bal arısı (apis mellifera l.) ana arılarının Çiftleşme uçuşu ve yumurtlamaya başlaması...

8/7/2019 Bal Ars (Apis mellifera L.) Ana Arlarnn iftleme Uuu ve Yumurtlamaya Balamas zerine Juvenil Hormon (JH) U

1/28

Proje No: 107O343

Bal Ars (Apis melliferaL.) Ana Arlarnn iftleme Uuuve Yumurtlamaya Balamas zerine Juvenil Hormon (JH)

Uygulamasnn Etkisi

Do. Dr. H. Vasfi GENERAra. Gr. Yasin KAHYA

MART 2008

ANKARA


2/28

i

NSZ

Bir bal ars kolonisinde farkl ilevleri olan kast/birey vardr: ana ar, ii arlar ve erkek

arlar. Ana ar koloninin merkezi otoritesi ve tm bireylerin (ii ve erkek arlar) anasdr. Ana

ar, sadece yaamnn balangcnda - ergin birey olarak ktktan birkagn sonra - bir ya

da birden fazla iftleme uuu srasnda 8-18 erkek ar ile iftleir ve yaamnn sonraki

dnemlerinde tekrar iftleme istei gstermez. iftlemelerin gereklemesinden birka

gn sonra ise yumurtlamaya balayarak kolonideki temel ilevini yerine getirir.

Bal arlar gibi yksek sosyal bceklerde yumurtlama faaliyeti fertil ana arnn tekelindedir.

Birok bcekte yumurtlama iin gerekli olan vitellogen sentezinde bir ift endokrin bez

(Corpora allata)den salglanan juvenil hormon (JH) nemli rol stlenir. JH, farkl bcek

trlerinde genellikle gonadotropin olarak grev yaparken bal arlarnda gonadotropik etkigstermemekte, dier bir deyile remeye dorudan katkda bulunmamaktadr. Bal

arlarnda JH metamorfoz, kast farkllamas ve ergin ii arlarn fizyolojik yalarna bal

iblmnde rol almaktadr. i arlarn hemolenfindeki JH dzeyi arttnda ya da dardan

JH uygulandktan sonra ii arlar tarlaclk (uu) faaliyetine balamaktadrlar. Benzer

ekilde erkek ar hemolenfindeki JH ykselmesi ya da JH uygulamas, uu aktivitelerinin

balamasna neden olmaktadr. JHun ana arnn uu faaliyeti zerine etkisi ise henz

belirlenmi deildir. Bu projede deiik dozlarda JH uygulamasnn ana arlarn ergin ktan

iftlemelerine ve iftlemelerinden yumurtlamaya balamalarna kadar geen srelere veiftleme uuu saylarna etkisi irdelenmitir. Bu projenin yrtlmesine maddi destek

salayan TBTAK-Tarm, Ormanclk ve Veterinerlik Aratrma Grubu (TOVAG)na teekkr

ederim.

Do. Dr. H. Vasfi GENER

A.. Ziraat Fakltesi

Zootekni Blm

Ankara


3/28

ii

NDEKLER

Sayfa No

NSZ..................................................................................................................................I

TABLOLAR LSTES.............................................................................................................III

ZET....................................................................................................................................IV

ABSTRACT............................................................................................................................V

1. GR.................................................................................................................................1

2. MATERYAL VE YNTEM..................................................................................................4

2.1. Ana Ar Yetitirme ve Ana Ar klar............................................................................4

2.2. Juvenil Hormon Uygulamalar.........................................................................................4

2.3. iftleme ve Yumurtlamaya Balama Gzlemleri............................................................5

2.4. Diseksiyon.......................................................................................................................7

2.5. Verilerin statistik Analizi..................................................................................................7

3. ARATIRMA BULGULARI.................................................................................................9

3.1. iftleme Uular...........................................................................................................9

3.2. Ergin ktan-Yumurtlamann Balamasna Kadar Geen Sreler...............................12

3.3. Sperm Says.................................................................................................................13

4. TARTIMA VE SONU....................................................................................................14

KAYNAKLAR........................................................................................................................18


4/28

iii

TABLOLAR LSTESTablo No Sayfa

Tablo 2.1. Deneme gruplarnda JH uygulama dzeni............................................................5Tablo 3.1. Deneme sresince gruplarda uular gzlemlenen ana arlarn saylar............10

Tablo 3.2. Uu saylarna ilikin tanmlayc deerler..........................................................10

Tablo 3.3. Uusrelerine (dakika) ilikin tanmlayc deerler............................................11

Tablo 3.4. Baarl iftleme uuusay ve srelerinin oranlarna (%) ilikin tanmlayc

deerler.............................................................................................................11

Tablo 3.5. Ergin k-yumurtlama aras srelere(gn) ilikin tanmlayc deerler..............13

Tablo 3.6. Sperm saylarnailikin tanmlayc deerler........................................................13


5/28

iv

RESMLER LSTESResim No Sayfa

Resim 3.1. iftletirme kutusu nne monte edilmi ana ar zgaral dzenek(stten grn)...................................................................................................6

Resim 3.2. iftletirme kutusu nne monte edilmi ana ar zgaral dzenek

(nden grn)..................................................................................................6

Resim 3.3. iftleme uuundan dnen bir ana arnn dzenek nnde tuzaklanmas..........7


6/28

v

ZET

Bu alma, deiik dozlarda juvenil hormon (JH) uygulamasnn ana arlarn ergin

klarndan iftlemelerine ve iftlemelerinden yumurtlamaya balamalarna kadar geen

srelere ve uu say ve srelerine etkisini belirlemek amacyla yaplmtr. Alama yntemi

ile yetitirilen ana arlar iftletirme kutularna kabul ettirilmilerdir. iftletirme kutularna

kabul ettirilen ana arlar rasgele 4 gruba datlmlardr. Gruplardan biri kontrol grubu olarak

ayrlm, dier 3 gruptan ana arlar 2gnlk yaa ulatklarnda, gslerine topikal olarak

10, 200 ve 400 gJH uygulanmtr. Ana arlarn umak amacyla kutulardan klarn

izleyebilmek iin her iftletirme kutusunun giriine ana ar zgaral bir dzenek

yerletirilmitir. iftletirme kutusundan kan ana ar dzenek iinde grlr grlmez

serbest braklm ve uua k saati ve dn saati kaydedilmi, kutuya girmeden nce

tuzaklanarak iftleip iftlemedii saptanmtr. iftleme srecinin ardndan ise ana arlarn

yumurtlamaya baladklar gnler belirlenmitir.

JH uygulamas; ana arlarn uu giriimi, iftlemesiz uu, baarl iftleme uuu, toplam

uu, iftlemesiz uu, baarl iftleme uuu, ve toplam uu saylarn ve srelerini

etkilememitir(P>0.05). ktan ilk uua kadar geen sre, ktan ilk baarl iftleme

uuuna kadar geen sre ve ktan son uua kadar geen sre bakmndan gruplar

arasnda farkllklar saptanmtr (P0.05).

Anahtar Kelimeler: bal ars, Apis melliferaL., ana ar, juvenil hormon, iftleme uuu,yumurtlama


7/28

vi

ABSTRACT

This research was carried out to determine the effect of juvenile hormone (JH) application on

the time intervals from emergence to mating flights and to onset of ovipositon and the flight

numbers and durations of virgin honey bee queens. The queens reared by grafting method

were introduced in to mating nucleus colonies and randomly allocated in to 4 groups as

control, 10 g, 200 g and 400 g JH. When the queens were 2 days old, they were given a

single dose of 10 g, 200 g or 400 g JH by topical application on to the thorax. A trap

device with queen excluder was mounted on to the flight entrance of nucleus in order to

observe the flights of queens. As soon as a queen appeared in the device, she was released

and the departure time was recorded. The queen excluder was re-installed to prevent

uncontrolled returns of the queen into the nucleus. As soon as the queen returned to the

entrance of the nucleus, she was examined for mating sign as an indication of successful

mating flight and the time of return was recorded. After mating periods nucleus colonies

were inspected daily to determine the onset of oviposition of queens.

JH application did not affect the numbers and the durations of flight attempt, unsuccessful

mating flight, successful mating flight and total flight (P>0.05). Statistically significant

differences were detected between groups in the time intervals from emergence to first flight,

from emergence to first successful mating flight and from emergence to last flight (P


8/28

1

1. GR

Juvenil hormon (JH) bceklerde Corpora allatatarafndan retilen bir hormondur. Bcek

yaam dngs boyunca JHun birok etkisi var ise de iki temel ilevi bulunmaktadr. JHun

birinci ilevi; larva dneminde ecdysone (deri deitirme) hormonu ile ters ynde hareket

ederek bcein geliiminde rol almak(DEMRSOY, 1995), deri deitirmeyi ve bakalam

(metamorfoz) engellemektir (HARTFELDER, 2000). JHun dier nemli ilevi ise

yumurtalklarda yumurta retimini tevik etmek ve remeyi dzenlemektir (HARTFELDER,

2000).

Vitellogen yumurta hcresi geliiminde aktif olarak kullanlan bir proteindir (GUIDUGLI et al.

2005). Bakalamn pupa aamasndaki bal ars ana arlarnn hemolenfinde ecdysteroid

seviyesinin azalmas ve JH seviyesinin artmasyla birlikte pupann ya doku hcrelerindevitellogen sentezi balamaktadr. ktan sonraki ilk 1 haftalk dnemde vitellogen sentezi

artmaya devam etmekte ve yksek bir platoya ulamaktadr. Tm ergin yaam ve

yumurtlama faaliyeti sresince vitellogen yksekseviyede olmaktadr (MIRANDA et al.,

2003). Pek ok bcek trnde JH, vitellogen retimini uyarmaktadr. Bal arlarnda dier

bceklerden farkl olarak JH, reme fizyolojisinde hassas bir rol oynamasna karn ak bir

ekilde vitellogen sentezini artrmamaktadr.

Ergin dnemdeki bireylerin, koloni fonksiyonlarn yerine getirmelerinde ve sosyal

davranlarn sergilemelerinde JHun daha etkili olduu dnlmektedir. i arlarnyaa

bal i blm davrann sergilemelerinde JHun etkisi vardr. Hemolenfte JH seviyesinin

ykselmesi ii arlarda uu faaliyetinin balamas ile akmaktadr (HARTFELDER, 2000).

Gen bireyler ergin yaamn ilk 2-3 haftasnda kovan ierisinde yavru ve koloni bakm ile

ilgilenirlerken daha yal bireyler kovan dnda tarlac olarak grev yaparlar (ELEKONICH et

al.,2001). i arlarn kanndaki JH seviyesi deneysel uygulamalar ile artrlarak ii arlarn

gsterdikleri davranlar-yaptklar grevler deitirilebilmektedir. i arlarda yan artmas

ile hemolenfteki JH dzeyi artmakta ve JH tarlaclk yapan bireylerde en yksek dzeye

ulamaktadr (GOODMAN et. al., 1994, JASSIM et al. 2000, ELEKONICH et al., 2001). JH

uygulamas ya da allatektomi (Corpora allatann kartlmas)ii arlarn tarlaclk faaliyetine

daha erken balamalarna neden olmaktadr (ROBINSON and RATNIEKS, 1987; HUANG

and ROBINSON, 1992; GIRAY and ROBINSON, 1996; TOZETTO et al., 1997; SCHULZ et

al., 2002a). JHun benzer etkisi Apis ceranaii arlarnda da gzlenmektedir (HUANG et al.,

2001). Bununla birlikte JH tarlaclk faaliyeti iin mutlak gerekli deildir. Bu hormonun sinir

sistemi zerinde etkili olarak davransal olgunlamay ya da fizyolojik sistemleri etkileyerek

arlar tarlacla (uua) hazrlad dnlmektedir (ROBINSON, 2002). Benzer ekilde bir

biyolojik (biyojenik) amin olan octopamin de ii arlarn tarlaclk aktivitelerinin balamasn


9/28

2

salamaktadr. Son almalarda (SCHULZ et al., 2002a; SCHULZ et al., 2002b) ise JHun

octopamin sentezine neden olarak tarlaclk davrannn ortaya kmasn salad ortaya

konmutur. JHun bal arlarnda renme ve hafzada tutma zerine etkili olduu da bir

baka almada (MALESZKA and HELLIWELL, 2001) bildirilmektedir. Erkek arhemolenfinde JH seviyesinin dardan uygulama ile ykseltilmesi erkek arlarda da uu

faaliyetinin daha erken balamasna neden olmaktadr (GIRAY and ROBINSON, 1996;

TOZETTO et al., 1997).

Bceklerde uu kaslarnn gelimi olduu dnemde yumurtalklar az gelimitir ve uu

kaslarnn geliimi ile yumurtalk geliimi arasndanegatif korelasyon bulunmaktadr

(HARTFELDER, 2000). RANKIN (1989) ve WYATT and DAVEY (1996) JHun bceklerde

uu kaslar geliimini, NOVAK (1996) ise solunum metabolizmasn etkilediini saptamtr

(SULLIVAN et al., 2006). HERMANN (1969) JHun iftlememi ana arlarda iftleme

uular zerinde etkili olduunu bildirmitir (KOENIGER, 1986). Gelimi yumurtalklara

sahip-yumurtlayan ana arlarn hemolenfindeki JH dk dzeyde iken henz gelimemi

yumurtalklara sahip-iftlememi ana arlarn JH seviyesi daha yksektir (ROBINSON and

VARGO, 1997).

Koloni iindeki tek reprodktif dii olan ana ar, sadece yaamnn balangcnda - ergin birey

olarak ktktan birka gn sonra - bir ya da birka iftleme uuu srasnda ok sayda

erkek ar ile iftleir ve yaamnn sonraki dnemlerinde tekrar iftleme istei gstermez(WOYKE, 1956, 1962). iftleme srasnda ana arnn reme kanallarna (yan yumurta

kanallar ve ana yumurta kanal) ok sayda erkek ar tarafndan boaltlan spermin ok az

bir ksm (%2.5-5) yaklak 24 saat iinde ana arnn zellemi sperm depolama organna

(sperm torbas-spermateka) ular (KOENIGER and RUTTNER, 1989).

Bal arlarnn iftlemesi; rk zellikleri, ana ar ve erkek arlarn fizyolojik durumlar ve ii

arlarn ana arya davranlar gibi bir takm faktrlerin yan sra scaklk, bulutluluk oran,

rzgar hz gibi kimi iklimsel faktrlerden de etkilenmektedir (LENSKY and DEMTER, 1985;

SZABO et al., 1987). iftleme saysn belirleyen ana unsurun sperm torbasnn dolmas

olduu bildirilmektedir (WOYKE, 1962; KOENIGER, 1986; WINSTON, 1987). WOYKE

(1962) iftleme saysnn artmas ile sperm torbasna ulaan spermatozoa saysnn arttn

ileri srmtr. Ana arlar iftlemeler gerekletikten birka gn sonra yumurtlamaya

balamaktadrlar. Ana arlarn yksklerden kndan yumurtlamasna kadar geen sreyi

rk, iklimsel zellikler gibi bir takm faktrlerin etkilemekte olduu birok aratrc tarafndan

bildirilmektedir (SZABO et al., 1987; KAFTANOLU ve KUMOVA, 1992; UAK, 2001).

Sonbahar mevsiminde yetitirilen ana arlarn cinsel olgunlua ulamas, buna bal olarak


10/28

3

iftlemesi ve yumurtlamaya balamas gecikmektedir(KAFTANOLU ve KUMOVA, 1992;

UAK, 2001).

JHun ana ar dnda dier koloni bireylerinde uu faaliyeti zerinde etkili bir hormon olduu

imdiye kadar yaplan kimi aratrmalarda saptanmtr. iftleme dnemindeki ana arlarn

JH seviyesinin yumurtlayan ana arlarn hemolenfindeki JH seviyesinden yksek olduu

belirlenmitir (ROBINSON and VARGO, 1997). Dolaysyla JHun dier koloni bireylerinde

olduu gibi ana arlarda da uu faaliyeti zerine etkili olduu dnlmektedir. Bu

almada yksklerden k sonras JH uygulamasnn cinsel olgunlama dnemindeki ana

arlar zerine etkisini ortaya koymak amalanmtr. i ve erkek arlara JH uygulamasnn

uu faaliyetlerinin daha erken balamasna neden olduu bildirilmektedir. Bununla birlikte,

literatrde ana arlara JH uygulandnda iftleme uular ve yumurtlamay etkileyip

etkilemediine ilikin bilgi bulunmamaktadr.Bu almadaJH uygulamasnn ana arlarda

yksklerden ktan iftlemelere kadar geen sre, iftleme says ve yumurtlamaya

balama sresine etkisi aratrlmtr.


11/28

4

2. MATERYAL VE YNTEM

Aratrma, 2007 ylnn yaz mevsiminde A.. Ziraat Fakltesi Zootekni Blm Arlnda ve

arlk laboratuvarnda yrtlmtr. Aratrmann materyali ve yntem aamalar aada

srayla aklanmtr.

2.1. Ana Ar Yetitirme ve Ana Arklar

Temmuz ayndaZootekni Blm arlndaki kolonilerden gl 2 tanesi seilmi, bunlardan

biri balatc koloniye (ana arsz), dieri ise bitirici koloniye (ana arl, 2 katl)

dntrlmtr.Balatc ve bitirici ana ar retim kolonilerinin hazrlanmasndan 1 gn

sonra larva kayna-damzlk koloni olarak belirlenmibaka birkoloniden 1 gnlk yata

larvalar alanarak alama erevesi balatc koloniye verilmitir.Alamadan 1 gn sonra

balatc kolonide kabul edilen larvalar bitirici koloniye aktarlmtr(LAIDLAW and PAGE,

1997).

Ana arlarn kapal yksklerden ergin birey olarak kndan 2 gn nce 50 adet Kirchhain

iftletirme kutusu arlktaki retim kolonilerinden silkelenen 1er ereve ergin ar ile

doldurulmutur(RUTTNER, 1988). Ana ar klarndan 1 gn nce kapal yksklerbitirici

koloniden alnarak bireysel kafeslere yerletirilmitir. Ardndan bireysel kafesler iindeki

kapal ana ar ykskleri scakl 34 Cye, nemi %65e ayarlanm inkbatre (Labtech-

Daihan) konulmutur. Kapal yksklerden ana arlarnklar inkbatrde 1 gn boyuncaizlenmitir.k saatleri kaydedilen ana arlar ergin ar doldurularak hazrlanan iftletirme

kutularna kabul ettirilmilerdir. Kutulara kabul ettirilen 48 ana ar rasgele 4 gruba

datlmlardr.

2.2. Juvenil Hormon Uygulamalar

Kontrol grubu dnda 3 uygulama grubundaki ana arlara 2 gnlk yaa ulatklarnda, 3

farkl dozda 1 kez JH uygulamas yaplmtr. Uygulama gruplar (dozlar) ve dozlarn

hazrlanmasnda kullanlan zclerTablo 2.1de sunulmutur. JH uygulanacak ana arlariftletirme kutusundan alnarak kafes iinde laboratuvara getirilmitir. JH ve aseton-hekzan

karmmikropipet ile ana arnn gsne topikal olarak uygulanmtr. JH uygulamasnn

hemen ardndan ana ar bireysel ana ar kafesine konulmuve ana arnn vcudundan

zeltinin buharlamasn salamak amacyla inkbatr ierisinde (34 C, %65 nem) 5

dakika tutulmutur.Bu srenin sonunda inkbatrden alnan ana ar iftletirme kutusuna

geri verilmitir.


12/28

5

Tablo 2.1. Deneme gruplarnda JH uygulama dzeni

Deneme gruplar n zc (l) Doz (g)Kontrol 12 - -10 g JH 12 Aseton:hekzan;9:1 (2 l) 10200 g JH 12 Aseton (3.5 l) 200400 g JH 12 Aseton (3.5 l) 400

2.3. iftleme ve Yumurtlamaya Balama Gzlemleri

JH uygulamasndan 1 gn sonra (3 gnlk yata) iftletirme kutularndaki ana arlarrenkli-

numaral plastik marka ile markalanm, iftletirme kutusu numaras ve ana arnn markas

(numaras) kaydedilmitir. Byleceuutan dnen ana arlarn iftletirme kutularn

armalarhalinde ortaya kabilecek karklklarakar nlem alnmtr. Ana arlarn

umak amacyla kutulardan klarn izleyebilmek iinher iftletirme kutusunun giriine

ana ar zgaral birtuzak-dzenek (Resim 3.1 ve 3.2) yerletirilmitir (TOZETTOet. al., 1997;

KOENIGER and KOENIGER, 2007). Ana arlar 5 gnlk yaa ulatklarnda saat 13:00dan

baayarak saat 18:30a kadar, 4 kii iftletirme kutular nnde devriye gezerekana arlarn

iftletirmekutularndan klarn gzlemilerdir.iftletirme kutusundan kan ana ar

dzenek iinde grlr grlmez dzenein ana ar zgaras kaldrlarak ana ar serbest

braklmve uu saati kaydedilmitir. Ana ar uar umaz dzenein ana ar zgaras tekrar

yeretirilerek, ana arnn iftletirme kutusuna kontrolsuz dn nlenmitir. Ana ar

uutandnnde dorudan kutuya girmeden nce tuzaklanarak iftleip iftlemedii

iftleme iaretinin varl izlenerek saptanm ve dn saati kaydedilmitir (Resim 3.1). Bu

uygulamalar ile ana arlarn iftleme gnleri, iftleme uuu saylar ve iftleme uuu

sreleri belirlenmitir. iftleme periyodu boyunca her gn ayn saatler arasnda gzlemlere

devam edilmitir.iftlemelerin tamamlanmasnn ardndan ise iftletirme kutular her gn

dzenli kontrol edilerek ana arlarn yumurtlamaya baladklar gn, buna bal olarak

ktan ilk uua kadar, ktan ilk iftleme uuuna kadar, son iftleme

uuundan yumurtlamann balamasna kadar ve ktan yumurtlamann balamasna

kadar geen sreler(gn) belirlenmitir.

Aratrmada ana arlarnana ar zgaral dzenek ierisinde grld haldeuu

gerekletirmemesi, uu giriimi; uutan iftleme iareti olmakszn dnmesi,

iftlemesiz uu; uutan iftleme iareti ile dnmesi, baarl iftleme uuu;

iftlemesiz uu ve baarl iftleme uuu saylarnntoplam, toplam uu says olarak

ifade edilmitir.Bylece her grupta her ana arnn uularnailikin gzlemlerinden; uu

giriimisays, iftlemesiz uu says ve sresi (dakika), baarl iftleme uuusays ve sresi (dakika) ve toplam uu says ve sresi (dakika), baarl iftleme


13/28

6

uuu saysnn oran(baarl iftleme uuu saysnn toplam uutaki pay, %) ve

baarl iftlemeuuu sresinin oran(baarl iftleme uuu sresinin toplam uu

sresindeki pay, %) zellikleri saptanmtr.Ayrca, her grupta iftlemesi beklendii halde

deneme sresince hi iftlemeyen ana arlarnsaylar belirlenerek gruplar karlatrlmtr.

Resim 3.1.iftletirme kutusu nne monte edilmi ana ar zgaral dzenek (stten

grn).

Resim 3.2.iftletirme kutusu nne monte edilmi ana ar zgaral dzenek (nden

grn).


14/28

7

Resim 3.3.iftleme uuundan dnen bir ana arnn dzenek nnde tuzaklanmas

2.4. Diseksiyon

Yumurtlamaya balayan ana arlarda diseksiyon, stereomikroskop altnda yaplmtr. Ana

arlar parafinli petri kab zerinde gs, karn ve bacaklarndan bcek ineleri ile

sabitlenmi, karnn yan duvarlar i organlardan ayrlarak sindirim kanallar alndktan sonra

sperm torbas aa karlmtr. Sperm torbas zerindeki trake a, sperm torbas ba ve

iaret parmaklar zerinde gezdirilerek uzaklatrlmtr. Daha sonra sperm torbas, ierisine

1 ml fizyolojik sv (%0.9 NaCl) doldurulan saat camna braklmtr. Fizyolojik sv iindeki

sperm torbas forsep ve bcek inesi ile didiklenerek ierisindeki sperm datlmtr. erii

boaltlm sperm torbas saatcamndan alndktan sonra sperm-fizyolojik sv karm

eme suyu ile 5 mlye tamamlanmtr. Sperm saym k mikroskobu altnda Thoma lam

kullanlarak yaplmtr(MACKENSEN and TUCKER, 1970).

2.5. Verilerin statistik Analizi

ktan ilk uua kadar geen sre (gn), ktan ilk iftleme uuuna kadar geen sre

(gn), son iftleme uuundan yumurtlamann balamasnakadar geen sre (gn),

ktan yumurtlamann balamasnakadar geen sre (gn), baarsz iftleme uuu

sresi (dakika), baarl iftleme uuu sresi (dakika), toplam uu sresi (dakika) ve

sperm torbasndaki sperm says varyans analizi (ANOVA) ile deerlendirilmitir. Deiik


15/28

8

dzeylerde JH uygulanan gruplar ile kontrol grubu ortalamalar arasndaki nemli farkllklar

Duncan oklu karlatrma testi ile belirlenmitir.

Gruplarda; baarl iftlemeuuu saysnnoran (%) vebaarliftleme uuu sresinin

oran (%)nnkarlatrlmas iinnce oranlartransforme (arcsin) edilmi, ardndan varyans

analizi (ANOVA) yaplmtr. Gruplardaki iftlemeyen ana ar saylarnn karlatrlmasnda

Fishers Exact Testkullanlmtr.

Ana arlarn uu giriimi says, iftlemesiz uusays, baarl iftleme uuusays ve

toplam uu saysna ait veriler (non-parametrik) Kuruskal-Wallis testi ile analiz edilmitir.

Grup ortalamalar arasndaki farklarnnemli olup olmad Khi-Kare testi ile belirlenmitir.

Tm analizlerSPSS paket programile yaplmtr.


16/28


17/28

10

Tablo 3.1.Deneme sresince gruplarda uular gzlemlenen ana arlarn saylar

Say (n) Kontrol 10 g JH 200 g JH 400 g JH Toplamndeneme bandaana ar 12 12 10 12 46

ndeneme kayb 1 4 2 5 12ndeneme sonunda ana ar 11 8 8 7 34

n1. u u unda iftle en ana ar 3 1 - 1 5

n2. u u unda iftle en ana ar 5 5 2 3 15

n3. uuunda iftleen ana ar 3 - - 2 5

n4. uuunda iftleen ana ar - 1 1 1 3

n5. uuunda iftleen ana ar - 1 2 - 2

n7. u u unda iftle en ana ar - - 2 - 2

Kruskal-Wallis analizine gre ana arlarn uu giriimi says, iftlemesiz uu says,baarl iftleme uuu saysve toplam uu says bakmndan deneme gruplar arasnda

farkllk yoktur (P>0.05, Tablo 3.2).

Tablo 3.2. Uusaylarna ilikin tanmlayc deerler

zellikler Gruplar n Ortalama Std. Hata Min. Maks.

Uu giriimi says

Kontrol 11 1.09 a* 0.315 0 3

10 g JH 8 1.50 a 0.598 0 4

200 g JH 7 6.00 a 2.350 1 15400 g JH 7 1.71 a 0.474 0 3Genel 33 2.36 0.609 0 15

iftlemesiz uusays

Kontrol 11 1.64 a 0.279 0 3

10 g JH 8 1.88 a 0.479 0 4200 g JH 7 3.71 a 0.714 1 6400 g JH 7 2.71 a 0.522 1 5Genel 33 2.36 0.268 0 6

Baarl iftleme

uuu says

Kontrol 11 2.45 a 0.247 1 4

10 g JH 8 1.75 a 0.250 1 3200 g JH 7 2.00 a 0.309 1 3

400 g JH 7 2.14 a 0.404 1 4Genel 33 2.12 0.149 1 4

Toplam uu says

Kontrol 11 4.09 a 0.343 3 6

10 g JH 8 3.63 a 0.460 2 5200 g JH 7 5.71 a 0.808 3 9400 g JH 7 4.86 a 0.911 2 9Genel 33 4.48 a 0.317 2 9

*Her bir zellie ait grup ortalamalarndan ayn harfi tayanlar birbirinden farkl deildir(P>0.05).


18/28


19/28

12

3.2. Ergin ktan YumurtlamannBalamasna Kadar Geen Sreler

JH uygulamas ergin ktan ilk uua kadar geen sreyi etkilemitir (P0.05) ve 10 g ile 200 g JH grubunun ortalamalar

arasndaki fark (P>0.05) nemsiz bulunurken, kontrol grubu ve 400 g JH uygulanan

gruplarnortalamalarnn 10 g ve 200 g JH uygulanan gruplarn ortalamalarndan farkl

olduklar (P


20/28

13

Tablo 3.5.Ergin k-yumurtlama aras srelere(gn) ilikin tanmlayc deerler

zellikler Gruplar n Ortalama Std. Hata Min. Maks.

ktan ilk uua kadar geensre

Kontrol 12 5.58 a* 0.313 4 7

10 g JH 12 9.17 b 1.308 4 20200 g JH 8 8.75 b 1.206 5 15400 g JH 8 5.63 a 0.653 4 8Genel 40 7.30 0.543 4 20

ktan ilk baarl iftlemeuuana kadar geen sre

Kontrol 12 6.42 a 0.313 5 8

10 g JH 9 10.89 b 1.940 5 23200 g JH 7 13.57 b 1.660 7 19400 g JH 7 6.86 a 0.829 4 10Genel 35 9.09 0.777 4 23

ktan son uua kadar geensre

Kontrol 11 8.36 a 0.704 6 14

10 g JH 8 12.00 ab 2.087 7 23200 g JH 7 14.57 b 1.757 7 21400 g JH 7 10.71 ab 1.899 6 20Genel 33 11.06 0.845 6 23

Son uutan yumurtlamannbalamasna kadar geen sre

Kontrol 11 6.45 a 1.246 3 16

10 g JH 8 5.13 a 0.581 3 8200 g JH 7 6.43 a 1.587 3 15400 g JH 7 4.86 a 0.553 3 7Genel 33 5.79 0.555 3 16

ktan yumurtlamannbalamasna kadar geen sre

Kontrol 11 14.82 a 1.634 9 2710 g JH 8 17.13 a 2.057 12 26200 g JH 8 20.38 a 1.117 16 25400 g JH 7 15.57 a 2.359 9 26Genel 34 16.82 0.940 9 27

*Her bir zellie ait grup ortalamalarndan ayn harfi tamayanlar birbirinden farkldr (P0.05).

Tablo 3.6.Sperm saylarnailikin tanmlayc deerler

Gruplar n Ortalama Std. Hata Min. Maks.

Kontrol 11 3 934 659 a* 265 230 1 953 125 5 299 479

10 g JH 8 3 644 205 a 563 863 1 536 458 5 442 708200 g JH 7 3 636 532 a 464 882 2 265 625 5 625 000400 g JH 7 3 982 514 a 237 751 2 942 708 4 466 146Genel 33 3 811 158 189 206 1 536 458 5 625 000

*Her bir zellie ait grup ortalamalarndan ayn harfi tayanlar birbirinden farkl deildir(P>0.05).


21/28

14

4. TARTIMA VE SONU

Bu almada farkl dzeylerde JH uygulanan (10 g, 200 g ve 400 g JH) ana arlar ile

uygulanmayan ana arlar (kontrol grubu), ergin ktan, iftleme ve yumurtlamann

balamas dneminde geen sreler, uusaylarve iftlemeler sonras sperm torbasndadepolanan sperm says zellikleri bakmndan karlatrlmtr. JH uygulamasnn ana

arlarda uularndaha erken geeklemesini salayp salamad, iftlemeler sonrasnda

yumurtlamannbalamasnakadar geen sreyi hangi ynde (ksalma ya da uzama)

etkiledii, uu saysn artrp artrmad, sperm torbasna ulaan sperm saysnn deiim

gsterip gstermedii irdelenmitir.

i ve erkek arlara allatektomi ve JH uygulamasnn uu faaliyetlerinin daha erken

balamasna neden olduu birok aratrc tarafndan ortaya konmutur (ROBINSON andRATNIEKS, 1987; HUANG and ROBINSON, 1992; GIRAY and ROBINSON, 1996;

TOZETTO et al., 1997; SCHULZ et al., 2002a). JH hormonun sinir sistemi zerinde etkisinin

olduudavransal olgunlamay ya da fizyolojik sistemleri etkileyerek arlar tarlacla

(uua) hazrlad dnlmektedir (ROBINSON, 2002). rnein; ii ve erkek arlarn

tarlaclk aktivitelerinin balamasn salayan octopaminin sentezi JH tarafndan

uyarlmaktadr(SCHULZ et al., 2002a; SCHULZ et al., 2002b,GIRAY et al. 2007). KAATZ et

al.(1994) ise tam tersine octopaminin bal arlarnda JH sentezini artrdn ileri srmektedir.

Kimi aratrmaclarn bildirilerine gre (RUTTNER 1983, LENSKY and DEMTER 1985,

SZABO et al. 1987, WINSTON, 1987) iftlemelerin gerekletii zaman dilimi 12:45-16:00

saatleri arasndadr.Aratrmann yrtld dnemde (Austos-Eyll) hava artlar

iftleme uularnn gereklemesi iin elverili olmu ve iftleme uular literatrde

belirtilen zaman diliminden daha ge saatlerde (15:00-17:45 saatleri arasnda)

gereklemitir. Ayn yrede farkl bir dnemde yaplan (Haziran, 2005) bir almada

(KAHYA et al., 2008) ana arlarn iftlemeleri bu almada olduu gibi benzer saatlerde

gereklemitir.

JH uygulamas ii ar ve erkek arlarn uu faaliyetlerinin balamasna neden olurken

(ROBINSON and RATNIEKS, 1987; TOZETTO et al., 1997) bu aratrmann sonucuna gre

toraks blgesine JH uygulanmas ana arlarn daha erken uu gerekletirmelerini

salamamtr.Dier taraftan JH ktan ilk uua ve ilk baarl iftleme uuuna kadar

geen sre bakmndan bir farkllaneden olmaktadr. Kontrol grubu ve 400 g JH

uygulanan ana arlarnn ktan iftlemelerine kadar geen sreler (6.42 ve 6.86 gn)

literatrde bildirilen (RUTTNER, 1983, WOYKE et al., 2008) deerlere benzerdir. 400 g JH

uygulanan ana arlarile kontrol grubu ana arlarn ilk uular(5.58 ve 5.63 gn) ve ilkbaarl iftleme uular(6.42 ve 6.86 gn)neredeyse ayndr. Oysa 10 ve 200 g JH


22/28

15

uygulama yaplan ana arlarilk uuuna (9.17 ve 8.75 gn) ve ilk baarl iftleme uuuna

(10.89 ve 13.57 gn) kontrol grubu ve 400 g JH grubundan daha gekmlardr (P0.05).

almada tm ana arlarn ortalama baarl iftleme uu says 2.12 ve toplam baarl

iftleme uusu sresi ortalama 50 dakika olarak saptanmtr. Buradan bir ana arnn

baarl bir iftleme uuu yapmak iin geirdii srenin 23.6 dakika olduu ortaya

kmaktadr. Bu sonu WOYKE (1962)nin iftleme uuu sresi olarak bildirdii 25 dakika

ile benzerdir.

Aratrma amal olarak ge bir mevsimde yrtlmtr. Ana arlarn cinsel olgunlama

(FRESNAYE, 1966) ve ergin ktan yumurtlamann balamasna kadar geen sreleri

(KAFTANOLU ve KUMOVA, 1992; UAK, 2001)mevsime bal olarak deiiklik

gstermektedir. Sz konusu srelersonbahar mevsiminde daha uzundur. Aratrma ge

mevsimde yrtlerek ana arlarn cinsel olgunlama sresinin daha uzun olmasbeklenmi,

bylece JH uygulamasnn etkisi daha iyi izlenilebilir klnmaya allmtr. Dier taraftan

aratrmann yrtld ay erkek ar saysnn da giderek azald bir dnemdir. Ana arlarn

iftleme uuu says 1-5 arasnda deimekle birlikte genellikle 1-2dir (WOYKE, 1964).

KAHYA et al. (2008) Haziran aynda yrtlen bir almada ana arlarn %49unun 1 kez,

%51inin 2 kez iftleme uuu yaptktan sonra yumurtlamaya baladklarn saptamlardr.

WOYKE (1964) ise 2 kez iftleme uuuna kan ana arlarn orann %63, 3 kez iftleme

uuuna kan ana arlarn orann ise %6 olarak bildirmitir. Bu aratrmada ise 1 kez, 2 kez

ve 3 ve daha fazla iftleme uuu gerekletiren ana arlarn oran srayla %24, %46 ve

%30 olarak bulunmutur. Daha nceki almalardan (WOYKE, 1962; KAHYA et al., 2008)

farkl olarakbu almada 3 kez ve daha fazla iftleen ana arlarnorannn(%30) yksek

olmasnda, iftlemesiz uu saysnn artmasnda (ortalama 2.36) ve ana arlarn baarl

iftleme uuu saysndan (ortalama 2.12) daha fazla iftlemesiz uu

gerekletirmelerinde erkek ar populasyonunun etkisinin olduudnlmektedir (toplam


23/28

16

uu saysortalamas 4.48). Nitekim WOYKE (1962) ana arlarn iftleme uuu srasnda

erkek arlarla buluamamas halinde en az 3 hafta boyunca sk sk uua ktn

bildirmektedir. WOYKE (1964) ana arnn ilk iftleme uuunda yanyumurta kanallarna

boaltlan sperm says ya da sperm torbasna ulaan sperm says tarafndan etkilendiini,ilk iftlemesinde yetersiz dllenen ana arnn ikinci kez ya da daha fazla iftleme uuuna

kmaolaslnnarttnbildirmektedir. Dier bir deyile ana arnn dllenme dzeyi,

yumurtlamaya balayp balamamasn etkilemekte,koullar izin verdii srece yetersiz

dllenen ana arlarn ilave uular yapmasna neden olmaktadr. WOYKEnin ana arlarn

iftlemelerine ilikin verilerine gre,ilk ve tek iftleme uuundan sonra yumurtlamaya

balayan ana arlarn sperm torbasnda 5. 057 milyon, ilk uuun ardndan ikinci uua kan

ve iftleme uuundan dnn hemen ardndan disekte edilen (ikinci iftlemeden gelen

spermler keseye ulamadan) ana arlarn sperm torbasnda 3.462 milyon spermbulunmaktadr.SCHLNS et al. (2005) da ana arlarn nceki iftleme uularndaki

iftleme baarlarna gre iftleme uularnayarladklarn bildirmektedirler. Bizim

sonularmz da WOYKE (1964) ve SCHLNS et al.(2005)n ana arlarn iftleme uuu

saylar ile ilgili bulgularn desteklemektedir.

Ana arlarn ktan cinsel olgunlamaya kadar geirdikleri sre ayn yrede Haziran

2005de yaplan baka bir almada (KAHYA et al., 2008) saptanan sreden farkl

grlmemektedir. Dier bir deyileana arlarn cinsel olgunlama sreleri mevsimden

etkilenmemitir. Ancak cinsel olgunlama sonras iftleme srecinde farkllklar ortaya

km, yumurtlamaya kadar geen sre uzamtr. Bu sonu ise erkek ar populasyonu ile

ilikilidir; erkek ar populasyonu azlnnana arlarn daha ok uu yapmalarna neden

olduu, iftleme srecini ve yumurtlamann balamasna kadar geen sreyiuzatt

dnlmektedir.

Her ne kadar uu saylarve iftlemeyenana ar says bakmndan deneme gruplar

arasnda gzlenen farkllklar istatistiksel olarak nemsiz ise de pratikte nemli saylabilecek

dzeydedir. rnein iftlemesiz uu says kontrol grubunda (1.64) 10, 200 ve 400 g JHuygulanan gruplardan daha azdr(srasyla; 1.88, 3.71 ve 2.71). JH uygulanan ana arlarda

uu saysnn artmasnnve ktan ilk iftleme uularna kadar geen srenin

uzamasnn JH + aseton-hekzan uygulamasndan kaynakland dnlmektedir. Bugne

kadar bal arlarna JHun topikal uygulanmasnda zdrc olarak deiik dozlarda (2-5 l)

aseton, aseton-hekzan karmlar ve hekzankullanlmtr. Bunun yan sra JHun topikal

uygulama yeri de almadan almaya farkldr. Kimi almalarda abdomenin dorsal

ksmna uygulama yaplrken (TOZETTO et. al., 1997, SCHULZ et al., 2002) kimi

almalarda toraks zerinden (MALESZKA and HELLIWELL, 2001) uygulama yaplmtr.JHun zdrc ile birlikte verilmesi uygulama gereidir. Bu durum ise zdrcnn


24/28

17

etkisini akla getirmektedir. JH almalarnnbazlarnda sadece zdrcnn (hormonsuz)

etkisini ortaya koymak iin kontrol grubu olarak zdrc uygulanan grup almalara dahil

edilmitir. Ancak TOZETTO et. al. (1997) JHun erkek arlara etkisi zerine yapt

almasndaaseton-hekzan uygulamasnnuu davran zerine bir etkisi bulunamadnbildirmi ve aseton-hekzan kontrol grubu olarak denemeyi gerekli grmemitir. ROBINSON

(1985) ise aseton uygulamasnn ii arlarn uu davrannetkilemediini bildirmitir. Bu

almalar dikkate alnarak bu aratrmada sadece aseton-hekzan uygulanan bir grup

oluturmaya gerek duyulmamtr. 400 g JH uygulanan ana arlarpek ok zellik

bakmndan kontrol grubundaki ana arlarayakn deerler gstermitir. Bu sonu JHun artan

dzeylerinin etkili olduunu, ancak JHun zdrc ile verilmesi nedeniyle etkisinin aseton-

hekzan tarafdan rtlm olabileceikukusunu uyandrmaktadr.zdrcnn etkisi

olmasayd belki de 400 g JH uygulanan ana arlarkontrol grubu ana arlardan daha erkenuularn gerekletirebilecek ve yumurtlamaya balayabileceklerdi. JHun ana arlarn

uular zerine etkisini daha net belirleyebilmek iin daha yksek dozlarn ve dier

uygulama yerlerinin de denenmesi gerektii dnlmektedir.


25/28

18

KAYNAKLAR

DEMRSOY, A., Yaamn Temel Kurallar. Meteksan A..145. Ankara, (1995)

ELEKONICH, M. M., Schulz D. J., Bloch, G., Robinson G. E., Juvenile hormone levels in

honey bee (Apis melliferaL.) foragers: foraging experience and diurnal variation.

Journal of Insect Physiology47: 11191125, (2001).

FRESNAYE, J., Influence des variations de lage de maturit sexuelle chez les reines

dabeilles (Apis mellifica mellifica) fcondes par insmination artificielle. Annales de

IAbeille 9(3): 237-242, (1966).

GIRAY, T., Robinson, G. E., Common endocrine and genetic mechanisms of behavioral

development in male and worker honey bees and the evolution of division of labor.

Proceedings of the National Academy of Sciences, USA, 93:11718-11722, (1996).

GIRAY, T., GALINDO-CARDONA, A., OSKAY, D. Octopamine influences honey bee

foraging preference. Journal of Insect Physiology, 53:691698,(2007)

GOODMAN, W. G., Huang, Z.-H., Robinson G. E., Strambi, C., Strambi, A., Comparison of

two juvenile hormone radioimmunoassays. Archives of Insect Biochemistry and

Physiology23:147-152, (1993).

GUIDUGLI, K.R., Piulachs, M. D., Bells, X., Loureno, A. P., Simes Z. L. P., Vitellogenin

expression in queen ovaries and in larvae of both sexes of Apis mellifera.Archives

of Insect Biochemistry and Physiology, 59: 211-218, (2005)

HARTFELDER. K., Insect juvenile hormone: from status quo to high society. Braz. Me.

Biol. Res. 33(29), (2000)

HUANG, Z. Y., Kuang, H. O., Kuang, B. Y., Qin, Y., Juvenile hormone and division of labour

in Apis cerana. Proceedings of the 7th IBRA Conference on Tropical Bees and the

5th AAA Conference, Thailand, (2001)

HUANG Z., Robinson, G. E., Honeybee colony integration: Worker-worker interactions

mediate hormonally regulated plasticity in division of labor. Population Biology.

89:11726-11729, (1992).

JASSIM, O., Huang, Z. Y., Robinson, G. E., Juvenile hormone profiles of worker honey

bees, Apis mellifera, during normal and accelerated behavioural development.

Journal of Insect Physiology46: 243249, (2000).

KAATZ, H., Eichmller, S., Kreissl, S., Stimulatory effect of octopamine on juvenile hormone

biosynthesis in honey-bees (Apis mellifera)-physiological and immunocytochemical

evidence. Journal of Insect Physiology, 40(10): 865-872, (1994).

KAFTANOLU, O., Kumova, U., ukurova Blgesi koullarnda ana ar (Apis melliferaL.)

yetitirme mevsiminin ana arlarn kalitesine olan etkileri. J. of Veterinary and Animal

Sciences, 16: 569-577, (1992).
http://apps.isiknowledge.com/DaisyOneClickSearch.do?product=WOS&search_mode=DaisyOneClickSearch&doc=1&db_id=&SID=P1K5AOPAAaI1JOjH9@i&name=EICHMULLER%20S&ut=A1994PM50600007&pos=2http://apps.isiknowledge.com/DaisyOneClickSearch.do?product=WOS&search_mode=DaisyOneClickSearch&doc=1&db_id=&SID=P1K5AOPAAaI1JOjH9@i&name=EICHMULLER%20S&ut=A1994PM50600007&pos=2http://apps.isiknowledge.com/DaisyOneClickSearch.do?product=WOS&search_mode=DaisyOneClickSearch&doc=1&db_id=&SID=P1K5AOPAAaI1JOjH9@i&name=EICHMULLER%20S&ut=A1994PM50600007&pos=2http://apps.isiknowledge.com/DaisyOneClickSearch.do?product=WOS&search_mode=DaisyOneClickSearch&doc=1&db_id=&SID=P1K5AOPAAaI1JOjH9@i&name=KREISSL%20S&ut=A1994PM50600007&pos=3http://apps.isiknowledge.com/DaisyOneClickSearch.do?product=WOS&search_mode=DaisyOneClickSearch&doc=1&db_id=&SID=P1K5AOPAAaI1JOjH9@i&name=KREISSL%20S&ut=A1994PM50600007&pos=3http://apps.isiknowledge.com/DaisyOneClickSearch.do?product=WOS&search_mode=DaisyOneClickSearch&doc=1&db_id=&SID=P1K5AOPAAaI1JOjH9@i&name=EICHMULLER%20S&ut=A1994PM50600007&pos=2


26/28

19

KAHYA, Y., Gener, H.V.,Woyke, J., Weight at emergence of honey bee (Apis mellifera

caucasica) queens and its effect on live weights at the pre and post mating periods.

Journal of Apicultural Research, 47(2): (2008). (accepted for publication).

KOENIGER, G., Reproduction and mating behavior, In: Bee Genetics and Breeding,Rinderer. T.E. (ed.), Academic Press Inc., pp. 255-280, London, (1986).

KOENIGER, N, Koeniger, G., Mating flight duration of Apis melliferaqueens: As short as

possible, as long as necessary. Apidologie, 38(6): 606-611, (2007).

LAIDLAW, H. H. Jr., Page, R. E. Jr. Queen Rearing and Bee Breeding. Wicwas Press,

Cheshire, Conecticut, U.S.A., 224 pp, (1997).

LENSKY, Y., Demter, M., Mating flights of the queen honeybee (Apis mellifera) in a

subtropical climate. Camp. Biochem. Physiol., 81(2): 229-241, (1985).

MACKENSEN, O., Tucker, K. W., Instrumental Insemination of Queen Bees. Agriculturalhandbook, No: 390, Washington, D.C., U.S.A., (1970).

MALESZKA, R., Helliwell, P., Effect of juvenile hormone on short-term olfactory memory in

young honeybees (Apis mellifera). Horm. Behav. 40, 403-408, (2001).

MIRANDA, C. R. E., Bitondi, M. M. G., Simes, Z. L. P., Effect of proctolin on the egg-laying

activity of Apis melliferaqueens. Journal of Apicultural Research,42(3): 35-38,

(2003).

ROBINSON, G. E., Genomics and integrative analyses of division of labor in honeybee

colonies. The American Naturalist. 160: 160-172, (2002).ROBINSON, G. E., Ratnieks, F. L. W., Induction of premature honey bee (Hymenoptera:

Apidae) flight by juvenile hormone analogs administreted orally or topically. J.

Economic Entomology. 80: 784-78, (1987).

ROBINSON, G. E., Vargo, E. L., Juvenile hormone in adult eusocial hymenoptera:

gonadotropin and beheavioral pacemaker. Archives of Insect Biochemestry and

Physiology. 35: 559-593, (1997).

RUTTNER, F., Queen Rearing. Apimondia Publishing House, 271-272. Bucharest, Romania,

(1983).RUTTNER, F., Breeding Techniques and Selection for Breeding of the Honeybee. British

Isles of Bee Breeders Association, Derby, UK, 151 pp, (1988).

SCHLNS, H.; Moritz, R. F. A.; Neumann, P.; Kryger, P.; Koeniger, G. Multiple nuptial

flights, sperm transfer and the evolution of extreme polyandry in honeybee queens.

Animal Behaviour, 70: 125-131. (2005).

SCHULZ, D. J., Sullivan, P. S., Robinson, G. E., Juvenile hormone and octopamine in the

regulation of division of labor in honey bee colonies. Hormones and Beheavior. 42,

222-231, (2002a).


27/28

20

SCHULZ, D. J., Barron, A. B., Robinson, G. E., A role for octopamine in honey bee division

of labor. Brain Behav. Evol., 60:350359, (2002b).

SULLIVAN, J. P., Fahrbach, S. E., Harrison, J. F., Capaldi, E. A., Fewell, J. H., Robinson, G.

E., Juvenile hormone and division of labor in honey bee colonies: effects ofallatectomy on flight behavior and metabolism. The Journal of Experimental Biology

206, 2287-2296, (2003).

SZABO, T. I., Peter, F. M., Heikel, D. T., Effect of honeybee queen weight and temperature

on the initiation of oviposition. Journal of Apicultural Research, 26(2): 73-78, (1987).

TOZETTO, S. O., Rachinsky, A., Engels, W., Juvenile hormone promotes flight activity in

drones (Apis mellifera carnica). Apidologie, 28: 77-84, (1997).

UAK, A., Aydn koullarnda ana ar yetitirme mevsiminin ana ar (Apis melliferaL.)

niteliklerine etkileri, (Yksek Lisans Tezi), Adnan Menderes niversitesi, ZiraatFakltesi, Aydn, (2001).

WINSTON, M. L., The Biology of the Honey Bee. Harvard University Press, Cambridge,

London, (1987).

WOYKE, J., Anatomo-physiological changes in queen bees returning from mating flights,

and the process of multiple mating. Bulletin de IAcademie Polonaise des Sciences,

4: 81-87, (1956).

WOYKE, J., Natural and artificial insemination of queen honeybees. Bee World, 43: 21-25,

(1962).WOYKE, J., Causes of repeated mating flights by queen honeybees. Journal of Apicultural

Research, 3(1): 17-23, (1964).

WOYKE, J., Jasinski, Z., Prabucki, J., Wilde, J., Chuda-Mickiewicz, B., Siuda, M., Madras-

Majewska, B., Samborski, J., Bratkowski, J., Jojczyk A., Onset of oviposition by

honey bee queens, mated either naturally or by various instrumental insemination

methods, fits a lognormal distribution. Journal of Apicultural Research, 47(1): 1-9,

(2008).


28/28

TBTAKPROJE ZET BLG FORMU

Proje No: 107O343

Proje Bal:Bal Ars (Apis melliferaL.) Ana Arlarnn iftleme Uuu ve YumurtlamayaBalamas zerine Juvenil Hormon (JH) Uygulamasnn Etkisi

Proje Yrtcs ve Aratrmaclar:

Do. Dr H. Vasfi GENER

Ara. Gr. Yasin KAHYA

Projenin Yrtld Kurulu ve Adresi:

Ankara niversitesi, Ziraat Fakltesi, Zotekni Blm, 06110

Ankara

Destekleyen Kurulu(larn) Ad ve Adresi: -

Projenin Balang ve Biti Tarihleri: 01.08.2007-01.02.2008

z (enok 70 kelime)

Bu almada deiik dozlarda juvenil hormon (JH) uygulamasnn gen ana arlarn

ergin klarndan iftlemelerine ve iftlemelerinden yumurtlamaya balamalarna

kadar geen srelere ve uu say ve srelerine etkisini belirlenmitir.JH uygulamas;

ana arlarn uu giriimi, iftlemesiz uu, baarl iftleme uuu, toplam uu,

iftlemesiz uu, baarl iftleme uuu, ve toplam uu saylarn ve srelerini

etkilememitir(P>0.05). ktan ilk uua kadar geen sre, ktanilk baarl

iftleme uuuna kadar geen sre ve ktan son uua kadar geen sre

bakmndan gruplar arasnda farkllklar saptanmtr (P0.05).Anahtar Kelimeler:bal ars, Apis melliferaL., ana ar, juvenil hormon, iftleme uuu,

yumurtlama

Projeden Yaplan Yaynlar:-

bal arısı (apis mellifera l.) ana arılarının Çiftleşme uçuşu ve yumurtlamaya başlaması...

Documents