apontamentos aeisa de morfologia p 3-14 a semente ana monteiro exemplos de sementes com endosperma...
TRANSCRIPT
Herbologia
A sementeApontamentos AEISA de morfologia p 3-14
No ciclo de vida das plantas as sementes
desempenham um papel importante na
transferência de informação genética.
São órgãos de resistência capazes de
permanecer algum tempo no estado de vida
latente.
Ao desencadearem a sua atividade
metabólica conduzem a uma nova geração.
ANA MONTEIRO
UC de BOTÂNICAFECUNDAÇÃO
Formação da semente numa angiospérmica
UC de BOTÂNICA
RESUMO: Para que os gametas das angiospermas se unam, é necessário que ocorra a
polinização Uma vez que o grão de pólen entra em contato com o estigma (extremidade da
parte feminina da flor), ele começa a formar uma estrutura tubular – o tubo polínico. Este
tubo polínico cresce, penetrando a parte feminina da flor em direção ao ovário. Dentro do
tubo polínico, o núcleo da célula geradora divide-se, formando duas células espermáticas
(haploides) que funcionam como gametas masculinos.
Ao chegar ao ovário, o tubo polínico penetra no óvulo através de sua abertura (micrópilo) e
ocorre uma dupla fecundação (fenómeno característico das angiospermas):
1) Uma das células espermáticas une-se à oosfera, originando um zigoto que através de
inúmeras mitoses irá originar um embrião diploide.
2) A outra célula espermática irá se fundir ao núcleo do saco embrionário (2n), originando
uma célula triploide que formará um tecido triploide – o albúmen ou endosperma,
responsável por reservar substâncias nutritivas para o embrião.
Após a fecundação, o ovário irá inchar formando o fruto e os óvulos fecundados formarão
sementes.
Formação da
semente e fruto
Herbologia
A semente
ANA MONTEIRO
RESUMO:
O endosperma das Gimnospérmicas é haploide, de origem anterior à
fecundação.
O endosperma (ou albúmen) presente na maioria das plantas
Angiospérmicas [Magnoliopsida (Dicotiledóneas) e Liliopsida
(Monocotiledóneas)], e nalgumas Gimnospérmicas do género Ephedra e
divisão Gnetophyta, com características mais próximas das angiospérmicas,
é de origem posterior à fecundação triplóide (3n) (nalguns casos também
poderá ser diploide), produto da fusão dos dois núcleos polares do óvulo e
um núcleo de gâmeta.
Algumas espécies de Angiospérmicas têm o endosperma absorvido pelo
próprio embrião. Quando isto ocorre, os nutrientes são transferidos para os
cotilédones e o endosperma desaparece; noutros o embrião é envolvido
pelo endosperma, que será usado pela semente durante a germinação. Se a
semente conserva apenas uma parte do endosperma este designa-se por
remanescente.
Herbologia
ANA MONTEIRO
Na maioria das plantas de semente
atuais, desenvolve-se o embrião
dentro da semente antes da dispersão.
A semente é um simples óvulo maduro
que contém um embrião.
Assim, sensu lato, a semente é
composta por – i) a amêndoa,
contendo o embrião e por vezes
tecidos de reserva estranhos a este,
como o endosperma, o albúmen e o
perisperma, e ii) o tegumento,
invólucro, em geral, consistindo da
testa e do tégmen.
A semente
Herbologia
A semente
ANA MONTEIRO
Exemplos de sementes com
endosperma na semente madura,
todas as coníferas
(Gimnospérmicas) e a maioria das
monocotiledóneas.
Na cariopse das sementes da
família das Gramíneas ou Poáceas
(monocotiledóneas) os tegumentos
do óvulo desaparecem totalmente,
de maneira que o albúmen ou
endosperma fica aplicado
diretamente contra o pericarpo.
Diversas peças florais (ex.
GLUMELAS) subsistem por
vezes e constituem invólucros
suplementares mais ou menos
completos.
UC de BOTÂNICA
2016/2017 cariopse
FRUTO/SEMENTE
o tegumento é constituído por duas partes: a testa, que é externa e espessa, e o
tegmen, que é a parte interna, mais delgada
Herbologia
A semente
ANA MONTEIRO
Exemplos de sementes sem endosperma na semente madura
as sementes das famílias das Crucíferas ou Brassicáceas (ex.: couve, Brassica
oleracea L. ), Leguminosas ou Fabáceas (Phaseolus spp.) pertencem a este último
tipo de sementes.
Nas infestantes: Poligonácea Rumex crispus L. ) e na Solanácea Datura stramonium
L. ) as reservas estão localizadas no albúmen ou endosperma. Na Amarantácea
Amaranthus blitoides S Watson o embrião enrola-se a volta do perisperma, formado
por tecidos inertes, posição periférica, contiguo ao tegumento, e as reservas estão
localizadas no albúmen. A parede do ovário evolui igualmente após a fecundação e
constitui o pericarpo que pode ficar mais ou menos aderente à semente: este
conjunto forma um fruto.
Na cipsela (pseudofruto seco indeiscente) das Compostas (ex.: alface, Lactuca
sativa L. ), o pericarpo fica independente da semente, confinando esta com a parte
interna daquela
Herbologia
A semente
ANA MONTEIRO
Epicótilo
Hipocótilo
Radícula
Cotilédones(a)
Pericarpo
Tegumento e albúmen
Cotilédones
(b)
(a) Estrutura da semente do feijão (Phaseolus spp.) e (b) da
cipsela (diásporo, pseudofruto seco) da alface (Lactuca sativa
L.).
Herbologia
Germinação da semente do pinheiro
ANA MONTEIRO
A semente do pinheiro-bravo (penisco) é provida duma asa membranosa apropriada à
disseminação, dum tegumento bastante lenhificado e da amêndoa com o embrião e
endosperma. O penisco, quando encontra condições propícias, germina; primeiro
intumesce, depois a radícula, irrompendo o tegumento, enterra-se no solo e cresce
relativamente depressa; o hipocótilo desenvolve-se bem como os 7 cotilédones, levando na
extremidade o tegumento, de que por fim se libertam. Entre os cotilédones fica a gémula
terminal (meristema apical caulinar),
semente de pinheiro-bravo
(Pinus pinaster Aiton.):
(a) radícula,
(b) hipocótilo,
(c) cotilédones,
(d) gémula terminal
Herbologia
ANA MONTEIRO
Germinação da semente do feijoeiroNo fruto seco e deiscente – vagem – de
feijoeiro, a semente está ligada à placenta
por um cordão curto designado por
funículo, e o ponto da união com a
semente denomina-se hilo, próximo ao
micrópilo, onde, na germinação irá romper
a radícula.
Na semente as reservas estão no próprio
embrião, em duas folhas de forma mais ou
menos reniforme e espessas,
denominadas cotiledónes;
- o embrião possui as seguintes partes:
epicótilo – parte do caulículo acima da
inserção dos cotilédones
a plúmula ou gémula do embrião – onde
está o meristema apical que irá originar o
corpo da parte aérea da planta;
o hipocótilo – parte do caulículo abaixo da
inserção dos cotilédones
– e, a radícula que por desenvolvimento
origina o sistema radicular do feijoeiro
1, Semente ligada à (a) placenta e (b) ao funículo; 2,
3, 4, 5 – fases da germinação da semente do
feijoeiro (feijão), (a) radícula, (b) hipocótilo, (c)
tegumento, (d) cotilédones, (e) epicótilo, (f) plúmula
e (g) folhas primordiais GERMINAÇÂO EPÍGEA
Herbologia
ANA MONTEIRO
Germinação do diáspora (fruto&semente, cariopse) do trigo
O “diásporo” do trigo-vulgar consiste na cariopse - fruto
seco indeiscente com o pericarpo intimamente ligado ao
tegumento da semente – vulgarmente designado por
grão de trigo
Quando a cariopse encontra condições propícias à
germinação, aumenta de volume pela absorção de água todo
o epicarpo do fruto fica distendido.
A semente é constituída pelo endosperma, estando o embrião
ligado a este pelo escutelo. O embrião é constituído por uma
radícula primária e dois pares de radículas secundárias,
protegidas por uma bolsa denominada coleorriza, uma
escama ventral denominada epiblasto e a plúmula, protegida
pelo coleóptilo (folha reduzida à bainha). O coleóptilo é
considerado por alguns autores como sendo o cotilédone. O
epiblasto é tido como um segundo cotilédone rudimentar e
tem inserido logo acima um esboço duma 5ª radícula
secundária.
Com a absorção de água a coleorriza rompe a parte do
pericarpo (fruto) que envolve o embrião e a radícula 1ª sai.
Ao mesmo tempo a plúmula envolvida pelo coleóptilo e este,
desenvolvem-se no sentido oposto. As radículas secundárias
também evoluem, primeiro as do par inferior, depois as do
superior e a inserida acima do epiblasto
(a) endosperma, (b) escutelo, (c) coleóptilo,
(d) epiblasto, (e) coleorriza, (f) embrião; 3, 4, 5
e 6 – fases da germinação da cariopse do
trigo-vulgar: (a) coleóptilo, (b) coleorriza, (c)
radícula primária, (d) 1º par de radículas
secundárias, (e) 2º par de radículas
secundárias, (f) radícula secundária inserida
acima do epiblasto.
Herbologia
ANA MONTEIRO
Longevidade das sementes
De acordo com o período de tempo em que as sementes podem ser armazenadas, sem
perderem a capacidade germinativa, as sementes dizem-se:
- ortodoxas, toleram a dessecação, podendo ser armazenadas por longos
períodos e a baixas temperaturas, mantendo-se viáveis após a
dessecação a níveis reduzidos de umidade; cerca de 75 a 80% das sementes
de angiospérmicas são ortodoxas;
- e recalcitrantes, em que as sementes são sensíveis à dessecação, não
sobrevivem a baixos valores de umidade e toleram reduzidos períodos de
armazenamento; 5 a 10 % das angiospérmicas possuem sementes
recalcitrantes (ex: género Quercus L., carvalhos, sobreiro, azinheira;
Castanea sativa L., castanheiro; várias espécies tropicais).
Herbologia
ANA MONTEIRO
Dormência de sementesSerá provavelmente impossível de definir exatamente em que consiste a dormência
da semente, mas diz-se frequentemente ser um período em que a germinação
não ocorre, mesmo se se verificarem todos os requisitos habitualmente ideais para
a ocorrência do fenómeno.
Nem sempre são conhecidas quais as condições ideais para a germinação se iniciar,
designadamente embebição em água, temperatura, luz e quantidade de oxigénio
próprias para cada espécie.
Dormência segundo alguns autores é a capacidade que as plantas possuem em
adaptar os seus ciclos de vida às diferentes condições de clima próprias das estações
do ano. A dormência é um recurso eficaz para a preservação da continuidade da
espécie, pois constitui um mecanismo de resistência as condições desfavoráveis do
ambiente.
As infestantes, em especial, dependem diretamente da germinação para infestar e
competir com as espécies cultivadas deste modo, a promoção da germinação das
espécies infestantes pode ser afetada por condições de luz, temperatura, ação de
hormonas vegetais e umidade, que são variáveis durante o período de formação das
sementes.
Herbologia
ANA MONTEIRO
A dormência das sementes das culturas agrícolas é geralmente considerada um
problema em muitas culturas mas uma ausência de dormência será indesejável.
Os melhoradores procuram uma manutenção equilibrada da dormência (não
muito pequena, nem demasiado grande).
O problema agrava-se em certas áreas onde o clima é desfavorável na altura da
colheita. Nas searas das zonas temperadas com clima marítimo, onde a chuva
ocorre na altura das colheitas, a emergência da espécie cultivada pode ocorrer
frequentemente durante o ano e não na altura própria. Trigo, arroz, cevada e
aveias são suscetíveis, embora o comportamento varie entre as culturas.
As espécies espontâneas dos mesmos géneros apresentam, contrariamente
dormências prolongadas.
Dormência de sementes
Herbologia
ANA MONTEIRO
O problema da dormência das sementes das infestantes é complicado pela
heterogeneidade fisiológica que se pode pôr em evidência na maioria delas.
Exemplificando com espécies espontâneas de Avena sp. (balancos):
- a dormência em A. fatua L. é inata, desenvolve-se durante o amadurecimento da
cariopse ou mesmo mais tarde, em A. sterilis L. ssp. ludoviciana (Duneu) Nyman a
dormência desenvolve-se durante a maturação. Para alguns autores a percentagem de
sementes de balancos que se tornam dormentes é influenciada pela temperatura durante
o desenvolvimento das plantas.
- Muitas espécies de infestantes produzem sementes com períodos dormentes distribuídos
descontinuamente durante o ano, verificando-se emergências durante extensas épocas,
germinação intermitente ou escalonada.
- A heterogeneidade fisiológica está evidentemente na origem de germinações
intermitentes, o que complica muito a gestão das infestantes. Por outro lado o estudo
aprofundado da origem da heterogeneidade devera permitir um controlo mais racional.
Dormência de sementes de infestantes
Herbologia
ANA MONTEIRO
Um dos mais usuais sistemas de classificação das dormências - Classificação Clássica - é o
que as agrupa as dormências em embrionária, imposta e de pós-maturação.
Dentro das embrionárias estão incluídas as dormências primárias e as secundárias ou
induzidas.
Tipos de Dormência de sementes de infestantes
Dormências embrionárias – frio quebra a dormência, em geral
As dormências embrionárias são inaptidões à germinação inerentes ao embrião
- dormência embrionária primária quando se instala no decurso do desenvolvimento
da semente sobre a planta, na altura da sua maturação morfológica, não se
sabendo muito bem em qual época da embriogénese ela se instala;- Embriões rudimentares: a maturação do embrião anterior à germinação pode levar
semanas ou mesmo meses;
- Sementes que absorvem pouca ou nenhuma água: sementes duras, das espécies das
famílias das Leguminosae, Cistaceae e Malvaceae;
- Resistência mecânica do tegumento da semente ao crescimento do embrião: como
exemplo a infestante dos arrozais Alisma plantago-aquatica L., e a infestante Amaranthus
retroflexus L;
- Tegumentos das sementes como obstáculos a absorção de oxigénio, por exemplo
espécies do género Xanthium;
- Dormências inerentes ao embrião.
- Combinações de duas ou mais destas dormências.
Herbologia
ANA MONTEIRO
Dormência imposta
Sementes enterradas no solo estão em condições particulares, de maneira que vários
fatores, como por exemplo as fracas concentrações em oxigénio, a falta de luz e os fortes
teores em dióxido de carbono, podem impedir a sua germinação, imprimindo-lhe uma
dormência imposta mas que germinam no retorno das sementes a condições convenientes
Tipos de Dormência de sementes de infestantes
- embrionária secundária ou induzida quando se provoca uma dormência
num embrião primitivamente não dormente - devidas principalmente a
modificações do tegumento impedindo as trocas gasosas.
Dormências embrionárias (cont.)
Dormência de pós-maturação
Em muitas espécies de plantas, as sementes quando se separam da planta
mãe não germinam, requerem um período de pós-maturação; esta pode ser
definida como todas as transformações fisiológicas que ocorrem nas
sementes durante o armazenamento como resultado das quais ficam aptas a
germinar. Esta fase da vida da semente é chamada de pós-maturação
Herbologia
A definição de germinação é mais complexa do que parece
Muitos técnicos de laboratório consideram que o auge da
germinação corresponde ao aparecimento das radículas
Jardineiros, falam de germinação quando a plântula aparece
acima do solo o que de facto é uma emergência, visto a
germinação ter ocorrido anteriormente
Esta definição não é satisfatória porque dão muita importância
às partes que estão em crescimento e dão pouca importância
aos processos metabólicos.
ANA MONTEIRO
O processo germinativo ocorre em três fases:
Fase I – fase de embebição: que permite ao embrião a hidratação dostecidos e o início da actividade metabólica.
Fase II – Fase de germinação sensu stricto: fase de ativação, assementes não manifestam evolução morfológica e a absorção de água équase nula.
Fase III – início do crescimento da radícula. O crescimento da radícula émarcado por uma nova absorção de água.
Germinação de sementes
Herbologia
A água, o oxigénio, a luz e a temperatura são os queassumem maior importância
A taxa de germinação das sementes varia consoante atemperatura a que germinam bem como o local decolheita. As temperaturas ótimas de germinação variamconsoante as espécies
As sementes apresentam capacidade germinativa emlimites bem definidos de temperatura, variável deespécie para espécie, o que caracteriza a suadistribuição geográfica (COROLOGIA).
Fatores influentes na germinação
ANA MONTEIRO
Herbologia
Outro fator influente na germinação é a luz
A germinação não está apenas relacionada
com a presença ou ausência de luz mas
também com a qualidade da luz
A qualidade da luz durante a maturação das
sementes é um fator controlador da
germinação.
Factores influentes na germinação
ANA MONTEIRO
Herbologia
ANA MONTEIRO
Água
A água é evidentemente essencial para a germinação das sementes. A
baixa percentagem de água, tal como a secura impõem uma dormência.
Um outro aspeto muito importante da água na quebra da dormência é o que
se verifica na denominada técnica de lixiviação; neste caso a lavagem
prolongada com água corrente ou com dissolventes orgânicos (etanol,
acetona, clorofórmio, éter etílico, etc.) favorece a germinação de algumas
sementes; esta técnica é muito importante no caso dos possíveis inibidores
da germinação (ácido-abíssico, compostos fenólicos, etc.) que podem ser
arrastados por lixiviação
Fatores influentes na germinação
Herbologia
ANA MONTEIRO
Oxigénio
O oxigénio é também essencial para a maioria das sementes, sendo
necessário no início dos processos oxidativos, como suporte da germinação
e subsequente crescimento.
Na semente embebida, o embrião recebe necessariamente pouco oxigénio,
visto este gás só o poder atingir através da sua dissolução na água de
imbibição dos invólucros. Por outro lado, estes últimos contém por vezes
compostos fenólicos que fixam, por oxidação, uma parte do oxigénio
dissolvido e reduzem portanto a quantidade de oxigénio disponível para o
embrião.
Quando a temperatura aumenta, o embrião tem uma necessidade
crescente de oxigénio, mas a quantidade deste gás disponível diminui
porque torna-se menos solúvel na água que embebe os invólucros e os
compostos fenólicos eventualmente presentes fixam mais oxigénio. A
interação destes fatores (embebição, temperatura e oxigénio) podem inibir a
germinação.
Fatores influentes na germinação
Herbologia
ANA MONTEIRO
Fatores influentes na germinaçãoTemperatura
A temperatura pode regular a dormência. Muitas plantas das regiões temperadas necessitam
de um período de frio para quebrar a dormência. As espécies que germinam só na
primavera são aquelas em que só a temperatura parece controlar absolutamente a
dormência e a germinação; estão neste caso, por exemplo, as infestantes Polygonum
aviculare L., Datura stramonium L., e espécies dos géneros Amaranthus, Chenopodium e
outras. A dormência que permite as sementes destas plantas passarem o frio do nverno é
quebrada pelo tempo quente da primavera e do verão.
Pode-se imaginar uma nítida adaptação ecológica ao clima.
Com as germinações outonais das espécies anuais de outono-inverno tais como Veronica
hederifolia L. verificam-se alterações fisiológicas cíclicas que parecem estar diretamente
relacionadas com a temperatura. Esta relação foi demonstrada em três espécies que
germinam no outono (Stellaria media (L.) Viu, Valerianella umbilicata Wood e Phacelia
purshii Buckl.) cuja germinação parece ser devida à quebra de dormência pelas altas
temperaturas no verão e reimposta pelas baixas temperaturas no inverno.
Herbologia
ANA MONTEIRO
Luz
Outro fator importante que regula a dormência é a luz. Há sementes que não germinam quando
enterradas embora ocorra grande fluxo de emergências quando o solo revolvido é exposto a luz.
Um sistema de controlo luminoso assegura que as sementes com as suas capacidades próprias para
germinarem não as desenvolvam numa profundidade da qual não podem emergir. Outros fatores tais como
uma flutuação na amplitude da temperatura e percentagem de oxigénio inadequadas contribuem
provavelmente na regulação da dormência em sementes não sensíveis ao estímulo luminoso.
A luz está ligada à ativação do sistema de fitocromos, o qual está relacionado ao funcionamento das
membranas celulares; podendo ocasionar uma alteração no fluxo de inúmeras substâncias nas células e de
permeabilidade das membranas, contribuindo para quebrar a dormência.
O efeito da luz é muito questionável, pois cada espécie apresenta um comportamento e, numa mesma
espécie, na mesma planta, há sementes diferentes no que se refere à resposta ao estímulo luminoso.
Fotoblastismo é o nome dado ao processo de germinação de sementes sob a interferência da luz.
As plantas cujas sementes só germinam na presença de luz são denominados fotoblásticas positivas
(alface). Já as sementes que só germinam na ausência de luz são denominados fotoblásticas negativas
(melancia, Citrullus lanatus (Thunberg) Matsumura and Nakai, Cucurbitaceae). As sementes que
germinaram independentemente dos comprimentos de onda recebidos são denominadas como
fotoblásticas indiferentes (Annona squamosa L., Anonaceae).
Fatores influentes na germinação
Herbologia
ANA MONTEIRO
Ião Nitrato
A presença de iões nitrato no solo pode também ser um fator importante na quebra da
dormência.
O nitrato tem sido reconhecido muito útil na quebra de dormência.
Muitas espécies respondem bem ao nitrato e ao nitrito. Há fortes interações positivas
entre os iões nitrato, a luz e a alternância de temperaturas.
Nas seis espécies que se mencionam a seguir: Chenopodium album L., Chenopodium
polyspermum L., Chrysanthemum segetum L., Papaver rhoeas L., Polygonum
persicaria L. e Rumex crispus L. a germinação foi melhorada pela combinação dos três
factores luz, nitrato e temperaturas alternas.
Fatores influentes na germinação
Herbologia
ANA MONTEIRO
Estimulantes químicos
O regulador de crescimento de maior importância na germinação de sementes que
com dificuldade desencadeiam o processo germinativo é o ácido giberélico. Tem
sido utilizado em testes com sementes cultivadas com problemas de dormência
segunda as Regras Internacionais para o Ensaio de Sementes.
Estimulantes químicos estão a ser utilizados numa escala limitada. Um dos
melhores é o gás de etileno, injetado diretamente no solo, ou utilizando um dos
compostos geradores de etileno o "etephon (ácido dicloroetilfosfónico).
A eficácia do etileno foi verificada em infestantes tais como Spergula arvensis L.
(esparguta), Chenopodium album L. (catassol) Chamomilla recutita (L.) Rauschert
(margaça das boticas), Amaranthus retroflexus L. (moncos-de-perú), Amaranthus
albus L. (bredo-branco), Amaranthus spinosus L. e Ambrosia artemisifolia L..
e também Striga hermonthica (DeI.) Benth., uma semiparasita de alguns cereais.
O etileno e o "etephon" têm sido usados na quebra da dormência de espécies
cultivadas como Arachis hypogaea L. (amendoim) e Trifolium subterraneum L.
(trevo-subterrâneo).
Fatores influentes na germinação
Herbologia
ANA MONTEIRO
Ensaios de germinação de sementes
Herbologia
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
0 3 6 9 12 15 18 21 24 27 30 33 36 39 42 45
Tempo (dias)
Ta
xa
de
ge
rmin
açã
o (
%)
A30 20ºC A90 20ºC A30 30ºC A90 30ºC
A30 20/30ºC A90 20/30ºC
40,5%
34,5%
30%
29%
31%
24%
ANA MONTEIRO
GERMINAÇÃO ACUMULADA – Senna obtusifola (planta tropical)
Herbologia
BIBLIOGRAFIARadosevich, S., Holt, J. & Ghersa, C. (1997). Weed ecology Implications for management. 2ª Ed. John Wiley & Sons, Inc.Chichester, U.K.Grime (1979). Plant Strategies and Vegetation Processes. JohnWiley& Sons, Inc. Chichester, U.K.Harper, J.L. (1977). The population biology of plants.Academic Press, London, UK.Holm, L.G., Plucknett, J.V.P., & Herberger, J.P. (1977). The world’s Worst Weeds: Distribution and Biology.University Press ofHavaii, Honolulu.King, J.J. (1966).Weeds of theworld: Biology and control. Interscience, New York.Stallings, G.P., Thill, D.c., Mallory-Smith, C.A. & Lass, L. (1995). Plant movement and seed dispersal of Russian thisthle (Salsolaiberica).Weed Sci. 43: 63-69.
ANA MONTEIRO
Questões
Qual a importância, se a há, da dormência da semente para a planta?
Como se define dormência da semente e quais os requisitos para a sua
germinação?
Quais as formas de emergência da radícula durante a germinação?
O que significa germinação epígea e hipógea?
O que são sementes fotoblásticas?