aivojen keskeiset rakenteet kognitiivisissa ja ... · (arteria basilaris). tämä muodostaa aivojen...

23

2

Aivojen keskeiset rakenteet kognitiivisissa ja psyykkisissä toiminnoissa

Mervi Jehkonen, Tiia Saunamäki

Hermoston rakenne 23 Aivojen kuvantaminen 25 Aivojen rakenne 25 Aivojen tärkeimmät välittäjäainejärjestelmät 28 Aivot toimivat hermoverkkona 30 Aivorunko ja vireystilan säätely 32 Aivojen takaosat, aistitiedon käsittely ja yhdistely 32 Aivojen etuosat, toimin-nanohjaus, käyttäytymisen ja tunteiden säätely 35 Oikean ja vasemman aivopuoliskon erikoistuminen kognitiivisissa toiminnoissa 36 Muita tiedonkäsittelyyn ja käyttäytymisen säätelyyn liittyviä aivoalueita 36 Aivot ja kognitiivinen toiminta 39

• Kognitiivisten toimintojen ja käyttäytymisen säätelyyn osallistuu laaja aivojen hermo-verkosto, joka on jatkuvasti muovautuva. Neuropsykologisten häiriöiden synnyssä on keskeistä mihin hermoverkoston osaan vaurio sijoittuu.

• Aivojen eri osat ovat erikoistuneet omiin toimintoihin, kuten isoaivojen vasen aivo-puolisko kielellisten toimintojen säätelyyn ja oikea aivopuolisko avaruudelliseen hah-mottamiseen.

• Aivorungolla on keskeinen merkitys vireystilan säätelyssä. Isoaivojen takaosat ovat tärkeitä aistitiedon käsittelemisessä merkityksellisiksi havainnoiksi ja aivojen etuosat puolestaan yleisen toiminnanohjauksen kannalta.

• Aivojen kuvantamisella voidaan saada tietoa erilaisista aivojen vaurioista, minkä vuoksi on tärkeää tuntea keskeiset aivoalueet ja niitä kuvaavat termit.

• Kognitiivisen toiminnan ja käyttäytymisen säätelyn kannalta keskeisimmät aivojen välittäjäaineet ovat asetyylikoliini, dopamiini, noradrenaliini ja serotoniini. Näiden välittäjäaineiden tuotannon häiriintyminen aiheuttaa usein sekä neurologisia että neuropsykologisia oireita.

Hermoston rakenne

Hermosto koostuu keskushermostosta ja ääreis-hermostosta (kuva 1).

Ääreishermosto jakautuu somaattiseen ja auto-nomiseen hermostoon. Somaattinen hermosto tuo aistitietoa sensoristen ratojen välityksellä ja vie toimintakäskyjä motoristen ratojen kautta aivoja selkäydinhermojen välityksellä. Autonomisen

24

I Kliinisen neuropsykologian historia ja neuropsykologinen tutkimus

hermoston tehtävänä on keskeisten elintoiminto-jen, kuten verenkierron, hengityksen ja ruoansula-tuksen, hallinta. Autonominen hermosto jakautuu sympaattiseen ja parasympaattiseen hermostoon, joista ensimmäisen aktivoituminen lisää sydämen sykettä, verenpainetta ja hengitystiheyttä ja jäl-kimmäisen aktivoituminen taas vähentää näitä ja vilkastuttaa suoliston toimintaa.

Keskushermosto muodostuu selkäytimestä ja aivoista. Aikuisen aivot painavat keskimäärin noin 1,3 kg ja muodostuvat 100 miljardista her-

hermosto

ääreishermosto

somaattinenhermosto

selkäydinaivot

etuaivot

iso-aivot

väli-aivot

aivo-silta

ydin-jatke

pikku-aivot

keskiaivot taka-aivot aivo-hermot

selkäydin-hermot

sympaattinenhermosto

parasympaattinenhermosto

autonominenhermosto

keskushermosto

Kuva 1. Hermoston rakenne.

mosolusta. Kullakin hermosolulla on keskimäärin 15 000 kytkentää, jolloin aivojen hermoverkossa arvioidaan olevan kokonaisuudessaan 150 biljoo-naa hermosolujen välistä yhteyttä. Lisäksi aivoissa on glia- eli tukisoluja ja verisuonia.

Aivojen osat voidaan jakaa etuaivoihin, keskiai-voihin ja taka-aivoihin (kuva 2). Etuaivot jaetaan edelleen isoaivoihin ja väliaivoihin; taka-aivot puolestaan koostuvat aivosillasta, ydinjatkeesta ja pikkuaivoista.

Kuva 2. Aivojen osien jaottelu.

1. Etuaivot (forebrain)• isoaivot (telencephalon, cerebrum)• väliaivot (diencephalon)

2. Keskiaivot (midbrain, mesencephalon)• nelikukkulatumakkeet (superior & inferior colliculus),mustatumake (substantia nigra)

3. Taka-aivot (hindbrain, metencephalon)• aivosilta (pons)• ydinjatke (medulla)• pikkuaivot (cerebellum)

1

2

3

25

2 Aivojen keskeiset rakenteet kognitiivisissa ja psyykkisissä toiminnoissa Jehkonen SAunAmäki

Aivojen kuvantaminen

Aivojen rakenteita kuvataan kliinisessä käytän-nössä tietokonetomografialla (TT) ja magneetti-kuvauksella (magnetic resonance imaging, MRI). TT on neurologisten tilanteiden ensisijainen kuvantamismenetelmä nopean saatavuuden ja kustannustehokkuuden vuoksi. MRI:tä pidetään parhaana aivojen rakenteiden kuvantamisme-netelmänä, mutta sen käyttöä rajoittavat korkeat kustannukset. Aivojen eri alueiden aktiivisuu-desta toiminnan aikana, aineenvaihdunnasta ja välittäjäaineiden jakautumisesta saadaan tietoa muun muassa toiminnallisen eli funktionaalisen magneettikuvauksen (fMRI) ja isotooppikuvaus-ten (PET ja SPECT) avulla. Aivojen sähköistä toi-mintaa tutkitaan elektroenkefalografialla (EEG) ja magnetoenkefalografialla (MEG). Diffuusiotenso-rikuvantamisessa (DTI) mitataan MRI:n keinoin veden lämpöliikettä kudoksissa. Tällöin voidaan kuvata esimerkiksi aivojen valkean aineen ratoja kolmiulotteisesti.

Aivojen rakenteita, näiden keskinäisiä suhteita ja sijaintia kuvatessa käytetään vakiintuneita perustermejä (kuva 3). Aivojen etuosiin viitataan termillä anteriorinen ja takaosiin termillä poste-riorinen. Aivojen yläosista käytetään nimitystä superiorinen ja alaosista inferiorinen. Dorsaalinen tarkoittaa selänpuoleista, ventraalinen vatsanpuo-leista. Koronaalinen leike kuvaa aivojen rakenteita edestä eli kasvojen puolelta (frontaalisuuunnasta), jolloin oikea aivopuolisko sijoittuu leikkeessä vasemmalle ja päinvastoin. Horisontaalinen leike puolestaan kuvaa aivojen rakenteita dorsaalisuun-nasta aivojen päältä päin ja sagittaalinen leike kuvaa sivusuunnasta aivojen keskiosasta päin (mediaalinen).

Aivojen rakenne

Aivot muodostuvat aivorungosta, pikkuaivoista, väliaivoista (diencephalon) ja isoaivoista. Aivorun-koon luetaan usein myös keskiaivot (mesencepha-lon, midbrain). Sen alapuolella sijaitsevat aivosilta (pons) ja ydinjatke (medulla oblongata) (kuva 4).

Aivorungon alueelle sijoittuu retikulaarinen aktivaatiojärjestelmä, jonka toimintaa kuvataan edempänä. Keskiaivot sisältävät alemmat ja ylemmät nelikukkulat (tectum) ja mustatumak-keen (substantia nigra). Väliaivot liittävät isoaivot aivorunkoon, ja niihin luetaan muun muassa talamus, hypotalamus, aivolisäke ja käpylisäke (osa rakenteista näkyy kuvassa 5). Tyvitumakkeet (basaaligangliot) sijaitsevat syvällä isoaivojen sisä-osassa. Ne koostuvat harmaan aineen rakenteista, joita ovat nucleus caudatus, putamen, globus palli-dus, claustrum ja mantelitumake (amygdala) (kuva 5). Limbiseen järjestelmään luetaan tyypillisesti kuuluvaksi mantelitumake, hippokampus, aivo-kaari (fornix), mamillaaritumake ja pihtipoimu eli gyrus cinguli (osa rakenteista näkyy kuvassa 5).

Isoaivot jakautuvat vasempaan ja oikeaan aivopuoliskoon, joiden pintaa peittää harmaa aivokuori (korteksi eli cortex). Aivokuori on runsaasti poimuuntunut (aivopoimu eli gyrus), mikä lisää oleellisesti aivokuoren pinta-alaa. Vain kolmasosa aivokuoresta on näkyvissä, ja loppu jää

Keskeistä sanastoa

anteriorinen = edessä sijaitsevaposteriorinen = takana sijaitsevasuperiorinen = yläpuolella, ylempänä

sijaitsevainferiorinen = alla, alempana sijaitsevadorsaalinen = selänpuoleinenventraalinen = vatsanpuoleinenkoronaalinen = otsansuuntainen eli

frontaalinenhorisontaalinen = vaakatasovertikaalinen = pystysuora, pysty-

suuntainenmediaalinen = keskitasossa sijaitsevalateraalinen = sivulla sijaitsevasagittaalinen = edestä taakse ja ylhäältä

alas kulkeva tasomidsagittaalinen = keskitasorostraalinen = nenänpuoleinenkaudaalinen = hännänpuoleinen

26


Kuva 3. Keskushermoston anatomisten alueiden sijaintia kuvaavia termejä.

koronaalinen(frontaalinen)

horisontaalinen

midsagittaalinen(mediaalinen)

inferiorinen - ventraalinen

superiorinen - dorsaalinen

anteriorinen

posteriorinen

sagittaalitaso

vasen

oikea

dorsaalinensuperiorinen

ventraalineninferiorinen

mediaalinen

lateraalinen

horisontaalitaso

posteriorinenanteriorinen

frontaalitaso

27


Aivorunko:1. keskiaivot2. aivosilta3. ydinjatke

1

2

3

Kuva 4. Aivorungon rakenteet.

uurteiden (sulcus) sisään. Aivopuoliskoista kum-pikin on organisoitunut vastaanottamaan tietoa pääasiallisesti kehon vastakkaiselta puolelta ja vaikuttamaan vastakkaisen puolen liikkeisiin. Aivopuoliskot jakautuvat neljään aivolohkoon, jotka ovat keskiuurteen edessä sijaitsevat otsa- eli frontaalilohkot, keskiuurteen takana sijaitsevat päälaki- eli parietaalilohkot, aivojen sivuilla Syl-viuksen uurteen alapuolella sijaitsevat ohimo- eli temporaalilohkot ja takimmaisena sijaitsevat takaraivo- eli okkipitaalilohkot (kuva 6). Aivo-kuori jatkuu aivojen sivulla sisäänpainaumana ja muodostaa insulan. Puoliskoja yhdistävät useat hermosyykimput, joista suurin on aivokurkiainen (corpus callosum). Yksi tunnetuimmista aivo-kuoren toiminnallisesti erikoistuneiden alueiden kuvauksista on Brodmannin luokittelu, jonka mukaisiin alueisiin viitataan myöhemmin tässä kirjassa (kuva 7).

Aivokuoren alapuolella on paksu, valkean aineen muodostama subkortikaalinen kerros, joka koostuu aivoalueita toisiinsa yhdistävistä hermosyistä. Valkean aineen nimi johtuu siitä, että hermosyitä peittää vaalea, rasvapitoinen myeliinikerros. Pikkuaivot sijaitsevat isoaivojen taka-alapinnalla ja aivosillan dorsaalipuolella. Ne koostuvat harmaasta ja valkeasta aineesta sekä

pikkuaivotumakkeista. Kahta pikkuaivopuoliskoa yhdistää vermis.

Aivoja suojaavat yhdessä kallon kanssa aivo-kalvot, joista sisin on pehmytkalvo (pia mater), keskimmäinen lukinkalvo (arachnoidea) ja uloin kovakalvo (dura mater) (kuva 8). Aivokalvojen ja hermokudoksen välissä on aivo-selkäydinnestettä, jota valmistuu aivokammioiden seinämissä.

Aivokammiot eli aivoventrikkelit ovat neljä aivojen sisällä sijaitsevaa aivo-selkäydinnesteen täyttämää onteloa, jotka ovat yhteydessä toisiinsa (kuva 9). Isoaivopuoliskojen sisällä sijaitsevat vasen ja oikea sivukammio, joita nimitetään yhteisnimi-tyksellä sivukammiot eli lateraalivenrikkelit. Ne ovat kaarenmuotoisia ja yhtey dessä aivojen keski-viivassa väliaivojen tasolla sijaitsevaan kolmanteen aivokammioon. Kolmas aivokammio puolestaan on kapean tiehyen eli aivonesteviemärin välityk-sellä yhteydessä pikkuaivojen alla ja ydinjatkeen sisällä sijaitsevaan neljänteen aivokammioon. Neljäs aivokammio jatkuu kapeana selkäytimen keskuskanavana. Aivo-selkäydinnesteen tehtä-vänä on suojata keskushermostoa ja huolehtia sen aineenvaihdunnasta.

Veri kulkeutuu aivoihin molemminpuolisia kaulavaltimoita (arteria carotis) ja niskassa kul-kevia nikamavaltimoita (arteria vertebralis) pitkin.

28


sivuaivokammio

häntätumake (nucleus caudatus)

aivosaari (insula)

putamen

hypotalamus

mantelitumake (amygdala)

näköhermoristeys

aivokuori

kolmas aivokammio

globus pallidus

aivokuori

sivuaivokammio

häntätumake (nucleus caudatus)

talamus

kolmas aivokammio

putamen ja globus pallidus

mamillaaritumake

claustrum

talamus

Kuva 5. Aivojen rakenteita koronaalisesti tarkasteltuna kahdessa eri leikkeessä.

Nikamavaltimot yhtyvät kallonpohjavaltimoksi (arteria basilaris). Tämä muodostaa aivojen poh-jassa verisuonirenkaan (circulus Willisi), josta nou-sevat molemmin puolin isoaivoja kolme aivojen päävaltimoa (arteria cerebri anterior, arteria cerebri media ja arteria cerebri posterior). Aivojen laskimot eli sinukset kulkevat lähellä kalloa, ja veri palaa sinuksista yläonttolaskimon kautta takaisin sydämeen. Aivojen verisuonitusta on kuvattu tar-kemmin luvussa Aivoverenkiertohäiriöt.

Aivojen tärkeimmät välittäjäainejärjestelmät

Aivojen välittäjäaineet ovat kemiallisia yhdisteitä, jotka välittävät, voimistavat, estävät tai mukauttavat hermosolujen välistä tiedonkulkua eli sähköisten signaalien siirtymistä. Tärkeimpiä välittäjäaineita ovat aminohapot. Noin 80–90 %:ssa keskusher-moston synapseista välittäjäaineena toimii ami-nohappo, 5–10 %:ssa amiini ja 1–2 %:ssa peptidi. Välittäjäaineet syntyvät aivorungon tumakkeissa,

29


premotorinen aivokuori

päälakilohko

talamus

takaraivolohko

mustatumake(substantia nigra)mantelitumake(amygdala)

pikkuaivot

ydinjatke

aivosilta

ohimolohko

orbitofrontaalinenetuotsalohko

pihtipoimu(gyrus cinguli)

ventromediaalinenetuotsalohko

aivokurkiainen(corpus callosum)

otsalohko

ohimolohko

Sylviuksen uurre elilateraaliuurre

dorsolateraalinenetuotsalohko

orbitofrontaalinenetuotsalohko

premotorinen aivokuori

otsalohko

supplementaarinen motorinen alue

primaarinen liikeaivokuori

keskiuurre

päälakilohko

takaraivolohko

pikkuaivot

Kuva 6. Aivojen rakenteita sagittaalisesti tarkasteltuna.

4 3 126

8

2819

1817

18

19

8

6 42

513468

44 4341 42

22

4039

7

1918

17

Kuva 7. Eräitä aivokuoren toiminnallisia alueita Brodmannin mukaan.

30


lateraaliventrikkelit

kolmas ventrikkeli

aivonesteviemäri

neljäs ventrikkeli

keskuskanava

Kuva 9. Aivokammiot.

kallokovakalvolukinkalvopehmyt-kalvo

Kuva 8. Aivokalvot.

joista ne kulkeutuvat nousevia ratoja pitkin tala-mukseen, tyvitumakkeisiin ja aivokuorelle.

Aivojen yleisin voimistava välittäjäaine on glutamaatti; gamma-aminohappovoi eli GABA on puolestaan yleisin estävä välittäjäaine. Sekä glutamaatti että GABA ovat jakautuneet melko tasaisesti koko aivojen alueelle, eli ne sijaitsevat epäspesifisesti aivojen toiminta-alueiden kan-nalta. Amiinit puolestaan sijaitsevat erityisissä tumakkeissa, jotka hermottavat laajoja aivojen alueita. Ne muodostavat neuroanatomisia välit-

täjäainejärjestelmiä, joiden liika- tai vajaatoi-minta aiheuttaa muutoksia myös kognitiivisissa toiminnoissa.

Kognitiivisia ja psyykkisiä toimintoja sääte-levistä välittäjäainejärjestelmistä tunnetuimpia ovat dopamiini-, noradrenaliini-, serotoniini- ja asetyylikoliinijärjestelmät. Niiden vähentyneeseen ja lisääntyneeseen vaikutukseen liittyviä kognitii-visia ja käyttäytymisen säätelyyn liittyviä oireita on kuvattu taulukossa 1. Lisäksi histamiini osallistuu muun muassa neuroendokrinologisen järjestel-män, verenpaineen ja kivun säätelyyn.

Aivot toimivat hermoverkkona

Tiedonkäsittely perustuu laajojen hermoverkkojen toimintaan. Jokaiseen kognitiiviseen toimintoon tarvitaan useille eri aivoalueille ulottuvat hermo-verkot sekä aivojen alemmista subkortikaalisista osista aivokuorelle ja aivokuoren alueelta toiselle ulottuvat kortikaaliset radat. Aivoalueilla on suo ria keskinäisiä yhteyksiä ja muiden aivoaluei-den kautta välittyviä yhteyksiä. Hermoverkkojen

31


Taulukko 1. Aivojen tärkeimmät välittäjäainejärjestelmät ja niiden vaikutus kognitiiviseen ja psyykkiseen toimintaan.

Välittäjäaine Vähäisyyden vaikutus Runsauden vaikutus

Asetyylikoliini MuistihäiriötTarkkaavuuden häiriötApatiaHarhaluulot ja näköharhatMasennusAgitaatioAggressiivisuus

MasennusAgitaatioAggressiivisuus

Dopamiini ParkinsonismioireetTiedonkäsittelyn hitausTarkkaavuuden ja toiminnanohjauksen häiriötMasennus, anhedoniaHyperkinesiaManiaAddiktioPsykoosi

HyperkinesiaManiaAddiktioPsykoosi

Noradrenaliini Tarkkaavuuden häiriötMasennusAhdistuneisuusAgitaatioAggressiivisuus

AhdistuneisuusAgitaatioAggressiivisuus

Serotoniini ImpulsiivisuusMasennusAhdistuneisuusAggressiivisuusManiaPsykoosiTic-oireetObsessiivis-kompulsiiviset häiriöt

ManiaPsykoosiTic-oireetObsessiivis-kompulsiiviset häiriöt

monimutkaisuuden vuoksi tiedonkäsittelyssä on sekä peräkkäisiä että rinnakkaisia prosesseja.

Hermoverkko on jatkuvasti muovautuva. Koke-musten ja oppimisen myötä tietyt hermoyhteydet vahvistuvat, uusia yhteyksiä syntyy ja tarpeettomia karsiutuu pois. Esimerkiksi jonkin taidon opette-luvaiheessa aktivoituvat eri taidot kuin silloin, kun kyse on tutusta harjaantuneesta taidosta. Aivot voivat joskus myös kompensoida primaaristi heik-koja tai aivovaurion seurauksena heikentyneitä kognitiivisia osa-alueita aktivoimalla laajempia hermoverkkoja prosessoinnin onnistumiseksi.

Neuropsykologisten häiriöiden synnyssä on oleellista, mihin säätelyverkoston osaan vau-riokohta tai aivojen toiminnan muu heikkous sijoittuu. Koska hermoverkot sijaitsevat aivoissa hajallaan, kognitiivinen toiminta ei häiriinny

kokonaisuudessaan, vaan sen mukaan, mikä säätelyverkoston osa on vaurioitunut tai toimii vajavaisesti. Esimerkiksi kielelliseen proses-sointiin osallistuu isoaivojen otsa-, ohimo- ja päälakilohkoihin sekä aivorungon, pikkuaivojen ja tyvitumakkeiden alueiden hermoverkkoja. Otsalohkojen vauriosta seuraa tyypillisesti puheen tuottamisen häiriöön painottuvia oireita, ohimolohkojen vauriosta taas ymmärtämi-seen painottuvia oireita. Yhden alueen vaurio saattaa häiritä useaakin kognitiivista prosessia. Esimerkiksi otsalohkon vauriosta voi seurata puheen tuottamisen vaikeuden lisäksi myös tarkkaavuuden ja toiminnanohjauksen häiriöitä, kun vaurio ulottuu otsalohkon etuosaan. Myös aivoalueita yhdistävien hermoratojen vauriosta voi seurata samankaltaisia kognitiivisia häiriöitä

32


kuin vastaavan aivokuoren alueen muutoksesta (ns. diskonnektio-oireyhtymä).

Aivovauriot ovat yleensä rajallisia ja useimpien hermoverkostojen toiminta säilyy normaalina ja mahdollistaa useat säilyneet kognitiiviset proses-sit. Esimerkiksi laaja-alaisen vasemmanpuoleisen aivoinfarktin seurauksena vaikean afaattisen oireiston eli kielellisten toimintojen häiriön saanut potilas voi tehokkaasti käyttää eleitä ja ilmeitä ilmaistakseen itseään ja kykenee tulkitse-maan myös muiden oheisviestintää oikean aivo-puoliskon säätelemien oheisviestinnän taitojen avulla. Aivojen äkillisestä vauriosta (esimerkiksi aivoinfarktissa ja aivovammassa) seuraa myös ohimeneviä viereisten aivoalueiden toiminnan häiriöitä sen vuoksi, että hermoverkoston vaurio ja sitä seuraavat välittäjäaineiden muutokset aiheut tavat ohimeneviä muutoksia vauriota laajemmilla aivoalueilla (diaskiisi-ilmiö). Vau-rioitunut aivoalue saattaa kudosturvotuksen (ödeema) vuoksi häiritä muiden aivoalueiden toimintaa. Kognitiivinen toimintakyky onkin yleensä laaja-alaisimmin häiriintynyt heti sairas-tumisen jälkeen.

Aivorunko ja vireystilan säätely

Kliinisen neuropsykologian kannalta aivorungon tärkein toiminto on vireyden säätely. Se perustuu retikulaarisen aktivaatiojärjestelmän (RAS) toi-mintaan. RAS on levittäytynyt koko aivorungon alueelle ydinjatkeesta aivosiltaan ja ulottuu väliai-voihin saakka. Lisäksi talamuksen eräät tumakkeet luetaan osaksi aktivaatiojärjestelmää.

Aivorunko on myös väliasema aistitiedon ja liikekäskyjen kulussa. Aivorungon läpi kulkevat motoriselta aivokuorelta selkäytimeen laskeutuvat motoriset radat ja selkäytimestä pikkuaivoihin ja talamuksen kautta aivokuorelle nousevat senso-riset radat.

Vireystilaa säätelevät aistinelimistä tuleva tieto (esimerkiksi ympäristön äänet, valoisuus), etu-otsalohkojen toiminnanohjaukseen liittyvät tavoitteet ja tunteet (esimerkiksi murehtiminen) sekä otsalohkojen säätelemä tahdonalainen

motorinen toiminta (esimerkiksi kävelylle läh-teminen). Lisäksi hypotalamuksen säätelemät elimistön perustarpeet, kuten ravinnon tarve, läm-pötila ja ruumiintoimintojen sisäinen tasapaino eli homeostaasi vaikuttavat vireystilaan.

Aivorungon eri osat vastaavat useista tärkeistä elintoiminnoista, kuten verenpaineen, hengityksen ja sydämen sykkeen säätelystä. Aivorungon alueen vauriosta voi seurata eritasoisia vireyden häiriöitä aina poikkeavasta väsymyksestä tajuttomuuteen. Aivorungon kriittisten alueiden vaurioista seuraa elintoimintoja uhkaavia häiriöitä. Aivohermojen tumakkeet sijaitsevat aivorungon alueella näkö- ja hajuhermoa lukuun ottamatta, minkä vuoksi neurologisessa tutkimuksessa voidaan paikantaa aivorungossa oleva vaurio tutkimalla aivohermo-jen toimintaa.

Aivojen takaosat, aistitiedon käsittely ja yhdistely

Aivojen keskiuurteen takaiset aivoalueet vastaan-ottavat aistitietoa, käsittelevät sitä ja yhdistävät eri aistitoimintojen kautta saatua tietoa merkityksel-lisiksi kokonaisuuksiksi. Lisäksi nämä alueet ovat tärkeitä pitkäkestoisen muistin tallennusalueita. Aistitieto kulkeutuu aivokuorelle pääasiassa talamuksen kautta. Talamuksen tumakkeet ovat erikoistuneet eri aistipiireihin kuuluvan tiedon käsittelyyn. Esimerkiksi kuulon ja näön kautta tuleva tieto kulkeutuu talamuksen eri tumak-keisiin ja niiden kautta spesifeille aivokuoren alueille.

Aistitieto saapuu aivokuorella ensin primaa-reille vastaanottoalueille, josta käsittely etenee sekundaarisille eli unimodaalisille ja tertiaarisille eli polymodaalisille assosiaatioalueille (kuvat 10 ja 11). Sekundaariset eli unimodaaliset assosiaa-tioalueet käsittelevät yksittäiseen aistiin liittyvää tietoa, kun taas tertiaariset eli polymodaaliset assosiaatioalueet yhdistävät useista aisteista tulevaa tietoa. Aivopuoliskojen saama ja lähet-tämä tieto koskee ensisijaisesti kehon vastakkaista puolta. Aistien osalta vastakkaisuus pätee kuuloon, näköön sekä tunto- ja asentoaistiin.

33


primaarinen sensorinen alueprimaarinen motorinen alue

primaarialue

sekundaarialue

kuulon primaarialue

näön primaarialue

Kuva 10. Aivokuoren primaari- ja sekundaarialueet.

Kuva 11. Aivokuoren tertiaari- eli polymodaalialueet.

34


motorinen

premotorinen

prefrontaalinen

limbinen

Kuva 12. Otsalohkojen alueet.

Primaarit vastaanottoalueet ovat erikoistu-neet aistipiireittäin. Näköinformaatio kulkeutuu takaraivolohkoilla sijaitsevalle näköaivokuorelle, kuuloaistimukset taas ohimolohkoilla sijaitsevalle kuuloaivokuorelle ja tuntoaistimukset päälakiloh-koilla sijaitsevalle tuntoaivokuorelle. Liikkeitä sää-televä primaarinen motorinen aivokuori sijaitsee otsalohkon takimmaisessa osassa.

Primaarialueilla on somatotooppinen järjestys. Tämä tarkoittaa sitä, että eri aistitoiminnot ovat aivokuorella edustettuina erilaajuisesti suhteessa havaintoalueen tärkeyteen. Esimerkiksi tunto- ja asentoaistissa käsien ja suun seutu ovat toiminnalli-sen tärkeytensä mukaisesti edustettuna aivokuorella laaja-alaisemmin kuin vartalon alue. Sama paino-tus pitää paikkansa myös motorisella aivokuorella. Näköaistin osalta keskeisen näkemisen alue on vahvemmin edustettu kuin näkökentän reunaosat. Toisen aivopuoliskon primaarialueisiin kohdistu-vasta vauriosta seuraa osittaisia aistitoimintojen puutoksia, esimerkiksi toispuoleinen näkökenttä-puutos. Silloin kun vauriot kohdistuvat kummankin

aivopuoliskon primaarialueisiin, seuraa täydellisiä puutoksia, kuten kortikaalinen sokeus.

Primaarisia vastaanottoalueita ympäröivät sekundaarialueet (unimodaalialueet), joilla ais-titieto alkaa jäsentyä mielekkäiksi hahmoiksi. Tiedonkäsittely on sekundaarisilla aistialueilla kuitenkin vielä aistipiirin sisäistä. Näön sekun-daarialueet sijaitsevat näköaivokuoren ympärillä takaraivolohkoilla. Hahmottumisen ensimmäi-senä tasona ovat näön osalta muoto, väri ja liike. Kuulon sekundaarialueet sijaitsevat kuuloaivokuo-ren ympärillä ohimolohkon yläosassa ja Sylviuk-sen uurteessa. Kuuloaistissa ensimmäisenä käsit-telyn tasona ovat äänen korkeus ja äänen suunta. Tunnon sekundaarialue sijaitsee päälakilohkolla tuntoaivokuoren takana. Primaarin motorisen aivokuoren edessä sijaitsee premotorinen alue, jonka perustehtävänä on vastata liiketoiminto-jen sujuvasta etenemisestä. Sekundaarialueiden vauriosta seuraa kapea-alaisia aistipiirin sisäisiä häiriöitä, esimerkiksi näköhahmotuksen osalta vaikeuksia läheisten muotojen vertailussa.

35


orbitofrontaalinenetuotsalohkoalue

dorsolateraalinenetuotsalohkoalue

pihtipoimunetuosa

Kuva 13. Etuotsalohkojen toiminnalliset alueet.

Tertiaarialueilla (polymodaalialueilla) jäsentyy eri aistialueilta tuleva havaintotieto yhtenäisiksi mielikuviksi ja tulkinnoiksi. Nämä alueet sijaitse-vat aivokuorella ohimo-, takaraivo- ja päälakiloh-koissa sekä otsalohkon etuosissa. Tertiaarialueiden laajuus aivokuoresta on suuri verrattuna sekä primaari- että sekundaarialueisiin (vertaa kuvat 10 ja 11). Tertiaarialueiden vauriosta seuraa laaja-alaisia kognitiivisia ongelmia, jotka eivät rajoitu yhden aistipiirin alueeseen. Tällaisia häiriöitä ovat esimerkiksi toimintatilan toisen puolen huomiotta jääminen (neglect-oire), esineiden nimeämi-sen vaikeudet (anomia) ja yleiset muistihäiriöt (amnesia).

Aivojen etuosat, toiminnanohjaus, käyttäytymisen ja tunteiden säätely

Etuotsalohkot sijaitsevat keskusuurteen etupuo-lella primaarin motorisen ja premotorisen alueen edessä (kuva 12). Etuotsalohkot käsittelevät terti-aarialueilla valmiiksi prosessoitua tietoa, ja niiden erityistehtävä onkin yhdistää tätä tietoa mahdol-listamaan tarkoituksenmukainen toiminta muut-tuvissa tilanteissa. Ihmisen etuotsalohkojen koko suhteessa muihin eläinlajeihin on suuri. Näiden lohkojen säätelemien toiminnanohjauksen, tun-

teiden ja käyttäytymisen säätelyn monimutkaisuus erottaakin ihmisen muista eläinlajeista selvimmin.

Etuotsalohkot ovat yhteydessä useampiin aivo-kuoren kortikaalisiin ja subkortikaalisiin alueisiin kuin mikään muu alue. Tämän vuoksi puhutaan-kin otsalohkopiireistä. Etuotsalohkopiirien radat kulkevat aivokuorelta subkortikaalisiin rakentei-siin, ja erityisen tärkeitä ovat tyvitumakkeiden ja talamuksen tietyt tumakkeet. Otsalohkopiirien vuoksi etuotsalohkojen toiminta voi häiriintyä, vaikka vaurio kohdentuisikin muihin kortikaali-siin alueisiin, subkortikaalisiin tumakkeisiin tai valkeaan aineeseen. Esimerkiksi päälakilohkon vaurio voi joissain tapauksissa aiheuttaa yhteyk-sien katkeamisen takia häiriöitä etuotsalohkojen säätelemiin toiminnanohjauksen taitoihin, samoin subkortikaalisten ratayhteyksien vaurio.

Etuotsalohkolla on tiiviit yhteydet limbiseen järjestelmään, mikä mahdollistaa kognitiivisten sisältöjen integroinnin tunteisiin ja sisäisiin moti-vaatiotiloihin. Kliinisen neuropsykologian kan-nalta oleellisimmat etuotsalohkojen alueet ovat dorsolateraalinen, orbitofrontaalinen ja pihtipoi-mun etuosien alue (kuva 13). Eri otsalohkopiirien vauriosta seuraa erityyppisiä häiriöitä. Esimerkiksi dorsolateraalisten ratojen vauriosta seuraa toi-minnanohjauksen, työmuistin ja tarkkaavuuden häiriöitä, orbitofrontaalisten ratojen vauriosta käyttäytymisen kontrolloinnin ja tunnereagoin-nin muutoksia ja pihtipoimun etuosien vauriosta motivaation ja mielenkiinnon muutoksia. Näitä on kuvattu tarkemmin luvussa Toiminnanohjauksen häiriöt.

36


Taulukko 2. Vasemman ja oikean aivopuoliskon vaurioon liittyviä kognitiivisia häiriöitä.

Vasen aivopuolisko Oikea aivopuolisko

Puheen tuottamisen ja ymmärtämisen häiriöt eli afasiat

Kirjoittamisen, lukemisen ja laskemisen häiriöt

Tilasuhteiden käsittelyn häiriöt eli visuokonstruktiiviset häiriöt

Kielellisen muistamisen häiriöt

Kehon ja ympäristön oikean puolen huomioinnin heikentyminen

Tahdonalaisten liikkeiden säätelyn häiriöt eli apraksiat

Oireiden tiedostamisen korostuminen

Oheisviestinnän eli sanattoman viestinnän tuottamisen ja ymmärtämisen häiriöt

Tilasuhteiden hahmottamisen ja käsittelyn merkittävät häiriöt eli visuospatiaaliset ja konstruktiiviset häiriöt

Ei-kielellisen muistamisen häiriöt

Kehon ja ympäristön vasemman puolen huomiotta jääminen eli neglect-oire

Tarkkaavuuden säätelyn häiriöt

Oireiden tiedostaminen on usein heikentynyt

Neurologisia liitännäishäiriöitä:

Kehon oikean puolen halvausoireita ja tuntopuutoksia Oikean näkökentän puutoksia

Neurologisia liitännäishäiriöitä:

Kehon vasemman puolen halvausoireita ja tuntopuutoksia Vasemman näkökentän puutoksia

Oikean ja vasemman aivopuoliskon erikoistuminen kognitiivisissa toiminnoissaIsoaivopuoliskot toimivat tiiviissä yhteistyössä kai-kissa kognitiivisissa toiminnoissa, mutta niillä on myös toiminnallista eriytymistä. Vasen aivopuo-lisko on oikeakätisillä ja suurimmalla osalla vasen-kätisistä vallitseva aivopuolisko ja erikoistunut etenkin kielellisten taitojen säätelyyn. Oikea aivo-puolisko on erikoistunut ei-kielellisiin toimintoi-hin, kuten havainto- ja tarkkaavuustoimintoihin. Taulukossa 2 on tavallisia kognitiivisia häiriöi tä vasemman ja oikean aivopuoliskon vauriossa.

Muita tiedonkäsittelyyn ja käyttäytymisen säätelyyn liittyviä aivoalueitaLimbinen järjestelmä on keskeinen tunnerea-goinnin säätelyssä (kuva 14). Limbinen alue ja sen ympärille sijoittuvat paralimbiset alueet ovat kiinteässä yhteydessä aivojen muihin alueisiin, mikä mahdollistaa tunteiden vaikutuksen kaik-kiin kognitiivisiin toimintoihin, kuten ajatteluun ja muistamiseen. Etenkin mantelitumakkeella

eli amygdalalla on keskeinen merkitys tunteiden säätelyssä, sillä se vaikuttaa miten tarkkaavuus kohdentuu emotionaalisesti tärkeisiin asioihin ja miten tunnereaktiot osallistuvat pitkäkestoisen muistin toimintaan.

Hippokampus (kuva 14) ja sitä ympäröivät para-hippokampaaliset alueet ovat keskeisiä uuden oppimisessa. Ne sijaitsevat ohimolohkon sisällä ja kuuluvat paralimbisiin alueisiin. Hippokampus on oleellinen muistijäljen väliaikaisessa tallennuk-sessa ennen muistijälkien vahvistumista ja tallen-tumista eri puolelle aivokuorta. Hippokampuksen vauriosta seuraa tuoreiden, uusien asioiden unoh-tumista. Läheinen yhteys limbiseen järjestelmään selittää myös tunteiden vaikutusta muistamiseen.

Tyvitumakkeiden eli basaaliganglioiden keskeiset rakenteet on esitetty kuvassa 15. Anatomisesti tyvi-tumakkeisiin kuuluvat nucleus caudatus, putamen, globus pallidus, claustrum (kuva 5) ja mantelitu-make eli amygdala. Niiden keskeinen toiminta liittyy liikkeiden ja liikesarjojen säätelyyn, etenkin liikkeiden suunnitteluun ja tarkoituksenmukaisen järjestyksen hallintaan, mutta myös uusien liike-sarjojen oppimiseen ja muistamiseen sekä ehdol-liseen oppimiseen. Nucleus caudatuksen ja puta-menin väliin jää capsula interna, aksonikimppu, jossa kulkevat aivokuoren nousevat ja laskevat radat. Claustrumin ja putamenin väliin puolestaan jää capsula externa, jossa kulkee subkortikaalisia assosiaatioratoja.

37


pihtipoimu

septum

fornix

mantelitumakemamillaari-

tumake

hippokampus

hypotalamus

hajuhermo

Kuva 14. Limbinen järjestelmä.

(talamus)

globus pallidus amygdala

nucleus caudatus putamen

Kuva 15. Tyvitumakkeiden keskeiset rakenteet. Putamen ja globus pallidus muodostavat nucleus lentiformiksen, nucleus caudatus ja putamen taas striatumin (aivojuovio).

38


Liiketoimintojen säätely

Primaarinen motorinen aivokuori säätelee kehon vastakkaisen puolen liikkeitä. Oikea aivopuo-lisko säätelee kehon vasemman puolen moto-riikkaa, vasen aivopuolisko puolestaan kehon oikean puolen liiketoimintoja. Oikean aivopuo-liskon motorisen alueen vaurio aiheut taa hal-vausoireita kehon vasemman puolen raajoissa.

Kehon eri osat heijastuvat motoriselle aivokuo-relle karkeasti siten, että tarkempaa liikettä suo-rittavien (esimerkiksi käsien, sormien) ja toimin-nallisesti tärkeimpien (esimerkiksi suun, kielen) kehon osien säätelyyn osallistuu merkittävästi suurempi alue kuin muiden kehon osien säätelyyn (vartalon, alaraajojen). Motoriselta aivokuorelta selkäytimeen kulkeva motorinen rata on nimel-tään pyramidirata. Sekä motorisen aivokuoren että pyramidiradan vaurioon liittyy toispuolinen halvaus, joka vaihtelee vaikeudeltaan.

Premotorinen alue, joka sijaitsee motorisen kuorikerroksen edessä, vastaa liikkeiden suun-nittelusta ja koordinoinnista tilanteen mukai-sesti, esimerkiksi oikea-aikaisesta liikkeen aloittamisesta ja lopettamisesta. Premotorisen alueen vaurioista aiheutuu liikesuoritusten kömpelyyttä, liikkeiden sujuvuuden ongelmia ja esimerkiksi käden liikkeen tai suun seudun liikkeiden juuttumista johonkin liikkeen osa-vaiheeseen.

Liikkeiden säätelyyn osallistuvat myös tyvi-tumakkeet (kuva 15) ja ns. ekstrapyramidaali-järjestelmä. Tyvitumakkeista nucleus caudatus, putamen ja globus pallidus osallistuvat lihasjän-

teyden eli tonuksen ja liikkeiden säätelyyn, ja ne kuuluvat ekstrapyramidaalijärjestelmään. Myös aivorungossa sijaitseva mustatumake (substantia nigra) kuuluu ekstrapyramidaalijärjestelmään, vaikka se ei anatomisesti ole osa tyvitumakkeita. Tyvitumakkeiden tietyt alueet osallistuvat opit-tujen liiketaitojen automaattiseen toteutukseen sekä lihasjänteyden ja pystyasennon ylläpitämi-seen. Ekstrapyramidaalijärjestelmän välityksellä isoaivojen motorisiin säätelypiireihin yhdistyy talamukseen saapuva aistitieto, esimerkiksi tun-toaistin kautta välittyvä tieto lihaksista.

Pikkuaivot ovat oleellisia liikkeiden ja lii-kesarjojen koordinoinnissa sekä tasapainon säätelyssä. Ne saavat aivokuoren motoriselta ja premotoriselta alueelta aiottua liikettä koskevaa palautetietoa, jonka mukaisesti pikkuaivoissa tapahtuu liikkeiden suunnittelu, valmistelu ja aloitus tilanteen mukaan. Pikkuaivojen vauri-osta aiheutuvia tyypillisiä häiriöitä ovat liik-keiden kömpelyys ja haparoivuus (ataktisuus), tarkkojen liikkeiden hallinnassa esiintyvä vapina, viiveet liikkeiden aloittamisessa ja lihas-jänteyden heikkeneminen. Liikekäskyt välittyvät aivorungon ja selkäytimen motoneuroneihin ja niiden kautta kehon eri lihaksiin.

Erityisesti puheen motorinen säätely on erittäin monimutkainen prosessi ja edellyttää kaikkien edellä mainittujen aivoalueiden tiivistä yhteistyötä. Dysartriaksi kutsutaan puheen arti-kuloinnin häiriöitä, jotka aiheutuvat puheen motoristen järjestelmien vauriosta.

Pikkuaivoilla on motorisen säätelyn lisäksi osuutensa kognitiivisten toimintojen säätelyssä. Etenkin niiden lajinkehityksellisesti uusin osa, neocerebellum, on kognitiivisten toimintojen kannalta oleellinen alue. Pikkuaivoilla on tiiviit ja vastavuoroiset yhteydet etuotsalohkoille ja senso-motoriselle aivokuorelle talamuksen ja tyvitumak-keiden kautta. Pikkuaivot ovat yhteydessä myös isoaivojen vastakkaiseen aivopuoliskoon, millä saattaa olla vaikutusta kognitiivisiin oireisiin. Isoai-

vojen vaurioitumisen on voitu todeta heikentävän vastakkaisen pikkuaivopuoliskon aineenvaihdun-taa noin puolessa tapauksista. Myös pikkuaivo-vaurion on todettu heikentävän vastakkaisen iso-aivopuoliskon verenkiertoa tai aineenvaihduntaa. Pikkuaivovaurioita aiheuttavat alueen infarktit, atrofia eli kudoskato sekä aivoleikkaukset. Koska pikkuaivot osallistuvat niin sanotun taitomuistin eli proseduraalisen muistin toimintaan, pikkuai-vovaurio voi heikentää tuttujen motoristen taitojen

39


hallintaa ja uusien oppimista (pianonsoitto, taitoa vaativat liikesarjat). Muita tyypillisiä kognitiivisia muutoksia ovat tarkkaavuuden säätelyn ongelmat, etenkin tarkkaavuuden suuntaamisen ja ylläpitä-misen vaikeus sekä erityyppiset toiminnanohjauk-sen muutokset, etenkin aloitekyvyn ja toiminnan tehokkuuden heikentyminen, tahdonalaisen pon-nistelua vaativan muistin käytön heikentyminen ja nopeasti vaihtuvien tilanteiden hallinnan vaikeus vaativissa tehtävissä.

Aivot ja kognitiivinen toiminta

Ihmisen kognitiivista toimintaa voidaan kuvata jatkuvana tiedonkäsittelynä ja tiiviinä molem-minpuolisena vuorovaikutuksena ympäristön ja yksilön kesken. Aivot käsittelevät jatkuvasti sekä kehosta ja sisäelimistä että ympäristöstä tulevaa informaatiota. Suuri osa tiedonkäsittelystä on tie-dostamatonta, eikä yksilö kiinnitä siihen erityistä huomiota, ellei jokin häiriötekijä estä sujuvaa vuorovaikutusta. Osa kognitiivisista toiminnoista käynnistyy automaattisesti tilanteen vaatimusten mukaisesti. Osassa toimintoja yksilön omat tavoit-teet ovat oleellisia ja välttämättömiä päämäärään suuntautuneen toiminnan mahdollistamiseksi. Tietoista kognitiivista työskentelyä tarvitaan eri-tyisesti uusissa ja muuttuvissa tilanteissa.

Keskeisimpiä kognitiivisen toiminnan muotoja ovat tarkkaavuus, toiminnanohjaus, muistaminen, havaitseminen, kielelliset toiminnot, tahdonalaiset liiketaidot, tunne-elämä ja motivaatio. Riittävä vireystaso on kaiken kognitiivisen toiminnan perusta. Tarkkaavuuden tehokas ja riittävän pitkä-

kestoinen suuntaaminen on puolestaan edellytys muun muassa kaikelle uuden oppimiselle ja muis-tamiselle. Toiminnanohjauksen taidot mahdollis-tavat sen, että yksilö kykenee ennakoimaan, suun-nittelemaan ja käynnistämään oma-aloitteisesti ja vaihtuvien tilanteiden mukaisesti toimintaansa. Havaitsemisen kannalta on keskeistä, että yksilö kykenee erottamaan olennaiset ja epäolennaiset asiat toisistaan. Kielelliset toiminnot mahdollis-tavat kommunikoinnin toisten ihmisten kanssa, ja kielelliset käsitteet mahdollistavat havaintojen ja muistikuvien jäsentämisen. Kielellisiä taitoja tarvitaan myös ajattelussa, ongelmanratkaisussa ja päätösten tekemisessä. Tahdonalaiset liiketaidot puolestaan ovat tarpeellisia tekojen käytännön toteuttamisessa. Tunteilla ja motivaatiolla on kes-keinen osuus tavoitteiden synnyssä. Yksilölliset erot tunnereagoinnissa ja motivaatiossa selittävät, miten eri henkilöt reagoivat eri tavoin samanlai-sessa tilanteessa.

Neuropsykologisella häiriöllä tarkoitetaan muu-tosta yksilön kognitiivisessa toimintakyvyssä tai käyttäytymisessä. Muutos voi olla yhteen spesi-fiseen toimintoon rajoittuva tai laaja-alainen, jolloin useampi psyykkisen toiminnan osa-alue on samanaikaisesti heikentynyt. Kognitiivisia toimin-toja ja niihin liittyviä neuropsykologisia häiriöitä käsitellään tarkemmin kirjan osassa II.

Kirjallisuutta

Juva K, Hublin C, Kalska H ym., toim. Kliininen neuropsykiat-ria. Helsinki: Kustannus Oy Duodecim, 2011.

Kolb B, Whishaw I Q. Fundamentals of Human Neuropsycho-logy. New York: Worth Publishers, 2009.

Soinila S, Kaste M, Somer H, toim. Neurologia. Helsinki: Kus-tannus Oy Duodecim, 2006.

aivojen keskeiset rakenteet kognitiivisissa ja ... · (arteria basilaris). tämä muodostaa aivojen...

Documents