adomas stoncelis pagrindiniŲ miŠko medŽiŲ ......medienos kietumo nustatymo metodas (prietaisu...

1

VYTAUTO DIDŽIOJO UNIVERSITETAS

LIETUVOS AGRARINIŲ IR MIŠKŲ MOKSLŲ CENTRAS

Adomas STONCELIS

PAGRINDINIŲ MIŠKO MEDŽIŲ RŪŠIŲ MEDIENOS SAVYBIŲ

PRIKLAUSOMYBĖ NUO APLINKOS SĄLYGŲ IR NUO GENOTIPO

Mokslo daktaro disertacija

Žemės ūkio mokslai, Miškotyra (A 004)

Kaunas, 2019

Daktaro disertacija rengta 2014–2018 metais Lietuvos agrarinių ir miškų mokslų centro filiale

Miškų institute pagal suteiktą Vytauto Didžiojo universiteto ir Lietuvos agrarinių ir miškų mokslų

centro institucijoms 2019 m. vasario 22 d. įsakymu Nr. V-160 doktorantūros teisę.

Mokslinis vadovas:

Dr. Virgilijus Baliuckas (Lietuvos agrarinių ir miškų mokslų centras, Žemės ūkio mokslų sritis,

Miškotyros kryptis, A 004)

Disertacija ginama miškotyros mokslo krypties taryboje:

Pirmininkas:

Prof. dr. Darius Danusevičius (Vytauto Didžiojo universitetas, Žemės ūkio mokslai, miškotyra,

A 004)

Nariai

Dr. Vidas Stakėnas (Lietuvos agrarinių ir miškų mokslų centras, Gamtos mokslai, ekologija ir

aplinkotyra, N 012)

Dr. Marius Aleinikovas (Lietuvos agrarinių ir miškų mokslų centro Miškų institutas, Žemės ūkio

mokslai, miškotyra, A 004)

Prof. dr. Donatas Žvingila (Vilniaus universitetas, Botanikos ir genetikos katedra, Gamtos

mokslai, biologija, N 010)

Ass. prof. dr. Aris Jansons (Latvijos valstybinis miškų tyrimo institutas „Silava“, Žemės ūkio

mokslai, miškotyra, A 004)

Disertacija ginama viešame miškotyros mokslo krypties tarybos posėdyje 2019 m. rugpjūčio

30 d. 13 val. Lietuvos agrarinių ir miškų mokslų centro Miškų instituto posėdžių salėje 208 kab.

Adresas: Liepų g. 1, Girionys, 53101 Kauno r., Lietuva.

Su disertacija galima susipažinti Vytauto Didžiojo universiteto ir Lietuvos agrarinių ir miškų

mokslų centro bibliotekose.

VYTAUTAS MAGNUS UNIVERSITY

LITHUANIAN RESEARCH CENTRE FOR AGRICULTURE AND

FORESTRY

Adomas STONCELIS

DEPENDENCE OF THE WOOD PROPERTIES OF THE MAIN FOREST

TREE SPECIES ON ENVIRONMENT AND GENOTYPE

Doctoral Dissertation

Agriculture Sciences, Forestry (A 004)

Kaunas, 2019

The dissertation was prepared at the Institute of Forestry, Lithuanian Research Centre for

Agriculture and Forestry during the period of 2014–2018.

Scientific Supervisor:

Dr. Virgilijus Baliuckas (Lithuanian Research Centre for Agriculture and Forestry, Agriculture

Sciences, Forestry, A 004)

The dissertation is defended at the Forestry Research Council of Vytautas Magnus

university and Lithuanian Research Centre for Agriculture and Forestry:

Chairman:

Prof. dr. Darius Danusevičius (Vytautas Magnus University, Agricultural Sciences, Forestry,

A 004)

Members

Dr. Vidas Stakėnas (Lithuanian Research Centre for Agriculture and Forestry, Natural Sciences,

ecology and Environmental Sciences, N 012)

Dr. Marius Aleinikovas (Lithuanian Research Centre for Agriculture and Forestry, Agricultural


Prof. dr. Donatas Žvingila (Vilnius University, Natural Sciences, Biology, N 010)

Ass. prof. dr. Aris Jansons (Latvian State Forestry Research Institute "Silava", Agricultural


Defence of the dissertation will take place at the public meeting of the Council of Forestry Science

on 30 th of August 2019, at 13 p.m. in room No 208 of Forest research institute of Lithuanian

Research Centre for Agriculture and Forestry.

Adress: Liepų st. 1, Girionys, LT-53101 Kauno distr., Lithuania.

5

TURINYS

PAGRINDINĖS SANTRUMPOS IR SĄVOKOS ........................................................................ 6

ĮVADAS ......................................................................................................................................... 7

1. LITERATŪROS ANALIZĖ .................................................................................................... 10

1.1. Medienos svarba .................................................................................................................... 10

1.2. Medienos sudėtis ir jos savybės ............................................................................................ 10

1.3. Medienos savybių nustatymas ............................................................................................... 13

1.4. Nedestrukciniai medienos matavimų metodai ...................................................................... 15

1.5. Medienos savybių panaudojimas selekcijoje ........................................................................ 17

1.6. Medienos savybių priklausomybė nuo aplinkos sąlygų ........................................................ 21

1.7. Miško auginimo būdų įtaka medienos savybėms .................................................................. 22

1.8. Medienos savybių genetinė įvairovė ir ryšys su kitais požymiais ........................................ 23

2. METODIKA ............................................................................................................................ 26

2.1. Tyrimo objektai ..................................................................................................................... 26

2.1.1. Lietuvos pušies populiacijų palikuonių 5-ių bandomųjų želdinių 1983 metų serija .......... 27

2.1.2. Lietuvos eglės populiacijų palikuonių 4-ių bandomųjų želdinių 1983 metų serija ........... 28

2.1.3. Lietuvos beržo populiacijų palikuonių 3-jų bandomųjų želdinių 1999 metų serija ........... 29

2.2. Medžių radialiojo prieaugio bei tankio nustatymas .............................................................. 31

2.3. Vertinti požymiai ir kriterijai ................................................................................................ 32

2.4. Statistinė analizė .................................................................................................................... 35

3. REZULTATAI IR JŲ APTARIMAS ...................................................................................... 38

3.1. Paprastosios pušies, paprastosios eglės ir karpotojo beržo Lietuvos populiacijų medienos

tankis ir metinių rievių savybės bandomuosiuose želdiniuose .................................................... 38

3.2. Paprastosios pušies, paprastosios eglės ir karpotojo beržo populiacijų palikuonių medienos

savybės ir ryšys su kitais selekcijoje naudojamais požymiais ..................................................... 43

3.3. Augimo sąlygų įtaka paprastosios pušies, paprastosios eglės ir karpotojo beržo medienos

savybėms bei genotipų atranka miško sėklinėms plantacijoms ................................................... 49

IŠVADOS .................................................................................................................................... 60

SIŪLYMAI .................................................................................................................................. 61

LITERATŪROS SĄRAŠAS ....................................................................................................... 62

SUMMARY ................................................................................................................................. 69

SANTRAUKA ............................................................................................................................. 95

MOKSLINIŲ STRAIPSNIŲ DISERTACIJOS TEMA SĄRAŠAS ........................................... 96

PADĖKA ...................................................................................................................................... 97

CURRICULUM VITAE ................................................................................................................ 98

6

PAGRINDINĖS SANTRUMPOS IR SĄVOKOS

Bž – bandomieji želdiniai;

Ldl – labai derlingi laikinai perteklingo drėgnumo lengvi (gargždai, žvirgždai, žvyrai,

smėliai, priesmėliai, kalkių tufai) dirvožemiai;

Na – labai nederlingi normalaus drėgnumo dirvožemiai;

Nb – nederlingi normalaus drėgnumo dirvožemiai;

Nbp – nederlingi normalaus drėgnumo dvinariai (lengvos uolienos ant sunkių arba sunkios

ant lengvų) dirvožemiai;

Nc – derlingi normalaus drėgnumo dirvožemiai;

Ncp – derlingi normalaus drėgnumo dvinariai (lengvos uolienos ant sunkių uolienų,

slūgsančių 0,5–2,0 m gylyje) dirvožemiai;

Ncs – derlingi normalaus drėgnumo sunkūs (priemoliai, moliai, dolomitai, klintys,

slūgsančios ne giliau kaip 0,4 m nuo dirvos paviršiaus) dirvožemiai;

Nd – labai derlingi normalaus drėgnumo dirvožemiai;

Nds – normalaus drėgnumo labai derlingi sunkios granuliometrinės sudėties dirvožemiai;

Pdn – labai derlingi pelkiniai durpiniai nusausinti dirvožemiai.

Adaptacija – populiacijos genetinės struktūros pasikeitimo procesas dėl gamtinės atrankos,

lemiantis geresnį prisitaikymą prie specifinės aplinkos;

Fenotipas (gr. phaino – „rodau“, typos – „atspaudas, pavyzdys“) – organizmo savybių,

požymių (morfologinių, fizinių, elgesio ir kt.) sandaros ir funkcijų visuma, susiklosčiusi jo

individualaus vystymosi procese;

Genotipas [↗ genas + ↗ tipas] – organizmo paveldimumo faktorių visuma; siauresne

reikšme – visuma genų, esančių organizmo chromosomose;

Pusiausibsas – palikuonis, kurio tik vienas iš tėvų žinomas.

Selekcija – (lot. selectio – atranka, išrinkimas), mokslas, tiriantis gyvųjų organizmų

paveldimųjų savybių keitimą ir tobulinimą.

7

ĮVADAS

Mediena yra viena iš universaliausių ir plačiausiai naudojamų atsinaujinančių išteklių

pasaulyje. Medienos, kaip žaliavos, naudojimo poreikiai kinta priklausomai nuo socialinių,

ekonominių ir aplinkos faktorių. Tobulėjant medienos apdirbimo technologijoms ir plečiantis jos

panaudojimo galimybėms vis svarbesnės tampa jos fizikinės ir mechaninės savybės, nes nuo jų

priklauso galutinio produkto kokybė. Priklausomai nuo panaudojimo srities, kinta pageidaujamos

savybės. Popieriaus pramonėje svarbus lignino kiekis medienoje, statybų – medienos kietumas,

tamprumas, baldų – spalva, tekstūra.

Miško genetiniai-selekciniai tyrimai Lietuvoje pradėti 1960 metais. Kaip ir daugumoje

Europos šalių, miško medžių rūšių selekcija prasidėjo nuo spygliuočių, Lietuvoje – paprastosios

pušies ir paprastosios eglės. Lapuočių rūšių selekcija daugumoje šių šalių pradėta vykdyti keliais

dešimtmečiais vėliau. Miško medžių selekcija Lietuvoje yra klasikinė, kai geriausi medžiai

atrenkami kiekviename iš selekcijos ciklų. Tai kol kas vienintelis efektyvus būdas selekcijos

rezultatams pasiekti ir panaudoti masinį dauginimą.

Nacionalinės miškų ūkio sektoriaus plėtros programos gairėse nurodyta, kad miško

dauginamosios medžiagos panaudojimas iš antros arba aukštesnės kartos sėklinių plantacijų

netolimoje ateityje turi pasiekti 70 %. Intensyvūs ilgalaikiai miško eksperimentai moksliniams

tyrimams šiame kontekste tampa labai svarbūs.

Medienos savybės skiriasi ne tik tarp rūšių, tačiau ir rūšies viduje tarp šeimų. Aplinkos

sąlygos turi įtakos savybėms, tačiau medienos kokybę lemia ir paveldimumas. Medienos kietumas

yra vienas labiausiai paveldimų ir svarbiausių požymių tarp visų, naudojamų selekcinėje

atrankoje. Jei tik aukštis ir medienos kietumas būtų naudojami selekcinėje atrankoje, genetinė

nauda jau pirmame selekciniame cikle būtų 1,5–2,0 kartus didesnė gerinant medienos savybes,

lyginant su pastaruoju metu taikoma atranka. Selekcinėje atrankoje naudojamas medienos

kietumo požymis, tačiau neįvertintas ryšys tarp medienos kietumo ir kitų svarbių mechaninių jos

savybių. Taip pat nėra atlikta tyrimų, kaip genotipo medienos savybes keičia augavietės sąlygos.

Remiantis miškų institute gautais rezultatais galima pagrįstai teigti, jog medienos kokybinius

rodiklius įmanoma pagerinti nepabloginant kitų selekcinių požymių.

Mūsų tyrimuose analizuojama pagrindinių miško medžių rūšių medienos savybės

skirtingose augavietėse panaudojant prietaisą „Pilodyn“. Šis prietaisas leidžia įvertinti augančių

medžių medienos kietumą nenaudojant destruktyvių metodų ir juo galima atlikti ištisinį želdinių

vertinimą. Gauti tyrimų rezultatai leidžia palyginti medienos požymių kintamumą medžių

šeimose ir skirtingose augavietėse. Remiantis šio darbo rezultatais galima efektyvinti tolimesnę

medžių selekciją, koncentruojantis į medienos savybių pagerinimą.

8

Tyrimų hipotezės:

1. Medienos savybes genotipas lemia labiau nei aplinkos sąlygos.

2. Augavietės sąlygos keičia genotipo nulemtą medienos požymių išraišką.

Tyrimų tikslai:

Nustatyti genotipo ir aplinkos sąveiką bei ryšius tarp medienos savybių ir genotipo

panaudojant Lietuvos paprastosios pušies, paprastosios eglės ir karpotojo beržo populiacijų

palikuonių šeimų bandomųjų želdinių tyrimų duomenis.

Tyrimų uždaviniai:

1. Nustatyti paprastosios pušies, paprastosios eglės ir karpotojo beržo Lietuvos

populiacijų medienos tankį ir metinių rievių savybes.

2. Ištirti paprastosios pušies, paprastosios eglės ir karpotojo beržo Lietuvos populiacijų

medienos tankį ir jų ryšį su medienos kietumu bei fenologiniais požymiais.

3. Nustatyti medienos savybių ir selekcijoje naudojamų požymių ryšius.

4. Pagal tyrimų rezultatus įvertinti augimo sąlygų įtaką paprastosios pušies, paprastosios

eglės ir karpotojo beržo medienos savybėms.

Ginamieji teiginiai:

1. Medienos kietumo nustatymo metodas (prietaisu „Pilodyn“) miško medžių selekcijoje

gerinant medienos savybes yra efektyvesnis nei elektromagnetinių bangų principu veikiančių

prietaisų („Lignostation“ įrangos) panaudojimas.

2. Medienos kietumas mažiau priklauso nuo aplinkos sąlygų nei rievės plotis ar medienos

tankis.

Mokslinis naujumas

Darbas yra originalus tuo, kad yra jungiami populiacijų palikuonių šeimų medienos savybių

skirtingų tyrimų metodų rezultatai ir apibendrinama jų taikymo nauda. Medienos savybių ir kitų

selekcijoje naudojamų požymių tarpusavio ryšių nustatymas atveria galimybes didinti selekcijos

efektyvumą. Remiantis darbo rezultatais nustatyta, kuris medienos savybių vertinimo metodas

tinkamiausias praktinėje selekcijoje. Gauti rezultatai leidžia palyginti pagrindinių miško medžių

rūšių medienos požymių kintamumą medžių šeimose ir skirtingose augavietėse.

Praktinė darbo vertė

Darbo rezultatai bus panaudoti rekomendacijoms vykdant praktinę selekciją ruošti. Paruošti

siūlymai selekcinės atrankos optimizavimui.

Disertacinio darbo aprobavimas

Disertacijos tema paskelbti 2 moksliniai straipsniai, atspausdinti tarptautinėse duomenų

bazėse referuojamuose leidiniuose. Tyrimų rezultatai pristatyti 2-ose tarptautinėse konferencijose.

9

Publikacijos disertacijos tema:

1. Stoncelis A., Juškauskaitė A., Baliuckas V. 2017. Wood properties of nine Pinus

sylvestris open-pollinated families originating from different lithuanian populations. Acta

Biologica Universitatis Daugavpiliensis, Nr. 17 (2), 237–241.

2. Stoncelis A., Juškauskaitė A., Baliuckas V. 2018. Paprastosios pušies, paprastosios

eglės ir karpotojo beržo medienos savybių priklausomybė nuo aplinkos sąlygų ir nuo genotipo.

Miškininkystė, Nr. 1 (72), 7–15.

Pranešimai konferencijose:

1. Stoncelis A., Juškauskaitė A., Baliuckas V. Wood properties of nine Pinus sylvestris

open-pollinated families originating from different Lithuanian populations. 9th International

Conference on Biodiversity Research (26–28 balandžio, 2015, Daugpilis, Latvija).

2. Stoncelis A., Juškauskaitė A., Baliuckas V. Wood properties of nine Picea abies open-

pollinated families originating from different Lithuanian populations. 2-oji tarptautinė

biomedicinos mokslų konferencija „Smart Bio“, 2018 metų gegužės 3–5 d., Vytauto Didžiojo

universitetas.

Projektai:

1. 2016–2018 m. Aplinkos ministerijos projektas „Paprastosios eglės ir karpotojo beržo

medienos savybių priklausomybės nuo augimo sąlygų ir nuo genotipo įvertinimas palikuonių

bandomuosiuose želdiniuose“, projekto vykdytojas.

Disertacijos turinys ir apimtis

Disertaciją sudaro įvadas, literatūros analizė, tyrimo metodų aprašymas, rezultatų analizė,

naudotos literatūros sąrašas. Disertacijos apimtis 68 puslapiai (100 p. su anglų kalbos santrauka).,

disertacija iliustruota 22 paveikslais ir 24 lentelėmis, literatūros sąraše 126 šaltiniai.

10

1. LITERATŪROS ANALIZĖ

1.1. Medienos svarba

Atsižvelgiant į pastarųjų 15 metų Lietuvos miškų ūkio statistinius duomenis pastebima tiek

Lietuvos miškingumo, tiek miškų žemės Lietuvoje didėjimo tendencija. Nuo 2003 m. sausio 1 d.

šalies miškingumas padidėjo 2,1 %, tai sudaro 134,6 tūkst. ha. Mišku apaugusios žemės (medynų)

plotas padidėjo 105,1 tūkst. ha ir dabar užima 2056,1 tūkst. ha. Tačiau tokios tendencijos nėra

būdingos atskiroms medžių rūšims. Nors pušynų ir beržynų plotai padidėjo atitinkamai 0,4 tūkst. ha

ir 61,4 tūkst. ha, tačiau eglynų Lietuvoje mažėja. Per pastaruosius 15 metų jų sumažėjo 15,4 tūkst. ha

(Valstybinės miškų tarnybos prie Aplinkos ministerijos statistiniai duomenys, 2018).

Miškų ūkyje svarbiausias galutinis produktas yra mediena. Taip pat tai yra penktas

svarbiausias produktas pasaulio prekyboje. Didžiuliai miškininkų išaugintos medienos kiekiai

naudojami kurui, popieriaus ir jo produktų gamybai. Pjautinė mediena naudojama statyboms,

baldų gamybai. Išteklių analizė rodo, jog medienos ir jos gaminių poreikis vis didėja, todėl reikia

ieškoti būdų, kaip tą poreikį patenkinti nepadarant didelės žalos miškams. Vienas iš galimų

problemos sprendimo būdų – trumpos apyvartos želdinių veisimas. Naudojant modernius

mokslinius metodus – genų inžineriją, in vitro dauginimą, molekulinių žymeklių sistema paremtą

selekciją, galima per sąlyginai greitai užauginti medžius, pasižyminčius geromis genetinėmis

savybėmis (Plomion et al., 2001). Nuo pat selekcijos pradžios daugiausia dėmesio buvo skiriama

produktyvumo požymiams, vėliau pradėti nagrinėti kiti požymiai, pavyzdžiui, augimo tempas,

adaptacija, atsparumas ligoms ir pan., o medienos kokybė nebuvo vertinama. Tik pastaraisiais

metais medienos savybių gerinimas tampa sudedamąja selekcijos dalimi.

1.2. Medienos sudėtis ir jos savybės

Mediena yra pagrindinė medžio struktūra, kurioje vyksta įvairūs biologiniai procesai,

reikalingi medžiui augti, išgyventi. Mediena kartu su šerdimi sudaro 90–95 % brandaus medžio

skerspjūvio ploto ir 80–90 % stiebo apimties. Žaliavinė mediena, skirta gamybai, gali būti

gaunama ne tik iš medžio kamieno, bet ir iš kitų antžeminių ir požeminių dalių, pavyzdžiui, šakų

ar šaknų. Medžių žievė sudaryta iš dviejų sluoksnių, kurių vienas vadinamas žiauberiu, o kitas

luobu (karniena). Žiauberis yra išorinis sluoksnis, saugantis medį nuo įvairių mechaninių

pažeidimų, bakterijų, grybų, temperatūros pokyčių ir t. t. Luobo funkcija – kaupti maisto

medžiagas. Skirtingų, skirtingo amžiaus, augusių skirtingomis sąlygomis medžių rūšių žievės

tūris gali kisti nuo 10 iki 20 % viso stiebo tūrio. Medieną sudaro celiuliozė ir ligninas. Celiuliozės

11

plaušai absorbuoja vandenį, todėl ką tik nukirsto medžio drėgmė siekia iki 40 %. Naudojant

medieną statyboms svarbu ją tinkamai išdžiovinti, kad būtų išvengta jos deformacijų.

Medienos makrostrūktūros elementai yra šerdis, branduolys, balana ir žievė (1.1 pav.). Juos

galima matyti plika akimi skersiniame pjūvyje. Kamieno centre yra 2–5 cm skersmens dažniausiai

apvali šerdis. Kai kurių medžių rūšių ji būna trikampė, keturkampė ar žvaigždės pavidalo.

1.1 pav. Medžio skerspjūvio struktūra

Fig. 1.1. Structure of wood cross section

Medienos savybės yra skirstomos į fizikines ir mechanines. Fizikinėms savybėms

priskiriami drėgnis, džiūvimas, higroskopiškumas, nuodžiūvis, brinkis ir išbrinkis, vidiniai

įtempimai, medienos persimetimas, spalva, blizgesys, tekstūra, tankis. Medienos mechaninės

savybės: atsparumas gniuždymui, tempimui, statiniam lenkimui, slysčiai, ilgalaikis atsparumas ir

nuovargis, deformatyvumas. Mechaninės savybės paprastai yra pačios svarbiausios statybinėse

konstrukcijose naudojamų medienos produktų charakteristikos. Statybinės konstrukcijos plačiai

pritaikomos, kur stiprumo savybės yra vienas pagrindinių kriterijų atrenkant medžiagas.

Konstrukcijos iš medienos panaudojamos įvairiai: grindų sijoms, elektros perdavimo ir

paskirstymo stulpams, namo karkasui, stogo perdangai, gegnėms, laminuoti medienos gaminiai

naudojami komercinių pastatų sijoms ir perdangoms, mobilių ir įprastų namų grindims,

mediniams laiptams, turėklams, kopėčioms, jachtų stiebams ir kt. Tad medienos ir medienos

gaminių struktūrinis pritaikymas – itin platus. Stiprumas ir atsparumas deformacijai yra

pagrindinės medžiagos mechaninės savybės. Stiprumas – medžiagos gebėjimas atlaikyti apkrovas

ir jėgas. Atsparumas deformacijai, arba standumas, nustato suspaudimo, ištempimo, išlinkimo

sumą ar kitokį medžiagos iškraipymą taikant įvairias apkrovas. Formos pasikeitimas, atsirandantis

taikant apkrovas, ir pasišalinimas, kai dingsta apkrova, vadinamas tampria deformacija. Jei taikant

12

apkrovas deformacija vystosi lėtai, šis reiškinys vadinamas reologiniu, arba laike išlaikančia

savybe.

Pagal medžių rūšis ir jų savybes mediena skirstoma į spygliuočių (eglė, pušis, maumedis ir

kt.), kietųjų (uosis, ąžuolas, klevas, skroblas ir kt.) ir minkštųjų (beržas, juodalksnis, drebulė, liepa

ir kt.) lapuočių. Norint įvertinti medieną kaip struktūrinę medžiagą, reikia žinoti jos anatomiją ir

struktūrą. Vertinti galima dviem lygiais: mikrostruktūra (nagrinėjama su mikroskopu) ir

makrostuktūra (matoma plika akimi). Kadangi eglės mediena yra atspari lenkimui, ji plačiai

naudojama įvairioms konstrukcijoms ir jų detalėms, veikiamoms lenkimo jėgos: sijoms, ašims,

tiltams ir t. t. Praktikoje detalių apkrovos retai pasiekia stiprio ribą. Lenkiamų detalių skerspjūvio

matmenis dažnai lemia ne stiprio rodikliai, bet deformacija – leidžiamas įlinkio dydis. Mažus

medienos tūrius galima laikyti ortotropiniais kūnais, t. y. galima teigti, kad metinės rievės yra

lygiagrečios tangentinei plokštumai (Jakimavičius, 2009). Svarbiausios mechaninės medienos

produktų savybės išvardintos lentelėje (1.1 lentelė).

1 lentelė. Medienos mechaninės savybės

Table 1. Mechanical properties of wood

Savybės / Properties Savybės svarba / Importance of the properties

Stiprumo savybės / Strength properties

Lūžio jėga / Modulus of rupture – MOR Nustato, kokią apkrovą sija gali išlaikyti. / Determines what

load the beam can withstand.

Stipris gniuždant lygiagrečiai pluošto /

Compressive strength parallel to the

fiber

Nustato trumpų statramsčių ir kolonų apkrovą, kuri bus

išlaikyta / Sets the load on short struts and columns that will

withstand

Stipris gniuždant išilgai pluošto /

Compressive strength along the fiber

Svarbi projektuojant medinių pastato konstrukcinių elementų

jungtis ir dėl sijų atramų / Important in to designing the joints

of wooden building elements and for support of beams

Stipris tempiant lygiagrečiai pluošto /

Strength stretching parallel to the fiber

Svarbus apatinių konstrukcijos elementų medienos sujungimui

ir projektuojant jungtis tarp konstrukcijos elementų / It is

important for joining the lower wooden construction elements

and design joints between structural elements

Šlyties jėga lygiagrečiai pluošto /

Shear force parallel to the fiber

Dažnai lemia trumpų sijų keliamosios galios pajėgumus /

Often the capacity of short beam lifting capacity is

determined

Tvirtumas / Strength Matuoja lenkimo poveikio kiekio sąnaudas laužant smulkius

bandinius / It measures the cost of the bending effect by

breaking small specimens

Tamprumas / Elasticity Vertina absorbuotos energijos kiekį, kai gabaliukas išlenktas

per savo elastingumo diapazoną / Estimates the amount of

energy absorbed when the piece is bent over its elasticity

range

Šoninis kietumas / Side hardness Susijęs su grindų įdubimo atsparumu / Related to floor

resistance to bending

13

Savybės / Properties Savybės svarba / Importance of the properties

Stipris tempiant išilgai pluošto /

Strength, stretching along the fiber

Svarbus projektuojant jungtis tarp pastato konstrukcinių

elementų / Important when designing joints between building

elements

Darbas esant maksimaliai apkrovai /

Work at maximum load

Matuoja energijos absorbciją, kai bandinys lėtai lenkiamas /

Measures energy absorption when the sample is slowly bent

Tamprumo savybės / Elasticity properties

Tampros modulis / Modulus of elasticity

- MOE

Matuoja atsparumą lenkimui, kuris tiesiogiai susijęs su sijos

standumu; taip pat yra ilgų kolonų stiprumo veiksnys /

Measures the resistance to bending, which is directly related

to the beam stiffness, is also a factor of long column strength

Tampros modulis lygiagrečiai pluošto /

Modulus of elasticity parallel to the fiber

(Young‘s modulus)

Matuoja bandinio atsparumą pailgėjimui ar sutrumpėjimui

po vienodų tempimų ar spaudimų / Measures the resistance

of the sample to elongation or shortening after uniform

tension or pressure

1.3. Medienos savybių nustatymas

Medienos kokybės bei jos savybių svarba suvokta bei aprašyta jau prieš keletą dešimtmečių

(Dadswell et al., 1961; Zobel Van Buijtenen, 1989). Tačiau tik palyginus neseniai medienos

kokybės ir savybių tyrimai pradėti taikyti plantacinių želdinių auginimui (Isik, Li, 2003; Hannrup

et al., 2004; Li et al., 2007; Wu et al., 2007). Išskiriamos trys pagrindinės priežastys, kodėl šie

tyrimai anksčiau nebuvo įtraukti kaip svarbus elementas plantacinėje miškininkystėje:

(1) išmatuoti daug medžių medienos kokybės savybėms nustatyti yra brangu ir užima daug laiko,

(2) rinkoje nebuvo poreikio tiekti tankesnę ir elastingesnę medieną ir (3) pažangios kartos

spygliuočių veisimo programos prasidėjo tik nuo 1980-ųjų, o veisimo tikslai nėra gerai apibrėžti

pirmosioms dviem kartoms. Pirmą kartą problema dėl suprastėjusios medienos kokybės buvo

pastebėta Pinus radiata plantacijose (Cown, 1974; 1992; Wu et al., 2007; Burdon et al., 2008).

Ypatingą susirūpinimą sukėlė neigiama genetinė koreliacija tarp medžio augimo greičio ir

medienos elastingumo. Siekiant pagerinti trečiosios kartos Pinus radiata bei kitų rūšių želdinių

medienos kokybę buvo pradėti dideli projektai – „High Wood Density breeds“ (Jayawickrama,

Carson, 2000) ir „Juvenile Wood Initiative“ (Wu et al., 2007).

Vienas svarbus reikalavimas, susijęs su medienos kokybe, ypač taikomas konstrukcinių

medienos produktų gamybai – atrinkti veisimui kelis tūkstančius medžių. Medienos kietumas yra

svarbi savybė baldų bei parketo gamyboje. Europoje medienos kietumui nustatyti dažniausiai

naudojamas Brinelio testas, o Šiaurės ir Pietų Amerikoje – Jankos testas (Heräjärvi, 2004). Abu

metodai paremti į medienos paviršių įspaudžiamo plieninio rutuliuko palikto įspaudo (duobelės)

palyginimu su įspaudimo jėga. Janko ir Brinelio būdais gautų rodiklių tarpusavyje palyginti

negalima, nors jų dimensijos vienodos. Patikimesniu yra laikomas Brinelio testas. Medienos

14

kietumas yra svarbi savybė baldų bei parketo gamyboje. Per paskutinius porą dešimtmečių

susidomėjimas medienos savybių bei stiebo kokybės kintamumu padidėjo (Repola, 2006). Tankis

yra viena iš labiausiai ištyrinėtų medienos savybių ir yra susijęs su daugybe kitų medienos

savybių, nusakančių kokybę. Vidutinį medienos tankį stiebe ir jį veikiančius veiksnius sunku

įvertinti bei išmatuoti dėl daugelio veiksnių – medžio rūšies, amžiaus, aukščio, medžio padėties

medyne kitų medžių atžvilgiu, augavietės, geografinės vietos, taip pat augimo ritmo ir genetinių

faktorių.

Medienos kietumo nustatymo prietaisas „Pilodyn 6J“ buvo sukurtas Šveicarijoje siekiant

patikrinti, ar mediniai poliai nepažeisti vidaus puvinio (Cown, 1978). Jo veikimo principas

paremtas adatos įsmigimo į medieną gyliu. Ant prietaiso korpuso yra skalė, kuri parodo, kiek

milimetrų adata įsminga: kuo giliau ji įsminga, tuo minkštesnė mediena. Atlikus daugybę

bandymų Danijos technikos universiteto Statybinių medžiagų laboratorijoje siekiant nustatyti ryšį

tarp adatos smigimo gylio, jos diametro ir medienos tankio, toks metodas buvo įvertintas palankiai

ir pradėtas taikyti plačiau (Hoffmeyer, 1978). Prietaisą medinių elektros stulpų patikrai pradėjo

naudoti Švedijos ir Danijos elektros tinklų įmonės. Pagrindiniai prietaiso privalumai: jį naudojant

nereikia specialių žinių ar įgūdžių, jis parodo medienos minkštumą ir kietumą, taip pat su juo

galima atlikti didelės imties matavimus. Vėliau šis metodas buvo pritaikytas augančių medžių

medienos testavimui. Tankis yra laikomas viena iš labiausiai ištyrinėtų medienos savybių ir yra

susijęs su daugybe kitų medienos savybių, kurios nusako kokybę. Ankstesni bandymai naudoti

Pilodyn kaip medžio tankio nustatymo prietaisą buvo iš dalies sėkmingi (Sprague et al., 1983;

Wessels et al., 2011). Tiesa, juose taip pat nebuvo išvengta faktorių, ribojančių „Pilodyn“

panaudojimo galimybes: užfiksuotos matavimo tikslumo paklaidos, susijusios su žmogiškuoju

faktoriumi arba skirtingu medžių amžiumi bei kitomis priežastimis (Wessels et al., 2011). Chen

ir kt. (2015) savo atliktame tyrime nustatė stiprią genetinę koreliaciją tarp „Pilodyn“ matavimų ir

medienos tankio. 78 % atrankos efektyvumas pasiektas remiantis vien tik rezultatais, gautais

naudojant „Pilodyn“ prietaiso duomenis. Tai leido padaryti išvadą, kad „Pilodyn“ gali būti

laikomas efektyviu prietaisu, leidžiančiu netiesioginiu būdu nustatyti jaunų paprastosios eglės

želdinių medienos tankį. Panašius tyrimų rezultatus yra gavę ir kiti tyrėjai (Cown, 1978; Greaves

et al., 1996; Chui et al, 1997; Costa-e-Silva et al., 2000a; Wessels et al., 2011). Atlikti tyrimai su

miško medžių rūšimis patikimai įvertino „Pilodyn“ adatos smigimo gylio koreliaciją su medienos

tankiu (Cown, 1978, 1981; Moura et al., 1987). Paprastosios eglės amžius medienos kietumo

vertinimui turėtų būti ne mažesnis nei 5–7 metai (Rozenberg, Cahalan, 1997). Paprastai yra

laikoma, kad „Pilodyn“ prietaisą jau galima naudoti, kai medžio skersmuo krūtinės aukštyje

viršija 5 cm. Beržų medienos tankis yra susijęs su fibrilių ir vandens indų savybėmis (Cown,

1978).

15

Kita labai svarbi medienos savybė yra tankis. Jis yra geriausias stiprumo savybių rodiklis,

tačiau juo galima remtis tik kalbant apie defektų neturinčios medienos stiprumą (Стрекаловский,

1946). Plyšiai ir šakos medienoje labai sumažina jos stiprumą, tačiau tankis nuo to beveik

nesumažėja. Medienos tankis priklauso nuo medžių rūšies ir vėlyvosios ir ankstyvosios rievės

pločio medienoje. Ankstyvoji mediena sudaryta iš plonasienių ir plačiaertmių elementų. Šia

mediena nuo šaknų viršūnės link teka vanduo. Vėlyvoji mediena sudaryta iš storasienių

siauraertmių elementų, kurie atlieka mechanines funkcijas (Jakimavičius, 2009). Medžių metinį

skersmens prieaugį lemia skirtingų medžių rūšių biologinės savybės, augavietės sąlygos ir įvairūs

klimato kaitos bei meteorologinių sąlygų pasikeitimai (Bitvinskas, 1997). Esant palankesnėms

klimatinėms sąlygoms užauginamos didesnės metinės rievės. Kiekviena medžių rūšis turi amžiaus

ribą, po kurios medienos tankis pradeda mažėti (Полубояринов, 1976). Vidutiniškai spygliuočių

mediena, pasiekusi 100 metų, turi didžiausią tankį (Hakkila, 1966). Peržengus rievių skaičiaus

maksimumą ir minimumą viename centimetre pradeda prastėti mechaninės-fizikinės medienos

savybės. Rievių skaičius kinta priklausomai nuo medžio rūšies. Spygliuočių medžių rūšių rievių

skaičius 1 cm neturi būti mažesnis kaip 3 ir didesnis kaip 20 (Jakimavičius, 2009).

Tiriant medienos tankio pokyčius stiebo išilgine kryptimi nustatyta, jog vyrauja keturi

medienos tankio kaitos pobūdžiai: 1) medienos tankis mažėja išilgine stiebo kryptimi, tolstant nuo

kamblio viršūnės link (būdinga pušims ir kėniams); 2) medienos tankis didėja; 3) iš pradžių tankis

mažėja, o paskui didėja; 4) medienos tankis reikšmingai nekinta (Полубояринов, 1976).

Atsižvelgiant į skirtingas augimo sąlygas, tankio pokytis gali būti visiškai kitoks, negu minėtas

anksčiau. Paprastosios pušies ar paprastosios eglės medienos tankis, vertinant nuo kamblio

viršūnės link, iš pradžių mažėja greitai, o ties laja pradeda mažėti lėčiau. Tokia tankio kaitos

tendencija pastebima ne tik šioms, bet ir kitoms spygliuočių medžių rūšims (ypač šviesamėgėms).

Tokius medienos tankio pasikeitimus vertinant nuo medžio kamblinės dalies viršūnės link galima

paaiškinti lajos vystymosi ypatumais ir stiebo apsivalymo nuo šakų procesais. Medžio viršūnėje

esanti mediena turi mažiau vėlyvosios medienos, dėl to jos tankis yra mažesnis (Полубояринов,

1976).

1.4. Nedestrukciniai medienos matavimų metodai

Nedestrukcinių medienos savybių nustatymo būdų paieška buvo vienas iš svarbiausių

uždavinių tiek miškininkystės specialistams, tiek mokslininkams (Gao et al., 2017). Galima aptikti

įvairių nedestrukcinių matavimo metodų skirtingoms medžio charakteristikoms nustatyti. Sobue

(1993) pasiūlė nedestruktyvių metodų klasifikaciją pagal medienos parametrus (nustatant

medienos drėgnį, tankį, aptinkant šakas ir gumbus, nustatant pluošto kryptį) ir būdus jiems

16

nustatyti (1.2 lentelė). Seniausias nedestruktyvus medienos vertinimas yra vizuali apžiūra, plačiai

naudojama medienos atraminių konstrukcijų elementų atrankoje. Net ir šiandien šis metodas

intensyviai taikomas atrenkant medieną jos produktams – stulpams, klijuotai fanerai – gaminti.

Taip pat metodas naudojamas šių produktų biologinei degradacijai aptikti.

Mokslininkų dėmesys iš pradžių buvo sutelktas į tampros modulio nustatymą statiniais

metodais (Kollmann, 1951). Vėliau Europoje buvo paskelbti akustinių virpesių dinaminiai

metodai, skirti nustatyti elastines medienos konstantas.

Siekiant efektyvesnio medienos medžiagų panaudojimo ateityje, turi būti plėtojamos šios

trys pagrindinės sritys:

- vystyti nedestruktyvių matavimų techniką skirtingoms medienos savybėms – fizinėms,

mechaninėms, cheminėms, estetinėms ir t. t.;

- tobulinti natūralios kokybės medieną, modifikuojant jos savybes skirtingai apdirbant;

- kurti naujus produktus naudojant medieną kaip pagrindinę medžiagą, atsižvelgiant į

modernios visuomenės poreikius.

Nedestruktyvios matavimo technikos pagrindinis tikslas – ištirti medienos produktų

charakteristikas, kurioms įtaką daro medžio biologinė prigimtis. Moksliniai nedestruktyvūs

metodai vystytis pradėjo ankstyvajame XX-ajame amžiuje: pradėta tyrinėti tamprumo teorija,

patobulėjo instrumentinis medienos savybių nustatymas.

1.2 lentelė. Nedestruktyvių metodų taikymas medienos parametrams nustatyti (Sobue, 1993)

Table 1.2. Application of non-destructive methods to determine wood parameters (Sobue, 1993)

Medienos parametrai Rodiklių matavimas Technika

Drėgnis / Moisture

content

Dielektrinės savybės /

Dielectric properties

Varža ir aukšto dažnio mikrobangos,

infraraudonieji spinduliai, branduolinis

magnetinis rezonansas / Resistance DC and High

Frequency Microwaves, Infrared rays, Nuclear

Magnetic Resonance

Šiluminės savybės /

Thermal properties

Infraraudonieji spinduliai / Infrared rays

Jonizuotų spindulių

absorbcija / Absorption of

ionized rays

Rentgeno spinduliai, gama spinduliuotė / X-rays,

gamma radiation

Tamprumo savybės /

Elasticity properties

Rezonansinio dažnio metodas, ultragarso

metodas / resonant frequency method, ultrasonic

method

Tankis / Density Svėrimas / weighing Gravimetrinis metodas / Gravimetric method

Jonizuoti spinduliai /

Ionized rays

Rentgeno spindulių mikrodensitometras, beta ir

gama spinduliai / X-ray microdensitometer, beta

and gamma rays

17

Medienos parametrai Rodiklių matavimas Technika



Mikrobangų technika / Microwave technique

Mechaninės savybės /

Mechanical properties

Pilodinas (prietaisas, kuris su tam tikra jėga šauna

adatą į medieną) / Pilodine (a device that shoots a

needle into a wood with certain force)

Pluošto kryptis /

Direction of fiber

Tamprumo savybės /


Ultragarso greitis / Ultrasound speed



Mikrobangos / Microwaves

Šviesos išsklaidymas /

Light scattering

Lazeriai, matoma šviesa / Lasers, visible light


Thermal properties

Infraraudonieji spinduliai / Infrared rays

Gumbų aptikimas /

Tuber Detection

Optinės savybės /

Optical properties

CCD kamera, kalorimetras / CCD camera,

calorimeter

Tamprumo savybės /


Ultragarsas / Ultrasound

Jonizuota radiacija /

Ionized radiation

Rentgeno spinduliai, gama spinduliai / X-rays,

gamma rays


Thermal properties

Infraraudonųjų spindulių termografija, lazerinė

termografija / Infrared thermography, laser

thermography

Elektrinės savybės /

Electrical properties

Mikrobangos, branduolinis magnetinis

rezonansas / Microwave, nuclear magnetic

resonance

Puvinio aptikimas /

Detection of rot

Tamprumo savybės /


Vibracija, ultragarsas / Vibration, ultrasound

Mechaninės savybės /

Mechanical properties

„Pilodyn“ adatos skvarba / Pilodyn's pin

penetration



Mikrobangos / Microwaves

Jonizuota radiacija /

Ionized radiation

Rentgeno spinduliai / X-rays

Mechaniniai pajėgumai /

Mechanical capacity

Statinės savybės /

Static properties

Lenkimo įtempimų rūšiavimas, atsparumo

apkrovos / Sorting of bending stresses, load

resistance

Dinaminės savybės /

Dynamic properties

Vibracijos ir ultragarso metodai / Vibration and

ultrasonic methods

Akustinės savybės /

Acoustic properties

Akustinė emisija / Acoustic emission

1.5. Medienos savybių panaudojimas selekcijoje

Pastangos pagerinti medienos kokybę yra svarbios, nes medienos savybės nulemia galutinio

produkto kokybę. Daugelį metų medienos tankis buvo laikomas vienu svarbiausių medienos

kokybę nusakančių požymių. Šis požymis turi daug privalumų: pasižymi aukšta variacija, aukštu

genetinės kontrolės laipsniu ir yra lengvai įvertinamas. Medienos tankis yra įtrauktas į daugelį

18

pušies selekcijos programų kaip vienas iš selekcijos kriterijų. 9-ojo dešimtmečio pradžioje

pažanga molekulinėje genetikoje padarė įtaką ir selekcijai. Iki tol genetinė nauda buvo

nustatinėjama remiantis fenotipine atranka. Pasitelkus molekulinius žymeklius prie medienos

kokybės požymių priskirti ir lignino bei celiuliozės kiekis medienoje.

Ir dabar daugelyje pasaulio šalių (JAV, Australija, N. Zelandija, Čilė, Pietų Afrikos

Respublika) pagrindinis medienos kokybės atrankos kriterijus Pinus radiata selekcijoje yra

medienos tankis (Apiolaza, 2009). Nepaisant to, kad mediena naudojama skirtingiems tikslams

(celiuliozės ir popieriaus pramonė), vyrauja nuomonė, kad medienos tankis susijęs su

svarbiausiomis savybėmis. Būsimas tankis kirtimo amžiuje dažniausiai vertinamas paimant

medienos gręžinėlius iš 7–8 metų medžių. Iki 1990-ųjų daugumoje Pinus radiata selekcijos

programų buvo remiamasi stiebo tūrio ir tiesumo rodikliais, ir tik nuo 1997 m. Čilėje į programą

įtrauktas medienos tankis (Apiolaza, 2009). Pastaraisiais metais mediena pradėta vertinti

atsižvelgiant į kietumą ir lignino kiekį joje. Genetinė koreliacija tarp selekcijoje naudojamų

požymių yra labai svarbi, nes parodo, kaip vieno požymio pagerinimas gali atsiliepti kito požymio

vertėms. Todėl sudarant selekcines programas visuomet ieškoma optimalaus sprendimo, kaip

panaudoti svorinius indeksus, kad genetinė nauda būtų kuo didesnė visiems selekcijoje

naudojamiems požymiams.

Medienos kietumas yra svarbus selekcinis ir ūkinis požymis. Tyrimais nustatyta, kad

medienos kietumas ir tankis turi aukštą paveldėjimo koeficientą (Hakkila, 1966; Velling, 1979).

Iki šiol Lietuvoje medienos savybių genetinis kintamumas nebuvo plačiai tyrinėjamas.

Danusevičiaus ir kt. (2011) paprastosios eglės bandomuosiuose želdiniuose atlikti tyrimai parodė,

kad medienos kietumas buvo vienas iš stipriausiai paveldimų požymių: paveldėjimo koeficientas

siekė 0,4. Atliekant selekciją galima pagerinti medienos kietumą. Norint plėtoti selekciją

medienos kietumui ar ją įtraukti į jau esamas selekcijos programas, reikia turėti informacijos apie

medienos kietumo genetinę variaciją ir jos ryšį su kitais augimo požymiais (Hylen, 1997).

Paprastosios eglės populiacijų iš įvairių šalių tyrimai parodė, kad, norint pagerinti tiek

produktyvumą, tiek ir medienos savybes, galima perkelti dauginamąją medžiagą (Lundgren,

Persson, 2002). Costa-e-Silva ir kt. (2000b) nustatė, kad, vykdant paprastosios eglės selekciją,

didžiausia nauda gerinant medienos požymius ir produktyvumą būtų pasiekta taikant šiuos

svorinius koeficientus: medienos įvijumui – 0,5, medienos tankiui – 0,8, skersmeniui – 1,0.

Hannrup ir kt. (2004), tirdami eglės sibsų 40 m. šeimas, nustatė, kad požymių variacijos

komponentai beveik nesiskyrė nuo vertinimų, atliktų 28-aisiais metais (Ericsson, Ilstedt, 1986).

Didžiausias selekcijos efektas būtų gautas tūriui, vidutiniam rievės tankiui, vėlyvosios medienos

proporcijai rievėje ir medienos įvijumui. Taip pat buvo nustatyta, kad medienos įvijumo ir

19

produktyvumo požymiai gali būti gerinami kartu. Tą patvirtino ir kitų autorių tyrimai

(Hallingbäck et al., 2008).

Didelės apimties paprastosios pušies tyrimais buvo nustatyta, kad nėra koreliacijos tarp

medienos tankio ir produktyvumo požymių, todėl selekciją vykdant pagal produktyvumo

požymius, medienos savybės blogėti neturėtų (Hannrup et al., 1998; Hannrup, Ekberg, 1998;

Hannrup et al., 2001). Tuo tarpu kiti pušies tyrimai parodė, kad selekcijoje, siekiant pagerinti

medienos savybes, galima sėkmingai panaudoti netiesioginius ir lengviau nustatomus požymius

(Fries, Ericsson, 1998). Švedijoje vykdomos pušies selekcinės programos vertinimas parodė, kad

jau 8 metų amžiuje galima sėkmingai vykdyti genotipų atranką, siekiant pagerinti medienos

kokybines savybes (Hong et al., 2015).

Atrenkant medienos savybes selekcijai sunkumų sukelia tai, kad mediena naudojama

skirtingiems tikslams, todėl pageidautina savybė gali tapti trūkumu. Kaip pavyzdį galima pateikti

lignino kiekį medienoje: didesnis jo kiekis suteikia tvirtumo ir padidina energetinę vertę, o tai

naudinga statybų ar kuro pramonėje. Tuo tarpu popieriaus gamyboje, kur celiuliozė atskiriama

nuo lignino, o tai yra ekonomiškai ir ekologiškai brangus procesas, pageidaujamas požymis yra

mažesnis lignino kiekis. Celiuliozės pramonėje yra tarpusavyje nesuderinamų pageidautinų

savybių. Plonos medienos pluošto sienelės leidžia pagaminti itin ploną lygaus paviršiaus popierių,

o storos – šiurkštesnį ir stipresnį. Panaudojant genų inžineriją, kaip, beje, ir selekciją, galima

paveikti pluošto ilgį ir ląstelių sienelių storį, kad jis būtų vienodas visoje medienoje, tačiau tokia

mediena bus tinkama tik vienai konkrečiai paskirčiai.

Medienos savybės kartu su kitais medžio požymiais yra nustatomos aplinkos sąlygose,

kuriose tam tikra rūšis vystosi ir prie kurių yra prisitaikiusi. Medienos savybių selekcija yra plati

tema, apimanti aplinkos ir genetinius veiksnius, kurie kontroliuoja medienos savybes. Daugelis

medžių rūšių turi plačią požymių, tokių kaip augimo tempas, stiebo forma ir medienos kokybė,

variaciją. Tai suteikia galimybę medžių su pageidaujamais požymiais atrankai. Aplinkos veiksniai

stipriai lemia medienos savybes medžiui augant, tačiau medienos kokybei įtakos turi ir

paveldimumas. Kiekvienas genotipas reaguoja į aplinkos pokyčius. Paprastosios pušies tyrimai

rodo, kad selekcijoje naudojant tokius požymius kaip siauresnė laja, didesnis šakų pasvirimo

stiebo atžvilgiu kampas ir didesnis stiebo tūris, galima gauti didesnę stiebo tūrio dalį, tenkančią

sąlyginiam lajos vienetui (Pöykkö, 1993).

Medienos formavimasis, kaip ir dauguma vystymosi procesų, yra nulemtas genetinių ir

abiotinių veiksnių (Plomion et al., 2001). Todėl norint pagerinti medienos savybes taikomi įvairūs

būdai: genetinė atranka ir tinkamiausių augimo sąlygų parinkimas, genetinė inžinerija.

Pasitelkiant genų inžineriją galima pagerinti medienos kokybę. Norimus pokyčius galima atlikti

tiek fizinėms, tiek cheminėms medienos ypatybėms. Medienos savybių pagerinimas naudojant tik

20

selekciją ilgai trunka dėl medžių ilgaamžiškumo ir eksperimentų apimties (Whetten, Sederoff,

1991). Tradiciškai ilgalaikėse selekcijos programose vertinami šie požymiai: stiebo storis,

pjautinės medienos kokybė (šakų charakteristikos ir stiebo tiesumas). Tuo tarpu kitos medienos

savybės, pavyzdžiui, bendras tankis ar pluošto ypatybės, yra laikomos šalutiniais požymiais.

Medienos produkcija miškų ūkiui yra svarbi žaliava. Trys patys svarbiausi produktai šioje

kategorijoje yra pjautinė mediena, medienos masė popieriaus produkcijai ir bioenergetikai.

Lietuvos populiacijų palikuonių bandymuose nustatytas paveldėjimo koeficientas eglės

baziniam medienos tankiui dvigubai viršijo koeficientą stiebo skersmeniui (Danusevičius,

Gabrilavičius, 2002). Ir nors genetinė koreliacija tarp šių požymių buvo stipri ir neigiama, tačiau,

autorių teigimu, yra eglės šeimų, kurioms būdingas geras produktyvumas ir didelis medienos

tankis. Eglės palikuonių stiebo produktyvumas priklauso ir nuo lajos formos. Siauralajų eglių

palikuonių produktyvumas ir medienos plaušų (fibrilių) ilgis didesnis nei kitų medyno medžių

palikuonių, tačiau medienos tankis – mažesnis (Gerendiain et al., 2008).

Paprastosios eglės medienos tankis, ankstyvosios medienos tankis, vėlyvosios medienos

tankis bei proporcija rievėje yra stipriai paveldimi požymiai, visų jų paveldėjimo koeficientas

viršija 0,30, kai tuo tarpu augimo požymių 0,30 nesiekia (Hylen, 1997). Hylen (1999) eglės

tyrimuose šeimos efektas buvo reikšmingas medienos tankiui, ankstyvosios ir vėlyvosios

medienos tankiui, todėl šių požymių selekcija duotų gerus rezultatus. Kituose paprastosios eglės

tyrimuose taip pat buvo apskaičiuoti gana aukšti paveldėjimo koeficientai medienos tankiui,

įvijumui ir mikrofibrilių kampui (Hannrup et al., 2004). Panašus paveldėjimas buvo gautas ir

lignino kiekiui, tracheidžių ilgiui bei dydžiui. Minėtieji požymiai stipriai koreliavo skirtinguose

bandymuose, todėl galima teigti, kad genotipo ir aplinkos sąveika nebuvo reikšminga. Gräns ir kt.

(2009) nustatė, kad mikrofibrilių kampas su amžiumi mažėja, o medienos tankis – didėja. Šie

mokslininkai padarė išvadą, kad vykdant selekciją stiebo tūriui pagerinti ankstyvame amžiuje,

nukenčia kiti kokybiniai požymiai. Gerendiain ir kt. (2008) tirdami eglės klonus priėjo prie

išvados, kad perspektyviau vykdyti stiebo tūrio selekciją nei bendrai tūrio. Taip pat šie

mokslininkai palaiko selekcijos diversifikavimą, t. y. tikslinę klonų selekciją tam tikrų požymių

pagerinimui. Medienos kokybiniai požymiai teigiamai susiję tarpusavyje, todėl gerinant vieną jų,

dažniausiai gerinami ir kiti (Gerendiain et al., 2007). Tačiau nevykdant diversifikuotos selekcijos,

kombinuota selekcija taip pat duotų gerų rezultatų (Gerendiain et al., 2008), nors pripažinta, kad

tai nėra paprastas uždavinys (Rozenberg et al., 2001). Tačiau eglės klonų medienos tankio

selekcijoje rezultatai taip pat nėra lengvai pasiekiami dėl reikšmingos genotipo ir aplinkos

sąveikos (Raiskila et al., 2006).

21

1.6. Medienos savybių priklausomybė nuo aplinkos sąlygų

Medienos ląstelių sandarą lemia aplinkos sąlygos. Nustatyti dėsningumai, kad miško tipas

bei augavietė turi įtakos medienos tankiui bei stiprumui (Стинскас, 1957; Перелыгин, 1963;

Kobylinskis, 1969). Nėra atlikta pakankamai tyrimų, įrodančių medžio augimo sąlygų įtaką

medienos savybėms, tačiau dauguma mokslininkų teigia, jog geresnėmis sąlygomis augę medžiai

turi geresnes medienos kokybines savybes. Bet yra atlikta tyrimų, kuriais nustatyta, kad pušies ir

ąžuolo geriausios kokybės mediena išauginama esant optimalioms augimo sąlygoms. Staigus

augimo sąlygų pagerėjimas ar pablogėjimas mažina medienos kokybę (Edlund et al., 2006).

Medienos ląstelių, formuojančių ankstyvąją ir vėlyvąją medieną, augimas skiriasi. Ankstyvosios

medienos ląstelės paprastai susiformuoja per pirmąjį arba antrąjį augimo sezono mėnesį ir turi

santykiniai didesnes ląstelių ertmes ir plonesnes sieneles. Vėlyvosios medienos ląstelės

formuojasi vėlesniais augimo sezono mėnesiais ir turi mažesnes ląstelių ertmes bei storesnes

sieneles. Medienos bazinis tankis priklauso nuo medžių augimo ritmo – ilgesnės vegetacijos

genotipai produkuoja daugiau vėlyvosios medienos, todėl jų bazinis tankis būna didesnis

(Ericsson, 1960). Kitas veiksnys – tai medienos ląstelių skersmens kitimas nuo medžio šerdies iki

žievės. Medienos ląstelės arčiau šerdies yra siauresnės, todėl šios stiebo dalies ploto vienete yra

daugiau ląstelės sienelių ir didesnis medienos tankis nei netoli žievės (Olessen, 1977).

Pakankamas drėgmės kiekis intensyvaus medžių augimo laikotarpiu nulemia didesnę

ankstyvosios medienos dalį rievėje (Zobel, Van Buitinen, 1989). Kietesnė mediena labiau tikėtina

tankesniame paprastosios pušies ar eglės medyne negu retesniame (Persson, 1975). Kai kurių

autorių teigimu, didesnis medyno tankumas skatina vėlyvosios medienos formavimąsi (Larson,

1969).

Metinių rievių plotis gali skirtis priklausomai nuo medžio rūšies ir augimo sąlygų.

Daugumos spygliuočių medienoje yra ryškus kontrastas tarp ankstyvosios ir vėlyvosios medienos,

todėl metinės rievės yra aiškiai matomos. Eglės medienoje ankstyvosios ir vėlyvosios medienos

formavimosi kaita nėra taip akivaizdžiai matoma, todėl rieves pamatyti sunkiau. Medžių

radialusis prieaugis yra efektyvus rodiklis, parodantis miško atsaką į klimatinius pasikeitimus,

įskaitant pasikartojančias ar ilgalaikes sausras (Meko et al., 1995). Esant klimatiniams

ekstremumams, dauguma medžių rūšių sumažina metinį prieaugį, o santykinis augimas sumažėja

priklausomai nuo rūšies jautrumo konkrečioms sąlygoms. Esant nepalankioms aplinkos sąlygoms

(trumpas augimo sezonas, sausra, vabzdžių pažeidimai) metinės rievės būna siauresnės, nei esant

palankioms sąlygoms. Todėl rieves galima vertinti kaip augimo sąlygų indikatorių.

Eglės provenencijų tyrimais nustatytas stiprus neigiamas ryšys tarp medžių aukščio ir

medienos tankio jauname amžiuje (Skrøppa, Johnsen, 1999). Autoriai daro prielaidą, kad anksti

22

baigiančios augimą į aukštį populiacijos sukaupia daugiau vėlyvos medienos ir dėl to jų medienos

tankis yra didesnis. Steffenrem ir kt. (2007) nustatė, kad vien tik eglės medienos tankio rodikliai

nepaaiškina medienos stiprio ir lankstumo verčių. Medienos įvijumas, mikrofibrilių kampas ir

lignino kiekis taip pat stipriai lemia minėtas medienos savybes. Hallingbäck ir kt. (2008) eglės

palikuonių tyrimais patvirtino aukštą paveldėjimo koeficientą medienos įvijumui (0,32–0,54). Šio

požymio vertės beveik nesiskyrė atskiruose bandomuosiuose želdiniuose ir nebuvo nustatyta

reikšmingesnės genotipo ir aplinkos sąveikos.

Stiprus genetinis ir fenotipinis ryšys tarp vėlyvosios medienos kietumo ir jos procento

parodo, kad individai, turintys didelį vėlyvosios medienos kiekį, taip pat pasižymi aukštu

medienos tankiu (Hylen, 1997). Kadangi aplinkos sąlygos stipriai paveikia medienos ląstelių

sandarą, medienos tankis bei stipris priklauso nuo medžių augimo sąlygų, pirmiausia – nuo

augavietės bei miško tipo (Saladis, Aleinikovas, 2004). Žinios apie medienos savybes bei jų

priklausomybę nuo aplinkos sąlygų leidžia įvertinti medienos kokybę ir apskaičiuoti jos vertę.

Panaudojant šias žinias, galima pritaikyti atitinkamas ūkines priemones norint išauginti

pageidaujamos kokybės medieną.

Paprastosios eglės klonų tyrimai leidžia daryti išvadą, kad metinės rievės ir vėlyvosios

medienos tankis labai priklauso nuo aplinkos sąlygų (Raiskila et al., 2006). Klono ir aplinkos

sąveika šiems požymiams taip pat buvo reikšminga. Lignino tyrimai parodė, kad klonai skyrėsi

pagal jo kiekį balaninėje medienoje, tačiau nesiskyrė pagal kiekį branduolinėje medienoje.

1.7. Miško auginimo būdų įtaka medienos savybėms

Anksčiau aprašytas aplinkos sąlygų poveikis medienos kokybei. Tačiau medienos savybės

kinta ir taikant skirtingas miškotvarkos priemones bei skirtingo intensyvumo miško retinimo ir

kirtimo būdus. Retinimo intensyvumas ir atlikimo laikas turi įtakos radialiajam prieaugiui. Vienas

pagrindinių medynų rodiklių, darančių įtaką medžių radialiajam prieaugiui, yra pradinis medynų

tankumas. Nuo jo priklauso einamojo prieaugio dydžio kitimas per amžių (Juodvalkis,

Kairiūkštis, 1985). Ilgalaikio tręšimo bei retinimo poveikio paprastosios eglės radialiajam

prieaugiui analizė parodė, kad atliktas įprastinis ir intensyvus retinimas prieaugį padidino

atitinkamai 8 ir 29 %, palyginus su atidėtu retinimu. Tręšimas radialiojo prieaugio normą padidino

iki 40 %, palyginus su kontrole (Jaakkola et al., 2006, 2007). Panašūs tyrimai paprastosios pušies

medynuose, kai buvo tręšiama ir retinama, atskleidė, kad stipriai išaugo radialusis prieaugis,

tačiau nebuvo nustatyta kiek žymesnių pokyčių medienos savybėms ar tracheidėms (Mäkinen,

Hynynen, 2014).

23

1.8. Medienos savybių genetinė įvairovė ir ryšys su kitais požymiais

Medienos savybės tarp skirtingų medžių rūšių labai skiriasi (Zobel, Van Buijtenen, 1989).

Medienos tankis yra viena svarbiausių medienos kokybės charakteristikų. Jis apibūdinamas kaip

masės ir jo tūrio santykis, kuris tiesiogiai priklauso nuo medienos mechaninių elementų kiekio ir

dydžio. Tarp medienos tankio ir jos mechaninių savybių yra glaudi priklausomybė. Didėjant

medienos tankiui, gerėja jos mechaninės savybės. Saladžio ir Aleinikovo (2004) tyrimuose

nustatyta, jog metinių rievių skaičius turėjo didžiausią kintamumą medynuose ir atskiruose

medžiuose. Tuo tarpu medienos tankis pasižymėjo mažiausiu kintamumu. Stipriausi koreliaciniai

ryšiai su medienos stiprumo savybėmis nustatyti medienos tankiui ir vėlyvosios medienos

procentui.

Fries (1999), apibendrinęs dviejų paprastosios pušies kilmių (arba provenencijų) bandymų

serijų, įveistų 1911 ir 1955 metais, branduolinės ir balaninės medienos pločio tyrimo rezultatus,

pateikė išvadą, kad palikuonių kilmės įtaka šiems požymiams nereikšminga. Branduolinės

medienos pločiui daugiau įtakos turi kilmės vieta, tuo tarpu balaninės medienos pločiui – augimo

sąlygos. Kilmių perkėlimas reikšmingos įtakos šiems požymiams neturi. Nemaža dalis

Skandinavijoje atliktų paprastosios pušies branduolinės medienos formavimosi tyrimų rodo, kad

šis požymis yra stipriai paveldimas (Fries, Ericsson, 1998; Ericsson, Fries, 1999). Pilnų sibsų

bandomuosiuose 44 m. želdiniuose paveldėjimo koeficientas šiam požymiui siekė 0,5 (Ericsson,

Fries, 1999). Šio požymio adityvinės genetinės variacijos koeficientas yra aukštesnis nei

nustatytas pušies produktyvumo požymiams, ir tai rodo galimą didelį selekcijos efektyvumą. Ir

nors aplinkos veiksniai, taip pat ir medynų formavimo priemonės, turi nemažą įtaką branduolinės

medienos formavimuisi (Wilke, 1991; Climent et al., 1993; Sellin, 1994), visgi dauguma

medienos požymių yra stipriau paveldimi nei produktyvumo požymiai (Zobel, Van Buijtenen,

1989; Burdon, Low, 1992) ir jauname amžiuje nustatyti skirtumai tarp genetinių vienetų išlaiko

tas pačias tendencijas ir brandos amžiuje. Medienos proporcija visoje pušų sukaupiamoje

biomasėje sudaro apie 88,2–89,6 % ir reikšmingų skirtumų tarp populiacijų nenustatyta (Oleksyn

et al., 2000). Savva ir kt. (2002) atliko didelės apimties pušies populiacijų bandymą Rusijoje.

Geografinė populiacijų kilmės vietų šiaurės platuma kito nuo 50°47´ iki 69°67´, o rytų ilguma –

nuo 31°17´ iki 138°22´. Buvo nustatytas reikšmingas neigiamas ryšys tarp populiacijų kilmės

vietų geografinės platumos ir ankstyvosios medienos tankio bei rievės pločio. Persson ir Beuker

(1997), atlikę aštuoniolikos pušies provenencijų tyrimus Švedijoje, nustatė, kad efektyvių

temperatūrų sumos didėjimas teigiamai susijęs su medynų tūrio pokyčiu.

Genetinės koreliacijos koeficientai tarp paprastosios pušies branduolinės medienos pločio

ir produktyvumo požymių yra teigiami, didžiausias – nustatytas su aukščiu ir siekia 0,27 (Fries,

24

Ericsson, 1998). Tačiau labiausiai branduolinės medienos plotis koreliavo su aukščiu iki žalių

šakų arba, kitaip tariant, su lajos ilgiu (0,49). Medienos plaušų pločio genetinė koreliacija su

medžio aukščiu siekė 0,24, o su medienos tankiu irgi buvo teigiama ir siekė 0,32 (Fries, 2012).

Medienos plaušų ilgio koreliacija su minėtaisiais požymiais atitinkamai buvo –0,59 ir 0,37.

Produktyvumo požymiai neigiamai koreliavo su medienos tankiu. Paminėti koreliacijos

koeficientai didėja sulig amžiumi.

Paprastosios eglės medienos tankio paveldėjimo koeficientai, remiantis įvairiais tyrimais,

siekia net 0,8, o koreliacija tarp ortetų ir rametų svyruoja nuo 0,51 iki 0,76 (Rozenberg, Cahalan,

1997). Skirtingai nuo produktyvumo požymių, genotipo ir aplinkos sąveika medienos požymiams

buvo mažiau reikšminga, o amžius-amžius koreliacija – labiau reikšminga. Bendra tendencija,

būdinga medienos požymiams – jų kintamumas mažesnis, o paveldimumas – didesnis nei augimo

ar adaptacinių požymių (Rozenberg, Cahalan, 1997; Blouin et al., 1994). Paprastosios eglės

medienos tankis ir metinės rievės plotis yra neigiamai koreliuojantys požymiai (Klem, 1934;

Hakkila, 1966). Tą labiausiai lemia vėlyvosios medienos santykinės dalies sumažėjimas didėjant

metinės rievės pločiui (Bernhart, 1964). Didesnio skersmens medžiai turi mažiau vėlyvosios

medienos ir dėl to sumažėja medienos tankis (Danusevičius, 1994). Medienos įvijumas beveik

nesusijęs su augimo ar produktyvumo požymiais (Westin et al., 2000).

Lietuvoje augančių medžių medienos kietumo ir tankio tyrimai dar negausūs (Danusevičius,

Gabrilavičius, 2002; Saladis, Aleinikovas, 2004; Baliuckienė, Baliuckas, 2006; Aleinikovas,

Grigaliūnas, 2006). Paprastosios eglės medienos tankio (Danusevičius, Gabrilavičius, 2002)

tyrimais nustatyta, kad vidupopuliacinis medienos tankio kintamumas didesnis negu

tarppopuliacinis. Medienos bazinio tankio paveldėjimo koeficientas h2 = 0,55, o bazinio tankio ir

medžio skersmens koreliacija neigiama (r = –0,71). Nustatyti genotipai, pasižymintys sparčiu

augimu ir turintys aukštą medienos bazinį tankį. Hallingbäck ir kt. (2008), tirdami eglės

palikuonių 28 m. bandomuosius želdinius, padarė išvadą, kad medienos įvijumas beveik

nekoreliuoja su kamieno skersmeniu. Hannrup ir Ekberg (1998) nustatė, kad medžių tarpusavio

konkurencija labiau veikia augimo požymius, o ne pušies medienos savybes. Jaunų medžių

medienos kietumo koreliacija su medienos kietumu brandžiame amžiuje yra tampri ir patikima

(Greaves et al., 1997; Hannrup, Ekberg, 1998). Eglės medienos tankis stipriai koreliuoja su

ankstyvosios ir vėlyvosios medienos tankiu (Hylen, 1997). Genetinės koreliacijos reikšmės

atskleidė, kad karpotojo beržo populiacijų palikuonių medienos kietumas mažai susijęs su augimo

ritmo požymiais (Baliuckienė, 2009). Iš to galima daryti išvadą, kad fenologinių požymių

panaudojimas selekcijoje mažai paveiktų medienos savybes. Tačiau stipri teigiama koreliacija

tarp medienos kietumo ir medžio skersmens rodo, kad produktyvumo požymių selekcija pagerintų

ir medienos kokybinius požymius (Baliuckienė, 2009). Švedijoje atlikti beržo klonų tyrimai

25

parodė, kad tarp medienos tankio ir augimo požymių yra neigiamas ryšys (Stener, Hedenberg,

2003). Tačiau tuo pačiu autoriai pateikia išvadą, kad, atlikus selekciją pagal produktyvumo

požymius, medienos tankis keistųsi labai nežymiai. Karpotojo beržo medienos požymiai pasižymi

daug didesniu paveldėjimu nei produktyvumo ar stiebo kokybiniai požymiai ( Ericsson, Jonsson,

1986a; Stener, Hedenberg, 2003).

Daugelio medžių rūšių medienos savybių genetinis paveldimumas svyruoja nuo vidutinio

iki stipriai išreikšto. Yra autorių, kurie mano, kad medienos tankis ir augimo sparta yra mažai

susiję (Helińska-Raczkowska, Fabisiak, 1995; Ericsson, Jonsson, 1986b), tačiau yra teigiančių,

jog yra didelė neigiama genetinė koreliacija tarp stiebo diametro ir medienos tankio (Stener,

Hedenberg, 2003). Markussen ir kt. (2004), atlikę kiekybinių požymių lokusų paiešką, aptiko

keletą molekulinių žymeklių, atspindinčių medienos tankį. Du iš jų (SCAR žymekliai) paaiškino

15 % medienos tankio kintamumo. Medienos ekstraktams (mažos molekulinės masės lipofiliniai

komponentai) buvo gautas vienas SCAR žymeklis, pagal kurį galima nustatyti genotipus,

turinčius iki 30 % mažiau medienos ekstraktų (Markussen et al., 2005). Šis žymeklis paaiškino

apie 10 % viso ekstraktų kintamumo.

26

2. METODIKA

2.1. Tyrimo objektai

Paprastosios pušies, paprastosios eglės ir karpotojo beržo Lietuvos populiacijų palikuonių

(pusiausibsų šeimų) eksperimentiniai želdiniai įveisti skirtinguose kilmių rajonuose (2.1 lentelė)

tuomečių Miškų instituto darbuotojų, vadovaujamų Vytauto Ramanausko.

2.1 lentelė. Populiacijų palikuonių eksperimentiniai želdiniai.

Table 2.1. Experimental plantations of populations progenies

Kodas*/

Code*

Kilmės rajonas**/

Region of origin**

Regioninis padalinys/

Regional division

Girininkija/

Forest district

Plotas, ha/

Area, ha

Įveisimo metai/

Year of

afforestation

Paprastoji pušis / Scots pine

28PBZ008 LT/P3 Veisiejų Latežerio 2,0 1983

03PBZ010 LT/P3 Veisiejų Kapčiamiesčio 2,5 1983

06PBZ005 LT/P3 Ignalinos Vaišniūnų 1,5 1983

31PBZ007 LT/P2 Nemenčinės Purviniškių 1,5 1983

22PBZ009 LT/P1 Šilutės Žemaitkiemio 1,5 1983

Paprastoji eglė / Norway spruce

39EBZ30 LT/E2 Telšių Žarėnų 2,3 1983

52EBZ32 LT/E1 Kazlų Rūdos Šališkių 3,6 1983

06EBZ29 LT/E2 Ignalinos Daugėliškio 1,8 1983

22EBZ31 LT/E1 Šilutės Vainuto 1,1 1983

Karpotasis beržas / Silver Birch

51BBZ001 LT/Bk2 Dubravos Ežerėlio 1,2 1999

20BBZ003 LT/Bk1 Kuršėnų Lukšių 1,5 1999

22BBZ002 LT/Bk1 Šilutės Žemaitkiemio 0,8 1999 * – kodas Lietuvos miško sėklinės bazės objektų sąvade. / The code in the Lithuanian Forest Seed Database.

** – medžių rūšies provenencijų kilmių rajono kodas Lietuvos miško sėklinės bazės objektų sąvade. / The code of

region of provenence of forest tree speacies in the Lithuanian Forest Seed Database

Pagal objektų paskirtį šių bandymų tikslas:

1) įvairiapusiškai ištirti Lietuvos paprastosios pušies, paprastosios eglės ir karpotojo beržo

populiacijų eko-genetines savybes populiacijų, šeimų ir individų lygmenyse skirtingų miško

gamtinių regionų ekologinėmis sąlygomis;

2) atlikti pušies, eglės ir beržo populiacijų ir jas reprezentuojančių medžių (genotipų)

palikuonių šeimų testavimą skirtingų miško gamtinių regionų ekologinėmis sąlygomis, selekcinį

įvertinimą, atrinkti geriausias populiacijas ir šeimas miško sėklinėms plantacijoms veisti;

3) išsaugoti Lietuvos pušies, eglės ir beržo genetinius išteklius ex situ sintetinėse

subpopuliacijose;

4) ištirti populiacijų palikuonių perkėlimo efektą.

27

2.1.1. Lietuvos pušies populiacijų palikuonių 5-ių bandomųjų želdinių 1983 metų serija

Ši pagrindinių Lietuvos pušies populiacijų palikuonių bandomųjų želdinių serija susideda

iš 5-ių bandomųjų želdinių, įveistų skirtinguose miško gamtiniuose regionuose (2.1 paveikslas,

2.2 lentelė).

2.1 pav. 1983 metų serijos paprastosios pušies tiriamų populiacijų ir jų palikuonių bandomųjų želdinių išsidėstymas

Fig. 2.1. Field trials with open-pollinated progeny of Lithuanian Pinus sylvestris L. populations, established in 1983

2.2 lentelė. Pušies palikuonių bandomųjų želdinių sąrašas ir charakteristika

Table 2.2. A list and description of the progenies of scots pine in the experimental plantations in Lithuania

Eil. Nr./

No

Regioninis

padalinys /

Regional division

Girininkija /

Forest district

Miško gamtimis

regionas / Forest

natural region

Miško tipas /

Forest type

Dtg* /

Site

Aukštis virš

jūros lygio, m /

Altitude, m

1 Ignalinos Vaišniūnų 2B mox Na 130

2 Veisiejų Latežerio 4B cl Na 110

3 Veisiejų Kapčiamiesčio 4B vm Nb 100

4 Šilutės Žemaitkiemio 3 mox Nd 20

5 Nemenčinės Purviniškių 2B cl Nc 110

* − dirvožeminė tipologinė grupė patikslinta pagal dirvožemio profilį ir medžių tūrį 1 ha / The soil typological group

was adjusted according to the soil profile and the volume of trees at 1 ha.

Sėklos sėjinukams išauginti rinktos 1981–1982 metais 7-se Lietuvos pušies populiacijose

nuo 20 medžių kiekvienoje populiacijoje. Želdiniams veisti 1982 metais buvo išauginti 7-ių pušies

28

populiacijų pusiausibsų šeimų 1 metų amžiaus sodinukai – po 20 šeimų iš kiekvienos populiacijos,

iš viso 140 šeimų (2.3 lentelė).

2.3 lentelė. Testuojamų Lietuvos pušies populiacijų sąrašas

Table 2.3. List of Lithuanian pine populations tested

2.1.2. Lietuvos eglės populiacijų palikuonių 4-ių bandomųjų želdinių 1983 metų serija

Ši pagrindinių Lietuvos eglės populiacijų palikuonių bandomųjų želdinių serija susideda iš

4-ių bandomųjų želdinių, įveistų 1983 metais skirtinguose miško gamtiniuose regionuose

(2.2 paveikslas, 2.4 lentelė) Telšių, Ignalinos, Šilutės ir Kazlų Rūdos miškų urėdijose. Visuose

želdiniuose naudota ta pati genetinė medžiaga.

Visuose 4-se bandomuosiuose želdiniuose naudotas vienodas bandymų dizainas: kiekviena iš

10-ies Lietuvos eglės populiacijų reprezentuojama 20-čia laisvo apsidulkinimo šeimų, šeimos

išdėstytos 5–6 blokuose (pakartojimuose), kiekviename pakartojime kiekviena šeima

reprezentuojama 10-čia medelių. Iš viso kiekvienuose želdiniuose kiekviena šeima reprezentuojama

50-čia medelių. Sodinta eilėmis. Sodinimo atstumai: tarp eilių – 2 m, eilėse – 1 m. Kiekvienų

želdinių plotas – 1,5–2 ha. Sodinta 2 metų eglės sodinukais su atvira šaknų sistema.

2.4 lentelė. 1983 m. paprastosios eglės bandomųjų želdinių serijos bendra charakteristika

Table 2.4. General characteristics of the 1983 series of experimental plantations of Norway spruce in

Lithuania

Nr.

/ N

o

Reg

ionin

is

pad

alin

ys

/

Reg

ional

div

isio

n

Plo

tas,

ha

/

Are

a, h

a

Š. pla

tum

a /

Nort

h l

atit

ude

R. il

gum

a /

Eas

t lo

ngit

ude

Aukšt

is v

irš

jūro

s ly

gio

, m

/

Alt

itude,

m

Miš

ko g

amti

nis

regio

nas

/ F

ore

st

nat

ura

l re

gio

n

Augav

ietė

* /

miš

ko t

ipas

/

Sit

e/ f

ore

st t

ype

Populi

acij

ų/š

ei

mų s

kai

čius

/

Num

ber

of

popula

tions

/

fam

ilie

s

1. Ignalinos 1,8 55º 24′ 26º 06′ 220 IIB Ncs / oxn 10/200

2. Telšių 2,3 55º 50′ 22º 15′ 200 I Ncp / ox 10/200

3. Šilutės 1,1 55º 18′ 21º 45′ 50 III Nds / ox 10/200

4. Kazlų R. 3,6 54º 42′ 23º 30′ 80 IVA Nbp / oxn 10/200

* − dirvožeminė tipologinė grupė patikslinta pagal dirvožemio profilį ir medžių tūrį 1 ha. / The soil typological group


Populiacijos eil. Nr./

Population no

Populiacijos pavadinimas /

Name of population

Regioninis

padalinys/

Regional division

Girininkija /

Forest district

Šeimų numeriai /

Family numbers

1. Dubravos Dubravos Vaišvydavos 401–420

2. Veisiejų Veisiejų Leipalingio 421–440

3. Kazlų Rūdos Kazlų Rūdos Novos 441–461

4. Juodkrantės Kretingos Juodkrantės 462–481

5. Darbėnų Kretingos Darbėnų 482–500

6. Labanoro Švenčionėlių Laukagalio 501–521

7. Druskininkų Veisiejų Latežerio 522–541

29

2.2 pav. 1983 metų serijos paprastosios eglės tiriamų populiacijų ir jų palikuonių bandomųjų želdinių

išsidėstymas

Fig. 2.2. Field trials with open-pollinated progeny of Lithuanian Picea abies (L.) Karst. populations,

established in 1983

2.1.3. Lietuvos beržo populiacijų palikuonių 3-jų bandomųjų želdinių 1999 metų serija

Beržo 1999 metų serijos bandomųjų želdinių įveisimo tikslai buvo tokie patys, kaip ir

paprastosios pušies bei eglės minėtų bandymų serijų. Treji eksperimentiniai želdiniai (2.3 pav.)

įveisti 1999 metais skirtinguose Lietuvos miško gamtiniuose regionuose (dabar patenka į du

skirtingus beržo provenencijų rajonus) Dubravos, Šilutės ir Šiaulių miškų urėdijose.

Želdiniams veisti sėklos surinktos 24-se beržo populiacijose nuo 5–6 rinktinių (pliusinių)

medžių kiekvienoje populiacijose. Sėklos laikytos žiemą šaldytuve ir išsėtos 1998 metų pavasarį

šiltnamyje 1 m2 laukeliuose. 1999 m. įveista 3 eksperimentinių želdinių serija Dubravos, Šilutės

ir Šiaulių miškų urėdijose (2.5 lentelė).

30

2.5 lentelė. Beržo populiacijų palikuonių 1999 metų serijos eksperimentinių želdinių charakteristika

Table 2.5. Description of the 1999 series of experimental plantations of the progenies of birtch populations

in Lithuania

Eil

. N

r. /

No

Ek

sper

imen

tin

iai

želd

inia

i /

Fie

ld t

rial

s

Įvei

sim

o m

etai

/

Yea

rs o

f

affo

rest

atio

n

Plo

tas,

ha

/

Are

a, h

a

Šia

urė

s pla

tum

a/

No

rth

lat

itu

de

Ry

tų i

lgu

ma

/

Eas

t lo

ng

itu

de

Au

kšt

is v

irš

jūro

s ly

gio

, m

/

alti

tud

e, m

Pro

ven

enci

jos

rajo

nas

/ R

egio

n

of

pro

ven

ance

Au

gav

ietė

(d

tg)

/

Sit

e

Po

pu

liac

ijų/

šeim

ų s

kai

čiu

s /

Nu

mb

er o

f

po

pu

lati

on

s /

fam

ilie

s

1. Šiaulių 1999 1,5 55o58’ 23o09’ 120 1 Nds 24/111

2. Šilutės 1999 0,8 55o13’ 21o33’ 12 1 Ldl 24/107

3. Dubravos 1999 1,2 54o55’ 23o27’ 75 2 Pdn 24/109

* − dirvožeminė tipologinė grupė patikslinta pagal dirvožemio profilį ir medžių tūrį 1 ha. / The soil typological group


Želdiniuose kiekvieną iš 24 populiacijų atstovavo 5–6 palikuonių šeimos, iš viso 101 šeima.

Bandymų dizainas – 5–6 blokai (pakartojimai), kiekviename iš blokų kiekvienos šeimos medeliai

išsodinti viename 10 medelių linijiniame laukelyje, išdėstytame atsitiktine tvarka bloko ribose.

Sodinta į juostomis su freza (Šilutės ir Dubravos urėdijose) arba plūgais ištisai (Šiaulių urėdijoje)

paruoštą dirvą eilėmis kas 2–2,3 m, eilėse – kas 1,5 m.

2.3 pav. Karpotojo beržo (Betula pendula Roth) 1999 metų serijos tiriamų populiacijų ir jų palikuonių

bandomųjų želdinių išsidėstymas

Fig. 2.3. Field trials with open-pollinated progeny of Lithuanian Betula pendula Roth. populations,

established in 1999

31

2.2. Medžių radialiojo prieaugio bei tankio nustatymas

Radialiojo prieaugio dinamikos ir medienos tankio nustatymui 1,3 m kamieno aukštyje buvo

imami medienos gręžinėliai. Tam naudotas Preslerio grąžtas, o gręžta P→Š kryptimi. Mėginiai

buvo išdžiovinti. Prieš atliekant matavimus, gręžinėliai 2 valandoms buvo pamerkiami į vandenį,

kad medžio rievės atgautų pirminį drėgnį (Stravinskienė, 1994). Džiovinant medžio rievės tampa

apie 15 % siauresnės nei buvo. Išmirkyti gręžinėliai priklijuojami prie medinio padėklo ir

nušlifuojami. Šlifavimo kokybė tikrinama mikroskopu. Rievių pločiui, tankiui bei rievių

struktūros vertinimui naudota „Win Dendro“ ir „Lignostation“ dendrochronologinė įranga su

kompiuterine programa Ligno Station 2.30 (RINNTECH, Heidelberg, Germany). Matavimo

tikslumas 0,001 mm. Nustatomas medžių radialusis prieaugis ir medienos tankis (taikant

elektromagnetinio skenavimo principą) visu medžio augimo laikotarpiu (nuo to amžiaus, kai

medis buvo pasiekęs 1,3 m aukštį, iki gręžinėlio paėmimo): metinės rievės vidutinis, minimalus

ir maksimalus tankis, vėlyvosios/ankstyvosios medienos tankis, vėlyvosios/ankstyvosios

medienos rievės plotis ir santykis (2.4 pav.).

2.4 pav. Prietaisas „Lignostation“ ir paruošti analizei medienos gręžinėliai

Fig. 2.4. Lignostation device and increment cores prepared for analysis

Principinė medienos tankio nustatymo schema pavaizduota 2.5 paveiksle. Pagrindinė

sistemos dalis yra zondas, kurio gale įtaisyta mikroelektrodų sistema. Ją sudaro siunčiantis

elektrodas ir priimantis elektrodas, juos skiria ekranavimas. Jis skirtas tam, kad būtų išvengta

tiesioginio signalo perdavimo iš vieno elektrodo į kitą. Atliekant matavimus zondas turi liesti

medienos paviršių ir judėti tam tikru greičiu.

32

2.5 pav. Medienos tankio nustatymo elektromagnetinės sistemos struktūros schema (kairėje) ir zondo

schema iš apačios (dešinėje) (Schinker et al., 2003)

Fig. 2.5. Schematic diagram of electromagnetic structure of wood density determination and bottom

view of the probe (right)( (Schinker et al.,, 2003)

2.6 lentelėje pateikta informacija apie medienos rievių tyrimų apimtis. Šiam tikslui buvo

atrinkta 20 šeimų iš 7 paprastosios pušies populiacijų: Dubravos, Veisiejų, Kazlų Rūdos,

Juodkrantės, Darbėnų, Labanoro ir Druskininkų; 20 šeimų – iš 5 paprastosios eglės populiacijų

(po 4 iš kiekvienos): Rokiškio, Jurbarko, Telšių, Šiaulių, Plungės. Taip pat buvo atrinkta 20 šeimų

iš 5 karpotojo beržo populiacijų (po 4 iš kiekvienos): Biržų, Radviliškio, Tauragės, Dubravos,

Kretingos. Skaičiavimams naudotos abiejų rūšių 10 metų medienos rievės (nuo 2004 iki 2015

metų).

2.6 lentelė. Ištirtų medienos gręžinėlių skaičius

Table 2.6. Number of investigated increment cores

Medžių rūšis /

Tree species

Želdinių

skaičius /

Number of

field trials

Šeimų

skaičius /

Number of

families

Gręžinėlių iš vienos šeimos skaičius

kiekvienuose bandomuosiuose

želdiniuose / Number of increment

cores per family in each field trial

Iš viso gręžinėlių /

Total increment

cores

Paprastoji pušis /

Scots pine 5 20 15 1500

Paprastoji eglė /

Norway spruce 4 20 15 1200

Karpotasis beržas /

Silver birch 3 20 15 900

3600

2.3. Vertinti požymiai ir kriterijai

Vertintų požymių sąrašas ir jų vertinimo skalės pateiktos 2.7 lentelėje. Šie požymiai vertinti

ištisiniu matavimu.

33

2.7 lentelė. Selekciniai požymiai, jų matavimo ir įvertinimo kriterijai

Table 2.7. Breeding traits and the criteria for their measurement and evaluation

Apibendrintas

požymis /

Generalized trait

Pirminis požymis /

Primary trait

Požymio aprašymas, matavimo būdas, skalė / Description of

traits, method and scale of measurement

Aukštis / Height Medžio aukštis /

Tree height

Medžio aukštis, m / Tree height, m

Skersmuo /

Diameter

Stiebo skersmuo /

Stem diameter

Skersmuo 1,3 m aukštyje nuo žemės paviršiaus, mm / Diameter

at the height of 1.3 m, mm

Tiesumas /

Straightness

Stiebo tiesumas /

Stem straightness

Stiebo tiesumas, balais: 5 – labai tiesus, 4 – tiesus (galimas nežymus

išlinkimas ties kelmu), 3 – vidutinis (vienas ryškesnis išlinkimas ar

vingis), 2 – kreivas (2–3 išsikreivinimai), 1 – labai kreivas (daug

išsikreivinimų) / Stem straightness, in points: 5 – very straight, 4 –

straight (may have slight curvature at the stump), 3 – average (one

more pronounced bending or curve), 2 – curved (two - three curves),

1 – very curved (many curves)

Šakų kampas /

Angle of

branches

Šakų išaugimo

kampas / Angle of

branch growth

Šakų kampas pusės medžio aukštyje, balais: 5 – status (> 90º ), 4 –

bukas (70–90º ), 3 – 50–70º , 2 – smailus ( 30–50º ), 1 – labai

smailus (< 30º ) / Branch angle at the middle height of a tree, in

points: 5 – right (> 90°), 4 – obtuse (70 – 90°), 3 – 50–70°, 2 – acute

(30–50°), 1 – very acute (< 30°)

Šakų storis /

Thickness of

branches

Vidutinis šakų storis

/ Average branch

thickness

Šakų storis vertintas pusės medžio aukštyje, balais: 1 – labai storos,

2 – storos, 3 – vidutinės, 4 – plonos, 5 – labai plonos / Branch

thickness in points: 1 – very thick, 2 – thick, 3 – medium, 4 – thin,

5 – very thin

Šakų skaičius /

The number of

branches

Šakų skaičius

menturyje/ The number of branches

in the whorl

Šakų skaičius vertintas pusės medžio aukštyje, balais: 1 – labai

daug šakų, 5 – mažai šakų / The number of branches is estimated

at half the height of the tree: 1 – many branches, 5 – little

branches

Medienos

kokybė /

Quality of wood

Medienos kietumas /

Wood hardness

Medienos kietumas matuojamas naudojant prietaisą „Pilodyn 6J

Forester“ (2.6 pav.). Matuojama 1,3 m aukštyje. Adatos įsmigimo

gylis matuojamas milimetrais. Taikoma sąlyga – medžio

skersmuo ne mažesnis nei 5,5 cm. Skaičiavimas buvo

konvertuotas atėmus gautą reikšmę iš 40 / Wood hardness is

measured with the Pilodyn 6J Forester device. Measurements are

performed at the height of 1.3 m. The depth of needle penetration

is measured in millimetres. Applicable condition: diameter of a

tree must be no less than 5.5 cm. The resulting value was

converted by subtracting from 40

Išlikimas /

Survival

Šeimų išlikimas

(išsilaikymas) /

Survival of families

(persistency)

Vertinama procentais išlikusių medelių nuo pasodintų medelių

skaičiaus / Measured in percent of the number of planted trees

Augimo pradžios

fenologija / The

phenology of the

beginning of

growth

Pumpurų sprogimo

fenologija / Bud

burst phenology

Pagal pumpurų brinkimo ir lapų skleidimosi ar ūglių ilgėjimo

laiką (nuo 1 iki 3 – eglei ir pušiai, nuo 1 iki 5 – beržui): mažiausias

skaičius skalėje – ankstyviausia, didžiausias – vėlyviausia /

According to bud burst time (from 1 to 3 spruce and pine, from 1

to 5 birch): lowest number on scale - earliest, highest - latest

Augimo pabaigos

fenologija / End of

growth phenology

Lapų geltimo fenolo-

gija (tik beržui) /

Phenology of leaf

yellowing (for birch

only)

Pagal lapų geltimo laiką (nuo 1 iki 5): 1 – mažai pakitusi spalva,

5 – numetę lapus / According to leaf yellowing time (1 to 5): 1 to

little discolored, 5 to fallen leaves

34

2.6 pav. Prietaisas Polodyn 6J Forester ir medžio medienos kietumo nustatymo principinė schema

Fig. 2.6. Pilodyn 6J Forester device and the basic scheme for determining wood hardness

Bandomuosiuose želdiniuose buvo patikslintos augavietės, prieš tai jas buvo nustatęs

Miškotvarkos institutas. Augaviečių tikslinimas buvo atliekamas naudojant zondą (2.

adomas stoncelis pagrindiniŲ miŠko medŽiŲ ......medienos kietumo nustatymo metodas (prietaisu...

Documents