Vispārīgā mikrobioloģija:Vispārīgā mikrobioloģija:

Mikroorganismu metabolismsMikroorganismu metabolisms

Prof. Uldis KalnenieksProf. Uldis Kalnenieks

1.Enerģijas avots

Fototrofi Hemotrofi

Metabolisma iedalījums

2. Elektronu avots

Litotrofi Organotrofi

3. Oglekļa avots

Autotrofi Heterotrofi

Metabolisms: Metabolisms: kopskatskopskats

Izmantojamie substrāti un to katabolisma ceļi mikroorganismos ir

ļoti dažādi;

Būvbloku un biopolimēru biosintēze – samērā

līdzīga

Mikroorganismu augšana uz ogļhidrātiem

Polisaharīdi tiek degradēti ekstracellulāri un šūnā nonāk disaharīdi vai monosaharīdi

Disaharīdi šūnā hidrolītiski vai fosforolītiski šķeļas par monosaharīdiem

Monosaharīdi šūnā tiek fosforilēti, izomerizējas par glikozes vai fruktozes fosfātiem, kas tālāk nonāk centrālajos glikozes noārdīšanas ceļos

Pentožu cukuri pēc to transporta šūnā tiek fosforilēti, un pēc tam

pentozofosfātu ceļa neoksidatīvā daļa kalpo pentožu cukuru pārveidošanai par fosforilētām heksozēm un/vai triozēm

Pentožu efektīva izmantošana – mikroorganismu biotehnoloģijas problēma

Ogļhidrātu transportsistēmas:

enerģētika un hierarhija

PTS kontrolē pārējo transportsistēmu ekspresiju

Glukozo-6-fosfāts

Pentozofosfātu ceļš

E.-D. ceļš

E.-M.-P. ceļš

Entnera - Dudorova ceļa raksturīgās reakcijas

E.-D. ceļā veidojas tikai 1 ATP mols uz molu patērētās glikozes

E.-D. ceļā tiek noārdīta arī glikonskābe (glukonāts)

Sastopams g. k. aerobajās Gramnegatīvajās baktērijās

Tālāk sakrīt ar Embdena-Meijerhofa ceļa reakcijām

pyruvate

plūsmu attiecību starp pentozofosfātu ceļu un glikolīzi ietekmē šūnas prasības pēc NADPH

Aerobs katabolisms ar pilnīgu ogļhidrātu oksidēšanos līdz CO2 un H2O:

piruvāts

piruvātdehidrogenāzes komplekss

Krebsa cikls

elpošanas ķēde

Krebsa jeb trikarbonskābju jeb citronskābes cikls:

- ir ogļhidrātu, aminoskābju un taukvielu oksidēšanās kopējais beigu posms;

-tajā aktivētā acetilgrupa oksidējas līdz 2 CO2 molekulām un veidojas 3 NAD(P)H, 1FADH2 un 1ATP (vai GTP); NAD(P)H un FADH2 oksidējas elpošanas ķēdē;

- tā starpprodukti ir priekšteči aminoskābju u. c. biosintēzes reakcijām;

- tā darbību inhibē, augstas ATP vai NAD(P)H koncentrācijas;

Daļai baktēriju Krebsa cikls ir nepilns, jeb ‘pakavveida’, un kalpo tikai biosintēzes vajadzībām

Šūnai nepieciešamas īpašas

anaplerotiskās jeb [centrālo

metabolītu krājumus] papildinošās reakcijas, lai:

- veidotu 3 un vairāk C atomus saturošus centrālos metabolītus, ja augšana notiek uz substrāta, no kura veidojas acetil CoA

- papildinātu Krebsa cikla starpproduktu koncentrācijas, kuri tiek tērēti biosintēzēm

O=CH-COOH

Vienu no 2 izocitrāta molekulām šķeļ izocitrātliāze

1 malāts papildus sintezējas no glioksilāta un acetil CoA

pyr, lact:

3+1 vai

2+5

acetilCoA:

glioksilāta cikls + 5

cukuri:

1 vai 2

augot uz C4 dikarbonskābēm

Fuhrer et al. (2005) J Bact 187, 1581-1590

Ar zilu rāmīti atzīmēti centrālie metabolīti – aminoskābju priekšteči

Dažādu sugu baktērijām metaboliskie ceļi no centrālajiem metabolītiem līdz aminoskābēm ir vienādi, bet variē ceļš no glikozes līdz katram centrālajam metabolītam

Fluksomika – pēta plūsmu sadalījumu metaboliskajos ceļos dažādos kultūras augšanas apstākļos

Eksperimentālajos pētījumos izmanto ar 13C iezīmētus substrātus (piem. glikozi).

Pastāv sakarība starp konkrētajiem metaboliskajiem ceļiem, pa kuriem veidojas metabolīts un iezīmētā oglekļa atomu sadalījumu tā molekulā; tas pēc tam viennozīmīgi atspoguļojas 13C sadalījumā aminoskābēs:

centrālo metabolītu biosintēzes ceļi “atstāj pēdas” aminoskābēs

Fuhrer et al. (2005) J Bact 187, 1581-1590

Glikoze kā vienīgais oglekļa un enerģijas avots

Fuhrer et al. (2005) J Bact 187, 1581-1590

Glikoze kā vienīgais oglekļa un enerģijas avots

Laboratorijas un industriālo modeļorganismu specifika:

-EMP glikolīzes ceļš kā dominējošais;

-pentozofosfātu ceļš kā viens no katabolisma ceļiem;

-nepilnā oksidēšanās aerobajā katabolismā.

Dabā plaši izplatīts ED ceļš!