vegetationsökologie sose2009, kurzversion!
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Allgemeine Vegetationsökologie
Einführung in die Methoden der beschreibenden Vegetationsökologie
Jörg PfadenhauerLehrstuhl für Vegetationsökologie
Vegetationsökologie
©Jörg Pfadenhauer
Methoden in der Vegetationsökologie
Ziel:Darstellung und Beschreibung der räumlichen und zeitlichen Abfolge von Pflanzen und PflanzengemeinschaftenMethoden:
1. OrdinationsverfahrenPrinzip: Anordnung von Pflanzen entlang von (direkten oder indirekten) Gradienten.
2. KlassifikationsverfahrenPrinzip: Klassifikation der Vegetation nach Pflanzengesellschaften
Methoden in der Vegetationsökologie
1. Ordinationsverfahren:Verfahren: numerisch (indirekte Gradientenanalyse) odernicht numerisch (direkte Gradientenanalyse)Merkmale: die einzelne Art und (meist) ihre Gewichtung (Dominanzwerte, z. B. Deckungsgrad)Ziel: Darstellung der Verteilung von Arten entlang von Gradienten; Analyse von Übergängen
2. KlassifikationsverfahrenVerfahren: numerisch oder nicht numerisch Merkmale: die einzelne Art und ihre Gewichtung (wie oben) oder verschiedene Wuchsformenmerkmale Ziel: Darstellung von (kartierbaren) Vegetationseinheiten (Pflanzengesellschaften)
Klassifikationsverfahren
Vegetationsgliederung nach soziologischen Artengruppen
Pflanzensoziologie (Zürich-Montpellier-Schule):Josias Braun-BlanquetReinhold TüxenErich Oberdorfer
Ziel: Erarbeitung kartierbarer Vegetationseinheiten Hierarchische, nicht numerische Klassifikation von Pflanzengesellschaften mittels soziologischer Artengruppen
Vegetationsgliederung nach soziologischen Artengruppen
Voraussetzungen für die Anwendbarkeit der Methode:
1. Floristisch ± einheitliches Gebiet (z.B. Mitteleuropa): hier wiederholen sich bestimmte Kombinationen von Arten unter gleichen Standorts-und Nutzungsbedingungen (Selektion von Artengruppen aus einem einheitlichen Artenpool)
2. Pflanzengesellschaften lassen sich meist eindeutig voneinander abgrenzen (Diskontinuitätsprinzip; Abstraktion)
Vegetationsgliederung nach soziologischen Artengruppen
Vorgehen:
1. Die Vegetationsaufnahme2. Die Tabellenarbeit3. Die Erstellung eines hierarchischen Systems
Die Vegetationsaufnahme
Ziel: Erfassung der für einen Standort und/oder eine Nutzungsweise charakteristischen Artenzusammensetzung
Vorgehen:a) Wahl der Aufnahmefläche
• Kriterium der maximalen Homogenität• Kriterium der ausreichenden Größe
Lage der Aufnahmefläche
Zeichnung Minimumareal
Minimalgrößen von Aufnahmeflächen in verschiedenen Pflanzengemeinschaften
Die Vegetationsaufnahme
Ziel: Erfassung der für einen Standort und/oder eine Nutzungsweise charakteristischen Artenzusammensetzung
Vorgehen:a) Wahl der Aufnahmefläche
Wälder: 200-400 m2
Wiesen: ca. 100 m2
Zwergstrauchheiden: 10-20 m2
Hochmoorweite: 1-5 m2
Die Vegetationsaufnahme
Ziel: Erfassung der für einen Standort und/oder eine Nutzungsweise charakteristischen Artenzusammensetzung
Vorgehen:a) Wahl der Aufnahmeflächeb) Durchführung der Vegetationsaufnahme
• Charakterisierung des Gesamtbestands (Schichtung, Neigung/Exposition, Aspekt, Bodenmerkmale usw.)
• Liste aller Pflanzenarten, die innerhalb der Aufnahmefläche vorkommen, getrennt nach Schichten
• Schätzung der Artmächtigkeit (Kombination aus Abundanz und Deckung)
Die Vegetationsaufnahme
Artmächtigkeits-Skala nach Braun-Blanquet (1964):
r (von lat. rarus = selten) 1-3 Exemplare einer Art+ („Kreuz“) < 1% Deckung1 1-5% Deckung, oder weniger deckend, aber mit
hohen Individuenzahlen vorkommend2 5-25% Deckung, oder weniger deckend, aber mit
hohen Individuenzahlen vorkommend3 25-50% Deckung4 50-75% Deckung5 75-100% Deckung
Formular für eine Vegetationsaufnahme
Die Tabellenarbeit
Ziel:Ermittlung von Vegetationseinheiten durch Kombination von soziologischen Artengruppen
Vorgehen:1. Rohtabelle2. Stetigkeitstabelle3. Differentialtabelle
Beispielstabelle
Synthetische Tabelle
(aus Dierschke 2002)
Die Erstellung eines hierarchischen Systems
Ziel: Hierarchische Klassifikation der Pflanzengesellschaften eines geographischen Raums: Syntaxonomie
Vorgehen:
Erstellung eines hierarchischen Systems von Pflanzengesellschaften
+Art 7+1+1Art 51211+Art 3B
22+Art 4112Art 1D2
1Art 22Art 6D1
52431Aufnahme-Nr.21
B1
A
Erstellung eines hierarchischen Systems von Pflanzengesellschaften
rangniedrige Gesellsch.
+Art 7+1+1Art 51211+Art 3B
22+Art 4112Art 1D2
1Art 22Art 6D1
52431Aufnahme-Nr.21
B1
Aranghöhere Gesellschaft
Erstellung eines hierarchischen Systems von Pflanzenge-sellschaften
rangniedrige Gesellsch.
+Art 7+1+1Art 51211+Art 3B
22+Art 4112Art 1D2
1Art 22Art 6D1
52431Aufnahme-Nr.21
B1
Aranghöhere Gesellschaft
A Gesellschaft von Art 1 („Verband A“)A1 Art 6-Ausbildung („Assoziation A1“)A2 „Reine“ Ausbildung („Assoziation A2“)
B Gesellschaft von Art 3 (ohne eigene Kennarten) („Verband B“)B1 wie „B“ („Assoziation B1“)
D1: Kennarten von A1D2: Kennarten von A
Schema der Hauptrangstufen in der Syntaxonomie
K
O
V
A
K Klasse -ea Molinio-ArrhenathereteaO Ordnung -etalia Arrhenatheretalia elatiorisV Verband -ion Arrhenatherion elatiorisA Assoziation -etum Arrhenatheretum elatioris
Zwischenrangstufen in der Syntaxonomie
UK Klasse -enea Galio-UrticeneaUO Ordnung -enalia Trisetenalia flavescentisUV Verband -enion Galio-Fagenion
SA Subassoziation-etosum Arrhenatheretum elatioriscalthetosum palustris
Die Vegetationstabelle
Begriffe:Stetigkeit = Präsenz (relativ, absolut)Trenn- (Differential-)ArtenKenn- (Charakter-)Arten: Charakterarten-LehreTreuegrad von Kennarten
Treuegrade von Kennarten für verschiedene Syntaxa
Syntaxonomie: Nomenklaturregeln(Auswahl aus Code der pflanzensoziologischen
Literatur; Barkmann et al. 1986)
1. Syntaxa sind abstrakte, nach floristisch-soziologischen Kriterien definierte Vegetationseinheiten einer beliebigen Rangstufe.
2. Grundanforderung für die gültige Veröffentlichung eines Namens (u.a. Originaldiagnose, nomenklatorischer Typ)
3. Bildung des Namens aus ein oder zwei lateinischen Pflanzennamen
4. Jedes Syntaxon hat nur einen gültigen Namen5. Zum vollständigen Namen eines Syntaxons gehört
der (abgekürzte Name des Autors und die Jahreszahl der gültigen Erstpublikation
Klassifikation nach physiognomischen Merkmalen
• Nach Wuchsformen (z. B. nach der Wuchsformenklassifikation in Kap. 1 dieser Vorlesung
• Nach einzelnen Merkmalen der Physiognomie dominanter Pflanzen (Blattgröße und Blattform, Höhe ausgewachsener Bäume, Verzweigngsform von Bäumen u. a. m.)
• Nach Kombinationen aus Einzelmerkmalen.
Beispiele:
Ableitung der zonalen Vegetation der Erde nach den charakteristischen Wuchsformen
(nach Dansereau, Whittaker, Holdridge aus Sitte & al. 2002, verändert)
Charakteristische Wuchsformen
Beispiel für eine Strukturkartierung (Auwald Untere Isar), aus Pfadenhauer 1997.links: Pflanzensoziologische Kartierung zum Vergleich (a= Reine Silberweidenau, b=Erlen-Silberweidenau, c= Eschen-Ulmenau, d=Grünland)Unten (A): Ableitung von Struktureinheiten aus dem Luftbild, B Strukturkarte Krautschicht, D Strukturkarte Baumschicht.
Kategorien der Blattgröße für die strukturell-physiognomische Klassifikation der australischen
Regenwälder(nach Tracy 1982 aus Adam 1994)
Strukturelle Gliederung der Vegetation am Beispiel der Vegetation Westaustraliens(aus Beard 1990)
Ordinationsverfahren
Nicht numerische Ordinationsverfahren (direkte Gradientenanalyse)
Einfachstes Beispiel:Anordnung von Vegetationsaufnahmen gleicher Flächengröße entlang eines Umweltgradienten (Bodenfeuchte, Niederschlag usw.) und Darstellung der Verteilung der Arten entlang dieses Transekts
Numerische Klassifikation: Aufnahmeverfahren(Lage und Größe von Aufnahmeflächen)
Schraffiert sind verschiedene Pflanzengemeinschaften in einem Geländeausschnitt
Skizze
Beispiel einer direkten Gradientenanalyse: Analyse eines Trittgradienten in einem Halbtrockenrasen bei Stuttgart (nach Obergföll 1984 aus Pfadenhauer 1997)
Numerische Ordinationsverfahren(indirekte Gradientenanalyse)
1. Erstellung von Vegetationsaufnahmen (möglichst mit gleichmäßiger oder zufälliger Verteilung im Gelände)
2. Erstellung einer Tabelle (Matrix) mit Pflanzenarten (Zeilen) und Aufnahmen (Spalten)
3. Errechnung von Ähnlichkeitsbeziehungen zwischen Spalten und Zeilen (nach Skalierung und Transformation des Datensatzes)
4. Ordination der Arten und/oder Aufnahmen in einem mehrdimensionalen Raum mithilfe von speziellen Computerprogrammen
Ähnlichkeitsindizes
Beispiel für (Un)ähnlichkeit zwischen zwei Vegetationsaufnahmen
Euclid‘sche Distanz
Euij = √ ∑ (xi – yj )Xi = Wert der Art i in Aufnahme xYi = Wert der Art i in Aufnahme y
rangniedrige Gesellsch.
+Art 7
+1+1Art 5
1211+Art 3B
22+Art 4
112Art 1D2
1Art 2
2Art 6D1
52431Aufnahme-Nr.
21
B1
Aranghöhere Gesellschaft Beispielsrechung:
Aufnahme zu Aufnahme 3:
Eu =
√ (2-0)2+(1-0)2+(2-1)2+(1-2)2+(1-1)2+(1-1)2
= 2,66
Ordination (Hauptkomponenten-Analyse, ÄhnlichkeitsmaßEuclidsche Distanz) der 7 Arten und 6 Aufnahmen der Tabelle in der vorherigen Folie.
Kreise:Vegetationseinheiten A1, B1, A2Rechteck: Lage der Trennarten 1, 4 (und 5?)
Aufn_1Aufn_2
Aufn_3
Aufn_4
Aufn_5
Art_1
Art_2
Art_3
Art_4
Art_5
Art_6
Art_7
0
0
40 8020
40
60
Axis 1
Axi
s 2
Distanz
Numerische Ordinationsverfahren
Beispiel: 21 Grünlandaufnahmen entlang eines Feuchte-Gradienten
Umdruck(aus Pfadenhauer 1997)
Ordination der 21 Grünland-aufnahmen (a, b, c) und der ihrer Arten (d) mithilfe einer Korrespondenz-analyse (MULVA), aus Pfadenhauer 1997).a): Aufnahmenummern, Vegetationseinheiten der Tabelle sowie die Trennlinien dazwischenb) Auswertungsbeispiel: mittlere F-Zeigerwerte und Isolinienc) mittlere Deckungswerte von Cirsium oleraceum(Feuchtezeiger)d) F-Zeigerwerte der Arten (Kreise = F8, F9; Punkte = F5, F4)
Ergebnis eines zehnjährigen Aushagerungs-versuchs in Feuchtwiesen:A schwer aushagerbarB leicht aushagerbarC Zielzustand
(nach Kapfer 1997, verändert, aus Pfadenhauer 1997)
Numerische Klassifikation (Clusteranalyse)
1. Erstellung von Vegetationsaufnahmen (möglichst mit gleichmäßiger oder zufälliger Verteilung im Gelände)
2. Erstellung einer Tabelle (Matrix) mit Pflanzenarten (Zeilen) und Aufnahmen (Spalten)
3. Errechnung von Ähnlichkeitsbeziehungen zwischen Spalten und Zeilen (nach Skalierung und Transformation des Datensatzes)
4. Gruppierung der Arten und/oder Aufnahmen in ein Dendrogramm mithilfe von speziellen Computerprogrammen
Zwei verschiedene Gruppierungsanalysen von 21 Grünlandaufnahmen (a und b bedeuten unterschiedliche Skalierungs- und
Transformationsverfahren): A, B, C und D sind die bei diesem Verfahren erhaltenen Pflanzengesellschaften. Die Ziffern sind die Nummern der
Vegetationsaufnahmen in der Tabelle (Umdruck).(„single linkage“; MULVA von Wildi & Orloci 1983, aus Pfadenhauer 1997)
Allgemeine VegetationsökologieVegetationsverbreitung
Jörg PfadenhauerLehrstuhl für VegetationsökologieTechnische Universität München
Vegetationsökologie
©Jörg Pfadenhauer
Begriffe
• Definition: räumliche Anordnung von Pflanzengemeinschaften (Vegetationseinheiten)
• Anordnung horizontal und vertikal (Höhenstufung)• Vegetationsgeographie und Landschaftsökologie• Begriff: Vegetationskomplex
Horizontale Vegetationsgliederung
1. Vegetationszone: Gebiet mit großklimatisch bestimmter physiognomisch einheitlicher Vegetation (z.B. Tundrenzone, boreale Nadelwaldzone, nemoraleLaubmischwaldzone usw.); entspricht den Zonobiomen nach H. Walter und den Ökozonen.
2. Vegetationsregion: Gebiet mit mehreren eigenen Klimaxtypen, Altendemiten und florengeschichtlicher Verwandtschaft (z.B. eurosibirische Vegetationsregion)
3. Vegetationsprovinz: Gebiet mit wenigstens einem eigenen Klimaxtyp und Altendemiten (z.B. mitteleuropäische Provinz, atlantische Provinz); deckt sich ungefähr mit Florenregionen
Horizontale Vegetationsgliederung
4. Vegetationsbezirk: Untergliederung der Provinzen nach pflanzengeographischen Merkmalen (z.B. alpischerVegetationsbezirk, pannonischer Vegetationsbezirk)
5. Vegetationsdistrikt: räumlich zusammenhängender Komplex potentiell natürlicher Vegetationseinheiten
Vegetationsregionen, -provinzen, -bezirke und -distrikte Europas
(nach Braun-Blanquet aus Schubert 1991)
Vegetationsdistrikte in Bayern (nach Seibert 1968 aus Pfadenhauer 1997, dort auch Legende)
Beispiele:
5 Südbayerische Eichen-Hainbuchen-wald-Landschaft
6 Südbayerische Buchen- und Tannen-Buchen-wald-Landschaft
Vegetationskomplexe
• Beschreibung von Mustern des räumlichen Nebeneinanders von Pflanzengemeinschaften
• Verursacht von Standort, Nutzung (Substrat-, Nutzungsmosaik) und/oder zeitlichen Prozessen (Phasenmosaik)
• Skalenunabhängig• Unabhängig von der Methode, wie Pflanzengemeinschaften
beschrieben werden (Formation, Assoziation etc.)• Typen: Mosaikkomplex, Gürtel- oder Zonationskomplex,
Überlagerung und Durchdringungskomplex
Phasen- und Substratkomplex
• Substratkomplex:entstanden durch kleinräumig wechselnde Standortsbedingungen (mit catenalem Charakter)
• Phasenkomplex:entstanden durch räumlich benachbarte Entwicklungsphasen auf mehr oder minder einheitlichem Standort (mit serialem Charakter)
Phasen- und Substratkomplex in einem Buchenwald (aus Kratochwil & Schwabe 2001)
Substrat- (Phasen-?)komplex (Zonation): Abfolgen von Wasserpflanzengemein-schaften in eutrophen Standgewässern(aus Pfadenhauer 1997)
Typisierung räumlicher Komplexe nach ihrer Form
(aus Dierschke 1994)
a. Mosaikkomplexb. Dominanzkomplexc. Auflösung eines Mosaiks in
Feinzonierungend. Zonationskomplexe. Durchdringungskomplexf. Überlagerungskomplex
Vertikale Vegetationsgliederung
Klimatisch definierte Höhenstufen: Planar: Tieflagen mit zonalem Großklima,
kaum reliefbedingte UnterschiedeKollin: wie planar, aber mit deutlich
ausgeprägtem Relief Submontan: wie kollin, aber geprägt durch Lage am
Fuß von höheren Gebirgen (kühler, niederschlagsreicher)
Höhenstufen
Montan: mittlere Gebirgslagen, höhere Nieder-schläge
Subalpin: Kampfzone des Waldes; Obergrenze = thermische Waldgrenze
Alpin: klimatisch baumfreiSubnival: Ende der geschlossenen
VegetationsdeckeNival: Zone des ewigen Schnees
Baumgrenze
Altitude for latitude: over short elevational distances thermal gradients represent the climate across vast latitudinal distances
(from Körner 1999)
Schematische Gliederung europäischer Gebirge sowie feuchttropischer Gebirge
(aus Pfadenhauer 1997)
Höhenstufen und Vegetation: Querschnitt durch die Schweizer Alpen
Räumliche Darstellung der Vegetation
• Schichtungsprofile• Verbreitungsprofile• Schematische Transektdarstellungen• Vegetationskarten
– Einzelartenkartierung– Floristisch-strukturelle Vegetationskarten– Synchorologische Karten– Physiognomisch-strukturelle Vegetationskarten– Vegetationserhebungen durch Fernerkundung
Schichtungsprofile:Bestandesaufriss eines Galio-Carpinetum (Echinger Lohe) mit
Kronenprojektion(aus Pfadenhauer & al. 1986)
Schichtungsprofile: links ober-und unterirdisches Schichtungsprofil einer Feuchtwiese im Harz
(nach Hundt aus Ellenberg 1986)
Rechts: Schichtungsprofil eines Moorrandwalds bei Eggstätt/Chiemgau(nach Kaule & Pfadenhauer aus Ellenberg 1986)
Schematisches Verbreitungsprofil: Höhenstufen und Vegetation entlang eines Querschnitts durch die Schweizer Alpen
(nach Mayer & Ellenberg aus Pfadenhauer 1997)
Schematische Transektdarstellung: Beispiel einer direkten Gradientenanalyse: Analyse eines Trittgradienten in einem Halbtrockenrasen bei Stuttgart (nach Obergföll 1984 aus Pfadenhauer 1997)
Räumliche Darstellung der Vegetation
• Schichtungsprofile• Verbreitungsprofile• Schematische Transektdarstellungen• Vegetationskarten
– Einzelartenkartierung– Floristisch-strukturelle Vegetationskarten– Synchorologische Karten– Physiognomisch-strukturelle Vegetationskarten– Vegetationserhebungen durch Fernerkundung
Einzelarten-kartierung: Großmaßstäbliche Karte eines Bult-Schlenken-Komplexes in einem niedersächsischen Hochmoor
(nach K. Müller, verändert aus Pfadenhauer 1997)
Vegetationskarten unterschiedlichen Maßstabs in der Umgebung des Plattensees (verändert und vereinfacht nach Jakucs aus Pfadenhauer 1997)
a. heutige potentielle natürliche Vegetationb. Ausschnitt aus a: aktuelle Vegetationc. Ausschnitt aus b. Aktuelle Vegetation
Mögliche Auswertung einer Karte der aktuellen Vegetation:
oben: Aktuelle Grünlandvegetation eines Bachtals bei Moers, Niederrhein, unten: Ableitung einer Feuchtestufenkarteaufgrund von Zeigerwerten
(nach Meisel, verändert aus Pfadenhauer 1997)
Beispiel für ranglose, floristisch-strukturelle Vegetationskarten zur Darstellung von Veränderungen (Echinger Lohe)
(aus Bernhardt , Diss. TU München, 2006)
Karte der natürlichen Vegetationsgebiete (heutigen potentielle natürliche Vegetation) der topographischen Karte Hamburg-West (Original-Maßstab 1:1 Mio.)
(aus Schröder 1999 (NNA-Berichte)
Synchorologische Karte: Karte des potentiellen Areals der Ordnung Corynephoretalia (Silbergrasfluren). Die unterschiedliche Färbung gibt die Zahl
der im jeweiligen Gebiet vorkommenden Assoziationen an (dunkel: viele)(aus Dengler 2001)
Spezielle Vegetationsökologie 1Kap. 1 Überblick
Jörg PfadenhauerLehrstuhl für VegetationsökologieTechnische Universität München
Vegetationsökologie
©Jörg Pfadenhauer
Spezielle Vegetationsökologie
Gliederung, Darstellung, Beschreibung und (funktionale) Interpretation der Pflanzendecke der ErdeVoraussetzung: Kartierbare Vegetationseinheiten auf verschiedenen Skalenebenen Vorlesung Spezielle Vegetationsökologie 1:Vegetation MitteleuropasVorlesung Spezielle Vegetationsökologie 2:Vegetation der Erde
Spezielle Vegetationsökologie
Typen von Vegetationseinheiten:Physiognomisch: Wuchsformen-Merkmale der Pflanzendecke oder dominanter ArtenFloristisch: soziologische Artengruppen (geht nur in ± floristisch einheitlichen Gebieten)
Horizontale und vertikale Vegetationsgliederung (Zonierung, Mosaike, Grenzen)
Spezielle Vegetationsökologie 1:Gliederung
1. Übersicht über die Vegetation der Erde (phy-siognomische Einheiten) und Europas
2. Die Vegetation Mitteleuropas (floristisch-soziologische Einheiten) = Spezielle Vegeta-tionsökologie 1
Kap. 1Übersicht über die Vegetation der Erde
und von Mitteleuropa
Vegetationszonen der Erde(in Klammern: Nr. in der Vegetationskarte)
1. Vegetationszone der arktischen (und antarktischen) Tundra (9)2. Vegetationszone der borealen Nadelwälder (8)3. Vegetationszone der nemoralen (sommergrünen) Laubwälder (kühl-
gemäßigte Breiten) (6)4. Vegetationszone der Steppen (kühl-gemäßigte Breiten) (7)5. Vegetationszone der Halb- und Vollwüsten der kühl-gemäßigten
Breiten (7a)6. Vegetationszone der Hartlaubwälder und –gebüsche (winterfeuchte
Subtropen) (4)7. Vegetationszone der lauriphyllen Wälder (immerfeuchte Subtropen)
(5)8. Vegetationszone der Halb- und Vollwüsten der Tropen und
Subtropen (3)9. Vegetationszone der regengrünen Wälder und Savannen
(wechselfeuchte Tropen) (2 und 2a)10. Vegetationszone der tropischen Tieflandsregenwälder (immerfeuchte
Tropen) (1)
Vegetationsgliederung Europas
Vegetationszonen und Vegetationsregionen Europas
(Bundesamt f. Naturschutz, Bonn; aus Pfadenhauer 1997; dort auch Legende)
Vegetationsgliederung Europas
Vegetationszonen (zonal) bzw. -regionen1. Arktische Tundra
a. Europäische Tundrenregion
2. Borealer Nadelwalda. Skandinavisch-russische Nadelwaldregion
• Skandinavische Provinz
3. Sommergrüner Laubwalda. Europäische Region; weitere Untergliederung s.
nächste Folie
4. Hartlaubwälder und –gebüschea. Mediterrane Region
Vegetationsgliederung Europas
Vegetationsregionen und -provinzen 3. Europäische nemorale Laubmischwälder:
3.1 west- und nordwesteuropäische Eichenwaldprovinz
3.2 mittel- und osteuropäische Eichenwaldprovinz
3.3 submediterrane Eichenwaldprovinz3.4 west- und mitteleuropäische Buchen-
und Buchen-Tannenwaldprovinz3.5 Euxinische Orientbuchenwald-Provinz
Spezielle Vegetationsökologie 1Vegetation Mitteleuropas
Kap. 2 Laubwälder
Jörg PfadenhauerLehrstuhl für Vegetationsökologie
Technische Universität München
Vegetationsökologie
©Jörg Pfadenhauer
Bestes Nachschlagewerk für die Vegetation Mitteleuropas
Ellenberg, H., 1998:Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen. 5. Auflage.Ulmer-Verlag, Stuttgart.
Syntaxonomie
Vorwiegend nach:• Otti Wilmanns, Ökologische Pflanzensoziologie (6.
Auflage, 1998), Quelle & Meyer, Wiesbaden• Georg Grabherr und Mitarbeiter: Die
Pflanzengesellschaften Österreichs (drei Bände, 1993), Fischer, Jena
• Richard Pott, Die Pflanzengesellschaften Deutschlands, Ulmer, Stuttgart (2. Aufl., 1995)
• Erich Oberdorfer (Hsg.), 1977-1992: Süddeutsche Pflanzengesellschaften. Band I, II, III und IV. G. Fischer-Verlag, Stuttgart-New York.
2.1 Wälder - Einführung
Vegetation Mitteleuropas:
31: westeuropäische (überwiegend boden-saure) Eichenmischwälder32: osteuropäische Eichenmischwälder33: submediterrane (thermophile) Eichen-mischwälder34: zentraleuropäische Buchen- und Buchen-Tannenwälder25: Nadelwälder der Gebirge
Mitteleuropa – ein Waldland?
Nur rund 5-10 % natürlicherweise waldfrei.Grund:
– Zu nass– Zu trocken– Zu kalt– Zu stark mechanisch belastet– Zu stark chemisch belastet
Reale Vegetation: Etwa 72 % der Fläche waldfrei.Grund: menschlicher Einfluss
Wälder
• Sommergrüne Laubmischwälder • Immergrüne Nadelwälder• Übergänge zwischen beiden Typen• Nicht standortsgemäße Forste (überwiegend
Nadelholzforste)• 37 einheimische Baumarten; davon 29 Laubhölzer, 8
Nadelhölzer (Nordamerika: 75/57/18)
Wälder
Bestandesbildende Waldbäume in Mitteleuropa:Laubbäume: Fagus sylvatica: BuchenwälderQuercus robur, Q. petraea: Eichen(misch)wälderBetula pendula, B. pubescens: Birkenwälder
(Pionierwälder)Fraxinus excelsior, Acer pseudoplatanus: Eschen-AhornwälderAlnus glutinosa: Erlen-(Bruch-)wälderAlnus incana: Grauerlen(Au-)wälder
Wälder
Bestandesbildende Waldbäume in Mitteleuropa:Nadelbäume: Picea abies: Fichtenwälder (Gebirge)Pinus sylvestris: Waldföhrenwälder
(Extremstandorte)Abies alba: Weißtannenwälder (selten)
Heutige Anteile wichtiger Baumarten an der Waldfläche einiger Länder (%)
(aus Ellenberg 1998)
+26479Eichen
2510163182Buche
301531122614Laubbäume
102015764060Kiefern
405849934+Fichte
708569887486Nadelbäume
27363424287Waldfläche (%)
SchweizÖster-reich
Tsche-chienSlowa-kei
PolenDeutsch-land
Nieder-landeLänder
Wälder: Unterschied Laub-/Nadelbäume
Nicht frostresistentEher frostresistent
Breites Spektrum des N-Gehalts
Nadeln N-arm
LaubholzNadelholz
Eher SchattenartenEher Lichtarten
Transpirations-einschränkung selten
Transpiration eingeschränkt (v.a. Föhre)
sommergrünImmergrün („Allzeit-Bereit-Strategie“)
Merkmale von Baumarten (Auswahl; s. Skript)
(Tiere)(Tiere)WindWindWindWind(Tiere)
22538000,2698,46,0230
30503040605030
300800120200>3005001000
Fagus sylv.Quercus rob.Betula pend.Fraxinus ex.Picea ab.Pinus sylv.Pinus cemb.
Aus-brei-tung
1000-Samen-Gewicht
Höhe m(max.)
Alter (max.)
Art
Merkmale von Baumarten (Auswahl; s. Skript)
Subatlmieur-submbor-mieursubatl-submbor-pralpbor-eurkontborkont-pralp
Areal
Sommer-dürre
SpätfrostSchatten in der Jugend
geringhoch
geringgeringgeringhochhoch
geringmittelhoch
geringhochhochhoch
hochgeringgeringhoch
geringgeringmittel
Fagus sylv.Quercus rob.Betula pend.Fraxinus ex.Picea ab.Pinus sylv.Pinus cemb.
Verträglichkeit vonArt
Nährstoffgehalte der Blätter/Nadeln einiger Bäume als Maß für den Nährstoffbedarf
(aus Ellenberg & al. 1986)
9,4
8,051
2,0
1,40,90,6
22,7
11,31311
Buchenblätter (Fagus sylvatica)Fichtennadeln (Picea abies,1-jährig)Buchenstreu (Fagus sylvatica)Fichtenstreu (Picea abies)
mg/g Trockengewicht
KPN
Ökogramm der Baumarten Mitteleuropas: submontan
Feuchte
Basen-sättigung
nass
trocken
sauer, basenarm
neutral, alk.,basenreich
FagusQuercus
Quercus
Quercus
Pinus
Pinus
Pinus
Alnus glut.Betula Fraxinus
Fraxinus
Betula
Ökogramm der Baumarten Mitteleuropas: submontan
Feuchte
Basen-sättigung
nass
trocken
sauer, basenarm
neutral, alk.,basenreich
ThermophileEichenmischwälder
BodensaureEichen-Birkenwälder
Eichen-Hainbuchenwälder
Schneeheide-Föhrenwälder
Moor-Föhren-und Birkenwälder
Bodensaure Föhrenwälder
ErlenbruchwälderAhorn-Eschenwälder
Buchenwälder
Orchideen-
Waldmeister-
Hain-sim-sen-
pH und Verfügbarkeit von Nährstoffen (nach Truog aus Schröder 1969)
Klimadiagramme Mitteleuropas von Nord (Klamar) nach Süd (Verona)
mm
SWEDEN
KALMAR 56.73°N / 16.30°E / 15m
[10-116] +7.2°C 474mm
°C
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
200
300
10
20
30
40
50
0
-10
-20
mm
GERMANY
HANNOVER 52.47°N / 9.70°E / 56m
[138-138] +8.9°C 624mm
°C
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
200
300
10
20
30
40
50
0
-10
-20
mm
GERMANY
NUERNBERG 49.50°N / 11.08°E / 319m
[39-115] +8.7°C 635mm
°C
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
200
300
10
20
30
40
50
0
-10
-20
mm
GERMANY
MUENCHEN-RIEM 48.13°N / 11.70°E / 529m
[212-145] +7.7°C 929mm
°C
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
200
300
10
20
30
40
50
0
-10
-20
mm
ITALY
VERONA/VILLAFRANCA 45.38°N / 10.87°E / 67m
[33-30] +12.6°C 806mm
°C
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Klimadiagramme Mitteleuropas von West (Saarbrücken) nach Ost (Budapest)
Links: Mittelgebirge
mm
GERMANY
SAARBRUECKEN/ENSHEIM 49.22°N / 7.12°E / 322m
[40-40] +9.2°C 861mm
°C
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CZECHOSLOVAKIA
PRAHA/RUZYNE 50.10°N / 14.28°E / 380m
[223-189] +7.6°C 478mm
°C
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HUNGARY
BUDAPEST/LORINC 47.43°N / 19.18°E / 138m
[41-41] +10.4°C 516mm
°C
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GERMANY
GROSSER 49.08°N / 13.28°E / 1307m
[10-10] +3.5°C 1400mm
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Längsschnitt durch die Alpen und Anordnung der
Baumarten(nach verschiedenen Autoren aus
Pfadenhauer 1997)
Querschnitt durch den westlichen Teil Mitteleuropas von den Vogesen bis zum
Bayerischen Wald(aus Pfadenhauer 1997)
Querschnitt durch die Schweizer Alpen(nach verschiedenen Autoren aus Pfadenhauer 1997)
Ungefährer Anteil der Waldkiefer und anderer Baumarten am Aufbau natürlicher Wäldern auf verschiedenen Böden im altpleistozänenFlachland von Holland bis Ostpolen
(aus Ellenberg 1998)
Kap. 2.2 Laubmischwälder
Grundsätzlich:• Gliederung nach Bodeneigenschaften: basenarm,
basenreich; feucht, trocken• Gliederung nach phytogeographischen Merkmalen (=
allgemein-klimatischen Eigenschaften): geographische Rassen
Gliederungsmerkmale:Soziologische Artengruppen (Waldbodenpflanzen)
Gliederung der Laubmischwälder
Kl. Querco-Fagetea: sommergrüne Laubmischwälder EuropasO. Fagetalia
V. Fagion: europäische BuchenwälderUV. Cephalanthero-Fagenion:
Orchideen-Buchenwälder (Kalk-Buchenwälder)
UV. Galio-Fagenion: Waldmeister-Buchenwälder
UV. Luzulo-Fagenion: Hainsimsen-Buchenwälder
UV. Daphno-Fagenion: präalpideartenreiche Tannen-Buchenwälder
Floristische Gliederung des Verbandes Fagion in Süddeutschland
DF
Cephalanthera-GruppeAdenostyles alliariae-Gr.Lonicera alpigena-Gr.Hordelymus europaeus-Gr.Lamiastrum montanum-Gr.Galium odoratum-GruppeAnemone nemorosa-Gr.Avenella flexuosa-Gruppe
AcFApFHFGFmCF
GFnLFÖkologische Artengruppen*
LF = Luzulo-Fagenion, GFn = Galio-Fagenion, DF = Daphno-Fagenion, CF = Cephalanthero-Fagenion, GFm = Galio-Fagetum, HF = Hordelymo-Fagetum, ApF = Aposerido-Fagetum, AcF = Aceri-Fagetum
* Bezeichnungen nach Ellenberg 1998, s. auch Skript Pfadenhauer 1997
Transpiration von Schatten- (obere Hälfte) und Sonnenpflanzen (untere Hälfte)
(nach verschiedenen Autoren aus Ellenberg 1998)
Floristisches und ökologisches Gefälle in der Reihe der Buchenwald-gesellschaften, schematisch
(aus Ellenberg 1998)
Gliederung der Laubmischwälder
Kl. Querco-Fagetea: sommergrüne Laubmischwälder EuropasO. Fagetalia
V. Fagion: europäische BuchenwälderV. Carpinion: Eichen-Hainbuchenwälder
Ass. Galio sylvatici-Carpinetum: subkontinentale Eichen-Hainbuchenwälder (extrazonal)
Ass. Stellario-Carpinetum: ozeanische feuchte Eichen-Hainbuchenwälder (azonal)
Jährlicher Nährstoffkreislauf (K, Ca, Mg, N, P) in einem Carpinion-Bestand in Belgien
(nach Duvigneaud & Denayer.De Smet aus Wilmanns 1998)
Gliederung der Laubmischwälder
Kl. Querco-Fagetea: sommergrüne Laubmischwälder EuropasO. Fagetalia
V. Fagion: europäische BuchenwälderV. Carpinion: Eichen-Hainbuchenwälder
V. Tilio-Acerion: Linden-AhornwälderV. Alno-Ulmion: sommergrüne Auewälder
Gliederung der Laubmischwälder
Kl. Querco-Fagetea: sommergrüne Laubmischwälder EuropasO. FagetaliaO. Quercetalia roboris: bodensaure Eichen- und
Buchenmischwälder (!!!!)V. Luzulo-Fagion: bodensaure
Hainsimsen-BuchenwälderV. Quercion robori-petraeae:
bodensaure Eichenmischwälder
Gliederung der Laubmischwälder
Kl. Querco-Fagetea: sommergrüne Laubmischwälder EuropasO. Fagetalia sylvaticaeO. Quercetalia roboris: bodensaure Eichen- und
BuchenmischwälderO. Quercetalia pubescentis: thermophile
(submediterrane) EichenmischwälderV. Quercion pubescentis:
FlaumeichenwälderV. Potentillo albae-Quercion
petraeae: Fingerkraut-Eichenwälder Zentraleuropas
Spezielle Vegetationsökologie 1Vegetation Mitteleuropas
Kap. 3 Nadelwälder
Jörg PfadenhauerLehrstuhl für Vegetationsökologie
Technische Universität MünchenVegetationsökologie
©Jörg Pfadenhauer
Vegetation Mitteleuropas
Gliederung der Nadelwälder
Grundsätzlich:• Gliederung nach Bodeneigenschaften: basenarm,
basenreich; feucht, trocken• Gliederung nach phytogeographischen Merkmalen (=
allgemein-klimatischen Eigenschaften): geographische Rassen
• Ursachen für Auftreten von Nadelbäumen (anstelle von Laubbäumen): Kurze Vegetationszeit, kombiniert mit Kontinentalität, basenarme (nadelholzfördernde) Gesteine, extreme Böden
Gliederungsmerkmale:Soziologische Artengruppen (Waldbodenpflanzen)
Gliederung der Nadelwälder nach dominanten Baumarten
1. Fichtenwälder (Bezug zur borealenNadelwaldzone): überwiegend in Gebirgslagen
2. Waldföhrenwälder (s. Ökogramm): auf extremen Standorten, auch als Pionierwälder
3. Lärchen-Zirbenwälder (subalpin, Zentralalpen)4. Weißtannenwälder (mit dominanter Tanne selten,
eher ozeanisch)
Gliederung der Nadelwälder
Kl. Vaccinio-Piceetea: überwiegend bodensaure, boreal-alpische Nadelwälder
O. Vaccinio-Piceetalia: bodensaure NWV. Piceeion excelsae: zwergstrauchreiche
bodensaure Nadelwälder MitteleuropasBsp: Bazzanio-Piceetum, Luzulo-Piceetum, Soldanello-Piceetum
Gliederung der Nadelwälder
Kl. Vaccinio-Piceetea: überwiegend bodensaure, boreal-alpische Nadelwälder
O. Vaccinio-Piceetalia: bodensaure NWV. Piceeion excelsae: zwergstrauchreiche
bodensaure Nadelwälder MitteleuropasLarici-Pinetum cembrae, Rhododendro-Pinetum montanae
Gliederung der Nadelwälder
Kl. Vaccinio-Piceetea: überwiegend bodensaure, boreal-alpische Nadelwälder
O. Vaccinio-Piceetalia: bodensaure NWV. Piceeion excelsae: zwergstrauchreiche
bodensaure Nadelwälder MitteleuropasV. Dicrano-Pinion: subkontinentale,
bodensaure Waldföhrenwälder
Gliederung der Nadelwälder
Kl. Vaccinio-Piceetea: überwiegend bodensaure, boreal-alpische Nadelwälder
O. Vaccinio-Piceetalia: bodensaure NWO. Athyrio-Piceetalia: artenreiche Fichten-
und Fichten-Tannenwälder
Gliederung der Nadelwälder
Kl. Vaccinio-Piceetea: überwiegend bodensaure, boreal-alpische Nadelwälder
O. Vaccinio-Piceetalia: bodensaure NWO. Athyrio-Piceetalia: artenreiche Fichten-
und Fichten-TannenwälderKl. Erico-Pinetea: Schneeheide-Föhrenwälder (auf
Karbonatböden)O. Erico-Pinetalia
V. Erico-Pinion sylvestris: Schneeheide-Föhrenwälder
V. Erico-Pinion mugo: Bergföhren-Krummholz auf Karbonatböden
Gliederung der Nadelwälder
Kl. Vaccinio-Piceetea: überwiegend bodensaure, boreal-alpische Nadelwälder
O. Vaccinio-Piceetalia: bodensaure NWO. Athyrio-Piceetalia: artenreiche Fichten-
und Fichten-Tannenwälder
Kl. Erico-Pinetea: präalpide Schneeheide-Föhrenwälder (auf Karbonatböden)
O. Erico-PinetaliaKl. Pulsatillo-Pinetea: Steppen-Föhrenwälder
Spezielle Vegetationsökologie 1
4.4 AuenJörg Pfadenhauer
Lehrstuhl für VegetationsökologieTechnische Universität München
Vegetationsökologie
©Jörg Pfadenhauer
Längszonierung eines Fließgewässers
1. Krenal (Quellen und Quellbäche)2. Rhithral (Gebirgsbach; Gefälle 20 - >0,3 ‰; Forellenbach)
a. Epirhithral (obere Forellenregion)b. Metarhithral (untere Forellenregion)c. Hyporhithral (Gebirgsfluss-Mittellauf, Unterlauf von
Gebirgsbach; ), Äschenregion, bis zu 100 m Breite)3. Potamal (Fließgewässer < 0,3 ‰, vorwiegend Sedimentation,
(Mäanderbildung; Unterlauf)a. Epipotamal (kleiner und großer Niederungsbach;
Barbenregion)b. Metapotamal (kleiner und großer Niederungsfluss, bis
über 100 m Breite, Bleiregion)4. Hypopotamal (Mündungsgebiet; Ästuar, mariner Einfluss)
Natürliche Auen: Merkmale
1. Überflutungsregime• Regelmäßige Überflutung mit
Flusswasser• Erosion und Sedimentation • Stark schwankender
Grundwasserspiegel2. Gewässerchemismus
• Huminstoffreich• Silikatisch (klar, sauer)• Karbonatisch (klar, basisch)• Trüb (schwebstoffreich, verunreinigt)
Natürliche Auen
Querschnitt durch den Mittellauf eines Alpenflusses• Flussbett mit Kies- und Sandinseln
(Schwemmlingspflanzen; Therophytenfluren)• Flussbettrand (Flussröhricht, nitrophytische
Staudenfluren)• Weichholzaue
– Weidengebüsch– Silberweidenau– Grauerlen- oder Pappelau
• Hartholzaue– Eschenaue– Eichen-Ulmenaue
• Brennen (Sanddorngebüsch, • Randmulden (Erlenbruchwald, Seggenriede)
mNW = mittleres Niedrigwasser, mW = Mittelwasser, mHW = mittleres Hochwasser, hHW = höchstes Hochwasser. AF = AnnuellePflanzengemeinschaften und Flutrasen, Bu = Rotbuche, Ei = Stileiche, Es = Esche, F = Flußröhrichte, Fö = Waldföhre, GE = Grauerle, Hb = Hainbuche, P = Pestwurz, Pa = Schwarzpappel, R = Röhrichte und Großseggenriede, S = alpine Schwemmlinge, SE = Schwarzerle, SW = Silberweide, Ta = Tamariske, Ul = Ulme.
Mittellauf eines Alpenflusses
Typische Blattform von Weiden in Flussauen (Strömungswiderstand!); aus Ellenberg 1998
Verbreitung von Alnusincana in Europa (oben) und mittlere Jahrestemperaturen in Europa (nach Alt und Schwabe aus Ellenberg 1998)
Abweichungen
1. Unterlauf mitteleuropäischer Flüsse• Gehölzfreie Aue breiter (ausgedehnte
Therophytenfluren, Flutrasen, Brackwasserröhrichte im Mündungsgebiet
• Weichholzau mit Populus nigra bzw. P. alba• Hartholzaue häufig mit verlandenden Altwässern
mNW = mittleres Niedrigwasser, mW = Mittelwasser, mHW = mittleres Hochwasser, hHW = höchstes Hochwasser. AF = AnnuellePflanzengemeinschaften und Flutrasen, Bu = Rotbuche, Ei = Stileiche, Es = Esche, F = Flußröhrichte, Fö 0 Waldföhre, GE = Grauerle, Hb = Hainbuche, P = Pestwurz, Pa = Schwarzpappel, R = Röhrichte und Großseggenriede, S = alpine Schwemmlinge, SE = Schwarzerle, SW = Silberweide, Ta = Tamariske, Ul = Ulme.
Aue des Unterlaufs eines mitteleuropäischen Flusses
Abweichungen
2. Oberlauf von Alpenflüssen• Gehölzfreie Aue mit Kiesinseln: Alpenschwemmlinge• Weichholzauen auf Flussschotter (Weiden-
Tamariskengebüsch)• Hartholzaue durch Schneeheide-Föhrenwälder ersetzt
(persistentes Pionierstadium)
mNW = mittleres Niedrigwasser, mW = Mittelwasser, mHW = mittleres Hochwasser, hHW = höchstes Hochwasser. AF = Annuelle Pflanzengemeinschaften und Flutrasen, Bu = Rotbuche, Ei = Stileiche, Es = Esche, F = Flußröhrichte, Fö 0 Waldföhre, GE = Grauerle, Hb = Hainbuche, P = Pestwurz, Pa = Schwarzpappel, R = Röhrichte und Großseggenriede, S = alpine Schwemmlinge, SE = Schwarzerle, SW = Silberweide, Ta = Tamariske, Ul = Ulme.
Oberlauf eines Alpenflusses
Abweichungen
3. Auen von Silikatbächen• Gehölzfreie Aue: Hochstauden, Pestwurz• Weichholzaue: Sternmieren-Schwarzerlenaue• Hartholzaue fehlt
mNW = mittleres Niedrigwasser, mW = Mittelwasser, mHW = mittleres Hochwasser, hHW = höchstes Hochwasser. AF = AnnuellePflanzengemeinschaf-ten und Flutrasen, Bu = Rotbuche, Ei = Stileiche, Es = Esche, F = Flußröhrichte, Fö = Waldföhre, GE = Grauerle, Hb = Hainbuche, P = Pestwurz, Pa = Schwarzpappel, R = Röhrichte und Großseggenriede, S = alpine Schwemmlinge, SE = Schwarzerle, SW = Silberweide, Ta = Tamariske, Ul = Ulme.
Ober- und Mittellauf von Bächen in Silikatmittelgebirgen
Funktion von Auen in der Kulturlandschaft
1. Auen als Retentionsräume für erodiertes Bodenmaterial aus landwirtschaftlich genutzten Flächen (anthropogene Auensedimente)
2. Auen als Wanderwege für Neophyten3. Auen als Herkunftsort von Arten des
Wirtschaftsgrünland, der Äcker, der Siedlungsräume
4. Auen als Lebensräume für anthropogene Pflanzengemeinschaften (z.B. Kalkmagerrasen)
Auswirkung der Flussregulierungen
• Völliger Verlust von Pflanzengemeinschaften, die auf regelmäßige Überflutungen und offene Stellen angewiesen sind
• Völliger Verlust des Pioniercharakters der Weichholzaue• Entwicklung der Hartholzaue zu Eichen-Hainbuchenwäldern• Austrocknung der Aue und Rückgang feuchtigkeitsbedürftiger
Biozönosen• Umwandlung der Auen in landwirtschaftliche Nutzflächen und
Siedlungsgebiete
Veränderungen der Auen des Oberrhein durch flussbauliche Maßnahmen
Veränderung der Auenvegetation und der Flächennutzung am Lech südlich von Augsburg in den letzten 60 Jahren (nach Müller-Schmidt 1991, aus Ellenberg 1998)
Spezielle Vegetationsökologie 1
4.5 HeidenJörg Pfadenhauer
Lehrstuhl für VegetationsökologieTechnische Universität München
Vegetationsökologie
©Jörg Pfadenhauer
Heiden
Definition: a) Flächen mit Nutzungsrechten einer Dorfgemeinschaft (= Allmende; mittelalterlicher Rechtsbegriff; südd. Haide, Hoad, Hart); heute oft aufgeforstet
b) Vegetationsökologisch: von Gräsern oder Zwergsträuchern beherrschte, durch z.T. degradierende Nutzung (Mahd + Beweidung ohne Düngung, Streunutzung) entstandene Pflanzendecke (sekundär) und die zugehörige primäre Vegetation.
Heiden
Vorkommen:1. Arme Sandgebiete und Silikatlandschaften
Nordwesteuropas (Geest):Zwergstrauchheiden
2. Sandgebiete im östlichen Mitteleuropa:bodensaure Sandmagerrasen
3. Karbonatlandschaften:basiphytische Kalkmagerrasen und Wiesensteppen
4. Montane und subalpine Silikatlandschaften:bodensaure Borstgrasheiden
Heiden: Antagonismus zwischen azidophytischenZwergsträuchern und basiphytischen Gräsern
Zwergsträucher• Nährstoffaufnahme-
Effizienz (Mykorhiza, N2-Fixierung)
• Immergrün (ozeanischer Charakter)
• Nicht austrocknungsresistent
• Extensives, flaches Wurzelwerk
Gräser• Nährstoffgebrauchs-
Effizienz; Ca-Aufnahme gebremst
• Oberirdisch absterbend unter ungünstigen Bedingungen (kalte Winter, trockene Sommer)
• Intensives, dichtes Wurzelwerk
Heiden: Antagonismus zwischen azidophytischenZwergsträuchern und basiphytischen Gräsern
ZwergsträucherBeispiele:Calluna vulgarisErica tetralixErica cinerea (im Westen)Genista anglicaUlex europaeus
GräserBeispiele:Eher submediterran:
Bromus erectusMelica ciliataKoeleria pyramidataCarex caryophyllea
Eher kontinental:Brachypodium pinnatumStipa capillataCarex humilis
Heiden
Kl. Sedo-Scleranthetea: Pioniervegetation auf Kalk- und Silikatgestein (meist primär)
Kl. Festuco-Brometea: Kalkmagerrasen auf trockenen Standorten (Trocken-, Halbtrockenrasen; sekundär)
Kl. Elyno-Seslerietea albicantis: basiphytische,subalpin/alpin verbreitete Grasheiden
Kl. Nardo-Callunetea: bodensaure Magerrasen und Zwergstrauchheiden
Heiden
Kl. Sedo-Scleranthetea: Pioniervegetation auf Kalk- und Silikatgestein (meist primär)
O. Corynephoretalia canescentis: ozeanische bis subozeanische Sandrasen
O. Festuco-Sedetalia: subkontinentale Sandrasen
O. Sedo-Scleranthetalia: Felsgrus- und Felsbandvegetation
Heiden
Kl. Sedo-Scleranthetea: Pioniervegetation auf Kalk- und Silikatgestein (meist primär)
Kl. Festuco-Brometea: Kalkmagerrasen auf trockenen Standorten (Trocken-, Halbtrockenrasen; sekundär)O. Festucetalia valesiacae: subkontinentale
Wiesensteppenhierzu: Adonido-Brachypodietum (Adonisröschen-Fiederzwenkenrasen)
O. Brometalia erecti: submediterrane KalkmagerrasenV. Bromion erecti: HalbtrockenrasenV. Xerobromion: Trockenrasen
Heiden
Kl. Sedo-Scleranthetea: Pioniervegetation auf Kalk- und Silikatgestein (meist primär)
Kl. Festuco-Brometea: Kalkmagerrasen auf trockenen Standorten (Trocken-, Halbtrockenrasen; sekundär)O. Festucetalia valesiacae: subkontinentale
Wiesensteppenhierzu: Adonido-Brachypodietum (Adonisröschen-Fiederzwenkenrasen)
O. Brometalia erecti: submediterrane KalkmagerrasenV. Bromion erecti: HalbtrockenrasenV. Xerobromion: Trockenrasen
Massenverhältnis oberirdisch zu unterirdisch in einem Halbtrockenrasen (Mesobrometum) und im Wirtschaftsgrünland (Arrhenatheretum)von April bis Oktober
(nach Pilat aus Ellenberg 1998)
Verbreitung einiger Arten der Wiesensteppen: Adonis vernalis, Brachypodium
pinnatum (inkl. B. rupestre) und Festuca valesiaca(aus Meusel & al. 1965 ff)
Heiden
Kl. Sedo-Scleranthetea: Pioniervegetation auf Kalk- und Silikatgestein (meist primär)
Kl. Festuco-Brometea: Kalkmagerrasen auf trockenen Standorten (Trocken-, Halbtrockenrasen; sekundär)O. Festucetalia valesiacae: subkontinentale
Wiesensteppenhierzu: Adonido-Brachypodietum (Adonisröschen-Fiederzwenkenrasen)
O. Brometalia erecti: submediterrane KalkmagerrasenV. Bromion erecti: HalbtrockenrasenV. Xerobromion: Trockenrasen
V. Bromion erecti: Halbtrockenrasen
Floristische Differenzierung nach– Entstehung (Mahd, Beweidung)– Alpennähe (dealpine Arten)– Kontinentalitätsgefälle
Antagonismus zwischen Bromus und BrachypodiumBeispiele:
Mesobrometum (Trespenwiese)Gentiano vernae-Brometum (Frühlingsenzian-
Trespenwiese)Carlino-Caricetum sempervirentis (Horstseggen-
Trespenwiese)Gentiano-Koelerietum (Enzian-Schillergrasrasen)Viscario-Avenetum pratense (Pechnelken-
Wiesenhaferrasen)
Wuchshöhe krautigerPflanzen in Bezug zu den Stickstoff-Zeigerwerten
(nach Ellenberg jr. aus Ellenberg 1998)
Prozentualer Anteil gefährdeter und nicht gefährdeter Pflanzenarten auf N-armen und N-reichen Standorten Mitteleuropas
(nach Ellenberg Jr. Aus Ellenberg 1998)
Heiden
Kl. Sedo-Scleranthetea: Pioniervegetation auf Kalk- und Silikatgestein (meist primär)
Kl. Festuco-Brometea: Kalkmagerrasen auf trockenen Standorten (Trocken-, Halbtrockenrasen; sekundär)O. Festucetalia valesiacae: subkontinentale
Wiesensteppenhierzu: Adonido-Brachypodietum (Adonisröschen-Fiederzwenkenrasen)
O. Brometalia erecti: submediterrane KalkmagerrasenV. Bromion erecti: HalbtrockenrasenV. Xerobromion: Trockenrasen
V. Xerobromion: Trockenrasen
Kennzeichnend:• Übergänge zu Pionierrasen (Mosaike)• Niedrig wachsende (submediterrane)
Spaliersträucher:Fumana procumbensGlobularia punctataTeucrium montanum
• Niedrige Hemikryptophyten (wie Carex humilis, Aster linosyris)
• Pluviogeophyten wie Allium montanum
• Sukkulente wie Sedum-Arten
a = Brachypodium pinnatum (Fiederzwenke), b = Carex humilis (Erdsegge) c = Sesleria varia (Blaugras), d = Festuca pallens (Bleichschwingel), e = Bromus erectus (Aufrechte Trespe), f = Chamaespartium sagittale(Flügelginster), g = Nardus stricta (Borstgras), h = Scleranthus perennis(Spörgel), i = Veronica dillenii (Heideehrenpreis), k = Lychnis viscaria(Pechnelke),
Xerophyten
dürreempfindlich dürreresistent
dürremeidend
arido-passivPluviotherophyten
Geophyten
Austrockung ver-zögernd
arido-aktivVerbesserte
Wasseraufnahme
Leistungsfähige Wasseraufnahme
Transpirations-einschränkung
Wasserspeicherung
Austrockungertragend
arido-tolerantPoikilohydre Arten
undStadien in
Trockenstarre
Austrocknungsdauer abgeschnittener Blätter bei Pflanzen eines Halbtrockenrasens bei Göttingen
(nach Bornkamm 1958)
20,816,08,52,4
7,95,24,91,6
Avenochloa pratenisFestuca valesiacaBromus erectusBrachypodium pinnatum
29,520,118,913,611,47,8
11,315,38,14,95,94,6
Scabiosa columbariaAnthyllis vulnerariaKnautia arvensisHieracium pilosellaPimpinella saxifragaLotus corniculatus
baGräserbaKräuter, Leguminosen
a Stunden bis zum Verlust der Hälfte des Wassergehalts der frischen Blätterb Stunden bis zum Errreichen des subletalen Defizits (d.h. einer Schädigung von etwa 10 & der Blattfläche
Tagesverlauf des Xylem-Druckwasserpotentials (Ψ in bar) und des Wassergehalts der Blätter (% Trockengewicht) von Bromus erectus im Xerobrometum(durchgezogene Linie) und im Mesobrometum(gestrichelte Linie) an Strahlungstagen
(nach Leuschner aus Ellenberg 1998)
Badberg/Kaiserstuhl: XB am Süd-, MB am Nordhang;Bollenberg/Elsaß: XB und MB am Südosthang
Heiden
Kl. Sedo-Scleranthetea: Pioniervegetation auf Kalk- und Silikatgestein (meist primär)
Kl. Festuco-Brometea: Kalkmagerrasen auf trockenen Standorten (Trocken-, Halbtrockenrasen; sekundär
Kl. Elyno-Seslerietea albicantis: basiphytische,subalpin/alpin verbreitete Grasheiden
O. Seslerietalia albicantisV. Caricion ferruginei: subalpine
RostseggenrasenV. Calamagrostion variae: montane
präalpide Grasheiden
Heiden
Kl. Sedo-Scleranthetea: Pioniervegetation auf Kalk- und Silikatgestein (meist primär)
Kl. Festuco-Brometea: Kalkmagerrasen auf trockenen Standorten (Trocken-, Halbtrockenrasen; sekundär
Kl. Elyno-Seslerietea albicantis: basiphytische,subalpin/alpin verbreitete Grasheiden
Kl. Nardo-Callunetea: bodensaure Magerrasen und ZwergstrauchheidenO. Nardetalia: Borstgrasheiden
O. Calluno-Ulicetalia: ozeanische Zwergstrauchheiden
Borstgrasheiden
Kennzeichnend:• Entstehung aus bodensauren Buchen-, Eichen-,
Nadelwäldern durch Rinderbeweidung • Floristische Ähnlichkeiten mit Zwergstrauchheiden• Borstgras (Nardus stricta) dominierend, nur in jungen
Zustand gefressen• In Mitteleuropa relativ artenarm
Zwergstrauchheiden
Kennzeichnend:• Von Zwergsträuchern dominiert (Calluna vulgaris)• Kryptogamen-reich• Entstehung aus bodensauren Buchen-Eichenwäldern
durch Beweidung (genügsame Schafrassen) und Streunutzung
• Gutes Beispiel für Bodendegradation (Entstehung von Eisen-Humus-Podsolen aus basenarmen Braunerden)
• Stabilisierung durch Beweidung und Streunutzung („Plaggenhieb“): Verjüngung von Calluna vulgaris
l = Corynephorus canescens (Silbergras), m = Agrostis stricta(Sandstraußgras), n = Calluna vulgaris (Heidekraut), o = Avenella flexuosa(Drahtschmiele), p = Betula pendula (Sandbirke), q = Quercus robur(Stieleiche).
Entwicklung einer Zwergstrauchheide ohne Management
(nach Gimmingham & al. aus Pfadenhauer 1997)
Induktion von Nitratreduktase bei Heidepflanzen (µmol Nitrit/h g Frischsubstanz
(nach Stewart & al. 1974 aus Kinzel 1982)
1,13,2
<0,1<0,11,64,36,82,67,2
0,1-0,60,2-0,7
<0,1<0,1
0,1-0,60,8-1,10,7-1,01,2-1,60,9-1,3
Calluna vulgarisAvenella flexuosaErica tetralixVaccinium myrtillusMolinia coeruleaFestuca ovinaKoeleria cristataAsperula cynanchicaHelianthemum nummularium
Zusatz von Nitrat
nachvor
Aktivität von Nitratreduktase
Induktion von Nitratreduktase bei Heidepflanzen (µmol Nitrit/h g Frischsubstanz
(nach Stewart & al. 1974 aus Kinzel 1982)
6,014,6
5,312,9
Zum Vergleich.Chenopodium albumUrtica doica
Zusatz von Nitrat
nachvor
Aktivität von Nitratreduktase
Heiden
Kl. Sedo-Scleranthetea: Pioniervegetation auf Kalk- und Silikatgestein (meist primär)
Kl. Festuco-Brometea: Kalkmagerrasen auf trockenen Standorten (Trocken-, Halbtrockenrasen; sekundär)
Kl. Elyno-Seslerietea albicantis: basiphytische,subalpin/alpin verbreitete Grasheiden
Kl. Nardo-Callunetea: bodensaure Magerrasen und Zwergstrauchheiden
Nährstoffökologische Kenndaten von Heiden (verschiedene Autoren)
Al5-155-30Ammon.
10-15Sandginsterheiden
Ca0-310-30Nitrat
5-30Halbtrockenrasen
dcba
a Erträge (dt/ha a)
b N-Mineralisation (kg/ha a, Oberboden 0-20 cm)
c P2O5-Gehalt (mg/100 g Trockenboden)
d Überschuss-Ion
Nährstoffökologie: Strategien
Grasheiden auf Karbonatböden
Pflanzen mit variablem NährstoffbedürfnisPflanzen mit geringem Nährstoffbedürfnis
• Grasartige Calcicole:Bremsung der Ca-Aufnahme
• NPK-Aufnahmeeffizienz
• NPK-Gebrauchseffizienz
Zwergstrauchheiden auf sauren Böden
• Al-Resistenz• NPK-Aufnahmeeffizienz• Gräser: geringe
Empfindlichkeit gegen Nitrat
• Zwergsträucher: hohe Empfindlichkeit gegen Nitrat
Nährstoffökologie: Heidemanagement
GrasheidenGeringe Nährstoffverfügbarkeit:
Niedrigwüchsigkeit phäno-typisch plastischer, graminoi-der Matrixarten
Nährstoffzufuhr (P):Erhöhung der Sprosszahl von MatrixartenVerdrängung konkurrenz-schwacher Lückenbüßer
Management-Strategie:Schwächung der Matrixarten
ZwergstrauchheidenGeringe Nährstoffverfügbarkeit:
Förderung ericoiderZwergsträucher
Nitratzufuhr:Förderung von Gräsern
Management-Strategie:Regelmäßige radikale Nährstoffbeseitigung mit hohem N-Austrag (Feuer, Oberboden-abtrag)
Spezielle Vegetationsökologie 1
6 GewässerJörg Pfadenhauer
Lehrstuhl für VegetationsökologieTechnische Universität München
Vegetationsökologie
©Jörg Pfadenhauer
Lebensbedingungen von Süßwasserpflanzen
Makrophyten: RanunculaceaePotamogetonaceaeJuncaceaeFarnpflanzen (Azolla, Isoetes, PilulariaMoose (Fontinalis sp.)Großalgen: Characeae (Chara, Nitella)
Lebensbedingungen von Süßwasserpflanzen
Wuchsformen:1. Pleustophyten (frei schwimmend)
a) Submerse, Blüten z.T. über Wasser: Utricularia, Lemnatrisulca
b) Emerse: Stratiotes, Lemna div. sp., Hydrocharis2. Hydrophyten (am Boden haftend)
a) Submerse: unter Wasser blühend (Ceratophyllum), über Wasser blühend (Ranunculus)
b) Emerse: Nuphae, Nymphaeac) Amphiphyten: Hippuris, Sagittaria
3. Litorale Helophytena) Auch unter Wasser grün: Schoenoplectusb) Nur über Wasser grün: Phragmites
Lebensbedingungen von Süßwasserpflanzen
Eigenschaften des Wasser im Vergleich zur Luft:1. Geringere Löslichkeit von Gasen
(abnehmend mit steigender Temperatur: O2 bei 5 Grad: 8,9 cm3/L, bei 20 Grad: 6,4 cm3/L)Konsequenzen: Engpässe bei der Sauerstoff-Versorgung im
SommerEngpässe bei der C-Versorgung in karbonatfreien (weichen) Gewässern im Sommer
2. Stark variierende Nährstoffgehalte Konsequenzen: Engpässe bei der N-und P-Versorgung in
oligotrophen GewässernToxizitätsgrenzen bei Überbelastung
2. Spezielle Eigenschaften des Wassers:Lichtabschwächung, Oberflächenspannung (Schwimmpflanzen), Isothermie
Chemismus des Wassers
• KohlenstoffCO2 gut löslich; starke zeitliche Schwankung (Aufnahme durch Pflanzen, Temperaturregime); Konfiguration (freies CO2, HCO3) abhängig von pH und Calciumkarbonat
• SauerstoffLöslichkeit gering, Abnahme mit steigender Temperatur, Unterschied Stand- und Fließgewässer, Gefahr des Ungleichgewichts in phytomassereichen Gewässern: am Tag Übersättigung, nachts Defizit. Biologische oder/und chemische O2-Zehrung kann zur Verödung führen.
• StickstoffNitrat vorherrschende N-Form (N-fixierende Mikrorganismen, Einschwemmung). Starke jahreszeitliche Schwankung. Ammonium als Abbauprodukt org. Materials und in sauren Gewässern.
Chemismus der Gewässer
• PhosphatIn unbelasteten Gewässern produktionsbegrenzend: biogeneAusfällung als Tricalciumphosphat in karbonatreichen Gewässern, P-Festlegung in Form von Eisenphosphat-Komplexen in sauren Gewässern.
• SchwefelAls Sulphat zweithäufigste Anion (natürliche Schwankung zwischen 5 und 150 mg/l). Im anaeroben Milieu Reduktion zu Sulfiden (z. B. H2S)
• KaliumZwischen 6,5 (Fließgewässer) und über 200 mg/l (Standgewässer)
Lebensbedingungen von Süßwasserpflanzen
Anpassungen:• Oberflächenvergrößerung des Pflanzenkörpers • Konzentration der Chlorplasten in der Epidermis• Spezialisierung auf HCO3-Verwertung:
– Fontinalis-Typ (CO2)– Elodea-Typ (auch HCO3)
• Aufnahme von Nährstoffen über den Spross• Stützgewebe entbehrlich (aber: zentrale Anordnung
der Leitbündel: Zugfestigkeit)• Gewässertrübung verhindert Pflanzenwuchs• Sonderform: submerse Helophyten (z.B. Phalaris
arundinacea f. submersa)
Stoffliche Gliederung von Gewässern
1. Nach der Trophie:Oligotroph/mesotroph/eutroph/polytroph/hypertroph/dystrophEutraphente Pflanzen: Ceratophyllum, Callitriche, Ranunculusfluitans, Potamogeton lucensOligotraphente Pflanzen: Chara, Potamogeton coloratus, Utricularia
Definition der Trophie in Gewässern
>>400>100>>1>2,0>7polytroph
40050<1,0<2,06-8>1 000eutroph
<20030<0,5<1,05-8<1 000mesotroph
<100<100<0,4>7,5<300kalk-oligotroph
<100<10<0,01<0,44,5-7,0<300sauer-oligotroph
<100<10<0,01<0,4<5<500dystroph
mg/L
Leit-fähigkeitµS/cm
ClPO4-PNH4-NpH
Chemisch-physikalische KennzeichnungPrimär-prod.mg
C/cm3
Tag
Trophie
Grenzwerte für die Beurteilung der Nährstoffsituation von Fließgewässern anhand der elektrischen Leitfähigkeit
(nach Remy aus Pott & Remy 2000)
> 1000> 1000bedingt halin
> 800> 400poly- bis hypertroph
600-800250-400eutroph
400-600150-250mesotroph
< 400 µS/cm< 150 µS/cmoligotroph
mit Karbonatgesteinen(Hartwasser)Gesamthärte > 2 mmol/l
frei von Karbonatge-steinen (Weichwasser)Gesamthärte < 1 mmol/l
Einzugsgebiet
Stoffliche Gliederung von Gewässern
1. Nach der Trophie:Oligotroph/mesotroph/eutroph/polytroph/hypertroph/dystrophEutraphente Pflanzen: Ceratophyllum, Callitriche, Ranunculusfluitans, Potamogeton lucensOligotraphente Pflanzen: Chara, Potamogeton coloratus, Utricularia
2. Nach der Wasserhärte1 dH0 = 7,14 mg Ca/L. Unterscheidung in harte und weiche Gewässer.
Hartwasserpflanzen: Potamogeton coloratus, Ceratophyllum, CharaWeichwasserpflanzen: Isoetes, Nuphar pumila, Nitella
Stoffliche Gliederung von Gewässern
3. Nach dem Anteil an HuminsäurenBraunwasserseen in Sauerhumusgebieten, Regenwassermooren.Unterscheidung in oligohumos, mesohumos, polyhumos (= dystroph)Arten sind Spezialisten (z.B. Sphagnum cuspidatum)
4. Nach der WasserbewegungStand- und Fließgewässer
Permanente Standgewässer
Vegetationsökologi-sche Gliederung nach
• Trophie• Wasserhärte• Wassertiefe
und dominanten bzw. repräsentativen Arten (ökologische Artengruppen)
Permanente Standgewässer
Abfolge meist in Zonen (Wassertiefe):1. Submerse Zone: durch untergetaucht lebende Pflanzen
gekennzeichnet2. Schwimmblattzone: durch Pleustophyten und
Hydrophyten mit Schwimmblättern gekennzeichnet3. Röhrichtzone: durch Röhrichtarten und/oder Großseggen
gekennzeichnet (fehlt in dystrophen Gewässern)
Epipelagial
Pathypelagial
PelagialBenthal
EulitoralLitoral
Sublitoral
Profundal
123 Kompensationszone
Abfolgen von Makrophyten und ihren Gemeinschaften in oligotrophen und dystrophenStandgewässern
(nach verschiedenen Autoren aus Pfadenhauer 1997)
Abfolgen von Makrophyten und ihren Gemeinschaften in eutrophen Standgewässern
(nach verschiedenen Autoren aus Pfadenhauer 1997)
Periodische Standgewässer
Kennzeichen:• Flache, meso- bis eutrophe Gewässer• Typus: traditionell bewirtschaftete Fischweiher
(Sömmerung; ggf. Anbau von Roggen oder Kartoffeln, wenig Düngung und Zufütterung)
Vegetation (Kl. Isoeto-Nanojuncetea: Zwergbinsen-Gesellschaften):
• Amphiphytische Therophyten• Langlebige Diasporenbank• Ausbreitung durch Wasservögel • Viele heute seltene Arten
Fließgewässer
Vegetationsökologi-sche Gliederung nach
• Trophie• Wasserhärte• Wassertiefe
und dominanten bzw. repräsentativen Arten (ökologische Artengruppen)
Fließgewässer
Kennzeichen:• Nicht immer für Makrophyten geeignet (Beschattung,
Strömung, Sediment, Trübung)• Besondere Anpassungen erforderlich
(Strömungswiderstand, Verankerung, Zugfestigkeit)Unterscheidung in kalk-, sauer-oligotrophe und eutrophe GewässerEigener Charakter: Quellfluren (Kl. Montio-Cardaminetea)
• Hartwasserquellen• Weichwasserquellen
Charakterisierung von Standgewässern der Osterseen-Gruppe nach dem Gesamt-P-Gehalt und der Artenzusammensetzung der Makrophyten
(aus Melzer 1976)
Spezielle Vegetationsökologie 1
7 MooreJörg Pfadenhauer
Lehrstuhl für VegetationsökologieTechnische Universität München
Vegetationsökologie
©Jörg Pfadenhauer
Definition
• Geologische Definition:Torflagerstätte aus mindestens 30 cm Torf (in entwässertem Zustand)
• Ökologische Definition:Ständig oder während der überwiegenden Zeit eines Jahres von oberflächennah anstehendem Moorwasser geprägt, mit einer an Wasserüber-schuss angepassten Flora und Fauna
Merkmale ökologisch intakter Moore
1. Lebensraumfunktion• Anwesenheit langfristig überlebensfähiger Populationen
von Arten, die physiologisch mittel- oder unmittelbar an ständigen oder periodischen Wasserüberschuss angepasst sind
2. Regelungsfunktion• Speicherung von Feststoffen und Immobilisierung von
Nährstoffen (Stoffspeicherfunktion)
• Retention von Überschusswasser und langsame Abgabe (Wasserrückhaltefunktion)
• Dämpfung regionaler Temperaturschwankungen sowie Vermeidung des Austrags klimarelevanter Spurengase (Klimaregelungsfunktion)
Moore: Basisbegriffe und -prozesse
• Torfakkumulation im anaeroben, wassergesättigten Milieu
Keine Zerkleinerung des Bestandesabfalls (keine Bodentiere), niedermolekulare Abbauprodukte gering, Vegetation ist torfbildend
• Gespeist vom Grundwasser (mineralstoffreich; Grundwasser- oder Niedermoore; minerotroph) oder vom Regenwasser (mineralstoffarm, Regenwassermoore, ombrotroph)
• Entstehung geo- bzw. soligen oder ombrogen• Pflanzen minero- oder ombrotraphent
Akrotelm (40-80 cm):• periodisch wassergesättigt• intensiv durchwurzelt • porös• Torfbildung
Katotelm:• immer wassergesättigt• kaum lebende Wurzeln• Torfakkumulation
Sphagnum, Braunmoose, Wollgräser, Seggen
Oszillationsbezogene Eigenschaften der Akrotelmtypen(nach Succow & Joosten 2001)
nicht oszillierendjajasynaptisch
janeinparaptisch
ja oder teilweise
teilweisehemi-synaptisch
eingeschränkt oszillierend
neinteilweiseperiodisch anaptisch
frei oszillierend(Schwingrasen)
neinneinanaptisch
Oszillations-vermögen
verbundenfixiertAkrotelmtyp
Torfakkumulationsraten (nach verschiedenen Autoren aus Succow & Joosten 2001, verändert und gekürzt)
Finnland50RegenmooreFinnland34Niedermoore
Durchschnittliche Werte (über 1000 Profile, Turunen &Tolonen 1996)UK6-172400Niedermoor
Finnland83-89100-200Niedermoor
Finnland10-4010000-11000RegenmoorKanada27-701300-9200RegenmoorFinnland57-861000RegenmoorFinnland165500Regenmoor
LandTorfakkumulation(g m-2 a-1)
Alter der Basistorfe (Jahre)
Moortyp
Akkumulation von Torf sowie P und N in Mooren Mecklenburg-Vorpommern und Brandenburg
(aus Succow & Joosten 2001)
950-2 5601 300-3 5004,42-11,901,3-3,5Stickstoff15-8820-1200,07-0,410,02-0,12Phosphor73 10099 586340Torf (Trockenmasse)
Akkumulation (potentiell)6,6-17,916-434,42-11,901,3-3,5Stickstoff0,1-0,60,2-1,50,07-0,410,02-0,12Phosphor5101224340Torf (Trockenmasse)
Akkumulation (aktuell)
Brandenburg (t a-1) 2)
Meckl.-Vorp. (t a-1) 1)
kg ha-1 a-1
Akkumulation Gehalt im Torf(Gewichts-%)
1) 3600 ha nicht entwässert, 289300 ha entwässert; 2) 1500 ha nicht entwässert, 213500 ha entwässert
Abschätzung der Klimarelevanz ungestörter (torfbildender) Niedermoore
(Klimawirkung in kg CO2-C-Äquivalenten pro Jahr, nach div. Autoren aus Kratz & Pfadenhauer 2001)
-39 bis 1111summarische Klimawirkung
-15 bis 58N2O-N
456 bis 1139CH4-C
-140 bis -480CO2-C
kg CO2-C-Äquivalente pro
Jahr und ha
klimarelevantes Gas
Stoffflüsse in natürlichen und entwässerten Niedermooren
Natürlich, nass
PKPK
N2ON2
CO2 CH4
PK
Senke: C, N, P
kultiviert, entwässert
PK PKNNN2ON2
CO2 CH4
P NO3
Quelle: C, N, P
PK
Klassifikation der Moore
1. Entwicklungsgeschichtlich-hydrologische Moortypen
2. Stoffliche Gliederung der Moorböden3. Ökologisch definierte Moorstandorte innerhalb der
Moortypen4. Vegetationsgliederung der Moore nach der
Artenzusammensetzung
Entwicklungsgeschichtlich-hydrologische Moortypen:
• Grundwassermoore (Niedermoore):geogene Moore mit überwiegender Bindung an mineralstoffreiches Grund- oder Zuflusswasser; Oberfläche eben oder der Geländeform folgend.Beispiele:VersumpfungsmoorVerlandungsmoor Überflutungsmoor DurchströmungsmoorQuellmoorHangmoorKesselmoor
Versumpfungsmoor (Peenetalmoore bei Anklam)
Verlandungsniedermoor: oben links: eutrophes Gewässer (Weiher bei Holzhaus, Opf.), unten links mesotroph-sauresGewässermit Schwingrasen (Kleiner Arbersee)
Kesselmoor (Biosphärenreservat Schorfheide-Chorin)
Auen-Überflutungsmoor (Ammer bei Unterammergau, oben links)während des Pfingsthochwassers 1999 (Aufn. Wagner)
Unten links: Loisachmoore bei Oberau
Quellmoore: Quellmoor mit Eriophorum scheuchzeri (Ötztaler Alpen, links oben), geogenes Hangmoor mit Davallsegeneried (bei Altenau, Ammer, links
unten), ombrosoligenes Hangmoor (Ammergauer Alpen)
Minerotrophes Durchströmungsmoor mit Schwarzerlenbestand (Mecklenburg-Vorpommern) und ombrosoligenes D. (Murnauer Moos) mit Pinus rotundata
Entwicklungsgeschichtlich-hydrologische Moortypen:
• Regenwassermoore:ombrogene Moore mit überwiegender Bindung an mineralstoffarmes Regenwasser; Oberfläche mehr oder weniger aufgewölbt oder der Geländeform folgend.Beispiele:HochmooreDeckenmooreGebirgsregenmoore
Entwicklungsgeschichtlich-hydrologische Moortypen:
• Mischtypen (ombro-/minerogen)Kennzeichnend v. a. für die boreale Zone.Beispiele:PalsenmooreAapamoore
Gezeitenmoore
Stoffliche Gliederung von Moorstandorten
1. Bodenart:Torf, Kalk (biogen; Wiesen-, Almkalk), Anmmoor
2. Torfqualitäta) durchschlickt/nicht durchschlickt; b) sauer/neutral/basischc) Zersetzungsgrad nach v. Post (H1-H10): 1 =
unzersetzt, 10 = völlig zersetztd) N-Gehalt (oligo- bis hypertroph):
oligotroph: N/C < 2,5 %mesotroph: N/C 2,5 – 5 %eutroph: N/C 5 – 10 %polytroph: N/C > 10 %
Stoffliche Gliederung von Moorstandorten
2. Torfqualitäte. Botanische Zusammensetzung:
• Hochmoortorf: aus Arten, die vorwiegend in Regenwassermooren (Hochmooren) vorkommen: Sphagnum, Eriophorum vaginatum, Callunavulgaris („Reisertorf“)
• Zwischenmoortorf: aus Arten der Zwischenmoorstandorte (z. B. Scheuchzeria palustris, Carex lasiocarpa)
• Niedermoortorf: aus Pflanzen minerotropherMoore, sehr vielgestaltig (Schilftorf, Seggentorf, Braunmoostorf usw.)
f. Elektrolytgehalt des MoorwassersVor allem Calcium als Indikator
Sphangnum-Eriophorum_
Torf
Birkenbruch
Schilfröhricht
Cladium m.
Heide
Erlenbruch
Thelypteris-Sphagnum
Kleinseggen-ried
Thelypteris
Schilfröhricht
Thelypteris
Erlenbruch
Großseggen-ried
0
1600
2500
7800
5000
2000
11500
Jahre BP Hochmoor Niedermoor
Moorentwick-lung in der Umgebung von Bremen während des Postglazials(nach Schwaar 1989)
pH-Werte und Ca-Gehalte im Porenwasser verschiedener Moorstandorte
3,5-29,24,4-7,2AlpenvorlandReichmoor
3,2-7,65,1-25,4
6,0-6,65,0-6,4
SüdschwedenAlpenvorland
MesotrophesZwischenmoor
0,7-3,20,5-2,40,8-2,9
4,2-4,53,2-5,03,2-4,5
SüdschwedenSchwarzwaldAlpenvorland
OligotrophesZwischenmoor
0,5-0,90,6-1,20,3-0,60,4-2,4
3,7-3,93,7-4,13,0-3,33,7-4,0
SüdschwedenRhönSchwarzwaldAlpenvorland
ArmmoorCa (mg/l)pHOrtMoorstandorte
Nach verschiedenen Autoren aus Pfadenhauer 1997
Moorstandorte
Charakterisiert durch Trophie (Stickstoffgehalt im Torf), pH des Moorwassers und Elektrolytgehalt (Calcium).Reichmoor: Eutroph
Kalk-oligotrophSauer-oligotroph
Zwischenmoor: MesotrophOligotroph
Armmoor
oligotroph
eutroph
mesotroph
pH 3 4 5 6 7
C
B1
B2
A1
A3 A2
A1 = eutrophes, A2 = kalk-oligo-, A3 = sauer-oligotrophes Reichmoor
B1 = mesotrophes, B2 = oligotrophes Zwischenmoor, C = Armmoor
ombrotroph minerotroph
Moorstandorte
dazwischen
Peatland Areas in some European Countries (km2)
European Russia 102,000Finland 89,000Sweden 66,000Belarus 23,970United Kingdom 17,549Germany 14,205Ireland 13,470Poland 12,050Estonia 10,091Ukraine 10,080Iceland ~ 10,000
Moorflächen in Deutschland(überwiegend kultiviert)
3 63910 56614 205Deutschland
1002 495250230
4502004025880
2 6421 8501 2502 200582
1 2004003207022228
11,79,19,17,32,82,31,71,20,50,10,1
<0,1
2 7424 3451 5002 223582
1 6506004009530308
Mecklenvburg-VorpommernNiedersachsenSchleswig-HolsteinBrandenburgSachsen-AnhaltBayernBaden-WürttembergNordrhein-WestfalenSachsenRheinland-Pfalz + SaarlandHessenThüringen
Regen-wasser-moore
km2
Grund-wasser-moore
km2
Moore%
Landes-fläche
Mooregesamt
km2
Verlustbilanz mitteleuropäischer Moore (aus Succow & Joosten 2001)
Heutige wachsende Moorfläche
0,010,100,140,150,301,950,20
0,015
x1000 km2
11111015105
3,323,04,236,03,64,24,90,4
11014153132
0,3
BelgienDänemarkDeutschlandNiederlandeÖsterreichPolenSchweizTschechien
% frühereMoor-fläche
% Landes-fläche
x1000 km2
Frühere wachsendeMoorfläche
Land
>99>99>99>9990859095
Verlust% Moor-fläche
Niedermoore (Grundwassermoore)
Pfeifengras-Zwergstrauch-
heiden
Sek. bodensaure Kleinseggen-
riede
Kiefern- undBirkenmoor-
wälder
Fadenseggen-riede
Zwischen-moor
sauer-oli-go-/mesotr.Reichmoor
kalk-oligo-/mesotroph.Reichmoor
eutrophesReichmoor
Moor-standorte
BodensaurePfeifengras-wiesen u.a.
SekundäreBraunseggen-
riede
Kiefern- undBirkenmoor-
wälder
Großseggen-riede, primäreBraunseggen-
riede
Kalk-Pfeifen-graswiesenBachdistel-
wiesen
Sek. Kalk-kleinseggen-
riede
Erlen-bruchwälder,Moorkiefern-
wälder
Schneid-binsen, prim.
Kalkklein-seggenriede
SeggenreicheKohldistel-
wiesen,in Sackungs-
muldenFlutrasen.Bei tiefer
Entwässerungartenarmes Grünland,Quecken;
Äcker
SeggenreichePfeifengras-
wiesen
SekundäreGroß-
seggenriede
Erlen-bruchwälder
RöhrichteprimäreGroß-seggenriede
Feuchtanthrop.baumfrei
entwässertgedüngt
Mäß. nassanthrop.baumfreischwach
entwässert
Nassanthropo-
genbaumfrei
Nass,baumfähig
Sehr nass,nicht
baumfähig
Vegetation von Grundwasserrmooren Süddeutschlands in Abhängigkeit von Standort und Nutzung
primär sekundär
Vegetation von Grundwassermooren
1. Röhrichte und Großseggenriede (überwiegend eutrophe Reichmoore)Kl. Phragmitetea
O. PhragmitetaliaV. Phragmition (Röhrichte)V. Magnocaricion (Großseggenriede)u.a.
Vegetation von Grundwassermooren
2. KleinseggenriedeKl. Scheuchzerio-Caricetea fuscae
O. Tofieldietalia (Kalk-Kleinseggenriede auf kalk-oligotrophem Reichmoor)Beispiele:Primulo-Schoenetum (Mehlprimel-Kopfbinsenried)Caricetum davallianae (Davallseggenried)
O. Caricetalia fuscae (bodensaure Kleinseggenriedeauf sauer-oligotrophem Reichmoor)
Vegetation von Grundwassermooren
3. Fadenseggenriede und Schlenkenvegetation auf meso- bis oligotrophem Zwischenmoor („Zwischenmoor-Vegetation“)Kl. Scheuchzerio-Caricetea fuscae
O. ScheuchzerietaliaV. Rhynchosporion (Schlenken)V. Caricion lasiocarpae
(Fadenseggenriede)
Vegetation von Grundwassermooren(1Gliederung nach A. & I. Wagner)
4. MoorwälderKl. Alnetea glutinosae (Erlenbruchwälder und
Grauweidengebüsche auf basischen Moorböden)Kl. Vaccinio uliginosi-Pinetalia sylvestris1
(Birken- und Kiefernmoorwälder auf sauren Moorböden)O. Vaccinio uliginosi-Pinetalia sylvestris
V. Betulion pubescentis (Beerstrauch- und Torfmoosmoorwälder)
O. Carici lasiocarpae-Pinetalia sylvestris(Moorwälder ombrominerotropherStandorte)V. Carici lasiocarpae-Pinion sylvestris
(Fadenseggen-Moorwälder)
Bodendegradation von Niedermooren bei Entwässerung
cm0
50
100
A
D
CB
A = wachsendes Moor, unentwässertB = mäßig entwässertes MoorC = stark entwässertes MoorD = stark degradiertes Moor (Vermulmung, Torfschwund)
T
Ta Aggregierung
Tm Vermulmung
Tv Vererdung
Ts Schrumpfung
T Torf, unvererdet
4 139 bis 7 0803 853 bis 5 663-39 bis 1 111summarische Klimawirkung
-3 bis 8-3 bis 44456 bis 1 139CH4-C
22 bis 3727 bis 832-15 bis 58N2O-N
4 120 bis 6 7003 849 bis 4787-140 bis -480CO2-C
Klimatische Wirkung (kg CO2-C-Äquivalente)Klimarelevantes Gas
Entwässert(GW-Stand unter 50cm)
teils vernässt(GW-Stand ca.
30 cm)
natürliches Niedermoor
Abschätzung der klimatischen Relevanz von Niedermoor-Vernässungsmaßnahmen
(nach div. Autoren aus Kratz & Pfadenhauer 2001
Regenwassermoore
Entstehung eines Hochmoors
Tundrenzeit
Mudde
Tundrenzeit
Niedermoortorf
Boreal
Entstehung eines Hochmoors
Atlantikum
Subboreal
Hochmoortorf
Subatlantikum
Sphagnum acutifolium: Blattquerschnitt und Aufsicht(Sitte & al. 2002)
Typen von Regenwassermooren (Beispiele)
Hochmoorinseln in Niedermoorlandschaft (Alpenvorland)
Partiell „wurzelechtes“ Hochmoor in NW-Deutschland
Deckenmoor (teilweise anthropogen) auf den Britischen Inseln
Typen von Regenwassermooren (Beispiele)
Kammmoor
Hang-Regenwassermoor (ombrosoligen)
Q Q
Vergleich zwischen Milch und Hochmoortorf(Eggelsmann 1986)
1,0 – 1,027Mineralstoffgehalt(% Trockengewicht)
3 - 512,5Trockensubstanz(% Trockengewicht)
95-9787,5Wassergehalt(% Trockengewicht)
1,05 (frisch)1,02 – 1,04Spez. Gewicht(g cm-3)
HochmoortorfMilch
Sphagnum-/Eriophorum-Torf
Schema eines HochmoorsHochmoorweite
Randlagg Randlagg
Randgehänge Randgehänge
Schilf-/SeggentorfZwischenmoortorf
min. Untergrund
Vegetation von Regenwassermooren
Kl. Oxycocco-Sphagnetea (zwergstrauchreiche Regenwassermoor-Gesellschaften auf Armmoor-Standort)
O. Sphagnetalia magellanici: bunte Torfmoosrasen (vorwiegend auf Bulten)
Kl. Scheuchzerio-Caricetea fuscaeO. Scheuchzerietalia (Zwischenmoor-Vegetation und
Schlenken)V. Rhynchosporion (grüne Torfmoosrasen)
Kl. Vaccinio-PiceeteaO. Vaccinietalia
Moorkiefernwälder mit Pinus sylvestris und P. rotundata (Latsche, Spirke) auf dem Randgehänge von Hochmooren
Ombrotraphente Phanerogamen
Andromeda polifoliaEriophorum vaginatumDrosera rotundifoliaVaccinium oxycoccus
Vaccinium uliginosumCalluna vulgarisMelampyrum pratense ssp. paludosum
Hochmoore: anthropogene Vegetation
Entwässerung, Torfabbau (Handtorfstich, industrieller Abbau), Kultivierung für land- und forstwirtschaftliche ZweckeAuf entwässerten und gesackten Torfrücken:
Zwergstrauchheiden (Calluna, Vaccinium)Sekundäre Waldföhren- oder BirkenwälderPfeifengrasbestände
In alten Abbauflächen:Sekundäre Moorbildung
Renaturierung: Vernässungsmaßnahmen
C
Discharge (l)
Time (days)
U
rainModel after Schmeidl & al. 1976
Water discharge from cultivated (C) and uncultivatedraised bogs (U)
Spezielle Vegetationsökologie 1
8 GrünlandJörg Pfadenhauer
Lehrstuhl für VegetationsökologieTechnische Universität München
Vegetationsökologie
©Jörg Pfadenhauer
Grünland: Definitionen
• Nutzungsbegriff: Gewinnung von Viehfutter durch Mahd („Futterwiesen“) oder Beweidung („Viehweiden“; ohne Kalkmagerrasen) oder von Stalleinstreu durch Mahd („Streuwiesen“).Bei den Agrarwissenschaften eigenes Forschungsgebiet (Lehrstuhl für Grünlandlehre und Futterbau)
• Vegetationsbegriff: Pflanzengesellschaften der Klasse Molinio-Arrhenatheretea
• Lebensraumbegriff: Intensivgrünland (Fettwiesen, Fettweiden), Extensivgrünland
Intensität der Nutzung: Definitionen
Intensität: Stärke und Frequenz des Eingriffs (Mahd, Beweidung).„Extensivgrünland“: i.d.R. nicht gedüngt, Mahd- und Beweidungsfrequenz niedrig
– Beweidung: Hutungen, Gebirgsweiden– Mahd: 1- (0,5-)mal pro Jahr– Ertrag niedrig (<40 dt/ha a)
„Intensivgrünland“: gedüngt, Mahd- und Beweidungs-frequenz mittel bis hoch
– Beweidung: Stand- und Umtriebsweiden– Mahd: 2- bis 5mal pro Jahr– Ertrag mittel bis hoch (40 bis über 100 dt/ha a)
Wirkung der Nutzungseinflüsse auf die Artenzusammensetzung
• Mahd: Rhythmus und Zeitpunkt selektioniert Arten• Mahd: i.d.R. geringere Schädigung der Arten als Beweidung• Beweidung: Tritt führt zur Bodenverdichtung (Selektion von
Arten mit Aerenchym, Nasskeimern)• Beweidung: Verbiss fördert beweidungsresistente Pflanzen
(Rosettenpflanzen, Giftpflanzen, stachelige Pflanzen) bei selektiver Unterbeweidung
• Düngung: intensive N-Düngung beschleunigt Vegetationsentwicklung, fördert Umbelliferen (Heracleumsphondylium)
• Düngung: schwache Düngung fördert Leguminosen und Magerkeitszeiger (Holcus lanatus, Festuca rubra)
Auswirkung der Bewirtschaftungsform im Grünland auf Struktur und Artenzusammensetzung
(aus Ellenberg 1998)
Futterwert von Grünlandpflanzen
• Bestimmung nach Gehalt an Rohfett, Roheiweiß, Rohfaser
• Unterscheidung in wertvolle, wenig wertvolle und giftige/nicht schmackhafte Pflanzen; Beispiele:– Wertvolle Futtergräser, hochwüchsig: Arrhenatherum elatius– Wertvolle Futtergräser, niedrigwüchsig: Lolium perenne– Wertvolle Futterleguminosen: Lathyrus pratensis– Mittel wertvoll: Achillea millefolium– Wenig wertvoll: als Massenbildner Agropyrum repens– Wenig wertvoll als Störungszeiger: Urtica dioica– Giftpflanzen: Colchicum autumnale
Nutzungstypen: Definitionen
1. Mahda) Einschnittwiesen-Futterwiesen
nicht oder selten/unregelmäßig gedüngtVerzögerte EntwicklungSpäter Schnitt (Ende Juli/Anfang August)Oft hohe Artenzahlen Zu Festuco-Brometea!!
b) Streuwiesennicht oder selten/unregelmäßig gedüngtausschließlich in Feuchtgebieten (Auen, Moore)Sehr langsame EntwicklungSchnitt im Herbst (Streuqualität)Oft hohe Artenzahlen; Glazialrelikte
Nutzungstypen: Definitionen
1. Mahdc) Zweischnitt-Futterwiesen
Traditionelle Nutzungsform (Glatthaferwiesen)regelmäßig, aber nicht übermäßig gedüngtErster Schnitt Anfang-Mitte Juni(Blüte der Hauptbestandsbildner)Zweiter Schnitt Mitte August bis Anfang September Lange Ruhepause begünstigt hochwüchsige GräserInteressante zeitliche Einnischung der Pflanzen (Bsp. Anthriscus sylvestris, Colchicum autumnale, Cirsiumoleraceum)
d) Drei- und Mehrschnitt-FutterwiesenHeute häufige NutzungsformOft und intensiv gedüngt: rasche Entwicklung, früher erster SchnittFörderung regenerationsfreudiger (vegetativ!) Arten (Poapratensis, Lolium perenne)
Nutzungstypen: Definitionen
2. Beweidunga) Umtriebs-, Standweide („intensiv“)
RinderMäßig bis gut gedüngtTritt: Bodenverdichtung, Schädigung der oberirdischen Pflanzenteile: regenerationsfreudige ArtenVerbiss: Unterschied zwischen Weidetieren; selektive Unter- oder Überbeweidung
b) Waldweide, Almweide, HutungRinder, Schafe, (Ziegen, Schweine)
Grünland-Vegetation
• Artenzahl: etwa 250 häufigere Arten
• Herkunft der Arten:Fast alle einheimisch: Auen, Feuchtwälder, natürliche Lichtungen (Tiere) mit Waldrändern. Ausnahmen: Plantagomajor,, P. lanceolata (Archäophyten), Veronica filiformis, Loliummultiflorum (Neophyten)
• Sippenneubildung: häufig durch verbesserte Standortbedingungen (Allopolyploidie durch Bastardisierung; z.B. Achillea, Galium, Anthoxanthum, Dactylis usw.)
• Verbreitung: Ozeanisch (Alpenvorland, Nordwesteuropa, Mittelgebirge); sonst: grundwasserfeuchte Niederungen (Moore, Auen)
• Kennzeichnender Pflanzenfunktionstyp:Mesophytische (transpirationsaktive), ± störungsresistente Hemikryptophyten
Grünlandvegetation: Übersicht
Kl. Molinio-ArrhenathereteaO. Arrhenatheretalia
V. Arrhenatherion (Glatthaferwiesen, Mähwiesen des Tieflands)V. Polygono-Trisetion (Goldhaferwiesen, Mähwiesen des Berglands)V. Cynosurion (Weidelgras-Weißkleeweiden, Fettweiden)V. Poion alpinae (Milchkrautweiden; extensive Bergweiden)
O. MolinietaliaV. Calthion (Sumpfdotterblumenwiesen; gedüngte Feuchtwiesen)V. Molinion (Pfeifengraswiesen, Streuwiesen)V. Filipendulion (Feuchtwiesenbrachen, Staudenfluren)
Lebensformenspektren (%) verschiedener Grünlandgesellschaften: 1=Feuchtwiesenbrache, 2=Pfeifengraswiese, 3=gedüngte Feuchtwiese,
4=Goldhaferwiese, 5=Glatthaferwiese, 6=Flutrasen, 7=Fettweide, 8=Scherrasen
(aus Dierschke und Briemle 2002)
Trockenmasseerträge der wichtigsten Grünlandtypen (dt/ha)(aus Dierschke & Briemle 2002)
Grünland-Vegetation: Vegetationsgliederung
Kl. Molinio-Arrhenantheretea (Grünland)O. Arrhenatheretalia (Fettwiesen und
Fettweiden)
V. Arrhenatherion (Glatthaferwiesen des Tieflands)Bsp.: Alchemillo-Arrhenatheretum, Dauco-Arrhenatheretum (trockener)
Struktur einer Glatthaferwiese
(nach Hundt aus Ellenberg 1998)
Zusammenhang zwischen Futterwert und Ertag in Feuchtwiesen (Modell)
15
20
25
30
35
40
55
60
65
70
75
80
85
Rohfaser (% TS) Verdaulichkeit (der org. Substanz %)
vor im Beginn Ende überständigÄhrenschieben der Blüte
Optimaler Mahdzeitpunkt
Grünland-Vegetation: Vegetationsgliederung
Kl. Molinio-Arrhenantheretea (Grünland)O. Arrhenatheretalia (Fettwiesen und
Fettweiden)
V. ArrhenatherionV. Polygono-Trisetion (Goldhaferwiesen der
Gebirge)Bsp.: Geranio-Trisetetum
Struktur einer Goldhaferwiese
(nach Hundt aus Ellenberg 1998)
Grünland-Vegetation: Vegetationsgliederung
Kl. Molinio-Arrhenantheretea (Grünland)O. Arrhenatheretalia (Fettwiesen und
Fettweiden)
V. ArrhenatherionV. Polygono-TrisetionV. Cynosurion cristati (Fettweiden des
Tieflands)z.B.: Lolio-Cynosuretum (Weidelgras-
Weißkleeweide)
Grünland-Vegetation: Vegetationsgliederung
Kl. Molinio-Arrhenantheretea (Grünland)O. Arrhenatheretalia (Fettwiesen und
Fettweiden)
V. ArrhenatherionV. Polygono-TrisetionV. Cynosurion cristatiV. Poion alpinae (subalpine Milchkrautweiden
der Gebirge)
Grünland-Vegetation: Vegetationsgliederung
Kl. Molinio-Arrhenantheretea (Grünland)O. ArrhenatheretaliaO. Molinietalia (Feuchtwiesen)
V. Calthion (gedüngte Feuchtwiesen: ein- bis zwei-schürige Futterwiesen)Bsp.: Angelico-Cirsietum, Bromo-
Senecionetum aquatici, Cirsietumrivularis
Struktur einer nassen Kohldistelwiese
(nach Hundt aus Ellenberg 1998)
Grünland-Vegetation: Vegetationsgliederung
Kl. Molinio-Arrhenantheretea (Grünland)O. ArrhenatheretaliaO. Molinietalia (Feuchtwiesen)
V. CalthionV. Molinion (Pfeifengraswiesen: Steuwiesen,
heute auch beweidet)Bsp.: Gentiano-Molinietum, Cirsio toberosi-
Molinietum
Grünland-Vegetation: Vegetationsgliederung
Kl. Molinio-Arrhenantheretea (Grünland)O. ArrhenatheretaliaO. Molinietalia (Feuchtwiesen)
V. CalthionV. Molinion (Pfeifengraswiesen: Steuwiesen,
heute auch beweidet)Bsp.: Gentiano-Molinietum, Cirsio toberosi-
Molinietum
V. Filipendulion (Feuchtwiesenbrachen)
Bestandesentwicklung einer Feuchtwiese und ihrer Brache (nach Müller & al. 1992 aus Dierschke & Briemle 2002)
Spezielle Vegetationsökologie 1
4.9 AckerlandJörg Pfadenhauer
Lehrstuhl für VegetationsökologieTechnische Universität München
Vegetationsökologie
©Jörg Pfadenhauer
Ackerland: Lebensräume
1. Mit Kulturpflanzen regelmäßig bebaute Flächen
2. Feldraine und Wegränder3. Hecken, Feldgehölze und Säume4. Brachen
Ackerland: Lebensräume
1. Mit Kulturpflanzen regelmäßig bebaute Flächen
2. Feldraine und Wegränder3. Hecken, Feldgehölze und Säume4. Brachen
Vegetation von Kulturpflanzenbeständen
• Begriffe: Ackerwildpflanzen, Unkräuter, Begleitflora• Vegetation durch Bewirtschaftung geprägt:
– Art der angebauten Kulturpflanzen und Fruchtfolge– Produktionstechnik– Landwirtschaftliche Betriebssysteme
• Herkunft der Ackerwildpflanzen: einheimisch oder eingeschleppt?
• Eigenschaften von Ackerwildpflanzen• Vegetationsgliederung
Feldfrüchte
1. Halmfrüchte (Getreide): Winterung oder Sommerung
• Winterweizen (Triticum aestivum)• Gerste (Hordeum vulgare)• Roggen (Secale cereale)• Hafer (Avenea sativa)
2. Blattfrüchte: Sommerung• Mais (Zea mays)• Kartoffeln (Solanum tuberosum)• Zucker- und Futterrüben (Beta vulgaris)
Feldfrüchte
3. Sonstige Feldfrüchte:• Öl- und Faserpflanzen (z.B. Raps Brassica napus, Lein
Linum usitatissimum)• Körnerleguminosen (z.B. Ackerbohne Vicia faber)• Sonderkulturen: Hopfen, Spargel• Dauerkulturen: Wein, Obst
4. Zwischenfrüchte• z.B. Gelbsenf, Leguminosen
Fruchtfolgen
• Definition: regelmäßiger, geordneter Wechsel im Anbau verschiedener Kulturpflanzen in zeitlicher Aufeinanderfolge auf einem Ackerschlag
• Ziel: – Erhaltung der Bodenfruchtbarkeit– Bekämpfung von Wildpflanzen, Schädlingen, Krankheiten
(„Pflanzenschutz“)• Beispiel:
– Einfache Fruchtfolge („konventionell“): Winterweizen/Silomais/Wintergerste mit Senf als Zwischenfrucht
– Komplexe Fruchtfolge (org. Landbau): Kleegras/Kartoffeln/Winterweizen/Körnerleguminosen/ Winterweizen/Buntschlag//Winterroggen
Produktionstechnik
• Bodenbearbeitung:lockern (pflügen, grubbern), eggen; Minimalbodenbearbeitung
• DüngungMineraldüngung, organische Düngung (Gülle, Mist: wirtschaftseigener Dünger)Gründüngung (als Zwischenfrüchte und/oder Fruchtfolgeglied)
• PflanzenschutzmittelHerbizide (bes. Dikotyle; ± selektiv)
• Ernte, Konservierung, Saatgutreinigung
Betriebssysteme
• Historisch: Dreifelderwirtschaft (reine Getreidefruchtfolge)
• Historisch: Verbesserte Dreifelderwirtschaft (ab ca. 1850): Hackfrüchte und Leguminosen
• Konventionell-intensiver Landbau (maximale Produktion unter Einsatz von Fremdenergie)
• Konventionell-extensiver Landbau (in Grenzertragslandschaften)
• Konventionell-integrierter Landbau (Schadschwellenkonzept)
• Organischer („ökologischer“) Landbau (geschlossener Stoff- und Energiekreislauf, keine PSM, weite Fruchtfolgen)
Herkunft von Ackerwildpflanzen
• Einheimische: Flussauen, Meeresküsten; Beispiele:Agropyron repens, Galium aparine, Stellaria media
• Archäophyten: vorderer OrientBeispiele:Anagallis arvensis, Consolida regalis, Thlaspiarvense, Sinapis arvenis
• Neophyten: Mediterrangebiet, Ostasien, NordamerikaBeispiele:Echinochloa crus galli, Setaria viridis
Eigenschaften von Ackerwildpflanzen
1. Anpassung an Wachstum und Ausbreitung der Kulturpflanzen
• Getreideähnliche Fortpflanzung (große Samen, Sofortkeimer, Aussaat mit Getreide)Beispiele: Agrostemma githago, Bromus secalinus, Caucalis platycarpus
• Getreideähnliche Wuchsformen: Hochwüchsige Gräser: Avena fatua, Apera spica venti, Agropyrum repensKrautige Lianen: Galium aparine, Vicia sp., Convolvulus arvensis
Eigenschaften von Ackerwildpflanzen
2. Selektion durch häufige Pflegeeingriffe• Selektionsvorteil für Therophyten mit langlebiger
Samenbank und hoher SamenproduktionBeispiele: Stellaria media, Chenopodium album, Juncus bufonius
• Selektionsvorteil für regenerationsfreudige Wurzel- und RhizomgeophytenBeispiele: Agropyrum repens, Cirsium arvense
Eigenschaften von Ackerwildpflanzen
3. Selektion durch Bewirtschaftungsrhythmus• Selektion von Arten mit niedrigen Keimtemperaturen im
Wintergetreide („Kältekeimer“)Beispiele: Centaurea cyanus, Legousia speculumveneris, Adonis aestivalis, Bupleurum rotundifolium
• Selektion von Arten mit hohen Keimtemperaturen im Sommergetreide und in Blattfruchtäckern („Wärmekeimer“)Beispiele: Galinsoga ciliata, Amaranthus retroflexus, Atriplex patula
Keimraten von Centaurea cyanus bei verschiedenen Temperaturen und Wechseltemperatur
(nach Otte n.p. aus Pfadenhauer 1997)
Keimraten von Bupleurum rotundifolium bei verschiedenen Temperaturen und Wechseltemperatur
(nach Otte n.p. aus Pfadenhauer 1997)
Keimraten von Amaranthus retroflexus bei verschiedenen Temperaturen und Wechseltemperatur
(nach Otte n.p. aus Pfadenhauer 1997)
Keimraten verschiedener Herkünfte von Echinochloa crusgalli bei verschiedenen Temperaturen und Wechseltemperatur(punktiert: aus Lauer 1952, schraffiert nach Otte n.p. , beides aus Pfadenhauer 1997)
Eigenschaften von Ackerwildpflanzen
4. Selektion durch hohe Mineraldüngergaben und Herbizide
• Begünstigung nitrophytischer Arten (Chenopodiaceen, Stellaria media; Blattfrüchte!)
• Begünstigung von Arten mit hoher genotypischer Plastizität: Herbizidresistenz (Stellaria media)
• Begünstigung von Arten mit hoher phänotypischerPlastizitätBeispiele: Amaranthus retroflexus, Echinochloa crusgalli, Chenopodium-Arten
Eigenschaften von Ackerwildpflanzen
Ökologische Artengruppenz.B. Caucalis platycarpos-Gruppe auf kalkreichen,
trockenen Bödenz.B. Echinochloa crus galli-Gruppe auf nährstoffreichen,
leicht erwärmbaren, sauren bis neutralen Lehm- und Sandböden
z.B. Matricaria recutita-Gruppe auf kalkfreien, basenreichen, lehmigen, fischen bis staufeuchten Böden
Problemunkräuterz.B. Monocotyle (Apera spica venti)z.B. Lianen (Galium aparine)z.B. Konkurrenten (Agropyrum repens)
Veränderung der Ackerflora
• Alte Dreifelderwirtschaft mit Brache: Förderung ausdauernder Hk und G; wenig Therophyten
• Verbesserte Dreifelderwirtschaft (Blattfrüchte):Förderung der TherophytenRückgang von Arten mit Ausbreitung über Saatgut
• Moderner Ackerbau:Zunahme nitrophytischer TherophytenAbnahme von Spezialisten (Nivellierung)Indirekte Förderung von WildgräsernVereinheitlichung
Pflanzengesellschaften der Äcker
Kl. Stellarietea mediiO. Sperguletalia: Spörgeläcker (auf basenarmen,
± sauren Lehm- und Sandböden)V. Aperion spicae venti: Windhalmäcker
Wintergetreide, weit verbreitet, häufig (z.B. Kamillengesellschaft, Tertiärhügelland, Sandmohngesellschaft; Sandböden)
V. Digitario-Setarion: HirsenäckerBlattfüchte, intensiv gedüngte Sandböden
V. Polygono-Chenopodion: Knöterich-Gänsefußäcker
Blattfrüchte, intensiv gedüngte, saure Lehmböden
Pflanzengesellschaften der Äcker
Kl. Stellarietea mediiO. Papaveretalia: Mohnäcker (auf basen- bis
kalkreichen Böden)V. Fumario-Euphorbion: Erdrauch-
WolfsmilchäckerBlattfrüchte und Sommergetreide, zahlreiche, thermisch und edaphischdifferenzierte Assoziationen; hierzu auch Gesellschaften der Weinberge
V. Caucalidion: Haftdoldenäckervorwiegend Wintergetreide, sommerwarme Gebiete, bes. artenreich, heute selten
Spezielle Vegetationsökologie 1
10 SiedlungsvegetationJörg Pfadenhauer
Lehrstuhl für VegetationsökologieTechnische Universität München
Vegetationsökologie
©Jörg Pfadenhauer
Begriffe und Definitionen 1
• Siedlungen:Ländliche Siedlungen („Dorf“): Erscheinungsbild durch heutige oder frühere Vorherrschaft des primären Erwerbssektors (Landwirtschaft, Forstwirtschaft, Fischerei, Sammeltätigkeit)Städtisch-industrielle Siedlungen („Stadt“): Vorherrschen des sekundären Erwerbssektors (Handel, Gewerbe)
Begriffe und Definitionen 2
• Siedlungsflora:Flora siedlungsspezifischer Standorte: „Stadtflora“, „Dorfflora“Nicht: Flora von Standorten, die für das Siedlungsumland typisch ist (Umlandflora) und in das Siedlungsgebiet eindringt
Spontane Flora: alle nicht angepflanzten Arten (Wildpflanzen und verwilderte Nutz- und ZierpflanzenAngepflanzte bzw. angesäte Flora (nicht verwildernde Nutz-und Zierpflanzen)
Begriffe und Definitionen 3
• Stadtflora:– Urbanophile Arten: Schwerpunkt ihrer Verbreitung im
Bereich typisch städtischer Nutzungstypen (Stadtflora i.e.S.)– Urbanoneutrale Arten: Schwerpunkt im gesamten
Einflussbereich des Menschen mit eher intensiver Nutzung (Städte, Dörfer, Äcker)
Nicht: Urbanophobe Arten: Schwerpunkt des Vorkommens außerhalb von Siedlungen, meiden städtische Nutzungen, kommen aber auf Resten von siedlungsuntypischenStandorten in Siedlungen vor
Mäßig urbanophob: Alchemilla glabra in Zürich
(nach Landolt 1997 aus Wittig 2002)
Urbanoneutral:Calystegia sepium in Münster
(nach Wittig & al. 1985 aus Wittig 2002)
mäßig urbanophil:Ailanthus altissimusin Leipzig (nach Gutte & al. 1987 aus Wittig 2002)grau: bebautes Gebiet)
Extrem urbanophil:Clematis vitalba in Oldenburg
(nach Hermann 1994 aus Wittig 2002)
grau: bebautes Gebiet
Begriffe und Definitionen 4
• Siedlungsvegetation: Gesamtheit der auf siedlungstypischen Standorten vorkommenden Vegetationstypen– Spontane Vegetation: ohne Nachhilfe des Menschen
spontan auftretende Vegetation in Siedlungen– Subspontane Vegetation: vom Menschen ursprünglich
angesät oder gepflanzt, aber inzwischen stabilisiert (mit oder ohne Pflege; z.B.Scherrasen, Waldinseln in alten Parkanlagen)
– Angepflanzte bzw. angesäte Vegetation (Stadtbäume, Blumenkübel-, Balkonbepflanzungen, Nutz- und Zierpflanzenbeete u.a.)
Begriffe und Definitionen 5
• Ruderalvegetation– Zur Spontanvegetation gehörig– von lat. rudus = Schutt: Krautige Vegetation anthropogen
stark veränderter Standorte ohne land- oder forstwirtschaftliche Nutzung
– Ruderalpflanzen: an hochfrequente, unregelmäßig auftretende anthropogene Störungen angepasste, in und in unmittelbarer Umgebung von Siedlungen vorkommende Arten (in Städten urbanophil und urbanoneutral)
Artenzahlen der Flora auf dem politischen Gebiet von polnischen Städten und in den Stadtbiotopen der
jeweiligen Stadt (nach verschiedenen Autoren aus Wittig 2002)
386613Lowicz/Skerniewice
5161299Posen
Artenzahl der Stadtflora
Gesamtartenzahl
Bedeutung der Siedlungsvegetation
• Arten und Vegetation als Indikatoren für die Veränderung der Umweltqualität (z.B. Flechten)
• Vegetation erhöht Umweltqualität (Wärmedämmung, Ausfiltern von Aerosolen, Verringerung des Oberflächenabflusses usw.)
• Vegetation erhöht Erlebniswert (Strukturreichtum)• Dorf- und Stadtflora hat kulturhistorische Bedeutung
(alte Heil-,Gewürz-, Drogenpflanzen)• Dorf- und Stadtflora als Objekt des Naturschutzes (oft
höhere Artendichte in Städten als im Umland, viele Seltenheiten, Artneubildungsprozesse)
Hemerobiegradund Zahl nicht-heimischer Arten in Berlin
(aus Kowarik 2003)
Eigenschaften von Ruderalpflanzen
1. Hohe genetische PlastizitätArtneubildungen (Beispiel: Oenothera)
2. Erzeugung und Bevorratung großer Mengen an Samenmehrere Generationen bei Therophyten, persistente Samenbank
3. Effiziente Fernausbreitung– Epizoochor (Klettanhang: Arctium minus, Geum urbanum– Epizoo- und anthropochor: Samen mit Schleimabsonderung:
Chenopodium bonus henricus)– Anemochor: Artemisia vulgaris
4. Verträglichkeit hoher Salzkonzentrationen im Bodenz.B. Chenopodiaceae, Brassicaceae
Herkunft von Ruderalpflanzen
1. Apophyten: Indigene (einheimische) Arten, die von natürlichen auf anthropogene Standorte übergewechselt sind.
– Lücken in Auwäldern: Aegopodium podagraria, Urtica dioica
– Pioniervegetation an Flussufern: Chenopodium-Arten– Flutrasen: Potentilla anserina, Agropyron repens– Meeresküsten: Sonchus arvensis, Atriplex prostrata– Waldlichtungen: Cirsium arvense, Verbascum-Arten– Schutt- und Geröllhalden: Tussilago farfara,
Chaenorhinum minus– Hochstaudenfluren der Gebirge: Chenopodium bonus
henricus– Felsen: Sedum-Arten, Moose
Herkunft von Ruderalpflanzen
2. Archäophyten:vor 1492 (Entdeckung Amerikas) aufgetretene, nicht heimische Arten
– Nahrungspflanzen: Pastinaca sativa– Gewürzpflanzen (?): Artemisia vulgaris– Heilpflanzen: Artemisia absinthium– Drogenpflanzen: Conium maculatum, Hyoscyamus
niger– Sonstige Nutzpflanzen: Dipsacus sylvestris, Anthemis
tinctoria– Eingeschleppte Pflanzen: Hordeum murinum, Bromus
tectorum
Herkunft von Ruderalpflanzen
3. Neophyten– Hoher Anteil vor allem in Städten (über 30%)– Zunahme seit rund 200 Jahren zu Ungunsten von
Indigenen und Archäophyten– Enge Beziehung zwischen Hemerobiestufen und Anteil
von Neophyten in Städten– Einwanderungstore: Güterbahnhöfe, Häfen,
Großmärkte, Mülldeponien, Gärten, Grünanlagen, Parks, Vogelfutterhäuschen
– Einwanderungswege: Straßen, Bahnlinien, Flüsse und Kanäle
Neophyten aus Ziergärten und Parks: Beispiele
Bahn- und Industriegelände:Buddleya davidii (China)Paulownia tomentosa (China)Robinia peseudacacia (Nordamerika)
Wenig gestörte RuderalstandorteHeracleum mantegazzianum (Kaukasus)Solidago gigantea (Nordamerika)
Parkanlagen, FriedhöfeMahonia aquifolium (Nordamerika)
Überall in GroßstädtenAilanthus altissima (China)
Herkunft von Ruderalpflanzen
4. AnökophytenIn prähistorischer Zeit auftretende Arten, für die kein natürlicher Standort bekannt ist; Artneubildungen
– „alte“ Anökophyten (Neolithikum, Bronzezeit): Capsellabursa pastoris, Poa annua, Stellaria media
– „neue“ Anökophyten: Oenothera sp., Solidagoanthropogenica prov. (aus S. canadensis)
Merkmale der Dorfvegetation
• Dorftypische Nutzungstypen:Scheune/Schuppen, Wohnparzelle, Bauplatz, Straße/Weg, Dorfplatz, Dorfweiher, Gänseanger, Hühnerhof, Garten usw.
• Dorftypische Standortsmerkmale:Bodenverdichtung, Nährstoffanreicherung, Staunässe
• Dorftypische Vegetation:Viele Archäophyten und Indigene, alte Nutzpflanzen (v.a.Heil-, Gemüsepflanzen), Ackerwildpflanzen
Beziehungen zwischen dem Vorkommen von Pflanzenarten und der Tierhaltung in bayerischen Dörfern
(nach Otte 1994 aus Pfadenhauer 1997)
Merkmale der Stadtvegetation
• Stadttypische Nutzungen:Industrie- und Gewerbegebiete, industrielle Brachflächen, Straßen und Plätze, Bahnhöfe, Friedhöfe, Parkanlagen
• Stadttypische Standortsmerkmale:– Klima: Winter milder, frostärmer, Luftfeuchte niedriger
(8-10%), Immissionsbelastung (Ozon) höher als im Umland:
– Böden: nährstoffreich und nährstoffarm, eher trocken, partiell versiegelt, verdichtet, salzbelastet (Streusalz, Nitrat), erhöhte pH-Werte
• Stadttypische Vegetation:viele Neophyten, thermophile und trockenheitsadaptierte Ruderalvegetation
Vegetation (links) und Nutzung (rechts) eines wilden Kinderspielplatzes auf einem Abrissgrundstück in Osnabrück
(Zustand 1983; nach Hard & Pirner 1988 aus Pfadenhauer 1997)
Vegetation von Siedlungen: Übersicht
1. Trittpflanzengesellschaften2. Nitrophytische Annuellenfluren3. Nitrophytische ausdauernde Staudenfluren und
ruderale Magerrasen4. Trockenrasenfragmente5. Mesophytische Rasen und Wiesen6. Gebüsche und Vorwälder
Vegetation von Siedlungen
1. Trittpflanzengesellschaften:Kl. Plantaginetea majoris
Kennzeichnende Arten: Plantago major, Poaannua, Polygonum aviculare, Potentilla anserina, Juncus tenuifolius (Neophyt)
Vegetation von Siedlungen: Übersicht
2. Nitrophytische AnnuellenflurenKl. Stellarietea mediae
O. Sisymbrietalia: Kurzlebige Ruderalfluren der Städte und Dörfer:Beispiele:Hordeetum murinae (Mäusegerstenflur): StädteUrtico-Malvetum neglectae (Gänsemalvenflur): DörferChenopodietum stricti (Gänsefußflur): Dörfer und Städte
Vegetation von Siedlungen: Übersicht
3. Nitrophytische, ausdauernde Staudenfluren und ruderale Magerrasen
Kl. ArtemisieteaO. Glechometalia: nitrophytische,
feuctigkeitsbedürftige StaudengesellschaftenBeispiel: Urtico-Aegopodietum (Brennessel-Giersch-Saum): DörferRumicetum alpini (alpische Lägerfluren): Almsiedlungen
Vegetation von Siedlungen: Übersicht
3. Nitrophytische, ausdauernde Staudenfluren und ruderale Magerrasen
Kl. ArtemisieteaO. GlechometaliaO. Artemisietalia: Beifußgesellschaften
Beispiele:Arctio-Artemisietum (Kletten-Beifußgesellschaft): Dörfer; in Städten verarmtLamio albi-Ballotetum nigrae (Schwarznessel-Flur): Dörfer, in Städten verdrängt
Vegetation von Siedlungen: Übersicht
3. Nitrophytische, ausdauernde Staudenfluren und ruderale Magerrasen
Kl. ArtemisieteaO. GlechometaliaO. ArtemisietaliaO. Onopordetalia: schwach thermophile,
mäßig nitrophytische Rainfarn- und Steinkleefluren; Schwerpunkt in StädtenBeispiele:Artemisio-Tanacetum vulgaris (Rainfarnflur) Echio-Verbascetum (Steinkleegesellschaft)Onopordetum acanthii (Eselsdistelfuren)
Vegetation von Siedlungen: Übersicht
4. TrockenrasenfragmenteO. Sedo-Scleranthetea: verschiedene Gesellschaften
mit Sedum-Arten, Allium-Arten, Festuca ovina agg.Überwiegend in Städten
Vegetation von Siedlungen: Übersicht
5. Mesophytische Rasen und WiesenO. Molinio-Arrhenatheretea: zum Verband
Cynosurion gehörende Scherrasen (subspontan): bevorzugt in wintermildem Klima; stadttypisch (Crepidocapillaris-Festucetum rubrae)
Vegetation von Siedlungen: Übersicht
6. Gebüsche und VorwälderKeine pflanzensoziologische Klassifikation möglich (ranglose Gesellschaften). Beispiele:Sambucus nigra-GesellschaftEpilobio-Salicetum capreae (Salweidengebüsche)Buddleya davidii-GesellschaftAilanthus altissimus-GesellschaftRobinia pseudacacia-Gesellschaft (mit Chelidonium majus)
Robinia pseudacacia: ein erfolgreicher Neophyt(Kowarik 1996)
• Persistente Samenbank• Persistente Knospenbank (an den unterirdischen
Ausläufern)• Vegetative Ausbreitung auch in dichte
Ruderalpflanzenbestände hinein durch Unterwanderung mit unterirdischen Ausläufern
• N2-Fixierer (überlebensfähig auch auf nährstoffarmen Standorten)