variaciones dentarias en tupinambis merianae …

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VARIACIONES DENTARIAS EN TUPINAMBIS MERIANAE(SQUAMATA: TEIIDAE)

CONICET, Departamento de Biología, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad Nacionalde Mar del Plata, Funes 3250, 7600 Mar del Plata, Argentina.b r i z u e l a @ m d p . e d u . a r , a a l b i n o @ m d p . e d u . a r

5Cuad. herpetol., 24 (1): 5–16, 2010

R E S U M E N. — En este trabajo se describen los diferentes tipos morfológicos de dientes ob-servados en una muestra osteológica de 26 ejemplares de Tupinambis merianae (Squamata: Teii-dae). En el maxilar y el dentario se reconocen dientes unicuspidados y multicuspidados o romos,dentro de los cuales se aprecian subtipos que varían en el tamaño y la robustez de los dientes, lacurvatura, el grado de definición de las cúspides y la compresión labiolingual. Excepcionalmente seobservan dientes pentacuspidados. Los ejemplares pequeños poseen escasos dientes anterioresunicuspidados y bicuspidados, y mayoría de dientes tricuspidados que se desarrollan desde un nivelanterior al de la ubicación del foramen de ingreso al canal alveolar. En individuos de mayor tama-ño, el número relativo de dientes unicuspidados y bicuspidados aumenta, alcanzando el nivel delforamen de ingreso al canal alveolar, y los dientes posteriores bicuspidados y tricuspidados presen-tan tendencia a la molarización. En los ejemplares de talla cercana al máximo, todos los dientesposteriores son romos molariformes. La tendencia a la molarización de los dientes posteriores tam-bién se observa, en diferentes grados, en las especies T. duseni, T. rufescens y T. teguixin, sugi-riendo estrechas relaciones evolutivas.

PALABRAS CLAVE: dentición, Tupinambis, Teiidae.

A B S T R A C T. — In this paper, the different morphological types of teeth showed by asample of 26 specimens of Tupinambis merianae (Squamata: Teiidae) are described. Unicuspid,bicuspid and blunt teeth are recognized in both the maxilla and dentary. Among these toothtypes, different subtypes are recognized. They vary in size and built of the teeth, thecurvature, the definition of the cusps, and the magnitude of labiolingual compression. Rarelypentacuspid teeth are observed. Small specimens possess few anterior unicuspid and bicuspidteeth, whereas the majority of the tooth row consists of tricuspid teeth developed anteriorly tothe foramen entering the alveolar canal. In larger specimens the relative number of unicuspidand bicuspid teeth increases, reaching posteriorly to the level of the foramen entering thealveolar canal. The posterior bicuspid and tricuspid teeth show a tendency to molarization. Allposterior teeth are blunt molariform in specimens near the maximum size. The tendency tomolarization of the posterior teeth has also been observed, in different degrees, in T. duseni,T. rufescens and T. teguixin, suggesting close phylogenetic relationships.

KEYWORDS: dentition, Tupinambis, Teiidae.

R e c i b i d o : 2 5 / 0 2 / 0 9 — A c e p t a d o : 1 1 / 0 6 / 1 0E d . a s o c . : F . L o b o

SANTIAGO BRIZUELA & ADRIANA M. ALBINO

I N T R O D U C C I Ó N

La dentición en Tupinambis, comoen todos los teidos, se caracteriza por laheterodoncia. En general, el patrón dedistribución conocido en maxilares ydentarios es de dientes anteriores uni-cuspidados y posteriores multicuspidados

o romos (Barberena et al., 1970; Pres-ch, 1974; Dessem, 1985; Ávila Pires,1995; Montero et al., 2004). Aunque sehan reconocido cambios ontogenéticosen la morfología dentaria (Presch, 1974;Dessem, 1985), no se han documentadoadecuadamente los distintos tipos morfo-lógicos, su distribución a lo largo de la

S. BRIZUELA & A. ALBINO: Dentición de Tupinambis merianae6

serie dentaria y las variaciones ontoge-néticas, individuales e interespecíficas.

El género Tupinambis se distribuyeampliamente al este de los Andes engran parte de América del Sur. Actual-mente se reconocen seis especies delgénero (T. duseni, T. longilineus, T.merianae, T. quadrilineatus, T. rufes-cens y T. teguixin). Tupinambis meria-nae, conocido vulgarmente como lagartoo iguana overa, se encuentra en am-bientes mesófilos de la región orientalde la Argentina, además de Bolivia, Bra-sil, Paraguay y Uruguay (Ávila Pires,1995). El objetivo de este trabajo es des-cribir e ilustrar los diferentes tipos mor-fológicos de dientes a lo largo de la se-rie dentaria del premaxilar, maxilar ydentario de T. merianae sobre la basede la observación de una muestra nu-merosa de ejemplares esqueletarios dediversas edades y comparar las caracte-rísticas de su dentición con las de lasrestantes especies del género.

M A T E R I A L E S Y M É T O D O S

La mayor parte de los ejemplares deT. merianae de la colección UNMdP-Ocorresponden al subproducto de la acti-vidad marroquinera (donados por Cria-dero “El Quebracho”, Agua de Oro, Cór-doba, Argentina) por lo que fueron obte-nidos en forma parcial (sólo las cabezas)y por tal motivo carecen de los datosde LHC y sexo. Estos datos sólo estándisponibles en aquellos ejemplares com-pletos de dicha colección (i. e. UNMdP-O 14, 24, 26, 33 y 35). La preparaciónde los ejemplares se realizó removiendomanualmente cuero, vísceras y muscu-latura. A la carcasa en este estado se lasumergió en una solución concentradade cloro (aprox. 80%) durante un tiem-po variable. Posteriormente, el materialfue lavado con abundante agua corrien-te y se extrajeron los remanentes detejido blando bajo la observación conlupa estereoscópica. Los ejemplaresUNMdP-O 24 y UNMdP-O 25 fueron

transparentados siguiendo el método deWassersug (1976).

La terminología utilizada se basaprincipalmente en el trabajo de Edmund(1969) y las consideraciones planteadaspor Peyer (1968) y, más recientemente,Smith y Dodson (2003). Se utiliza la de-nominación alvéolo para designar el es-pacio en el hueso portador destinado ala base del diente, delimitado por losseptos interdentales. El término coronase usa para referirse al extremo deldiente que sobresale libre del borde delhueso portador y que puede ser obser-vado completamente en vista labial.Ninguno de estos dos términos debeentenderse como homólogos a los alvéo-los y coronas dentarias de los mamífe-ros. No se hará referencia a otros as-pectos de la dentición de la especie (e.g.implantación, reemplazo dentario, núme-ro de dientes, desgaste) sino sólo a lamorfología. Debido a que la diferencia-ción morfológica de dientes a lo largode la serie dentaria es muy gradual y aque la mayoría de los ejemplares de lamuestra comparativa no tienen sus da-tos de LHC ni están sexados, la varia-ción en el transcurso del crecimientono puede establecerse exactamente, porlo cual se describe un patrón general,considerando una muestra de 26 ejem-plares que incluye individuos con unaLHC < 75 mm hasta aquellos que am-pliamente superan una LHC = 315 mm.Las posiciones dentarias absolutas fue-ron numeradas con caracteres romanos,pero esta numeración no implica homo-logía serial. Las observaciones se reali-zaron mediante el uso de una lupa este-reoscópica y fotografía de MicroscopioElectrónico de Barrido del Museo Ar-gentino de Ciencias Naturales “B. Riva-davia”. Los especímenes utilizados sedetallan en el Apéndice.

Abreviaturas: FML, Fundación MiguelLillo, San Miguel de Tucumán, Argenti-na; LHC, longitud hocico-cloaca; LSDd,longitud de la serie dentaria del denta-rio; LSDm, longitud de la serie dentariadel maxilar; MZUSP, Museu de Zoolo-

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gia, Universidade de São Paulo, Brasil;NMNH, National Museum of NaturalHistory, Washington DC, USA; UMMZ,University of Michigan Museum of Zoo-logy, Ann Arbor, Michigan, USA; UN-MdP-O, Colección Herpetológica de laUniversidad Nacional de Mar del Plata-Osteología, Mar del Plata, Argentina.

RESULTADOS

Los dientes de T. merianae se carac-terizan por tener una base que se ubicaen una depresión del hueso portadorque constituye el surco dental y queestá rodeada por paredes transversalesde hueso alveolar, denominadas septosinterdentales, delimitando un alvéolo.Las bases dentarias de T. merianae,ubicadas en los alvéolos, presentan ungran depósito de cemento que refuerzala unión del diente al hueso (implanta-ción subpleurodonte, Presch, 1974). Lacorona dentaria sobresale del borde la-bial del hueso portador y puede presen-tar una, varias o ninguna cúspide, ali-neadas mesodistalmente. En función delnúmero de cúspides la mayoría de losdientes de la muestra analizada de T.merianae se puede clasificar en los si-guientes tipos morfológicos: unicuspida-dos, bicuspidados, tricuspidados y romos.

Los dientes unicuspidados presentanuna sola cúspide en la corona dentaria.Los dientes bicuspidados tienen dos cús-pides, una de las cuales es la dominan-te o principal, más grande y de posicióndistal, y la otra es la secundaria o acce-soria, más pequeña y de posición me-sial. Los dientes tricuspidados tienentres cúspides, la dominante es la deubicación central, y las secundarias sonde posición mesial y distal a la misma.Los dientes romos no presentan cúspi-des definidas.

La forma en que se presenta cadatipo morfológico es variable, tanto en elpremaxilar como en el maxilar y denta-rio. A su vez, cada uno de los tiposmorfológicos varía en el tamaño y ro-

bustez, la curvatura, el grado de defini-ción de las cúspides y la compresión la-biolingual, generando subtipos (Fig. 1).Los cambios de morfología a lo largo dela serie dentaria son muy graduales. Elmaxilar y el dentario comparten lasmismas morfologías dentarias. A conti-nuación se presenta una clasificación yse caracterizan los tipos y subtipos den-tarios del premaxilar y del maxilar/den-tario.

PREMAXILAR

Los dientes del premaxilar son debase cilíndrica y corona con superficielingual cóncava y labial convexa. Se dis-tinguen dientes unicuspidados, bicuspi-dados y tricuspidados. En estos últimosse advierte una mayor compresión la-biolingual y lados divergentes en la co-rona, resultando en un diente espatula-do (Fig. 1A). La cúspide dominante escónica, más alta que las secundarias.Las cúspides secundarias están delimita-das por cortas y sutiles depresiones. Elpremaxilar presenta una mayoría dedientes tricuspidados que se ubican enposición central en el surco dental deeste hueso impar. A ambos lados se ob-servan dientes con una tendencia a lapérdida de la cúspide distal, es decir,bicuspidados. Más distalmente se pierdetambién la cúspide mesial, de maneraque la serie termina con dientes uni-cuspidados. No se aprecian variacionesontogenéticas en el premaxilar.

MAXILAR Y DENTARIO

Dientes UnicuspidadosUnicuspidados gráciles (u): Diente

pequeño y delgado, base cilíndrica, coro-na cónica, terminada en una punta ver-tical o ligeramente inclinada distalmen-te, que puede ser de extremo agudo(u1, Fig. 1B), o redondeado, con una li-gera compresión labiolingual (u2, Fig.1C).

Unicuspidados robustos (U): Dientegrande y robusto, base cilíndrica, coro-na cónica, terminada en una punta agu-da inclinada distalmente (U1, Fig. 1D) o


Figura 1. Tipos morfológicos de dientes de T. merianae. A, UNMdP-O 26, tricuspidado espatu-lado; B, UNMdP-O 13, unicuspidado grácil (u1); C, UNMdP-O 33, unicuspidado grácil (u2); D,UNMdP-O 01, unicuspidado robusto (U1); E, UNMdP-O 02, unicuspidado robusto (U2); F, UN-MdP-O 11, bicuspidado grácil (b1); G, UNMdP-O 14, bicuspidado grácil (b2); H-I, UNMdP-O 14,bicuspidado robusto (B); J, UNMdP-O 26, tricuspidado grácil (t); K, UNMdP-O 14, tricuspidadorobusto (T1); L-M, UNMdP-O 17, tricuspidado robusto (T2); N-Ñ, UNMdP-O 13, romo (R); O,UNMdP-O 26, pentacuspidado. Vista lingual excepto en I, M y Ñ donde la vista es oclusal y Odonde es labial. Escala = 1 mm, excepto en A donde la escala es = 0,2 mm.

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en una punta no aguda vertical (U2,Fig. 1E). Este último presenta el esmal-te ligeramente estriado.

Dientes BicuspidadosBicuspidados gráciles (b):– Diente de corona alta, cónica, idén-

tico a un diente unicuspidado. Cúspidedominante grande, cónica, alta, termi-nada en punta inclinada o no distalmen-te. Cúspide mesial apenas incipiente.Surco intercuspidal muy corto pero defi-nido. Esmalte con estriaciones verticalestenues (b1, Fig. 1F).

– Diente de corona alta, con ladoscasi paralelos. Cúspide dominante gran-de, cónica, alta y recta. Cúspide mesialde tamaño moderado ubicada en la par-te apical de la corona, pero a menor al-tura que la cúspide dominante. Surcointercuspidal corto, muy bien definido.Esmalte con estriaciones verticales te-nues (b2, Fig. 1G).

Bicuspidados robustos (B): Dienteagrandado y robusto, base de secciónoval en sentido mesodistal. Coronabaja, poco o muy comprimida labiolin-gualmente. Cúspide dominante grande ybaja. Cúspide mesial ubicada en la par-te apical de la corona, de modo queambas cúspides quedan casi a la mismaaltura. Surco intercuspidal corto y su-perficial. Desde la cúspide secundaria ya lo largo de la superficie oclusal de lacúspide dominante se desarrolla unacresta mesodistal sigmoide, cuyo extre-mo distal se curva hacia la superficielabial. En algunos casos, la parte distalde esta cresta está labiolingualmentecomprimida insinuando una segundacúspide secundaria. Esmalte con estria-ciones marcadas. Hay una fuerte ten-dencia a la molarización, ya que, ade-más de estar agrandado y ser bajo, enmuchos de ellos aumenta la superficiede oclusión por menor compresión la-biolingual (Fig. 1H-I).

Dientes TricuspidadosTricuspidados gráciles (t): Dientes pe-

queños y delgados, rectos, labiolingual-

mente comprimidos, simétricos, con lacúspide dominante central de forma có-nica, moderadamente desarrollada. Lascúspides secundarias son similares entresí, pero más pequeñas y de posición ba-sal a la cúspide dominante. Los ejesverticales de las cúspides menores pue-den presentar una ligera inclinación di-vergente respecto al eje de la cúspidedominante (Fig. 1J).

Tricuspidados robustos (T):– Diente agrandado y robusto, base

de sección oval orientada mesodistal-mente. Corona baja, comprimida labio-lingualmente. Cúspide dominante grandey baja. Cúspides secundarias de tamañomoderado, distintivas de la cúspide do-minante. La superficie oclusal es reco-rrida por una cresta mesodistal delgada(T1, Fig. 1K).

– Diente agrandado y robusto, basede sección oval orientada mesodistal-mente. Corona baja, poco comprimidalabiolingualmente. Cúspide dominantegrande y baja. Cúspides secundariasmuy pequeñas y desdibujadas por serconvergentes sobre la dominante. Lasuperficie oclusal es recorrida por unacresta mesodistal delgada. Esmalte conestriaciones marcadas que convergensobre la cresta mesodistal. Es un dientemolariforme (T2, Fig. 1L-M).

Dientes Romos (R): Dientes agranda-dos y robustos, de sección circular o le-vemente oval y corona baja. Oclusal-mente, la corona presenta una protube-rancia central, la cual es atravesada poruna cresta mesodistal delgada e irregu-lar. Esmalte con finas estrías, muymarcadas, que convergen en la protube-rancia central y en la cresta. No haydistinción de cúspides. Es un dientemolariforme (Fig. 1N-Ñ).

Dientes Pentacuspidados (P): En unejemplar juvenil (UNMdP-O 26) se ob-servaron dientes pentacuspidados, carac-terizados por ser labiolingualmente com-primidos. La cúspide central dominanteestá flanqueada por dos cúspides secun-darias internas de menor tamaño enposición mesial y distal, poco diferencia-


das de la cúspide dominante y formandoun conjunto individualizado del restodel diente. Las cúspides secundarias ex-ternas, también en posición mesial ydistal, son de mayor tamaño que las in-ternas y más basales en posición, aun-que ubicadas en la parte apical de lacorona. Las cúspides externas se dife-rencian claramente por surcos vertica-les profundos y definidos del conjuntoque conforma la cúspide dominante einterna. Los lados del diente son rectosy paralelos entre sí (Fig. 1 O).

El maxilar y el dentario presentanel mismo patrón de distribución de losdiferentes tipos morfológicos a lo largode la serie dentaria y los mismos cam-bios durante el crecimiento. En la Figu-ra 2 se observan las primeras y últimasapariciones de los diferentes tipos mor-fológicos en maxilares y dentarios, refe-ridos a posiciones dentarias absolutas.

En la Figura 3 se indica la presencia oausencia de los diferentes tipos morfoló-gicos en la serie ontogenética ordenada.A partir de estas figuras es posible in-terpretar un patrón de distribución ge-neral de los diferentes tipos morfológi-cos y su cambio durante el crecimientode los individuos.

Con un tamaño de nacimiento de al-rededor de 70-80 mm de LHC, la ma-durez sexual de las hembras en T. me-rianae se alcanzaría con más de 300mm (Yanosky y Mercolli, 1995); sin em-bargo, su tamaño máximo puede supe-rar los 390 mm de LHC, siendo mayoren los machos (420 mm) que en lashembras (Yanosky y Mercolli, 1995).Durante su crecimiento, se producenimportantes cambios en la morfologíadentaria, especialmente de los dientesmedios y posteriores de la serie, tantodel maxilar como del dentario, pero no

Figura 2. Distribución de los diferente tipos morfológicos dentarios en el maxilar (A) y denta-rio (B) de T. merianae, registrando primer y última aparición según posiciones dentales absolu-tas. No se consideraron los dientes (u). La línea punteada indica el rango de la posición delforamen de ingreso al canal alveolar. Abreviaturas del tipo de diente: b, bicuspidado grácil; B,bicuspidado robusto; R, romo; t, tricuspidado grácil; T, tricuspidado robusto; U, unicuspidado ro-busto.

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del premaxilar. En los ejemplares pe-queños, representados por juveniles ysubadultos (LSDd < 36,69 mm y LHC <315 mm), la serie dentaria comienzacon unos pocos dientes unicuspidadosanteriores, seguidos por algunos dientesbicuspidados, pero la mayor parte de laserie dentaria está compuesta por dien-tes tipo (t) y (T) no molariformes, quese desarrollan desde un nivel anterioral de la ubicación del foramen de ingre-so al canal alveolar superior (para elcaso del maxilar) o inferior (para el den-tario) (Fig. 4). En la Figura 2 se obser-va, para el maxilar, la presencia dedientes bicuspidados en las posicionesIII y IV para individuos menores a LHC= 315 mm. En individuos de mayor ta-

maño, probablemente adultos o subadul-tos (LSDd > 36,69 mm y LHC > 315mm), el número relativo de dientes uni-cuspidados aumenta, abarcando unamayor extensión del surco dental y al-canzando una posición más posterior,cercana al nivel del foramen de ingresoal canal alveolar. El último diente uni-cuspidado generalmente es de tipo (U2).Este tipo morfológico sólo ocasionalmen-te se ubica superando posteriormente elnivel del foramen del canal alveolar. Esfrecuente encontrar dientes tipo (b) en-tremezclados entre los dientes unicuspi-dados más distales. Los dientes tipo (b)se presentan en bajo número y se ubi-can en una posición más posterior queen los individuos pequeños. Se distribu-

Figura 3. Registro de los diferentes tipos dentarios en el maxilar (A) y dentario (B) de T.merianae. Especímenes ordenados de forma decreciente de arriba hacia abajo de acuerdo a lalongitud de la serie dentaria del dentario. No se consideraron los dientes (u). Abreviaturascomo en la Figura 2.


yen entre las posiciones VI-VII en losmaxilares y V-X en los dentarios (Fig.2). Los dientes tricuspidados posteriores(t) y (T) no molariformes de los ejem-plares de menor tamaño son reemplaza-dos en estos individuos por dientes mo-lariformes tipo (B) y (T) que se caracte-rizan por ser agrandados, bajos, con unimportante aumento de diámetro y cús-pides poco diferenciadas. Los dientes (B)preceden siempre a los (T). Los dientes(B) y (T) son a su vez reemplazados pordientes tipo (R) a medida que aumentala talla/edad de los ejemplares (Fig. 3).Los primeros dientes (R) aparecen comodientes funcionales en ejemplares conuna LSDd > 41,69 mm. A partir de unaLSDd = 51,49 mm ya no se observandientes bicuspidados y tricuspidados ytodos los dientes posteriores son (R).

DISCUSIÓN

Entre los teidos Tupinambinae, losdientes de tipo molariforme son obser-vados en Tupinambis (algunas especies,véase más abajo), Dracaena y el extintoParadracaena (Peyer, 1968; Edmund,1969; Presch, 1974; Sullivan y Estes,1997; Pujos et al., 2009). Los dientes

molariformes de Dracaena y Paradra-caena presentan un mayor desarrolloque los de Tupinambis, destacándoseque están muy agrandados y aplanadosen forma de placas. Esta morfologíaestá asociada a una dieta malacófaga(Peyer, 1968; Dalrymple, 1979). En estesentido se ha sugerido que el cambioontogenético de la dentición de Tupi-nambis de una condición cuspidada adientes romos molariformes está asocia-do a un cambio en la dieta, donde losjuveniles son insectívoros y los adultosmalacófagos (dieta durófaga) (Presch,1974; Rieppel, 1980). Dessem (1985) eva-luó la relación entre el cambio ontoge-nético de la dentición y el contenidoestomacal (i.e. dieta) de Tupinambis (vercomentario posterior sobre la sistemáti-ca seguida por este autor) no encon-trando un cambio significativo en la die-ta entre individuos pequeños, de dientesposteriores tricuspidados, e individuosmayores, de dientes posteriores molari-formes. Es de destacar, como lo hace elpropio autor, que en sólo uno de los 58individuos estudiados por él se recupera-ron restos de moluscos del contenidoestomacal. La ausencia de contenidosestomacales y la falta de la informaciónsobre la madurez sexual de los ejempla-

Figura 4. Distribución de los diferentes tipos morfológicos de dientes en el dentario de unejemplar juvenil de T. merianae (UNMdP-O 26). La línea punteada marca la posición del últimoforamen mental, inmediatamente por detrás del cual se encuentra el foramen de ingreso alcanal alveolar inferior, cubierto en esta figura por el esplenial. Abreviaturas del tipo de diente:u, unicuspidado; b, bicuspidado; p, pentacuspidado; t, tricuspidado. Escala = 1 mm.

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res analizados en este trabajo impidenreevaluar la posibilidad de una asocia-ción entre la dentición y la dieta.

Las variaciones morfológicas en ladentición de Tupinambis han sido nota-das por varios autores (Barberena etal., 1970; Presch, 1974; Estes y Willia-ms, 1984; Dessem, 1985; Montero et al.,2004), aunque sin describirse e ilustrar-se la variedad de tipos y subtipos mor-fológicos que se exponen en este traba-jo. Además, la compleja historia taxonó-mica del género ha provocado que lareferencia sobre las variaciones denta-rias a nivel específico sea confusa.

Con respecto al premaxilar, si bienno se observan cambios ontogenéticos,la dentición de este hueso no es igualen todas las especies de Tupinambis.Edmund (1969) ilustra dientes marcada-mente tricuspidados en el premaxilar deun ejemplar presuntamente de T. me-rianae (al que refiere como T. teguixin).En estos dientes, las tres cúspides pre-sentan el mismo desarrollo y surcos in-tercuspidales marcados. Esta condicióndifiere de la observada en este trabajo,donde la cúspide central es mayor y lasaccesorias están débilmente desarrolla-das y poco diferenciadas (Fig. 1A). Lacondición presente en T. merianae escompartida por las restantes especiesdel género, excepto por T. quadrilinea-tus que se asemeja a lo ilustrado porEdmund (1969). La condición en la es-pecie menos conocida del género, T.longilineus, no pudo se observada.

Barberena et al. (1970) describen conbastante detalle la dentición del maxilary dentario en Tupinambis, basándose enseis especímenes procedentes de las cer-canías de Porto Alegre que refieren aT. teguixin, pero que, teniendo en cuen-ta la procedencia del material, corres-ponden actualmente a T. merianae (Ávi-la Pires, 1995). En este caso, conside-ran la presencia de dientes posteriorestricuspidados (para ejemplares jóvenes)o romos y molariformes (para ejempla-res más maduros), pero sin detallarsubtipos dentarios. Dessem (1985) ha

sido quien con mayor detalle ha descrip-to los cambios ontogenéticos de la den-tición de T. merianae. Este autor, si-guiendo a Presch (1973), sinonimiza T.teguixin y T. merianae, dos especies ac-tualmente válidas. Los resultados gene-rales de Dessem (1985) se confirmanpor las observaciones realizadas en estetrabajo para T. merianae. Además, Des-sem (1985), a diferencia de Presch(1974), no reconoce un incremento enel número de dientes a medida que au-menta la edad/talla de los individuos; locual es corroborado en este trabajo. Sinembargo, a diferencia de este autor,quien sólo reconoce cuatro tipos morfo-lógicos generales de dientes (unicuspida-dos, romos y dos tipos de tricuspida-dos), en la presente contribución se ad-vierte además la presencia de dientesbicuspidados y dientes tricuspidadosagrandados y robustos, con tendencia ala molarización. Ávila Pires (1995), refi-riéndose a la dentición de T. merianae,reconoce la presencia de dientes poste-riores bicuspidados, lo que es confirma-do en este trabajo.

Con una LHC media al eclosionar dealrededor de 70 mm (Arias y Lobo,2006) y una LHC máxima de 614 mm(Péres y Colli, 2004), se ha mencionadoque las formas juveniles de T. rufescenspresentan todos los dientes de la seriedentaria cónicos (unicuspidados), defi-niendo una homodoncia (Montero et al.,2004). Sin embargo, aunque el texto dela presentación habla de homodoncia, laimagen del individuo juvenil muestraclaramente dientes unicuspidados ante-riores y tricuspidados posteriores. Estepatrón se observó en ejemplares peque-ños de T. rufescens, con una LHC =88,58 mm y 169 mm (UNMdP-O 41 yUNMdP-O 36 respectivamente), por locual debe considerarse que la hetero-doncia ya estaría definida en T. rufes-cens probablemente desde el nacimiento.La morfología de los dientes posterioresy las variaciones ontogenéticas observa-das en material actual de T. rufescens(Apéndice) son similares a las expuestas


para T. merianae; sin embargo, losdientes tipo (R) son de sección transver-sal oval en los ejemplares disponibles deesta especie, en lugar de ser circularcomo en T. merianae.

Reese (1923) describe la osteología deT. nigropunctatus, pero en realidad estaespecie debe ser considerada T. teguixin(Ávila Pires, 1995). En la descripción deReese (1923) se destaca que los dientesposteriores del maxilar y dentario sonagrandados y débilmente tricuspidados.Dessem (1985) considera que la denti-ción de esta especie es como la de T.merianae, donde los dientes posterioresson romos y molariformes, siendo ésteuno de los motivos por los que aceptala sinonimia con T. teguixin propuestapor Presch (1973). Ávila Pires (1995)menciona para T. teguixin dientes poste-riores bicuspidados y tricuspidados, late-ralmente comprimidos, con marcada re-ducción de cúspides secundarias en losespecímenes más grandes (no superanLHC = 345 mm en machos y 307 mmen hembras, Ávila Pires, 1995). En elmaterial de referencia analizado (Apén-dice) se observó que ejemplares grandesde T. teguixin tiene dientes posterioresromos, robustos, con una ligera molari-zación y generalmente con vestigios decúspides accesorias. Estos dientes son decorona relativamente alta y presentanun diámetro de su sección transversalmenor al observado en los dientes ro-mos de T. merianae.

Una dentición semejante a la de T.teguixin se observa en T. duseni (máxi-mo LHC = 410 mm, Péres y Colli,2004) donde los dientes posteriores sonagrandados, robustos, de coronas altas ysección transversal oval. A diferencia deT. teguixin, en el material observado deT. duseni (Apéndice), las cúspides me-sial y distal están relativamente másmarcadas, y el contorno del extremoapical es recto, horizontal y no convexo.

Entra las especies de menor talla delgénero, Ávila Pires (1995) comenta queT. longilineus (LHC < 202 mm) poseesolamente dientes tricuspidados en la

serie dentaria posterior de los dientesmarginales, con la cúspide central muchomás alta que las secundarias, por lo cualse infiere que no es un diente molarifor-me. Los ejemplares del material de refe-rencia de T. quadrilineatus (LCH < 254mm, Colli et al., 1998) presentan un pa-trón similar al observado en ejemplarespequeños de T. merianae, con dientesuni, bi y tricuspidados gráciles.

De esta manera, en principio puededistinguirse la ausencia de dientesagrandados y romos en T. longilineus yT. quadrilineatus. En los restantes gé-neros, se observan sutiles variacionesen la dentición posterior, aunque en to-dos ellos se verifica un incremento enel tamaño de los dientes posteriores,tendiente a la molarización.

Las consideraciones expuestas en laslíneas previas sugieren que la denticiónen el género Tupinambis contiene po-tencial información para ser utilizada enel análisis de las relaciones entre espe-cies. Puede notarse que sólo las espe-cies que alcanzan mayores dimensionespresentan dientes romos, siendo éstauna adquisición en relación a la edad-tamaño de los individuos, por lo queprobablemente representa una condiciónderivada compartida por estas especies,sugiriendo una estrecha relación filoge-nética entre ellas.

El conocimiento de las variacionesen la morfología de los dientes de loslagartos y su distribución a lo largo dela serie dentaria resulta de gran impor-tancia al momento de determinar ejem-plares fósiles. En este sentido, las varia-ciones notadas en este trabajo han per-mitido la asignación al género Tupinam-bis de materiales del Mioceno sudameri-cano cuya afiliación previa era dudosa(Brizuela y Albino, 2004, 2008; Albino etal., 2006).

AGRADECIMIENTOS

A L. Vega (UNMdP), S. Kretzschmar(FML), H. Zaher (MZUSP), G. Schnei-

Cuad. herpetol., 24 (1): 5–16, 2010 15

der (UMMZ) y E. R. Heyer (NMNH) porpermitirnos el acceso a los ejemplares asu cargo. El Sr. M. Bartolomé (Criadero“El Quebracho”, Córdoba, Argentina) fa-cilitó varios ejemplares ahora deposita-dos en la colección UNMdP-O. A F. Tri-cárico (Museo Argentino de Ciencias Na-turales “B. Rivadavia”) por su asistenciacon las imágenes de microscopia elec-trónica.

L I T E R A T U R A C I T A D A

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APÉNDICE

MATERIAL OSTEOLÓGICO

UTILIZADO

Tupinambis duseni: MZUSP 92131,Pará, Brasil.

Tupinambis merianae: UNMdP-O 01a 13, UNMdP-O 17 a 20, UNMdP-O 25,UNMdP-O 32, UNMdP-O 33, UNMdP-O35, Criadero El Quebracho, Agua deOro, Córdoba, Argentina; UNMdP-O 14,Puerto de Mar del Plata, Mar del Plata,Argentina; UNMdP-O 24, UNMdP-O 26,UNMdP-O 28, sin procedencia; UMMZ190109, sin procedencia.

Tupinambis quadrilineatus: MZUSP84921, sin procedencia, MZUSP 84928,Goiás, Brasil.

Tupinambis rufescens: FML 7545, ElGuayacán, Salta, Argentina; FML 7547,sin procedencia; FML 1336, Partido deCandelaria, Salta, Argentina; FML 6859,sin procedencia; FML 2559, Departa-mento Pelegrini, Santiago del Estero;FML 2560, sin procedencia; UNMdP-O36, sin procedencia; MZUSP 93082,MZUSP 93083, MZUSP 93084, Salta,Argentina; NMNH 342486, Alto Para-guay, Paraguay.

Tupinambis teguixin: MZUSP 92087,MZUSP 92149, São Paulo, Brasil;NMNH 220279, sin procedencia.

variaciones dentarias en tupinambis merianae …

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