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UNIVERSIDAD TÉCNICA ESTATAL DE QUEVEDO FACULTAD DE CIENCIAS AGRARIAS
ESCUELA DE INGENIERÍA AGRONÓMICA
TESIS DE GRADO
PREVIO A LA OBTENCIÓN DEL TÍTULO DE
INGENIERO AGRÓNOMO
TEMA:
“EVALUACIÓN DE CLONES DE CACAO (Theobroma cacao L.) PROVENIENTES DE PLÁNTULAS HÍBRIDAS SELECCIONADAS POR RESISTENCIA A LA ENFERMEDAD
ESCOBA DE BRUJA (Moniliopththora perniciosa).”
AUTOR:
OMAR MIGUEL TARQUI FREIRE
DIRECTOR: ING. AGR. M.Sc. FREDDY AMORES P.
QUEVEDO - LOS RIOS - ECUADOR 2010
ii
UNIVERSIDAD TÉCNICA ESTATAL DE QUEVEDO FACULTAD DE CIENCIAS AGRARIAS
ESCUELA DE INGENIERÍA AGRONÓMICA
TESIS DE GRADO
PRESENTADA AL HONORABLE CONSEJO DE LA FACULTAD DE CIENCIAS
AGRARIAS, PREVIO A LA OBTENCIÓN DEL TÍTULO DE:
INGENIERO AGRÓNOMO
“EVALUACION DE CLONES DE CACAO (Theobroma cacao L.) PROVENIENTES DE PLANTULAS HIBRIDAS SELECCIONADAS POR RESISTENCIA A LA ENFERMEDAD
ESCOBA DE BRUJA (Moniliopththora perniciosa).”
APROBADO:
ING. AGR. MSc. FREDDY AMORES P. ………………………. DIRECTOR DE TESIS ING. AGR. MSc. IGNACIO SOTOMAYOR HERRERA ………………………. PRESIDENTE DEL TRIBUNAL DE TESIS ING. AGR. MSc. ALFONSO VASCO MEDINA ………………………. MIEMBRO DEL TRIBUNAL DE TESIS ING. MSc. DAVID CAMPI ORTIZ. ……………………….. MIEMBRO DEL TRIBUNAL DE TESIS
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El suscrito Ing. Freddy Amores, docente de la Universidad Técnica Estatal de Quevedo
CERTIFICA:
Que el egresado Omar Miguel Tarqui Freire de la escuela de Ingeniería Agronómica, realizó la Tesis
titulada: Evaluación de clones de cacao (Theobroma cacao L.) provenientes de plántulas híbridas
seleccionadas por resistencia a la enfermedad escoba de bruja (Moniliopththora perniciosa).
Ing. Freddy Amores P.
DIRECTOR DE TESIS
iv
RESPONSABILIDAD
Los resultados, conclusiones y recomendaciones de la presente investigación es responsabilidad del
autor.
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OMAR MIGUEL TARQUI FREIRE
v
DEDICATORIA
Dedico el éxito y la satisfacción de esta investigación al Dios Eterno (OLAM); los muchachos se fatigan y
se cansan, los jóvenes flaquean y caen; mas los que esperan en Jehová tendrán nuevas fuerzas,
levantarán alas como las águilas, correrán y no se cansarán, caminarán y no se fatigarán. Isaías 40: 30,
31. A mi Madre, Elva Freire.
vi
AGRADECIMIENTOS:
Deseo expresar de manera humilde con corazón sincero a todas aquellas personas, que me motivan a enfrentar el futuro con confianza: Gracias. A mis padres Galo Tarqui y Elva Freire quienes siempre están pendientes no solo en lo que hago como trabajo, sino de ser mejor como persona. A todos los docentes de la Escuela de Ingeniería Agronómica, Facultad de Ciencias agrarias de la UTEQ, quienes me brindaron y facilitaron sus conocimientos durante la formación académica. Al ex director, el Ing. Ignacio Sotomayor Herrera por haberme brindado la oportunidad de realizar la tesis de grado en la Estación Experimental Tropical Pichilingue del Instituto Nacional Autónomo de Investigaciones Agropecuarias (INIAP). Al Programa Nacional de Cacao y Café de la Estación Experimental Tropical Pichilingue del INIAP, especialmente a su líder el Ing. Freddy Amores por haberme brindado la oportunidad de realizar la tesis de grado. A todo el equipo técnico del Programa de Cacao y Café de la EET-Pichilingue: Ings. Freddy Amores, Alfonso Vasco, Gastón loor, Darío Calderón, Wilden Sarabia, Stalin Revelo, Ignacio Sotomayor Cantos, Geover Peña, Alexis Matute, Nelson Mero, Hilton Guerrero, Juan Jiménez, Ángela Palacios, Alejandra Saltos, Diana Barragán, Erick Eguez, Antonio Bustamante, José Montoya, Jessica Cargua, Paul Cedeño, Cesar Quinaluisa, Cesar Murillo, David Vaca, Carlos Zamora, Jorge Vera, Diego Saquicela, Julio Guevara; a los Agrónomos Grisnel Quijano y Milton Terán, a los egresados, Julia Amarilla, Galo Cedeño, Gladis Rodríguez, Daniel Clavijo, Mayra Vélez, Luis Plaza, Edin Solórzano; a la Sra. Ana Córdova, por la amistad brindada durante mi formación profesional. Al personal de campo del Programa Nacional de Cacao y Café, a la Sra. Nancy Canales Responsable de Recursos Humanos de la EET. Pichilingue. A Verónica Zambrano y Eliana Velázquez, de la Unidad de Documentación de la EET. Pichilingue. A la Sra. Rebeca Lamulle, e hijas Jackeline, Mirian, Carolina y su sobrina Mary, por su amistad y servicio de alimentación brindado durante mi estadía en la EET-Pichilingue durante la realización de la presente investigación.
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INDICE DE CONTENIDO
INDICE DE CONTENIDO ............................................................................................................................... vii
ÍNDICE DE CUADROS .................................................................................................................................... ix
ÍNDICE DE FIGURAS ...................................................................................................................................... ix
I. INTRODUCCION ..................................................................................................................................... 1
A. Justificación ........................................................................................................................................... 2
B. Objetivos ............................................................................................................................................... 3
II. REVISION DE LITERATURA ..................................................................................................................... 4
A. Origen del Cacao ................................................................................................................................... 4
B. Recursos Genéticos ............................................................................................................................... 4
C. Grupos Genéticos de Cacao .................................................................................................................. 5
D. Importancia de la Caracterización y Evaluación del Germoplasma de Cacao ...................................... 6
E. Mejoramiento Genético ....................................................................................................................... 7
F. Características Agronómicas ................................................................................................................. 8
G. Fuentes de Resistencia ....................................................................................................................... 10
III. MATERIALES Y METODOS ................................................................................................................... 12
A. Ubicación del Experimento ................................................................................................................. 12
B. Procedencia del Material Genético .................................................................................................... 12
C. Factores en Estudio y Tratamientos ................................................................................................... 13
D. Análisis Estadístico .............................................................................................................................. 15
E. Características del Experimento ......................................................................................................... 15
F. Manejo del Ensayo .............................................................................................................................. 15
G. Variables Utilizadas en la Evaluación de los Distintos Genotipos....................................................... 16
IV. RESULTADOS ....................................................................................................................................... 19
A. Variabilidad Genética .......................................................................................................................... 19
B. Analisis de correlación ........................................................................................................................ 20
C. Analisis de Componentes Principales (ACP) ....................................................................................... 22
D. Análisis de Cluster ............................................................................................................................... 23
E. Análisis de Varianza multivariado ....................................................................................................... 23
F. Análisis de variancia univariado .......................................................................................................... 24
V. DISCUSION .......................................................................................................................................... 31
VI. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES ............................................................................................. 35
viii
A. CONCLUSIONES ................................................................................................................................... 35
B. RECOMENDACIONES ........................................................................................................................... 35
VII. RESUMEN ............................................................................................................................................ 36
VIII. SUMMARY ........................................................................................................................................... 37
IX. BIBLIOGRAFIA CITADA ......................................................................................................................... 38
ANEXOS ....................................................................................................................................................... 45
ix
ÍNDICE DE CUADROS
CUADROS PÁGINAS
1 Clones de cacao provenientes de plántulas híbridas seleccionadas por su
resistencia a escoba de bruja 14
2
Promedios, valor máximo, valor mínimo, desviación estándar y coeficiente de
variación de las características de 79 genotipos de cacao provenientes de
plántulas híbridas seleccionadas por resistencia a la enfermedad escoba de bruja,
EET. Pichilingue.
20
3
Matriz de correlaciones de las características agronómicas, sanitarias y
productivas estudiadas en los 79 clones de cacao provenientes de plántulas
híbridas seleccionadas por resistencia a la enfermedad escoba de bruja.
21
4 Comparación de medias por árbol entre grupos para cada variable a partir de los
resultados del ADEVA multivariado. 29
5 Resultados del análisis de variancia univariado para los genotipos dentro de los
grupos 1 y 2 que cuentan con los clones más rendidores. 30
ÍNDICE DE FIGURAS
FIGURAS PÁGINAS
1 Analisis de Componentes principales (PCA) de 79 clones de cacao derivados de una
selección de resistencia de escoba de bruja. 27
2 Dendograma mostrando la manera como se agrupan los 79 genotipos
participantes en el estudio, la mayor parte de ellos seleccionados. 28
I. INTRODUCCION
El país produce el 70% del cacao mundial fino de aroma. Al cierre del 2008 el Ecuador ha exportado
110,000 toneladas métricas, es decir 290 millones de dólares y tiene la oportunidad de aumentar su
participación con una mayor producción que puede venir de la intensificación tecnológica de sus
cacaotales. La disponibilidad de variedades genéticamente mejoradas con mayor productividad que el
material de siembra tradicional, es una condición básica vinculada a la consecución de este objetivo
(NUTRINET.org, 2008).
La obtención de variedades con mayor valor económico depende de procesos de mejoramiento
genético y selección conducidos en centros de investigación con larga trayectoria como la Estación
Experimental Tropical Pichilingue del INIAP. En este sitio, el país cuenta con un Banco de recursos
genéticos de cacao compuesto por varias Colecciones vivas, además de parcelas de observación y
nuevas poblaciones híbridas creadas durante la última década.
La primera Colección llamada “Loma Long” se estableció en 1941 y comprende genotipos que luego de
ser cruzados dieron origen a las primeras poblaciones segregantes en la década de los 60s y 70s. La
segunda Colección más antigua conocida como “Internacional H-1”, se inició en 1969, con
introducciones desde varias zonas cacaoteras del Ecuador y otros países (Costa Rica, Venezuela, Perú y
Trinidad). En 1979 se estableció la Colección “Chalmers” con germoplasma silvestre colectado en
sectores de la Amazonía ecuatoriana y peruana. Otras colectas realizadas en 1985 en varias zonas de la
Amazonía ecuatoriana, desde el norte hasta el sur, dieron lugar a la Colección “Allen”, establecida
originalmente en la Estación Experimental Napo-Payamino del INIAP, actualmente duplicada casi en su
totalidad en la EET. Pichilingue.
En 1995 se realizaron nuevas colectas en fincas cacaoteras de la costa ecuatoriana, las que
conjuntamente con selecciones introducidas desde el Centro de Cacao Aroma Tenguel (CCAT),
permitieron el establecimiento de la colección de genotipos de cacao Nacional (CGN) cuya variabilidad
genotípica sigue enriqueciéndose hasta la presente fecha. En 1999 INIAP, NESTLE y el proyecto ECU-
B7/3010/93/176, unieron esfuerzos para colectar germoplasma adicional aplicando el criterio de
evaluación sensorial de la pulpa fresca, originándose la Colección de cacao Nacional con Sabor “Arriba”
(SNA). En el marco del proyecto INIAP-IPGRI en el 2006 se inició una nueva Colección denominada “CNC”
2
que contiene material colectado en la zona nor oriental de Esmeraldas, particularmente genotipos de
cacao tipo acriollado, y de tipo Nacional de otras zonas del país.
Una parte del recurso genético presente en estas Colecciones ha sido caracterizado y evaluado en
distintos niveles para desarrollar su capacidad de uso como insumo en procesos de mejoramiento
genético y selección de genotipos superiores. Desde 1999, en base a dicha capacidad, algunos genotipos
han venido siendo utilizados como parentales para la creación de nuevas progenies híbridas segregantes
con el fin de aumentar la frecuencia de los alelos favorables cuya expresión sostiene los atributos con
valor económico en el cacao, principalmente rendimiento, resistencia a enfermedades y calidad
sensorial. Hasta la presente fecha se han creado, o están a punto de completarse, más de medio millar
de progenies segregantes y hay la decisión para implementar un nuevo plan de cruzamientos que
producirán más progenies segregantes en un futuro cercano. En algunos casos, los cruces dirigidos y
progenies resultantes, han permitido la selección de individuos que por sus características son
considerados como árboles “cabeza de clon”, los que vienen multiplicándose para evaluarse como
clones.
El presente estudio cubre la evaluación de un grupo de clones obtenidos a partir de plántulas
seleccionadas en una gran población híbrida que al momento del estudio presentaban
aproximadamente la misma edad. Los resultados de la investigación permitirán la preselección de
genotipos dotados de precocidad, buen rendimiento, resistencia a enfermedades, preferiblemente con
una arquitectura erecta o medianamente erecta.
A. Justificación
Los resultados de la presente investigación sentarán las bases para orientar la preselección de clones de
cacao dotados de precocidad, buen rendimiento, resistencia a enfermedades, y arquitectura
aceptablemente erecta. Decimos preselección porque luego de esta fase del estudio todavía se
requerirán un par de años adicionales de observación antes de llegar a conclusiones definitivas. Las
conclusiones serán muy informativas para proveer una visión aceptable de lo que ocurrirá hasta
diciembre 2011. En esa fecha, se discutirán y tomarán decisiones relativas a la puesta en marcha de un
nuevo ciclo de pruebas multilocales para evaluar el desempeño de nuevos clones en la Costa y Amazonía
ecuatoriana.
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B. Objetivos
1. General
Preseleccionar clones superiores de cacao con potencial para formar parte de pruebas
multilocales de adaptación.
2. Objetivos Específicos
Estructurar la variabilidad fenotípica de un grupo de clones provenientes de plántulas
híbridas seleccionadas por su resistencia a la Escoba de bruja.
Identificar aquellos clones que combinen el mayor número de atributos para contribuir a su
temprana valoración económica como genotipos con proyección comercial.
II. REVISION DE LITERATURA
A. Origen del Cacao
La especie Theobroma cacao L. es originaria de la cuenca alta de los ríos Amazonas y Orinoco en América
del sur, al este de la cordillera andina (Wood, 1959), donde se concentra la mayor variabilidad de esta
especie. Los resultados de colectas silvestres realizadas antes de 1950, sugieren que el fenómeno de la
diferenciación genética se dió con mayor intensidad en los valles formados por los ríos Napo, Putumayo
y Caquetá (Pound, 1938; Cheesman, 1944), todos afluentes del Amazonas, así como también en algunos
afluentes del río Orinoco.
Según Soria (1970), la distribución natural de la especie avanza hasta 15º L.S a lo largo los ríos Beni y
Mamare en territorio boliviano y por el norte hasta 10º en los límites de los Llanos venezolanos y las
vertientes bajas de las sierras de Parima que separan Venezuela de Brasil. Cuatrecasas (1964), abona a la
teoría de que el centro de origen del cacao se sitúa en la cuenca del Amazonas y propone la existencia
de dos sub especies correspondientes a los grupos Criollos y Forasteros, sugiriendo que los primeros se
originaron en América Central y los Forasteros en el bajo Amazonas.
B. Recursos Genéticos
Los Bancos de Germoplasma representan un recurso estratégico dentro del proceso investigativo
dirigido a la solución de problemas actuales y futuros, con respecto a la obtención de nuevas variedades
vegetales, mediante la utilización de métodos tradicionales o biotecnológicos (IPGRI, 1995; Karp et al,
1997). Los grandes avances producidos en el último medio siglo respecto del conocimiento de la
diversidad y conservación de los recursos genéticos de la especie Theobroma cacao, no han venido
acompañados en la misma medida por su utilización en los programas de mejoramiento genético del
cacao, desaprovechándose su contribución al desarrollo de nuevas variedades de cacao. Aunque
algunos de los motivos se relacionan con la naturaleza de la especie, los principales tienen que ver con la
organización y ejecución de planes de mejoramiento adaptados a las necesidades de los productores
(Bartley, 1989). Estos aspectos restringen la utilización adecuada de los recursos genéticos disponibles.
El cacao posee amplia diversidad genética (Bartley, 2005). En los Bancos de germoplasma de esta
especie en el mundo existen hoy en día más de 28,230 accesiones, de las cuales apenas 1800 son de
origen silvestre (Loor, 2002). Varias colectas realizadas después de 1940 han permitido la combinación
5
de representantes de poblaciones originales de cacao forastero en Perú, Ecuador, Brasil, Colombia y más
recientemente, en 1987 y 1995, en la Guayana Francesa (Paulin y Eskes, 1995). Los últimos autores
señalan que en la actualidad las Colecciones más importantes se encuentran en Trinidad, Brasil,
Ecuador, Costa Rica, Ghana, Costa de Marfil y Malasia.
El material genético distribuida en diversas Colecciones, parcelas de observación y poblaciones
segregantes, el Banco de Germoplasma del INIAP, la Colección de cacao de Aroma Tenguel y otros de
menor cuantía en varias zonas del país, suman cerca de 14,000 genotipos diferentes. Apenas el 15% de
los genotipos disponibles han recibido atención en términos de caracterización y evaluación (Amores,
2007) ya sea fenotípica o genotípica, sugiriendo amplias oportunidades para el desarrollo del Banco. Las
Colecciones CGN y SNA de cacao tipo Nacional, las de Chalmers y Allen de cacao silvestre alto
Amazónico, así como una población de híbridos antiguos que es conocida como “2A”, han recibido la
mayor atención investigativa en los últimos años (Agama, 2005). Nuevos genotipos de cacao,
seleccionados principalmente por sus características de cacao Nacional y señales de buena
productividad a nivel de fincas de productores, en las zonas cacaoteras de las provincias de Los Ríos,
Guayas y Esmeraldas, han enriquecido recientemente los recursos genéticos de cacao conservados en el
INIAP. Del nor-oriente de la provincia de Esmeraldas, se ha introducido un número apreciable de
genotipos de cacao acriollado con los cuales se suma nueva Colección desde 2009.
C. Grupos Genéticos de Cacao
Se distinguen tres grupos genéticos de cacao: Forasteros, Criollos y Trinitarios. Los cacaos Forasteros se
caracterizan por sus frutos de cáscara dura y leñosa, de superficie relativamente tersa y granos
aplanados. Dentro de este grupo se destacan variedades como Cundeamor, Amelonado, Sambito,
Calabacillo y Angoleta (Motamayor, 2001; Enríquez, 1992).
Los cacaos Criollo originados en América del Sur pero domesticados en Centro América y México, son
conocidos como híbridos de cacao dulce. Se caracterizan por sus frutos de cáscara suave y semillas
redondas, de medianas a grandes, de color blanco o violeta pálido, también se cultivan en Colombia y
parte de Venezuela. Los árboles son de porte bajo y menos robustos con relación a otras variedades.
Son notoriamente más susceptibles a las enfermedades (Soria, 1966; Enríquez, 2004).
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Los cacaos Trinitarios provienen de la mezcla entre cacaos Criollo y Forastero, este último constituido
principalmente por genotipos de la variedad Amelonada. Al parecer ambos se mezclaron naturalmente
en el Caribe los genotipos provenientes de Granadas, Jamaica y Trinidad (Motamayor, 2001) son típicos
de este grupo. Esta es la explicación para que los cacaos Trinitarios muestren características
morfológicas y genéticas de ambos grupos. Además, presentan granos de tamaño mediano a grande y
su producción es responsable del 10 al 15% de la producción mundial (Soria, 1966).
Según varios autores (Enríquez, 1992; Motamayor, 2001), la variedad Nacional originaria del Ecuador es
considerada un cacao fino aromático que también pertenece al grupo de cacaos Forasteros, lo que ha
sido confirmado por estudios recientes sobre genética molecular del cacao (Loor, 2002). El fruto
atribuido a esta variedad presenta un color verde cuando no está maduro y es de tamaño relativamente
grande con cáscara gruesa y algo rugosa. Además posee semillas grandes con pigmentación intermedia
(Bartley, 2005). La ocurrencia de otras variedades híbridas del grupo “Nacional” ha sido observada
desde antes de 1950 (Pound, 1938), como resultado de la introducción de cacaos foráneos,
particularmente Trinitarios, hacia fines del siglo XIX. Bartley (2005) planteó la teoría de que la variedad
Nacional se originó en el piedemonte oriental de la cordillera de los Andes, el que esta drenado por los
tributarios del curso superior del río Amazonas.
D. Importancia de la Caracterización y Evaluación del Germoplasma de Cacao
El conocimiento de la diversidad de la especie Theobroma cacao es de considerable interés y valor
científico. Sin embargo, la principal justificación de los esfuerzos de caracterización, conservación y
evaluación de los recursos genéticos del cacao, reside en la aplicación de la variabilidad en la expresión
de los diversos caracteres, como fruto de la diversidad de la especie, para el mejoramiento genético de
las variedades cultivadas para que rindan más, aumentando el ingreso de los productores (Bartley,
2005).
La caracterización del germoplasma es un factor estratégico en el proceso de obtención de nuevas
variedades (IPGRI, 1995; Karp et al, 1997) de cacao. El concepto incluye la descripción sistemática de las
accesiones de una especie a partir de sus características cualitativas y cuantitativas, así como el hábito
de crecimiento, color de las flores, altura de la planta, número de óvulos por ovario, entre otras
cualidades. Las características nombradas son de alta heredabilidad y no varían con el ambiente (IPGRI,
2000).
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E. Mejoramiento Genético
Para facilitar la obtención de ganancias genéticas en los atributos de orden económico (rendimiento,
resistencia a enfermedades, calidad, etc.) a través de programas de mejoramiento, se hace necesaria la
identificación de las accesiones presentes en las diversas Colecciones de cacao y la evaluación de su
desempeño agronómico. Desde que se siembran las Colecciones toma de 3 a 6 años hasta que un árbol
produzca frutos maduros y se requieren otros tantos más para completar la caracterización y evaluación
con propósitos de mejoramiento genético (Young, 1994). En la mayoría de los casos hay poca
información sobre el germoplasma disponible, tanto en bancos locales como internacionales, factor que
limita su utilización (Enríquez, 1991).
De manera general, el mejoramiento genético del cacao a nivel global está dirigido a alcanzar dos
grandes objetivos. Uno que busca la obtención de variedades con mayor rendimiento para superar el
problema de la baja productividad mundial por unidad de superficie, unos 300 Kg/ha, y ante una
demanda en constante crecimiento. El otro es obtener ganancias en el aumento de resistencia a las
enfermedades y plagas, las que destruyen más de un tercio de la producción potencial de cacao (FAO,
1988).
La selección de árboles con mayor rendimiento y su posterior utilización como parentales dieron lugar al
inicio de la ciencia del mejoramiento genético de esta especie en Trinidad (Pike, 1932). En el Ecuador,
los primeros pasos en esta dirección se dieron en la década de 1940, cuando el gobierno impulsó una
iniciativa para colectar árboles que destaquen por su rendimiento y resistencia a las enfermedades
dentro de huertas tradicionales de cacao en el Litoral ecuatoriano. Por la misma época la United Fruit
Company, participó en actividades con el mismo propósito, llegando a colectarse más de 500 árboles
considerados superiores por distintas razones (Watson y Mulligan, 1986).
En el mejoramiento genético por selección genealógica, los descendientes tienden a ser muy
heterogéneos, posiblemente debido al alto nivel de heterocigocidad de los padres. Tal es así que
algunos trabajos realizados con híbridos provenientes del cruce de clones seleccionados, han dado como
resultado que el 80% de la producción se forma con la cosecha del 30% de los árboles seleccionados
(Lanaud, 1987).
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En el Ecuador, los primeros cruzamientos entre clones seleccionados para estudiar la segregación y
aumentar la frecuencia alélica de ciertos genes relacionados con la resistencia a enfermedades, se
iniciaron en la EET. Pichilingue durante la década de 1950, continuándose esta actividad hasta mediados
de la década de 1970 (Vera, 1969), después se detuvo por la ausencia de resultados importantes. Las
hibridaciones se reiniciaron al final de la década de 1990, continuando hasta hoy con el uso de nuevas
fuentes de resistencia a las enfermedades tradicionales, particularmente cacao silvestres de la alta
Amazonía, esfuerzos que están acompañados de un creciente énfasis en el mejoramiento de la calidad
organoléptica y sensorial (Peña, 2008).
F. Características Agronómicas
Los programas de mejoramiento genético del cacao, usualmente están dirigidos hacía la selección de
genotipos por su rendimiento, número de frutos producidos por árbol, número de semillas y peso seco
de mazorcas (Jacob y Atanda, 1975). Sin embargo, el número de mazorcas presentes no siempre es un
buen indicador del rendimiento (Cheesman y Pound, 1932). Otros autores afirman que este parámetro
si representa una medida relativamente confiable para estimar la capacidad productiva de un árbol
(Esquivel y Soria, 1967).
El índice de eficiencia del rendimiento es otro índice importante para la selección de árboles superiores.
El concepto se refiere a la relación entre la producción y el vigor de la planta. Se calcula por medio del
cociente que resulta entre el acumulado de la producción de cacao seco en un período definido y el
diámetro del tallo de la planta medido a una determinada altura al final del mismo período. El índice de
eficiencia productiva se encuentra afectado por factores tales como el manejo de la plantación, la poda,
la densidad de siembra y la variabilidad genética de los árboles (Eskes, 1998; IPGRI, 1998).
El vigor se define como la capacidad de los árboles para producir en el medio en que se desarrollan y su
expresión se encuentra determinada por las condiciones ambientales (fertilidad del suelo, temperatura
y precipitación, etc.). También por factores hereditarios que influyen sobre el tamaño y forma de los
árboles. Por esta razón, el vigor es un parámetro de selección que siempre tiene que tomarse en cuenta
por cuanto influye sobre la eficiencia del rendimiento de los árboles en una huerta (IPGRI, 2000). Como
el índice de eficiencia del rendimiento depende del vigor de la planta, es indispensable conocer cómo se
comporta este carácter para formular recomendaciones sobre la densidad de siembra y prácticas de
poda (Eskes, 2005; IPGRI, 2000).
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El índice de mazorca es otro componente importante del rendimiento. Se refiere al número de mazorcas
que son necesarias para obtener un kilogramo de cacao fermentado y seco (IPGRI, 2000). Según
Enríquez (1963) uno de los caracteres que siempre debe tenerse presente al momento de la selección
de genotipos superiores de cacao, es el índice de mazorca (IM). Es preferible seleccionar árboles con un
bajo índice de mazorca (<20 mazorcas) para asegurar un mayor rendimiento. Algunos autores señalan
que un mínimo de 30 frutos es suficiente (Cheesman y Pound 1934), en tanto que el IPGRI (2000)
propone el uso de 20 frutos para calcular el índice de mazorca. Sin embargo, estudios recientes en el
ámbito de la estadística muestran que la utilización de 10 mazorcas tomadas aleatoriamente es
suficiente para determinar este índice.
Otro carácter de utilidad para la selección de clones de cacao, es el índice de almendra. En el mercado
mundial es requisito indispensable que las almendras tengan un peso mínimo de 1.1 gramos. Pastorelly
(1992) señala que el carácter más importante dentro de la selección de genotipos de cacao es el tamaño
de la almendra, pues la industria es muy exigente al respecto.
El índice de almendra se refiere al peso promedio de una almendra (gramos) a partir del peso de 100
almendras secas y fermentadas (IPGRI, 2000). Existe una alta variabilidad entre genotipos con relación a
este índice. Por ejemplo, los cacaos Trinitarios presentan un bajo índice de almendras con relación a los
cacaos de Forasteros (Soria, 1966; Atanda y Jacob, 1975). Los mismos autores reportan que en algunos
casos las almendras provenientes de los frutos de forma amelonada presentan un rango de variación de
0,9 a 1,3 g para éste índice. Los distintos genotipos de la colección CGN de cacao tipo Nacional en la EET.
Pichilingue presentan un rango 0,68 a 1,66 gr para el índice de almendra (Peña, 2003).
Díaz citado por Enríquez (1963), asegura que la enfermedad fisiológica conocida como marchitamiento
prematuro de los cherelles (cherelle wilt) es un problema serio al afectar en ocasiones hasta el 40% del
total de la cosecha. Hardy (1961) le da el nombre de marchitamiento prematuro al detenimiento del
desarrollo seguido por el secamiento o arrugamiento de los frutos jóvenes afectados por este problema.
Aparentemente, el marchitamiento resulta de la competencia por nutrientes entre los frutos pequeños
en activo crecimiento, lo que tendría su explicación en las siguientes razones: 1) Los frutos formados a
principios de la época lluviosa tienen mayor oportunidad de sobrevivir y alcanzar su madurez, 2). Las
mazorcas formadas sucesivamente conforme al período de lluvias avanza se marchitan a edades cada
10
vez menores, 3) Las mazorcas formadas en ramas delgadas tienen menos oportunidad de sobrevivir que
las formadas en ramas gruesas y en los tallos.
Humpries (1940), menciona que la incidencia de marchitamiento prematuro es muy variable entre las
épocas del año. El mismo autor señala que el marchitamiento prematuro de los frutos, particularmente
en los árboles jóvenes, es afectado en gran medida por la brotación y relaciona el hecho con la mayor
demanda de alimentos dentro del árbol para la formación de un gran número de hojas nuevas.
G. Fuentes de Resistencia
Uno de los factores de mayor importancia en la reducción de la producción cacaotera en el Ecuador son
las enfermedades, particularmente la escoba de bruja causada por el hongo (Moniliopththora
perniciosa) y Moniliasis causada (Moniliopththora roreri). La resistencia genética ha demostrado ser la
mejor alternativa para controlar el desarrollo de éstas enfermedades. Una condición importante para
seleccionar fuentes de resistencia genética es mediante el uso de metodologías de evaluación bajo
condiciones controladas, de preferencia que reproduzcan las condiciones naturales de infección y
permitan evaluar grandes cantidades de material en poco tiempo, acelerando de esta manera el proceso
de selección (Frías, 1987).
Desde la aparición de la escoba de bruja en niveles epidémicos tanto en Ecuador como en Trinidad a
comienzos del siglo XX, se consideró la resistencia genética como la mejor alternativa de control de la
enfermedad. Con el fin de contar con germoplasma de cacao con resistencia a las enfermedades, se
realizaron expediciones al centro de origen de la especie, la parte superior de la Cuenca Amazónica. Fue
así como aparecieron los clones de la familia Scavina considerados altamente resistentes a la escoba de
bruja, al menos por ese entonces. Con el fin de aprovechar el recurso de la resistencia se iniciaron
cruzamientos para permitir su incorporación en variedades cultivadas (Ampuero, 1960).
Baker y Crawdy (1943), señalan que la escoba de bruja apareció en el Ecuador por el año de 1920. Es la
enfermedad que más daño causa a los cacaotales del país. No solamente destruye los frutos, también
provoca el debilitamiento de los árboles afectados al atacar y destruir los brotes jóvenes. Rivera (1995),
menciona que el ataque de la escoba de bruja en los brotes reduce indirectamente entre el 15 y 25% la
capacidad de producción de los cacaotales. Aragundi (1974), acota que la escoba de bruja y moniliasis
actuando conjuntamente pueden ocasionar pérdidas de hasta el 70% de las mazorcas producidas en una
11
huerta tradicional sin ningún mantenimiento sanitario. Brenes (1983), menciona que las fuentes de
resistencia a Moniliopththora roreri, se encuentran principalmente en los cultivares de la costa de
Ecuador y la Zona del Alto Amazonas en Perú y Brasil. La mayoría de los cultivares seleccionados como
muy resistentes son originarios de ambas zonas.
Debido a la gran importancia de las enfermedades, la identificación de clones con resistencia genética a
este problema es parte integral de los programas de mejoramiento genético (Gregory, 1985) y
fundamental para el manejo de las enfermedades, por su efectividad y el bajo costo económico y
ambiental, como parte de un combate integrado (Luz y Mitchell, 1987).
Un estudio realizado por Aragundi (1974), reveló que las pérdidas de mazorcas por Moniliasis alcanzan
los porcentajes más altos, con relación a otras enfermedades, en todas las zonas cacaoteras del país,
sobresaliendo las zonas de Montalvo, Viche y Chone. Las pérdidas fluctúan entre 20 y 43% por causa de
la moniliasis.
Crespo (1997), señala que la enfermedad ataca a las mazorcas cuando no se controla oportunamente,
ocasionando pérdidas de frutos que en el caso del CCN-51 puede llegar hasta el 30%. En las otras
variedades sembradas en el Ecuador estas pérdidas pueden llegar hasta 80%. En nuestro medio es la
enfermedad que produce mayores pérdidas en las huertas de CCN-51.
Wood (1973), señala que la enfermedad también es conocida como pudrición acuosa o enfermedad de
Quevedo, sitio en donde causó grandes pérdidas después de su aparición alrededor de 1914. Desde aquí
se extendió a Colombia, Panamá y Venezuela. La monilia y la escoba de bruja fueron la principal causa
de la disminución de la producción de Ecuador, de casi 50000 TM en 1915 a unas 15000 TM 1930. En
Ecuador y Colombia donde la enfermedad es grave puede causar daño del 15 al 80 % de las mazorcas.
Hardy (1961), menciona que la moniliasis ataca solamente a los frutos del cacao. Sin embargo, su ataque
a menudo es tan severo que se considera que la enfermedad constituye uno de los factores limitantes
de mayor importancia en la producción de cacao. De Ecuador y Colombia se ha informado de pérdidas
que van desde 16 hasta el 75 % y más.
III. MATERIALES Y METODOS
A. Ubicación del Experimento
La presente investigación se condujo en la EET. Pichilingue del INIAP durante el período Diciembre 2007
- Junio 2009. El centro experimental se encuentra ubicado en el Km. 5 de la vía Quevedo – El Empalme a
una altura de 74 msnm. Sus coordenadas geográficas, son 79º 21’ Longitud Oeste y 1º 6’ latitud Sur.
Las principales características y edáficas de la EET. Pichilingue son las siguientes:
Topografía ………………………………………………………… ligeramente ondulada
Textura……………………………………………………………… franco-limosa
Drenaje……………………………………………………………… moderado
Temperatura……………………………………………………… 24.1º C
Precipitación……………………………………………………… 2252 mm
Humedad relativa……………………………………………… 84%
Heliofanía…………………………………………………………. 894 horas-luz
B. Procedencia del Material Genético
El antecedente de esta prueba fue la ejecución, en el 2003-2004, de 129 cruces controlados entre
genotipos de cacao tipo Nacional con otros orígenes, para la obtención de mazorcas que en el 2004-
2005 condujeron a la generación de igual número de progenies híbridas. Luego de la evaluación del
comportamiento de una muestra de plántulas de cada progenie sometidas a una intensa presión de
infección con inóculo de escoba de bruja en el período 2005-2006. Para el efecto, se colocaron en el piso
de una huerta tradicional de cacao altamente susceptible y por lo tanto fuertemente atacada por esta
enfermedad. Al final de la evaluación se seleccionaron 674 plántulas las que presentaron ausencia de
síntomas de infección o solo mostraron síntomas débiles de la enfermedad. Más tarde se procedió a la
clonación de estas selecciones que posteriormente se sembraron en campo abierto para su evaluación
hasta su fase productiva.
Los clones provenientes de las plántulas seleccionadas se distribuyeron en el campo como tratamientos
siguiendo un diseño de Bloques Completo al Azar. El experimento para la comparación de los distintos
genotipos se inició con la siembra de los primeros clones en Agosto 2006 y continuó por varios meses a
medida que se iba produciendo el material de siembra para cada clon. Como parte del estudio fueron
incluidos 24 controles para facilitar la interpretación de las respuestas de los nuevos clones. En total el
13
experimento cuenta (aun continúa el registro de datos) con 698 tratamientos, distribuidos en cuatro
repeticiones, con tres plantas por clon y repetición. Toda la superficie experimental se encuentra
delimitada por una hilera-borde del clon EET-103.
Debido a que la multiplicación de las 12 plantas necesarias para cubrir las cuatro repeticiones de cada
tratamiento fue un proceso gradual, existe una gran variabilidad en la edad de las plantas entre y dentro
de repeticiones, incluso respecto a un mismo clon. Las plántulas seleccionadas por su resistencia a
escoba de bruja usualmente presentaban pocas varetas porta-yemas en razón de su juventud, limitando
la cantidad de yemas aptas y disponibles para injertación. De esta forma, la obtención de progenies
clónales para completar los tratamientos del experimento en marcha, de ninguna manera ocurrió
simultáneamente.
Sin embargo, después de dos años de observación algunos clones empezaron a mostrar signos de
precocidad productiva. Para el monitoreo cercano de este comportamiento, se decidió reducir hasta
donde fuera posible la interferencia de la edad de las plantas como una fuente de variabilidad, que
incluso se extendía a las fallas de siembra, antes de la selección final de los clones que se comparan en
el presente estudio. Con este propósito en mente, se procedió a examinar la base de datos construida
hasta ese momento, la que contiene las fechas de siembra, edad de las plantas, parcelas completas e
incompletas, cosecha de los primeros frutos y otra información relevante.
C. Factores en Estudio y Tratamientos
El único factor de estudio queda representado por la influencia genotípica de 79 distintos clones sobre
su precocidad, expresión productiva e incidencia de enfermedades. En el Cuadro 1 se presentan para
más detalles sobre las características de los genotipos que participaron en el estudio.
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Cuadro 1. Clones de cacao proveniente de plántulas híbridas seleccionadas por su resistencia a escoba de
bruja.
Nº Código Origen genético Nº Código Origen genético
1 12 CCN-51 x B-60 41 460 AMAZ-14 x EBC-148
2 16 EET-58 x B-60 42 462 CCN-51 x TAP-6
3 24 EET-387 x A-645 43 468 SIL-1 x A-2057
4 26 TAP-3 x UNAP-2 44 481 TAP-3 x CUR-3
5 27 UNAP-2 x EBC-148 45 484 AMAZ-14 x EBC-148
6 29 CCN-51 x EBC-148 46 487 CCN-51 x TAP-6
7 32 CCN-51 x AMA-11 47 509 TAP-3 x CUR-3
8 41 EET-387 x A-2057 48 521 EET-233 x B-60
9 43 TAP-12 x EBC-148 49 525 GLORIA-1 x CCAT-4688
10 56 AMA-11 x TIP-1 50 527 TAP-6 x TIP-1
11 75 AMA-11 x EBC-148 51 531 EET-387 x A-2416
12 87 TAP-3 x UNAP-2 52 533 SIL-1 x B-60
13 145 AMA-11 x EBC-148 53 539 CUR-3 x TIP-1
14 159 AMA-11 x CUR-3 54 543 TAP-3 x CUR-3
15 178 TAP-12 x EBC-148 55 550 AMAZ-14 x LCT-368
16 183 TAP-10 x LCT-368 56 554 GLORIA-1 x EB-2237
17 185 CCN-51 x TAP-3 57 560 TAP-3 x TIP-1
18 193 TIP-1 x EBC-148 58 561 SIL-1 x B-60
19 215 CCN-51 x TAP-10 69 564 GLORIA-1 x EB-1013
20 230 EET-387 x A-645 60 565 CCN-51 x LCT-37
21 233 TAP-3 x UNAP-2 61 566 CCN-51 x LCT-37
22 256 CCN-51 x TAP-3 62 573 TAP-3 x CUR-3
23 264 TIP-1 x EBC-148 63 577 AMAZ-14 x EBC-148
24 286 EET-387xB-60 64 594 CUR-3 x TIP-1
25 288 CCN-51 x TAP-10 65 599 GORIA-17 x SNA-0707
26 294 CCN-51 x B-60 66 604 EET-233 x B-60
27 302 EET-387 x A-645 67 619 GLORIA-17 x SNA-0708
28 324 GLORIA-3 x SNA-0707 68 630 SIL-1 x A-2416
29 332 CCN-51 x TAP-3 69 632 GLORIA-17 x EB-2237
30 337 TIP-1 x EBC-148 70 641 TAP-3 x TIP-1
31 339 TIP-1 x EBC-148 71 643 SIL-1 x A-2416
32 348 CCN-51 x B-60 72 644 TAP-3 x LCT-368
33 351 EET-387 x A-645 73 648 CCN-51 x A-2367
34 362 EBC-148 X LCT-368 74 649 AMAZ-14 x LCT-368
35 364 CCN-51 x TAP-3 75 653 EET-233 x A-2057
36 368 Gloria-1x CCAT-1858 76 656 TAP-6 x EBC-148
37 374 EET-387 x A-645 77 678 B-60 Testigo Control
38 378 AMAZ-11 x TAP-3 78 680 CCN-51 Testigo Control
39 405 CCN-51 x TAP-3 79 694 EET-103 Testigo Control
40 410 AMAZ-14 x TIP-1
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D. Análisis Estadístico
La medición y el registró continuado de las variables de evaluación, permitieron la ampliación de la base
de datos disponible. Primeramente se exploró la variabilidad genética usando parámetros estadísticos
de variación. Se establecieron correlaciones que determinaron el grado de asociación de las variables
mencionadas. Para visualizar el comportamiento multivariado de todos los individuos se condujo un
Análisis de Componentes Principales (ACP). Posteriormente, se condujo un análisis multivariado de
agrupamiento (Método de Ward) para estructurar la variabilidad entre genotipos. Al final se generaron
varios grupos en función de los niveles de similaridad entre ellos permitiendo alcanzar el primero
objetivo del estudio. Con los promedios de todas las variables para cada grupo, se construyó una nueva
matriz. A partir de ésta se extrajeron los datos necesarios para la realización de un análisis univariado
para cada característica. Este análisis permitió detectar posibles diferencias estadísticas entre grupos.
Cuando el valor de F era significativo (P < 0.05) se procedía a la separación de medias de grupos para
cada variable; con este propósito se utilizó la prueba de Duncan. Al final se identificaron los grupos con
los genotipos que reunían el mayor número de características favorables en su nivel más alto. Este
resultado fue posteriormente confirmado por la aplicación de otro método de análisis multivariado.
E. Características del Experimento
Total de tratamientos : 79
Plantas/ Tratamiento : 3
Total de repeticiones : 2
Distancia de siembra entre plantas de cacao : 2.5 x 2.5 m
Distancia de siembra entre plantas de plátano : 5 x 5 m
Distancia de siembra entre plantas de guabo : 15 x 15 m
F. Manejo del Ensayo
1. Control de malezas
Para el control de malezas se combinó el uso de una guadaña mecánica motorizada con rozas manuales.
Estas últimas principalmente para la limpieza de las coronas alrededor de las plantas. La frecuencia del
control fue más intensiva durante la época de lluvias (cada 15 días) que promueve el vigoroso
crecimiento de las malezas.
16
2. Podas
Se realizaron podas de formación y sanitarias en el tercer trimestre de cada año. Las heridas provocadas
por los cortes se protegieron con pasta cúprica a base de una mezcla de cobre Nordox 50 y cal agrícola
en una proporción 1:5, a la que se agregó agua hasta formar una pasta homogénea.
3. Fertilización
El abonamiento consistió de dos aplicaciones anuales de N, P y K. La primera se realizó a inicios de la
época lluviosa (Enero) y la otra hacía el final del mismo período (Abril). La dosis total dividida en dos
partes iguales consistió de 150 g de Sulfato de Amonio, 350 g de abono 10-30-10 y 250 g de urea.
4. Sombra
La sombra temporal está constituida por plátano (Barraganete y Domínico), sembrado a un
distanciamiento de 5 x 5m, mientras que como sombra permanente está presente la guaba de bejuco
sembrada a un distanciamiento de 15 x 15m. El número de pies de plátano prácticamente se había
eliminado al finalizar la investigación.
G. Variables Utilizadas en la Evaluación de los Distintos Genotipos
1. Forma de copa
Se determinó una vez en la época seca mediante apreciación visual que se transformó en valores
cuantitativos utilizando la siguiente escala:
1 : Copa horizontal
2 : Copa semi-erecta
3 : Copa erecta
2. Vigor de la planta
Se determinó una vez durante la época seca mediante observación visual que se tradujo en valores
cuantitativos utilizando la siguiente escala:
1 : Bajo
2 : Medio
3 : Alto
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3. Altura de la planta (cm)
Se determinó una vez durante la época seca (Julio). La altura de planta se registró desde el nivel del
suelo hasta el extremo más alto de la planta.
4. Diámetro del tallo (cm)
Se registró una vez durante la época seca (Julio). Para el efecto, se midió el diámetro del tallo principal.
En el caso que hubiera dos tallos principales se midió ambos y se registró solo el promedio de ambas
mediciones.
5. Números de escobas vegetativas
Se registró una vez en la época seca (agosto). Se contó el número de escobas secas o verdes en la copa.
Inmediatamente después de esta labor, las escobas se desprendieron de la planta y distribuyeron en el
suelo para acelerar su descomposición.
6. Número de escobas de cojinetes
Una vez al año en la época seca (agosto), se registró el número de escobas en los cojinetes florales.
Inmediatamente después las escobas se desprendieron del tronco o ramas y se distribuyeron en el suelo
para acelerar su descomposición.
7. Numero de frutos chirimoya
Una vez al año en la época seca (agosto), se registró el número de frutos “chirimoya”. Inmediatamente
después se desprendieron del tronco o ramas y se distribuyeron en el suelo para acelerar su
descomposición.
8. Número de mazorcas sanas
Este dato se registró cada 15 días y al momento de la cosecha. Se consideraron mazorcas sanas aquellas
cuyas almendras no habían sido afectadas por alguna enfermedad.
9. Número de mazorcas enfermas con escoba de bruja
Se registró cada 15 días y al momento de la cosecha, el número de mazorcas infectadas con escoba de
bruja.
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10. Número de mazorcas enfermas con monilia
Se registró cada 15 días al momento de la cosecha, el número de mazorcas infectadas por moniliasis.
11. Número de cherelles marchitos (cherelle wilt)
Se registró cada 15 días al momento de la cosecha, el de frutos con síntomas de marchitez y que
usualmente tenían hasta dos meses de edad.
12. Peso fresco
Se registró cada 15 días al momento de la cosecha, el peso fresco de almendra por árbol se pesó con la
ayuda de una balanza de plato.
13. Eficiencia productiva (Kg/cm)
El peso fresco acumulado por árbol durante el período del estudio, se dividió entre la sección transversal
del tallo al final del período de registro de datos para obtener la variable calculada conocida como
eficiencia productiva (EP). Este indicador tiene como objetivo visualizar y comparar la capacidad de los
distintos clones para distribuir fotosintatos entre los componentes vegetativos reproductivos de la
planta, particularmente mazorcas.
14. Índice de mazorca
Es el número de mazorcas necesarias para obtener 1,0 kg de cacao seco. Se calculó sobre la base de 10
mazorcas sanas en el pico de cosecha de cada clon.
15. Índice de semilla
Se registró en base al peso de 100 almendras secas obtenidas aleatoriamente a partir de las mismas
mazorcas cosechadas para calcular el índice de mazorca.
IV. RESULTADOS
La presentación de los resultados tiene la siguiente secuencia. Primero se exploró la variabilidad
genética de los 79 genotipos utilizando parámetros estadísticos de variación como la media, coeficiente
de variación (C.V%), valores mínimos y máximos, desviación estándar (D.E.). Luego se establecieron
correlaciones que determinaron el grado de asociación de las variables mencionadas. A continuación se
sondeó la amplitud de la variabilidad entre genotipos clonales mediante un Análisis Multivariado de
Componentes Principales. También se estructuró dicha variabilidad a través de un Análisis de Cluster o
agrupamiento. Más tarde, mediante la aplicación de un ADEVA multivariado, categorizamos
estadísticamente los grupos obtenidos en el paso anterior. Aquellos mejor posicionados por su
particular combinación de promedios asociados al rendimiento, sanidad y otros aspectos de la
evaluación, se sometieron a un análisis univariado de todos sus miembros para determinar diferencias
estadísticas entre ellos. El propósito de este análisis fue la selección de los clones con los mejores
promedios para las variables en cuestión, considerando cada una separadamente.
A. Variabilidad Genética
Los índices estadísticos que determinaron la variabilidad genética de los 79 genotipos de cacao, se
presentan en el cuadro 2, para todas las variables en estudio. Estos parámetros son promedios, valor
máximo, valor mínimo, desviación estándar (DE) y coeficiente de variación (C.V).
Los valores mayores de C.V. se encontraron en las variables de escoba de bruja cojinete 349,29%
presentando el mayor promedio y el C.V. para frutos chirimoya es de 298,59%. Los altos coeficientes de
variación encontrados, indican una alta variabilidad entre los genotipos estudiados en cuanto a
incidencia de escoba de bruja. Por lo que se pudo encontrar clones que presentaron poca o casi nula
infección de la enfermedad.
20
Cuadro 2. Promedios, valor máximo, valor mínimo, desviación estándar y coeficiente de variación de las
características de 79 genotipos de cacao provenientes de plántulas híbridas seleccionadas por
resistencia a la enfermedad escoba de bruja, EET. Pichilingue.
B. Analisis de correlación
En el cuadro 3, se muestra la matriz de correlaciones de las variables registradas para la evaluación. Las
correlaciones más altas se presentan entre peso fresco y mazorcas sanas 0,91; eficiencia productiva y
mazorcas sanas 0,90; también eficiencia productiva y peso fresco 0,88.
En el mismo cuadro se puede ver que la asociación entre las variables de frutos chirimoya con escoba de
bruja cojinetes 0,77; altura de planta con vigor de planta 0,59; diámetro de tallo con vigor de planta
0,58; diámetro de tallo con altura de planta 0,59; y finalmente índice de semilla con índice de mazorca
0,63.
Variables Media D.E. CV Mínimo Máximo
MS 19,8 12,8 64,7 1,3 59,7
PF 2076,3 1319,9 63,6 187,5 7531,25
ME 3,4 2,2 64,5 0,0 9,2
MEmonil 1,3 1,4 111,4 0,0 7,2
CHwilt 48,0 36,8 76,7 5,7 161,0
EBveg 6,4 5,7 89,7 0,0 37,8
EBcojin 0,5 2,0 394,3 0,0 13,5
Fchir 0,1 0,4 298,6 0,0 3,0
FC 2,1 0,5 21,5 1,0 3,0
V 2,2 0,4 18,8 1,0 3,0
AP 235,5 42,7 18,1 131,6 365,8
DT 5,4 0,7 13,8 3,8 7,3
EP 102,7 71,2 69,3 3,8 323,3
IM 24,5 7,4 30,0 14,4 50,0
IS 1,1 0,2 20,1 0,7 1,6
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Cuadro 3. Matriz de correlaciones de las características agronómicas, sanitarias y productivas estudiadas en los 79 clones de cacao provenientes
de plántulas híbridas seleccionadas por resistencia a la enfermedad escoba de bruja.
Variables MS ME MEmonil PF CHwilt EBcojin Fchir EBveg FC V AP DT IM IS EP
MS 1.00
ME 0.50 1.00
MEmonil 0.23 0.47 1.00
PF 0.91 0.47 0.19 1.00
Chwilt 0.33 -0.04 0.00 0.38 1.00
EBcojin 0.09 0.01 0.04 0.13 0.30 1.00
Fchir 0.02 0.12 0.10 0.06 0.09 0.77 1.00
EBveg -0.08 -0.12 -0.05 0.09 0.13 -0.03 0.01 1.00
FC -0.24 -0.21 -0.14 0.21 -0.02 0.08 0.06 -0.25 1.00
V -0.19 -0.07 0.09 0.11 -0.02 0.24 0.21 0.07 0.18 1.00
AP -0.15 -0.04 -0.04 0.06 -0.08 0.13 0.13 -0.22 0.35 0.59 1.00
DT -0.23 -0.15 -0.10 0.07 0.01 0.20 0.06 0.20 -0.01 0.58 0.59 1.00
IM 0.01 0.02 0.06 0.19 -0.17 -0.03 0.05 -0.04 -0.02 -0.07 -0.06 -0.14 1.00
IS -0.14 -0.19 -0.20 0.12 0.26 0.11 0.14 0.10 -0.05 0.03 0.05 0.24 -0.63 1.00
EP 0.90 0.45 0.20 0.88 0.32 0.01 0.00 -0.12 -0.19 -0.30 -0.23 -0.46 -0.11 -0.05 1.00
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C. Analisis de Componentes Principales (ACP)
Según los resultados del ACP, el 100% de la varianza total se distribuye en 15 Componentes principales
(CP´s). La Fig. 1, muestra el plano definido por los dos primeros Componentes que conjuntamente
explican el 43% de la varianza total exhibida por los datos analizados. Además de los vectores
correspondientes a las variables utilizadas, la Figura muestra la distribución de los puntos que
corresponden a los 79 clones.
Se puede observar que hay una gran amplitud en la dispersión de los distintos clones. Sin embargo, a
simple vista no es fácil delimitar con claridad las fronteras entre grupos de clones que tienden a
asociarse por compartir características comunes. A la derecha del plano definido con una ligera
orientación hacia el cuadrante inferior, se observa un grupo de clones que aunque se encuentran
bastantes dispersos entre sí, dejan entrever lo que parece ser propiedades comunes en lo que respecta
a mayor incidencia de escoba de bruja (EBveg) y robustez del árbol con altos índices de altura (AP) y
diámetro de tallo (DT). La dirección que exhiben los vectores de las variables asociadas a los aspectos
mencionados le da consistencia a esta afirmación.
A la izquierda con una orientación hacia el cuadrante superior del plano definido, se vislumbra otro
grupo de clones que en general comparten una buena capacidad productiva, aunque también presentan
en común una incidencia importante de Moniliasis (MEmonil) y marchitez fisiológica de los frutos
(Chwilt). Un 20% de los genotipos estudiados escapan a estas generalizaciones ya que sus puntos se
ubican fuera de la “zona de influencia” de los dos grupos señalados. La particular ubicación de los clones
INIAPT-374 e INIAP-648 es notoria, porque se encuentran a gran distancia respecto a la mayoría de los
otros genotipos.
Al examinar la contribución individual de cada variable a los dos primeros CP´s con el fin de identificar
aquellas con el mayor aporte a la varianza (ver Anexo 1), se encontró que en el Componente 1 son:
Eficiencia productiva (EP) con un índice de 0.46; número de mazorcas sanas (MS) con un índice de 0.47;
y peso fresco (PF) con 0.46. Puesto que son las variables con más peso para la diferenciación interclonal,
entonces son también las que presentan mayor capacidad discriminatoria. La varianza contenida en este
Componente representa el 24% de la varianza multivariada total. Con respecto al Componente 2, se
encontró que las variables con más capacidad para la diferenciación interclonal son: Vigor de planta (V)
23
con un índice de 0.43; altura de planta (AP) con un índice de 0.44; y diámetro de tallo (DT) con 0.43. El
aporte de este Componente a la varianza multivariada total es de 19 porciento.
D. Análisis de Cluster
La amplia variabilidad entre genotipos visualizada en la Figura 1, se estructuró en cuatro grupos
principales tal como aparece en la Figura 2, que describe los resultados del dendograma obtenido por el
método de Ward. Los miembros de cada grupo comparten características comunes que los diferencian
de los clones en otros grupos. Hay que destacar el hecho de que el grupo 1 contiene solo dos genotipos
muy distanciados del resto de clones. También están ampliamente distanciados entre sí, según se
observa en la Figura 1.
Un exámen cercano de los miembros que abarca el grupo 1, demuestra que se agruparon básicamente
por sus similitudes respecto al bajo índice de mazorca (IM) y alto índice de semilla (IS), aunque también
incluye a clones con plantas relativamente erectas (FC). El grupo 2 está conformado por 29 clones que
comparten los valores más altos para peso fresco (PF), mazorcas sanas (MS), vigor moderado (V), baja
altura de planta (AP). Al mismo tiempo, se benefician de un moderado nivel de resistencia a la incidencia
de escoba de bruja vegetativa (EBveg). El grupo 3 contiene 11 genotipos que comparten en gran medida
características de resistencia a las enfermedades de las mazorcas, escobas de cojinete floral, formación
de frutos chirimoya, combinadas a veces con un menor diámetro del tallo (DT). Finalmente, el grupo 4
abarca 37 genotipos con algún grado de resistencia compartida a la incidencia de Moniliasis (MEmonil),
característica que se combina en algunos casos con un bajo número de frutos con marchitez fisiológica
(CHwilt).
E. Análisis de Varianza multivariado
Para confirmar la separación estadística de los cuatro grupos definidos por el Análisis de Cluster (Fig. 2),
se condujo un Análisis de Varianza multivariado (Método de Hotelling, 1936). Los resultados permiten
constatar las diferencias altamente significativas (P ≤ 0.0001) entre los grupos analizados, confirmando
que los clones en cada grupo comparten características comunes que justifican su inclusión en éstos y
exclusión a su vez de los otros grupos. Para separar las medias de grupo se utilizó la prueba de Hotelling
(P = 0.05).
24
Los grupos 1 y 2 están marcados con los promedios más altos para el peso fresco (PF), número de
mazorcas sanas (MS) y eficiencia productiva (EP), a gran distancia de los promedios de las mismas
variables en los grupos restantes. El resultado es la inclusión en los primeros grupos de los genotipos
más rendidores, al parecer también dotados de un vigor que sin ser exuberante es suficiente para
sostener un buen potencial de rendimiento, característica importante desde el punto de vista de la
repartición de los productos de la fotosíntesis entre las funciones vegetativa y reproductiva del cacao.
Los rangos para la variable peso fresco (PF) en los genotipos de los grupos 1 y 2 son respectivamente:
2105.0 - 4054.2 g y 1641,7 – 7531.2 g. Con relación a la variable número de mazorcas sanas (MS) los
rangos son: 15.0 - 37.5 y 16.0 y 59.7, para los mismos grupos. El índice de semilla (IS), como otro
componente del rendimiento, se mueve en el rango 1.31-1.37 y 0.70 -1.61, para los grupos en
referencia. Las cifras señaladas demuestran que al menos para las variables en cuestión sí existen
amplias diferencias entre ambos grupos de clones. Aquellos que sobresalen por sus promedios más altos
para el peso fresco (PF) son: INIAPT 484, INIAPT 533 e INIAPT 374. El que tiene el mayor número de
mazorcas sanas (MS) es el INIAPT 678 uno de los clones incluidos como control. Pero INIAPT 484 es con
mucho el clon más rendidor entre los 79 genotipos que abarca la investigación. También está dotado
con el índice de semillas (IS) más alto lo que lo convierte en una alternativa prometedora.
Los grupos 1 y 2 también están marcados con los promedios más altos para el número de mazorcas
enfermas totales (ME), mazorcas enfermas por moniliasis y frutos afectados por la marchitez fisiológica,
en comparación con los grupos 3 y 4. Sin embargo, los genotipos que contienen ambos grupos exhiben
una amplia variación entre ellos para los parámetros señalados, particularmente dentro del grupo 2.
Como contrapeso a esta desventaja presentan valores de eficiencia productiva iguales a 102.6 y 176.1,
respectivamente, claramente superiores a los promedios de los grupos 3 y 4.
F. Análisis de variancia univariado
En el cuadro 2 contiene los resultados del análisis de varianza univariado para los genotipos dentro de
los grupos 1 y 2 que cuentan con los clones más rendidores y que combinan en un buen nivel la mayoría
de las variables asociadas directamente al rendimiento. Para este análisis se incluyó el porcentaje de
mazorcas enfermas como variable calculada, la que no había participado en los análisis previos. Su
inclusión obedeció a la necesidad de contar con una apreciación relativa de la sanidad de las mazorcas
25
en relación al número total que llegaron al momento de la cosecha. Así se facilitó la selección de los
genotipos dotados con la mejor combinación de atributos económicos.
En el grupo 1 compuesto por los clones INIAPT-374 e INIAPT-648, no se detectaron diferencias
significativas para las variables analizadas, con excepción del número de mazorcas sanas (P ≤ 0.05). Este
resultado se mantuvo a pesar de la amplia diferencia observada en variables como el peso fresco (PF) y
número de mazorcas enfermas (ME). Sin embargo, es conveniente subrayar que el modesto porcentaje
de mazorcas enfermas (18.4 y 18.5%), índices moderados de mazorca (21.3 y 19.3) y altos índices de
semilla (1.31 y 1.37 g) para ambos clones son cifras que lucen prometedores.
Como era de esperarse se observan diferencias altamente significativas (P = 0.0002) entre los 29 clones
incluidos en el grupo 2. El peso fresco (PF) del clon INIAPT-484 igual a 7351.2 g se separa claramente del
resto seguido por el INIAPT-533 con 5060 g. Si se incluyen ambos, hay un total de 12 clones que superan
los 3000 g de peso fresco. No obstante, al menos dos de ellos (INIAPT-678 e INIAPT-573) exhiben valores
de índice de semilla que son inferiores a 1 lo que limita su valor comercial.
El amplio rango de variación entre clones para el número de mazorcas sanas se tradujo igualmente en
diferencias altamente significativas (P = 0.0008). Aunque de manera general, aquellos clones con el
mayor peso fresco también muestran el mayor número de mazorcas sanas. Estas cifras no siguen una
declinación gradual paralela al peso fresco. Por ejemplo el rendimiento más alto del clon INIAPT 484 no
se corresponde con el mayor número de mazorcas sanas.
Las variables número de mazorcas enfermas (P = 0.0008) y porcentaje de mazorcas enfermas (P ≤
0.0001), igualmente mostraron diferencias altamente significativas entre clones. Entre los 12 clones
cuyos valores de peso fresco superaron los 3000 g, solo en el INIAPT 481 y el INIAPT-294, el porcentaje
de mazorcas enfermas sobrepasó la barrera del 20%, lo que es un resultado alentador. Los cuatros
clones más productivos exhiben porcentajes de 14.7, 9.8, 3.0 y 18.2. De manera general el porcentaje
promedio de mazorcas enfermas para los clones del grupo 1 es de 18.4 porciento.
Las diferencias también son amplias y altamente significativas (P ≤ 0.0001) para las variables número de
frutos con marchitez fisiológica (Chwilt) y número de escobas de bruja vegetativas (EBveg). La asociación
visual de los datos de ambas variables con el rendimiento de peso fresco para rescatar alguna tendencia
26
es difícil. Los tres clones más rendidores en este grupo presentan un alto número de frutos afectados
por la marchitez fisiológica: 111, 82 y 112 frutos, respectivamente. El clon INIAPT-641 con solo 17 frutos
afectados con marchitez fisiológica y un rendimiento de peso fresco igual a 4175 g llama claramente la
atención.
Respecto a las variables número de escobas de bruja de cojinete (EBcojin) y número de frutos chirimoya,
(Fchir) no se detectaron diferencias estadísticas entre clones. Un hecho notable es que la incidencia de
este tipo de infecciones fue baja en todos los clones, reflejándose en promedios de 0.3 1 y 0.09 para el
grupo. Las diferencias en cuanto a la forma de copa (FC) si resultaron altamente significativas (P =
0.0001). Los clones INIAPT-484, INIAPT-632, INIAPT-302 e INIAPT-656, presentan una arquitectura
moderadamente vertical. Para la cuantificación de esta variable se utilizó una escala subjetiva.
Los datos colectados para calcular los índices de mazorca, semilla y de eficiencia productiva, no se
sometieron al análisis estadístico pues para calcularlos se combinaron las cosechas de varias parcelas de
un mismo clon en distintos momentos. Con tres excepciones (INIAPT-678, INIAPT-573 e INIAPT-294) la
mayoría de los 12 clones más rendidores presentan valores bastante buenos, o al menos aceptables,
para los índices nombrados.
Los clones CCN 51 (INIAPT-680) y EET-103 (INIAPT-694) actuaron como controles y aunque participaron
en todos los análisis multivariados conducidos hasta aquí, no aparecieron en los grupos 1 y 2. Al
comparar ambos controles se puede ver que su comportamiento productivo y sanitario es bastante
coherente con el desempeño observado en estudios previos en la EET. Pichilingue, que se resume en
una clara superioridad del CCN-51. Sin embargo, al compararse este último con el INIAPT 374 del grupo
1 y los 12 clones más rendidores del grupo 2, su peso fresco es superado con márgenes ligeros,
moderados y altos en distintas oportunidades. Por ejemplo, el peso fresco del INIAPT-484 es 2.5 veces
superior al del CCN-51 y el del INIAPT-533 también es 69% más alto.
27
-5,30 -3,00 -0,69 1,61 3,92
COMPONENTE PRINCIPAL 1 (24%)
-6,86
-4,23
-1,59
1,05
3,69
CO
MP
ON
EN
TE
PR
INC
IPA
L 2
(1
9%
)
INIAPT 012
INIAPT 016
INIAPT 024
INIAPT 026
INIAPT 027
INIAPT 029
INIAPT 032
INIAPT 041
INIAPT 043
INIAPT 056
INIAPT 075
INIAPT 087
INIAPT 145
INIAPT 159
INIAPT 178
INIAPT 183
INIAPT 185
INIAPT 193
INIAPT 215
INIAPT 230
INIAPT 233
INIAPT 256
INIAPT 264
INIAPT 288
INIAPT 294
INIAPT 302
INIAPT 324
INIAPT 337
INIAPT 339
INIAPT 348
INIAPT 351
INIAPT 362
INIAPT 364
INIAPT 368
INIAPT 374
INIAPT 405
INIAPT 410
INIAPT 460
INIAPT 462
INIAPT 468
INIAPT 481
INIAPT 484
INIAPT 487
INIAPT 509
INIAPT 521
INIAPT 525
INIAPT 527
INIAPT 531
INIAPT 533
INIAPT 539
INIAPT 543
INIAPT 550
INIAPT 554
INIAPT 560
INIAPT 561
INIAPT 564
INIAPT 565
INIAPT 566
INIAPT 573
INIAPT 577
INIAPT 594
INIAPT 599
INIAPT 604
INIAPT 619
INIAPT 630
INIAPT 632INIAPT 641
INIAPT 644
INIAPT 648
INIAPT 649
INIAPT 653
INIAPT 656
INIAPT 678
INIAPT 680
INIAPT 694
IM
MS
PF ME MEmonil
CHwilt
EBveg
EBcojinFchir
FC
VAP
DT
EP
IM
IS
Título
PF=peso fresco (g/plant) MEmonil=Mazorcas enfermas monilia (n) EBcojin=escoba de bruja cojinete (n) IS=índice de semilla (g) V=vigor MS=mazorcas sanas (n) CHwilt=cherelles wilt (n) Fchir=frutos chirimoya (n) EP=eficiencia productiva (g/cm2) DT=diámetro de tallo (cm) ME=mazorcas enfermas (n) EBveg=escoba de bruja vegetativa (n) IM=índice de mazorca(n) FC=forma de copa AP=altura de planta (cm)
Figura 1. Análisis de Componentes Principales (PCA) de 79 clones de cacao derivados de una selección de resistencia de escoba bruja.
28
Figura 2. Dendograma mostrando la agrupación de los 79 genotipos de cacao participantes
en el estudio, la mayor parte de ellos seleccionados.
-0,52 2,35 5,23 8,11 10,98
Distancia
INIAPT 012:CCN-51 x B-60INIAPT 487:CCN-51 x TAP-6
INIAPT 680:CCN-51INIAPT 026:TAP-3 x UNAP-2
INIAPT 032:CCN-51 x AMA-11INIAPT 288:CCN-51 x TAP-10INIAPT 024:EET-387 x A-645INIAPT 351:EET-387 x A-645
INIAPT 027:UNAP-2 x EBC-148INIAPT 362:EBC-148 x LCT-368
INIAPT 159:AMA-11 x CUR-3INIAPT 565:CCN-51 x LCT-37INIAPT 087:TAP-3 x UNAP-2
INIAPT 550:AMAZ-14 x LCT-368INIAPT 145:AMA-11 x EBC-148INIAPT 215:CCN-51 x TAP-10INIAPT 264:TIP-1 x EBC-148INIAPT 256:CCN-51 x TAP-3INIAPT 286:EET-387 x B-60
INIAPT 378:AMAZ-11 x TAP-3INIAPT 594:CUR-3 x TIP-1
INIAPT 460:AMAZ-14 x EBC-148INIAPT 619:Gloria-17 x SNA-0708
INIAPT 029:CCN-51 x EBC-148INIAPT 566:CCN-51 x LCT-37
INIAPT 525:Gloria-1 x CCAT-4688INIAPT 554:Gloria-1 x EB-2237INIAPT 043:TAP-12 x EBC-148
INIAPT 337:TIP-1 x EBC-148INIAPT 075:AMA-11 x EBC-148
INIAPT 193:TIP-1 x EBC-148INIAPT 339:TIP-1 x EBC-148
INIAPT 539:CUR-3 x TIP-1INIAPT 410:AMAZ-14 x TIP-1
INIAPT 577:AMAZ-14 x EBC-148INIAPT 643:SIL-1 x 2416
INIAPT 694:EET-103INIAPT 016:EET-58 x B-60
INIAPT 233:TAP-3 x UNAP-2INIAPT 041:EET-387 x 2057
INIAPT 368:GLORIA-1 x CCAT-1858INIAPT 230:EET-387 x A-645
INIAPT 599:Gloria-17 x SNA-0707INIAPT 324:GLORIA-3 x SNA-0707
INIAPT 630:SIL-1 x 2416INIAPT 531:EET-387 x 2416INIAPT 521:EET-233 x B-60INIAPT 604:EET-233 x B-60INIAPT 056:AMA-11 x TIP-1
INIAPT 332:CCN-51 x TAP-3INIAPT 543:TAP-3 x CUR-3INIAPT 294:CCN-51 x B-60INIAPT 481:TAP-3 x CUR-3INIAPT 509:TAP-3 x CUR-3
INIAPT 644:TAP-3 x LCT-368INIAPT 649:AMAZ-14 x LCT-368INIAPT 178:TAP-12 x EBC-148INIAPT 656:TAP-6 x EBC-148
INIAPT 564:Gloria-1 x EB-1013INIAPT 468:SIL-1 x 2057
INIAPT 185:CCN-51 x TAP-3INIAPT 364:CCN-51 x TAP-3
INIAPT 527:TAP-6 x TIP-1INIAPT 462:CCN-51 x TAP-6
INIAPT 348:CCN-51 x B-60INIAPT 653:EET-233 x 2057
INIAPT 183:TAP-10 x LCT-368INIAPT 560:TAP-3 x TIP-1
INIAPT 302:EET-387 x A-645INIAPT 641:TAP-3 x TIP-1
INIAPT 405:CCN-51 x TAP-3INIAPT 561:SIL-1 x B-60
INIAPT 573:TAP-3 x CUR-3INIAPT 678:B-60
INIAPT 533:SIL-1 x B-60INIAPT 632:Gloria-17 x EB-2237INIAPT 484:AMAZ-14 x EBC-148
INIAPT 374:EET-387 x A-645INIAPT 648:CCN-51 x 2367
Método de Ward
GRUPO 1
GRUPO 2
GRUPO 3
GRUPO 4
29
CUADRO 4. Comparación de medias por árbol entre grupos para cada variable a partir de los resultados del ADEVA multivariado.
Resultados del ADEVA multivariado. Test: Hotelling Alfa: 0.05
Grupo
N° de mazorcas sanas
Peso fresco gr
N° de mazorcas enfermas
N° de mazorcas enfermas con
monilia
N° de frutos cherelles
N° de escoba vegetativa
N° de escoba cojinete
N° de frutos chririmoya
Forma de copa
Vigor de planta
Altura de planta
Diámetro de tallo
Eficiencia productiva
Índice de mazorca
Índice de semilla
n (Número de clones)
Letras
1 26,2 3079,6 4,6 3,4 115,1 6,0 12,9 2,3 2,5 2,5 273,8 6,2 102,6 20,3 1,3 2 a
2 32,5 3299,5 4,7 1,9 64,5 4,6 0,3 0,0 2,0 2,0 233,2 5,0 176,1 24,9 1,1 29 b
3 13,3 1298,1 2,6 0,9 37,8 13,4 0,03 0,0 1,6 1,8 174,3 4,9 70,2 27,9 1,1 11 c
4 11,5 1294,6 2,6 0,8 34,4 5,7 0,17 0,0 2,2 2,3 253,6 5,6 54,9 23,3 1,1 37 d
Diferentes letras indican niveles de significancia estadística (p<=0,05)
30
Cuadro 5. Resultados del análisis de variancia univariado para los genotipos dentro de los grupos 1 y 2 que cuentan con los clones más rendidores.
CODIGO FAMILIA PF MS ME Memonil %ME Chwilt Ebveg Ebcojin Fchir FC IM IS EP
INIAPT 374 EET-387 x A-645 4054,2 a 37,5 a 6,7 a 4,3 a 18,5 a 100,3 a 3 b 13,5 a 3,0 a 2,3 a 21,3 1,3 139,1
INIAPT 648 CCN-51 x 2367 2105,0 a 15,0 b 2,6 a 2,4 a 18,4 a 130,0 a 9 a 12,4 a 1,6 a 2,6 a 19,3 1,3 66,0
PROMEDIO 3079,6 4,65 3,35 18,45 115,15 6 12,95 2,3 2,45 20,3 1,3 102,6
CV% 55,8 56,16 90,87 122,26 66,68 67,98 66,36 180,01 146,01 21,61
Valor P 0,005 0,1022 0,0382 0,1594 0,469 0,9896 0,5424 0,0284 0,9398 0,5197 0,428
GRUPO DOS
CODIGO FAMILIA PF MS ME MEmonil %ME CHwilt EBveg EBcojin Fchir FC IM IS EP
INIAPT 484 AMAZ-14 x EBC-148 7531,3 a 48,5 ab 7,0 abcde 2,5 b 14,6 bcdefg 111,0 abcd 8,0 abc 0,0 b 0,0 b 2,0 cd 15,0 1,6 193,3
INIAPT 533 SIL-1 x B-60 5060,0 b 41,6 abcdefg 3,0 bcdef 0,6 b 9,8 defg 82,0 cdefg 7,2 abcde 0,0 b 0,0 b 1,8 cd 25,0 1,2 200,8
INIAPT 632 Gloria-17 x EB-2237 4458,3 bc 41,7 abcdefg 0,7 f 0,7 b 3,0 g 112,3 abcd 5,7 abcdefg 0,0 b 0,0 b 2,0 cd 24,7 1,3 232,7
INIAPT 405 CCN-51 x TAP-3 4441,7 bc 41,8 abcdef 7,3 abcd 1,0 b 18,2 bcdefg 91,3 bcdef 3,0 defgh 0,0 b 0,0 b 1,7 d 17,6 1,3 242,7
INIAPT 678 B-60 4441,7 bc 59,7 a 4,7 abcdef 3,3 ab 11,3 cdefg 73,7 cdefgh 10,3 a 0,3 b 0,0 b 2,0 cd 30,3 0,8 323,3
INIAPT 573 TAP-3 x CUR-3 4387,5 bc 43,8 abcd 7,7 abc 0,8 b 19,8 bcdefg 41,8 fgh 6,7 abcdef 0,0 b 0,0 b 1,8 cd 25,9 0,9 262,5
INIAPT 641 TAP-3 x TIP-1 4175,0 bc 45,7 abc 5,7 abcdef 0,2 b 11,2 cdefg 17,0 h 2,3 efgh 0,0 b 0,0 b 1,8 cd 19,3 1,1 189,5
INIAPT 302 EET-387 x A-645 3858,3 bcd 33,0 bcdefgh 2,3 cdef 0,8 b 7,2 efg 29,5 gh 1,3 gh 0,0 b 0,0 b 2,2 bcd 24,7 1,1 215,8
INIAPT 561 SIL-1 x B-60 3616,7 bcd 38,5 abcdefgh 5,0 abcdef 0,7 b 12,2 cdefg 112,7 abcd 5,2 bcdefg 0,2 b 0,3 ab 1,7 d 24,4 1,2 233,5
INIAPT 656 TAP-6 x EBC-148 3591,7 bcd 25,5 bcdefgh 2,5 bcdef 1,3 b 14,5 bcdefg 55,7 defgh 1,8 fgh 0,0 b 0,0 b 2,0 cd 15,1 1,5 186,3
INIAPT 481 TAP-3 x CUR-3 3320,8 bcd 32,8 bcdefgh 8,3 ab 4,5 ab 27,0 abcd 30,7 gh 4,3 cdefgh 0,0 b 0,0 b 1,8 cd 25,6 1,1 145,2
INIAPT 294 CCN-51 x B-60 3133,3 bcd 31,8 bcdefgh 7,2 abcde 4,5 ab 28,3 abc 108,5 abcde 2,7 defgh 0,0 b 0,0 b 1,8 cd 27,6 0,9 133,7
INIAPT 468 SIL-1 x 2057 2900,0 bcd 29,4 bcdefgh 2,4 cdef 3,8 ab 18,4 bcdefg 43,6 fgh 5,6 abcdefg 0,0 b 0,4 ab 2,0 cd 22,7 1,1 192,0
INIAPT 644 TAP-3 x LCT-368 2891,7 bcd 41,5 abcdefg 9,2 a 4,7 ab 24,8 abcde 15,3 h 5,8 abcdefg 0,5 b 0,2 ab 1,8 cd 30,8 0,7 176,7
INIAPT 560 TAP-3 x TIP-1 2866,7 bcd 42,5 abcde 4,0 abcdef 1,0 b 9,3 defg 50,3 efgh 1,2 gh 0,0 b 0,0 b 1,8 cd 28,6 0,8 207,0
INIAPT 462 CCN-51 x TAP-6 2862,5 bcd 19,0 fgh 1,5 def 0,2 b 8,8 efg 33,2 fgh 1,0 gh 0,2 b 0,0 b 3,0 a 19,7 1,3 177,0
INIAPT 364 CCN-51 x TAP-3 2758,3 bcd 22,5 defgh 1,3 ef 0,2 b 6,0 fg 68,3 cdefgh 2,2 fgh 0,0 b 0,0 b 2,2 bcd 21,4 1,0 152,3
INIAPT 348 CCN-51 x B-60 2745,8 bcd 29,7 bcdefgh 2,5 bcdef 1,2 b 11,5 cdefg 123,7 abc 7,3 abcd 1,0 ab 0,2 ab 2,2 bcd 27,1 0,9 160,7
INIAPT 564 Gloria-1 x EB-1013 2743,8 bcd 19,0 fgh 2,2 cdef 0,1 b 10,8 cdefg 56,8 defgh 7,5 abcd 0,0 b 0,0 b 2,0 cd 21,2 1,3 222,8
INIAPT 543 TAP-3 x CUR-3 2720,8 bcd 25,0 cdefgh 7,2 abcde 1,0 b 26,8 abcd 16,8 h 0,8 gh 0,2 b 0,2 ab 1,8 cd 25,9 0,9 118,3
INIAPT 332 CCN-51 x TAP-3 2679,2 cd 27,7 bcdefgh 7,2 abcde 2,5 b 20,8 bcdefg 56,0 defgh 3,3 cdefgh 0,7 b 0,0 b 2,5 abc 27,2 0,9 117,0
INIAPT 178 TAP-12 x EBC-148 2629,2 cd 18,7 gh 4,2 abcdef 1,2 b 21,3 bcdef 55,0 defgh 8,2 abc 0,8 b 0,2 ab 2,3 bcd 18,6 1,2 136,2
INIAPT 183 TAP-10 x LCT-368 2583,3 cd 40,2 abcdefg 3,8 abcdef 0,7 b 9,7 defg 26,7 gh 2,2 fgh 0,0 b 0,2 ab 2,0 cd 36,4 0,8 126,5
INIAPT 527 TAP-6 x TIP-1 2504,2 cd 30,5 bcdefgh 1,2 def 0,7 b 5,8 fg 45,3 fgh 0,0 gh 0,0 b 0,0 b 2,8 ab 30,4 0,9 141,2
INIAPT 185 CCN-51 x TAP-3 2460,0 cd 20,2 efgh 3,8 abcdef 1,6 b 18,8 bcdefg 144,8 ab 2,6 defgh 0,2 b 0,0 b 2,4 abc 16,1 1,3 243,8
INIAPT 649 AMAZ-14 x LCT-368 2283,3 cd 27,0 bcdefgh 8,0 abc 7,2 a 24,2 abcde 53,8 defgh 4,2 cdefgh 1,8 ab 0,5 ab 2,0 cd 44,8 0,8 92,0
INIAPT 509 TAP-3 x CUR-3 2270,8 cd 23,2 cdefgh 7,8 abc 3,5 ab 31,2 ab 19,5 h 7,3 abcd 0,0 b 0,7 a 1,8 cd 24,6 0,9 147,3
INIAPT 653 EET-233 x 2057 2129,2 cd 26,3 bcdefgh 2,3 cdef 0,8 b 11,3 cdefg 161,0 a 9,5 ab 3,0 a 0,0 b 2,3 bcd 31,2 1,1 74,5
INIAPT 056 AMA-11 x TIP-1 1641,7 d 16,0 h 6,2 abcdef 4,7 ab 39,5 a 34,8 fgh 5,0 bcdefg 0,2 b 0,0 b 2,2 bcd 23,0 1,0 62,8
PROMEDIO 3299,544828 32,51034483 4,6966 1,9310 16,4172 64,5221 4,5597 0,3117 0,09 2,0638 24,99 1,07 176,1
CV% 49,83 48,67 81,86 167,08 71,71 66,29 78,09 498,38 366,73 22,92
Valor P 0,005 0,0002 0,0008 0,0008 0,0084 <0,0001 <0,0001 <0,0001 0,5312 0,1568 0,0001
CLONES CONTROLES
CODIGO FAMILIA PF MS ME MEmonil %ME CHwilt Ebveg Ebcojun Fchir FC IM IS EP
INIAPT 680 CCN-51 2983,3 a 16,67 a 2,8 b 0,7 b 18,2 b 68,8 a 4,8 a 0,3 a 0,0 a 3,0 a 14,4 1,6 111,3
INIAPT 694 EET-103 1283,3 b 12,0 a 7,0 a 2,3 a 43,7 a 82,0 a 12,0 a 0,0 a 0,0 a 1,3 b 14,5 1,5 53,0
PROMEDIO 2133,3 14,335 4,9 1,5 30,95 75,415 8,4 0,15 0 2,15 14,45 1,55 82,15
CV% 34,75 34,78 52,83 75,75 37 48,82 71,15 310,53 0 12,62
Valor P 0,005 0,0242 0,2495 0,0333 0,0383 0,0081 0,6185 0,0892 0,5165 0 0,0001
PF=peso fresco (g/plant) MEmonil=Mazorcas enfermas monilia (n) EBcojin=escoba de bruja cojinete (n) IS=índice de semilla (g) V=vigor MS=mazorcas sanas (n) CHwilt=cherelles wilt (n) Fchir=frutos chirimoya (n) EP=eficiencia productiva (g/cm2) DT=diámetro de tallo (cm) ME=mazorcas enfermas (n) EBveg=escoba de bruja vegetativa (n) IM=índice de mazorca(n) FC=forma de copa AP=altura de planta (cm)
V. DISCUSION
La amplia distribución de los distintos clones en el plano definido por los ejes asignados a los
Componentes Principales 1 y 2, con una particular comportamiento de unos cuantos (INIAPT-374,
INIAPT-648, INIAPT-484 e INIAPT-678) que terminan ubicándose en posiciones bastante distantes
respecto de la mayoría, posiblemente influidos por algún carácter particular que los segrega
notoriamente, demuestra una importante variabilidad fenotípica que en gran medida puede explicarse
por un fundamento genético. Varios autores (Federer, Mcculloc, Milles-Mcdermont, 1987) han
demostrado que existe un alto grado de asociación entre la variabilidad fenotípica y genotípica.
La relativa regularidad de la distribución de puntos en el plano sugiere que los genotipos en cuestión son
parte de una muestra representativa de la diversidad genética de las poblaciones híbridas de donde
provienen los clones estudiados. Los cruces realizados entre tres poblaciones parentales (Nacional, Alto
Amazónico y Nacional x Trinitario) con distinta base genética, recombinaron características deseables y
no deseables para dar lugar a la variabilidad observada. A la luz de la teoría disponible acerca de las
diferencias en el fundamento genético de las poblaciones de cacao Nacional, Alto Amazónico y
Trinitario, tal variabilidad adquiere sentido (Peña, 2008). Hallazgos recientes (Loor. et al, 2010) muestran
el cacao Alto amazónico se compone de distintos grupos genéticos, aumentando las oportunidades de
recombinación y creación de variabilidad.
A pesar de la aparente regularidad de la distribución, se hace difícil la definición de grupos clonales, en
los que sus miembros se organizan por compartir similitudes y diferencias que los separan de otros
grupos. Por esta razón, los resultados del Análisis de “cluster”, al provocar la formación de cuatro grupos
de clones en función del desdoblamiento de la varianza multivariada, cumplen un rol clave para la mejor
definición de estos grupos, confirmando la amplitud de la variabilidad observada en los análisis previos.
Las diferencias estadísticas altamente significativas entre grupos como resultado de la aplicación del
ANOVA multivariado, refuerzan la opinión de que la variabilidad estructurada de esa manera es el
resultado de diferencias reales entre grupos de clones, los que comparten estrechamente algunas
similitudes como por ejemplo valores altos de peso fresco (PF) y número de mazorcas sanas (MS). La
utilidad de este tipo de análisis como herramienta para explorar los patrones de variabilidad de un
número grande de accesiones y orientar la preselección de genotipos superiores, ha sido ampliamente
demostrada (Cortés, 1991).
32
La presente investigación culminó con la preselección de materiales con gran potencial de rendimiento:
INIAPT-374 en grupo uno; mientras que el INIAPT-484, INIAPT-533, INIAPT-632, INIAPT-405, INIAPT-641,
INIAPT-302, INIAPT-561, INIAPT-656, e INIAPT-573, fueron los más destacados en el grupo dos. Esto es
coherente con lo que señala Enríquez (1981), quien menciona que el mejoramiento genético del cacao
se basa en la selección de genotipos sobresalientes en varias características, entre las que ha
considerado: Rendimiento: número de mazorcas sanas, peso de las almendras. Jacob y Atanda 1975,
señalan que los programas de mejoramiento genético usualmente enfocan su investigación hacia la
selección de genotipos que destacan por su rendimiento, número de frutos producidos por árbol,
número de semillas y peso seco de las mismas por mazorcas.
El rendimiento promedio de las plantaciones en america Latina es de 300 Kg/ha/año, en tanto que en
África es de 400 Kg/ha/año. Estos bajos niveles de producción en gran parte se deben al impacto que
tiene el ataque de enfermedades y plagas, que reducen los rendimientos en un 50% y un 21%,
respectivamente (ICCO 2001). Por esta razón, es importante mencionar que los clones más destacados
superan notoriamente estas cifras, pues muestran rendimientos, extrapolados a una hectárea, que van
desde los 700 Kg/ha/año para el caso del clon INIAPT-656 hasta 1,500 Kg/ha/año para el clon INIAPT-
484, lo que permite mirar con optimismo el futuro productivo de estos clones considerando que este
estudio registra datos acumulados hasta la edad de 3.5 años bajo condiciones que son casi de secano
total, máximo con un par de riegos por año.
El mejor rendimiento alcanzado fue el INIAPT 484 con 48,5 mazorcas sanas que produjeron 7531,2 g de
peso fresco en lo que respecta al vigor, este clon presentó el valor más alto de 3 (vigor alto), lo cual es
una ventaja al momento de seleccionar plantas para el mejoramiento genético. De acuerdo con el IPGRI
(2000) el valor ideal debería ser entre tres y cuatro para el vigor en tanto que para el índice de
rendimiento entre más alto sea el valor es mejor la correlación existente entre la producción y el vigor
de las plantas. Sin embargo, algunos de los materiales no llenaron estas expectativas, pues su
producción fue incluso inferior como el caso del CCN-51 con 16,7 mazorcas que apenas produjo 2983,3 g
y un valor de 2 (vigor medio).
El número de mazorcas presentes no siempre parece ser un buen indicador del rendimiento (Cheesman
y Pound, 1932). Quedó demostrado lo contrario de esta afirmación que el clon INIAPT-678 presentó el
33
mayor número mazorcas sanas cosechadas con 59,7 frutos que produjeron 4441,7 g de peso fresco. Al
usar el número de frutos es frecuente sobreestimar la producción de aquellos materiales que poseen
muchas mazorcas pero de tamaño muy pequeño (Esquivel y Soria, 1967; Bartley 1971; Atanda y Jacob
1975). Esto tiene consecuencias prácticas, pues el agricultor tendría que cosechar y procesar una gran
cantidad de mazorcas adicionales si tuviera sembrado estos clones.
Los clones preseleccionados presentaron un Indice de Mazorca de 25, excepto el clon control que es el
INIAPT-678 que presentó un IM de 30,28. Estos resultados concuerdan con experiencias de Bekele y
Butler 1998, que menciona que para tener un índice de mazorca adecuado no debería superar las 25
mazorcas. En cambio Enríquez (1963) describe que uno de los caracteres que más debe tenerse
presente en la selección de materiales es el índice de mazorca (IM) y es preferible seleccionar materiales
con un bajo IM (< 20 mazorcas) para obtener un mayor rendimiento. Dentro de estos parámetros se
encuentran aquellos clones que no superaron las 20 mazorcas, el INIAPT-484, INIAPT-656, INIAPT 405, e
INIAPT-641, con valores de 15,02; 15,06; 17,58; y 19,29, respectivamente, En este sentido, la
determinación del índice de mazorca para cada genotipo evaluado, permitió conocer la cantidad de
frutos necesarios para producir un kilogramo de cacao fermentado y seco, lo cual fue utilizado también
para estimar la producción. Se observó en este parámetro que el CCN-51 requirió de 14,49 frutos para
completar el kilogramo de cacao, aunque el promedio para el índice de mazorca del grupo uno y dos fue
de 21,37 y 22,98 frutos, respectivamente.
Los clones INIAPT-374, INIAPT-533, INIAPT-656, INIAPT-405, INIAPT-632, e INIAPT-484, con valores de
1,31; 1,20; 1,53; 1,26; 1,28; y 1,61 respectivamente, guardan coherencia con lo expresado por Enríquez
(1563) el cual indica que para el mercado del cacao es requisito indispensable que las almendras pesen
un mínimo 1,2 g de cada una de ellas. Este valor también es mencionado por Pastorelly (1992), quien en
trabajos realizados encontró que el carácter más importante dentro de la selección de cacao es el
tamaño de la semilla, puesto que este es uno de los caracteres que la comercialización y la industria
exigen en rendimiento y la uniformidad para la industrialización.
La mayoría de los clones utilizados en este estudio dentro de los materiales que fueron seleccionados
presentaron una copa semi-erecta, lo que corrobora lo expresado por Hardy (1961), quien menciona
que las ramas de los árboles de cacao, al igual que las otras especies de Theobroma, son dimórficas, es
decir que crecen verticalmente hacia arriba y otras oblicuamente hacia afuera, por lo que al establecer
34
una plantación comercial, los clones con copa erecta o semi-erecta, permitirían tener una mayor
población de planta por superficie. El CCN-51 presentó un valor de 3 que de acuerdo a la escala de
apreciación se ubica en la categoría de plantas de arquitectura erecta, propia de este cultivar.
La precocidad manifestada por los clones INIAPT-405, INIAPT-632 e INIAPT-641, es considerada como un
atributo a la producción, quienes mostraron sus primeras mazorcas a los diecisiete meses de
establecidos en el campo, corroborada por los resultados obtenidos por Quiroz y Amores (2004),
durante el primer año de evaluación del experimento titulado “Obtención de un policlón mejorado a
través de la evaluación de clones élite de cacao tipo Nacional” en la Hda. La Roma en la zona de Naranjal
(2003).
Los materiales recomendados para trabajos de mejoramiento genético presentaron buenos niveles de
resistencia a escoba de Bruja, constituyéndose en un factor importante en la selección de materiales,
concordando con lo mencionado por Frías (1987).
Los frutos sanos fluctuaron entre 88,78%, presentando valores más altos, los clones con menor nivel de
infección de monilia con valores de 1,3%. Para frutos enfermos ocasionados por escoba, se observa el
9,9%, siendo el más importante, al compararlos con la otra afección. Sin embargo Aragundi (1974),
señala que no solo es monilia la que afecta a las mazorcas, sino también escoba de bruja. En el Ecuador
y en otros países cacaoteros, se ha determinado que la sanidad y el buen manejo de las huertas de
cacao, se traducen en el aumento de la productividad, al reducir el nivel de inóculo. En las condiciones
del litoral ecuatoriano, la “monilia y la escoba de bruja”, son enfermedades que producen epidemias
anualmente.
VI. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES
En base a los resultados obtenidos en la presente investigación, se presentan las siguientes
conclusiones y recomendaciones:
A. CONCLUSIONES
1. La variabilidad genotípica de los 79 clones bajo estudio se estructuró en cuatro grupos conteniendo
individualmente 2, 29, 11 y 37 genotipos, respectivamente.
2. Los clones preseleccionados por reunir el mayor número de atributos que contribuyen a su valoración
económica son: INIAPT-374 (grupo 1); y el INIAPT-484, INIAPT-533, INIAPT-632, INIAPT-405, INIAPT-641,
INIAPT-302, INIAPT-561, INIAPT-656, e INIAPT-573 (grupo 2).
B. RECOMENDACIONES
Se recomienda reproducir y comparar los clones preseleccionados en parcelas demostrativas de gran
tamaño para validar los atributos observados, estudiar con más detalle su comportamiento productivo-
sanitario, evaluar su calidad sensorial, determinar su compatibilidad sexual, todo esto como una etapa
previa para una posible liberación de al menos tres clones comerciales en un futuro cercano.
VII. RESUMEN
Esta investigación se enmarca dentro de un esfuerzo del Programa de Mejoramiento de Cacao y café de
la EET-Pichilingue del INIAP que se viene desarrollando desde hace varios años tendiente a evaluar
genotipos superiores de cacao (Theobroma cacao L.), caracterizados por su alta producción y calidad
industrial, pero sobre todo por su resistencia genética a enfermedades especialmente escoba de bruja
(Moniliopththora perniciosa) y moniliasis (Moniliopththora roreri), que es el principal factor limitante del
cultivo en varios países de Centro y Sudamérica. Para el desarrollo del presente estudio se escogió una
huerta de cacao con alta infección a escoba de bruja. Las plántulas híbridas se mantuvieron durante los
tres primeros meses de edad en vivero, para luego ser ubicadas debajo de la copa de estos árboles
susceptibles a la enfermedad durante los 18 meses de evaluación. Estas plántulas se multiplicaron en
vivero. Luego fueron sembradas en el campo en suelo firme para su posterior manejo. Mediante un
Diseño de Bloques Completo al Azar con dos repeticiones, los tratamientos estuvieron constituidos por
79 genotipos diferentes; empleando un grupo de descriptores tales como: Forma de Copa (FC), Vigor de
la planta (V), Altura de planta (AP), Diámetro de tallo (DT), Número de escobas vegetativas (EBveg),
Número de escobas de cojinete (EBcojin), Número de frutos chirimoya (Fchir), Número de mazorcas
sanas (MS), Número de mazorcas enfermas (ME), Número de frutos afectados por “cherelle wilt”
(CHwilt), Peso fresco (PF), Eficiencia productiva (EP), Índice de mazorca (IM), e Índice de semilla (IS).
Con la finalidad de saber y confirmar que variable tiene más peso en la formación de los grupos, se
utilizó un Analisis de Componentes Principales. Para definir la variabilidad fenotípica de un grupo de
clones, se utilizó un análisis de Cluster utilizando el método de Ward, obteniendo un dendograma el cual
definió cuatro grupos principales, que nos permite ver la variabilidad entre los diferentes genotipos, en
función de sus niveles de similaridad. Para decidir cual grupo es el mejor, se aplicó un Analisis de
variancia entre grupos y finalmente para identificar aquellos clones que reunieron los mejores atributos
económicos, se hizo un estudio interno de los dos mejores grupos combinando un dendograma y un
Analisis de Componentes Principales.
Los clones preseleccionados por reunir el mayor número de atributos que contribuyen a su valoración
económica son: INIAPT-374 (grupo 1); y el INIAPT-484, INIAPT-533, INIAPT-632, INIAPT-405, INIAPT-641,
INIAPT-302, INIAPT-561, INIAPT-656, e INIAPT-573 (grupo 2).
VIII. SUMMARY
This work is involved into the effort of Breeding Cocoa Program of EET –Pichilingue, which is developing
many years ago to evaluate cocoa genotypes high performance, characterized by high yield, industrial
quality and the most wanted: high diseases resistance specially witches broom and frosty pod rot; both
are the principal restriction factor of cocoa crop in Central and South America. For this test, the hybrid
plants were stay in nursery until three months, then were put inside a selected cocoa plantation with
high infection of witches broom, for eighteen months else to evaluate. All these plants were cloned and
then were planted in definitive field for manage by a Complete Aleatory Blocks Design in two
repetitions. The treatments were involved 79 different genotypes, and there were descriptors like
Canopy form (FC), Plant vigor (V), Height plant (AP), Trunk diameter (DT), Amount of vegetative brooms
(EBveg), Amount of cushion brooms (EBcojin), Amount of “chirimoya” fruits (Fchir), Amount of healthy
pods (MS), Amount of diseased pods (ME), Amount of “cherelle wilt” fruits (CHwilt), Fresh weight (PF),
Productive efficience (EP), Pod rate (IM) and Bean rate (IS).
With the goal of know about the most important variable in group formation, it was used a Principal
Component Analysis and for know the phenotypic variability in a clones group it was used a Cluster
Analysis with Ward Method obtaining a Dendrogram which define four principal groups, that shows the
variability between different genotypes in order to similarity levels. For choose the best group, a
Variance Analysis was applied between groups, and for identify the clones with the best economic
attributes a internal study of two best groups was made join a Dendrogram whit a Principal Components
Analysis.
The preselected clones for have a high quantity of attributes that contribute for its economic valoration
are INIAPT-374 (Group 1); y el INIAPT-484, INIAPT-533, INIAPT-632, INIAPT-405, INIAPT-641, INIAPT-302,
INIAPT-561, INIAPT-656, e INIAPT-573 (Group 2).
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ANEXOS
46
Anexo 1. Valores propios y porcentaje de la varianza explicada y varianza explicada acumulada en
13 componente principal, INIAP, EET-Pichilingue, 2009.
Componentes
Principales
Valor
propio
Variancia
explicada %
Variancia explicada
acumulada %
1 3,7 0,2 0,2
2 2,8 0,2 0,4
3 1,8 0,1 0,6
4 1,6 0,1 0,7
5 1,5 0,1 0,8
6 1,1 0,1 0,8
7 0,7 0,1 0,9
8 0,5 0.0 0,9
9 0,3 0,0 0,9
10 0,3 0,0 1,0
11 0,3 0,0 1,0
12 0,2 0,0 1,0
13 0.1 0,0 1,0
14 0,1 0,0 1,0
15 0,0 0,0 1,0
Anexo 2. Coeficientes de 2 componentes principales para 15 variables cualitativas y cuantitativas en
79 clones de cacao provenientes de plántulas híbridas seleccionadas por resistencia a la
enfermedad escoba de bruja.
Correlaciones con las variables originales
Variables CP1 CP2 CP3 CP4 CP5
MS -0,9 0,1 -0,1 0,3 -0,1
PF -0,9 -0,1 0,2 0,3 -0,1
ME -0,7 -0,1 -0,3 0,0 -0,4
MEmonil -0,5 -0,2 -0,5 -0,2 -0,2
CHwilt -0,5 -0,2 0,3 -0,2 0,2
EBveg -0,1 0,0 0,4 -0,4 -0,6
EBcojin -0,3 -0,6 -0,2 -0,6 0,2
Fchir -0,3 -0,6 -0,2 -0,6 0,2
FC 0,2 -0,4 -0,2 0,3 0,7
V 0,2 -0,7 -0,1 0,3 -0,4
AP 0,2 -0,7 -0,2 0,5 0,1
DT 0,2 -0,7 0,2 0,2 -0,4
EP -0,9 0,2 0,1 0,2 0,2
IM 0,1 0,3 -0,7 -0,1 -0,1
IS -0,1 -0,4 0,8 -0,1 O,1
Correlacióncofenetica:0,971
47
Foto 1. Forma de copa horizontal Foto 2. Forma de copa semi-erecta
Foto 3. Forma de copa erecta
48
Foto 4. Registro del Diámetro de tallo Foto 5. Registro de la Altura de planta
Foto 6. Clon USDA – 484, con mayor Número de Mazorcas sanas (MS), Alta Productividad (AP) y
Eficiencia Productiva (EP)
49
Foto 7. Poda de formación en Clones de cacao evaluados en el experimento.
Foto 8. Manejo de sombra temporal (plátano) y permanente (guabo)
Foto 9. Fertilización en plantas de cacao
50
Foto 10. Clones preseleccionados por su alta productividad
CLON USDA - 374
CLON USDA - 484
CLON USDA - 364