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ESTRUCTURA DE LAS COMUNIDADES DE PECES Y AVES EN UN HUMEDAL COSTERO: ESTUDIO BASE PARA LA
CONSERVACIÓN DE LA BIODIVERSIDAD DE LA COSTA DE YUCATÁN
T E S I S
QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE:
BIÓLOGO
PRESENTA:
FERNANDO GABRIEL SOLANO MENDOZA
DIRECTOR DE TESIS:
DR. XAVIER CHIAPPA CARRARA
CIUDAD DE MÉXICO, MARZO, 2017
Universidad Nacional Autónoma de México
Facultad de Estudios Superiores
Zaragoza
1
Universidad Nacional Autónoma de México
Facultad de Estudios Superiores
Zaragoza
ESTRUCTURA DE LAS COMUNIDADES DE PECES Y AVES EN UN HUMEDAL COSTERO: ESTUDIO BASE PARA LA
CONSERVACIÓN DE LA BIODIVERSIDAD DE LA COSTA DE YUCATÁN
T E S I S
QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE:
BIÓLOGO
PRESENTA:
FERNANDO GABRIEL SOLANO MENDOZA
DIRECTOR DE TESIS:
DR. XAVIER CHIAPPA CARRARA
Ciudad de México, Marzo, 2017
I
ÍNDICE
RESUMEN.................................................................................................................................................1
INTRODUCCIÓN......................................................................................................................................2
MARCO TEÓRICO...................................................................................................................................4LOS HUMEDALES Y SU IMPORTANCIA..............................................................................................................4
Características e importancia hidrológica presentes en los humedales......................................................5BIODIVERSIDAD DE PECES EN HUMEDALES COSTEROS....................................................................................7BIODIVERSIDAD DE AVES EN HUMEDALES COSTEROS......................................................................................9CONSERVACIÓN DE LA BIODIVERSIDAD EN LOS HUMEDALES........................................................................10
JUSTIFICACIÓN....................................................................................................................................11
HIPÓTESIS..............................................................................................................................................11
OBJETIVOS............................................................................................................................................11GENERAL.......................................................................................................................................................11PARTICULARES...............................................................................................................................................12
ÁREA DE ESTUDIO...............................................................................................................................13
MATERIAL Y MÉTODO.......................................................................................................................16PROTOCOLO DE MUESTREO DE LA COMUNIDAD DE PECES.............................................................................16
Estructura de la comunidad de peces........................................................................................................16Prueba de asociación del cuadrante de Olmstead-Tukey..........................................................................18Composición de la dieta de las especies de la comunidad de peces..........................................................19Estructura trófica de la comunidad de peces.............................................................................................20
PROTOCOLO DE MUESTREO DE LA COMUNIDAD DE AVES..............................................................................21Trabajo de campo......................................................................................................................................21Estructura de la comunidad de aves..........................................................................................................23
CARACTERÍSTICAS HIDROLÓGICAS DEL SISTEMA..........................................................................................23
RESULTADOS........................................................................................................................................25ESTRUCTURA DE LA COMUNIDAD DE PECES...................................................................................................25
Composición, abundancia y biomasa ictiofaunística.................................................................................25RIQUEZA, DIVERSIDAD Y EQUIDAD ICTIOFAUNÍSTICA...................................................................................31COMPOSICIÓN DE LA DIETA DE LA ICTIOFAUNA.............................................................................................32ESTRUCTURA TRÓFICA DE LA COMUNIDAD DE PECES....................................................................................37ESTRUCTURA DE LA COMUNIDAD DE AVES: RIQUEZA Y ABUNDANCIA..........................................................41RIQUEZA, DIVERSIDAD Y EQUIDAD AVIFAUNISTICA......................................................................................44CARACTERÍSTICAS HIDROLÓGICAS DEL SISTEMA ACUÁTICO.........................................................................50
DISCUSIÓN.............................................................................................................................................54ESTRUCTURA DE LA COMUNIDAD DE PECES...................................................................................................55ESTRUCTURA DE LA COMUNIDAD DE AVES....................................................................................................57
II
CONCLUSIONES....................................................................................................................................59
BIBLIOGRAFÍA......................................................................................................................................61
ANEXOS..................................................................................................................................................67ANEXO 1. CLASIFICACIÓN DEL AGUA CON RESPECTO AL PH.......................................................................67ANEXO 2. CLASIFICACIÓN DE LOS CUERPOS DE AGUA EN FUNCIÓN DE LA SALINIDAD................................67ANEXO 3. INTERVALOS DE LAS CONCENTRACIONES DE OXÍGENO DISUELTO CON LA DESCRIPCIÓN DE SUS CONSECUENCIAS OBSERVADAS EN LOS ECOSISTEMAS ACUÁTICOS................................................................67ANEXO 4. ICTIOFAUNA PRESENTE EN LA CIÉNAGA DE HOMOCHÉN.............................................................68ANEXO 5. AVIFAUNA PRESENTE EN LA CIÉNAGA DE HOMOCHÉN................................................................70
ÍNDICE DE TABLAS
Tabla 1 Lista de especies ícticas presentes en la ciénaga de Homochén; abundancia y biomasa relativa, tipo de ambiente y dominancia de especies con basé al análisis de Olmstead-Tukey en la zona de estudio. El tipo de ambiente fue consultado en FishBase y de Rush Miller (2009)............................................................26
Tabla 2 Variaciones temporales de la riqueza, diversidad y equidad de la comunidad íctica en la ciénaga Homochén durante un ciclo anual..............................................................................................................31
Tabla 3 Valores del índice de importancia relativa (%IIR) de las presas encontradas en 12 especies de peces. Se presentan los valores de longitud y peso (min. y máx) de los peces procesados, (N) total de estómagos analizados..................................................................................................................................................35
Tabla 4 Nivel trófico y categoría de cada especie de pez, utilizando trophlab..................................................37
Tabla 5 Lista de especies de aves observadas en el sistema acuático y en los alrededores de la ciénaga Homochén. Pr= Protegida, A=Amenazada................................................................................................42
Tabla 6 Variaciones temporales de la riqueza, diversidad y equidad de la comunidad avifaunística en la ciénaga Homochén a lo largo de tres épocas climáticas.............................................................................44
Tabla 7 Clasificación de las aves, Número de organismos y Abundancia relativa...........................................47
ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 1. Mapa de la Reserva Estatal Ciénagas y Manglares de la Costa Norte de Yucatán............................13
Figura 2. Vista aérea de la ciénaga de Homochén y detalle del petén que forma parte del área de estudio.....15
Figura 3. Prueba de Olmstead-Tukey, representando en cada cuadrante especies dominantes, constantes, ocasionales y raras.....................................................................................................................................18
Figura 4. Familias representativas de los grupos funcionales de aves. Hernández, V.S (2005). Aves estuarinas de la costa de Jalisco, México: Análisis de la comunidad, reproducción e identificación de áreas de importancia para la conservación de las aves. IPN: Tesis de Doctorado. La clasificación de los grupos de aves de Hernández (2005) se complementó con los grupos de aves terrestres y rapaces. Las ilustraciones de estos dos últimos grupos fueron elaboradas por: Raúl Pacheco............................................................24
III
Figura 5. Diagrama Olmstead-Tukey para las especies de peces presentes en la ciénaga de Homochén.........27
Figura 6. Variaciones temporales y espaciales de la abundancia relativa de la comunidad ictica en la ciénaga de Homochén.............................................................................................................................................29
Figura 7. Variaciones temporales y espaciales de la biomasa de la comunidad ictica en la ciénaga de Homochén..................................................................................................................................................30
Figura 8. Variación espacial y estacional de la riqueza de peces en la ciénaga de Homochén.........................32
Figura 9. Repleción gástrica de los estómagos (izquierda) y grado de digestión de las presas (derecha) en las especies analizadas....................................................................................................................................33
Figura 10. Porcentaje numérico de los principales grupos de presas consumidas por 12 especies de peces en el humedal costero Homochén, Yucatán........................................................................................................36
Figura 11. Tipo de alimentos en especies carnívoras/piscívoras y su porcentaje de IIR para cada presa.........38
Figura 12. Tipos de alimentos en especies zoobentófagos y su porcentaje para de IIR para cada presa..........39
Figura 13. Tipos de alimentos en especies insectívoras y su porcentaje de IIR para cada presa......................40
Figura 14. Índice de Importancia Relativa (%) de las presas de tres especies de peces. J. pulchra se caracteriza como una especie detritívora (superior izquierdo), M. colei como herbívoro (superior derecho) y P. velífera como detritívoro (parte inferior)............................................................................................41
Figura 15. Porcentaje de especies que presentaron cada familia de aves vistas en la ciénaga de Homochén...45
Figura 16. Principales abundancia dentro de las especies de aves vistas en la ciénaga de Homochén.............45
Figura 17. Porcentaje de aves observadas en los meses de estudio de Homochén...........................................46
Figura 18. Porcentaje de aves observadas con forme a su clasificación...........................................................46
Figura 19. Valores de pH [media obtenida en tres sitios de observación ± desviación estándar e intervalos de confianza (IC95%) registrados mensualmente en Homochén].....................................................................50
Figura 20. Valores de salinidad [media obtenida en tres sitios de observación ± desviación estándar e intervalos de confianza (IC95%) registrados mensualmente en Homochén]................................................51
Figura 21. Valores de oxígeno disuelto. [Media obtenida en tres sitios de observación ± desviación estándar e intervalos de confianza (IC95%) registrados mensualmente en Homochén]................................................51
Figura 22. Valores de temperatura [media obtenida en tres sitios de observación ± desviación estándar e intervalos de confianza (IC95%) registrados mensualmente en Homochén]................................................52
Figura 23. Profundidad presente en las tres estaciones de muestreo.................................................................53
1
Resumen La biodiversidad se entiende como la diversidad de especies de plantas, animales, hongos y
microorganismos que viven en un espacio determinado, así como la variabilidad genética de las
especies presentes y la variedad de ambientes y paisajes que forman parte de un ecosistema. En este
trabajo se estudió la estructura de las comunidades de peces y aves que habitan en un humedal
costero conocido como Homochén, ubicado en la Reserva Estatal de Ciénagas y Manglares de Costa
Norte de Yucatán. Se estimó la riqueza de especies, la abundancia y biomasa de peces así como la
riqueza y la abundancia de las aves a lo largo de un ciclo anual (octubre de 2015 a septiembre de
2016). Se obtuvo un total de 17,237 peces con un peso de 18.43 kilogramos pertenecientes a 11
familias, 17 géneros y 20 especies, de las cuales una es endémica del estado de Yucatán (Fundulus
persimilis) y se encuentra protegida por la NOM-059-SEMARNAT-2012. Cinco especies (Astianax
altior, Fundulus grandissimus, Menidia colei, Poecilia velifera y Floridichthys polyommus) son
endémicas de la región peninsular, de las cuales cuatro se encuentran amenazadas. La especie más
abundante en el sistema fue Cyprinodon artifrons, mientras que Eucinostomus harengulus y
Floridichthys polyommus fueron las especies con mayor biomasa. Se analizó la dieta de 12 especies
de peces y, con base en ello, se determinó la categoría trófica de cada especie. El 33.3% de las
especies son zoobentófagas, el 25% son carnívoras y el 16.6 % son insectívoras. En porcentajes más
bajos se presentaron los omnívoros, herbívoros y detritívoros con valores de 8.3% para cada uno. Los
avistamientos de las aves permitieron reconocer aves rapaces, marinas y playeras, patos y
zambullidores. Se registraron 3,298 organismos pertenecientes a 12 órdenes, 22 familias, 41 géneros
y 55 especies. El 27.2% son residentes (R), el 20% son migratorias de invierno (MI), el 3.6% son
transeúntes migratoria de invierno (T, MI), el 47.3% residentes migratorias de invierno (R, MI) y el
1.8% son migratorias de verano (MV). Las especies de aves más abundantes fueron los flamencos
(Phoenicopterus ruber), las garzas rojiza y blanca (Egretta rufescens y Ardea alba), las gaviotas
reidoras (Leucophaeus atricilla), las galleretas americanas (Fulica americana) y los cormoranes
neotropicales (Phalacrocorax brasilianus). Los resultados de este trabajo aportan información para
entender el funcionamiento de estos ecosistemas, conocer el transporte de materia y el flujo de
energía entre sus componentes.
2
Introducción La biodiversidad puede hacer referencia a tres niveles de organización biológica: ecosistemas,
especies y genes. Los diferentes tipos de ecosistemas, el número de especies que contienen y las
variaciones en la riqueza de especies entre una región y otra, así como el número de especies
endémicas, las subespecies, las variedades, razas y las características intraespecíficas constituyen
expresiones de la diversidad biológica (CONABIO, 1998). México es considerado uno de los países
con mayor diversidad biológica del mundo, no sólo por poseer entre el 10 y 12% de las especies
conocidas por la Ciencia sino también por la variedad de ecosistemas acuáticos y terrestres que
posee. La complejidad paisajística abarca desde altas montañas hasta abismos marinos, pasando por
desiertos, bosques, selvas, pastizales y una gran variedad de humedales (CONABIO, 1998).
Los humedales son ecosistemas que se caracterizan principalmente por la disponibilidad constante o
temporal de agua a lo largo del año. Esta situación favorece la presencia de una amplia diversidad de
flora, fauna y microorganismos que establecen complejas relaciones para mantener el equilibrio
ecológico. Los humedales se encuentran entre los ecosistemas amenazados de México y del planeta
tanto por acciones humanas asociadas con el crecimiento de la infraestructura que los ha fragmentado
y transformado en otro tipo de sistemas como canales o pozas temporales que se han convertido en
receptáculos de basura (Mitsch 1994; Boavida 1999), en viviendas o complejos turísticos. Asimismo,
se ha reconocido que los humedales son vulnerables a procesos relacionados con el cambio climático
que afecta su tamaño, estructura, hidrología y a las comunidades biológicas que los habitan (Moreno
2005; Finlayson 1999). “Citados por Figueroa et al., (2009)”.
México cuenta con unas 5.1 millones de hectáreas de humedales que se encuentran bajo algún
esquema de protección y/o conservación, incluyendo los sitios reconocidos por la Convención
Internacional de Ramsar. De éstas, 600 mil hectáreas se ubican en Yucatán con la categoría de áreas
naturales protegidas, entre las que se encuentra la Reserva Estatal Ciénagas y Manglares de la Costa
Norte de Yucatán (RECMCNY). Esta Reserva fue creada en el 2010 y protege una superficie de 54
mil hectáreas incluyendo selvas, cenotes y manglares.
Además de las zonas de manglar, en muchos lugares dentro de la RECMCNY se localizan sitios
donde el manto freático se encuentra cerca de la superficie del terreno. Por ello, el régimen de lluvias
ocasiona que, en la época de mayor precipitación, el terreno se encuentre en condiciones de
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saturación permanente, lo que permite la formación de ciénagas poco profundas que resultan muy
importantes como hábitats para numerosas especies. Estas ciénagas tienen parte de su superficie
acuática despejada (espejo de agua), que constituye un hábitat propicio para que muchas aves
migratorias encuentren en estos sitios condiciones para descansar a lo largo de sus recorridos.
Además, la presencia de peces, crustáceos, insectos, moluscos y otros invertebrados, así como de
gramíneas y otras plantas de ribera, provee fuentes de alimento de alta calidad para ellas (Sánchez et
al., 2007). Las aves residentes encuentran en las ciénagas sitios de vegetación densa de tular y otras
comunidades vegetales, que les brinda refugio y posibilidades de anidar en relativa seguridad.
A pesar de que la RECMCNY forma parte de un importante corredor biológico y es una zona de
protección de flora y fauna, se han realizado pocos estudios que den cuenta de la riqueza taxonómica
y de la abundancia de las especies que ahí habitan. Asimismo, no se han estudiado a profundidad
otras características biológicas o ecológicas de las diversas poblaciones de organismos que la habitan.
Sin embargo, estudios de este tipo constituyen la base sobre la cual se confeccionan las medidas que
regulan el uso de los recursos acuáticos y cómo se deben dirigir los esfuerzos que conduzcan a tomar
algunas acciones de conservación para esta zona. Es por ello que el objetivo principal de este estudio
es describir las especies que componen las comunidades de peces y aves, así como analizar algunas
de las características que permitan entender la estructura y el funcionamiento de estos componentes
de la biocenosis en la ciénaga de Homochén, que se ubica dentro de la RECMCNY.
4
Marco teórico
Los humedales y su importancia Los humedales figuran entre los ecosistemas más productivos de la Tierra. Debido a las importantes
funciones bióticas y abióticas que proporcionan, se ha dicho que son “los riñones del medio natural”
y “supermercados biológicos”. Su existencia está directamente relacionada con la Hidrología por lo
que fungen como sistemas de filtración del agua de lluvia lo que, en algunos casos, ha permitido
formar grandes depósitos subterráneos de agua dulce (Velasco, 2008). Los humedales contienen una
enorme variedad y riqueza de comunidades vegetales con distintas composiciones, formas de vida y
estructura, difiriendo principalmente en su grado de humedad o inundación (Wheeler et al., 2002,
citado por Moreno, 2008). Por lo tanto, la hidrología, es decir la cantidad, calidad y estacionalidad de
la inundación es el principal factor ambiental que determina y afecta a los humedales. Cuando estos
sistemas están cerca de la costa, la salinidad es otro de los factores que determina la heterogeneidad
ambiental. Estas variables determinan las presencia de humedales herbáceos o arbóreos, temporales o
permanentes, de agua dulce, salinos o hipersalinos (Moreno, 2008).
En la actual acepción amplia y operativa del término humedal caben desde ambientes marinos
costeros hasta pequeñas extensiones de terrenos inundables en tierra firme. Por ello, el concepto de
humedal ha sido debatido al menos desde hace treinta años (Sather, 1976, citado por Sánchez et al.,
2007).
En sentido estricto, a partir de la Convención de Ramsar (Irán, 1971) se ha aceptado la definición que
caracteriza a los humedales como “extensiones de marismas, pantanos y turberas o superficies
cubiertas de agua, sean éstas de régimen natural o artificial, permanentes o temporales, estancadas o
corrientes, dulces, salobres o saladas, incluidas las extensiones de agua marina cuya profundidad no
exceda los seis metros”. Actualmente hay 150 países que participan en esta Convención y
mundialmente se reconocen 1,590 sitios de humedales importantes para conservación, o sitios
Ramsar, que suman unas 134 millones de hectáreas (Atralága, 2006).
De acuerdo con el inventario de humedales del 2012, México tiene 6,331 sistemas de humedales que
abarcan unas 9’924,624 ha, lo que representa aproximadamente el 5 por ciento del territorio nacional.
De ese total, 38% son sistemas palustres, 31% fluviales, 15% estuarinos, 8% lacustres y 8%
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artificiales (SEMARNAT, 2014). Estos sistemas acuáticos se caracterizan por la presencia de
comunidades que abarcan manglares, marismas, selvas y palmares inundables, popales y tulares,
entre otros. Esta gran variedad de composiciones y estructura forma mosaicos a lo largo del gradiente
microtopográfico, en el que las variaciones en salinidad e inundación resultan en composiciones y
dinámicas distintas (Flores-Verdugo et al., 2007).
En la península de Yucatán, los humedales están fuertemente conectados con el sistema de lagunas
costeras que dependen del aporte de las aguas subterráneas que desembocan en el mar para alimentar
praderas de pastos marinos y formaciones de corales. Aproximadamente 1’250,000 ha corresponden
a humedales costeros con vegetación hidrófila, dentro de la que se agrupa a manglares, popales,
tulares, petenes y vegetación de galería, entre otras (Berlanga-Robles et al., 2008) de acuerdo a la
vegetación de Corwardin (1979, citado por López-Portillo, 2010) en Yucatán se presentan al menos
cinco tipos de humedales: lacustres (aguadas, cenotes abiertos), subterráneos (cuevas, cavernas),
palustre (asociado a pantanos, marismas y ciénagas), estuarino (marismas de marea y manglares) y
marino (lagunas costeras, costas, pastos marinos y algas, arrecifes de coral).
Yucatán es un estado privilegiado debido a los servicios ambientales que proporcionan sus
humedales y manglares. Algunos habitantes han aprovechado estas áreas para prestar servicios
turísticos ya sea en lanchas, en bicicletas u otro medio de transporte; los humedales son fuente de
recursos forestales que generan un importante número de bienes que va desde leña hasta madera para
la construcción, así como resina y plantas medicinales; los recursos pesqueros que brindan los
humedales son de gran importancia debido a que unas dos terceras partes de los peces que
consumimos dependen de los humedales; además, la belleza de paisajes que aportan los humedales es
un atractivo de valor estético para las personas.
Características e importancia hidrológica presentes en los humedales El recurso hídrico es un elemento fundamental desde que apareció la vida, la calidad del agua de
cualquier sistema acuático es esencial para cualquier tipo de vida. Es por ello el importante estudio
del agua para observar el efecto que tiene tanto en diferentes componentes bióticos como abióticos.
El comportamiento hidrológico es un conjunto de factores y cuyo resultado se manifiesta en un efecto
no fácilmente predecible y sumamente particular en cada sistema lagunar (Contreras et al., 1997).
Muchos de los análisis hidrológicos están enfocados a estudiar las características físicas y químicas
del sistema, principalmente la salinidad, pH, oxígeno disuelto, temperatura, profundidad; y otros la
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productividad primaria, donde se encuentran estudios de los nutrimentos que presenta el sistema
acuático.
A continuación se presentan los parámetros y clasificaciones fisicoquímicas del autor Gómez-
Marquez et al. (2014):
pH. Es de gran importancia para cualquier estudio. Los valores altos y bajos del pH son tóxicos para
organismos acuáticos, ya sea indirecta o directamente.
El pH del agua se debe a la naturaleza de los terrenos en la cuenca y varía entre 7.2 y 7.6, el pH de las
aguas estancadas (lagos, pantanos, estanques y embalses) están influenciados por la vegetación y la
naturaleza química de los fondos; afecta la distribución y diversidad de los organismos y determinan
la naturaleza de muchas reacciones químicas que ocurren en el ambiente acuático (ANEXO 1).
La salinidad. Es una medida de la cantidad total de sales disueltas en un cuerpo de agua, esta afecta
varios procesos físicos importantes como: densidad, viscosidad, tensión superficial, presión osmótica,
punto de fusión, ebullición y solubilidad de gases. Su clasificación va de agua dulce a hiperhalina
(ANEXO 2).
Oxígeno disuelto. Es otro factor importante para los cuerpos de agua ya que para los organismos es
la fuente esencial para su respiración, de igual forma intervienen en muchas reacciones de óxido
reducción.
La concentración del oxígeno depende principalmente del proceso fotosintético de las plantas
acuáticas y de su difusión con la atmosfera. La temperatura, la presión atmosférica y el contenido de
las sales disueltas modifican la solubilidad del oxígeno disuelto (ANEXO 3).
Otra variable que se usa para realizar evaluaciones ecosistémicas en los ambientes acuáticos es la
temperatura. Esta variable afecta a la dinámica física y química del sistema, así como en el
metabolismo y la fisiología de los organismos (Reid y Wood 1976; Arredondo y Ponce 1998 en
Gómez et al., 2014).
Muchas veces la profundidad está ligada a la intensidad de la luz que puede haber en cada nivel de
la columna de agua y que determina la eficiencia de los organismos fotosintéticos. Relacionado a ello
se encuentra la transparencia, y también sin olvidar el hecho de que la profundidad puede influenciar
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a ciertos organismos, más específico a los peces o inclusive a las aves, de esto depende los hábitos de
alimentación, reproducción o incluso el hábitat mismo de las especies.
Biodiversidad de peces en humedales costeros Los peces son el grupo más abundante y diverso de entre los vertebrados (Espinosa-Pérez 1993,
Miller et al., 2009, Ceballos et al., 2009). De las 27,000 mil especies que se estima existen a nivel
mundial, en México se han registrado 2,235 especies de peces. De ellas, 419 son dulceacuícolas
estrictas, 1,412 marinas estrictas, 53 especies comparten ambientes dulceacuícolas-estuarinos, 219
son marinos-estuarinas y 132 habitan los tres tipos de ambientes: dulceacuícolas, estuarinos y
marinos (SEMARNAT, 2014).
Los peces son un componente importante de las redes tróficas acuáticas debido a que ocupan
virtualmente todos los nichos tróficos posibles (a excepción del primer eslabón), por lo que actúan
como conductores de materia y energía a través del ecosistema (Blaber, 1997).
La información taxonómica sobre los peces que habitan en cualquier sistema acuático es considerada
fundamental para la realización de análisis ecológicos, biogeográficos o demográficos, así como para
detallar las evaluaciones y monitoreo de impacto y ordenamiento ecológico. En este sentido, el
conocimiento de la ictiofauna presente en los ecosistemas acuáticos se considera como una etapa
necesaria para la toma de decisiones en zonas cuyos recursos naturales presentan diversos grados de
uso (Vegas-Candejas, 2004).
En Yucatán se han registrado 154 especies que habitan en las Reservas y Áreas Protegidas de
Celestún, Boca de Dzilam y Ría Lagartos, así como en las ciénagas de Progreso, Sinanché, Yobaín y
Laguna de Chelem.Entre los trabajos que dan cuenta de la diversidad de peces y cómo se estructuran
sus comunidades destacan los de Vega-Cendejas (2004); Vega-Cendejas y Hernández de Santillana
(2004) que han aportado las bases y herramientas para desarrollar medidas de protección a la
biodiversidad ictiofaunística de la región.
El primero de ellos se realizó en la Reserva Estatal de Celestún y da cuenta de 157 especies de peces
agrupadas en 17 órdenes y 55 familias. Se señala la presencia de Gambusia yucatana yucatana, una
especie endémica de la península de Yucatán y de Poecilia velífera, especie sujeta a protección
especial. El segundo trabajo se realizó en la Reserva de Ría Lagartos; se obtuvieron 89 especies de
peces comprendidas en 16 órdenes, 36 familias y 56 géneros. Las familias más representativas
8
respecto al número de géneros y especies son Carangidae, Gerreidae y Sciaenidae con 8, 6 y 10
especies respectivamente. Las especies más representativas con base al Índice de Valor de
Importancia y que conforman más del 50% del total incluyen a Sphoeroides testudineus, Menidia
colei, Cyprinodon artifrons, Floridichthys polyommus, Eucinostomus argenteus y Eucinostomus
gula.
Dentro de los listados taxonómicos de peces se encuentra el de Gallardo-Torres et al. (2012). Para
elaborar el “Listado taxonómico de los peces de la laguna de la boca de la Carbonera, Yucatán: un
primer paso para el manejo y evaluación de los recursos costeros del norte de Yucatán” se realizaron
14 muestreos mensuales en los que se registraron 60 especies, pertenecientes a 12 órdenes, 32
familias y 45 géneros. Las familias mejores representadas fueron Gerreidae, Poeciilidae y Carangidae
con cuatro especies cada una. Las especies que se consideraron como residentes del sistema de
humedales fueron Sphoeroides testudineus, Floridichthys polyommus, Chriodorus atherinoides,
Lagodon rhomboides, Eucinostomus gula y Mugil trichodon.
En el mismo sitio, Bonilla-Gómez et al. (2014) determinaron la distribución espacio-temporal y
estructura trófica de los peces en relación a la dinámica ambiental, que se presenta en la laguna
considerando que una de las características más importantes en el ciclo de vida de los peces es la que
se refiere a sus hábitos alimentarios, puesto que permiten conocer qué eslabón ocupa cada especie en
la cadena trófica. Entre los trabajos que se han realizado al respecto en Yucatán, se encuentra el de
Lizarraga y Vega, quienes presentaron en el IV Congreso Nacional de Ictiología (1994), un análisis
trófico comparativo entre Floridichthys carpio y Eucinostomus argenteus en la reserva especial de la
biosfera Ría Lagartos. Las variaciones tróficas estacionales y ontogénicas de las dos especies
permiten reconocer que F. carpio es una especie que en sus primeras etapas ontogénicas se alimenta
principalmente de fitoplancton (Navicula sp., Nitzschia sp., Coscinodiscus sp.), mientras que en las
siguientes etapas de su crecimiento prefiere anfípodos y foraminíferos. En cambio, E. argenteus es
una especie carnívora bentónica, que se alimenta de microcrustáceos (anfípodos, tanaidáceos,
isópodos, ostrácodos), gasterópodos (Aminoea succinea, Olvela sp. entre otras) y poliquetos. Se
resalta la importancia ecológica de estas especies ya que son de las más abundantes en el sistema por
lo que determinan las rutas de transferencia energética de la comunidad.
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Biodiversidad de aves en humedales costeros Las aves acuáticas constituyen uno de los componentes más carismáticos de la fauna que habita los
humedales. Utilizan estos ambientes ya sea de forma permanente o temporal como fuente de agua
dulce, como zonas de descanso durante sus migraciones, de alimentación y reproducción.
En México existen 1,060 especies de aves, de las cuales 543 se encuentran registradas para la
península de Yucatán y 444 para el estado de Yucatán. Esto indica que en este estado se ha avistado
el 43% de la avifauna nacional y el 84% de las aves presentes en la península de Yucatán (Chable y
Pasos, 2010).
La mayor parte de los estudios sobre las aves costeras en la península de Yucatán se han realizado en
el litoral del Estado de Quintana Roo y entre los que se encuentran los de López-Ornat y Ramo
(1992), Ramo y Busto (1993), Rangel-Salazar et al. (1993), Mackinnon (1993); Ibáñez y Álvarez
(2007, citado por Contreras (2016). MacKinnon (2005), tiene en la península de Yucatán una lista de
543 especies basados en publicaciones científicas, observaciones de ornitólogos así como
aficionados a la contemplación de las aves.
En la reserva privada del Zapotal se implementó un estudio para determinar y contribuir a la
conservación y protección directa de áreas naturales protegidas mediante el estudio de aves. En dicho
estudio se registraron 385 especies y subespecies (186 residentes, 157 migratorias, 22 residentes-
migratorias, 9 accidentales o fuera de su distribución normal y 11 ocasionales) distribuidas en 60
familias, lo que representa el 70% de las especies de aves conocidas para la región y el 36% de las
registradas para el país; es decir, en esta área relativamente pequeña, están presentes más de la mitad
de las especies registradas en la península de Yucatán y un tercio de las presentes en el país.
Otro trabajo que presenta listados taxonómicos de aves y una actualización de sus hábitos migratorios
en la península de Yucatán es el de Cortés-Ramírez et al. (2012), que muestra 10,983 registros,
distribuidos en 857 localidades de la península de Yucatán. Estos corresponden a 436 especies
pertenecientes a 67 familias y 21 órdenes. Se registraron 22 especies con algún tipo de endemismo
(4.6% del total de especies registradas); 5 fueron endémicas de México y 17 quasiendémicas. Las
endémicas se distribuyeron en la parte norte de los estados de Yucatán y Quintana Roo, aunque
también se localizaron en la isla Cozumel. De las 436 especies totales registradas en la región, sólo el
68.3% (298 especies) fueron residentes, 34.4% (150 especies) corresponden a migratorias
invernantes, mientras que las aves transitorias alcanzaron el 28.6% (125 especies). Algunas especies
10
se encontraron en más de una categoría de estacionalidad, principalmente las migratorias de invierno
con poblaciones residentes; por ejemplo, el flamenco (Phoenicopterus ruber).
Con respecto a los estudios tróficos de aves, destaca el de “Ecología trófica de un gremio de aves
piscívoras durante la temporada de reproducción en la costa de Yucatán” (De Dios-Arcos, 2014) en
el que se dan a conocer las dietas de un gremio de aves piscívoras (Phalacrocorax brasilianus,
Egretta rufescens, E. thula, Cochlearius cochlearius, Ardea alba, Platalea ajaja y Nyctorax
nyctorax) y la manera en la que utilizan los recursos alimentarios en un humedal costero en la costa
norte de Yucatán. Se encontró que, en conjunto, estas aves consumen 8 familias, 13 géneros y 17
especies de peces, siendo que el componente principal de la dieta de estas aves estuvo constituido por
dos familias de peces (Poeciliidae y Cyprinodontidae).
Conservación de la biodiversidad en los humedales Se estima que el 80% de la captura pesquera depende de los humedales costeros, puesto que los
valores promedio de productividad que se han medido en estos sitios triplican los del océano abierto.
Es importante destacar que el 70% de las especies de importancia pesquera lo constituyen
organismos estuarinos o aquellos que en algún período de su vida lo transcurren en un ecosistema
lagunar estuarino. En su mayoría, estas especies están asociadas a los manglares de las zonas
tropicales o a los pantanos de macrófitas emergentes (como Spartina spp.) en las regiones templadas
(McHugh, 1976; Yáñez-Arancibia, 1978, citado por Flores-Verdugo et al., 2007).
Las especies de aves que habitan los humedales representan un recurso natural de gran valor humano
y ecológico que necesita ser protegido a través de un manejo adecuado. Pueden, además, generar
ingresos económicos importantes para una zona o región: por ejemplo, la observación de aves
representa derrames económicos del orden de millones de dólares anuales en los Estados Unidos y
Canadá (Gómez de Silva et al., 2010). En México, el ecoturismo es una actividad que está muy
relacionada con la observación de aves y que constituye una alternativa económica para los
pobladores. Para ellos, la conservación de la avifauna es una actividad que puede hacer frente a otras
actividades económicas como son la tala de árboles, la agricultura y pesca de subsistencia, que dan
como resultado la deforestación y la destrucción de los hábitats para la vida silvestre (CCA, 1999).
Además de ser importantes para este tipo de usos llamados “no conflictivos”, las aves acuáticas son
utilizadas como indicadores de la calidad ambiental y de la salud del ecosistema (Furnes &
Greenwood, 1993; Furness et al., 1993; James et al., 2002, citado por Contreras, 2016).
11
Justificación Los humedales de la costa norte de Yucatán son de vital importancia para un gran número de
especies de peces y aves, quienes utilizan estos sitios como zonas de refugio, alimentación y
reproducción. Son organismos indicadores del estado de conservación de los ecosistemas, puesto que
los peces ocupan casi todos los nichos tróficos y las aves se ubican en la punta de las redes tróficas y
son muy susceptibles a los cambios de hábitat, además de que también reflejan las condiciones del
ambiente acuático y terrestre, ya que depende de ambos para la alimentación, descanso y
reproducción. Es necesario generar conocimiento sobre que especies conforman la comunidad de
peces y de aves, como están estructuradas en su entorno natural y cuáles son sus principales
componentes alimenticios, así no solo se genera conocimiento a nivel de especie sino también se
genera una herramienta muy útil de manejo tanto a nivel poblacional como a nivel ecosistémico.
Hipótesis -Los peces que coexisten en sitios espacialmente delimitados, como las ciénagas de la costa norte de
Yucatán, despliegan mecanismos de especialización alimentaria para evitar el traslape trófico y, en
caso de que se disminuya el acceso a las presas, se reduzca la competencia. Por ello, se espera que
cada especie íctica consuma un conjunto distintivo de presas.
-En un ecosistema conservado deben predominar organismos que se ubican en la punta de las redes
tróficas como un indicador de que el ambiente no ha sido alterado. Por lo tanto, en un petén poco
impactado de la costa norte de Yucatán se encontrará un número elevado de especies de aves
piscívoras con abundancias poblacionales altas.
Objetivos
General Ø Contribuir al conocimiento de la biodiversidad de la Reserva Estatal Ciénagas y Manglares de
la Costa Norte de Yucatán a través del estudio de las variaciones temporales en la estructura
de las comunidades de peces y aves que habitan en la ciénaga Homochén e identificar las
especies clave que sirvan para proponer acciones de conservación y manejo en la reserva.
12
Particulares Ø Elaborar un listado de las especies de peces que habitan la ciénaga Homochén.
Ø Llevar a cabo un análisis cuantitativo del componente íctico (riqueza, diversidad, abundancia
y equidad) presente en el sistema y determinar las especies dominantes con su variación
temporal.
Ø Determinar el componente íctico marino, estuarino y dulceacuícola que se registra dentro de
la ciénaga así como identificar las especies ícticas permanentes, frecuentes, ocasionales y
raras.
Ø Identificar la composición de las dietas y la estructura trófica de las especies ícticas más
abundantes en la ciénaga.
Ø Elaborar un listado de las especies de aves que habitan la ciénaga Homochén y clasificarlas en
grupos funcionales (como aves marinas, patos, playeras y garzas)
Ø Estimar la riqueza específica y la abundancia de cada grupo de aves y su relación con
variables ambientales y de origen antropogénico en la costa de Yucatán.
Ø Identificar las especies de aves que se reproducen en el humedal.
13
Área de estudio El trabajo se realizó en la localidad conocida como Homochén ubicada dentro de la Reserva Estatal
Ciénagas y Manglares de la costa Norte de Yucatán (RECMCNY) (Figura 1).
Figura 1. Mapa de la Reserva Estatal Ciénagas y Manglares de la Costa Norte de Yucatán.
La RECMCNY se localiza en los municipios de Hunucmá, Ucú, Progreso, Ixil, Motul, Dzemul,
Telchac Puerto, Sinanché, Yobaín, Dzidzantún y Dzilam de Bravo, cuyas tierras se encuentran bajo
el régimen ejidal, terrenos particulares y terrenos nacionales, abarcando una superficie total de
547.767 km2. Colinda al norte con el golfo de México, al oeste con la reserva estatal el Palmar, al
este con la reserva Dzilam de Bravo y a 50 kilómetros al sur se encuentra la capital de Mérida.
La RECMCNY es una terraza cárstica de topografía plana, con escasos accidentes orográficos. Esta
configuración permite la infiltración del agua de lluvia, la cual disuelve la roca formando “karst”,
facilitando así el flujo de aguas subterráneas.
14
La región tiene un clima cálido seco a semi seco: BSI (h) w (i’), con una temperatura que va desde
los 24 a los 28 ºC y una precipitación media de 700-800 mm. Cuenta con tres temporadas climáticas:
secas (marzo-mayo), lluvias (junio-octubre) y nortes (noviembre-febrero); propuestas por Echeverría
y Piña (2003). La época de secas se caracteriza por presentar mínimas precipitaciones y las más altas
temperaturas. Durante los dos últimos meses de la temporada de lluvias es común el arribo de
huracanes, que traen como consecuencia precipitaciones altas. La temporada de nortes se caracteriza
por la gran influencia de vientos polares, acompañados por bajas presiones atmosféricas, bajas
temperaturas y lluvias (Echeverría y Piña, 2003). La costa de la reserva presenta una gran
heterogeneidad ambiental que abarca hábitats tanto acuáticos como terrestres. Los paisajes naturales
empiezan a partir de la plataforma sumergida caracterizada por su poca pendiente a la que le sigue un
conjunto de islas de barrera. Al interior de las barras arenosas, se extiende una banda de lagunas
rodeadas por manglares y petenes intercalados. Enseguida, se puede encontrar una franja de sabana
formada por pastizales y selvas inundables. En el interior, destaca la selva baja caducifolia y hacia el
occidente, una pequeña porción de selva mediana subperennifolia, ambas muy alteradas por el
desarrollo de actividades agropecuarias (García et al., 2011).
Entre los paisajes naturales que conforman la RECYMCNY destacan las ciénagas y petenes. La
ciénaga Homochén, se ubica en la región noreste de la RECYMCNY a los 21°11'52.8" N y
89°56'48.6" O y forma parte de una franja de amortiguamiento y conectividad entre el mar y la
Tierra. La ciénaga Homochén (Figura 2) cuenta con un pequeño peten donde anidan diferentes
especies de aves piscívoras; cubre un área de unos 6,500 m2 y se encuentra compuesto por
asociaciones vegetales de mangle rojo (Rhizophora mangle), blanco (Laguncularia racemosa), negro
(Avicennia germinans) y botoncillo (Conocarpus erectus).
En el interior del peten se encuentra un manantial que vierte agua dulce a la ciénaga durante todo el
año. Asimismo esta ciénaga es el hábitat natural para una gran diversidad de especies de vida
silvestre ya que brinda refugio a aves migratorias y es sitio de anidación para un grupo importante de
aves piscívoras. Además, este petén es una zona de protección para el crecimiento y desarrollo de
peces, crustáceos, moluscos y reptiles, algunos de ellos bajo un estatus de protección a nivel nacional
e internacional.
15
Figura 2. Vista aérea de la ciénaga de Homochén y detalle del petén que forma parte del área de estudio.
16
Material y método La metodología se presenta dividida en dos rubros, uno para el protocolo de muestreo y análisis de la
comunidad de peces y otro para el muestreo y análisis de la comunidad de aves.
Protocolo de muestreo de la comunidad de peces Trabajo de campo Para el estudio de la comunidad de peces se realizaron muestreos mensuales desde octubre de 2015
hasta agosto de 2016. Las recolectas se realizaron en 3 diferentes sitios: Estación 1 (orilla de la
ciénaga), Estación 2 (zona oeste del petén Homochén: área de influencia de agua dulce) y Estación 3
(zona este del petén Homochén: área con reducida influencia directa de agua dulce).
Para la extracción de los organismos se obtuvo un permiso de pesca de fomento autorizado por la
SAGARPA (DGOPA/04031/310515.1940). Se realizaron arrastres en cada estación de muestreo
utilizando un chinchorro de 25 m de longitud con una caída de 1 m y una abertura de malla de 3 mm.
Los peces capturados se colocaron en bolsas, se fijaron con formaldehido al 10% y se etiquetaron con
los datos pertinentes de la recolecta (fecha, localidad y estación) para posteriormente ser trasladados
al laboratorio de Ecología de Zonas Costeras de la Unidad Académica de Ciencias y Tecnología de
Yucatán, UNAM (Campus Sisal) para su procesamiento.
Trabajo de laboratorio Una vez en el laboratorio se realizó la postfijación de los organismos recolectados en alcohol al 70%
para facilitar su manejo, posteriormente fueron determinados hasta el nivel de especie utilizando las
claves de Castro-Aguirre et al. (1999); Greenfield & Thomerson (1997); Schmitter-Soto (1998);
Carpenter (2002); McEachran & Fechelm (2005) y con la ayuda de catálogo de peces de la costa
norte de Yucatán (2014)
Estructura de la comunidad de peces Riqueza, abundancia y biomasa La estructura de la comunidad de peces fue analizada en escalas temporales (nortes, secas y lluvias) y
espaciales (Estación 1, 2 y 3). Se calcularon descriptores como el número de especies (S) y su
abundancia, diversidad de especies (H’) y equidad (J).
La riqueza específica (S) se considera como el número de especies identificadas por sitio de muestreo
y para el total de cada temporada climática. Para analizar la riqueza de especies se utilizó el Índice de
Margalef (x):
17
𝑥 =(𝑆 − 1)In𝑁
Donde:
S= Número total de especies.
N= Número total de individuos
Por otra parte, la diversidad de especies (H’) que combina el número de especies y la distribución de
la abundancia entre ellas se determinó mediante el índice de Shannon-Wiener (H’). Este índice
derivado de la teoría de la información, es una medida promedio de la incertidumbre en predecir a
qué especie pertenece un individuo seleccionado al azar de una colección de S especies y N
individuos. El valor del índice se incrementa con el número de especies y al existir una distribución
equitativa en sus abundancias. Se obtiene de la siguiente ecuación utilizando logaritmos naturales
(ln):
𝐻! = − 𝑝𝑖 ln𝑝𝑖
Donde H’ es la incertidumbre promedio por especie en una comunidad constituida por S especies con
abundancias proporcionales conocidas (pi). Una diversidad máxima se alcanza cuando todas las especies
presentan la misma abundancia, mientras que la mínima cuando sólo una de ellas es la más abundante y
las restantes presentan un solo individuo.
Posteriormente se calculó la equidad (J’), que se refiere a la distribución de la abundancia entre las
especies y se obtiene a partir de la relación entre la diversidad observada H’ y la máxima H’ max
(Pielou, 1969). Los valores de J’ se presentan en el intervalo de ~0 (no equidad) a uno
(completamente iguales):
J’ = H’/ H’max
Donde:
H’max= ln (S)
S = Número total de especies.
18
Prueba de asociación del cuadrante de Olmstead-Tukey Para jerarquizar la dominancia de las especies ictiofaunísticas se construyó un diagrama de
Olmstead-Tukey, que permite clasificar a las especies como dominantes, constantes, ocasionales y
raras. Esta prueba no paramétrica sirve para asociar dos variables continuas, a las que denominaron
como prueba de la suma del cuadrante (Steel & Torrie, 1985).
Se obtiene a partir de la relación entre la abundancia de los organismos y sus frecuencias de
aparición. El criterio de discriminación se basa en la mediana de la frecuencia de aparición relativa
para el eje de las “X” y de la mediana respectiva del logaritmo de la sumatoria de la abundancia
absoluta para el eje de las “Y”. Al trazar ambas sobre el plano cartesiano se perfilan cuatro
cuadrantes. Las especies dominantes, son aquellas que presentan la densidad y la frecuencia mayor a
la mediana. Las constantes presentan densidades menores a la mediana y la frecuencia mayor a la
mediana. Las ocasionales son las que presentan densidad mayor a la mediana y frecuencia menor a la
mediana. Por último, las especies raras presentan densidades y frecuencias menores a ambas
medianas (Varona-Cordero & Gutiérrez, 2003). El siguiente recuadro muestra los cuatro cuadrantes
de la prueba de Olmstead-Tukey hecho por Gaona (2016).
Figura 3. Prueba de Olmstead-Tukey, representando en cada cuadrante especies dominantes, constantes, ocasionales y raras.
19
Composición de la dieta de las especies de la comunidad de peces Una vez que se identificaron las especies de peces presentes en la ciénaga Homochén, y la
dominancia de acuerdo al análisis de Olmstead-Tukey se procedió a analizar la composición de la
dieta de las especies ícticas. Se tomaron al azar organismos de cada especie seleccionada para el
análisis de la dieta, para ello se registró el peso y la talla de cada individuo para después extraer el
estómago y examinar su contenido. Enseguida se separaron cada una de las presas o items
encontrados en los contenidos estomacales y se identificaron con ayuda de claves especializadas
hasta el nivel taxonómico más bajo posible.
Porcentaje de área (PA) Este análisis consiste en distribuir uniformemente cada uno de los tipos de presa del contenido
estomacal sobre una superficie milimétrica y considerar el área ocupada como el 100%. El área
ocupada por cada componente alimenticio se representa como un porcentaje del área total de todas
las presas. Este método proporciona una medida representativa de la abundancia y puede aplicarse a
todos los componentes alimenticios, incluyendo los más pequeños (Hyslop, 1980; Vega-Cendejas
1990, citado por Mar et al. 2014).
𝑃𝐴𝑖 = 𝐴𝑖𝑁(100)
Dónde:
PAi = Porcentaje de área
Ai= Área que ocupa un determinado tipo alimenticio.
N= Número total de estómagos examinados.
Método gravimétrico (porcentaje de peso) Se utiliza para obtener el porcentaje del peso de las presas consumidas. Los valores obtenidos se
expresan como el porcentaje del peso total que ocupa una presa en el contenido estomacal.
𝑃𝑃𝑖 =𝑊𝑖𝑁(100)
Dónde:
PPi = Porcentaje de peso
Wi = Peso que alcanzó un determinado tipo alimenticio
20
N = número total de estómagos examinados.
Frecuencia de ocurrencia (FO) Consiste en contabilizar las veces que aparece una presa determinada en el contenido estomacal. Este
método indica las posibles preferencias alimenticias y se calcula con la siguiente fórmula (Hyslop,
1980; Pinkas et al., 1971, citado por Mar et al. 2014)
%𝐹𝑂 =𝐸𝑁𝐸
Dónde:
%FO = Porcentaje de Frecuencia de ocurrencia
E = Número de estómagos que presentaron un determinado tipo de alimento.
NE = Número total de estómagos con alimento.
Índice de importancia relativa (IIR) Combinando los métodos de porcentaje de área, porcentaje de peso y la frecuencia de aparición, se
obtiene el índice de importancia relativa sugerido por Pinkas et al. (1971, citado por Mar et al. 2014)
que es útil para interpretar de mejor manera la importancia de las presas, de esta forma se puede
determinar cuáles son las presas más importantes expresadas en porcentaje. Sin embargo, para
algunos peces que consumen presas muy pequeñas o una gran cantidad de materia orgánica, se
propone el uso de área y no el peso en la cuantificación de la dieta (Vega-Cendejas, 1990; Vital-
Rodríguez, 2011; Ramírez-Herrejón et al., 2013, citado por Mar et al. 2014). Y por lo tanto se puede
emplear la siguiente fórmula de Índice de Importancia Relativa (Cortés, 1997):
𝐼𝐼𝑅 = (%𝐴 × %𝐹.𝑂. )/100
Dónde:
PA = Porcentaje de área
F.O. = Porcentaje de frecuencia de aparición
Estructura trófica de la comunidad de peces Para el análisis de la estructura trófica de la comunidad de peces fue necesario asignarles a cada
especie de pez un nivel trófico. Para obtener el nivel trófico de cada especie se utilizó la rutina
21
TROPHLAB y la información del análisis de los contenidos estomacales previamente obtenida. El
valor obtenido durante esta rutina indica la posición trófica del organismo dentro de una red
alimenticia. Para su estimación se debe tomar en cuenta los componentes de su dieta y el valor trófico
(TROPH) de cada presa (Pauly et al., 2000, citado por Mar et al. 2014). Para calcular el valor
TROPHi se usa la siguiente ecuación:
Dónde:
TROPHj = es la posición trófica de la presa
DCij = representa la fracción de la presa J en la dieta de i
G es el número total de presas de la dieta i
El error estándar (SE) del valor TROPH se estima utilizando el peso y la posición trófica de cada presa. Si
se desconocen los valores TROPH de las presas, el programa usa valores TROPH por omisión para las
distintas presas (Froese & Pauly, 2009, citado por Mar et al. 2014).
Las especies se clasificaron en consumidores de primer orden: categoría en la que se incluyen peces fito y
zooplantófagos, peces detritívoros y peces omnívoros. Consumidores de segundo orden: categoría que
incluye peces predominantemente carnívoros (consumidores de microcrustáceos), los cuales pueden
incorporar en su dieta algunos vegetales y detritus. Finalmente consumidores de tercer orden; que es la
categoría en la que se agrupan los peces exclusivamente carnívoros, donde los restos vegetales y el
detritus son ingeridos de manera accidental.
Protocolo de muestreo de la comunidad de aves
Trabajo de campo Conteo e identificación de aves El trabajo de campo se realizó mensualmente durante tres temporadas climáticas (un año) en la
localidad de Homochén. En este humedal se realizaron censos desde el espejo de agua, en los que
estuvieron involucradas dos personas, haciendo recorridos en un alijo. Los censos se realizaron a una
distancia de 100 m del petén y se iniciaron por las mañanas (6:00 am), antes de realizar la recolección
22
de los peces. Cada censo requirió entre dos y tres horas en las que se contaron directamente a las
aves. En los casos en los que el número de aves fue de gran abundancia se realizó una estimación del
número, que consistió en contar el número de aves observado en el campo de visión de un telescopio
o binoculares, mismo que fue extrapolado a toda el área donde estuvieron presentes las aves (Howes
y Backewell, 1989). Las aves se identificaron de forma visual con la ayuda de binoculares 10x50 y
un telescopio 15-60x y con base en las guías de campo de Peterson y Chalif (1989), Howell y Webb
(2013), Van Perlo (2006), MacKinnon (2013) y el catálogo de aves de la costa norte de Yucatán
(2014). El nombre científico, el orden del listado de las especies y la residencia se tomó con base en
las listas de aves de la American Ornithologist Union (A.O.U.), CONABIO (2015) y AviBasse
(2016).
Debido a que las aves acuáticas tienen diferentes requerimientos alimenticios lo que influye en su
distribución espacial y en el uso del hábitat, las aves registradas durante los avistamientos fueron
clasificadas en seis grupos funcionales. Esta separación se realizó de acuerdo a las preferencias de
hábitat, hábitos alimentarios y características morfológicas de las aves. Los primeros cuatro grupos se
tomaron con base en Faabora (1988) y Ysebaert et al. (2000), citados por Hernández (2005). Y los
últimos dos son propuestos por el presente estudio para reforzar las futuras investigaciones (Figura
4).
Los seis grupos funcionales serán los siguientes:
1.-Aves Marinas: son especies que capturan su alimento desde el aire o desde una percha elevada,
los grupos más representativos son: Pelicanidae, Laridae, Fregatidae y Sulidae.
2.-Patos y afines: son aves que capturan su alimento desde el espejo de agua así como dentro de la
columna de agua, las familias principales son: Anatidae, Rallidae y Podicipididae.
3.-Aves playeras: son organismos que se encuentran rastreando el sedimento en busca de pequeños
invertebrados acuáticos, en este grupo se incluyen a las familias Charadriidae, Recurvirostridae,
Scolopacidae y Haematopodidae.
4.-Garzas y afines: estas aves capturan su alimento vadeando en aguas someras o en vegetación
emergente y capturando sus presas. Dentro de este grupo se incluyen a las familias Ardeidae,
Threskiornithidae y Ciconiidae.
23
5.-Aves terrestres: estas aves son todas aquellas que no necesitan de un cuerpo de agua para
alimentarse de insectos, frutos, raíces y de polen. Son aves canoras de distintos tamaños, como por
ejemplo las que pertenecen a las familias: Icteridae, Parulidae o Tyrannidae.
6.-Aves rapaces: son aves muy veloces que pueden capturar presas grandes como roedores, reptiles
y hasta otras especies de aves, algunas de las especies son carroñeras. Podemos destacar a las
familias: Accipitridae, Cathartidae y Falconidae.
Durante los censos mensuales realizados en la ciénaga se identificaron las especies de garzas que se
reproducen en esa localidad.
Estructura de la comunidad de aves Procesamiento de datos Para el análisis de la comunidad de las aves acuáticas en el área de estudio, los datos biológicos
fueron analizados en una escala temporal (nortes, secas y lluvias). Con el fin de encontrar diferencias
en el número de especies (S) y el número de individuos (abundancia) entre las tres temporadas se
estimó la abundancia relativa, la diversidad (H’) y la equidad (J’). La obtención de S, H’ y J’ se
realizó de la misma manera en que se describe en el apartado de peces.
Características hidrológicas del sistema Para conocer las características hidrológicas del sistema y poder relacionarlas con las variaciones de
las estructuras de las comunidades de peces y aves, en cada estación de muestreo y antes de la
recolecta de los peces se tomaron los parámetros Físico-químicos del agua (salinidad, temperatura,
concentración de oxígeno disuelto y pH) con la ayuda de un sensor multiparamétrico (YSI 556). La
profundidad se midió con una sondaleza. Los parámetros ambientales (temperatura ambiente y
humedad relativa) se tomaron con un anemómetro.
24
Figura 4. Familias representativas de los grupos funcionales de aves. Hernández, V.S (2005). Aves estuarinas de la costa de Jalisco, México: Análisis de la comunidad, reproducción e identificación de áreas de importancia para la conservación de las aves. IPN: Tesis de Doctorado. La clasificación de los grupos de aves de Hernández (2005) se complementó con los grupos de aves terrestres y rapaces. Las ilustraciones de estos dos últimos grupos fueron elaboradas por: Raúl Pacheco
25
Resultados
Estructura de la comunidad de peces
Composición, abundancia y biomasa ictiofaunística Se capturó un total de 17,237 peces con un peso de 18.43 kg, pertenecientes a 11 familias, 17 géneros
y 20 especies (ANEXO 4). De las 20 especies registradas, una es endémica del estado de Yucatán
(Fundulus persimilis) y cinco son endémicas de la Península de Yucatán (Astianax altior, Fundulus
grandissimus, Menidia colei, Poecilia velifera y Floridichthys polyommus). Todas estas especies
excepto F. polyommus están incluidas en la lista de especies en riesgo en la Norma Oficial Mexicana
NOM059 SEMARNAT-2012 de protección a especies nativas de México bajo la categoría de
“Amenazada” excepto F. persimilis que se encuentra en la categoría de “Protegida”.
Las familias mejor representadas fueron Gerreidae con 5 especies, Cyprinodontidae y Poeciliidae
con 3 especies cada una, estas tres familias suman el 72.6% de la ictiofauna registrada en el área de
estudio. Las familias con la mayor abundancia fueron Atherinopsidae con 26.3%, Cyprinodontidae
con 49.8% y Poeciliidae con 15.5%; mientras que el 71.3% de la biomasa está representada
únicamente por dos familias, Gerreidae con el 31.5% y Cyprinodontidae con el 39.8% (Tabla 1).
Las especies más abundantes fueron: Menidia colei (26.3%), Cyprinodon artifrons (30.7%),
Jordanella pulchra (14.6%), Poecilia velifera (9.4%), Eucinostomus harengulus (6.9%) y
Floridichthys polyommus (4.5%) mientras que las especies con mayor biomasa fueron: E. harengulus
(29.6%), F. polyommus (27.8%), P. velifera (9.3%) y C. artifrons (8.1%) (Tabla 1).
Las especies con mayor abundancia son permanentes del sistema acuático y representan el 92.4% de
la abundancia y el 84% de la biomasa total (Tabla 1).
El tipo de ambiente que ocupan estos organismos va desde dulceacuícola hasta marino, pudiendo
observar que el sistema presenta una gama de organismos adaptados a los gradientes ambientales de
la zona de estudio.
26
Tabla 1 Lista de especies ícticas presentes en la ciénaga de Homochén; abundancia y biomasa relativa, tipo de ambiente y dominancia de especies con basé al análisis de Olmstead-Tukey en la zona de estudio. El tipo de ambiente fue consultado en FishBase y de Rush Miller (2009).
Familia Especie Nombre común
Abundancia %
Biomasa % Ambiente
Análisis Olmstead-
Tukey
Atherinopsidae Menidia colei Hubbs, 1936
Plateadito de Progreso 26.3% 5.3% Dulceacuícola y
salobre Dominante
Belonidae Strongylura notata (Poey,1860) Agujón negro 0.1% 0.2% Dulceacuícola,
salobre y marino Rara
Cichlidae Mayaheros urophthalmum (Günther, 1862)
Mojarra castarrica, 0.5% 1.6% Dulceacuícola y
marino Dominante
Characidae Astyanax altior Hubbs, 1936
Sardinita yucateca 0.01% 0.008%
Dulceacuícola y aguas levemente
salobre Rara
Cyprinodontidae
Cyprinodon artifrons Hubbs, 1926
Bolín petota 30.7% 8.1% Dulceacuícola, marino y salobre Dominante
Jordanella pulchra Hubbs,1936
Cachorrito de Progreso 14.6% 3.9% Dulceacuícola y
salobre Dominante
Floridichthys polyommus Hubbs, 1936
Bolín yucateco 4.5% 27.8% Dulceacuícola Dominante
Fundulidae
Fundulus grandissimus Hubbs,1936
Sardinilla gigante 0.2% 1.8% Dulceacuícola Dominante
Fundulus persimilis Miller, 1955
Sardinilla yucateca 0.005% 0.03%
Dulceacuícola, Estuarino y
salobre Rara
Gerreidae
Diapterus auratus Ranzani,1842
Mojarra guacha 0.05% 0.4% Salobre y marino Rara
Eucinostomus argenteus Baird &Girard, 1855
Mojarrita plateada 0.3% 1.2%
Ligeramente dulceacuícola y
salobre Dominante
Eucinostomus gula (Quoy & Gaimard, 1824)
Mojarrita española 0.05% 0.1% Dulceacuícola y
marino Rara
Eucinostomus harengulus Goode & Bean, 1879
Mojarra costera 6.9% 29.6% Salobre y marino Dominante
Gerres cinereus (Walbaum, 1792) Mojarra blanca 0.01% 0.2% Dulceacuícola,
salobre y marino Rara
Lutjanidae Lutjanus griseus (Linnaeus, 1758) Pargo mulato 0.02% 3.5% Salobre y marino Rara
Poeciliidae
Belonesox belizanus Kner, 1860 Picudito 0.02% 0.02% Dulceacuícola,
salobre y marino Rara
Gambusia yucatana Regan, 1914
Guayacón yucateco 6.1% 1% Dulceacuícola y
salobre Dominante
Poecilia velifera (Regan, 1914) Abanderado 9.4% 9.3% Dulceacuícola y
salobre Dominante
Sparidae Lagodon rhomboides (Linnaeus, 1766)
Sargo salema 0.2% 5.9% Dulceacuícola, salobre y marino Ocasional
Synbranchidae Ophisternon aenigmaticum Rosen & Greenwood, 1976
Anguila de pantano 0.01% 0.1%
Dulceacuícola y salobre
Rara
27
La prueba de Olmstead-Tukey muestra que Cyprinodon artifrons, Eucinostomus argenteus, E.
harengulus, Floridichthys polyommus, Fundulus grandissimus, Gambusia yucatana, Jordanella
pulchra, Mayaheros urophthalmum, Menidia colei y Poecilia velífera son especies dominantes del
sistema acuático, es decir especies que se obtuvieron frecuentemente, con abundancias mayores a la
mediana. Lagodon rhomboides fue la única especie ocasional y por ultimo nueve especies (Astianax
altior, Belonesox belizanus, Diapterus auratus, Eucinostomus gula, Fundulus persimilis, Gerres
cinereus, Lutjanus griseus, Ophisternon aenigmaticum y Strongylura notata) son catalogadas como
raras; no se encontraron especies constantes (Figura 5).
Figura 5. Diagrama Olmstead-Tukey para las especies de peces presentes en la ciénaga de Homochén.
La progresión temporal de la abundancia de las especies de peces en el sistema lagunar, se presenta
en la Figura 6. Dentro de las épocas climáticas la temporada de nortes fue la más abundante de las
A. altior; G. cinereus; O. aenigmaticum
B. belizanus
C. artifrons
D. auratus
E. argenteus
E. gula
E. harengulus
F. grandissimus
F. persimilis
F. polyommus G. yucatana
J. pulchra
L. griseus
L. rhomboides
M. colei
M. urophthalmum
P. velifera
S. notata
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
4.0
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110
Abu
ndan
cia
(log1
0)
Frecuencia relativa (%)
Dominantes
Constantes
Ocasionales
Raras
28
tres, posteriormente la temporada de lluvias y la temporada de secas fue la más baja en cuestión de
abundancia.
La estación tres fue el sitio de muestreo más abundante en las tres épocas del año, seguido por la
estación uno, mientras que la estación con menos abundancia fue la dos, estación con influencia de
agua dulce. La estación tres presentó los mayores valores de abundancia, excepto en los meses de
octubre, diciembre del 2015, abril, junio y julio de 2016. Sin embargo, la estación uno en el mes de
agosto tuvo un gran incremento en el número de peces de igual forma en la en la estación tres del
mes de agosto, teniendo como especie más representativa a C. artifrons.
Los meses en los que se presentaron las mayores abundancias fueron noviembre de 2015, febrero,
marzo, mayo y agosto de 2016. En cambio, los meses en los que se registraron las menores
abundancias fueron octubre de 2015, junio y julio de 2016.
En cuestión con la biomasa la temporada de lluvias fue la más alta con casi el 60% (10.7 kg) del peso
registrado en todo el ciclo anual, la temporada de secas tuvo el 28.2% (5.2 kg) y por último el 13.9%
(2.6 kg) corresponden a la temporada de nortes. La estación dos fue la que presento la más alta
biomasa con 55.8% (10.3 kg), seguida de la estación tres con 34.9% (6.4 kg), y por último la estación
uno con el 9.3% (1.7 kg).
El mes con menor aporte de biomasa fue febrero con 461.6 g. Los mayores valores de biomasa se
registraron en marzo, mayo, junio y agosto de 2016. Sin embargo la estación dos del mes de agosto
se capturó casi la mitad de la biomasa total de las tres temporadas, alcanzando un valor de 7,964.9 g.
(Figura 7).
Se observaron diferencias en las clases de tallas de los organismos que se encuentran en cada
estación. En la estación 1 se encontraron los organismos de menor talla ya sea de especies que
registran tallas pequeñas menores a 6 cm de longitud total (M. colei, C. artifrons, J. pulchra) y
organismos juveniles de las especies F. polyommus y E. harengulus. La estación 2 se caracteriza por
ser más heterogénea respecto a las tallas de los organismos de tal manera que se encontraron
organismos desde juveniles hasta adultos de L. rhomboides, S. notata, M. urophthalmum y L. griseus.
En la estación 3 se observan organismos de ambientes marinos y estuarinos de talla mediana como
son: E. argenteus, E. gula, E. harengulus, G. yucatana, P. velifera, F. grandissimus, F. persimilis
entre otros.
29
Figura 6. Variaciones temporales y espaciales de la abundancia relativa de la comunidad ictica en la ciénaga de Homochén.
0
2
4
6
8
10
12
14
Esta
ción
1
Esta
ción
2
Esta
ción
3
Esta
ción
1
Esta
ción
2
Esta
ción
3
Esta
ción
1
Esta
ción
2
Esta
ción
3
Esta
ción
1
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3
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ción
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3
Esta
ción
1
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ción
2
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ción
3
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ción
1
Esta
ción
2
Esta
ción
3
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ción
1
Esta
ción
2
Esta
ción
3
Esta
ción
1
Esta
ción
2
Esta
ción
3
Esta
ción
1
Esta
ción
2
Esta
ción
3
Esta
ción
1
Esta
ción
2
Esta
ción
3
Esta
cion
1
Esta
ción
2
Esta
ción
3
OCT´15 NOV´15 DIC´15 ENE´16 FEB´16 MAR´16 ABR´16 MAY´16 JUN´16 JUL´16 AGO´16 SEP'16
Lluvias Nortes Secas Lluvias
Abu
ndan
cia
(%)
A. altior
B. belizanus
C. artifrons
D. auratus
E. argenteus
E. gula
E. harengulus
F. polyommus
F. grandissimus
F. persimilis
G. yucatana
G. cinereus
J. pulchra
L. rhomboides
L. griseus
M. urophthalmum
M. colei
O. aenigmaticum
P. velifera
S. notata
30
Figura 7. Variaciones temporales y espaciales de la biomasa de la comunidad ictica en la ciénaga de Homochén.
31
Riqueza, diversidad y equidad ictiofaunística La riqueza específica durante el año osciló entre 5 y 11 especies. Los meses que presentaron la mayor
riqueza fueron noviembre, marzo, mayo y agosto y el mes que presentó la menor riqueza fue julio.
En temporadas de norte se obtuvieron 7,091 individuos capturados, en secas se recolectaron 3,788
organismos y por último en la temporada de lluvias 5,892, dejando ver que la temporada de nortes
fue quien alcanzo los registros más altos de captura
El índice de Margalef (x) se encuentra entre 0.8 hasta 1.5, el índice de Shannon-Wiener (H´) varía de
0.9 a 1.7, y por último la equidad (J´) oscila entre 0.5 y 0.8 (Tabla 2).
Tabla 2 Variaciones temporales de la riqueza, diversidad y equidad de la comunidad íctica en la ciénaga Homochén durante un ciclo anual.
Lluvias Nortes Secas Lluvias
OCT’15 NOV’15 DIC’15 ENE’16 FEB’16 MAR’16 ABR’16 MAY`16 JUN´16 JUL’16 AGO´16 SEP’16
Riqueza
específica 9 11 10 8 10 11 8 11 10 5 11 9
Núm. de
Individuos 461 2438 1277 1465 1911 1842 745 1201 355 144 2147 3246
Peso
(g) 510.4 808.3 516.1 774.8 461.6 1749.8 664.9 2781.9 1156.6 629.7 7964.9 412.4
Margalef 1.3043 1.2822 1.2583 0.9602 1.1912 1.3300 1.0584 1.4102 1.5326 0.8048 1.3034 0.9894
Diversidad
Shannon-
Wiener 1.7777 1.5109 1.4084 1.4109 1.6609 1.6787 1.2966 1.4286 1.5494 0.9096 1.2183 1.2589
Equidad 0.8090 0.6301 0.6116 0.6785 0.7213 0.7001 0.6235 0.5957 0.6729 0.5652 0.5080 0.5729
El comportamiento de la riqueza varió entre estaciones y se observó un mayor número de especies en
la estación tres, mientras que en la estación uno el número de especies registrado fue el más bajo
(Figura 8). Durante los meses de marzo, mayo y julio no se capturaron peces en la estación uno
debido a que en el momento del muestreo la zona no presentaba agua.
32
Figura 8. Variación espacial y estacional de la riqueza de peces en la ciénaga de Homochén.
Composición de la dieta de la ictiofauna Para determinar la composición de la dieta de la ictiofauna de Homochen se analizaron 479
estómagos de 12 especies, de las cuales 9 fueron especies dominantes y 3 especies rara. De las
especies dominantes (E. harengulus, F. polyommus, G. yucatana M. colei, J. pulchra,) se analizaron
60 estómagos de cada especie; en el caso de C. artifrons se revisaron 38 estómagos, para F.
grandissimus se revisaron 26 estómagos, para M. urophthalmum 33 estómagos y por último, para P.
velífera se revisaron 62 estómagos. De las especies raras se analizaron a S. notata y D. aurtatus con 8
estomagas revisados para cada uno y a B. belizanus con 4 estómagos.
Durante el análisis el 67.9% (325) del total de los estómagos analizados contenían alimento, mientras
que el 32.1% (154) estuvieron vacíos; dentro de los estómagos con alimento el 12.7% presentaron
entre un 1-25% de grado de llenado; el 18% presentaron entre el 25-50% de grado de llenado; el
0
2
4
6
8
10
12
OCT'15NOV'15 DIC'15 ENE'16 FEB'16 MAR'16ABR'16MAY'16 JUN'16 JUL'16 AGO´16 SEP'16
Lluvias Nortes Secas Lluvias
Riqu
eza(S)
Estación1 Estación2 Estación3
33
17.5% presentaron entre un 50 y 75% de grado de llenado y por último el porcentaje más alto dentro
del llenado de los estómagos fue de 51.8% que estaban entre 75 y 100%.
En lo que respecta a la digestión de las presas también se tomaron las mismas bases que en la
repleción gástrica, teniendo como resultado que el 17% de los estómagos fue de 1-25%; el 25.1%
fueron estómagos que tenían un degradado con valor de 25-50%; el 18.20% presentaron una
degradación de entre el 50-75% y por último 39% fueron valores de digestión muy altos donde era
imposible determinar el tipo de presa (75-100%).
En la figura 9 se presenta el porcentaje tanto de llenado como de digestión que se encontraron en
cada especie analizada.
Figura 9. Repleción gástrica de los estómagos (izquierda) y grado de digestión de las presas (derecha) en las especies analizadas.
34
De los estómagos que contenían alimento se identificaron un total de 4,879 presas, que se agruparon
en cuatro órdenes (Osteictia, Crustacea, Insecta y Mollusca). El grupo más abundante fue Crustácea
con el 86.2% de presas identificadas, el orden Insecta tuvo un valor de 11.7%, Mollusca con 1.7% y
por último los osteíctios como las presas de menor número dentro de los tractos digestivos (0.3%).
Se encontraron tres especies de peces como presas (Cyprinodon artifrons, Jordanella pulchra y
Poecillia velífera) que, a su vez, se identificaron en tres de las 12 especies analizadas.
En el grupo de los crustáceos se identificaron dos grupos de presas pertenecientes a Ostrácoda y
Decápoda, siendo los primeros las presas más abundantes de todo el conjunto. Los ostrácodos
estuvieron presentes en los contenidos estomacales de siete especies analizadas. En cambio, los
decápodos resultaron ser el grupo de presas de menor abundancia: sólo se encontraron en una de las
especies analizadas.
El grupo representado por la mayor diversidad de tipos de presas fue el de los insectos. Se obtuvieron
12 tipos; los más importantes estuvieron formados por larvas de dípteros (Chironomidae)
registrados en ocho especies de peces analizados, siendo las presas más abundantes dentro de este
grupo. Las hormigas (Formicidae) se registraron en cinco especies de peces analizadas. Los otros 10
tipos, ordenados en forma descendiente de importancia, fueron: libélulas, ninfas de libélula
(Odonata), termitas (Rhinotermitidae), avispas (Vespidae), abejas (Apoidea), escarabajos
(Coleoptera), mosquitos (Cullicidae), tábanos (Tabanidae), grillos (Grillidae) y por último insectos
que no se pudieron identificar. Gasterópoda fue el único tipo de presas pertenecientes a Mollusca; se
encontraron en seis especies de peces analizadas.
Por último, existen dos grupos que se registraron en los contenidos estomacales pero no se pudieron
cuantificar: el material vegetal y el detritus, compuesto por material orgánico digerido e
irreconocible.
En la Tabla 3, se muestra la composición de la dieta de cada una de las 12 especies de peces
analizadas. Se presenta información sobre la longitud y el peso máximo y mínimo de los individuos
analizados y el número de estómagos analizados por especie y en la Figura 10 se presenta el
porcentaje consumido por cada especie de los cuatro órdenes principales de presas, agregando
también al detritus y materia vegetal para observar su valor relativo.
35
Tabla 3 Valores del índice de importancia relativa (%IIR) de las presas encontradas en 12 especies de peces. Se presentan los valores de longitud y peso (min. y máx) de los peces procesados, (N) total de estómagos analizados.
B. beliza C. artifro D. auratus E. hareng F. polyo F. grandi G. yucata J. pulchra M. uroph M. colei P. velifera S. notata
Osteictia
C.artifrons - - - - - 3.47 - - - - - 64.6
J. pulchra 19.95 - - - - 68.36 - - - - - -
P. velifera 80.05 - - - - 3.47 - - - - - -
Crustacea
Ostracoda - 79.76 99.2 7.27 50.97 - - 10.4 82.9 3 - -
Decapoda - - - - - 3.47 - - - - - -
Insecta
Coleoptera - - - - - 21.23 - - - - - -
Odonata - - - 6.01 1.6 - 5.57 - - 0.13 - -
Ninfa de libelua - - - 1.33 6.53 - - 16.9 - - - -
Chironomidae - 2.55 - 82.69 17.99 - 26.46 14.4 2.87 10.6 - 8.62
Culiicidae - - - - - - 4.35 - - - - -
Tabanidae - - - - - - 2.87 - - - - -
Formicidae - - - 0.07 0.05 - 43.09 - 0.16 - - 4.3
Vespidae - - - - - - 0.38 - 0.17 - - -
Apoidea - - - - - - - - 0.13 - 1.7
Grillidae - - - - - - 0.88 - - - - -
Rhinothermitidae - - - - - - 1.06 1.21 1.85 - - -
Insecto. Indet. - - - 2.32 - - 14.74 - - - - -
Mollusca
Gatropoda - - 0.8 0.02 0.24 - - 0.0012 6.45 - - 20.6
Detritus - - - 0.24 22.61 - 0.062 56.9 5.61 - 100 -
Mat. Vegetal - - - 0.06 - - - - - 86.16 - -
Long. (cm) 3.2-7.9 1.8-4.9 7.2-10.5 2.1-5.2 3-6.6 3.1-15.3 1.3-3.7 1.7-3.9 2-10.9 1.7-4.4 2.1-6.8 5.5-9.4
Peso (g) 0.13-2.33 0.07-2.22 3.82-14.2 0.11-2.21 0.39-5.97 0.172-43 0.02-0.65 0.06-0.59 0.16-27.1 0.03-0.71 0.11-5.39 0.19-0.78
Tot estom. (N) 4 38 8 60 60 26 60 60 33 60 62 8
Estom. vacíos 1 35 0 6 6 14 25 46 5 45 2 3
36
Figura 10. Porcentaje numérico de los principales grupos de presas consumidas por 12 especies de peces en el humedal costero Homochén, Yucatán.
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
Peces Crustaceos Insecta Mollusca Detritus Mat.Veg.
37
Estructura trófica de la comunidad de peces Junto con lo mencionado anteriormente se procedió a sacar rango en la escala de valores
correspondientes al nivel trófico. Sitúan a Belonesox belizanus como la especie más alta con un valor
de 4.5, lo que permite catalogar a esta especie como piscívora; en el nivel más bajo, con un valor de
2, permite categorizar como una especie detritívora a Poecilia velifera (Tabla 4).
Tabla 4 Nivel trófico y categoría de cada especie de pez, utilizando trophlab.
En las siguientes figuras se describe mejor el Índice de Importancia Relativa (IIR) para cada tipo de
presa en las especies analizadas, ordenadas por su categoría trófica. Teniendo a tres carnívoros,
cuatro zoobentófagos, dos insectívoros, un omnívoro, un herbívoro y un detritívoro.
B. belizanus, F. grandissimus y S. notata componen el nivel más alto, su dieta está constituida por
tres especies de peces (C. artifrons, J. pulchra y P. velífera). Adicionalmente, en F. grandissimus se
encontró alimento que constituían a grupo de los coleópteros (21.23% de IIR) y decápodos (3.47% de
IIR), mientras que en S. notata se registró familias de Chironomidae (8.62% de IIR), Formicidae
(4.31% de IIR), Apoidae (1.72% de IIR) y gasterópodos (20.6% de IIR) (Figura 11).
Especie Nivel Trófico
Error estándar de la estimación Categoría
Belonesox belizanus 4.5 0.8 Piscívoro Fundulus grandissimus 4.04 0.74 Piscívoro Strongylura notata 3.74 0.66 Carnívoro/piscívoro Diapterus auratus 3.5 0.61 Zoobentófago Mayaheros urophthalmum 3.35 0.58 Zoobentófago Cyprinodon artifrons 3.22 0.55 Zoobentófago Eucinostomus harengulus 3.14 0.43 Insectívoro Floridichthys polyommus 3.07 0.49 Zoobentófago Gambusia yucatana 2.68 0.48 Insectívoro Jordanella pulchra 2.54 0.3 Omnívoro Menidia colei 2.18 0.18 Herbívoro Poecilia velifera 2 0 Detritívoro
38
Piscívoros/ Carnívoros
Figura 11. Tipo de alimentos en especies carnívoras/piscívoras y su porcentaje de IIR para cada presa.
Los zoobentófagos están representados por C. artifrons, F. polyommus, M. urophthalmun y D.
auratus. La base de la dieta de estas especies son principalmente por crustáceos, en particular los
ostrácodos (microcrustáceos). Sin embargo también se identificaron otros ítems como gasterópodos,
insectos y detritus, los más variados en su alimentación fueron M. uropthalmum y F. polyommus. El
primero tuvo 6.4% de IIR. de gasterópodos, 5% en insecta y 5.6% que constituye a detritus, mientras
que el segundo 0.2% de IIR. de gasterópodos, 26.2% en insecta y 22.6% de detritus (Figura 12).
39
Zoobentófago
Figura 12. Tipos de alimentos en especies zoobentófagos y su porcentaje para de IIR para cada presa.
E. harengulus y G. yucatana fueron las especies de categoría insectívora. E. harengulus presenta
odonatos, ninfas y principalmente larvas de Chironomidae en su dieta, mientras que G. yucatana,
además de las presas anteriores, incluye a mosquitos (Culliicidae), tábanos (Tabanidae), avispas
(Vespidae), grillos (Grillidae), termitas (Rhinothermitidae) y principalmente hormigas
(Formicidae). E. harengulus, además de insectos, incluye en su dieta a los ostrácodos (Figura 13).
40
Insectívoros
Figura 13. Tipos de alimentos en especies insectívoras y su porcentaje de IIR para cada presa.
Las últimas tres categorías son omnívoro donde se encuentra J. pulchra, que presenta una dieta
compuesta de insectos [(larvas, ninfas de libélulas y termitas) (43% de IIR)] y detritus (56.9% de
IIR). La dieta de M. colei presentó una gran cantidad de material vegetal (86.1% de IIR) por lo que
fue considerada como una especie herbívora sin embargo presentó en menor proporción, a insectos
de la familia Chironomidae (10.6%) y crustáceos (3% de ostrácodos). Y por último, en todos los
estómagos de P. velifera únicamente se encontró detritus, determinándolo como especie detritívora
(Figura 14).
Cabe resaltar que E. harengulus y G. yucatana son las especies que presentaron una mayor amplitud
en el espectro trófico con 9 y 10 tipos de presas respectivamente, mientras que el espectro trófico de
P. velifera y de B. belizanus sólo incluye a uno y dos items, respectivamente.
41
Omnívoro Herbívoro Detritívoro
Figura 14. Índice de Importancia Relativa (%) de las presas de tres especies de peces. J. pulchra se caracteriza como una especie detritívora (superior izquierdo), M. colei como herbívoro (superior derecho) y P. velífera como detritívoro (parte inferior).
Estructura de la comunidad de aves: riqueza y abundancia Se registraron 3,298 organismos, pertenecientes a 12 órdenes, 22 familias, 41 géneros y 55 especies
(ANEXO 5). El 27.3% de las especies se consideran Residentes (R), el 20% son Migratorias de
Invierno (MI), 47.3% Migratorias invernales y Residentes (MI, R) y por último el 5.4 % son
Migratorias invernales, Transeúntes (MI, T).
De acuerdo con la Norma-059-SEMARNAT-2010, las siguientes especies Geranoaetus albicaudatus
Cathartes burrovianus Mycteria americana, Egretta rufescens y Aratinga nana se encuentran en la
42
categoría de “Protección Especial”, mientras que Phoenicopterus ruber está en la categoría de
“Amenazada”. Por otro lado casi todas las especies registradas en este trabajo están clasificadas en la
categoría de “Preocupación menor” (LC) a excepción de Calidris pusilla y Egretta rufescens que
están en la categoría de “Casi Amenazado” (NT) por la Unión Internacional para la Conservación de
la Naturaleza (UICN) (Tabla 5).
Tabla 5 Lista de especies de aves observadas en el sistema acuático y en los alrededores de la ciénaga Homochén. Pr= Protegida, A=Amenazada
Orden Familia Especie Nombre común Residencia NOM
059 UICN
Accipitriformes
Accipitridae Geranoaetus albicaudatus Aguililla cola blanca R Pr LC
Cathartidae
Cathartes aura Zopilote aura R LC
Cathartes burrovianus Zopilote sabanero R Pr LC
Coragyps atratus Zopilote común R LC
Anseriformes Anatidae
Anas clypeata Pato cucharon norteño MI LC
Anas discors Cerceta ala azul MI LC
Aythya affinis Pato boludo menor MI LC
Oxyura jamaicensis Pato telpacate MI, R LC
Charadriiform
es
Charadriidae Charadrius wilsonia Chorlito picogrueso R, MI LC
Laridae
Charadrius vociferus Chorlo tildío R, MI LC
Chlidonias niger Charran negro T, MI LC
Larus argentatus Gaviota plateada MI LC
Laucophaeus atricilla Gaviota reidora MI, R LC
Rynchops nigee Rayador americano MI, R LC
Thalasseus maximus Charrán real MI, R LC
Thalasseus sandvicensis Charrán de Sandwich MI, R LC
Recurvirostridae Himantopus mexicanus Candelero americano R, MI LC
Recurvirostra americana Avoceta americana MI, R LC
Scolpacidae
Calidris alba Playero blanco MI LC
Calidris canutus Playero canuto MI LC
Calidris pusilla Playero semipalmeado T, MI NT
Limnodromus griseus Costurero pico corto MI LC
Tringa flavipes Patamarilla menor MI LC
Ciconiiformes Ciconidae Mycteria americana Cigüeña americana MI, R Pr LC
Coraciiformes Alcedinidae Chloroceryle americana Martín pescador verde R LC
Falconiformes Falconidae Caracara cheriway
Caracara
quebrantahuesos R
LC
43
Gruiformes Rallidae Fulica americana Gallereta americana R, MI LC
Passeriformes
Hirundinidae Thachycineta albilinea Golondrina manglera R LC
Icteridae Agelaius phoeniceus Tordo sargento R, MI LC
Quiscalus mexicanus Zanate mexicano R LC
Parulidae
Parkesia noveboracensis Chipe charquero MI LC
Sethophaga palmarum Chipe playero MI LC
Sethophaga petechia Chipe amarillo MI, MV, T,
R
LC
Tyrannidae Pitangus sulphuratus Luis bienteveo R LC
Tyrannus melancholicus Tirano tropical R LC
Pelecaniformes
Ardeidae
Ardea alba Garza blanca MI, R LC
Ardea herodias Garza morena MI, R LC
Bubulcus ibis Garza ganadera R, MI LC
Butorides virescens Garza verde R, MI LC
Cochlearius cochlearius Garza cucharón R LC
Egretta caerulea Garza azul MI, R LC
Egretta rufescens Garza rojiza MI, R Pr NT
Egretta thula Garza pie dorado MI, R LC
Egretta tricolor Garza tricolor MI, R LC
Nyctanasa violacea Pedrete corona clara MI, R LC
Nyctorax nyctorax Pedrete corona negra MI, R LC
Pelecanidae
Pelecanus
erythrorhynchos Pelícano blanco MI LC
Pelecanus occidentalis Pelícano pardo R, MI LC
Threskiornithidae Eudocimus albus Ibis blanco R, MI LC
Platalea ajaja Espátula rosada MI, R LC
Phoenicopteri-
formes Phoenicopteridae Phoenicopterus ruber Flamenco americano R A LC
Pssitaciformes Pssitacidae Aratinga nana Perico pechisucio R Pr LC
Suliformes
Fregatidae Fragata magnificens Fragata tijereta R LC
Phalacroco-
racidae
Phalacrocorax auritus Cormorán bicrestado MI, R LC
Phalacrocorax brasilianus Cormorán neotropical R LC
44
Riqueza, diversidad y equidad avifaunistica La riqueza específica durante el año osciló entre 11 y 29 especies. Los meses en que se observaron
más especies fueron diciembre y marzo (con 29 y 23 especies respectivamente).
En la temporada de nortes se observaron 765 individuos, en secas 1,225 individuos observados y por
último en la temporada de lluvias, 945 aves observadas, dejando ver que la temporada de secas fue
quien alcanzo los avistamientos más altos. Los meses con más aves observadas fueron marzo con 616
aves, y junio con 504 aves.
El índice de Margalef (x) se encuentran entre 1.8 hasta 4. El índice de Shannon-Wiener (H´) varía de
0.9 a 2.7 mientras que la equidad (J´) oscila entre 0.4 y 0.8 (Tabla 6).
Tabla 6. Variaciones temporales de la riqueza, diversidad y equidad de la comunidad avifaunística en la ciénaga Homochén a lo largo de tres épocas climáticas.
Lluvias Nortes Secas Lluvias
OCT’15 NOV’15 DIC’15 ENE’16 FEB’16 MAR’16 ABR’16 MAY`16 JUN´16 JUL’16 AGO´16
Riqueza
específica 22 21 29 23 20 26 16 14 15 23 11
Núm. de
Individuos 363 142 167 228 228 616 250 359 504 219 222
Margalef 3.5627 4.0356 5.4708 4.0520 3.4995 3.8921 2.7166 2.2096 2.2498 4.0823 1.8509
Diversidad
Shannon-
Wiener
2.1216 2.3595 2.6164 2.4428 2.4637 2.7545 1.6993 1.6766 0.8936 2.1611 0.9614
Equidad 0.6863 0.7750 0.7770 0.7790 0.8224 0.8454 0.6129 0.6353 0.3299 0.6892 0.4009
Las familias mejor representadas en la zona de estudio fueron: Ardeidae con 11 especies (18%),
seguida de Laridae con 7 especies (10%), Scolpacidae con 5 especies (9%) y Anatidae con 4
especies (9%). Las familias Parulidae y Cathartidae con tres especies cada una (5%
respectivamente) (Figura 15).
45
Figura 15. Porcentaje de especies que presentaron cada familia de aves vistas en la ciénaga de Homochén.
Las especies con mayor porcentaje de abundancia fueron P. ruber con el 34%, E. rufescens con el
11%, L. atricilla con el 10%, F. americana con el 8% y todos las especies que tuvieron muy poca
abundancia (menores de 15 organismos vistos) obtuvieron un valor 9 % de abundancia (Figura 16).
Figura 16. Principales abundancia dentro de las especies de aves vistas en la ciénaga de Homochén.
Ardeidae 18%
Laridae 10%
Anatidae 8%
Scolpacidae 8%
Parulidae 5%
Cathartidae 5%
Alcedinidae 4%
Tyrannidae 4%
Threskiornithidae 4%
Recurvirostridae 4%
Phalacrocoracidae 4%
Pelecanidae 4%
Icteridae 4%
Charadriidae 4%
Accipitridae 2%
Rallidae 2%
Psittacidae 2%
Phoenicopteridae 2%
Hirundinidae 2%
Fragatidae 2%
Falconidae 2%
Ciconiidae 2%
Phoenicopterus ruber 31%
Egretta rufescens 10%
Otros 10%
Laucophaeus atricilla 9%
Fulica americana 8%
Phalacrocorax brasilianus
5%
Ardea alba 5% E. thula
4% Eudocimus albus
3% P. erythrorhynchos
3% Thalasseus
sandvicensis 2%
Q. mexicanus 2%
Calidris alba 2%
T. albilinea 2%
R. americana 2%
P. occidentalis 1% E. caerulea
1%
46
La abundancia de las aves varía temporalmente. El 19% del total de individuos ocurrió en marzo de
2016, las observaciones de junio del mismo año corresponden al 15%, en mayo y octubre se
avistaron el 9% del total de las aves registradas en el periodo de observación. En cambio, en los
meses de noviembre y diciembre de 2015 se observaron menos aves, alcanzando el 4% y 5% del
total, respectivamente (Figura 17).
Figura 17. Porcentaje de aves observadas en los meses de estudio de Homochén.
El grupo de especies que pertenecen a la categoría de Garzas y zambullidores fue el más abundante,
alcanzando el 56% de las observaciones. Las Aves Marinas sumaron el 22%, los Patos y Afines el
10%, las Aves Playeras el 6%, las Aves Terrestres el 5% y las Aves Rapaces alcanzaron el 1% de las
observaciones (Figura 18).
Figura 18. Porcentaje de aves observadas con forme a su clasificación.
Octubre11%
Noviembre4%
Diciembre5%
Enero7%
Febrero7%
Marzo19%
Abril7%
Mayo11%
Junio15%
Julio7%
Agosto7%
Garzasyvedadoras56%Avesmarinas
22%
Patosyzambullidores
10%
Avesplayeras6%
Avesterrestres5%
Avesrapaces1%
47
Las familias clasificadas como Garzas y zambullidores incluye a Ardeidae con 11 especies. Se
observaron 330 individuos (10% del total) de E. rufescens, 165 individuos (5% del total) de A. alba y
120 individuos (3.6% del total) de E. thula. Asimismo, quedó incluida la familia Threskiornithidae
con dos especies, así como Ciconiidae y Phoenicopteridae con una especie cada una. La especie P.
ruber fue la más abundante con el 30.9% de los individuos contabilizados (Tabla 6).
La categoría de Aves Marinas está integrada por las familias Laridae, que en el mes de octubre
registró 6 especies, Pelecanidae y Phalacrocoracidae con 2 especies cada una y Fragatidae, con
una sola especie. Las especies más abundantes fueron: Leucophaeus atricilla con 9.3% de la
abundancia total y Phalacrocorax brasilianus con el 5.1% (Tabla 6).
Los Patos y Zambullidores están representados por las familias Anatidae con 4 especies y Rallidae
con una especie, Fulica americana, cuyos individuos alcanzaron el 8.3% de la abundancia total
(Tabla 6).
Dentro de las Aves Playeras se encuentran las familias Charadriidae y Recurvirostridae con 2
especies cada una, y Scolpacidae con 5 especies. Las abundancias específicas de las aves
pertenecientes a este grupo van del 0.003 al 1.7% de la abundancia total (Tabla 6).
El grupo de las Aves Terrestres está integrado por 5 familias: Parulidae con 3 especies, Icteridae y
Tyrannidae con 2 especies cada una, Alcedinidae e Hirundinidae con una especie cada una.
El grupo de las Aves Rapaces fue el menos abundante y está integrado por las familias Catharidae,
con 3 especies, Accipitidae y Falconidae con una especie cada una (Tabla 6).
Tabla 7 Clasificación de las aves, Número de organismos y Abundancia relativa.
Garzas y vadeadoras
Familia
Especie Nombre común
Número de
organismos Abundancia (%)
Ardeidea
Ardea alba (Linnaeus, 1758) Garza blanca 165 5
Ardea herodias (Linnaeus, 1758) Garza morena 4 0.12
Bubulcus ibis (Linnaeus, 1758) Garza ganadera 3 0.09
Butorides virescens (Linnaeus, 1758) Garza verde 1 0.03
Cochlearius cochlearius (Linnaeus, 1766) Garza cucharón 1 0.03
Egretta caerulea (Linnaeus, 1758) Garza azul 42 1.27
Egretta rufescens (Gmelin, JF, 1789) Garza rojiza 330 10.01
48
Egretta thula (Molina, 1782) Garza pie dorado 120 3.64
Egretta tricolor (Statius Muller, 1776) Garza tricolor 15 0.45
Nyctanassa violacea (Linnaeus, 1758) Pedrete corona clara 15 0.45
Nycticorax nycticorax (Linnaeus, 1758) Pedrete corona negra 1 0.03
Ciconiidae
Mycteria americana Linnaeus, 1758 Cigüeña americana 4 0.12
Threskiornithidae
Eudocimus albus (Linnaeus, 1758) Ibis blanco 103 3.12
Platalea ajaja (Linnaeus, 1758) Espátula rosada 11 0.33
Phoenicopteridae
Phoenicopterus ruber Linnaeus, 1758 Flamenco americano 1021 30.9
Aves marinas
Familia
Especie Nombre común
Número de
organismos Abundancia (%)
Laridae
Chlidonias niger (Linnaeus, 1758) Charran negro 1 0.03
Larus argentatus Pontoppidan, 1763 Gaviota plateada 2 0.06
Leucophaeus atricilla (Linnaeus, 1758) Gaviota reidora 308 9.34
Rynchops niger Linnaeus, 1758 Rayador americano 1 0.03
Thalasseus maximus Boddaert, 1783 Charrán real 5 0.15
Thalasseus sandvicensis Latham, 1787 Charrán de Sandwich 79 2.4
Pelecanidae
Pelecanus erythrorhynchos Gmelin, JF, 1789 Pelícano blanco 93 2.82
Pelecanus occidentalis Linnaeus, 1766 Pelícano pardo 45 1.36
Fregatidae
Fregata magnificens Mathews, 1914 Fragata tijereta 25 0.76
Phalacrocoracidae
Phalacrocorax auritus (Lesson, 1831) Cormorán bicrestado 8 0.24
Phalacrocorax brasilianus (Gmelin, JF, 1789) Cormorán neotropical 171 5.18
Patos y zambullidores
Familia
Especie Nombre común
Número de
organismos Abundancia (%)
Anatidae
Anas clypeata Linnaeus, 1758 Pato cucharon norteño 9 0.27
Anas discors Linnaeus, 1758 Cerceta ala azul 29 0.88
Aythya affinis (Eyton, 1838) Pato boludo menor 3 0.09
49
Oxyura jamaicensis (Gmelin, JF, 1789) Pato telpacate 5 0.15
Rallidae
Fulica americana Gmelin, JF, 1789 Gallereta americana 274 8.31
Aves playeras
Familia
Especie Nombre común
Número de
organismos Abundancia (%)
Charadriidae
Charadrius wilsonia Ord, 1814 Chorlito picogrueso 4 0.12
Charadrius vociferus Linnaeus, 1758 Chorlo tildío 3 0.09
Recurvirostridae
Himantopus mexicanus (Statius Muller, 1776) Candelero americano 12 0.36
Recurvirostra americana Gmelin, JF, 1789 Avoceta americana 50 1.52
Scolpacidae
Calidris alba (Pallas, 1764) Playero blanco 56 1.7
Calidris canutus (Linnaeus, 1758) Playero canuto 2 0.06
Calidris pusilla (Linnaeus, 1766) Playero semipalmeado 38 1.15
Limnodromus griseus (Gmelin, JF, 1789) Costurero pico corto 41 1.24
Tringa flavipes (Gmelin, JF, 1789) Patamarilla menor 1 0.03
Aves terrestres
Familia
Especie Nombre común
Número de
organismos
Abundancia
(%)
Alcedinidae
Chloroceryle americana (Gmelin, JF, 1788) Martín pescador verde 7 0.21
Hirundinidae
Tachycineta albilinea (Lawrence, 1863) Golondrina manglera 50 1.52
Icteridae
Agelaius phoeniceus (Linnaeus, 1766) Tordo sargento 10 0.3
Quiscalus mexicanus (Gmelin, JF, 1788) Zanate mexicano 64 1.94
Parulidae
Parkesia noveboracensis (Gmelin, JF, 1789) Chipe charquero 7 0.21
Setophaga palmarum (Gmelin, JF, 1789) Chipe playero 9 0.27
Setophaga petechia (Linnaeus, 1766) Chipe amarillo 12 0.36
Tyrannidae
Pitangus sulphuratus (Linnaeus, 1766) Luis bienteveo 1 0.03
Tyrannus melancholicus Vieillot, 1819 Tirano tropical 8 0.24
50
Aves rapaces
Familia
Especie Nombre común
Número de
organismos
Abundancia
(%)
Accipitridae
Geranoaetus albicaudatus Vieillot, 1816 Aguililla cola blanca 1 0.03
Cathartidae
Cathartes aura (Linnaeus, 1758) Zopilote aura 10 0.3
Cathartes burrovianus Cassin, 1845 Zopilote sabanero 6 0.18
Coragyps atratus (Bechtein, 1793) Zopilote común 1 0.03
Falconidae
Caracara cheriway (von Jacquin, 1784) Caracara quebrantahuesos 4 0.12
Características hidrológicas del sistema acuático Los datos mensuales (Figuras 17 al 21) se agruparon por temporadas para facilitar la interpretación
de ellos. En la estación 1 durante todo el muestreo se obtuvo que el pH oscila entre 7.4 y 9.2; en la
estación 2, entre 6.2 y 9.3 y en la estación 3 de 6.4 a 9.2. La variación temporal del pH oscila entre 8
y 9 excepto en los meses de abril y mayo que presentó valores entre 6 y 7 (Figura 19).
Figura 19. Valores de pH [media obtenida en tres sitios de observación ± desviación estándar e intervalos de confianza (IC95%) registrados mensualmente en Homochén].
5
6
7
8
9
10
OCT'15 NOV'15 DIC'15 ENE'16 FEB'16 MAR'16 ABR'16 MAY'16 JUN'16 JUL'16 AGO'16 SEP´16
Lluvias Nortes Secas Lluvias
pH
51
Para la salinidad la estación 1 se encuentra entre 3.1 y 7.6, en la estación 2 oscila entre 2.2 a 4.1 y por
último, en la estación 3 se encuentra entre 2.2 a 11.6. Se puede observar en el Grafico 5 que hay
diferencias entre las temporadas y en el mes de mayo (secas), donde se observaron los valores más
altos de salinidad (Figura 20).
Figura 20. Valores de salinidad [media obtenida en tres sitios de observación ± desviación estándar e intervalos de confianza (IC95%) registrados mensualmente en Homochén].
Los valores de Oxígeno disuelto oscilan entre 1.5 a 11 (mg/L) en la estación uno, de 0.7 a 15 en la
estación dos y de 1.2 a 13.9 en la estación tres.
Los niveles más bajos de OD se obtuvieron en las temporadas de Nortes y Secas mientras que en la
lluvias los valores aumentan (Figura 21).
Figura 21. Valores de oxígeno disuelto. [Media obtenida en tres sitios de observación ± desviación estándar e intervalos de confianza (IC95%) registrados mensualmente en Homochén].
123456789101112
OCT'15 NOV'15 DIC'15 ENE'16 FEB'16 MAR'16 ABR'16 MAY'16 JUN'16 JUL'16 AGO'16 SEP'16
Lluvias Nortes Secas Lluvias
Salinidad
0
2
4
6
8
10
12
14
16
OCT'15 NOV'15 DIC'15 ENE'16 FEB'16 MAR'16 ABR'16 MAY'16 JUN'16 JUL'16 AGO'16 SEP'16
Lluvias Nortes Secas Lluvias
Oxigeno disuelto
52
La marcha anual de la temperatura se presenta en la Figura 22.
Figura 22. Valores de temperatura [media obtenida en tres sitios de observación ± desviación estándar e intervalos de confianza (IC95%) registrados mensualmente en Homochén].
Este parámetro presentó valores en un intervalo de 24.3 a 36.4º C en la estación uno, en la estación
dos las fluctuaciones fueron de 22.6 a 35.9º C y en la estación tres oscilaron entre 22.7 y 35.2º C.
En promedio, la temperatura más alta se registró al finalizar la temporada de lluvias (Octubre de
2015) con una temperatura de 33.8º C; la temperatura bajó y se mantuvo en un promedio constante en
las temporadas de norte y secas, observando de nueva cuenta que en temporadas de lluvias vuelve a
subir registrando la temperatura más alta en el mes de agosto (36.4º C), en contraste la temperatura
más baja registrada fue en el mes de febrero (23.2º C).
Los valores más altos de profundidad se obtuvieron en la estación dos, ya que esta estación está
fuertemente influenciada por la salida constante del manto freático, la estación tres está en niveles
intermedios y por último la estación más somera fue la uno, inclusive en temporadas de secas ésta
estación llegó a secarse completamente. La profundidad se encuentra entre 0 a 30 cm para la estación
uno, 39 a 68 cm para la estación dos y 20 a 60 cm para la estación tres. En la Figura 23 se observan
las oscilaciones de la profundidad para cada estación durante los 12 meses que duraron los
muestreos.
18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38
OCT'15 NOV'15 DIC'15 ENE'16 FEB'16 MAR'16 ABR'16 MAY'16 JUN'16 JUL'16 AGO'16 SEP'16
Lluvias Nortes Secas Lluvias
Temperatura de la ciénega
53
Figura 23. Profundidad presente en las tres estaciones de muestreo.
OCT'15 NOV'15 DIC'15 ENE'16 FEB'16 MAR'16 ABR'16 MAY'16 JUN'16 JUL´16 AGO'16 SEP'16
Estación 1 20 24 20 30 10 4 7 0 10 0 20 22
Estación 2 65 68 58 45 39 50 50 40 40 55 55 60
Estación 3 50 60 30 45 38 20 20 40 20 55 32 40
05
10152025303540455055606570
Cen%
metros
Profundidad
54
Discusión La zona en la que se realizó este estudio forma parte del área natural protegida denominada Reserva
Estatal Ciénagas y Manglares de la Costa Norte de Yucatán, que se creó por decreto del poder
ejecutivo estatal en 2010. La porción occidental de la reserva, donde se encuentra Homochén,
comprende ciénagas, manglares, petenes, seibadales, y pastizales inundables ubicados entre las
localidades de Sisal, y Chuburná. La complejidad estructural permite la existencia de una gran
variedad de microhábitats y sitios que resultan idóneos para sostener una gran diversidad de especies
tanto vegetales como animales. El manglar está en buen estado de conservación y, debido a que aún
existe poca infraestructura urbana o industrial y el uso de los recursos es a escala artesanal e
intermitente, han sido catalogados como de “muy bajo impacto ambiental” (Diario Oficial del Estado
de Yucatán, 2010). El decreto señala que existen sitios ideales para la exploración, monitoreo, e
investigación puesto que posee refugios naturales de aves y peces, zonas de reproducción y
anidación, así como fuentes de agua, manantiales y petenes de alto valor ecológico para el
mantenimiento de los flujos geohidrológicos de la región y la conservación de hábitats, valiosos para
las especies de fauna y flora silvestres.
En la ciénaga de Homochén, los valores de salinidad registrados muestran que el sistema permanece
salobre durante la mayor parte del año, a excepción del mes de mayo en el que la salinidad se
incrementa. Consistente con este patrón se encuentran los valores de profundidad que en las
estaciones 1 y 2 alcanzan los mínimos en la época de secas (abril-mayo). En otros estudios se ha
encontrado que la distribución espacial y la abundancia de los peces en el sistema de humedales de
Yucatán están correlacionadas con las variables ambientales, particularmente con la salinidad y la
profundidad (Bonilla-Gómez y Chiappa-Carrara, 2013). Las pequeñas lagunas cársticas costeras
varían en extensión puesto que en la época de secas, que es la más cálida, se favorece la evaporación
y se reduce el hábitat disponible para los peces (Tapia et al., 2008; Bonilla, 2014). Barletta et al.
(2005) reportaron que el número, densidad y biomasa de las especies de peces en un estuario tropical
exhiben cambios espaciales y estacionales debido a las fluctuaciones en la salinidad.
La marcha anual de la temperatura del agua obtenida en el sistema refleja las variaciones típicas
asociadas con los eventos climatológicos característicos de la región sureste de México, comúnmente
agrupados en las tres épocas denominadas lluvias, nortes y secas (Sánchez-Santillán et al., 2012). Los
máximos se obtuvieron en los meses del verano y los mínimos en los invernales. Las concentraciones
55
de oxígeno disuelto se mantienen relativamente estables, a excepción de los registros obtenidos en el
mes de agosto, donde se presentaron valores anómalamente altos. Asimismo, las variaciones en los
promedios del pH se mantienen dentro de un intervalo estrecho, a excepción de los registros
obtenidos en los meses de abril y mayo, cuando los valores fueron especialmente bajos, que
permiten clasificar al sistema como neutro a alcalino (7-9), como efecto de la disolución de los
carbonatos característicos de la plataforma kárstica de Yucatán.
La dinámica de la ciénaga está influenciada tanto por las condiciones y características hidrológicas
(propiedades físico-químicas y condiciones ambientales) como por el hidroperíodo que determina la
intensidad y frecuencia de las inundaciones. Homochén tiene una mezcla de agua salada y dulce
debido a la intrusión de aguas marinas proveniente de la laguna de la Carbonera durante los eventos
de marea alta y a las emanaciones procedentes del manto freático que introducen agua dulce y fría al
sistema. Estas características permitieron encontrar especies bentónicas como invertebrados acuáticos
asociados a vegetación acuática sumergida cerca de la orilla y pastos marinos, así como diferentes
especies de peces que toleran un amplio intervalo de condiciones ambientales.
En el caso de las zonas costeras subtropicales, como es el caso de la península de Yucatán, los altos
niveles de radiación que se presentan a largo del año hacen que estos sistemas sean altamente
productivos y dinámicos. Sin embargo, estas condiciones ambientales cambiantes han hecho difícil
relacionarlas con las variaciones en la distribución espacial y temporal de varios grupos de
organismos, puesto que no dependen de un solo factor. Es importante considerar que las
interacciones biológicas, tales como las relaciones depredador-presa, la disponibilidad de alimento y
la biología reproductiva de las especies influyen en la composición específica de las comunidades
costeras (Arceo-Carranza y Vega-Cendejas, 2009). Los resultados de este estudio muestran que la
ciénaga es muy importante para un gran número de especies que ocupan diferentes niveles tróficos,
de hábitos acuáticos, terrestres y aéreos que aquí se alimentan, reproducen y desarrollan.
Los flujos hidrodinámicos determinan las condiciones que detonan la producción primaria del
humedal. Por ello, el nivel de agua resulta crucial para mantener las condiciones necesarias para
sostener el ecosistema costero.
Estructura de la comunidad de peces Se obtuvo un total de 20 especies de peces que, con base en sus frecuencias de ocurrencia, se
clasificaron como permanentes o temporales. Las especies permanentes (Menidia colei, Cyprinodon
56
artifrons, Jordanella pulchra, Floridichthys polyommus, Eucinostomus harengulus y Poecilia
velífera) mostraron valores de abundancia altos y se presentaron en las tres estaciones de muestreo, lo
que permite suponer que no despliegan alguna preferencia por un sitio en particular.
Hay un grupo de especies (Astianax altior, Fundulus grandissimus, F. persimilis, Menidia colei,
Poecilia velífera) enlistadas en las categorías de especies amenazadas o protegidas en la NOM 059
SEMARNAT-2012. De ellas, F. persimilis se considera como micro-endémica y cinco más (A. altior,
F. grandissimus, M. colei, P. velifera y F. polyommus) son endémicas de la península de Yucatán. En
términos de abundancia, el 92.4% corresponde a seis especies que se han considerado como
residentes permanentes del sistema acuático: M. colei, C. artifrons, J. pulchra, F. polyommus, E.
harengulus y P. velifera. Si bien el tipo de ambiente en el que se encuentran estos organismos va
desde dulceacuícola hasta marino, en la laguna de la Carbonera, aledaña al sistema estudiado con
características halinas distintas a las de Homochén, Gallardo-Torres et al. (2012) encontraron que las
especies más frecuentes suelen ser Floridichthys polyommus (48%), Sphoeroides testudineus (47%),
Eucinostomus gula (41%) y Eucinostomus argenteus (38%).
La riqueza específica a lo largo del año osciló entre 5 y 11 especies. Asimismo, se observaron
variaciones espaciales puesto que se observó un mayor número de especies en la estación 3, mientras
que en la estación 1, la más somera, el número de especies registrado fue consistentemente más bajo.
La composición trófica de las 12 especies de peces que se analizaron en este trabajo estuvo
constituida por 4,879 presas pertenecientes a cuatro órdenes (Osteictia, Crustacea, Insecta y
Mollusca). Con base en la composición de la dieta, los peces fueron clasificados por la importancia
de los tipos de alimento en tres categorías: consumidores primarios, que agrupa a poco más de la
mitad de los peces analizados (7 especies; a saber, Diapterus auratus, Mayaheros urophthalmum,
Ciprynodon artifrons, Floridichthys polyommus, Jordanella pulchra, Menidia colei y Poecilia
velífera). La alimentación de este grupo está compuesta por organismos bentónicos como
microcrustáceos o larvas de insectos, así como de detritus. La segunda categoría corresponde a los
consumidores de segundo orden y está formada por Eucinostomus harengulus y Gambusia yucatana.
Estos organismos consumen principalmente insectos. En la categoría de los consumidores terciarios
tenemos a Belonesox belizanus, Fundulus grandissimus y Strongylura notata, que consumen a otras
especies de peces.
57
Estructura de la comunidad de aves En muchos ecosistemas, se ha asociado la presencia de las aves con niveles adecuados del estado de
conservación del ambiente. Las observaciones que forman parte de este trabajo permitieron
identificar a 55 especies de aves siendo que, la mayor parte de ellas, son migratorias. Las
características ambientales del humedal costero y los recursos que ofrece son fundamentales para
asegurar la presencia de estas aves, cuya función ecológica se ha destacado debido a la labor que
realizan en el control de las poblaciones de insectos y algunos vertebrados, además de que fungen
como polinizadoras y dispersoras de semillas. En otras palabras ayudan al mantenimiento y al
equilibrio del ecosistema.
Las especies de la avifauna que tuvieron el mayor porcentaje de abundancia fueron Phoenicopterus
ruber con el 34%, Egretta rufescens con el 11%, Leucophaeus atricilla con el 10% y Fulica
americana con el 8%. P. ruber se caracteriza por estar en constante movimiento, realizando
excursiones relacionadas con la búsqueda de alimento y sitios para perchar. La ciénaga es un
ambiente propicio para la existencia de una gran variedad y abundancia de algunos invertebrados y
algas, constituyentes de la dieta de los flamencos. Es por ello que estas aves se observaron en grandes
cantidades.
La cubierta vegetal constituida por diferentes tipos de manglar, la abundancia y diversidad de
especies que constituyen el grupo de presas principales del gremio de aves piscívoras, el difícil
acceso al petén y las condiciones hidrológicas de los sistemas acuáticos, hacen que la ciénaga de
Homochén sea el lugar idóneo para la reproducción y crianza de algunas aves, principalmente de la
familia Ardeidae, pero también se observó que, en determinadas fechas, otras familias como
Threskiornithidae y Phalacrocoracidae anidan en ese mismo lugar. De Dios-Arcos (2014) señala
que los peces de las familias Poeciliidae (P. velífera y G. yucatana), Cyprinodontidae (C. artifrons
y F. polyommus) y Fundulidae (F. persimilis y F. grandissimus) constituyen el alimento principal de
esas aves. De acuerdo con los resultados de este trabajo, los representantes de las dos primeras
familias forman parte de la ictiofauna permanente y abundante de la ciénaga de Homochén, hecho
que ayuda a explicar la presencia de las aves piscívoras.
Dentro de los patos, la familia Anatidae es de las más diversas. Se suelen encontrar en muchos
humedales de la península de Yucatán, son zonas ideales para la alimentación y el descanso de las
especies migratorias que los utilizan en su camino hacia Sudamérica. En este estudio se identificaron
58
cuatro especies que, además, tienen una importancia económica importante pues en ciertas
temporadas se practica la cacería legal de estos animales. Si bien en este estudio ocurrieron pocos
avistamientos, en las ciénagas más cubiertas por manglar y selva baja inundable, pueden encontrarse
grandes parvadas.
La presencia de las distintas especies de aves está asociada con el nivel del agua registrado en la
ciénaga. Por ejemplo, los cormoranes están presentes cuando el nivel del agua alcanza los valores
máximos debido a que estas aves capturan su alimento zambulléndose y, por ello, necesitan una
profundidad considerable. Cuando el nivel del agua disminuye se observa la presencia de las garzas,
que se alimentan en un intervalo relativamente estrecho de profundidad, comprendido entre los 10 y
30 cm.
59
Conclusiones La información generada en esta investigación es de gran importancia para conocer los cambios
temporales en la riqueza específica y los hábitos alimentarios de varias especies de peces sobre las
cuales existe poca información y que resultaron ser un componente abundante del sistema de
humedales de la costa norte de Yucatán. Estos componentes ícticos del sistema son parte de la dieta
del gremio de aves piscívoras que utiliza la ciénaga de Homochén para fines reproductores. Este
estudio permitió identificar a las especies de aves migratorias que se presentan estacionalmente y que
juegan un papel ecológico importante como controladoras de plagas, dispersoras de semillas y
polinizadoras).
El análisis detallado de la alimentación de 12 especies de peces permitió determinar que en la zona de
estudio habitan especies pertenecientes a cuatro categorías tróficas. Además de las herbívoras,
omnívoras y detritívoras, dentro de las carnívoras se encontraron especies piscívoras, zoobentófagas
e insectívoras. Con base en estos resultados y dado que cada especie íctica consume un conjunto
distintivo de presas, es posible apoyar la hipótesis que los peces que coexisten en sitios espacialmente
delimitados, como la ciénaga de Homochén, poseen mecanismos de especialización alimentaria para
evitar el traslape trófico. Los peces que habitan este sitio presentan una gama modos alimentarios y
niveles tróficos y varias poblaciones se presentan con valores de abundancia suficiente para sostener
el siguiente eslabón de la red trófica: las aves piscívoras.
Esta zona debe ser protegida por las siguientes razones, entre las cuales destaca la alta biodiversidad
ya que en una extensión territorial reducida se presentan valores altos de riqueza de especies, con un
buen número de endemismos y organismos que se encuentran en alguna categoría de riesgo. Además
de los manglares como Rhizophora mangle, Laguncularia racemosa, Avicennia germinans,
Conocarpus erectus que dominan la comunidad vegetal y que se encuentran enlistados en la NOM-
059-SEMARNAT-2010, se identificaron otras especies protegidas por el gobierno federal bajo el
estatus de especies «sujetas a protección especial» o «amenazadas». Entre ellas se encuentra la garza
E. rufescens y peces como M. colei, F. grandissimus y F. persimilis. Este petén ha sido reconocido
como el sitio de anidación más grande del sureste mexicano para la garza E. rufescens; la abundancia
de esta especie, así como de un número elevado de aves piscívoras con abundancias poblacionales
altas, permiten apoyar la hipótesis que éste es un ecosistema conservado puesto que existen
organismos que se ubican en la punta de las redes tróficas.
60
Los resultados obtenidos en este estudio muestran que el petén Homochén es un sitio clave para la
conservación en los términos planteados por Wilson et al. (2012). Por lo tanto, es imperativa la
necesidad de que en los planes de manejo de la Reserva Estatal de Ciénagas y Manglares de la Costa
Norte de Yucatán sean normadas las acciones a seguir para la conservación de este sitio.
61
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67
Anexos
ANEXO 1. Clasificación del agua con respecto al pH. Valor Clasificación
3.1-4.0 Excesivamente ácido
4.1-5.0 Fuertemente ácido
5.1-6.0 Medianamente ácido
6.1-6.9 Ligeramente ácido
7.0 Neutro
7.1-8.0 Ligeramente alcalino
8.1-9.0 Fuertemente alcalino
>9.1 Excesivamente alcalino
ANEXO 2. Clasificación de los cuerpos de agua en función de la salinidad.
ANEXO 3. Intervalos de las concentraciones de oxígeno disuelto con la descripción de sus consecuencias observadas en los ecosistemas acuáticos. [OD] mg/L Condición Consecuencias
0 Anoxia Muerte masiva de organismos aerobios.
0-5 Hipoxia Desaparición de organismos y especies sensibles
5-8 Aceptable [OD] adecuadas para la vida de la gran mayoría de especies de peces y
otros organismos acuáticos. 8-12 Buena
>12 Sobresaturada Sistema en plena producción fotosintética.
Salinidad (‰) Tipo de agua
0-0.5 Agua dulce
0.5-3.0 Agua salobre oligohalina
3.0-10 Agua salobre mesohalina
10-17 Agua salobre polihalina
17-30 Agua de mar oligohalina
30-34 Agua de mar mesohalina
34-38 Agua de mar polihalina
38-150 Salmuera
68
ANEXO 4. Ictiofauna presente en la ciénaga de Homochén.
1 cm
1 cm
1 cm
A. Gambusia yucatana. F. Astianax altior. B. Eucinostomus argenteus. G. Cyprinodon artifrons. C. Eucinostomus gula. H. Diapterus auratus. D. Eucinostomus harengulus. I. Floridichthys polyommus. E. Belonesox belizanus. J. Gerres cinereus.
1 cm 1 cm
1 cm 1 cm
1 cm
1 cm
1 cm
69
1 cm
1 cm
1 cm
1 cm
1 cm
1 cm
1 cm
1 cm
1 cm
K. Jordanella pulchra. P. Fundulus persimilis. L. Mayaheros urophthhalmum. Q. Lutjanus griseus. M. Poecilia velifera. R. Ophisternon aenigmaticum. N. Lagodon rhomboides. S. Menidia colei. O. Fundulus grandissimus T. Strongylura notata.
1 cm
70
ANEXO 5. Avifauna presente en la ciénaga de Homochén.
A. Ardea alba. H. Recurvirostra americana. B. Pelecanus occidentalis. I. Egretta rufescens. C. Egretta caerulea. J. Phalacrocorax brasilianus. D. Leucophaeus atricilla. K. Phoenicopterus ruber. E. Fulica americana L. Quiscalus mexicanus. F. Egretta thula. M. Pelecanus erythrorhynchos. G. Eudocimus albus.