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UNIVERSIDAD AUTONOMA GABRIEL RENE MORENO FACULTAD DE CIENCIAS AGRÍCOLAS CARRERA DE INGENIERIA FORESTAL ABUNDANCIA Y ESTRUCTURA POBLACIONAL DE CINCO ESPECIES DE PALMERAS EN DOS TIPOS BOSQUES AMAZONICOS, PANDO, BOLIVIA Tesis de grado presentada para optar al titulo de Ingeniero Forestal Por: Juan Boris García Blanco SANTA CRUZ – BOLIVIA 2010

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UNIVERSIDAD AUTONOMA GABRIEL RENE MORENO

FACULTAD DE CIENCIAS AGRÍCOLAS

CARRERA DE INGENIERIA FORESTAL

ABUNDANCIA Y ESTRUCTURA POBLACIONAL DE CINCO ESPECIES DE

PALMERAS EN DOS TIPOS BOSQUES AMAZONICOS, PANDO, BOLIVIA

Tesis de grado presentada para optar al titulo

de Ingeniero Forestal

Por: Juan Boris García Blanco

SANTA CRUZ – BOLIVIA

2010

i

APROBACIÓN La tesis de grado “ABUNDANCIA Y ESTRUCTURA POBLACIONAL DE CINCO

ESPECIES DE PALMERAS EN DOS TIPOS BOSQUES AMAZONICOS, PANDO,

BOLIVIA”, ha sido elaborada por Juan Boris García Blanco, como requisito para optar el

grado de Licenciado en Ingeniería Forestal, en la Carrera Ingeniería Forestal, Facultad de

Ciencias Agrícolas de la Universidad Autónoma Gabriel René Moreno.

El presente trabajo ha sido revisado, corregido y aprobado por el siguiente comité asesor y

tribunal:

------------------------------------

Ing. Jaime Magne Ojeda Asesor Principal

-------------------------------------

Ing. Gutemberg Gómez Mendoza Asesor Externo

------------------------------------

Ing. Pedro Saravia Paton Tribunal

------------------------------------

Ing. Msc. Milton Brosovich Tribunal

-------------------------------------

Bonifacio Mostacedo PhD Tribunal

-------------------------------------

Ing. Roberto Quevedo Sopepí Director de la Carrera Ingeniería Forestal

-------------------------------------

Ing. MSc. Nelson Rodríguez Decano de la Facultad de Ciencias Agrícolas

Santa Cruz – Bolivia

ii

DEDICATORIA

El presente trabajo de investigación va dedicado con cariño y gratitud: a los seres que me

dieron la vida mis queridos Padres: Román García y Julia Blanco especialmente a mi hermano

Nelson García Blanco por brindarme su apoyo constante, durante mis años de estudio.

A mi Familia por brindarme apoyo para continuar para lograr con la meta y cumplir hasta el

final.

Y por último a mis amigos, compañero de estudio quienes de una manera desinteresada me

colaboraron e incentivaron material y moralmente, alentándome para no claudicar en el

camino y alcanzar esta noble profesión que me tracé como meta en la vida.

iii

AGRADECIMIENTOS

A Dios por darme el maravilloso don de la vida, que me ha permitido cumplir con esta meta

Asimismo deseo manifestar mis sinceros agradecimientos mis asesores: Ingenieros: Jaime

Magne Ojeda, Pedro Saravia y Gutemberg Gómez Mendoza, por su cooperación desinteresa

con sus valiosas sugerencias al documento.

A mis amigos que a lo largo de este camino me dieron apoyo moral para que culmine este

trabajo de investigación a todos ellos van mis agradecimientos sinceros.

A mis docentes de la Carrera de ingeniería Forestal por la enseñanza impartida durante estos

años de formación y por todas las experiencias compartidas en aula.

También agradezco a la Dra Monica Moraes por aceptar revisar el documento y los ingenieros

Milivoy Montaño y Daniel Soto.

Finalmente agradezco a Alejandro Araujo Murakami por las revisiones y sugerencias

realizadas al documento. También manifiesto mi gratitud al tribunal calificar (Bonifacio

Mostacedo, Pedro Saravia y Milton Brosovich) por las sugerencias y correcciones que

ayudaron de sobremanera a mejorar la calidad del presente trabajo.

iv

INDICE DE CONTENIDO

APROBACIÓN .......................................................................................................................... I

DEDICATORIA ....................................................................................................................... II

AGRADECIMIENTOS.......................................................................................................... III

INDICE DE CONTENIDO.................................................................................................... IV

ÍNDICE DE FIGURA ............................................................................................................ VI

ÍNDICE DE CUADROS ....................................................................................................... VII

RESUMEN ........................................................................................................................... VIII

1. INTRODUCCIÓN ................................................................................................................. 1

2. OBJETIVOS .......................................................................................................................... 3

2.1 OBJETIVO GENERAL............................................................................................................ 3

2.2 PREGUNTA DE INVESTIGACIÓN ............................................................................................ 3

3. REVISIÓN DE LITERATURA ........................................................................................... 4

3.1. BOSQUE AMAZÓNICO DE BOLIVIA ...................................................................................... 4

3.1.1. BOSQUE DE TIERRA FIRME (BOSQUE ALTO)..................................................................... 4

3.1.2. BOSQUES AMAZÓNICOS DE INUNDACIÓN (BOSQUE BAJO) ................................................ 5

3.2. GENERALIDADES DE LAS PALMERAS .................................................................................. 7

3.2.1 CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS DE LAS PALMERAS .................................................... 7

3.2.2 HÁBITAT Y DISTRIBUCIÓN DE LAS PALMERAS .................................................................. 7

3.2.5. USOS DE LAS PALMERAS ................................................................................................. 8

3.3. DESCRIPCIÓN DE LAS ESPECIES DE PALMERAS SUJETAS A ESTUDIO .................................. 10

3.3.1. ASAÍ ............................................................................................................................. 10

3.3.2. JATATA ......................................................................................................................... 12

3.3.3. MAJO ............................................................................................................................ 14

3.3.4. PALLA ........................................................................................................................... 17

3.3.5. TOHUANO O PACHIUBILLA ............................................................................................ 19

3.4. ABUNDANCIA Y ESTRUCTURA POBLACIONAL ................................................................... 20

3.4.1 ABUNDANCIA Y ÁREA BASAL ......................................................................................... 20

3.4.2. ESTRUCTURA POBLACIONAL ......................................................................................... 21

4. MATERIALES Y MÉTODOS ........................................................................................... 23

4.1 MATERIALES ..................................................................................................................... 23

4.2 ÁREA DE ESTUDIO ............................................................................................................. 23

4.2.1 Ubicación del área de áreas de estudio ................................................................... 23

v

4.3. METODOLOGÍA ................................................................................................................ 28

4.3.1. Diseño de muestreo ................................................................................................. 28

4.3.2. Toma de datos .......................................................................................................... 29

4.3.3. Procesamiento y análisis de datos........................................................................... 30

5. RESULTADOS .................................................................................................................... 32

5.1 ABUNDANCIA DE ESPECIES DE PALMERAS ......................................................................... 32

5.2. ESTRUCTURA DE LAS POBLACIONES DE PALMERAS EN LA LOCALIDAD DE SANTA CRUCITO.

............................................................................................................................................... 33

5.3. USOS TRADICIONALES DE LAS PALMERAS EN LA ZONA DE ESTUDIO ................................. 40

6. DISCUSIÓN ...................................................................................................................... 44

6.1. ABUNDANCIA................................................................................................................... 44

6.2. ESTRUCTURA ................................................................................................................... 46

6.3. USOS ................................................................................................................................ 47

7. CONCLUSIONES ............................................................................................................... 49

8. RECOMENDACIONES ..................................................................................................... 50

9. LITERATURA CITADA .................................................................................................... 51

ANEXOS................................................................................................................................... 56

vi

ÍNDICE DE FIGURA

FIGURA 1. ESQUEMA DE UN CORTE TRANSVERSAL A TRAVÉS DE UN VALLE O CUENCA DE LA

AMAZONÍA DE UN RÍO DE AGUAS BLANCAS (FUENTE: HUECK, 1978). ....................................... 6

FIGURA 2. EL ASAÍ (Euterpe precatoria) EN EL SECTOR DE ESTUDIO. ..................................... 11

FIGURA 3. LA JATATA (Geonoma deversa) EN EL SECTOR DE ESTUDIO. ................................. 13

FIGURA 4. EL MAJO (Oenocarpus bataua) EN EL SECTOR DE ESTUDIO. .................................. 14

FIGURA 4. LA PALLA (Attalea butyracea) EN EL SECTOR DE ESTUDIO. .................................... 18

FIGURA 6. EL TOHUANO O PACHIUBILLA (Iriartea deltoidea) EN EL SECTOR DE ESTUDIO. ..... 20

FIGURA 7. UBICACIÓN DEL ÁREA DE ESTUDIO. ....................................................................... 24

FIGURA 8. CLIMADIAGRAMA DE LA REGIÓN DE RIBERALTA (AASANA). .............................. 26

FIGURA 9. DISEÑO DE MUESTREO DE PARCELAS, DISTRIBUIDAS CON UN DISEÑO

ESTRATIFICADO AL AZAR. ....................................................................................................... 29

FIGURA 10. ESTRUCTURA VERTICAL DEL ASAÍ (Euterpe precatoria). .................................... 34

FIGURA 11. ESTRUCTURA HORIZONTAL DEL ASAÍ (Euterpe precatoria). ................................ 35

FIGURA 12. ESTRUCTURA VERTICAL DE LA JATATA (Geonoma deversa). .............................. 35

FIGURA 13. ESTRUCTURA HORIZONTAL DE LA JATATA (Geonoma deversa). ......................... 36

FIGURA 14. ESTRUCTURA VERTICAL DEL MAJO (Oenocarpus bataua). ................................. 37

FIGURA 15. ESTRUCTURA HORIZONTAL DEL MAJO (Oenocarpus bataua). ............................. 37

FIGURA 16. ESTRUCTURA VERTICAL DEL TOHUANO (Iriartea deltoidea). .............................. 38

FIGURA 17. ESTRUCTURA HORIZONTAL DEL TOHUANO (Iriartea deltoidea). ......................... 39

FIGURA 18. ESTRUCTURA VERTICAL DE LA PALLA (Attalea butyracea). ................................. 39

FIGURA 19. ESTRUCTURA HORIZONTAL DE LA PALLA (Attalea butyracea). ........................... 40

vii

Índice de Cuadros

CUADRO 1. CLASES DE USOS DE LAS PALMERAS EN BOLIVIA. ................................................... 9

CUADRO 2. ESPECIES DE PALMERAS SELECCIONADAS PARA EL ESTUDIO ................................ 23

CUADRO 2. CATEGORÍAS O ETAPAS DE CRECIMIENTO ............................................................. 29

CUADRO 3. VARIABLES DE ABUNDANCIA Y DOMINANCIA PARA LOS TIPOS DE BOSQUES

ESTUDIADO. ............................................................................................................................ 32

CUADRO 4. COMPARACIÓN O PRUEBA DE SIGNIFICANCIA DE LA ABUNDANCIA ENTRE TIPOS DE

BOSQUES. ................................................................................................................................ 33

CUADRO 5. NUMERO DE INDIVIDUOS/HA POR ETAPA DE CRECIMIENTO ................................... 33

CUADRO 7. USO DE LA JATATA (Geonoma deversa) EN SANTA CRUCITO Y COMUNIDADES

ALEDAÑAS. ............................................................................................................................. 41

CUADRO 8. USO DE LA MAJO (Oenocarpus bataua) EN SANTA CRUCITO Y COMUNIDADES

ALEDAÑAS. ............................................................................................................................. 42

CUADRO 9. USO DE LA PALLA (Attalea butyracea) EN SANTA CRUCITO Y COMUNIDADES

ALEDAÑAS. ............................................................................................................................. 42

CUADRO 10. USO DEL TOHUANO (Iriartea deltoidea) EN SANTA CRUCITO Y COMUNIDADES

ALEDAÑAS. ............................................................................................................................. 43

viii

RESUMEN

El bosque es un elemento fundamental en la vida del hombre, debido a los múltiples

beneficios que le brinda; en los últimos años, se ha observado un incremento en el uso de los

recursos no maderables como la castaña (Bertolletia excelsa), uña de gato (Uncaria

tormentosa), majo (Oenocarpus bataua), asaí (Euterpe precatoria), motacú (Attalea

phalerata) entre otros. Las palmeras en la mayoría de formaciones vegetales de los trópicos

constituyen un elemento importante tanto por sus servicios ecológicos como por los productos

que proporcionan al hombre. Por lo tanto el presente trabajo se planteó con el objetivos de

conocer la abundancia y analizar la estructura poblacional de cinco especies de palmeras en

dos tipos de bosques, tierra firme o bosque alto y llanura inundable o bosque bajo, además de

indagar sobre los usos locales de estas especies en la comunidad de Santa Crucito de la

provincia Federico Román del departamento de Pando. El método de muestreo que se uso es

el estratificado al azar, siendo los estratos el bosque de tierra firme (alto) y bosque inundable

(bajo), previa categorización de los individuos en cada muestra se tomo datos de altura total y

DAP. En total se registró 208 individuos/ha de palmeras, 135 individuos/ha en bosque alto o

tierra firme y 73 individuos/ha en bosque bajo o llanura inundable. En el bosque alto la mayor

abundancia la presento la palla (Attalea butyracea) con 100 individuos/ha, seguida por el

tohuano (Iriartea deltoidea) con 15 individuos/ha. En cambio en el bosque bajo la mayor

abundancia la presento el asaí (Euterpe precatoria) con 35 individuos/ha, seguido de la palla

con 19 individuos/ha. Se concluye que existe una diferencia estadística significativa en la

abundancia de palmeras entre ambos tipos de bosques. En cuanto a la estructura poblacional

de las cinco especies, la mayor cantidad de individuos se encuentra en la etapa de crecimiento

juvenil y la menor cantidad presenta la etapa adulto. No siendo así en el Majo donde el menor

valor presenta la etapa preadulto en el bosque alto y en el bosque bajo existe similares

cantidades. Es decir todas las poblaciones con excepción del Majo presentan la forma de una

“J” invertida, esto refleja un reclutamiento regular de nuevos individuos en cada población o

especie

1

1. INTRODUCCIÓN

La historia del norte amazónico boliviano es caracterizado por una economía basada en el

extractivismo de productos del bosque como la goma (Hevea brasiliensis) y la castaña

(Bertholletia excelsa) entre otros. El aprovechamiento de estos productos no siempre ha sido

racional, como en el caso del asaí. Otra palmera de importancia económica significativa para

la población de la región es el majo (Oenocarpus bataua), de cual aprovechan los frutos para

su comercialización en el mercado local. Sin embargo, se sabe muy poco de los efectos que la

extracción de este producto puede causar a la estructura y densidad poblacional de la especie,

lo cual es muy importante para asegurar un aprovechamiento sostenible.

Debido a esta relación existente entre el hombre amazónico y los productos no maderables

resulta interesante conocer ciertos parámetros demográficos como la densidad y estructura

poblacional de las especies. Considerando que, la estructura poblacional permite hacer

reflexiones sobre la viabilidad de una determinada población de plantas, las poblaciones con

una proporción alta de individuos seniles y una baja proporción de individuos reproductivos o

de plántulas potencialmente puede decrecer. Por otro lado discontinuidades de las

proporciones denotan intervención humana o disturbios naturales que afectas en cierta medida

a dicha población.

La estructura poblacional se basa en la identificación o reconocimiento de diferentes clases de

tamaño o de edades, consideradas como un indicador de categorías de crecimiento (Moraes

1996). Por lo tanto, las clases de tamaño pueden representar intervalos de desarrollo, que a su

vez cumplen diferentes funciones para la sobrevivencia y continuidad de la especie. Además

varios individuos pueden representar a esas clases de tamaño; y así, asignan un gradiente de

densidades que distingue a la especie (Moraes 1996).

Estos y otros productos forestales no maderables en la región Amazónica del país son

abundantes y carecen de suficiente información sobre las potencialidades industriales que

tienen, en este caso las palmeras que suelen tener una importante presencia en la composición

2

florística del bosque, las mismas que no son aprovechadas en su total potencialidad. Por otra

parte la falta de información local respecto a la abundancia y estructura poblacional de las

poblaciones de palmeras, nos impulsa a comprobar la presencia de palmeras en los diferentes

ecosistemas y hábitat. Es así, que se partió con la siguiente incógnita de investigación. ¿Será

que la abundancia de las palmeras es similar en los bosques inundables (bosque bajo) y

bosques de tierra firme (Bosque alto) del norte amazónico de Bolivia? Además se pretende

analizar la estructura poblacional, considerando que la tala de algunas palmeras para fuente de

alimentación o comercio por parte de algunas familias que se dedican a esta actividad

extractivita podrían estar alterando la misma, lo que a largo plazo pondría en riesgo la

perpetuidad local de la especie y sobre todo del valioso recurso que ellos proporcionan para

los habitantes del norte amazónico de Bolivia.

3

2. OBJETIVOS

2.1 Objetivo General

Conocer la abundancia y estructura poblacional de cinco especies de palmeras en dos tipos

de bosques amazónicos en la provincia Federico Román del departamento de Pando.

2.1 Objetivos Específicos

Calcular y comparar la abundancia de cinco especies de palmeras en dos tipos de bosques

amazónicos.

Analizar la estructura poblacional de cinco especies de palmeras en dos tipos de bosques

amazónicos.

Identificar usos locales de las cinco especies de palmeras.

2.2 Pregunta de investigación

Será que las especies de palmeras están presentes en los dos tipos de bosques estudiados con

abundancia y estructura poblacional similar?

4

3. REVISIÓN DE LITERATURA

3.1. Bosque amazónico de Bolivia

El bosque amazónico de Bolivia comprende la región norte del País entre los departamentos

Pando, Beni, Santa Cruz, Cochabamba y La Paz. La geomorfología corresponde a una llanura

ondulada a plana con altitud entre 100 y 250m, con peniplanicies de sedimentos terciarios y

cuaternarios disectadas por valles anchos de poca profundidad. El Clima es húmedo con 1 a 3

meses secos y precipitaciones entre 1800 y 2200 mm al año; la temperatura promedio anual

esta entre 25 a 27 grados (Salm & Marconi, 1992).

Por lo general, los bosque son siempre verdes con una estructura de tres (o mas), estratos, un

dosel de 30 m y árboles emergentes hasta 45 m de alto. Las lianas son desde comunes hasta

abundantes, las epifitas aunque presentes, no son un componente tan importante como en los

bosques montanos o bosques pluviales (Killeen et al. 1993). Según Navarro (2002) toda la

amazonía de Bolivia, puede referirse a la Provincia Biogeográfica del Acre y Madre de Dios,

que engloba la Amazonía surooccidental de Brasil, Perú y Bolivia. El bosque amazónico

puede clasificarse en bosques de tierra firme y bosques inundables como se detalla a

continuación.

3.1.1. Bosque de tierra firme (Bosque alto)

El suelo de estos bosques esta a tal altura sobre el nivel máximo de las aguas, que nunca o solo

raras veces puede ser inundado (Figura 1). En los bosques de tierra firme los suelos son

pedregosos, profundos y ricos en humus que mantiene su fertilidad mientras este cubierto con

vegetación (Hueck, 1978). Según Killeen et al. (1993) el bosque alto sobre tierra firme esta

ubicado sobre las pleniplanicies antiguas y se caracteriza por tener una diversidad florística

relativamente alta y una estructura compleja, alcanzando hasta 35 m de dosel con grandes

emergentes que sobrepasan los 40 m. Típicamente los árboles tienen fustes rectos, y a menudo

aletones bien desarrollado. En la amazonía es comúnmente llamado bosque alto o altura.

5

En lo referente a la vegetación de la amazonía boliviana Killeen et al. (1993) mencionan

algunas especies arbóreas como Bertholletia excelsa (castaña), Hevea brasiliensis (siringa o

goma), Couratari guianenses (miso), Manilkara bidentata (masaranduba), Apuleia leiocarpa

(almendrillo), Dialium guianense (tamarindo del monte), Enterolobium contortisiliquum

(toco), Castilla ulei (caucho), Tachigali spp. (palo santo) y Mezilaurus itauba (Itauba

amarilla) que caracterizan al bosque de tierra firme.

3.1.2. Bosques amazónicos de inundación (bosque bajo)

Según Hueck (1978) en esta unidad se incluyen bosques fuertemente marcados por épocas de

inundaciones periódicas de crecidas y de bajuras de los ríos, que tienen su centro de diversidad

en la Amazonía central. Se pueden distinguir dos tipos importantes: Várzea corresponde a los

bosques de inundación de aguas blancas, rico en material orgánico suspendido (p. ej. río

Mamoré, Beni, Madre de Dios) e Igapó, que no lleva material sedimentable en suspensión, de

lo cual se deduce su menor fertilidad en los suelos (p. ej. Rio Paragua e Ivon).

Bosque inundable tipo Várzea se encuentran detrás de las barreras ribereñas de los ríos de

aguas blancas, donde frecuentemente el relieve desciende formando lagunas (Figura 1). La

mayoría de estos ríos vienen de los Andes de donde traen cada año grandes cantidades de

material descompuesto. Así como llega la sedimentación a los márgenes de los ríos se van

formando terrenos aluviales que constituyen la base para los bosques de Várzea (Hueck,

1978).

Estos bosques experimentan una inundación anual que varia entre 3 y 8 meses de duración.

Los bosques de Várzea son menos diversos en especies arbóreas en relación a los bosques de

tierra firme (Campbell et al. 1986), pero tienen abundantes lianas. El sotobosque es menos

tupido en relación al bosque de tierra firme, con muchos claros y manchas de vegetación

secundaria, las cuales se desarrollan por la alteración causada por los ríos (Foster & Gentry,

1990; Killeen et al. 1993). Las especies típicas de bosque inundable (Várzea) son Calophyllum

brasiliense (palo maría), Ceiba pentandra (mapajo), Theobroma speciosum (chocolatillo),

Dipteryx micrantha (almendrillo) y varias especies de Ficus o bibosi (Killeen et al. 1993).

6

Fuente: 78

Figura 1. Esquema de un corte transversal a través de un valle o cuenca de la amazonía de un río de aguas

blancas (Fuente: Hueck, 1978).

El bosque inundable tipo Igapó se encuentra a lo largo de los ríos de aguas negras (Ivon y

Paragua), una característica de estos ríos es no llevar material sedimentable en suspensión, de

lo cual se deduce la menor fertilidad en suelos de inundación. Este tipo de bosque cubre

completamente el Valle del río en toda su amplitud hasta donde comienza la tierra firme.

Dicho simplemente el suelo de los bosques de Igapó no es el resultado de una sedimentación

persistente, si no más bien consecuencia de una erosión. En los Igapós se desarrolla un bosque

con una composición completamente distinta al de tierra firme, que a primera vista ya da la

impresión de una menor exuberancia (Hueck, 1978).

El mismo autor también menciona que aparte de los bosques de Igapó vigorosos, también los

hay bajos, de tipo más arbustivo. La causa para el desarrollo de ambos tipos parece ser no

tanto el contenido de nutrientes del agua, sino más bien la distinta duración del periodo de

inundación.

Bosque

de galería Lecho

de río

Tierra Firme

Bosque alto Valle del río

Campo de

Várzea

Capa de sedimentos

terciarios de tierra firme

Piso de sedimentos

de Várzea

Nivel de

aguas altas

Nivel de aguas

bajas

7

3.2. Generalidades de las palmeras

3.2.1 Características morfológicas de las palmeras

Las palmeras poseen un tronco generalmente con un diámetro igual desde la base hasta el

ápice. Con anillos (formados por las hojas caídas) y sin ramificaciones. Hojas con vainas

básales serradas o abiertas; Hojas generalmente pinnada y compuestas, palmeado o enteras

(Moraes, 1993; Moraes, 2004).

Las hojas de palmera están formadas por un robusto peciolo, cuya base hincha en el tronco. La

parte de intersección de las pequeñas hojas en el peciolo, toma el nombre de raquis. La hoja se

presenta como lámina, primeramente indiferenciada y después, con el crecimiento se divide en

segmentos llamados pinnas. Las hojas pueden ser: palmeadas, con lámina en abanico, cuando

las pinnas se abren todas desde el mismo punto en el extremo del raquis; costapalmadas, con

lámina en abanico, cuando las pinnas se parten en diversos puntos paralelos al raquis. Las

dimensiones de la hoja pueden variar de pocos centímetros a diez metros. En fin, las hojas

pueden estar situadas en el vértice de la planta, formarse desde un tronco alargado, o a lo largo

del tronco si es trepadora o arbustiva (Moraes, 1993; Moraes 2004).

Las inflorescencias de las palmeras están ramificadas, normalmente, en forma de espiga, y

habitualmente se desarrollan entre las hojas. Las flores son de color verde, pequeñas y están

escondidas. En general las flores femeninas son más grandes y menos numerosas que las

masculinas, que se presentan pequeñas y copiosas (Moraes, 1993; Moraes, 2004).

Los frutos de las palmeras pueden tener diferentes características entre las especies. El

mesocarpo (parte intermedia del fruto, llamada pulpa cuando es carnoso) puede ser carnoso, o

seco y fibroso; el epicarpo (cáscara) es lisa, o rugosa; el endocarpo (hueso) es coriáceo, o

membranoso (Moraes 1993, Moraes 2004).

3.2.2 Hábitat y distribución de las palmeras

Las adaptaciones y distribución de las palmeras en relación a cierto hábitat, microclimas,

fertilidad de suelos y la dinámica hídrica aun son pobremente comprendidas (Zonta & Stelma

1997). Sin embargo se conocen algunas tendencias en la distribución de las palmeras

8

bolivianas en relación a tipos de suelos, precipitación actitud, asociación vegetal,

estratificación y afinidades biogeográficas (Moraes, 2007).

Las palmeras, familias de plantas que se encuentran en todos los bosques tropicales y

subtropicales húmedos, aunque están menos representados en desiertos y semidesiertos

excepto donde el agua subterránea esta cerca de la superficie; y solo algunas especies se

encuentran en regiones templados (Killeen et al. 1993). Mientras los bosques tropicales se

caracterizan por una alta diversidad de especies arbóreas y una baja densidad de adultos

conespecificos (Peters, 1989) El patrón de distribución ecológica de algunas palmas siguen

mayormente al modelo de bosque oligárquico; es decir que pocas especies dominan una

determinada superficie por ejemplo Attalea speciosa y Mauritia flexuosa (Moraes, 1996).

El rango de altitud de las palmeras de Bolivia varía entre 140 a 3400m, cubriendo el 70% del

territorio Boliviano. Y la mayor diversidad se encuentra entre 140 a 500m de altitud (Moraes

2004). La presencia de 27 géneros de palmeras en Bolivia representa el 40% de todas las

palmeras de sudamericanas y las 84 especies significan el 15% de las palmeras sudamericanas

(Henderson et al 1995). Las formas de vida mas comunes entre las palmeras de Bolivia son

las arbórea: (46%) arbustivas; (42%); acaulescentes (7%) y trepadoras (4%). La distribución

de estas palmeras abarca cuatro grandes unidades biogeográficas: Amazónica 54% de las

especies), los andes el 29%, el Cerrado el 7%, Chaco el 2% y transcicionales el 8% (Moraes

1993).

3.2.5. Usos de las palmeras

Todas estas palmas tienen diferentes propiedades estructurales, nutritivas, ceremoniales y

ornamentales, son utilizadas para distintos propósitos (Cuadro 1). Los productos obtenidos de

una palma se concentra en las hojas (palmito, hojas, pecíolos, cestería, forrajes, techo), en la

infrutescencia e inflorescencia (frutos comestibles refrescos, aceites, aromas y medicinas), en

el tronco (madera para la construcción, ebanistería, material para arcos y flechas, fibras,

utensilios domésticos, proteínas animales, larvas de coleópteros, en las raíces se obtiene

medicinales para diferentes tonificantes y nematodos parasitarios (Moraes, 1996).

9

Tabla 1. Clases de usos de las palmeras en Bolivia.

Categoría Usos Especie de palmera

(nombrecomún)

Construcción Para construir cercos, horcones,

estructura matriz de viviendas, para el

tejido de los techos se aprovechan las

hojas, raquis, foliolos, y fibras.

copa, pachubilla, motacú,

jatata

Medicinal Para ciertas enfermedades, la aplicación

y dosificación de preparados procedentes

de raíces, frutos y flores

asaí (palmito), siyaya,

motacú

Alimenticio Los productos derivados son frutos y

palmito.

Frutos comestibles: Motacú,

Motacú-chí, chonta de la

pampa, janchi coco, totaí,

chima, marayaú.

Palmito comestible proviene

de: Asaí (palmito), motacú.

Aceites La extracción de aceites se realiza de los

frutos, que no necesariamente son

comestibles, cuyas aplicaciones pueden

tener fines medicinales y cosméticos.

También se tiene aceites esenciales y

volátiles para perfumes.

Aceites para fines

medicinales

y cosméticos: motacú, cusi,

Aceites esenciales y volátiles

para perfumes: siyaya,

Ebanistería,

artesanías

y utensilios domésticos

Para la cestería y trabajo manual se

utilizan las hojas, foliolos y las fibras.

sunkha, palma de sao o saó,

pachiuba, chonta.

Ornamental Particularmente para jardines exteriores y

en plazas se cultivan como ornamentales

y en interiores.

palma blanca, saó, motacú,

totaí,

En interiores: Siyaya, Jatata.

Ceremonial Las hojas jóvenes de varias especies se

emplean para festejos ceremoniales, las

semillas y rituales.

palma, copa (Pachubilla),

marfil

Fuente: Moraes, 1996

10

3.3. Descripción de las especies de palmeras sujetas a estudio

3.3.1. Asaí

Familia: Palmae o Arecaceae

Genero: Euterpe

Epíteto específico: precatoria

Nombre científico: Euterpe precatoria Mart.

Nombre vulgar: Asaí (Oriente boliviano), palmito (Yungas)

Sinónimos taxonómicos: Euterpe andicola Brongn. ex Mart., Euterpe confertiflora L.H.

Bailey, Euterpe erubescens H.E. Moore, Euterpe haenkeana Brongn. ex Mart., Euterpe

jatapuensis Barb. Rodr., Euterpe kalbreyeri Burret, Euterpe karsteniana Engel, Euterpe

langloisii Burret, Euterpe leucospadix H. Wendl. ex Hemsl., Euterpe longevaginata Mart.,

Euterpe macrospadix Oerst., Euterpe microcarpa Burret, Euterpe montis-duida Burret,

Euterpe oleracea Engel, Euterpe panamensis Burret, Euterpe petiolata Burret, Euterpe

ptariana Steyerm., Euterpe rhodoxyla Dugand, Euterpe roraimae Dammer, Euterpe

stenophylla Trail & Thurn, Euterpe subruminata Burret, Plectis oweniana O.F. Cook,

Rooseveltia frankliniana O.F. Cook.

Características morfológicas: Planta monoica (Ambos sexos en el mismo individuo), inerme

(sin espinas), monocaule (con un solo tronco) hasta 17 m de altura y 18 cm de diámetro,

tronco liso; raíces adventicias poco visibles en la base del tronco. Hojas pinnadas, de foliolos

regularmente dispuestos en un solo plano. Inflorescencias interfoliares (bajo la corona de

hoja), Frutos negros (Moraes 1996).

Plántulas: Cuando es un plantín suele tener las hojas algo palmadas, se diferencia de la

Pachiuba (Socratea exorrhiza) y Pachiubilla (Iriartea deltoidea) por no tener raíces fúlcreas o

adventicias y los foliolos delgados, dísticos y generalmente péndulos. Además que sus hojas

son relativamente pequeñas.

Distribución y habitad: Distribuida desde Centroamérica hasta Venezuela y hacia el sur hasta

Bolivia; tal vez es la especie más dispersa y común del neotrópico (Henderson, 1994). Según

Moraes (2004) se encuentran en áreas de bosques con leves pendientes de laderas montañosas

y cimas; a lo largo de terrazas fluviales u ocasionalmente en áreas pantanosas de tierras bajas,

en bosques siempreverde no inundados con emergentes dispersos de Bertholletia exselsa, en

11

suelos lateríticos planos o de relieve ondulado; en bosque de tierras bajas mixtos y de buen

drenaje entre 110 y 1800 m de altitud (SW-NE Beni, E Cochabamba, N-E La Paz, Pando, NE

Santa Cruz).

Figura 2. El asaí (Euterpe precatoria) en el sector de estudio.

Esta especie crece abundantemente y está constantemente asociada con Dictyocaryum

lamarckianum en suelos cuarcíticos y bien drenados de las montañas, hasta 1800 m y con

Socratea exorrhiza, Mauritia flexuosa y especies del género Bactris en las tierras bajas hasta

500 m (Moraes, 2004).

Ecología: Especie parcialmente tolerante a la sombra, que se regenera abundantemente

mediante semillas. Común en los bosques amazónicos, el bosque húmedo de llanura y el

bosque húmedo del escudo precámbrico. En suelos arcillosos, lateríticos y profundos. Florece

y fructifica casi todo el año. Especie dispersada principalmente por animales como decir las

aves (Moreno & Moreno 2006).

Usos: El tronco es usado para construcciones rústicas; las hojas son entrelazadas para techado

que es durable, la infusión de las hojas es usada para afecciones respiratorias, el palmito es

12

comestible y es considerado el de mayor valor comercial, los frutos maduros son comestibles

son tostados y molidos para una bebida parecida al chocolate y sancochados los frutos similar

a la leche de majo; Durante la época colonial los indígenas confeccionaban rosarios con las

semillas de esta especie (Moraes, 2004).

3.3.2. Jatata

Familia: Arecaceae

Genero: Geonoma

Epíteto específico: deversa

Nombre científico: Geonoma deversa (Poit.) Kunth

Nombre vulgar: Jatata (Oriente boliviano y Yungas)

Sinonimos taxonómicos: Geonoma bartlettii Dammer ex Burret, Geonoma desmarestii Mart.,

Geonoma flaccida H. Wendl., Geonoma flaccida H. Wendl. ex Spruce, Geonoma killipii

Burret, Geonoma leptostachys Burret, Geonoma longepetiolata Oerst, Geonoma macropoda

Burret, Geonoma major Burret Geonoma microspatha Spruce, Geonoma myriantha Dammer,

Geonoma paniculigera Mart., Geonoma paniculigera subvar. gramineifolia Trail Geonoma

paniculigera var. cosmiophylla Trail Geonoma paniculigera var. microspatha (Spruce) Trail,

Geonoma paniculigera var. papyracea Trail, Geonoma rectifolia Wallace, Geonoma

tessmannii Burret, Geonoma trijugata Barb. Rodr., Geonoma yauaperyensis Barb. Rodr.,

Gynestum deversum Poit.

Características morfológicas: Tronco cespitoso, 0.5-3.5 m de alto, 0.5- 3 cm de diámetro

hojas. Hojas 5-16; vainas 7-11 cm de longitud; peciolo 10-25 cm de longitud, raquis de 29-48

cm de longitud, laminas típicamente trifidas o a veces enteras o con hasta 15 pinnas por lado,

sigmoideas, la basal con 29-37 cm de longitud, 0.3-3 cm de ancho, la media con 14-32 cm de

longitud, a.5-5.5 cm de ancho, la apical con 23 cm de longitud, 4-4.5 cm de ancho.

Inflorescencia infrafoliar, ramificada hasta 1 ó 2 órdenes, pedúnculo 4-14 cm de longitud,

profilo 5-9 cm de longitud; bractea peduncular (2) incluido en el profilo 4-8 cm de lo0ngitud,

ambas, ambas brácteas deciduas, hinchada, raquis 4-13 cm de longitud. Fruto negro globoso,

5-6 mm de diámetro (Moraes, 2004).

Distribución: Una especie común ampliamente distribuida desde Belice hasta Guayanas y

desde Ecuador hasta Bolivia (Henderson, 1994). Se la encuentra en bosques húmedos

13

primarios en suelos bien drenados, en bosques montanos en terrenos planos o en tierras bajas,

a 160-850 m de altitud (SW-N Beni, E Cochabamba, N-E La Paz, Pando) (Moraes 2004).

Ecología: Crece formando grandes colonias en selvas inalteradas, amazónicas, húmedas, en

tierras firmes con mucha precipitación pluvial, suelos mal drenados, cercanos a arroyos,

lagunas o ríos que se desbordan (Moreno & Moreno 2006).

Figura 3. La jatata (Geonoma deversa) en el sector de estudio.

Usos: Las hojas son intensivamente usadas como material para el techado de las viviendas por

su larga durabilidad hasta 20 años y su resistencia contra quemas o incendios. En un análisis

sobre la potencialidad productiva de la jatata en Bolivia como producto forestal, se concluyó

que la densidad de individuos en parcelas no explotadas es seis veces mayor a la cosechada,

siendo esta especie muy susceptible a la sobreexplotación, por lo que se requiere un uso

rotativo de parcelas entre 4-6 años para evitar el impacto en los nuevos brotes juveniles

(Moraes & Sarmiento, 1999).

14

3.3.3. Majo

Familia: Palmae

Genero: Oenocarpus

Epiteto especifico: bataua

Nombre cientifico: Oenocarpus bataua Mart.

Nombre vulgar: Majo (Oriente boliviano), sayal (Yungas)

Sinónimos taxonómicos: Jessenia bataua (Mart.) Burret, Jessenia bataua subsp. bataua,

Jessenia bataua subsp. oligocarpa (Griseb. & H. Wendl.) Balick, Jessenia oligocarpa Griseb.

& H. Wendl., Jessenia polycarpa H. Karst., Jessenia repanda Engl., Jessenia weberbaueri

Burret, Oenocarpus oligocarpa (Griseb. & H. Wendl.) Wess. Boer, Oenocarpus seje Cuervo

Marquez.

Características morfológicas: Palmera alta de 12 a 35 m, de tallo simple, inerme, con

diámetro entre 15 a 25 cm a la altura del pecho. Hojas en números de 8 a16, con 3 A 10m de

largo, dispuesto es espiral y producidas durante todo el año. La inflorescencia en panículas,

protegidas por brácteas caducas. El fruto es oblongo o elipsoide (Moraes 2004).

Figura 4. El majo (Oenocarpus bataua) en el sector de estudio.

Plántulas: Cuando es plántula, las hojas son bilobuladas, separadas hasta la mitad de los

foliolos. Posteriormente éstas tienen las hojas pinnadas, con los foliolos dísticos y erectos. En

etapa juvenil se observan estructuras espinescentes en la base de las hojas (Moraes, 2004).

15

Distribución: Oenocarpus bataua ampliamente distribuida en el norte de Sudamérica desde

este de Panamá hasta Trinidad, las Guyanas, Surinam, luego hasta Brasil (Henderson, 1994).

También se distribuye en la región amazónica de Colombia y desciende por la vertiente

oriental de la amazonía de los Andes hasta Bolivia, pasando por Ecuador y Perú (Borgtoft &

Balslev, 1993). Crece en varias clases de hábitats, desde el nivel del mar hasta cerca de los

1.100 m de altitud, en sitios secos de tierra firme hasta poblaciones de alta densidad en

regiones pantanosas o a lo largo de las márgenes de los ríos o en suelos inundados

estacionalmente (Balick, 1987; La Rotta et al. 1989).

En Bolivia esta especie se encuentra en bosques primarios bien drenados, en los márgenes de

los ríos, y esta asociada mayormente con: Astrocaryum murumuru, Geonoma, Bactris spp.,

Socratea exorrhiza e Irartea deltoidea. Asimismo es abundante en bosques húmedos

premontanos andinos y bosques nublados en pendientes abruptas, entre 400–1100 m (Este de

Cochabamba, Noreste de La Paz, Oeste de Santa Cruz), como en los alrededores de la zona de

Guanay, Bolivia que se encuentra en bosques húmedos montanos y de pie de monte de 600-

1.400 m de altitud (Balick, 1987; La Rotta et al. 1989; Moraes, 2004).

Ecología: Especie parcialmente tolerante a la sombra, común en el bosque amazónico de tierra

firme y en el bosque húmedo de llanura. Crece en una variedad de suelos, pero en general

profundo y con mayor densidad en suelos inundados. Florece entre enero y abril. Los frutos

maduran entre agosto y abril. Frutos comestibles e importantes para la fauna silvestre (Moreno

& Moreno 2006). Oenocarpus bataua crece hasta los 25 m de alto, y es parte del dosel del

bosque en áreas cubiertas por bosques tropicales de tierras bajas, de bosques montanos bajos,

pero no se conoce en hábitats abiertos, deforestados, probablemente porque ahí no pueden

germinar (Borgtoft & Balslev, 1990). Esta especie crece bien en un extenso rango de tipos de

suelo, tolerando bajos niveles de nutrientes, y con valores de pH de hasta 4.3 (Mazzani et al.

1975). Es común y forma poblaciones grandes en áreas pobremente drenadas, pantanosas o

periódicamente inundadas (Berry 1976, Balick 1987, Galeano & Bernal 1989); pero también

se puede encontrar en tierra firme con pendientes abruptas (Moraes, 2003).

16

Usos: La especie Oenocarpus bataua es un alimento valioso, el mismo que proporciona

aceite, bebidas, pulpa, palmito (corazón de palma), y es un medio para cultivar larvas de

insectos ricas en proteína para consumo humano (Balick, 1987). Según este autor el aceite de

mesocarpio tiene propiedades químicas y físicas casi idénticas a las del aceite de oliva (Olea

europea). El mesocarpo de los frutos es altamente nutritivo, por ello son consumidos

directamente o en forma de “leche o jugo” de majo, que se consigue sancochando la semilla,

majando y luego colando el mesocacarpo o pulpa (Balick, 1987).

Las hojas adultas se utilizan para el techado de viviendas llegando a ser muy resistentes, las

hojas jóvenes se utilizan para fabricar canastos y para elaborar morrales muy resistentes que

permite cargar diferentes objetos pesados como productos de cacería (Palacios, 1989). El

cogollo fresco es consumido, las fibras largas y además del raquis y las nervaduras de las

pinas sirven para fabricar dardos o flechas (Wallace, 1853; La Rotta et al. 1989).

Las pequeñas plántulas todavía fijadas a las semillas, son utilizadas por los indígenas Bora en

Perú como remedio contra las mordidas de serpientes; alrededor de 10 semillas son remojadas

en agua (2 tazas) por algunos minutos, se agita el preparado 10 minutos y entonces el líquido

se consume inmediatamente. No existe explicación científica para este curioso uso de las

semillas germinadas, pero es admirable la acción de esta poción contra las picaduras de víbora

(Balick, 1986).

Cuando son muy jóvenes las inflorescencias son comestibles (Balick, 1986). Los indígenas en

Brasil han utilizado la ceniza proveniente de la quema de las inflorescencias jóvenes como una

fuente de sal (Forero, 1983). Los indígenas Huaorani en la Amazonía ecuatoriana utilizan las

raíces adventicias medicinalmente en tratamientos contra lombrices, diarrea, jaqueca y males

estomacales (Davis & Yost, 1983).

Existen otros usos para la palmera Oenocarpus bataua: el aceite se usa como aceite de cocina,

como cosmético, lubricante de motores y protección contra la herrumbre en armas de fuego;

las fibras de las hojas y las espinas para antorchas; las frutas para teñir; las semillas secas

como amuletos de amor; los endocarpios para cuentas de collares, y las plantas jóvenes como

ornamentales en jardines y en macetas (Balick, 1987).

17

3.3.4. Palla

Familia: Palmae

Genero: Attalea

Epíteto específico: butyracea

Nombre cientifico: Attalea butyracea (Mutis ex L. f.) Wess. Boer

Nombre vulgar: Palla (Oriente boliviano)

Sinonimos taxonómicos: Attalea blepharopus Mart., Attalea cephalotes Poepp. ex Mart.,

Attalea gomphococca Mart., Attalea humboldtiana Spruce, Attalea macrocarpa (H. Karst.)

Burret, Attalea macrocarpa (H. Karst.) Wess. Boer, Attalea macrolepis (Burret) Wess. Boer,

Attalea maracaibensis Mart., Attalea osmantha (Barb. Rodr.) Wess. Boer, Attalea pycnocarpa

Wess. Boer, Attalea rostrata Oerst., Attalea wallisii Huber, Cocos butyracea Mutis ex L. f.,

Cocos regia Liebm. ex Mart., Scheelea bassleriana Burret, Scheelea blepharopus (Mart.)

Burret, Scheelea butyracea H. Karst. ex H. Wendl., Scheelea cephalotes (Poepp. ex Mart.) H.

Karst., Scheelea costaricensis Burret, Scheelea curvifrons L.H. Bailey, Scheelea dryanderae

Burret, Scheelea excelsa H. Karst., Scheelea gomphococca (Mart.) Burret, Scheelea huebneri

Burret, Scheelea humboldtiana Burret, Scheelea kewensis Hook. f., Scheelea liebmannii Becc.,

Scheelea lundellii Bartlett, Scheelea macrocarpa H. Karst., Scheelea macrolepis Burret,

Scheelea magdalenica Dugand, Scheelea maracaibensis (Mart.) Burret, Scheelea

maracaribensis (Mart.) Burret, Scheelea osmantha Barb. Rodr., Scheelea passargei Burret,

Scheelea preussii Burret, Scheelea regia H. Karst., Scheelea rostrata (Oerst.) Burret, Scheelea

stenorhyncha Burret, Scheelea tessmannii Burret, Scheelea urbaniana Burret, Scheelea

wallisii (Huber) Burret, Scheelea zonensis L.H. Bailey.

Características morfológicas: Palmera alta solitaria crece formando grandes poblaciones

frecuentemente a lo largo de los ríos, monoica, pleonántica, sin espinas. Tallo columnar,

solitario, erecto y elevado, de 12 a 30 m de alto. 40-50 cm de diámetro, en joven cubierto por

las vainas de las hojas y desnudo en adulto; anillado con las cicatrices de las hojas caídas,

circulares, planas; internados cilíndricos, de 18 a 20 cm de largo, glabros de color gris claro.

Hojas 15-25, 5-6 x 2 m, las centrales erectas, las laterales graciosamente arqueadas, sobre un

costado por ligera torción del peciolo y raquis haciendo que la lamina se ponga vertical sobre

un lado, con las puntas curvas. Vainas triangulares, de 1-2 m de largo, lignosas cara adaxial,

cóncava, glabra, cara abaxial redonda, glabra, al caerse se desprenden por una línea de

escisión nítida. Peciolo casi nulo. Raquis de 5-6 m de largo, glabro de color verde, cara adaxial

aplanada, con reborde central que luego se vuelve angulado, con dos carrillas laterales donde

se insertan las pinnas. Florescencia interfoliares 2-5, separadas para cada sexo en la misma

18

planta; inflorescencia estaminadas interfoliares, solitarias en cada axila. Profila lanceolado, de

0.9-1.2 m de largo; bordes alados fibrosos, con fibras largas y gruesas; cara abaxial redonda,

glabra (Moraes 2004).

Figura 4. La palla (Attalea butyracea) en el sector de estudio.

Distribución y Ecología: Sur de México a través de Centroamérica hasta Trinidad y también

en parte oeste de la región amazónica de Colombia hasta Bolivia (Henderson, 1994). Es una

especie típica de bosques ribereños, pero también puede encontrarse en bosques primarios de

tierra firme, estacionalmente inundados o en áreas abiertas, como en islas de bosques de

sabanas húmedas, a 180-400 m de altitud. Políticamente se encuentra en el NE Beni, E

Cochabamba, N La Paz, W Pando, N Santa Cruz (Moraes, 2004).

Plántulas: Generalmente nace en grupos alrededor de un tronco principal. Desde que

comienzan a salir las verdaderas hojas éstas ya tienen es-pinas, son pinnadas y los foliolos más

o menos péndulos (Ires et al. 2001).

Usos: sus hojas son utilizadas para techar viviendas rusticas. Sus semillas son comestibles al

igual que el palmito que es de buena calidad.

19

3.3.5. Tohuano o pachiubilla

Familia: Arecaceae

Genero: Iriartea

Epíteto específico: deltoidea

Nombre científico: Iriartea deltoidea Ruiz & Pav.

Nombres comunes: Tohuano (Oriente boliviano) o pachiubilla (Pando)

Sinónimos taxonómicos : Ceroxylon deltoideum (Ruiz & Pav.) Kunth, Deckeria corneto H.

Karst. Deckeria phaeocarpa (Mart.) H. Karst., Deckeria ventricosa (Mart.) H. Karst., Iriartea

megalocarpa Burret, Iriartea phaeocarpa Mart., Iriartea weberbaueri Burret., Iriartea

xanthorhiza Klotzsch ex Linden.

Características Morfológicas: Palmera de porte alto, solitaria, pleonantica, monoica sin

espinas. Tallo solitario, de 15-30 m de alto, 20-35 cm de diámetro erecto, columnar de

diámetro igual en toda su extensión o con engrosamiento a media altura de hasta 45 cm de

diámetro, anillos con alas y cicatrices de las hojas caídas, circulares y planas; internados

cilíndricos, glabros de color gris claro, madera dura y fibrosa en la parte externa, en la base

con un cono apretado de raíces epigeas de 1-2 m de alto, las raíces son bien gruesas y juntas

que no dejan ver la base del tallo. Hojas 4-8, de 3 m de largo, 1.5 m de ancho, abiertas crespas.

Vainas tubulares, algo cónicas, forman un seudocaule de 1 m de largo, de color verde

brillante, con tegumento adpreso delgado. Peciolo de 50 cm de largo, de color verde, robusto

de sección casi cuadrangular, con borde redondo, cara adaxial acanalada en la base, cara

abaxial redondeada, con tegumento aterciopelado de color marrón. Raquis de 1.5-1.7 m. de

color verde, cara adaxial angulada, con dos carriles laterales estriadas longitudinalmente donde

se insertan las pinnas; cara abaxial redonda. Lamina lanceolada, de 1.50 m de largo crespa,

pinnada, con 12-15 pares de pinnas insertadas. Inflorescencias 2-3 una en cada nudo,

infrafoliares por debajo del pseudocaule, péndulas antes de la antesis en forma de cuerno

curvado, marcadamente hacia debajo de casi 1 m de largo. Raquis de 30 cm de largo, con

cerca de 80 raquillas, las basales con una base triangular, aplanada corta, bifurcada, las

apicales simples, sustentadas por bracteas (Moreno & Moreno 2006).

Distribución y Ecología: Esta especie se encuentra en bosques húmedos montanos

siempreverdes de Fondo de valle, cimas y laderas, a veces mezclada con Socratea exorrhiza;

20

también en bosques siempreverdes de tierra firme y en relieve casi plano, dominados por

árboles dispersos de Bertholletia excelsa y también esta presente en bosques estacionalmente

inundados; la distribución actitudinal esta entre 150-1.400 m de altitud, en los departamentos

de Beni (Oeste), Cochabamba (NE), La Paz (NE), Santa Cruz (NO) y Pando (Moraes, 2004).

Figura 6. El Tohuano o pachiubilla (Iriartea deltoidea) en el sector de estudio.

Usos: Los troncos son divididos y usados para construcciones rusticas como pisos, postes

paredes, parquet y para utensilios; los troncos enteros como puentes sobre pequeños ríos,

porciones de troncos usados para utensilios domésticos; las hojas son utilizadas para techado

de la viviendas rústicas de los habitantes de la zona; el palmito es comestible y tiene buen

sabor (Moraes, 2004).

3.4. Abundancia y estructura poblacional

3.4.1 Abundancia y área basal

Según Mateuci & Colma (1988) la abundancia mide la participación de las diferentes especies

en un bosque, para su expresión se considera la abundancia absoluta, como el total de

individuos pertenecientes a una determinada especie, por unidad de área y la abundancia

21

relativa como la participación de cada especie en porcentaje con relación al total de los árboles

de todas las especies levantadas en las parcelas respectivas (Curtis & McIntosh, 1951).

Ababs = n/ha

Donde: ab. abs = abundancia absoluta

N/ha = número de árboles de una determinada especie por ha.

Ab.rel. = {(n/ha.)*100

Donde: abrel. = abundancia relativa

N/ha = número total de árboles de las especies que ocurren por ha.

La abundancia constituye el número de individuos de cada especie dentro de una asociación

vegetal, por unidad de superficie, generalmente hectáreas.

La Dominancia es la sección en la superficie del suelo determinada por el haz de proyección

horizontal del cuerpo de la planta, lo que equivale a la proyección horizontal de los árboles.

Debido a la superposición de las copas y a la dificultad de cálculo o estimación, se utiliza el

área basal de los fustes, que sustituyen a las proyecciones de las copas (Curtis y Macintosh

1951, Matteucci y Colma 1982). El área basal o dominancia es la sección transversal del tallo

o tronco de un árbol a una determinada altura (1,3 m) del suelo.

El área basal o dominancia se expresa a través de la siguiente función:

Donde:

Ab = Área basal

π = 3.1416

D = Diámetro a la altura del pecho (Dap)

3.4.2. Estructura poblacional

Las estructuras totales de los bosques húmedos tropicales son definidas como la geometría del

conjunto de poblaciones y las leyes que lo gobiernan. El estudio de las estructuras totales es un

enfoque morfológico; se describe el bosque entero según variables cuantitativas (Finegan,

1992). La estructura poblacional se basa en la identificación o reconocimiento de diferentes

Ab= π (D2/4)

22

clases de tamaño o de edades, consideradas como un indicador de categorías de crecimiento

(Moraes 1996). Por lo tanto, las clases de tamaño pueden representar intervalos de desarrollo,

que a su vez cumplen diferentes funciones para la sobrevivencia y continuidad de la especie.

Además varios individuos pueden representar a esas clases de tamaño; y así, asignan un

gradiente de densidades que distingue a la especie (Moraes 1996).

Del mismo modo Rollet (1980) y Quevedo (1986) se refiere a estructura como a cualquier

situación de una población o comunidad donde se puede observar algún tipo de organización

representable mediante un modelo matemático, una ley estadística de distribución, una

clasificación o un parámetro estadístico.

Según Valerio & Salas (1997), La estructura horizontal se refiere al arreglo espacial de los

organismos, en este caso árboles o plantas. En los bosques este fenómeno es reflejado en la

distribución de individuos por clase de diámetro. Finegan (1992), explica que la estructura

horizontal es determinada por el diámetro a la altura del pecho (Dap) y el área basal; siendo

este ultimo otro aspecto importante de la organización horizontal, pudiendo representar un

índice del grado de desarrollo del bosque, tanto como el nivel de competencia entre árboles en

un rodal.

Asimismo, el mismo autor indica que las estructuras verticales de la vegetación están

determinadas por la distribución de los organismos a lo alto del perfil del bosque. Esa

estructura responde a las características de las especies que la componen y a las condiciones

microclimáticas, presentes en las diferentes alturas del perfil. Estas diferencias en el

microclima permiten que especies de diferentes temperamentos se ubiquen en los niveles que

satisfagan sus demandas.

23

4. MATERIALES Y MÉTODOS

4.1 Materiales

Los materiales que se utilizaron en la presente investigación se clasificaron en dos clases:

materiales de campo como: GPS, Pilas, Brújula, Clinómetro, Binoculares, Cinta métricas,

Planchetas, Planillas, Lapiceros, Cámara fotográfica, Filmadora. Camping, Machetes, Cinta

Flaging, Placas de aluminio, Clavos de 2 pulgadas, Martillos, Pinturas, Brochas y mano de

obra calificada. Y materiales de gabinete como ser: Computadora, Información Secundaria,

Internet, Impresora, Tinta de impresora, Papel tamaño carta, Data Show y paquetes

computarizado como WORD, EXCEL, SPS 15.0.

Asimismo se ha seleccionado solamente a las especies de palmeras que son mayor extracción

o aprovechas para diversos usos en la comunidad.

Cuadro 2. Especies de palmeras seleccionadas para el estudio

Especie Nombre común Familia

Geonoma deversa (Poit.) Kunth Jatata Arecaceae

Iriartea deltoidea Ruiz & Pav. Tohuano Arecaceae

Oenocarpus bataua Mart. Majo Arecaceae

Euterpe precatoria Mart. Asia Arecaceae

Attalea butyracea (Mutis ex L. f.)

Wess. Boer

Palla Arecaceae

4.2 Área de estudio

4.2.1 Ubicación del área de áreas de estudio

El área de estudio se encuentra ubicada en la comunidad Santa Crucito, la que pertenece a la

provincia Federico Román del departamento de Pando (Figura1). Geográficamente esta

ubicada entre la longitud oeste 65º 18`30”-66º 25`16” y Latitud sur entre 10º 25`10” – 11º

21`10”.

24

Figura 7. Ubicación del área de estudio.

4.2.2. Geomorfología

El paisaje fisiográfico se caracteriza con una planicie con ligeras ondulaciones con terrazas

aluviales, a distintos niveles. La misma que presenta una altitud entre 100 y 250 m; son

pleniplanicies de sedimentos terciarios y cuaternarios disectadas por valles anchos de poca

profundidad (Montes de Oca, 1997). Según Narravo (2002), el paisaje constituye una gran

llanura-glacis en suave rampa o descenso, desde unos 350 m de altura en el suroeste hasta

25

unos 180 m en el noreste. Esta llanura se halla disectada por las cuencas del Río Orthon y del

Río Beni, el primero afluente del segundo y el segundo afluente del Río Madera.

4.2.3. Clima

El clima es húmedo con 1-3 meses con lluvias esporádicas y precipitaciones entre 1800 y 2200

mm al año; la temperatura promedio anual está entre 25° C y 27° C (Salm & Marconi, 1992;

Montes de Oca, 1997). Los meses más secos y fríos son agosto y septiembre con una humedad

relativa promedio de 70 %. La humedad relativa es fluctuante en todo el año y con una media

anual de 77,52% y valores máximos en febrero de 83,4% y mínimos en agosto de 67%

(AASSANA Riberalta).

En la Figura 8 se muestra la distribución temperatura y precipitación y la relación entre ambas

(climadiagrama), obtenidos con los datos de la estación metereológica de Riberalta, siendo

uno de los sitios de referencia más cercanos a los puntos de investigación; deduciendo de este

modo para la zona de estudio una mayor uniformidad térmica durante todo el año, la

diferencia de la temperatura media entre el mes más cálido (Diciembre) y el más frío (Junio)

es muy pequeña. Los periodos de alta precipitación (pluviosidad) se encuentra en los meses de

diciembre y abril y los de baja precipitaciones o lluvias son julio, agosto y septiembre. En los

meses diciembre enero, febrero, marzo y abril las precipitaciones de lluvias alcanza los niveles

más altos (AASSANA Riberalta).

26

0

10

20

30

40

50

60

70

A S O N D E F M A M J J

Meses

Tem

pera

tura

0

50

100

150

200

250

300

Pre

cip

itació

n

Temperatura (ºC) Precipitación (mm)

Figura 8. Climadiagrama de la región de Riberalta (AASANA).

Los vientos en el Departamento de Pando, varían de dirección y frecuencia. En el invierno se

presentan vientos con velocidades menores a tres nudos (5,6 Km/h) del Sur y Sudoeste,

alternando con vientos del Norte y Noroeste, siendo más frecuentes del Noroeste. En cambio

en verano son frecuentes los vientos cálidos y húmedos del Noroeste y del Norte, con

velocidades de cinco nudos o 9,3 Km/h (AASSANA Riberalta). La Provincia Federico Román

no cuenta con suficiente información, por lo que se presenta datos reportados en un estudio

hidrológico del Río Madre de Dios que señala que la velocidad del viento tiene una media de

6,2 Km/h, con valores máximos en febrero de 7,2 Km/h y junio de 7,7 Km/h y el más bajo en

julio con solo 4,4 Km/h.

4.2.4. Suelos

Las características edáficas y de la cuenca del Amazonas, son generalmente profundos de

coloración roja, amarillo o gris, muy pobres en fertilidad natural, debido a ello, es fácil

determinar el uso indebido en actividades agropecuarias, bajo las técnicas actualmente

utilizadas, en la zona es una de las principales causas para su conversión en suelos

improductivos e incapaces de sostener una agricultura permanente y rentable (IIFA, 1999).

Suelos de paisaje de planicies (P) o bosques de tierra firma (alto)

Corresponden a áreas con superficies casi planas con pendientes menores a cinco por ciento y

27

abarcan un ancho de varios cientos de metros, generalmente tienen forma de “U”. Estas áreas

actualmente están siendo utilizadas para las actividades agrícolas y pecuarias. Los suelos se

han formado sobre sedimentos clásticos, son suelos profundos, el desarrollo del (PMOT-

MUAFB, 2006).

El perfil del suelo es avanzado, muestra horizontes ABC en la mayoría de los casos, los

colores dominantes son pardos a pardo oscuros y/o rojizos, ocasionalmente muy oscuros; la

textura varía entre franco arcillo arenoso a arcilloso en la capa superficial; la estructura es de

bloques subangulares medianos y finos moderadamente desarrollados, con revestimientos de

arcilla en los agregados estructurales de algunos suelos. Las propiedades físicas muestran

drenaje interno moderado, moderada capacidad de retención de humedad y buena

permeabilidad. Químicamente presentan pH entre fuertemente a muy fuertemente ácido, no

presentan problemas de salinidad, la capacidad de intercambio catiónico es baja con una

saturación de bases baja a moderada. La fertilidad natural es baja, la materia orgánica es

también baja (PMOT-MUAFB, 2006).

Suelos de paisaje de llanuras (L) o bosques inundables (bajo)

Esta unidad es una de las más importantes de la región, sus suelos presentan grandes riesgos

de erosión hídrica laminar, por las altas precipitaciones de la región y por las inundaciones

temporales a las que están sometidas por los desbordes de los ríos. Su formación es de carácter

netamente aluvial (PMOT-MUAFB, 2006).

4.2.5. Vegetación

Por lo general, los bosque son siempre verdes con una estructura de tres (o mas), estratos, un

dosel de 30 m y árboles emergentes hasta 45 m de alto. Las lianas son desde comunes hasta

abundantes, las epifitas aunque presentes, no son un componente tan importante como en los

bosques montanos o bosques pluviales (Killeen et al. 1993). El bosque amazónico puede

clasificarse en bosques de tierra firme y bosques inundables.

28

En los bosques de tierra firme los suelos son pedregosos, profundos y ricos en humus que

mantiene su fertilidad mientras este cubierto con vegetación (Hueck, 1978). Según Killeen et

al. (1993) el bosque alto sobre tierra firme esta ubicado sobre las pleniplanicies antiguas y se

caracteriza por tener una diversidad florística relativamente alta y una estructura compleja,

alcanzando hasta 35 m de dosel con grandes emergentes que sobrepasan los 40 m.

Típicamente los árboles tienen fustes rectos, y a menudo aletones bien desarrollado. En la

amazonía es comúnmente llamado bosque alto o altura.

Bosque inundable tipo Várzea se encuentran detrás de las barreras ribereñas de los ríos de

aguas blancas, donde frecuentemente el relieve desciende formando lagunas. Estos bosques

experimentan una inundación anual que varia entre 3 y 8 meses de duración. Los bosques de

Várzea son menos diversos en especies arbóreas en relación a los bosques de tierra firme

(Campbell et al. 1986), pero tienen abundantes lianas. El sotobosque es menos tupido en

relación al bosque de tierra firme, con muchos claros y manchas de vegetación secundaria, las

cuales se desarrollan por la alteración causada por los ríos (Foster & Gentry, 1990; Killeen et

al. 1993).

4.3. Metodología

4.3.1. Diseño de muestreo

Este tipo de muestreo a describirse, se emplea en zonas extensas heterogéneas. La zona de

estudio se subdivide en unidades, estratos o compartimientos homogéneos y maduros

conforme a un criterio vegetal, geográfico y topográfico (Matteucci & Colma 1982). La

estratificación es una zonificación del bosque con el objetivo de conseguir estratos más

homogéneos, por ejemplo dos estratos: bosque bajo y alto. Con esta técnica se disminuye la

variabilidad (desviación estándar) de los datos con respecto a aquellos de toda la zona

heterogénea sin estratificar (Matteucci & Colma 1982).

Se utilizó el diseño de muestreo estratificado al azar, debido a que las parcelas de muestreo se

instalaron en sitios de bosque homogéneos, en dos tipos de bosque (alto o tierra firme y bajo o

29

llanura inundable), lo que permitirá hacer comparaciones cuantitativas y cualitativas de las

parcelas estudiadas. Las parcelas fueron instaladas al azar viendo la homogeneidad del bosque.

Para la realización de levantamiento de datos, se ha diseñado parcelas o muestras

rectangulares de 500 x20 m, este diseño se realizo con el objetivo de captar el mayor número

posible de individuos de las cinco especies de palmeras estudiadas. Cada estrato (Bosque Alto

y Bosque bajo) con cinco repeticiones (parcelas), en la comunidad Santa Crucito de la

Provincia Federico Román, Departamento de Pando (Figura 9).

Figura 9. Diseño de muestreo de parcelas, distribuidas con un diseño estratificado al azar.

4.3.2. Toma de datos

Ante la imposibilidad de determinar la edad de los individuos se clasificaron en tres

categorías, de acuerdo a su tamaño y morfología:

Cuadro 2. Categorías o etapas de crecimiento

Categoría Etapa de crecimiento

1 Juvenil, con uno o varios tallos y hojas de distintos tamaños

2 Preadulto, con al menos un tallo cubierto por las bases foliares

3 Adulto con un tallo observable o con flor o fruto

30

Los datos que se registraron fueron: altura total, desde el nivel del piso hasta el ápice de las

hojas (ver anexo fotográfico) para las cinco especie y tres etapas de crecimiento o categorías,

además se registró el DAP (diámetro a la altura del pecho).

También durante el estudio se toma información relacionada al uso de las especies, esta

información relacionada al uso de las palmeras fue obtenida observando dentro de la

comunidad de Santa Crucito y consultando de manera informal en la misma. Aquí,

presentamos como resultado una descripción cualitativa de nuestras observaciones de todas las

diferentes formas en las cuales las palmas son utilizadas en el área de estudio. Las

descripciones están organizadas alfabéticamente por especie y bajo seis categorías de uso: 1.

Alimenticio, 2. Construcción, 3. Herramientas y utensilios, 4. Medicinal y cosmético, 5.

Cultural, 6. Comercial.

4.3.3. Procesamiento y análisis de datos

Los datos registrados se pasaron a hojas electrónicas de Excel para su posterior análisis con

datos ordenados y sistematizados. Posteriormente fueron procesados en Excel y comparados

con el paquete estadísticos del SPSS 15.00, Para comparar la abundancia en las diferentes

zonas con los resultados obtenidos se interpreto los resultados para tener un nuevo

conocimiento de la realidad de las especies de la palmera.

Se calculo la abundancia, que es el número de individuos de una especie, familia o clase de

plantas en un área determinada (Curtis & Macintosh 1951, Matteucci & Colma 1982). La que

se expresa como:

Donde: Ab = Abundancia; N = Número de individuos de una especie o familia;

A = Área determinada

Así mismo, se calculó la dominancia, que es la sección en la superficie del suelo determinada

por el haz de proyección horizontal del cuerpo de la planta, lo que equivale a la proyección

Ab = N/A

31

horizontal de los árboles. Debido a la superposición de las copas y a la dificultad de cálculo o

estimación, se utiliza el área basal de los fustes, que sustituyen a las proyecciones de las copas

(Curtis y Macintosh 1951, Matteucci y Colma 1982). El área basal o dominancia es la sección

transversal del tallo o tronco de un árbol a una determinada altura (1,3 m) del suelo. La que se

expresa como:

Donde: Ab = Área basal; π = 3.1416; DAP = Diámetro a la altura del pecho (Dap)

Finalmente después aplicar la prueba de normalidad y encontrar que los datos no se ajustan a

una curva normal se decidió utilizar la prueba no paramétrica de Mann-Whitney para verificar

si existen diferencias entre la abundancia de palmeras de ambos tipos de bosque.

En cuanto a la estructura de las poblaciones de las palmeras se midió el DAP y altura total,

luego se clasificó los diámetros y las alturas en clases diamétricas (estructura horizontal) y

clases altimétricas (estructura vertical) respectivamente. La estructura horizontal: La

distribución de diámetros fue clasificada entre 4 a 6 clases diamétricas con intervalos de 5

cm., los que se expresaron en un histograma. Esta gráfica se elaboro número de individuos y

clases diamétricas para cada rango o clase altitudinal. Estructura vertical: La distribución de

alturas se clasifico en 6 clases altimétricas con intervalos de 5 m, para ambos tipos de bosques

con la excepción de la Jatata, los cuales fueron expresados en un histograma. Este se elaboró

en base al número de individuos vs. clases altimétricas.

32

5. RESULTADOS

5.1 Abundancia de especies de palmeras

El presente trabajo registro en total 208 palmeras/ha, 134 palmeras/ha en bosque alto o tierra

firme y 73 palmeras/ha en bosque bajo o llanura inundable. En el bosque alto la mayor

densidad o abundancia de palmeras la presento la palla (Attalea butyracea) con 100

individuos/ha, seguida por el tohuano (Iriartea deltoidea) con 15 individuos/ha. En cambio en

el bosque bajo la mayor abundancia la presento el asaí (Euterpe precatoria) con 35

individuos/ha, seguido de la palla con 19 individuos/ha (Cuadro 3).

En ambos tipo de bosque la palla presenta mayor cobertura o dominancia, seguido del tohuano

en el bosque alto y del asaí en el bosque bajo. Por otro lado el majo (Oenocarpus bataua) y la

jatata (Geonoma deversa) están presentes en ambos tipos de bosque pero en menores

cantidades (Cuadro 3).

Cuadro 3. Variables de abundancia y dominancia para los tipos de bosques estudiado.

Tipo de bosque Especie

Total (5 ha) Promedio ± Error estándar

Abundancia Área basal (m2) Abundancia (ha) Área basal (m2)

B. bajo

Asaí 176 3.18 35.2 ± 2.08 0.6378 ± 0.0051

Jatata 41 0.03 8.2 ± 0.28 0.0051 ± 0.0001

Majo 36 1.51 7.2 ± 1.95 0.3023 ± 0.0073

Tohuano 18 0.67 3.6 ± 2.84 0.1335 ± 0.0092

Palla 95 5.38 19 ± 2.53 1.0755 ± 0.0107

Total 366 10.77 73.2 ± 3.86 2.1534 ± 0.0111

B. alto

Asaí 43 1.12 8.6 ± 1.97 0.2233 ± 0.0057

Jatata 42 0.04 8.4 ± 0.41 0.0074 ± 0.0002

Majo 15 0.81 3 ± 1.53 0.1611 ± 0.0066

Tohuano 74 3.53 14.8 ± 2.73 0.7056 ± 0.0098

Palla 498 27.81 99.6 ± 2.23 5.5628 ± 0.0092

Total 672 33.30 134.4 ± 3.38 6.6601 ± 0.0109

Total 1038 44.07 207.6 ± 3.83 8.8136 ± 0.0118

Donde: Abun. Es la abundancia, AB es el área basal.

Haciendo una comparación de medias, en el cuadro 4 se puede notar que existe diferencia

significativa entre las abundancias de tres especies y en otras dos no existe diferencia de las

abundancias de las palmeras estudiadas entre ambos tipos de bosque. Por ejemplo las

33

abundancias de la jatata (Geonoma deversa) y el majo (Oenocarpus bataua) no presentan

diferencias significativas entre el bosque inundable (Bajo) y el bosque de tierra firme (Alto)

alto, por otro lado las abundancias del Tohuano (Iriartea deltoidea), la Palla (Attalea

butyracea) y el Asaí (Euterpe precatoria) presentan diferencia significativas (Cuadro 4).

Cuadro 4. Comparación o prueba de significancia (α≥0.05) de Mann-Whitney de la abundancia de

palmeras entre bosques.

Bosques B. Bajo

Especies Asaí Jatata Majo Tohuano Palla

B. Alto

Asaí U=2;P:0.03 *

Jatata U=9;P:0.4 ns

Majo U=3.5;P:0.05 ns

Tohuano U=1;P:0.01 *

Palla U=1;P:0.01 *

* Significativo U es el valor de Mann-Whitney

NS: No significativo P es el valor de probabilidad

5.2. Estructura de las poblaciones de palmeras en la localidad de Santa Crucito.

En las cinco especies, la mayor cantidad de individuos se encuentra la etapa de crecimiento

juvenil y la menor cantidad presenta la etapa adulto. No siendo así en el Majo donde el menor

valor presenta la etapa preadulto en el bosque alto y en el bosque bajo existe similares

cantidades. Todas las poblaciones con excepción del Majo presentan la forma de una “J”

invertida, esto refleja un reclutamiento regular de nuevos individuos en población (Cuadro 5).

Cuadro 5. Numero de individuos/ha por etapa de crecimiento

Bosque Especie Juvenil Pre-adulto Adulto

Bajo

Asaí 59.8 45.3 35.2

Majo 7.9 6.9 7.2

Tohuano 7.6 7.4 3.6

Jatata 17.2 16.9 8.2

Palla 36.1 18.4 19.0

Alto

Asaí 19.8 10.5 8.6

Majo 3.6 3.5 3.0

Tohuano 29.6 21.1 14.8

Jatata 16.8 12.0 42.0

Palla 259.0 123.6 99.6

34

Estructura poblacional del Asaí (Euterpe precatoria)

La estructura vertical del bosque observada en la figura se podría decir que tiene la forma de

campana o distribución normal, sin embargo podemos decir que, la estructura real de la

población de asaí en ambos bosques es una J invertida y que debido a la categorización por

etapa de crecimiento presenta este sesgo o menor cantidad de individuos en la categoría de

tamaño inferior (figura 10).

0.2

2.6

7.87

17.6

0.8

3

0.4

1.82.6

-5

0

5

10

15

20

25

6 a 10 10 a 14 14 a 18 18 a 22 22 a 26

Altura (m)

Abundancia

(ha)

Bosque bajo

Bosque alto

Figura 10. Estructura vertical del asaí (Euterpe precatoria).

En la estructura horizontal del asaí en ambos tipos de bosques, la mayor cantidad de

individuos se encuentra en las clases inferiores, las demás clases van disminuyendo a medida

que se incrementa el diámetro (Fig. 11). En este caso podemos ver que la regeneración es un

proceso dinámico, es decir la cantidad de individuos que podemos apreciar en la etapa de

regeneración es elevada con relación a los individuos adultos que presentan en ambos tipos de

bosques.

35

3.6

86.4

0.8

16.4

0.2

1.6

3.4 2.8

0.6

-5

0

5

10

15

20

25

5 a 10 10 a 15 15 a 20 20 a 25 25 a 30

Diámetro (cm)

Abundancia

(ha)

Bosque bajo

Bosque alto

Figura 11. Estructura horizontal del asaí (Euterpe precatoria).

Estructura poblacional de la Jatata (Geonoma deversa)

La estructura vertical de la Jatata observada en la figura 12 muestra que tiene la forma recta, es

decir todas las categorías de tamaño presenta similar cantidad de individuos, lo cual podría ser

un artefacto del diseño de muestreo. Sin embargo tiende a descender en las tres ultimas

categorías de tamaño.

2

1.2

2.4

3

0

1

2

3

4

5

6

1.0 a 1.5 1.5 a 2.0 2.0 a 2.5 2.5 a 3.0

Altura (m)

Abundancia

(ha)

Bosque bajo

Bosque alto

Figura 12. Estructura vertical de la Jatata (Geonoma deversa).

36

En la estructura horizontal de la Jatata en ambos tipos de bosques es piramidal, es decir la

mayor cantidad de individuos se encuentra en las clases inferiores, las demás clases van

disminuyendo a medida que se incrementa el diámetro (Figura 13). En este caso podemos ver

que la regeneración es un proceso dinámico, es decir la cantidad de individuos que podemos

apreciar en la etapa de regeneración es elevada con relación a los individuos adultos que

presentan en ambos tipos de bosques. También se puede notar que los individuos de bosque

alto o de tierra firma son de mayor robustez, es decir están ausente en tamaños menores s 2

cm.

0.2

1.82

2.4

21.8

2.8

3.6

0

1

2

3

4

5

6

1.5 a 2.0 2.0 a 2.5 2.5 a 3.0 3.0 a 3.5 3.5 a 4.0

Diámetro (cm)

Abundancia

(ha)

Bajo

Bosque alto

Figura 13. Estructura horizontal de la Jatata (Geonoma deversa).

Estructura poblacional del Majo (Oenocarpus bataua)

En el lugar de Santa Crucito la mayor cantidad de individuos adultos se encuentra en la clase

de altura 14-18 m, seguidos por la clase de altura 18 a 22 o clase mayor y finalmente la clase 6

a 10 cm (Figura 14). Es decir esta especie presenta una irregular estructura, la cual ya fue

mencionada en la estructuración por etapas de crecimiento.

37

0.20

1

3.6

2.4

0.60.8

1.6

0

1

2

3

4

5

6

6 a 10 10 a 14 14 a 18 18 a 22

Abundancia (ha)

Altu

ra (

m)

Bosque bajo

Bosque alto

Figura 14. Estructura vertical del Majo (Oenocarpus bataua).

En cuanto a la estructura horizontal del Majo, en los dos tipos de bosques estudiados podemos

observar que la distribución es irregular (Figura 15). Es decir presentas discontinuidades en la

distribución de tamaños.

0.2 0.2 0.2

1

3.4

2.4

0.6

2.2

0

1

2

3

4

5

6

15 a 20 20 a 25 25 a 30 30 a 35 35 a 40 40 a 45

Diámetro (cm)

Abundancia

(ha)

Bosque bajo

Bosque alto

Figura 15. Estructura horizontal del Majo (Oenocarpus bataua).

38

Estructura poblacional del Tohuano (Iriartea deltoidea)

La estructura vertical del presenta la misma forma en ambos tipo de bosque, tiene una curva

de tendencia de distribución normal en forma de ¨Campana¨, con predominio en la clase de

altura 18 a 22 m (Figura 16).

0.40.2

0.4

1

0.20.2

1.21.4

2.2

3.8

6.6

0.8

-1

0

1

2

3

4

5

6

7

8

6 a 10 10 a 14 14 a 18 18 a 22 22 a 26 26 a 30

Altura (m)

Abundancia

(ha)

Bosque bajo

Bosque alto

Figura 16. Estructura vertical del Tohuano (Iriartea deltoidea).

La estructura horizontal del Tohuano, presenta similares patrones en ambos tipos de bosques y

en ambas dimensiones (horizontal y vertical), es decir las estructuras de tamaños tienen una

curva de tendencia de distribución normal en forma de ¨campana¨, con predominio en la clase

diamétrica de 20 a 25 cm (Figura 17).

39

0

0.8

0.2

1.6

0.60.4

00.2

0.6

1.6

5

0.6

3

3.8

0

1

2

3

4

5

6

7

8

5 a 10 10 a 15 15 a 20 20 a 25 25 a 30 30 a 35 35 a 40

Diametro (cm)

Ab

un

da

ncia

(h

a)

Bosque bajo

Bosque alto

Figura 17. Estructura horizontal del Tohuano (Iriartea deltoidea).

Estructura poblacional de la palla (Attalea butyracea)

La estructura vertical de la palla (Attalea butyracea) presenta la misma forma en cada tipo de

bosque, presentan una curva de tendencia de distribución normal en forma de ¨campana¨, con

predominio en la clase de altura 18 a 22 m (Figura 18).

10.8

3.84.8

1.4

43.24.2

7.8

15.2

28.226.4

13.4

4.4

-5

0

5

10

15

20

25

30

35

40

6 a 10 10 a 14 14 a 18 18 a 22 22 a 26 26 a 30 30 a 34

Altura (m)

Abundancia

(ha)

Bosque bajo

Bosque alto

Figura 18. Estructura vertical de la palla (Attalea butyracea).

40

La estructura horizontal de la palla, presenta similares patrones en ambos tipos de bosques y

en ambas dimensiones (Horizontal y vertical), es decir las estructuras de tamaños tienen una

curva de tendencia de distribución normal en forma de ¨campana¨, con predominio en la clase

diamétrica de 25 a 30 cm.

1 1.8 0.4

5.6 6.43.8

5.2

23.8

41.6

22.2

5.6

1.2

-10

0

10

20

30

40

50

60

15 a 20 20 a 25 25 a 30 30 a 35 35 a 40 40 a 45

Diametro (cm)

Abundancia

(ha)

Bosque bajo

Bosque alto

Figura 19. Estructura horizontal de la Palla (Attalea butyracea).

5.3. Usos tradicionales de las palmeras en la zona de estudio

Se observo que el asaí (Euterpe precatoria) tiene mucha importancia y es muy común en la

vida cotidiana de los habitantes de Santa Crucito y comunidades aledañas. El uso que le dan a

esta palmera es variado y utilizado con fines constructivos, medicinales, cosméticos pero sobre

todo alimenticios (Cuadro 6).

41

Cuadro 6. Uso del asaí (Euterpe precatoria) en Santa Crucito y comunidades aledañas.

Partes de la

planta

Parte usada y/o

consumida

Forma de

obtención Producto

Finalidad

de uso

Raíces Raíces Corte (porciones)

Extractos contra

la malaria,

hepatitis, fiebre

amarilla y dolores

estomacales

Medicinal

Hojas Meristema foliar

Corte (tala o

tumba) Palmito Alimenticio

Hojas adultas Corte Techos Construcción

Tronco Tallo Corte (tala o

tumba)

Madera para

paredes de casas

y corrales

Construcción

Frutos

Epicarpio Recolección y

maduración

Aceite vegetal,

leche vegetal

natural

Alimenticio,

medicinal y

cosmético

Mesocarpio Recolección y

maduración

Aceite vegetal,

leche vegetal

natural

Alimenticio

y medicinal

Semillas Recolección Cortinas Artesanal

La Jatata (Geonoma deversa) tiene mucha importancia económica en la región amazónica y en

la localidad de estudio, sin embargo su potencial de usos se restringe a la construcción de

paños para techo de viviendas de todo tipo (Cuadro 7).

Cuadro 7. Uso de la Jatata (Geonoma deversa) en Santa Crucito y comunidades aledañas.

Partes de la

planta

Parte usada y/o

consumida

Forma de

obtención Producto

Finalidad

de uso

Hojas Hojas adultas Corte de la hoja Techos Construcción

Al igual que el Asaí, se observo que el Majo (Oenocarpus bataua) tiene mucha importancia y

es muy común en la vida diaria de los habitantes de Santa Crucito y comunidades aledañas. El

uso que le dan a esta palmera es variado y utilizado con fines constructivos, medicinales,

cosméticos pero sobre todo alimenticios (Cuadro 8).

42

Cuadro 8. Uso de la Majo (Oenocarpus bataua) en Santa Crucito y comunidades aledañas.

Partes de la

planta

Parte usada y/o

consumida

Forma de

obtención Producto

Finalidad

de uso

Hojas

Meristema foliar Corte (tala o

tumba) Palmito Alimenticio

Hojas tiernas Corte Escobas Artesanal

Hojas adultas Corte Techos Construcción

Tronco Interior de la

corteza Tumba

Larvas de

Coleópteros

Alimenticio

y medicinal

Frutos

Epicarpio Recolección y

maduración

Aceite vegetal,

leche vegetal

natural

Alimenticio,

medicinal y

cosmético

Mesocarpio Recolección y

maduración

Aceite vegetal,

leche vegetal

natural

Alimenticio

y medicinal

Semillas Recolección Cortinas Artesanal

La Palla (Attalea butyracea) es muy común en la vida cotidiana de los habitantes de Santa

Crucito y comunidades aledañas. El uso que le dan a esta palmera es frecuente y es utilizado

con fines medicinales, artesanales, culturales pero sobre todo cosméticos (Cuadro 10).

Cuadro 9. Uso de la Palla (Attalea butyracea) en Santa Crucito y comunidades aledañas.

Partes de la

planta

Parte usada y/o

consumida

Forma de

obtención Producto

Finalidad

de uso

Hojas

Hojas tiernas Corte Abanicos Artesanal

Meristema foliar Corte (tala o

tumba) Palmito Alimenticio

Hojas adultas Corte Techos Construcción

Frutos

Mesocarpio Recolección y

maduración

Aceite vegetal,

leche vegetal

natural

Alimenticio

y medicinal

Semillas Recolección Aceite Cosmético y

medicinal

Flores Bracteas Recolección Ceniza para

masticar coca Cultural

El Tohuano (Iriartea deltoidea) es una especie muy abundante en bosques amazónicos del pie

de monte, sin embargo no lo es tanto en los bosques amazónico de pando, y en Santa Crucito

se observo que el Tohuano es frecuentemente utilizado (Cuadro 8).

43

Cuadro 10. Uso de la Tohuano (Iriartea deltoidea) en Santa Crucito y comunidades aledañas.

Partes de la

planta

Parte usada y/o

consumida

Forma de

obtención Producto

Finalidad

de uso

Raíces Raíces Corte (porciones) Extractos contra la

hepatitis Medicinal

Tronco Tallo Corte (tala o

tumba)

Madera para

paredes de casas

y corrales

Construcción

Frutos Semillas Recolección Cortinas Artesanal

44

6. DISCUSIÓN

6.1. Abundancia

La palmeras presentan una buena distribución en la amazonía occidental y sur occidental tanto

en Várzea como en tierra firme, mostrándose entre las familias mas importantes del neotrópico

junto con Moraceae, Fabaceae, Lauraceae, Annonaceae, Rubiaceae, Myristicaceae,

Sapotaceae, Meliaceae y Euphorbiaceae (Boom, 1986). Es así, que estudios realizados en los

bosques amazónicos como los Seidel (1995), Smith & Killeen (1998), Araujo-Murakami et al.

(2005A, 2005b, 2009), Calzadilla (2006) y Mostacedo et al. (2006), demuestran que las

palmeras son una de las familias de plantas de mayor abundancia en todos los bosques

amazónicos.

Como en cualquier otro bosque tropical siempre existe un grupo de especies (en este caso las

palmeras) dominantes u oligárquicas, las que presentan alta importancia o abundancia dentro

de la composición del bosque y estos taxones se repiten en áreas extensas (Boom, 1986). En el

área de estudio el patrón de la abundancia y distribución ecológica de algunas palmeras sigue

mayormente este modelo de poblaciones oligárquicas, es decir las palmeras son de la pocas

especies que dominan una determinada superficie de vegetación, como el caso de la palla

(Attalea butyracea) en el bosque alto o de tierra firme del sector de estudio.

Las palmeras son elementos muy importantes de los bosques amazónicos, los estudios

mencionados en el párrafo antes del anterior pueden confirmar esto, por ejemplo Araujo-

Murakami et al. (2005a, 2005b) registro 249 individuos/1.2 ha de palmeras de 2680 individuos

del bosque en el sector de arroyo negro y en el sector de Quendeque 290 individuos/1.3ha de

2776 individuos, por otro lado Poma (2006) registro 99 individuos/ha en un bosque inundable

o varzea y 136 individuos/ha en un bosque amazónico de tierra firme.

En el presente estudio el asaí registro en promedio 35 individuos/ha en el bosque inundable

(bajo) y 9 individuos/ha en el bosque de tierra firme (alto), la primera cantidad es mayor a la

reportada por Calzadilla & Cayola (2006) quienes registraron 22 individuos. Sin embargo,

Araujo-Murakami et. al. (2005a, 2005b) en arroyo Negro (1.2 ha) y río Quendeque (1.3)

45

registraron 49 individuos y 64 individuos de asaí respectivamente, es decir lo registrado en el

presente estudio se encuentra dentro de los márgenes establecidos en otros estudios.

Finalmente podemos decir que estos resultados son coincidentes con los reportados por

Velarde & Moraes (2008) Boom (1986) aseverando que Euterpe precatoria es una de las

especies más frecuentes y abundantes en los bosques inundable (bosques bajo) tipo várzea. Por

otro lado Mostacedo et al. (2007) registra mayor abundancia en los bosques de tierra firme que

en la varzea.

El majo en el presente estudio registro 7 y 3 individuos/ha en bosque inundable (bajo) y tierra

firme (alto) respectivamente, valores que se encuentran enmarcado dentro de los rangos

establecidos por otros estudio tanto en bosques de tierra tierra firme e inundable como en

como los de Calzadilla & Cayola (2006) quienes registraron 6 individuos en un bosque

amazónico preandino inundable (Varzea), por otro lado Araujo Murakami et al. (2005b) en un

bosque de tierra firme de la misma zona registro 10 individuos, asimismo Mostacedo et. al.

registró aproximadamente 15 individuos/ha en bosque de tierra firme y muy pocos individuos

en los bosques inundables, finalmente Poma (2006) registro 18 individuos en tierra firme y 1

individuo en bosque inundable.

El Tohuano registro 15 individuos/ha en el bosque de tierra firme y 4 individuos/ha en bosque

inundable, igualmente Mostacedo et al. (2006) la registró en bosques amazónicos de tierra a

razón de 19 individuos/ha y 28 individuos/ha, tanto los resultados reportados en el presente

estudio como en el de Mostacedo et al. (2006) fueron bajos en comparación a estudios

realizado en bosque amazónico sobre el pie de monte (Seidel, 1995; Smith & Killeen, 1998;

Araujo-Murakami et al. 2005a, 2005b; 2009; y Calzadilla, 2006), sin embargo es de esperar

considerando que esta especie es típica del pie de monte amazónico y no así tan abundante en

los bosques del norte amazónico boliviano o sectores ya alejados del pie de monte (Mostacedo

et al. 2006, Poma, 2006).

La Palla ha sido registrada muy pocas veces en otros estudios. Sin embargo, Poma (2006)

registra 18 individuos/ha en un bosque de tierra firme (alto) y 1 individuo/ha en bosque

46

inundable (bajo), también Mostacedo et al. (2006) reporta 45 individuos/ha para el bosque

amazónico de tierra firme del escudo precambirco y en el presente estudio se registra 100

individuos/ha en el bosque de tierra firme y 19 individuo/ha en el bosque inundable (bajo).

6.2. Estructura

La alta densidad de plantas en los primeros estadios de desarrollo en las áreas menos alteradas

y su disminución en las áreas más alteradas es considerado como una característica que

permitirá explicar el estado actual poblacional (Peters, 1996). Las estructuras poblacionales de

las palmeras estudiada varia en sus diferentes etapas de crecimiento de acuerdo al tipo de

bosque, para el asaí, jatata, palla y tohuano se observo la forma de una “J” invertida, lo que

refleja un reclutamiento regular de nuevos individuos en la población. Lo que no es predecible

para una especie primaria que se desarrolla en áreas conspicuas (Nascimiento et al. 1997).

Este tipo de estructura caracterizada por la presencia de palmas en todos sus estadios de

desarrollo y su declinación casi constante hacía los estadios superiores, ha sido considerada

por muchos autores como estable y autoregenerativa, permitiendo el mantenimiento de la

población a largo plazo (Sarukhán 1980, Ramírez & Arroyo 1990 Anderson et al. 1991,

Pinrad 1991, 1993, Peters 1996).

Según Camacho (1996) y Finegan (1992) la mayor cantidad de individuos concentrados en la

clase de altura menores es considerada “deseable sobresaliente” (especies que tienen alta

probabilidad de formar parte del bosque de manera adulta). Esto tiene importantes

implicaciones para el manejo considerando que la mortalidad es más intensa en clases

mayores, de los cuales mueren árboles mal iluminados y con copas deficientes. Esto se puede

deber a los árboles que no tienen suficiente disponibilidad de luz, buena posición de la copa

tienen un crecimiento menor que aquellos que tienen mucha energía. En este caso la tendencia

del incremento es evidentemente decreciente mostrando una tendencia a detener el

crecimiento.

47

Si, se observa que las poblaciones de asaí (Euterpe precatoria), palla (Attalea butyracea),

tohuano y jatata es aparentemente de estrategia de tipo “r” existiendo un reducido número de

adultos, con relación al número de juveniles, de esta manera aseguran la subsistencia de la

población. La estrategias de regeneración de estas especies se caracteriza por el paso de una

fase juvenil esciófita a una fase heliófita, por eso es susceptible permitir el crecimiento del

estípite (Oldeman, 1974). Sin embargo estas especies pueden clasificar como esciofita en sus

primeras etapas de crecimiento, por el comportamiento observado se puede decir que son

capaces de alcanzar alturas intermedia sin tener necesariamente pleno acceso a la energía

radiante, pero no todos los individuos llegan a alcanzar la parte superior del bosque y mueren

sin alcanzar la condición de árbol adulto, este hecho reafirma el concepto de que las especies

de estrategia “r” no están adaptadas a establecerse en ambientes que carecen de plena

radiación (Valerio et al. 1995).

En cuanto al majo, según los resultados no podría decirse lo mismo, considerando que

presente una distribución uniforme en las diferentes clases de tamaño. Sin embargo, otros

estudio como el de Miranda (2005) afirma que el majo posee una estructura piramidal o en

forma de J invertida. Según observaciones realizadas en campo puede afirmarse que el majo

esta siendo talado para el aprovechamiento de sus frutos y producción de larvas de insectos

ricas en proteínas para el consumo humano; esta intervención podría explicar la estructura

poblacional del majo en el sector de estudio y estaría afectando directamente la abundancia y

estructura de la población del mismo.

6.3. Usos

Las palmeras (Arecaceae) se encuentran entre los productos forestales no maderables con

mayor potencial para el manejo, innovación y comercialización. Varios países amazónicos han

desarrollado las cadenas productivas de las especies promisorias, y, en el país contamos con

conocimiento suficiente sobre la presencia de especies, rangos aproximados de distribución y

usos tradicionales. Sin embargo, tenemos un avance muy limitado en el manejo, innovación y

comercialización exitosa que favorezca la conservación de las especies y permita un mayor

ingreso a los productores locales. En el presente estudio se documento el uso de las palmeras

48

como el primer paso para generar información que contribuya al manejo, innovación y

comercialización exitosa de las mismas.

Todas estas palmas estudiadas tienen diferentes propiedades estructurales, nutritivas,

ceremoniales y ornamentales, son utilizadas para distintos propósitos (Moraes 1996). Los

productos obtenidos de las palmas se concentra en las hojas (Palla y asaí: palmito, hojas,

pecíolos, cestería, techo), en la infrutescencia e inflorescencia (Asaí: frutos comestibles

refrescos, aceites, aromas y medicinas), en el tronco (Tohuano, palla y asaí: madera para la

construcción, ebanistería, material para arcos y flechas, fibras, utensilios domésticos, proteínas

animales, larvas de coleópteros, en las raíces se obtiene medicinales para diferentes

tonificantes y nematodos parasitarios (Borchsenius & Moraes, 2006).

49

7. CONCLUSIONES

Una vez concluido el trabajo de investigación se tiene las siguientes conclusiones:

Las poblaciones de palmeras estudiadas presentan abundancia dentro de los rangos

establecidos, la cual varía significativamente según el tipo de bosque. Es decir la palla

(Attalea butyracea) y tohuano (Iriartea deltoidea) registró significativamente mayor

abundancia en el bosque de tierra firme (Bosque alto). Por otra lado el asai (Euterpe

precatoria) registró significativamente mayor abundancia en el bosque inundable de

Varzea (Bosque bajo). La jatata (Geonoma deversa) y el majo (Oenocarpus bataua) no

presentaron diferencias significativas en ambas formaciones boscosas.

Las poblaciones de palmeras estudiadas presentan una estructura en forma de j

invertida, lo cual demuestra que dichas poblaciones se encuentran en un buen estado de

conservación y que son típicas de bosque primario, a excepción del majo que esta

siendo afectado en su abundancia y estructura poblacional por el aprovechamiento de

los frutos, tala o corte.

La gente local le ha atribuido diferentes formas o tipos de uso: como material de

construcción (madera, fibra), medicina (aceite), amuleto o artesanías (semillas) y,

principalmente, como alimento a extraerse de los frutos y meristemo foliar (palmito) lo

que la determina que estas especies son de importancia económica significativa para

todos los habitante de comunidad y otras aledañas que extraen este recurso.

50

8. RECOMENDACIONES

Se recomienda seguir estudios para identificar los factores que inciden en la

abundancia u ocurrencia de palmeras en una misma zona. Así mismo, abarcar una

mayor cantidad de especies ya que en este estudio no comprende la totalidad de

especies que se desarrollan en la región.

Las palmeras (Arecaceae) se encuentran entre los productos forestales no maderables

con mayor potencial para el manejo, innovación y comercialización. Varios países

amazónicos han desarrollado las cadenas productivas de las especies promisorias, y en

el país aun no contamos con un conocimiento suficiente sobre la presencia de las

especies, rangos aproximados de distribución y usos. Aun mas, tenemos un avance

muy limitado sobre el manejo, innovación y comercialización exitosa que favorezca la

conservación de las especies y permita un mayor ingreso a los productores locales. Por

lo tanto se recomienda hacer énfasis en investigaciones que resalten sobre todo este

segundo aspecto.

Incentivar políticas y estrategias de formas de usos saludables de estos productos,

siendo que estas en épocas de zafra de castaña tiene una fuerte presión como fuente de

alimentos y construcción de viviendas provisionales. Especialmente para el majo que

ya presenta indicios de sufrir colapso poblacional en el sector de estudio por la fuerte

presión que se ejerce sobre el.

Las palmeras en los bosques amazónicos debieran constituirse en los pilares para la

implementación del manejo integral o multipropósito que se pretende incentivar en

Bolivia y otros países.

51

9. LITERATURA CITADA

- Anderson, A.B., May, P.H. & Balick, M.J. 1991. The subsidy from nature: palm forests,

peasantry and development on an Amazon frontier. Nueva York, Columbia University

Press. 233 p.

- Araujo-Murakami, A.; F. Bascopé, V. Cardona-Peña, D. de la Quintana, A. Fuentes, P.

Jørgensen, C. Maldonado, T. Miranda, N. Paniagua & R. Seidel. 2005a. Composición

florística y estructura del bosque Amazónico preandino en el sector de Arroyo Negro PN–

Madidi. Ecología en Bolivia. 40(3):281–292.

- Araujo-Murakami. A., V. Cardona-Peña, D. de la Quintana, A. Fuentes, P. Jørgensen, C.

Maldonado, T. Miranda, N. Paniagua-Zambrana & R. Seidel. 2005b. Estructura y

diversidad de plantas leñosas en un bosque amazónico preandino en el sector del Río

Quendeque, Parque Nacional Madidi, Bolivia. Ecología en Bolivia 40(3):304–324

- Balick M. J. 1987. Jessenia y Oenocarpus: palmas aceiteras neotropicales dignas de ser

domesticadas. Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y Alimentación

(FAO), Roma Italia. 180 p.

- Balick, M. 1986. Systematics and economic botany of the Oenocarpus-Jessenia (Palmae)

complex. Adv. Econ. Bot. 3: 1–140.

- Berry, P. 1976. Estudio bibliográfico y taxonómico preliminar sobre palma “Seje”. –

Report, CODESUR, Caracas, Venezuela. 20 p.

- Borchsenius, F. & M. Moraes R. 2006. Palmeras andinas. Pp. 412-433. En: Moraes R., M.,

B. Øllgaard, L. P. Kvist, F. Borchsenius & H. Balslev (eds.) Botánica Económica de los

Andes Centrales. Herbario Nacional de Bolivia, Universidad Mayor de San Andrés, Plural

Editores, La Paz. 557 p.

- Borgtoft H. & H. Balslev 1990. Palmas Útiles. Especies Ecuatorianas para agroferestería y

extractivismo. Ed. Abya –Yala. Quito, Ecuador. 158 p.

- Boom, B. M. 1986. A forest inventory in Amazonian Bolivia. Biotropica 18 (4): 287-294

p.

- Calzadilla-T. M. & L. Cayola 2006. Estructura y composición florística de un bosque

amazónico de pie de monte, Área Natural de Manejo Integrado Madidi, La Paz–Bolivia.

Ecología en Bolivia 41(2):117–129.

52

- Camacho, O. 1996. Análisis del impacto del aprovechamiento forestal en un bosque seco

sub tropical. Tesis de licenciatura Universidad Autónoma Gabriel Rene Moreno, Santa

Cruz Bolivia. 80 p.

- Curtis, J. T. & R. P. McIntosh. 1951. An upland forest continuum in the praire-forest

border Region of Wisconsin. Ecology 32 (3): 476–496.

- Davis, E. & J.Yost, 1983. The ethnobotany of the Waorani of Eastern Ecuador. Bot. Mus.

Leafl. 29(3): 159-211.

- Foster, R. B. & A. H. Gentry. 1991. Plant diversity. Pp. 20-21. In: T. A. Parker III and B.

Bailey (Eds.). A Biological Assessment of the Alto Madidi Region and Adjacent Areas of

Northwest Bolivia. 1990. RAP Working Paper 1. Conservation International, Washington,

DC.

- Finegan, B. 1992. Bases ecológicas para la silvicultura. Centro Agronómico Tropical de

Investigación y Enseñanza. Turrialba, Costa Rica. 170 p.

- Galeano, G. & R. Bernal. 1987. Las Palmas del Departamento de Antioquia. Región

Occidental. Universidad Nacional de Colombia, Centro Editorial, Bogotá, 221 p.

- Henderson, A. 1994. The palms of the Amazon. Oxford University Press, Nueva York.

334 p.

- Hueck, K. 1978. Los Bosques de Sudamérica. Ecología, Composición e Importancia

Económica. Sociedad Alemana de Cooperación Técnica, Ltda. (GTZ). Republica Federal

de Alemania. 476 p.

- Instituto de investigaciones forestales (IIFA). 1999. Bosques y Proyecto recuperación de

áreas degradadas en la región de Riberalta. Universidad Autónoma del Beni. 55 p

- Ires P. & A. Andrade 2001. Frutos de palmeras de la Amazonía Manaus MCT – INPA.

- Killeen T. J., S.G. Beck, & E. García (Eds.). 1993. Guía de Árboles de Bolivia. Herbario

Nacional de Bolivia & Missouri Botanical Garden. La Paz. 958 p.

- La Rotta, C., P. Miraña, M. Miraña, B. Miraña, M. Miraña, & N. Yucuna. 1989. Estudio

botánico sobre las especies utilizadas por la comunidad indígena Miraña, amazonas,

Vaúpes. Colombia. WWF – FEN. 30 p.

- Mancomunidad Unión Amazónica Filadelfia - Bolpebra. 2006. Plan Municipal de

Ordenamiento Territorial de la Mancomunidad Unión Amazónica Filadelfia - Bolpebra.

53

Publicación en colaboración con: Proyecto Bosque y VIDA. Santa Cruz, Bolivia. PMOT-

MUAFB, 2006.

- Mazzani B, Oropeza H, & G. Malaguti, 1975. El Seje. Coco y palma. 10 p.

- Matteucci, D. S. & A. Colma. 1982. Metodología para el estudio de la vegetación.

Secretaría General de la Organización de los Estados Americanos, Washington. 168 p.

- Miranda J. 2005. Estructura poblacional, producción de frutos, y uso tradicional de la

palmera majo (Oenocarpus bataua martius.) en bosque montano en la región de Guanay,

La Paz. Tesis de licenciatura en Ingeniería Agronómica. Ciencias Biológicas. Universidad

Mayor de San Andrés. 65 p.

- Moreno, L. R. & O. Moreno 2006. Colecciones de las Palmeras de Bolivia. 576 p.

- Moraes, R. M. 1993. Palmae. Pp. 612-628. En: T. J. Killeen, E. García E.&S. G. Beck

(Eds.) Guía de Árboles de Bolivia. Herbario Nacional de Bolivia. Missouri Botanical

Garden. La Paz.

- Moraes R., M., J. Sarmiento & E. Oviedo. 1995. Richness and uses in a diverse palm site

in Bolivia.

- Moraes, M.1996. bases para el manejo sostenible de palmeras nativas de Bolivia.

Ministerio de desarrollo sostenible y medio ambiente. Secretaria nacional de recursos

naturales y medio ambiente, subsecretaria de recursos naturales. La Paz, Bolivia.

- Moraes, M. 2003. Distribución y Ecología de las Palmeras de Bolivia. Bolivia Ecológica.

Ed. Fundación Simón I. Patiño. Cochabamba – Bolivia. 24 p.

- Moraes, M. 2004. Flora de palmeras de Bolivia. Herbario Nacional de Bolivia, Instituto de

Ecología. Universidad Mayor de San Andrés. La Paz, Bolivia. 262 p.

- Moraes, R. M. 2007. Phytogeographical patterns of Bolivian palms. Palms 51(4): 177-

186.

- Mostacedo, B. & T. Fredericksen. 2000. Manual de Métodos Básicos de Muestreo y

Análisis en Ecología Vegetal, Santa Cruz, Bolivia. 87 p.

- Mostacedo B., J. Balcazar & J. C Montero. 2006. Tipos de bosque, diversidad y

composición florística en la Amazonía sudoeste de Bolivia. Ecología en Bolivia 41 (2): 99-

116.

54

- Nascimento, A. R. T.; J.M., Corteletti, S.S. Almeida, Distribuição espacial de sementes e

juvenil de Astrocaryum aculeatum (Arecaceae) em floresta Amazónica de Terra Firme. In:

lisboa, p. L. B. Caxiuanã. Belém: Museu Paraense Emilio Goeldi/CNPQ, 300 p.

- Navarro G. 2002. Vegetación y unidades biogeográficas de Bolivia. 1–500 Pp. En

Navarro, G. & M. Maldonado (eds.). Geografía ecológica de Bolivia, vegetación y

ambientes acuáticos. Fundación Simón I. Patiño, Cochabamba. 719 Pp.

- Oldeman, R. 1974. Ecotopes des arbres et gradients ecologiques verticaux en foret

guyanaise. La terre et la Vie 28: 487–520.

- Peters, C. 1996. The ecology and management of non-timber forest resources. World Bank

Technical Paper Number 322. Washington, D.C. 40 p.

- Quevedo, L. 1986. Evaluación del efecto de la tala selectiva sobre la renovación de un

bosque húmedo subtropical en Santa Cruz. Bolivia. Tesis Mag. Sc. Turrialba – Costa Rica.

UCR/CATIE. 221 p.

- Ramírez, N. & M. Arroyo, 1990. Estructura poblacional de Copaifera pubiflora Benth.

(Leguminosae; Caesalpinoideae) en los altos llanos centrales de Venezuela. Biotropica 22

(2): 124-132.

- Salm, H y M. Marconi (Eds.). 1992. Reserva Nacional Amazónica Manuripi-Heath.

Programa de Reestructuración (Fase II). 269 p.

- Sarukhán, J. 1980. Demorgraphic problems in tropical systems. Pp 161 – 215. En O.

Solbrig (Ed.) Demography and evolution in plant population. Botanical monographs 15.

University of California,USA.

- Seidel, R. 1995. Inventario de los árboles en tres parcelas de bosques en la Serranía de

Marimonos, Alto Beni. Ecología en Bolivia. 25: 1–35.

- Smith, D. N. & T.J. Killeen. 1995. A comparison of the structure and composition of

montane and lowland tropical in the Serranía Pilón Lajas, Beni, Bolivia. Pp. 687–706. In:

Dalmaier, F. & I. A. Comiskey (Eds.) Forest biodiversity in North, Central and South

America and the Caribbean: Research and monitoring. Man and Biosphere series. Vol. 22.

UNESCO and the Parthenon, Washington D. C.

- Valerio, J. & C. Salas.1998. Selección de prácticas silviculturales para bosques tropicales.

2da Ed. Santa Cruz, Bolivia. 77 p.

55

- Valerio, J.C. Salas, M. Castillo, 1995. Informe Final de Proyecto: Comportamiento de

Bosque Natural después del Aprovechamiento Forestal. Dpto de Ingeniería Forestal

Instituto Tecnológico de Costa Rica, Cartago. 127 p.

- Velarde M.J. & M. Moraes 2008. Densidad de individuos adultos y producción de frutos

del asaí (Euterpe precatoria, Arecaceae) en Riberalta, Bolivia. Ecología en Bolivia 43(2),

99-110

- Wallace, A. 1853. Palm trees of the amazon and their uses. John van Vooerst, Londres.

104p.

- Zonta, A. & K. B. Stelma. 1997. Productos Forestales no Maderable del Norte de Bolivia

Riberalta, Beni 115 P.

56

ANEXOS

Anexo 1. Levantamiento de datos en bosque bajo.

Anexo 2. Levantamiento de datos en bosque Alto.

Anexo 3. Registro de la regeneración natural de tohuano.