unidades mayores de vegetacion de las sabanas -...

Parte II I DIVERSIDAD y DISTRIBUCIÓN DE LA VEGETACIÓN

I~

Unidades mayores devegetación de las sabanas

MARIA RENÉE ORELtANA, STEPHAN G. BECK & Luc BOURREL

143

UNIDADES MAYORES DE VEGETACIÔN DE LAS SABANAS • CAPÎTULO VI

INTRODUCCIÔN

En la llanura de influencia del Rîo Mamoré,los eventos de inundaciôn pueden darse porprocesos exôgenos y/o endôgenos (Bourrelet al., 1999; Cap. IV). Los procesos exôgenoscausan inundaciones por el aporte de afluentes andinos, cuyas aguas recolectan y transportan importante cantidad de sedimentos,que finalmente se mezelan en la cuenca deiRîo Mamoré. Consecuentemente, el cauce deirîo se incrementa y se produce la crecida deaguas, que inundan las regiones aledanas.Cuando esta ocurre, la inundaciôn provee a lallanura de aguas con altos valores de conductividad y nutrientes (Corbin et al., 1988; Loubens et al., 1992; Cap. IV). En cambio euandola inundaciôn es causada por procesos endôgenos, es decir por lluvias locales, el aporte deaguas a la llanura es de baja conductividad ypobre en nutrientes.

Estas condiciones fisico-quîmicas en un microrelieve dado, originan una variedad de hâbitat,que permite el desarrollo de comunidadesvegetales espedficas y distintas a las existentesantes de la inundaciôn. Sin embargo, el cielohidrometeorolôgico no rige solamente lavariaciôn de las caracterîsticas fîsico-quimicasdel agua, sinD también las variaciones dei nivelde agua que ocasionan cambios cîelicos, afectando a la estructura de la vegetaciôn, es decira su composiciôn florîstica, cobertura y distribuciôn (Haase, 1990a; Navarro & Gutierrez,1995; Gutierrez, 1996). Estas condicioneshacen que las llanuras de inundaciôn sean sistemas altamente dinâmicos con una vegetaciôn heterogénea y cambiante, controlada porla dinâmica hidrolôgica del rio (Encamaciôn,1985; Kalliola & Puhakka, 1993).

En 10 que respecta al estudio de la vegetaciônsobre la regiôn central dei Rîo Mamoré, existen pocos estudios, siendo los principales losde Navarro & Gutierrez (1995), Maldonado(2001), Orellana (2001), Sanjinés (2002) yNavarro (2002). Este capîtulo se basa en elestudio de Orellana (2001), quien aportô condatos florîsticos y fitosociolôgicos a la evaluaciôn de la estructura de grandes unidades devegetaciôn en las sabanas de la llanura centralde inundaciôn dei Rîo Mamoré.

ZONA DE ESTUDIO

El estudio se desarrollô durante los anos 1999y 2000, en el noreste del Departamento Beni,en una superficie de 185 x 185 km, que corresponde a la amplitud de banda de la imagensatelital Landsat TM-1997, incluyendo la ciudad de Trinidad y las localidades de San Javier,San Pedro, Loreto y Fâtima. Se trabajô entrelas latitudes 14 0 30'S - 15 0 30'S Y longitudes64 0 30'0 - 65 0 30'0, en un ârea que alberga aextensas sabanas, humedales y bosques (VerFig. IY.2, Cap. IV).

MÉTODOS

• Selecciôn de los sitios de muestreo

Mediante la interpretaciôn de la imagensatelital Landsat TM-1997 de la zona deinfluencia del Rîo Mamoré susceptible ainundaciôn, se elaborô un mapa preliminarde la vegetaciôn (Fig. VU) con el fin dedelimitar la distribuciôn de las principales

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CAPITULO VI • UNIDADES MAYORES DE VEGETAcrON DE LAS SABANAS

formaciones vegetales y localizar zonas deinterés particular, en funcion a su accesibilidad y representatividad.

4' Métodos para el levantamiento y laclasificaci6n de la vegetaci6n

La estructura de la vegetacion se basa en lasunidades vegetales que, a su vez, son descritas de acuerdo a la diversidad y forma devida de las especies presentes, asi coma porsu homogeneidad en la distribucion espacial. Uno de los métodos utiles para el amiIisis de la estructura de la vegetacion es elestudio fitosociol6gico que determina unidades 0 asociaciones agrupadas en un rangojerarquico y que considera caracteristicasambientales y ecologicas. Se aplic6 el método de Eilenberg (1956) y Braun-Blanquet(1979) para c1asificar la vegetacion. En promedio se realizaron diez levantamientosfitosociologicos por formacion vegetal (segtin Roig, 1973), con tamafios variables desuperficie, dependiendo de la comunidad aestudiar segtin el concepto de area minima

de Braun-Blanquet (1979). Se registrarontodas las especies presentes en una comunidad y se obtuvieron espedmenes de herbario para las especies no conocidas, que fueron posteriormente depositados en elHerbario Nacional de Bolivia (LPB) en LaPaz. El grado de presencia de cada especiefue estimado por apreciacion visual, en basea una escala (Cuadro VU), que combina laabundancia (numero de individuos) y ladominancia (cobertura).

Paralelamente, se realizaron medicioneshidrologicas en cada unidad vegetal censada, registrando la profundidad 0 nivel deagua con reglas limnimétricas. La influencia de los rios cercanos fue determinadamediante la interpretacion de cartas topograficas de la zona y encuestas a los pobladores de la comunidad. La calidad dei aguafue estimada mediante la c1asificacion deitipo de agua (Salati et al., 1983; Sioli, 1984)y por mediciones deI pH y de la conductividad (ilS· cm-l ).

Cuadro VI.I Escala de los valores de estimaci6n de la abundancia-dominancia de las especies, segunReichelt & Wilmanns (1973).

Abundanda Cobertura indiceNumero de individuos ------- ,,-------

No deterrninante 75 -100 5No determÎflante 50 -74 4No deten rte 25 - 49 3> 50 15 - 24 2b> 50 5 -14 2a6- 50 1-4 11-5 <1 +1 <1 r

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UNIDADES MAYORES DE VEGETACION DE LAS SABANAS • CAPÎTULO VI

Bosque riberenoBosque secundan'oSabana arbustiva arbôreaSabana herbcicca arbustivaSabana herbâccaPa!maresYomomosAglla

Figura VI. 1. Mapa preliminar de las principales unidades de vegetaciôn en la zona de estudio, en base a la

imagen satelit<tl Landsat TM 1997. Se realizaron levantamientos en: yomomos de Cyperusgiganteus y Thalia genicu!ata, palmares de Copernicia a!ba, sabanas herbâceas (pastizales de

bajîo), sabanas herbâceas arbustivas (pastizales de PaniClim mertensii), sabanas arbustivas arbô

reas (pastizaJes de Paspa!umjascicu!atllm) y bosque secundario (remanentes de islas de bosque).

Ver el texto para una descripcion de estas unidades.

146

CAPITULO VI • UNIDADES MAYORES DE VEGETACI6N DE LAS SABANAS

• Amilisis de datos

Los levantamientos se ordenaran en tablasseglin las semejanzas geomorfo16gicas y florlsticas, siguiendo un gradiente de humedaddetenninado a partir de los datos hidral6gicos. Una tabla fitosocio16gica contiene lascomunidades de vegetaci6n registradas parala zona de estudio, agrupadas yenmarcadas.Estas unidades fitosocio16gicas deben serconsideradas coma unidades florlsticamente definidas, aunque sin un rango en el sentido sinsistemâtico.

Posteriormente y para corroborar estadîsticarnente el ordenamiento de los levantamientos, se aplic6 un anâlisis de correspondencia can6nica (CCA) mediante el software de anâlisis multivariable ADE-4(Thioulouse et al., 1995, 1997).

RESULTADOS y DISCUSI6N

Analisis flOrlstico

Durante el perîodo del 9 de marzo de 1999 al4 de marzo de 2000 y en diferentes êpocas, se

realizaran tres salidas de trabajo de campo enque se colectaran 927 espedmenes, cuya determinaci6n sin6ptica se encuentra en el cuadraVI.2. La familia con mayor representatividadpor el mimera de gêneras y especies, esPoaceae (24 gêneras y 53 especies), seguida porFabaceae (20 gêneras y 35 especies), Cyperaceae (10 gêneras y 30 especies) y Asteraceae (12gêneras y 20 especies). Las tres primeras familias han sido consideradas coma las mejorrepresentadas, tanto en las lagunas del RîoMamorê (Sanjinês, 2002), coma en la llanurade inundaci6n deI Rîo Amazonas (Junk &Piedade, 1993).

Entre los nuevos registras para la llanura deinundaci6n del Rîo Mamorê, corroboradospor especialistas, se deben mencionar a Caperonia zaponzeta (Euphorbiaceae), Albizia inundata(Fabaceae-Mimosoideae), Rhynchospora corymbosa var. chacoensis (Cyperaceae), Hybanthusattenuatus (Violaceae) y Lasiacis divaricata(Poaceae). La lista total de las especies coleccionadas junto a las de las arillas deI RîoMamorê y de sus lagunas se encuentra en elAnexo ILl (Cap. II).

Cuadro VI.2 Sinopsis taxon6mica de los especîmenes colectados.

Nivel taxonômÎco

Farnilia

Género

Especie

Indeterrninadas

Nuevos registros para la llanurade inundaci6n dei RIO Marnoré

NUmero

73

224

3409

11

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UNIDADES MAYORES DE VEGETACION DE LAS SABANAS • CAPÎTULO VI

Tipologia de las unidadesmayores de vegetaci6nde las sabanas

Sobre la base de 73 levantamientos, el anâlisisfitosociologico permite diferenciar siete unidades mayores de vegetaci6n. La ilustraciôn deestas formaciones se presenta en un perfil queobedece a un gradiente de humedad decreciente (Fig. VI. 2), donde la escala de relieve fueincrementada con el fin de enfatizar los cambios.

Las unidades de vegetaci6n reflejan a gruposextensos, relativamente homogéneos que ennumerosos levantamientos sobrepasan el concepto de la "comunidad vegetal" en el sentidodeI côdigo de nomenclatura sinsistemâtica(Barkman et al., 1986). A continuaciôn, se describen estas unidades, desde los hâbitats mâshumedos hasta las aJturas ocasionalmenteinundables.

No fueron consideradas comunidades flotantes ni las de los bosques, debido a su reducidaextensiôn en eI ârea de estudio. Sin embargo,son descritas en detalle en el capitulo VIII.

• Yomomo de Cyperus giganteus(junquillo)

"Yomomo" es una expresi6n regional beniana, comunmente aplicada a la vegetaciônpalustre casi impenetrable, compuesta porjunquillares y patujusales. Los yomomos deCyperus giganteus (Cyperaceae) son unidades vegetales tipicas de pantanos, condicionadas por la presencia de agua durantecasi todo eI ano. Se desarrollan en aguasestancadas, pobres en nutrientes y levemente âcidas y con una conductividad entre20 - 28 f.1S • cm- l . Estas aguas pobres ennutrientes generalmente procedentes delIuvias locales, se acumulan en depresionesmal drenadas de la lIanura aluvial deI RioMamoré. En época humeda, el nivel deIagua puede superar los 70 cm; mientras queen la época seca, se registran valores entre20 - 30 cm de profundidad, llegando inclusoa secarse completamente (Sanjinés, 2002).

El sustrato de los yomomos es fangoso, conmaterial vegetal poco descompuesto debidoa la permanente saturaciôn de agua. Sinembargo, cuando se remueven las capas su-

aguas altas 1 2 3

5

1= bajfo de Hymenachne amplexicaulis2= yomomos de Cyperus giganteus3= pastizal de Panicum mertensii4= yomomo de Thalia Keniculata

5= palmar de Copernicia alba6= pastizal de Paspalumjasciculatum7= tajibales de Tabebuia heptaphylla

Figura VI. 2 Perfil de vegetaci6n, ilustrando las siete unidades mayores de vegetaci6n estudiadas en lassabanas de la llanura de inundaci6n dei Rio Mamoré.

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CAPITULO VI • UNIDADES MAYORES DE VEGETACION DE LAS SABANAS

perficiales se desprenden gases fétidos (metano y sulfura de hidr6geno), praducto dela descomposicion en condiciones anaerobicas.

En el ârea de estudio, los yomomos deCyperus giganteus, localmente denominados"junquillares", son muy frecuentes en zonaseercanas a cuerpos de agua, coma las lagunasCoitarama y Suârez. Este tipo de yomomo esconsiderado coma el de mayor distribuci6nen el oriente boliviano y ocupa grandes extensiones en los departamentos de Beni, LaPaz y Santa Cruz (Beek, 1983; Haase, 1990b;

Navarro & Gutierrez, 1995). En América, elrango de presencia de esta unidad es amplio,desde los Estados Unidos hasta Argentina yUruguay (Guaglianone, 1996).

Florîsticamente, los yomomos se caracterizan por la presencia dominante (valores de

5 en la escala de Braun-Blanquet) del "junquillo" (Cyperus giganteus), cuyos culmosduros y resistentes llegan a medir hasta 3 mde altura, formando una marafia impenetrable (Fig. VI. 3). Por 10 comun, son solamente tres las especies vegetales que existencasi siempre junto al junquillo y con valoresde cobertura/abundancia mucho menores:un tipo de "pochi", Salvinia minima(Salviniaeeae), que es un helecho pequefioflotante; un "tarope" de hoja chica,Pontederia subovata (Pontederiaeeae) y el"patuju dei bajîo", Thalia geniculata (Marantaeeae). Esta ultima especie creee comaacompafiante y forma parte de los yomamos de T. geniculata, unidad vegetal que sedescribe posteriormente. De manera generai, el junquillar tiene una baja diversidad,debido a las condiciones extremas de anegacion que no permiten el asentamiento deespecies no tolerantes (Haase, 1990b).

Figura VI. 3 Perfil de la unidad de yomomo de Cyperus giganteus (junquillo).

3m

Cygi= Cyperos giganteusElin= Eleocharis interstinctaHyam= Hymenachne amplexicaulis

Posu= Pontederia subovataRhap= Rhabdadenia pohliiRhyco= Rhynchospora corymbosa

Sami= Salvinia minimaThage= Thalia geniculataUtfo= Utricularia foliosa

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UNIDADES MAYORES DE VEGETACION DE LAS SABANAS • CAPITULO VI

Cuadro VU Extracto de la tabla titosociol6gicade la unidad de yomomo de Cyperusgiganteus.

Época:H= humedaS= seca

+

+2a

2a

+

+

+

+ 2a2a

+ +

5 4r 2a+ 1

1

1

+

-------cm150

100

o50

+

+

+

+

+ 2a+ 2a 2a

+ +

+

+ + +

5 5 52a 1 1

Levantamientos

5 H 5 H H-------------'l(,----.----------•.........

98 99 99 95 99

98 90 90 99 97

1 5 2 2 3

2 0 0 1 0

300 150 200

100 30 10

o 80 0

28 72 60

5.5 5.75

------ Ils . cm·l ------28 20

N N N N N

200

10

25

20

Tipo de sueJo:N= negros

+

5

N

95

99

1

o

150

15

o30

Época

Altura gramfneasAltura hierbasAltura arbustosProfundidad de aguapH

Cobertura totalCobertura gramfneasCobertura hierbasCobertura arbustos

Especies caracteristicasCyperus giganteus 5

Salvinia minimaPontederia subovata +

Thalia geniculata

Eleocharis interstictaHymenachne amplexicalilis

Altemanthera aqllaticaMarsilea crotophora

Utricularia fo/iosaEichhomia crassipesRhynchospora corymbosaSarcostemma clallsum

Echinodorus grandif10rusLuziola subintegraPanicum mertensiiRhabdadenia pohlii

sagittaria rhombifoliaLlldwigia hyssopifoliaPistia stratioidesNymphoides humboldtiana

Limnobium /aevigarum

ConductividadTipo de suelo

El tercer subgrupo esta determinado porlos cambios de nivel dei agua y correspondea una unidad acuatica compuesta por plantas flotantes, coma Pistia stratioides(Araceae), Nymphoides humboldtiana (Menyanthaceae) y Limnobium laevigatum (Hydrocharitaceae), que s6lo fueron encontradas cuando la profundidad dei agua superaba los 60 cm.

En el extracto de la tabla fitosociol6gica(cuadro VI.3), se diferencian ademas tressubgrupos. AI primer subgrupo pertenecenespecies comunes de lugares menos inundados y ambientes pobres como un tipo de"totora", Eleocharis interstincta (Cyperaceae),"caiiuela morada", Hymenachne amplexicaulis (Poaceae), "trébol de agua", Marsileacrotophora (Marsileaceae), Alternantheraaquatica (Amaranthaceae) y Utriculariafoliosa (Lentibu lariaceae) una pequena herbacea carnivora, que demuestra el caracterextremadamente pobre en nutrientes deeste tipo de pantanos (Navarro & Gutierrez, 1995).

El segundo subgrupo se desarrolla en )osbordes de la unidad de Cyperus giganteuspropiamente dicha, siendo caracterfstica lapresencia de hierbas trepadoras comaRhabdadenia pohlii (Apocynaceae) y Sarcostemma clausum (Asclepiadaceae), algunasherbaceas coma Echinodorus grandiflorus(Alismataceae), "tarope de hoja grande",Eichhornia crassipes (Pontederiaceae) y una"cortadera", Rhynchospora corymbosa (Cyperaceae); ademas de gramineas comaLuziola subintegra y Panicum mertensii.

La baja paJatabilidad dei junquillo sumadaal diffcil acceso reducen a un minimo elvalor ganadero de esta unidad. El ganados610 come los brotes tiernos que aparecen

150

CAPÎTULO VI • UNIDADES MAYORES DE VEGETACI6N DE LAS SABANAS

luego de las quemas tîpicas de la época secay que unicamente afectan a los bordes deesta unidad. Sin embargo, los yomomos sonecosistemas muy importantes para la faunasilvestre y se constituyen en lugares de refugio y alimentaci6n para aves y varios animales acuâticos.

• Yomomo de Thalia geniculata(patujl.i)

Los yomomos de patuju 0 patujuzales sedesarrollan en aguas estancadas, muy pocoâcidas (pH= 6.3) Y con una conductividade!éctrica de 20 ilS . cm-I . El sustrato es fangoso, saturado y poco descompuesto al igualque en e! yomomo de junquillo con el quealterna en forma de manchones, conformando un mosaico que puede extendersehasta varios kil6metros cuadrados. Los

yomomos de patuju también se encuentranen los alrededores de las lagunas (Sanjinés,2002).

Esta formaci6n vegetal estâ florîsticamentedominada por e! "patuju", Thalia geniculata(Marantaceae), una herbâcea alta, cuyasgrandes hojas cubren toda la unidad vegetalcon valores de 5 en la escala de BraunBlanquet (Fig. VIA). El desarrollo de estaunidad vegetal, tipica de pantanos inundados temporalmente, estâ sujeto a fluctuaciones estacionales dei nive! de agua. En laépoca de lluvias, cuando los patujus llegan aalcanzar hasta los 3 m de alto, se registranvalores de profundidad de agua cercanas alos 40 cm y excepcionalmente hasta 80 cm.En la época seca, el nive! de agua estâ pordebajo de los 10 cm y a veces estos yomomos se secan completamente, junto con las

Figura VI. 4 Perfil de la unidad de yomomo de patuju. (Thalia geniculata).

Aeflu= Aeschynomene f1uminensisAlaq= Altemanthera aquaticaElin= Eleocharis interstinctaHyam= Hymenachne amplexicaulis

Lupe= Luziola peruuianaMacro= Marsilea crotophoraPosu= Pontederia subouataSamÎ= Saluinia minima

Thage= Thalia geniculataUtfo= Utrieularia foliosa

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plantas de patujû, que continûan siendodominantes, a pesar que sus valores decobertura/abundancia pueden lIegar adisminuir dei 90% al 45%.

Cuadro VIA Extracto de la tabla fitosociol6gicade a la unidad de yom omo de Thaliageniculata.

Levantamientos

Epoca S S H H S H S S

--%- ------ ..................

Cobertura IOtal 95 98 85 95 85 97 95 95

Cobertura gramineas 90 99 90 5 99 30 95 98

Cobertura hierbas 5 20 97 95 5 2

Cobertura arbustos 5 0 0 5 0 0 0

-------------- cm ---------................

Altura gramineas 140 60300 20 70100 200180

Altura hierbas 20 15 40 250 20160 15 15

Altura arbustos 100 0 o 150 0200 0 0

Profundidad de agua 6 10 80 40 18 40 10 0

pH -6.25 0

Especies caracteristicas

Thalia geniculata 5 5 5 5 5 5 5 4

Eleocharis interstincta + 2b 1 + 2b 2b 1 2a

Salvinia minima 2a + + + + +

POlllederia subovata + + + + +

Aeschynomene fluminensis + + +

Luziola peruviana 2a + 2a

Hymenachne amplexicaulis

Alternanthera aquatica + +

Marsilea crotophora + + + + +

Ulricularia foliosa + + +

Ludwigia helminthorrhiza + +

Gymnocoronis spilanthoides + +

Pycrell5 albomarginatus

Lemnaceae indet.

Época: Tipo de suelo:H= humeda N= negrosS= seca A= arcillosos

N-A= negros y arcillosos

Los patujuzales comparten algunas especiescon los yomomos de Cyperus giganteus (junquillo) coma Salvinia minima y Ponteden"asubovata en nuestro estudio, los primerosson mas diversos en su composiciôn fiorîstica (Cuadra VIA). Son comunes la "totora"Eleocharis interstineta y el "corchillo"Aeschynomene fluminensis (Fabaceae), unsubarbusto con abundante parénquima enel tallo, resultado de la adaptaci6n a lugaresanegados.

Fitosociol6gicamente y segûn cambios estacionales en la composici6n, se diferenciandos subgrupos de estos yomomos. El primera se encuentra preferentemente en los bordes de la unidad y tiene una composici6nsimilar a la dei primer subgrupo dei junquillar, con Marsilea crotophora, Alternanthera aquatica, Utriculan"a foliosa, "caiiuelamorada" (Hymenachne amplexicaulis) y"canuela blanca" (Luziola peruviana), siendoestas dos ultimas las mas abundantes en laépoca seca. En cambio, el segundo subgrupo es comun en la época humeda y estaconformado por Ludwigia helminthorrhiza,L. decurrens (Onagraceae), Pacourina edulis yGymnocoronis spilanthoides (Asteraceae).

En la época seca, se observa una disminucion de los valores de cobertura en el segundo subgrupo, dando lugar al desarrollo deHymenachne amplexicaulis y Luziola peruviana, gramîneas muy apetecidas por el ganado y cuya aparicion se podrîa explicar de lasiguiente manera: cuando el nivel de aguadisminuye hasta 20 cm, el ganado puedeacceder a estos yomomos para consumir los

Conductividad

Tipo de suelo

------------------- IlS' cm-l ------- _

20 0

N-A N N N NAN N

152

CAPiTUlO VI • UNIDADES MAYORES DE VEGETACION DE LAS SABANAS

brotes tiernos de patuju, pisoteando y enriqueciendo las aguas con sus heces. Aparentemente, esta dinâmica conlleva a lasustitucion de especies no palatables porgramineas forrajeras, indicando una transformacion deI yomomo hacia bajios (Navarro & Gutierrez, 1995), 10 que convierte a launidad vegetal de Thalia geniculata en pastizales regionales potenciales a largo plazo.

• Bajio de Hymenachne amplexicaulis

Estas formaciones de considerable importancia por su potencialidad ganadera, sedesarrollan en depresiones de poca profundidad dentro de sabanas estacionalmente inundadas, localmente denominadasbajios. los niveIes de agua observados en laépoca de lluvias estudiada no superan los 30cm de profundidad, quedando sin aguadurante 4 - 6 meses al ano, aunque el suelose mantenga humedo hasta el final de laépoca seca. Por 10 comiln, se trata de suelosnegros poco arcillosos con aguas temporal-

mente estancadas que provienen de lluviaslocales, levemente acidas (pH entre 6 - 6.3) Ycon una conductividad de 20 - 60 pS . cm- l .

Estos bajios corresponden a varias unidadesvegetales densas, con una cobertura totaldeI 80% Y estan conformadas predominantemente por gramineas y especies graminoides «80%), algunas hierbas (<20%) ymuy pocos arbustos (<1%), que puedenalcanzar los 2 m de altura (Fig. VI.5).

Fitosociol6gicamente, en este estudio sedefine a un solo grupo mayor y heterogéneo (Cuadro VI.5), que incluye a especiesde bajios caracterizados por aguas ricas ensedimentos: Rhynchospora trispicata, R. viridi-lutea, R. corymbosa (Cyperaceae), Otachyrium versicolor, Hymenachne amplexicaulis(Poaceae), Aeschynomene pratensis (Fabaceae), Pontederia subovata y Thalia geniculatacoma especies de bajios con aguas pobresen sedimentos, por ejemplo Eleocharis minima (Cyperaceae) y Luziola peruviana

Rhyco Rhytri

12m

1Figura VI. 5 Perfil de la unidad de bajfo de Hymenachne amplexicaulis.

Elac= Eleocharis acutangulaElin= Eleocharis interstinctaHyam= Hymenachne amplexicaulis

Lehe= Leersia hexandraLupe= Luziola peruvianaMacro= Marsilea crotophora

Posu= Pontederia subovataRhyco= Rhynchospora corymbosaRhytri= Rhynchospora trispicata

153

UNIDADES MAYORES DE VEGETACJ6N DE LAS SABANAS • CAPITULO VI

Cuadro VJ.S Extracto de la tabla fitosociol6gica dela unidad de bajro de Hymenachneamplexicaulis.

(Poaceae), reportadas por Haase & Beck(1989). Esta mezcla de taxa (Cuadro VI.S)indica que se trata de lugares frecuentemente inundados por procesos end6genos y ex6genos que ocasionan el rebalse deaguas dei Rfo Mamoré (Cap. IV).

Floristicamente, los bajfos contienen especies de Poaceae altamente palatables comala "caiiuela morada" (Hymenachne amplexicaulis) y el "arrocillo" (Leersia hexandra) quea pesar de estar incluidas en el grupo de lasespecies acompaiiantes, son muy abundantes en esta unidad. Junto a éstas se desarro\lan numerosas gramfneas y hierbas (Fig.VI.S y cuadro VI.S), coma Luziola peruviana,Eleocharis acutangula, E. interstincta,"corchi\lo", Aeschynomene fluminensis(Fabaceae) y el "camotillo", lpomoea asanfolia (Convolvulaceae).

Epoca

Cobertura total

Cobertura gramfneas

Cobertura hierbas

Cobertura arbustos

Altura gramineas

Altura hierbas

Altura arbustos

Profundidad de agua

PH

Conductividad

Ti po de suelo

Levantamientos

SHHHHHHHH-----%-------------------------

75 70 70 80 60 80 85 70 35

98 50 80 90 70 98 80 99 20

30 30 10 40 20 15

1255000 0------------------------- cm -

80 70 70 60 50 70 40 70 50

10 30 10 100 150 15 10 70 20

120 50 2 0 0 0 200 10 0

20 30 20 0 27 15 30 30

6_2 6_0 6_0 - 6.0 6.2

------------------- I-IS •cm-l _

20 30 60 20 30

N-ANNNNNNNN

En las zonas con mayor acumulaci6n deagua, se desarrollan especies tfpicas de estehâbitat coma Pontederia subovata, Eichhomiacrassipes, E. azurea, Nymphaea gardneriana,Alternanthera aquatica y Echinodorus paniculatus, entre otras. Mientras que en las brechas originadas por el pisoteo dei ganado,son \lamativas las especies con rafces u 6rganos vegetativos modificados en cuerpos conaerénquima que les permiten flotar, comaNeptunia prostrata (FabaceaeMimosoideae) y Ludwigia helminthorrhiza(Onagraceae). A veces, se presentan pequefias hondonadas que al retener mayor cantidad de agua, permiten el desarrollo deislas de Thalia geniculata (patuju), pero desuperficie muy reducida.


Hymenachne amp/exicau/is

Luzio/a peruviana

justicia /aevi/inguis

E/eocharis interstinctil

E/eocharis acutilngu/a

Pontederia subovatil

Marsi/ea crotophora

A/temanthera aquatica

Eichhomia crassipes

Cyperus cf ochraceus

Rhynchospora corymbosa

Rhynchospora trispicata

Especies acompanantes

Leersia heXllndra

Panicum /axum

4 2b 2a 2a

3 1 1

+ + 1 + +

2a

+ +

2a

2a + + +

+ 1 + +

1

2a 1 2a

2a 2b 2b 3

+ 2b 2a 2a

2b 2a 2b 2b

3 2a 3

2a + 1

2a 1 2b

1 +

2a

+ +

+ .2a

+ r 1

2b

2b 2a

Tipo de suelo:N= negrosN-A= negros y arcillosos

En los lugares algo mâs elevados son comunes las ciperâceas no palatables para elganado, coma "cortaderas" Rhynchosporacorymbosa, R. trispicata y Cyperus cf. ochra-

Tha/ia genicu/atil

Época:H= humedaS= seca

r + 2a 2b 2a +

154

CAPiTULO VI • UNIDADES MAYORES DE VEGETACION DE LAS SABANAS

ceus (Cyperaceae), que forman macollos aislados, resultado deI intenso pastoreo. Laexcesiva carga de ganado junto a las quemasocasionales en este tipo de vegetacion, danlugar al desarrollo de especies lefiosas ysublefiosas coma Thevetia amazonica(Apocynaceae) y "tararaque", Ipomoea cameasubsp. fistulosa (Convolvulaceae), que forman rapidamente asociaciones de valorforrajero muy disminuido.

• Pastizales de Panicum mertensii

Los pastizales de Panicum mertensii son unidades vegetales que se extienden en los bajios y se desarrollan preferentemente ensabanas de suelos negros a arcillosos, conmuy poca acumulacion de agua. Formaciones semejantes no han sido descritasanteriormente para llanuras aluviales deI

Departamento de Beni, a pesar de su presencia esporadica en las sabanas aledafias alRio Yacuma (Beek, 1983; Navarro &Gutierrez, 1995). Recientemente, Navarro(2002) combina esta unidad en un grupo dealianza fitosociologica de Paspalum atratumy P. densum (Poaceae) con los "cafiuelareserguidos de cafiuelas blancas". Sin embargo,en nuestro trabajo de campo no se detecto aPaspalum atratum.

Los pastizales de Panicum mertensii (Poaceae) forman manchas homogéneas, concobertura total promedio de 95%, predominantemente conformadas por gramineas yciperaceas (90%), algunas hierbas (8%) ymuy pocos arbustos (2%) (Cuadro VI.6). Laespecie con mayor grado de cobertura yabundancia es Panicum mertensii, una robusta graminea que puede alcanzar hasta 3.5 m

Figura VI. 6 Perfil de la unidad de pastizal de Panicum mertensii.

Capa= Caperonia palustrisCisp= Cissus spinosaChte= Chlorolencon tennif70rum

Erpu= Enochloa punctataLule= Ludwigia leptocarpaPame= Panicum mertensii

Pene= Pennisetum nervosumTham= Thevetia amazonicaTodo= Torulinium odoratum

155

UNIDADES MAYORES DE VEGETACIÔN DE LAS SABANAS • CAPiTULO VI

de altura. Otras gramîneas coma En"ochloapunctata y Pennisetum nervosum, tienen unacobertura mucho menor.

Herbâceas tîpicas de esta unidad sonCaperonia palustris, C. pubescens (Euphorbiaceae) y Byttnen"a divan·cata var. divaricata(Sterculiaceae), que crecen en lugares donde el suelo aûn mantiene algo de humedad(Fig. VI.6). Mientras que Malachra radia ta ,Pavonia sp. (Malvaceae), Zexmenia rudis(Asteraceae) y Gomphrena gnaphiotricha(Amaranthaceae) crecen preferentementeen sitios mâs secos. Entre los sufrûtices, seobserva al gênera Ludwigia, con L. leptocarpa y L. affinis (Onagraceae). Entre las trepadoras dominan algunas herbâceas comaRhabdadenia pohlii (Apocynaceae), Cissusaff. obliqua, C. spinosa (Vitaceae), Cayaponiacitrullifolia y Melothria candolleana(Cucurbitaceae).

Durante 1999 Y 2000, que fueron anos sininundaciôn, se observaran especies palustres en los Iîmites de la unidad. Es comûnencontrar manchones de Eleochan"s confervoides (pelillo) alternando con grandesmacollos de otras ciperâceas coma 5cirpuscubensis (sinônimo Oxycaryum cubensis) yTorulinium odoratum (Cyperaceae). Losarbustos son muy escasos, pero pueden lIegar a medir hasta 2.5 m en el casa deChloroleucon tenuiflorum (Fabaceae-Mimosoideae), Bergeronia sericea (Fabaceae) yBanara cf. arguta (Flacourtiaceae), mientrasque no se registran alturas mayores a 1 men los individuos de Thevetia amazonica(Apocynaceae) (Fig. VI.6). El valor forrajerode estas formaciones vegetales es bajo, por10 que son poco utilizadas para pastoreo deganado.

Cuadro VI. 6 Extracto de la tabla fitosociol6gica dela unidad de pastizal de Panicum mertensii.

Levantamientos

Epoca H S H H H H H S

------------%--------------------------

Cobertura total 97 99 95 95 99 95 95 80

Cobertura gramfneas 95 99 90 95 90 95 90 99

Cobertura hierbas 4 10 20

Cobertura arbustos 2 2 2 0

---------------------- -- cm -------------------------Altura gramineas 60 150 200 200 130 200 120350

Altura hierbas 10 100 150 100 150 170 10 10

Ahura arbustos 25 250 100 200 200 250 400

Profundidad de agua 4 2 27

Tipo de suelo N N N N A N N-A N


Panicum mertensii 4 3 3 3 2b 2b 2b

Rhabdadenia pohlii + + 1

Thevetia amazonica + + + + + 1

Cissus spinosa 2b + +

Chloro/encan tennif/orum + +

Toru/inium odoratum + +

Eriochloa punctata 2a

Ludwigia leptocarpa

Zexmenia rudis

Banisteriopsis cf muricata +

Polygonum acuminatum 2a + +

Caperonia palustris + + +

Malachra radiata +

Pennisetum nervosum +

Época: Tipo de suelo:H= humeda N= negrosS= seca A= arcillosos

N-A= negros y arcillosos

156

CAPÎTULO VI • UNIDADES MAYORES DE VEGETACION DE LAS SABANAS

• Pastizales de Paspalumfasciculatum (camalote)

Los pastizales de Paspalum fasciculatum seconstituyen en sabanas abiertas; durante eltrabajo de campo, éstos fueron encontradossin agua. En otros anos, esta unidad formaun canuelar inmenso con sus tallos flotando erguidos sobre el agua. Creee también enel borde deI Rîo Mamoré (Maldonado,2001) y en el borde de algunas lagunas en elarea de estudio (Sanjinés, 2002). Navarro(2002) incluye esta unidad en la alianza conPaspalum atratum y P. densum.

Donde se desarrollan los pastizales dePaspalum fasciculatum, los suelos son generalmente negros, algunos de textura arcillosa en horizontes superiores. El pastizal esdenso, con una cobertura total promediodeI 95%, dominado casi en su totalidad porgramîneas y graminoides (95%), algunas

hierbas (5%) Y muy pocos arbustos (1%),que pueden alcanzar hasta 3 m de alto. Casinunca se registran arboles ni palmeras.

La especie de pasto dominante y caractenstica es Paspalumfasciculatum (camalote),que forma céspedes altos que llegan a medirhasta 1.5 m de alto. En el estrato mas bajo,se incorpora otra gramînea Acroceras zizanioides, con menor cobertura pero muy frecuente (Cuadro VI.7). En los lugares mashtimedos y de suelos arcillosos, se encuentran Cyperus luzulae y arbustos de Byttneriarhamnifolia (Sterculiaceae). Por otro lado,entre las especies que prefieren menorhumedad se tiene a Hemarthria altissima(Gramineae), Melochia arenosa (Sterculiaceae), Phyllanthus stipulatus (Euphorbiaceae) e Hyptis brevipes (Labiatae) y algunaslenosas de pequeno porte, coma Aeschynomene scabra (Fabaceae) y Laetia americana(Flacourtiaceae) (Fig. VI.7).

H,,/ 1

1.5 m

~Jll.Jll.J.1LJL.~~~'i·lFigura VI. 7 Perfil de la unidad de pastizal de Paspalumfasciculatum (camalote).

Aesc= Aeschynomene scabraAziz= Acroceras zizanioidesByrh= Byttneria rhamnifoliaCylu= Cyperus luzulae

Heal= Hemarthria altissimaHybr= Hyptis brevipesLam= Laetia americanaMear= Melochia arenosa

Pafa= Paspalum fasciculatumphys= Phyllanthus stipulatus

157

UNIDADES MAYORES DE VEGETACI6N DE LAS SABANAS • CAPITULO VI

A pesar de constituirse en la unidad fitosociol6gica mas difundida dentro dei area deestudio, no se encontraron referencias anteriores. Sin embargo, en la Amazonia central]unk (1997) reporta la presencia dePaspalum fasciculatum en bancos ribereiiosestables, de leve erosi6n pero frecuen-

temente inundables. El valor ganadero deeste tipo de pampa es generalmente considerado bajo y s610 ocasionalmente seencuentran especies altamente palatablescomo Leersia hexandra y Luziola peruviana,que ademas son acompaiiantes de la unidad.

Cuadro VI.7 Extracto de la tabla fitosociol6gica de la unidad de pastizal de Paspalumfasciculatum.

Levantamientos

Época 5 5 5 H 5 5 H 5 H H 5 H H H H-------------------------------- -------------------------------------------%---- ---------------------------------------.............

Cobertura total 100 90 97 85 80 85 95 95 95 80 95 80 90 95 95

Cobertura gramineas 99 75 97 90 97 99 98 95 95 95 97 95 60 70 70

Cobertura hierbas 2 5 3 5 3 1 1 4 5 3 3 5 60 20 10

Cobertura arbustos 1 5 1 5 1 1 1 3 1 2 0 4 7 2 5

Cobertura palmeras 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 7 5 20----_ ........_-------- --------------------------------------------cm ------------------------ ----------_.. __ ._-------...... __ .

Altura gramfneas 120 100 90 80 150 70 150 100 60 70 100 120 150 100 100

Altura hierbas 20 20 20 100 30 10 100 70 20 60 30 20 100 100 50

Altura arbustos 200 200 30 100 150 210 120 150 150 200 250 230 250 150 200

Altura palmeras 600 1000 700 800 800

Profundidad de agua 20 10

pH 6.0 6.2

----------------.-------- ------------------ ------------------------ IJS -cm-l ________ ._.--------... ---------.-------------------------.Conductividad 30 40

Tipo de suelo N-A N-A A N A N-A N N-A N N-A N-A N N-A N N-A


Paspalum fascieulatum 5 5 5 4 4 4 4 4 4 4 3 2b 2a 2a 2a

Acroceras zizanioides 1 2a 3 2b 2a 2b 2a 3 2b 1 1

Hyptis brevipes + + + +Cyperus luzu/ae + + + +Byttneria rhamnifolia + +Melochia arenosa + + + + +Aeschynomene scabra + + +Hemarthria a/tissima +Phyllanthus stipulatus + + +Laetia americana + r

Época: H= hûmeda S= secaTipo de suelo: N= negros A= arcillosos N-A= negros y arcillosos

158

CAPiTULO VI • UNIDADES MAYORES DE VEGETACJÔN DE LAS SABANAS

• Palmares de semialtura deCopernicia alha (palma blanca)

En la lIanura dei Rio Mamoré, los palmaresde Copemicia alba son unidades caracteristicas y bastante frecuentes en las sabanas desemialtura y sin anegaciôn la mayor partedei tiempo durante 1999 y 2000. En épocahûmeda, a veees se registrô agua (2 - 10 cm),ligeramente acida con valores de pH entre6 - 6.3 Y una conductividad entre 20 40 ilS· cm-Jo En otros estudios (Beck, 1983;Moraes, 1991), Copemicia alba se relacionacon semialturas y suelos ligeramente salobres. En cambio, en las sabanas ubicadas aloeste deI Rio Beni, es habituai encontrarpalmares de Mauritia flexuosa y Mauritiellaaculeata en suelos acidos (Haase & Beck,1989; Haase, 1990b).

Floristicamente, la unidad vegetal caracteristica esta compuesta por la "palma blanca", Copemicia alba (Arecaceae), dominanteen el estrato superior con 7 m de altura yvalores alrededor de 2b en la escala modificada de Braun-Blanquet y por Paspalumvirgatum, graminea dominante en el estratoinferior, con valores entre 3 y 4 Yque creeeen forma de densos macollos que lIegan amedir hasta 2 m de altura (Fig. VI.8).También son importantes el "cabrestillo",Mimosa aff. polycarpa (Fabaceae-Mimosoideae), herbacea espinosa que desarrollamatas impenetrables; pequefios arbustosalrededor de las palmeras, coma "guayabilIa" Psidium guineense (Myrtaceae), Rauvolfialigustrina (Apocynaceae) y "Ieche-Ieche"Sapium longifolium (Euphorbiaceae); ademas de arbolitos de Xanthoxylum fagara(Rutaceae). Con cobertura menor pero quetambién son especies cornunes son Cyperusligularis y Rhynchospora cf. rugosa (Cyperaceae), Lantana trifolia (Verbenaceae) y la

"cresta de gallo", Heliotropium filiforme(Boraginaceae).

Dentro de esta unidad, se distinguen pequefios subgrupos que se desarrollan en formade mosaico en las semialturas (Cuadro VI.8). El primer subgrupo es el producto deipastoreo por ganado, ya que muestra aMelochia villosa (Sterculiaceae) que es unamaleza (Beck, 1984; Navarro & Gutierrez,1995),Sorghastrum setosum (Poaceae) que noes palatable, al igual que Ludwigia rigida(Onagraceae) de hojas coriaceas y solanaceas conocidas por sus sustancias tôxicas parael ganado. Sin embargo, al no presentarsetacuarales de Panicum tricholaenoides(Poaceae) descritos para las lIanuras deI RioYacuma coma unidades indicadoras de pastoreo intensivo en el area de estudio (Beck,1983 y 1984), el efecto deI pastoreo probablemente sea leve.

El segundo subgrupo esta dominado porpastos coma Axonopus cf. leptostachyus, quepuede alcanzar hasta 2 m de alto; el "gramalote", Paspalum plicatulum (Poaceae),muy apreciado por el ganado; el "sujo",Paspalum densum (Poaceae) y Axonopuscanescens (Poaceae). También son comuneslos arbustos espinosos de Mimosa xanthocentra y M. pellita. Segûn Beck (1984),Paspalum plicatulum muestra conexionescon comunidades menos influenciadas porel agua. Este grupo, al igual que en la lIanura de influencia dei Rio Yacuma, aparece amanera de manchas en las formaciones desemialturas, aspecto que concuerda conBauer & Galdo (1987).

El tercer grupo aparece en los limites conlas alturas. Esta compuesta par la "cola deciervo", Andropogon bicomis (Poaceae) y

159

UNIDADES MAYORES DE VEGETACI6N DE LAS SABANAS • CAPÎTULO VI

espeeies resistentes al fuego (Curatella americana, Tabebuia aurea y T. heptaphylla)(Beard, 1953; Haase, 1990a, 1990b; Beek,1983). También estâ presente el "tusequi",Machaerium hirtum (Fabaceae - Papilionioideae), que se relaeiona a suelos con acumulaci6n de sales (Beek, 1983), espeeialmentecarbonatos, pero no forma comunidadescoma las deseritas para las sabanas dei RîoYaeuma, que son mueho mâs densas y euyaasoeiaci6n a las sales estâ comprobada. Eneste mismo subgrupo, otro elemento deimportaneia es el "motaeuehî", Allagopteraleucocalyx (Areeaceae), una pequena palmera sin tallo visible que generalmente erecede manera densa y homogénea en los bordes de los palmares de Copemicia alba. Sin

Coal

embargo, estâ comprobado que Copemiciaalba resiste a niveles de inundaei6n durantealgunos meses (Moraes, 1991), mientras queAllagoptera leucocalyx estâ mayormenteadaptada a âreas libres de inundaci6ndurante todo el ano (Moraes, 1996).

En general, se observa que el nûmero deespeeies arb6reas es bajo. Segûn Haase(1990a), la combinaci6n de la defieieneia deagua en la época seea y la inundaei6n en laépoea hûmeda, ademâs dei lento drenajedel suelo y de los frecuentes incendios, favorecen a las sabanas de pastizales y restringenel ereeimiento de bosque.

Figura VI. 8 Perfil de la unidad de Copemicia alba (palma blanca).

7m

Coal= Copemicia albaCyli= Cyperus ligulan"sHefi= Heliotropium filifonne

Latr= Lantana trijVliaMipo= Mimosa aff. polycarpaPavi= Paspalum virgatum

Psgu= Psidium guineenseSalo= Sapium longifoliumXafa= Xanthoxylum fagam

160

CAPÎTULO VI • UNIDADES MAYORES DE VEGETACION DE LAS SABANAS

Cuadro VI. 8 Extracto de la tabla fitosociol6gica de la unidad de palmar de Copemicia a/ha.

Levantamientos

Época S H H S H H H H H S H S H S H H S-------------------- ------------%--------------------------------------------------_ ...... ---.--

Cobertura total 70 90 95 70 95 90 85 85 95 98 90 85 85 85 85 98 95Cobertura gramineas 40 60 70 70 70 85 80 75 90 80 75 30 75 70 90 99 90Cobertura hierbas 20 60 20 1 10 10 3 10 10 5 20 5 8 10 8 1 8Cobertura arbustos 7 2 2 5 1 10 5 1 25 2 2 1 5 2Cobertura palmeras 60 7 5 40 20 15 10 20 1 30 65 15 20 1 5Cobertura arb6rea 15 2 10 2 5 3 2

-----------------------------------------------------cm--- -------------------------

Altura gramineas 40 150 100 120 100 250 150 60 200 80 100 120 100 70 100 100 80Ahura hierbas 80 100 100 100 50 100 50 30 30 60 100 100 50 100 300 120 20Altura arbustos 250 150 200 200 50 150 150 120 150 160 150 140 150 100Altura palmeras 800 700 800 700 800 600 700 700 1000 800 800 150 800 700 150Altura arboles 800 800 - 2000 1000 250 800 120Profundidad de agua 2 5 5 5 10pH 6.2 6.0

Conductividad-------------------- ---- Ils . cm-l -------------------

20 40Tipo de suelo N-A N-A N A N-A N-A N N-A N N-A N N-A N N-A N-A N-A N-A

Especies caracteristicasPaspalum virgatum lb 3 3 3 4 1 1 3 3 3 3 2a 3 2b 3 3 3Copernicia alba 4 2a 2a 3 2a 2a 2a 2b 1 3 + 2a 2a 2a ] + +Mimosa aJJ. po/ycarpa 2b 3 2b lb + 2a 1 2a 2a la 2a + 2a ] +Psidium guineense ] 1 + + + 1 ] t ]

Cyperus ligularis + + + ]

Lantarla trifolia + r + 1Heliotropium filiforme lSapium longifolium +Xanthoxylum fagara 1Melochia villosa var. vil/osa + r 1 + 1Scleria microcarpa + 2a 2a + 1 +Sorghastrum setosum 2a 2b 3 3Cipura paludosa + 1Tabebuia heptaphyl/a + + 2b rChamaecrista nictitans + + 1 1 1 +Tabebuia aurea 1 + + 2a +cf. Reimarochloa sp. 2a 2aLudwigia rigidaMacroptilium lathyroides + + rPaspalum plicatulum 2a 4Crotalaria sagittnlis + r + +Axonopus cf. leptostachyus 2a 3 2a 2a 3Axonopus canescens 2a 1 +Scleria hirtella + + + +Myrcia myrtillifolia +Mimosa xanthocentraMimosa pellitaPaspalum densumAndropogon bicarnis + + 2a +Curatel/a americana + 1Rhynchospora emaciata + +Cardia tetrandra + 2b 1 2a 2a +AI/agoptera leucocalyx + 2b 2a 2a 2aOtachyrium versicolor 2b 2a 2aMachaerium hirtum + + + +

Época: H= humeda S= secaTipo de suelo: N= negros A= arcillosos N-A= negros y arcillosos

161


• Tajibales de Tabebuia heptaphylla

Los tajibales de Tabebuia heptaphylla son formaciones menos representadas en toda elarea de estudio. Se desarrollan en los bordesde las alturas, localmente denominadas "altfos". El sueIo es areilloso y duro con unamuy delgada capa de tierra negra superfieial.

Florfsticamente, los tajibales se caraeterizanpor la presencia deI "tajibo morado",Tabebuia heptaphylla (Bignoniaceae), unarbol cadueifolio que alcanza los 20 m dealtura en un estrato superior ralo, al que seafiaden algunos individuos de la "palmablanea" y eI "alcomoque", Tabebuia aurea(Bignoniaceae). La cobertura total se incrementa hasta un 95% por la presencia de unestrato inferior dominado por gramfneas,tales coma la "paja toruna", Paspalum virgatum (Poaceae) y por la "cortadera", Rhynchospora viridi-lutea (Cyperaceae), que forman matas densas. Debido a una similituden la distribueion eeologiea y para el ordenamiento de la tabla fitosoeiol6giea(Cuadro VI. 8), se incluye a los tajibales enlos palmares de Copemicia alba de semialtura, coma también fue propuesto porNavarro (2002). Beek (1983) incluye a estaunidad en los bosques arbustivos deMachaerium hirtum, que en nuestro estudiose eneuentran pobremente representados(ver el ultimo subgrupo deserito para launidad de Copemicia alba).

Remanentes de islasde bosque

Langstroth (1996) presenta un anâlisis ampliosobre eI origen de los diferentes tipos de islasde bosque en la sabana cerca a Trinidad. Los

remanentes de islas de bosque se mantienenen las alturas a manera de parehes dispersos yestân fuertemente alterados por la extraeeionde madera y lefia, asf coma por eI pastoreo deIganado. Esta unidad no fue incluida en la tablafitosoeiologica, debido al insuficiente numerode levantamientos y por su alta heterogeneidad y eomplejidad.

Entre las espeeies vegetales arboreas mas frecuentes de los bosques originales estânStereulia apetala (Stereuliaceae); "ambaibo",Cecropia concolor (Ceeropiaceae); Spondias lutea(Anaeardiaceae); "paeay", Inga stenoptera(Fabaceae - Mimosoideae); "huevo de perro",Tabemaemontana cymosa (Apoeynaceae); Celrissp. (Ulmaceae); Rhamnidium elaeocarpum(Rhamnaceae), Genipa americana (Rubiaceae),Triplaris americana (Polygonaeeae), Nectandraamazonum (Lauraceae), Coccoloba eujabensis(Polygonaceae), C. paraguariensis y C. cf. mollis.En las islas, entre las espeeies resistentes a quemas periodicas se eneuentran sobretodo aquelIas de corteza corehosa coma: Tabebuia aurea(Bignoniaceae) y Samanea tubulosa (Fabaceae Mimosoideae). Resulta también eomun observar a espeeies de palmeras (Attalea phalerata,Acrocomia aeuleata y Copemicia alba), ademasde numerosos arbustos, hierbas, lianas y epffitas.

Relaci6n con la hidrologia

La dinâmiea hidrologica y de inundacion deuna determinada region marea importantescaraeterfstieas de eomposici6n, cobertura y distribuei6n en las unidades de vegetaci6n. Lasinundaeiones no solamente rigen la variaei6nde las caraeterfsticas ffsieo-qufmicas deI agua,también las variaciones deI niveI de agua eontrolan la duraci6n de la estacion de ereeimiento vegetal y la disponibilidad de agua

162

cAPiTUla VI • UNIDADES MAYORES DE VEGETACIÔN DE LAS SABANAS

en los meses secos, determinando la composiciôn de muchas comunidades vegetales desabanas de Bolivia y de otros paîses (Haase,1990a, 1990b; Gutierrez, 1996).

Como se explica en el capîtulo V, los cambiosen las condiciones fisico-quîmicas de las aguasson influenciados en gran parte por la dinâmica fluvial hidrolôgica (Corbin et aL, 1988).los ciclos hidrolôgicos observados durante eltiempo de estudio indican que 1999 y 2000fueron afios secos, sin inundaciôn. SegûnBourrel et al. (2001), el régimen hidrometeorolôgico fue afectado por la discontinuidad deIfenômeno climâtico de El Nifio-SouthernOscillation (ENSO), cuya ocurrencia estâ directamente relacionada con las inundaciones enla zona de estudio (Hanagarth, 1993).

las caracterîsticas de las aguas registradas enlas distintas formaciones vegetales sefialanmedios acuâticos lénticos, de pH éicido y valores de conductividad poco relevantes, correspondientes a aguas claras 0 negras (Cap. V). Sibien, la calidad de las aguas en la llanura deinundaciôn no permitiô realizar posteriorescomparaciones con la vegetaciôn (por la faltade datos y la variaciôn de ellos), el parâmetrode profundidad de agua genera un gradientede humedad. La importancia del nivel de aguase manifiesta al ordenar la tabla fitosociolôgica en que resalta que es el factor ambientalmâs significativo al discriminar los grupos deplantas.

Un anâlisis de correspondencia canomca(CCA) aplicado a todos los levantamientos,indica que el ordenamiento fitosociolôgicotiene una estructura que no es aleatoria. Esteanâlisis se resume grâficamente en dos mapasfactoriales (Fig. VI.9). El primer mapa contiene los parâmetros ambientales (Fig. VI.9A)y presenta la contribuciôn de los distintos

parâmetros generales de descripciôn considerados para la determinaciôn de las unidadesvegetales. De las Il categorîas de parametros(profundidad de agua, altura de gramîneas,hierbas, arbustos, ârboles y palmeras; cobertura de los mismos grupos), el anâlisis demuestra que el factor ambiental decisivo parael ordenamiento de los levantamientos en latabla fitosociol6gica, es la profundidad de aguaque marca un gradiente de humedad y serepresenta en el primer cuadrante (1).

En el segundo mapa factorial, que es el de loslevantamientos (Fig. VI.9B), se verifica el ordenamiento de la tabla fitosociolôgica mediantela métodos de Braun-Blanquet. El anâlisismuestra seis unidades diferenciadas, que son:yomomos de junquillo (Y) y de patujû (J) en elcuadrante l, bajîo (B) en los cuadrantes 1 y IV,pastizal (Z) en el cuadrante IV, palmar (P) ytajibal (D en el cuadrante II. la formaciôndeI pastizal aparece coma una sola unidad. Sinembargo, analizando la distribuciôn de loslevantamientos a 10 largo deI eje 2, se observaque se forman dos grupos a partir deI pastizal(Z) en el cuadrante Iv. El grupo inferior corresponde a la unidad de pastizal seco y el superiora la deI pastizal hûmedo con tendencia albajîo, siguiendo al gradiente de humedad.

CONCLUSION

Durante 1999 Y2000, no se registraron inundaciones importantes en las sabanas de la llanura de inundaci6n deI Rîo Mamoré, por 10que las condiciones fisico-quîmicas del aguapermanecieron estables. Sin embargo, se registraron fluctuaciones en la profundidad deagua. Estas fluctuaciones manifestaron un gradiente de humedad decreciente que permite

163

UN1DADES MAYORES DE VEGETACIÔN DE LAS SABANAS • CAPITULO VI

A

B

projundidadde agua

eje2

eje2

eje 1

Figura VI. 9

•

-."

•y

eje]

•

Mapa factoriaJ dei anâiisis de correspondencia canonlca (CCA).

A. Posici6n de los parâmetros generales de descripci6n de las unidades.B. Posici6n de los levantamientos agrupados par tipo de unidad vegetal.

(c)= cobertura dei grupo (a)= altura de la vegetaci6n dei grupo

y= yomomo de junquillo B= bajio P= palmarj= yomomo de patujti Z=- pastizal T= tajibal

164

CAPÎTULO VI • UNIDADES MAYORES DE VEGETACIÔN DE LAS SABANAS

discriminar, mediante el método de BraunBlanquet, siete formaciones vegetales mayores.De acuerdo a la disminuciôn dei nivel de agua,las distintas unidades se distribuyen de la siguiente forma:

• Yomomos de Cyperus giganteus

• Yomomos de Thalia geniculata

• Bajfo de Hymenachne amplexicaulis

• Pastizales de Panicum mertensii

• Pastizales de Paspalumfasciculatum

• Palmares de semialtura de Copemicia alba

• Tajibales de Tabebuia heptaphylla

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Diuersidad biol6gica en la Uanura de inundaciôn del

RIO ml'

morelmportancia ecolôgica de la dinamica fluvial

Mare Pouilly 1 Stephan G. Beek 1 Mônica Momes R. y Carla Ibanez (Editores)

FUNDACI6N SIMON 1. PATINO

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Diversidad biol6gica en la lIanura de inundaci6n dei Rfo Mamoré.Importancia ecol6gica de la dinamiea fluvial.

Marc Pouilly, Stephan G. Beek, M6nica Moraes R. y Carla Ibafiez

Pouilly M., S.G. Beek, M. Moraes R. y C. Ibafiez 2004. Diversidad biol6gica enla llanura de inundaci6n dei Rfo Mamoré. Importancia ecol6gica de la dinâmica fluvial. Centra de Ecologfa Sim6n I. Patifio, Santa Cruz, Bolivia. 383 p.

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Carmifia Montoya Koster y Christian BomblatMaria Gracia Sarabia AlanisMeandra abandonado cerea dei Rfo Mamoré 1 Marc PouillyImprenta Sirena, Santa Cruz - Bolivia

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