ABUNDANCIA, COMPOSICIÓN Y ANÁLISIS ESPACIAL DE LA MESO- Y

MACROFAUNA EDÁFICA PRESENTE EN LA HOJARASCA EN BOSQUE Y

CAFETAL (MONTENEGRO, QUINDÍO)

DIANA MARCELA RUEDA RAMÍREZ

TRABAJO DE GRADO

Presentado como requisito

Para optar al título de

BIÓLOGA

Directora:

AMANDA VARELA, Ph. D.

PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA

FACULTAD DE CIENCIAS

CARRERA DE BIOLOGÍA

Bogotá, D. C.

Junio de 2007

NOTA DE ADVERTENCIA

Artículo 23 de la Resolución N° 13 de Julio de 1946

“La Universidad no se hace responsable por los conceptos emitidos por sus

alumnos en sus trabajos de tesis. Solo velará por que no se publique nada contrario

al dogma y a la moral católica y por que las tesis no contengan ataques personales

contra persona alguna, antes bien se vea en ellas el anhelo de buscar la verdad y la

justicia”.

ABUNDANCIA, COMPOSICIÓN Y ANÁLISIS ESPACIAL DE LA MESO- Y

MACROFAUNA EDÁFICA PRESENTE EN LA HOJARASCA EN BOSQUE Y

CAFETAL (MONTENEGRO, QUINDÍO, COLOMBIA)

DIANA MARCELA RUEDA RAMÍREZ

APROBADO

Amanda Varela, Ph.D.

Profesora Asociada

Pontificia Universidad Javeriana

Edison Valencia, PhD.

Diego Cuadros, B.Sc.

ABUNDANCIA, COMPOSICIÓN Y ANÁLISIS ESPACIAL DE LA MESO- Y

MACROFAUNA EDÁFICA PRESENTE EN LA HOJARASCA EN BOSQUE Y

CAFETAL (MONTENEGRO, QUINDÍO, COLOMBIA)

DIANA MARCELA RUEDA RAMÍREZ

APROBADO

Angela Umaña, M.Phil.

Decana Académica

Andrea Forero, B.Sc.

Directora de Carrera

“Tengo una conciencia tranquila y una

inteligencia intranquila”

(Pablo Neruda)

vi

AGRADECIMIENTOS

Sé que esta página no me alcanzará para agradecer el apoyo que me han brindado

durante el trabajo de grado, durante la carrera y durante la vida. En primer lugar

quiero agradecerle a mi familia: a mi mamá por su dedicación, a mi papá por su

apoyo, a Cami por ser la amiga, a Mauro por su entusiasmo, a Santiago por pasar

conmigo los mejores momentos y de nuevo a mi mamá y a Cami por ser unas

excelentes consejeras de redacción.

También quiero agradecerle a Amanda Varela por ser una guía y por ayudarme con

su experiencia.

En este trabajo de grado muchas personas me ayudaron empezando por la

escritura del proyecto. Gracias especialmente a Juan Jiménez que leyó mi proyecto,

me dio consejos y resolvió muchas dudas.

Le agradezco a Fabio Roldan, a Mónica Berdugo, a Victoria Eugenia Vallejo y a

Mauricio Romero por su ayuda en campo, a pesar de no saber que lo iban a hacer.

También les agradezco a las personas de la Finca la Isla por su hospitalidad.

Gracias al laboratorio de Manejo y Conservación de ecosistemas tropicales por

prestarme los embudos berlese.

Gracias a las personas que me ayudaron en el laboratorio: a Aída Escobar por sus

consejos, a Luis Gabriel Pérez por su colaboración en la identificación de las

hormigas y las avispas, a Erick Manzano, a Jorge Noriega y a Germán Amat por su

ayuda con los coleópteros, a Fernando Fernández con las avispas y hormigas y, a

Orlando Cómbita por los ácaros.

A mis jurados por sus consejos.

Gracias a mis amigos.

Junio de 2007

vii

TABLA DE CONTENIDO

RESUMEN 11

ABSTRACT 12

1. INTRODUCCIÓN 13

2. MARCO TEÓRICO Y REVISIÓN DE LITERATURA

2.1. El impacto del manejo agrícola en el suelo 14

2.2. La hojarasca y la fauna asociada 14

2.3. Modelación de la estructura espacial de la fauna edáfica 20

3. FORMULACIÓN DEL PROBLEMA Y JUSTIFICACIÓN 25

4. OBJETIVOS

4.1. Objetivo general 26

4.2. Objetivos específicos 26

5. PREGUNTAS DE INVESTIGACIÓN, HIPÓTESIS Y PREDICCIONES 27

6. MATERIALES Y MÉTODOS

6.1. Diseño de la investigación 30

6.2. Métodos 30

6.2.1. Área de estudio 30

6.2.2. Fase de campo 31

6.2.3. Fase de laboratorio 32

6.3. Análisis estadísticos 33

6.4.1. Análisis espacial 34

7. RESULTADOS 35

7.1. Estadística descriptiva de los taxones más abundantes y las

variables abióticas. 43

7.2. Estructura espacial de la fauna edáfica en bosque y cultivo

de café asociado con plátano 45

7.3. Estructura espacial y evaluación de la relación con la fauna

del porcentaje de humedad y la biomasa de la hojarasca en el

bosque y en el cultivo de café asociado con plátano 47

7.4. Conformación y abundancia de los Grupos Funcionales 52

8. DISCUSIÓN

8.1. Abundancia de la fauna edáfica 58

viii

8.2. Composición de la fauna edáfica en cada cobertura vegetal 63

8.3. Variación de la abundancia y variación de los valores del

porcentaje de humedad y de la biomasa de la hojarasca 67

8.4. Estructura espacial de los grupos taxonómicos más abundantes 68

8.5. Estructura espacial de los atributos de la hojarasca y su relación

con la fauna edáfica 71

8.6. Composición y abundancia de los Grupos Funcionales

72

9. CONCLUSIONES 75

10. RECOMENDACIONES 76

11. REFERENCIAS 77

ix

LISTA DE FIGURAS

Figura 1. Número de individuos promedio por muestra y su error estándar, en

cultivo de café y en bosque.

Figura 2. Porcentaje de cada grupo taxonómico en las dos coberturas evaluadas: a.

bosque y b. cultivo de café.

Figura 3. Porcentaje de los subórdenes de Acari en las dos coberturas evaluadas

(bosque y cultivo de café).

Figura 4. Mapas de distribución de los taxones más abundantes en el bosque. a.

Diplopoda, b. Collembola, c. Coleoptera, d. Formicidae, e. larvas de Díptera, f.

Acaridida, g. Gamasida (No Uropodidae), h. Gamasida (Uropodidae), i. Oribatida.

Figura 5. Mapas de distribución de los taxones más abundantes en el cultivo de

café. a. Diplopoda, b. Collembola, c. Coleoptera, d. Formicidae, e. larvas de Díptera,

f. Acaridida, g. Gamasida (No Uropodidae), h. Gamasida (Uropodidae), i. Oribatida.

Figura 6. Variograma omnidireccional de la biomasa del cultivo de café. Modelo:

Lineal, nugget: 0,3089, Potencia: 1,19, Pendiente: 0,0673. γ(|h|): semivarinaza, [h]:

clase de distancia.

Figura 7. Mapa de distribución de la biomasa de la hojarasca en el cultivo.

Figura 8. Número de individuos en cada grupo funcional tanto en bosque como en

cultivo de café.

Figura 9. Número de individuos promedio en la categoría de micropredadores tanto

en cultivo como en bosque.

Figura 10. Similitud de bosque y cultivo de café en la composición de los

micropredadores.

Figura 11. Número de individuos promedio en la categoría de transformadores de

hojarasca tanto en cultivo de café como en bosque.

Figura 12. Similitud de bosque y cultivo de café en la composición de los

transformadores de hojarasca.

Figura 13. Número de individuos promedio en la categoría de ingenieros del

ecosistema tanto en cultivo de café como en bosque.

Figura 14. Similitud de bosque y cultivo de café en la composición de los ingenieros

del ecosistema.

x

LISTA DE TABLAS

Tabla 1. Grupos taxonómicos encontrados en las coberturas evaluadas (bosque y

cultivo de café). x: Grupo encontrado en ambas coberturas, ●: Grupo encontrado en

bosque, ◘: Grupo encontrado en cultivo de café.

Tabla 2. Estadísticos descriptivos de las variables bióticas y abióticas evaluadas.

SD: Desviación estándar, CV: Coeficiente de variación.

Tabla 3. Estadísticos de SADIE (Spatial Analisys for Distance IndicEs), su

significancia y puntos que aportan a parches y claros en bosque y cultivo de café

asociado. Ia: Índice de distancia, Pa: Significancia del índice de distancia, v j

(media): media de los puntos con valores que aportan a claros, P (v j media):

significancia de la media de vj, v i (media): media de los puntos con valores que

aportan a parches, P (v i media): significancia de la media de vi, No. parches:

Número de parches en el área evaluada, ptos. prom. (par): Número puntos

promedio con un valor de vi mayor a 1.5 que tienen un aporte al parche, SD (par):

Desviación estándar del promedio de puntos en los parches, ptos. prom. (cl):

Número puntos promedio con un valor de vj menor a -1.5 que tienen un aporte al

claro, SD (cl): Desviación estándar del promedio de puntos en los claros. ∝=0.05

Tabla 4. Coeficientes de correlación de Spearman entre los grupos taxonómicos

más abundantes en la hojarasca y, el porcentaje de humedad y la biomasa de la

hojarasca.* Correlación significativa (P < 0.05).

Tabla 5. Coeficientes de correlación de Spearman entre para los Grupos

Funcionales y la humedad y la biomasa de la hojarasca. *P<0,05

RESUMEN

Con el fin de establecer las diferencias en composición, abundancia y distribución

espacial de la fauna edáfica presente en la hojarasca entre un cafetal asociado con

plátano y un bosque, y la existencia de correlación entre estas y algunos atributos

de la hojarasca, se realizó un muestreo en época de baja precipitación en una

cuadrícula de 20 x 20 m con muestras de 25 x 25 cm tomadas cada 2,5 m en cada

cobertura. Posteriormente se realizó extracción de la fauna manualmente y

mediante embudos Berlese, la cual se identificó hasta el menor nivel taxonómico

posible y se clasificó en Grupos Funcionales. Se encontró una mayor abundancia,

aunque no significativa, de fauna edáfica en el cultivo de café y diferencias en

composición en algunos grupos taxonómicos entre las coberturas evaluadas. Se

reportaron coeficientes de variación altos para todos los grupos taxonómicos debido

grandes variaciones en la abundancia a través de los puntos de cuadrícula; esto se

relacionó con la poca detectabilidad del patrón espacial. La variación fue

significativamente diferente para todos los grupos a excepción de Formicidae lo que

seguramente se relaciona con que son organismos coloniales. El patrón espacial

sólo fue detectable para Coleoptera, larvas de Diptera y la biomasa de hojarasca en

el cultivo, conforme con la hipótesis planteada inicialmente de parches más

pequeños en bosque. Igualmente sólo se encontró correlación positiva entre la

biomasa de la hojarasca y la abundancia de Diplopoda y de Formicidae

seguramente relacionado a los hábitos alimenticios. La abundancia y la composición

de los Grupos Funcionales de la fauna entre las dos coberturas no fueron diferentes

en el primer caso y tuvieron un bajo porcentaje de similitud en el segundo caso. En

este estudio se observa cómo la escala es importante en la determinación del patrón

espacial y cómo las modificaciones en el ambiente tales como el establecimiento del

cultivo de café sin sombra afectan de manera diferencial a los artrópodos de la

hojarasca.

ABSTRACT

The objective of this study was to establish differences in composition, abundance

and spatial distribution of the edaphic fauna present in the litter fall between a coffee

plantation associated with banana and a forest and the existence of a correlation

between some litter fall features. A sampling was performed in the season of low

precipitation in a square area of 20 x 20 m with 25 x 25 cm samples taken each 2,5

m in each vegetation cover. The fauna was extracted manually and with Berlese

funnel, then it was identified up to the lesser taxonomic level and classified in

functional groups. A higher abundance edaphic fauna, although not significant, was

found in the coffee plantation and the composition for some taxonomic groups was

different between the vegetation cover evaluated. High variation coefficients were

reported for all the taxonomic groups due to great variations in the abundance

through the points of the square grid; this was related with the space pattern's small

detectability. The variation was significantly different for all groups except for

Formicidae what is surely related with being colonial organisms. The space pattern

was only detectable for Coleoptera, Diptera larvae and the litter fall biomass in the

plantation, in agreement with the hypothesis initially proposed of smaller patches in

forest. Equally only positive correlation between the litter fall biomass and the

abundance of Diplopoda and Formicidae probably due to the nutritious habits. The

abundance and the composition of the functional groups of the fauna among the two

coverings were not different in the first case and it had a low percentage of similarity

in the second case. In this study the results show how the scale is important in the

determination of the spatial pattern and how the environmental modifications such as

the establishment of coffee plantation without shade affects of differential way to the

litter fall arthropods.

13

1. INTRODUCCIÓN

El desgaste en la calidad del suelo, degradación y su pérdida de capacidad para

mantener una buena producción constituyen una preocupación a nivel mundial. En

Colombia las áreas de vegetación nativa se han ido reemplazando por cultivos y

pastizales, sobre todo en la región andina donde la diversidad que aún existe coloca

al país en uno de los primeros a nivel mundial.

El aumento en la producción agrícola de altos insumos implica principalmente la

sustitución de los ecosistemas naturales, unido al uso de productos químicos y la

mecanización. Un ejemplo de esta situación son los cafetales colombianos actuales,

a los cuales se les ha eliminado la vegetación de sombrío que los protegía para

obtener una mayor productividad. El efecto de esto es una pérdida en la variabilidad

de la composición vegetal que afectaría la diversidad de organismos del suelo y por

ende procesos funcionales del ecosistema como la descomposición y herbivoría.

Los cafetales entonces, constituyen un modelo a estudiar por sus implicaciones

económicas, políticas y sociales en el país y, por los cambios que ha experimentado

a través de los años. De hecho no se conoce con certeza cuáles son los efectos que

causa en el suelo la pérdida de variabilidad de la composición vegetal sobre este y

qué procesos pueden afectarse. A la vez, sólo algunos sistemas agrícolas y ciertos

organismos se han estudiado, entre los que prácticamente el cultivo de café se ha

dejado de lado.

Por lo anterior se considera importante evaluar el efecto que sufre el ecosistema

debido a la homogenización de la vegetación y por consiguiente de la hojarasca, en

los cultivos de café. Para esto se determinó la estructura espacial de la fauna

edáfica presente en la capa de hojarasca y su relación con la humedad, con el fin de

generar unas bases útiles para sugerir las implicaciones que puedan tener sobre

procesos como el ciclaje de nutrientes que tienen una variabilidad espacial. A través

del estudio de las implicaciones de pérdida en la variabilidad vegetal de los

monocultivos de la zona cafetera se puede dar el primer paso para establecer

14

estrategias de manejo para el uso sostenible del suelo considerando una

perspectiva espacial que incide en aspectos funcionales de estos ecosistemas.

2. MARCO TEÓRICO Y REVISIÓN DE LITERATURA

2.1. El impacto del manejo agrícola en el suelo

Los agroecosistemas hacen parte del paisaje Colombiano. En ellos se realizan

algunas prácticas agrícolas importantes en el contexto socio-cultural y económico de

la población. No obstante, estas prácticas desarrolladas durante años han generado

un cambio en la calidad del suelo (Castro 1999). La intensificación de las prácticas

agrícolas para aumentar las tasas de producción de alimentos que se realizan en la

Región Andina y más específicamente en la zona cafetera, han hecho que se

degenere progresivamente el suelo a nivel físico, químico y biológico, lo que podría

considerarse como una incapacidad de mantener la calidad del mismo (Rojas &

Fragoso 1994). La intensificación puede ser causada por varios factores como la

mecanización excesiva, es decir, un uso inadecuado de la maquinaria agrícola, la

pérdida de materia orgánica, los inadecuados sistemas de riego, la compactación y

la alcalinización del suelo, principalmente en las zonas agrícolas más secas. Como

describía Castro (1999) este uso inadecuado se da sobre todo en áreas en las que

se desarrolla agricultura comercial. Estas prácticas determinan de acuerdo a la

amplitud de las modificaciones, los cambios sobre el medioambiente y finalmente

sobre el suelo (Jiménez et al. 2003a).

Las prácticas agrícolas y prácticas asociadas a estas como la eliminación de la

vegetación nativa de un bosque generan cambios en procesos importantes tales

como la reincorporación de nutrientes en el suelo por medio de la hojarasca, que

mantienen la diversidad tanto en el suelo como sobre este (Giller et al. 1997).

2.2. La hojarasca y la fauna asociada

La caída de material vegetal constituye el primer paso en la reincorporación de

nutrientes en el suelo y por lo tanto es un proceso importante en el ciclo de

15

nutrientes (Vitousek 1982, 1984). El material vegetal que ya se encuentra en el

suelo (la hojarasca) está constituido por hojas, flores, frutos, semillas y ramas, que

permiten la circulación de la materia orgánica, nitrógeno, fósforo y calcio (Vitousek

1982, Lavelle & Spain 2001). La mayor parte de la producción primaria neta es

depositada en el suelo por medio de la hojarasca (Barajas-Guzmán & Álvarez-

Sánchez 2003).

Lavelle (1984) incluye la hojarasca como uno de los sistemas dentro de una

clasificación que realizó de los sistemas de regulación biológica del suelo. Dicha

clasificación divide al suelo en cuatro sistemas, siendo los tres primeros, parte del

suelo propiamente dicho y el cuarto la capa superficial donde se encuentra el

material vegetal. Estos sistemas de regulación son: rizosfera (constituida por la

interacción entre raíces, microbiota y microfauna), drilosfera (constituida por las

lombrices, sus contenidos intestinales, la microbiota asociada, los turrículos y las

galerías), termitosfera (constituida por las termitas, sus estructuras y la microbiota

asociada) y, finalmente la capa superficial de hojarasca-raíces. En el sistema de la

hojarasca hay un reciclado de nutrimentos de las hojas hacia la superficie de las

raíces; la fuente de energía está constituida principalmente por las hojas, la

microbiota está dominada por los hongos y los macroinvertebrados dominados por

artrópodos y oligoquetos (Lavelle & Spain 2001).

En esta capa superficial se lleva a cabo la descomposición como otro paso para el

ciclo de nutrientes en el suelo. Durante este proceso hay rompimiento de

compuestos de carbono por parte de microorganismos, lo que produce CO2 que se

devuelve hacia la atmósfera, incorporando posteriormente de nuevo, parte del

carbono en la biosíntesis (Alvarez-Sanchez & Harmon 2003).

En la descomposición se distinguen tres fases principales: la fragmentación que

consta del fraccionamiento o destrucción física de los tejidos por la acción de

procesos bióticos (consumo o pisoteo de la fauna) o abióticos; el catabolismo que es

un proceso en el cual la microbiota por medio de enzimas convierte compuestos

orgánicos a su forma inorgánica (liberación de nutrientes) y, la lixiviación que es la

16

remoción o pérdida a través de lavado de materiales solubles (Rodríguez 1998,

Alvarez-Sanchez & Harmon 2003).

Las fases nombradas son reguladas por distintos factores tales como el clima, las

características intrínsecas de la hojarasca, la biota desintegradora y características

propias del suelo (Swift & Anderson 1989, Alvarez-Sanchez & Harmon 2003).

Lavelle et al. (1993) organizan estos factores de manera jerárquica, dándole mayor

importancia al clima, el cual tiene un efecto directo en la formación del suelo,

indirecto en la calidad del recurso (material vegetal) y un efecto importante en el

establecimiento de la fauna desintegradora, seguido de los factores antrópicos.

Las fracciones de hojarasca tienen una biota desintegradora asociada, que se

alimenta de ella y se encarga de incorporar los nutrientes al suelo (Amador-

Mendoza 2004), ya sea por fragmentación, consumo o transporte. La fauna edáfica

no sólo tritura y mezcla la hojarasca, sino también causa cambios químicos

(Edwards & Heath 1963, Barajas-Guzmán & Alvarez-Sanchez 2003) por medio de

estructuras y a través de la digestión de partículas, por lo que su presencia y

diversidad están ligadas a la dinámica de nutrientes del suelo y consecuentemente

al funcionamiento del ecosistema (Barajas-Guzmán & Alvarez-Sánchez 2003).

La clasificación de la fauna edáfica se puede realizar de acuerdo al tamaño,

preferencia, uso de hábitat y función, entre otros (Fragoso et al. 1999). La primera

clasificación es la más común en estudios; sin embargo la clasificación funcional es

más adecuada para abordar el papel que juegan estos organismos en los procesos

que se llevan a cabo en el suelo.

En la clasificación por tamaño se encuentran tres categorías descritas por primera

vez por Swift et al. (1979): microfauna, mesofauna y macrofauna. La primera está

constituida por animales con un diámetro inferior a los 0,2 mm, que viven en el agua

libre del suelo y que son muchos más dependientes de las condiciones de este.

Estos organismos debido a su tamaño no pueden modificar el perfil del suelo

mediante cambios físicos (e.g. protozoos, nematodos y rotíferos) (Swift et al. 1979,

Lavelle 1988, Rojas & Fragoso 1994, Lavelle & Spain 2001). La mesofauna está

17

constituida por animales con un diámetro entre 0,2 y 2 mm que viven en la

hojarasca o poros del suelo, su respiración es aérea y son capaces de mover

hojarasca-suelo (ej. microártropodos y enquitraeidos) (Swift et al. 1979, Lavelle

1988, Rojas & Fragoso 1994, Lavelle & Spain 2001). La macrofauna está constituida

por animales con un diámetro superior a los 2 mm por lo que son fácilmente

localizables y por lo tanto fáciles de estudiar. Estos animales se mueven

activamente en la hojarasca y en el suelo; ocasionando modificaciones en el perfil

de este mediante estructuras y galerías. La macrofauna contribuye de manera

importante en el movimiento de partículas, la textura, la consistencia, la

macroporosidad, las características de infiltración y retención de agua, así como en

procesos químicos (Swift et al. 1979, Fragoso & Rojas 1994, Lavelle & Spain 2001).

Dentro de la macrofauna, debido al efecto que tienen sobre el suelo, se realiza otro

tipo de categorización de acuerdo al recurso utilizado y la distribución vertical en el

suelo: epigeos, anécicos y endógeos (Lavelle 1997, Fragoso et al. 1999). Los

epigeos son organismos que viven y se alimentan de la hojarasca de las capas

superficiales, por lo que están expuestos a las condiciones variables de esta, tienen

características importantes para este medio como pigmentación y movimientos

rápidos en el caso de las lombrices y una gran mortalidad compensada con una

gran tasa reproductiva. Los anécicos son organismos que se alimentan tanto de

suelo como de hojarasca, transportándola desde la superficie a grandes

profundidades mediante galerías horizontales. Finalmente, los endógeos son

organismos que se encuentran y se alimentan en las capas medias y profundas del

suelo con materia orgánica mezclada con partículas de suelo (Lavelle 1997). Esta

clasificación ecológica de la macrofauna se realizó en para zonas templadas pero

en el trópico se han encontrado categorías intermedias (Jiménez 2007,

comunicación personal).

Las tres categorías por tamaño descritas anteriormente pueden ser encontradas en

el sistema regulador de la hojarasca y dentro de la macrofauna, las dos categorías

que se encuentran superficialmente con los organismos epigeos y los anécicos

cuando salen a la superficie por alimento.

18

La otra clasificación importante y utilizada en varios estudios es la funcional,

empleada por primera vez por Lavelle (1996), en la cual se distinguen tres

categorías donde la función depende de la eficiencia del sistema digestivo de los

organismos (dependiente a la vez de la relación con la microbiota) y de la

constitución y cantidad de estructuras producidas por estos en el suelo (Lavelle

1996, Lavelle 1997, Lavelle & Spain 2001, Jiménez et al. 2003a). Las tres

categorías son: micropredadores, transformadores de hojarasca e ingenieros del

ecosistema.

Los micropredadores incluyen a los invertebrados predadores más pequeños del

suelo que hacen parte de microrredes alimenticias donde existe la relación

predador-presa. Estos organismos no producen ninguna estructura y son

importantes para la liberación de nutrientes (mineralización de la materia orgánica)

ya que tienen un impacto significativo sobre la población de microorganismos y

liberan nutrientes inmovilizados en la biomasa microbiana (ej. nematodos, protozoos

y ácaros, que son importantes predadores de colémbolos y bacterias) (Lavelle 1997,

Rodríguez 1998, Lavelle & Spain 2001, Jiménez et al. 2003a).

Los transformadores de hojarasca incluyen la mesofauna y algunos de los

organismos de la macrofauna que se alimentan de materia orgánica, desarrollan un

mutualismo externo con la microbiota (rumen externo) y asimilan ciertos metabolitos

liberados por la acción de esta (Lavelle 1996, Lavelle 1997; Jiménez et al. 2003a).

Los pequeños artrópodos pueden digerir parte de la biomasa microbiana y los

recursos orgánicos fragmentados y humedecidos durante el paso por el intestino, lo

que los hace más disponibles para los microorganismos con una eficiente

maquinaria enzimática) (Lavelle et al. 1997, Lavelle & Spain 2001), por ejemplo

insectos como díptera (Sciaridae).

Los ingenieros del ecosistema (sensu Jones et al. 1994) incluyen la macrofauna,

principalmente lombrices, termitas y hormigas, que desarrollan relaciones

mutualistas con la microbiota en el sistema digestivo y que producen estructuras

físicas que modifican el perfil del suelo, permitiendo disponibilidad de nutrientes para

otros organismos y de esta manera modifican otros ensamblajes de organismos

19

(Lavelle 1996, Jiménez et al. 2003a). Estos organismos se alimentan de una mezcla

de materia orgánica y elementos minerales que digieren y asimilan, gracias al

mutualismo con la microbiota presente en sus intestinos. Su gran tamaño les

permite movilizarse por los perfiles y crear galerías; su alimentación y asociación

microbiana les permite la incorporación de sustancias y nutrientes en estructuras.

Estas características afectan tanto variables bióticas (e.g. actividad microbiana)

como abióticas (e.g. porosidad, agregación, densidad y características de la

superficie) del suelo, así como procesos de dinámica de la materia orgánica en el

suelo o simplemente la evolución del suelo en escalas medias de tiempo de

decenas de años (Lavelle 1996, Lavelle 1997, Lavelle & Spain 2001, Jiménez et al.

2003a).

En general, la fauna edáfica presente en la hojarasca tiene como actividades: la

fragmentación mecánica y desintegración de los residuos y restos orgánicos, los

procesos de digestión-excreción, la movilidad vertical y horizontal, el transporte y

remoción de partículas, la depredación y consumo de microbiota, producción de

nuevos sustratos y propagación de inóculos, entre otras (Amat & Soto 1988;

Barajas-Guzmán & Álvarez-Sánchez 2003).

Cada uno de los Grupos Funcionales pueden ser encontrados en el sistema de

regulación de la hojarasca y su estructura y composición dependerán de las

condiciones presentes en el sitio evaluado. Por ejemplo, según Barajas-Guzmán y

Álvarez-Sánchez (2003) en ambientes adversos dominan los enquitreidos, los

colémbolos y las larvas de dípteros mientras en ambientes más estables y

protegidos dominan las lombrices y los ácaros. Resultados parecidos son

registrados por Rodríguez (1998), con un predominio de los ácaros en sitios

naturales y un predominio de colémbolos en sitios restaurados.

Ahora bien, la fauna edáfica está distribuida en el espacio formando un mosaico

heterogéneo debido a que los recursos y propiedades del suelo crean una

diversidad de microhábitats, promoviendo la coexistencia de especies y la

separación espacial de organismos del suelo potencialmente competitivos (Ettema &

Wardle 2002). Debido a esto la diversidad, abundancia y procesos influidos por los

20

organismos presentes en los sistemas del suelo deben ser abordados desde una

perspectiva espacial para entender la estructura y función del mismo.

Ya en 1970, Rapoport utiliza el término “la personalidad del suelo” para describir una

característica importante del suelo refiriéndose a una restricción de la fauna de

acuerdo al sitio, que puede ir desde pocos a cientos metros de distancia. Él

concluyó que cada muestra de suelo posee un juego de especies con su densidad

particular debido a variables como la departamentalización o aislamiento, la

porosidad y el perfil del suelo. Esta “personalidad” nombrada por Rapoport es la que

se conoce como heterogeneidad espacial y puede influenciar procesos importantes

en el funcionamiento del ecosistema, tales como descomposición y herbivoría (Crist

1998, Ettema & Wardle 2002).

La distribución de la biota del suelo depende tanto del organismo, como del sistema

estudiado y el mínimo y máximo espaciamiento de los lugares donde se evalúe;

además también varía en el tiempo, ya sea por condiciones como las climáticas o

por factores intrínsecos de la población (Koenig 1999, Rossi et al. 1997, Etterma &

Wardle 2002). Klironomos et al. (1999) señalan que la mayoría de las variables, en

este caso bióticas, tienen estructura espacial, pero la escala de distribución de cada

organismo es diferente. La escala espacial en la cual los organismos del suelo

actúan o se presentan y los factores que la determinan aún son poco conocidos y es

posible que el entendimiento de esta permita en parte entender el funcionamiento

del ecosistema (Crist 1998, Ettema & Wardle 2002).

2.3. Modelación de la estructura espacial de la fauna edáfica

Debido a que se señala que el suelo presenta una estructura heterogénea se ha

presumido que factores abióticos explican, al menos en parte, la distribución de los

organismos del suelo, especialmente invertebrados. Los resultados a este respecto

son variados en las investigaciones y no hay un consenso claro (Jiménez et al.

2003b).

21

La importancia de reconocer la existencia de heterogeneidad espacial puede facilitar

el desarrollo de metodologías y técnicas y, la realización de futuras investigaciones

(Robertson 1994). De hecho la heterogeneidad presente que se le atribuye al suelo,

da a entender que en un área dada se encuentra una variabilidad tanto en la

distribución de los organismos como en los procesos. Una forma de detectar,

modelar y estimar dicha variabilidad, es mediante una rama de la estadística ahora

utilizada para la biología de suelos, llamada geoestadística (Rossi et al. 1992) y otro

es un tipo de análisis mucho más reciente para conteos, llamado SADIE (Spatial

Analysis by Distance IndicEs) (Perry 1995, 1998).

A este cambio en las variables estructuradas en el espacio se le está dando

especial atención en las investigaciones ecológicas actuales, debido a sus

repercusiones en importantes procesos ecosistémicos (Legendre & Legendre 1998;

Ettema & Wardle 2002) y, en la biología de suelos este factor se tiene en cuenta por

sus implicaciones en el ciclaje de nutrientes. La dependencia espacial es importante

para el análisis de distribuciones de organismos y de variables ambientales (Rossi

et al. 1992).

Tanto la geoestadística como SADIE son técnicas empleadas para realizar análisis

espaciales y utilizan unidades de muestreo espacialmente referenciadas

(coordenadas X-Y, puntos georeferenciados), no obstante se diferencian en el

procedimiento, en las variables que utilizan y en los principios. La geoestadística es

una rama de la estadística que fue desarrollada inicialmente para estudios

geológicos y mineros (Matheron 1965), pero que desde hace unos 30 años

aproximadamente es utilizada en algunos estudios en biología de suelos a pesar de

desarrollarse para variables continuas (Ettema & Wardle 2002). Al contrario SADIE

fue desarrollada para biología y tiene en cuenta conteos, es decir, variables

discretas (Perry 1995, 1998; Perry et al. 1999).

Los medios que utiliza la geoestadística para evaluar, analizar y modelar el patrón

espacial son la variabilidad, la autocorrelación y la interpolación de los valores, los

cuales son utilizados en la variografía y el “kriging” (Rossi et al. 1992; Ettema &

Wardle 2002; Giraldo-Henao 2002). La variabilidad se refiere a cambios, ya sea en

22

espacio o tiempo, en el valor de una propiedad dada (Ettema & Wardle 2002). La

autocorrelación se refiere a la dependencia espacial (heterogeneidad en dato

espacial), es decir, que es la manera de cuantificar el parecido entre vecinos como

una función de la distancia de separación (Ettema & Wardle 2002). Finalmente la

interpolación de los valores se refiere a la generalización de un patrón basada en

datos obtenidos en un espacio, es decir, la obtención de valores en puntos donde no

se han tomado muestras. La variografía modela la dependencia espacial y la

variabilidad mediante variogramas, los cuales grafican la varianza observada entre

pares de puntos de muestreo en distintas distancias (distancia <eje x> vs. varianza

<eje y>); es decir, la variabilidad de los puntos en función de la distancia evaluada

(Rossi et al. 1992). En el “kriging” se utiliza la interpolación de los datos, ya que

gracias a este se provee estimados para locaciones no muestreadas (Rossi et al.

1992).

En contraste SADIE utiliza índices de distancia para establecer el patrón espacial de

una variable, que en el caso específico proviene de un conteo. El índice de distancia

se basa en el recorrido que “deben” realizar los organismos desde un arreglo previo

hasta un rearreglo donde estos mismos organismos se encuentran uniformemente

distribuidos. SADIE se basa entonces en una distancia mínima, D, que se requiere

para alcanzar la regularidad y permite obtener un índice de agregación, Ia, después

de dividir la distancia observada D por el valor medio de muchas aleatorizaciones

(Perry 1995, 1998; Perry et al. 1999).

Sin embargo, el índice de agregación sólo indica si los organismos estudiados se

encuentran agregados (Ia>1), distribuidos uniformemente (Ia<1) o distribuidos al azar

(Ia=1) (Perry et al. 1999). Es entonces donde se tiene en cuenta otro índice de

agregación, vi o vj, el cual está asociado a cada unidad de muestreo y mide el grado

en el cual una unidad contribuye a un parche o un claro (área donde no se

encuentran individuos agrupados en un parche de población). Un parche se define

como una unidad de muestreo donadora al realizar el movimiento para la

distribución uniforme de los organismos o con una gran cantidad de organismos, y

un claro se define como una unidad de muestreo receptora, al realizar el movimiento

23

para la distribución uniforme de los organismos o con una baja o nula cantidad de

organismos (Perry 1995, 1998; Perry et al. 1999).

Investigaciones con respecto a la estructura espacial en el suelo se han realizado

alrededor del mundo y en Colombia. Los estudios se han centrado en la

comparación de ecosistemas, evaluando la estructura espacial en ecosistemas en

sucesión o, simplemente describiendo un patrón espacial (a veces en relación a una

característica abiótica). En la comparación de ecosistemas, en aspectos biológicos

se ha trabajado de biología de suelo particularmente con lombrices (Decaëns &

Rossi 2001, Jiménez et al. 2001, Jiménez & Rossi 2006), nematodos (Görres et al.

1998, Ettema & Yates 2003) y colémbolos (Chust et al. 2003), encontrándose una

estructura más fina en el bosque en el caso de los nematodos, un impacto difícil de

definir en el caso de las lombrices y un papel importante del hábitat regional en la

estructuración de la composición de especies, para el caso de los colémbolos. Al

evaluar la estructura espacial en ecosistemas en sucesión tanto en suelo como en

hojarasca con la comunidad de macroinvertebrados se ha establecido que en un

bosque de niebla de 100 años existe una estructura espacial detectable; en bosques

en estados de sucesión menores de 100 años, un tamaño de parches menor de 5

metros y, en general hay una varianza en la diversidad de macroinvertebrados que

disminuye con la sucesión (Negrete-Yankelevich 2004, Negrete-Yankelevich et al.

2006). Los estudios describiendo el patrón espacial en suelo se han centrado en

algunos pocos grupos de organismos del suelo que son los nematodos (Robertson

& Freckman 1995), lombrices (Rossi et al. 1997, Decaëns & Rossi 2001, Rossi et al.

2006), termitas (Christ 1998) y en tres grupos conjuntamente (nematodos,

colémbolos y ácaros) (Klironomos et al. 1999).

Particularmente en Colombia los estudios se han enfocado en las lombrices de las

sabanas de los Llanos Orientales y, se ha aplicado tanto el método geoestadístico

(Jiménez et al. 2003b, Decaëns & Rossi 2001) como análisis con SADIE (Jiménez &

Rossi 2006). Sin embargo se desconoce en gran medida qué sucede en otros

ecosistemas y grupos de organismos diferentes a las lombrices, donde el

conocimiento de su dinámica espacial puede ser útil para entender procesos del

ecosistema en los cuales participan activamente.

24

En ecosistemas perturbados se han realizado varias investigaciones y

específicamente en biología de suelos se encuentran estudios en lo que se refiere a

lombrices (Rossi et al. 1997, Jiménez et al. 2001), nematodos (Robertson &

Freckman 1995, Görres et al. 1998, Ettema & Yates 2003), coleópteros (Nansen et

al. 2004, Holland et al. 2007), dípteros (Frouz & Paoletti 2000) y fauna edáfica en

general teniendo en cuenta el proceso de sucesión (Negrete-Yankelevich 2004,

Negrete-Yankelevich et al. 2006). En general los resultados muestran diferencias en

el patrón espacial en los lugares perturbados en relación a ecosistemas con algún

grado de conservación, con excepción del estudio en lombrices de Jiménez et al.

(2003b). Para los nematodos la estructura es más fina en los ecosistemas

conservados. No obstante, se han observado patrones contrarios. Con base en los

resultados de los patrones de los bosques en sucesión los macroinvertebrados

presentan una estructura más fina en los bosques en las etapas más recientes de

sucesión.

Las escalas de estudio también han sido variadas y los resultados indican que

puede existir relación espacial a distancias menores de un metro (Klironomos et al.

1999, Rossi 2003, Ettema & Yates 2003, Rueda et al. <en preparación>), a

distancias menores de 10 m (Görres et al. 1998, Jiménez et al. 2001, Nansen et al.

2004, Negrete-Yankelevich 2004, Negrete-Yankelevich et al. 2006) o, hasta

distancias mayores de 10 m (Robertson & Freckman 1995, Christ 1998, Frouz &

Paoletti 2000, Chust et al. 2003, Jiménez & Rossi 2006, Rossi et al. 2006, Holland et

al. 2007). Estas escalas o distancias en las cuales los organismos se relacionan

dependen, conforme a lo planteado por los autores, de características del

ecosistema, del tipo y grado de las perturbaciones y de las relaciones tanto

interespecíficas como intraespecíficas.

Los diferentes patrones que se han evidenciado en los estudios pueden indicar o

apoyar la idea de que estos dependen tanto del organismo como de las

características de los ecosistemas donde se realice la evaluación.

25

3. FORMULACIÓN DEL PROBLEMA Y JUSTIFICACIÓN

La creciente población mundial ha exigido la ampliación de la producción y por esta

razón los cultivos han sufrido desde finales del último siglo un paso del sistema

tradicional al moderno, lo que implica la intensificación de la utilización de técnicas

agrícolas (Tscharntke 2005). Un ejemplo evidente de esta situación es el de

Colombia, donde la población aumentó durante el siglo pasado diez veces,

concentrándose mayoritariamente en la región Andina y el Caribe (65%) (Etter et al.

2006). La primera alberga gran parte de las tierras agrícolas del país y la zona

cafetera ocupa parte importante, no sólo en relación a la proporción de la tierra, que

en el departamento del Quindío ocupa el 41% (Numa & Romero 200), sino también

en relación a la economía del país (Etter et al. 2006).

En el pasado el café se sembraba bajo sombra por recomendación de la Federación

Nacional de Cafeteros. No obstante, debido a varias investigaciones y al posterior

desarrollo de la variedad Caturra, este cultivo se empezó a desarrollar a libre

exposición solar (Ardila de la Peña & Callejas-Chapetos 1994). En la actualidad los

agroecosistemas cafeteros bajo sombra sólo representan el 13% del total

(Armbrecht et al. 2005), convirtiendo en dominantes a los sistemas que evidencian

intensificación y homogenización (café sólo o asociado).

Las áreas ocupadas por este agroecosistema presentan en la actualidad una

pérdida de la heterogeneidad, implicando de esta manera menores posibilidades de

albergar un número grande de especies (Etter 1997). A nivel del suelo, la

variabilidad en la composición vegetal es importante ya que determina directamente

la distribución en parches de los recursos (Robertson 2005), permite la separación

espacial de organismos competitivos y la coexistencia de especies que cumplen

distintas funciones en el ciclaje de nutrientes (Ettema & Wardle 2002). Entonces, la

variabilidad de la vegetación sobre el suelo afecta directamente los organismos

participantes de procesos en el ecosistema, los procesos mismos y las dinámicas

que suceden en el suelo.

26

Es entonces clave y necesario estudiar el patrón espacial de los organismos en el

suelo causado por las perturbaciones producto de la intervención agrícola. El café

es un buen modelo porque ha sufrido un proceso de homogenización a través de los

años y puede permitir evaluar la influencia de este proceso en los niveles de las

redes tróficas presentes en el suelo, como paso para establecer el efecto que puede

tener en los procesos edáficos y plantear estrategias de manejo para un uso

sostenible del suelo en la zona cafetera colombiana.

4. OBJETIVOS

4.1. Objetivo general

Establecer las diferencias existentes en la composición y abundancia de la meso- y

macrofauna presente en la hojarasca entre un cultivo de café asociado con plátano

y un bosque subandino, así como la estructura espacial de la misma y si esta se

asocia con atributos la hojarasca en la zona de Montenegro (Quindío, Colombia).

4.2. Objetivos específicos

• Comparar la abundancia y la variación de la abundancia de la fauna de la

hojarasca, de la humedad y biomasa de la hojarasca entre un cultivo de café

y en un bosque subandino.

• Establecer las diferencias existentes en la estructura espacial (tamaño de

parches) de los taxones de meso- y macrofauna más abundantes en la

hojarasca entre un cultivo de café asociado con plátano y un bosque

subandino.

• Definir si hay relación de la abundancia de la fauna presente en la hojarasca

con la humedad y la biomasa de la hojarasca, tanto en un cultivo de café

asociado con plátano como en un bosque.

• Establecer diferencias en la abundancia y composición de los Grupos

Funcionales de la meso- y macrofauna edáfica presentes en la hojarasca

entre un cultivo de café asociado con plátano y un bosque.

27

5. PREGUNTAS DE INVESTIGACIÓN, HIPÓTESIS Y PREDICCIONES

1) ¿Existe diferencia entre el cultivo de café asociado con plátano y el bosque en la

abundancia y en la variación de la abundancia de la fauna edáfica presente en la

hojarasca?

Hipótesis 1

La abundancia y la variación de la abundancia de la fauna edáfica presente en la

hojarasca será mayor en el bosque, debido a la mayor variación en la composición

vegetal en este, reflejada en una mayor variabilidad espacial en características

como la humedad y la biomasa de la hojarasca que está sobre el suelo.

Predicción 1

El coeficiente de variación y la varianza de la fauna edáfica presente en la hojarasca

serán mayores en el bosque en comparación con el cafetal asociado a plátano.

2) ¿Existe diferencia entre el cultivo de café asociado con plátano y el bosque en la

variación de la humedad y biomasa de la hojarasca?

Hipótesis 2

La variación de la humedad y la biomasa de la hojarasca será mayor en el bosque,

debido a la distribución no uniforme de las plantas, que son las que aportan

hojarasca.

Predicción 2

El coeficiente de variación y la varianza del porcentaje de humedad y la biomasa de

la hojarasca serán más altos en el bosque en comparación con el cafetal asociado

con plátano.

28

3) ¿Existe diferencia entre un cultivo de café asociado con plátano y un bosque, en

cuanto a la estructura espacial de los taxones de la meso- y macrofauna edáfica

más abundantes en la hojarasca y atributos como la humedad y biomasa de la

hojarasca?

Hipótesis 3

Al comparar la estructura espacial del cultivo y el bosque para la meso- y

macrofauna más abundantes y para el porcentaje de humedad y biomasa de la

hojarasca, esta será más fina o poco detectable en el bosque, debido a que los

organismos responden diferencialmente a atributos de la hojarasca como la

humedad y biomasa.

Predicción 3

El tamaño de parche (número de puntos de muestreo donde se agrupa la fauna

edáfica) del bosque será menor en el bosque que en el cultivo, es decir, que tanto

para los valores de abundancia de los taxones como para los atributos de la

hojarasca como el porcentaje de humedad y la biomasa las distancias de

agrupación van a ser más pequeñas en el bosque y por lo tanto menos detectables.

4) ¿Existe una relación de la abundancia de la fauna edáfica presente en la

hojarasca con la humedad y biomasa de la hojarasca, tanto en un cultivo de café

asociado con plátano como en un bosque subandino?

Hipótesis 4

La relación de la abundancia de la fauna presente en la hojarasca con la humedad y

biomasa de la hojarasca será directa y más fuerte para aquellos taxones más

sensibles a cambios en las condiciones ambientales y en la distribución de la

hojarasca, que para los taxones más resistentes a cambios en dichas condiciones.

Esto es debido a que los artrópodos de la hojarasca responden diferencialmente a

rangos óptimos y rangos de tolerancia de variables abióticas.

29

Predicción 4

El número de individuos de la meso- y macrofauna presentes en la hojarasca va a

ser mayor a medida que el porcentaje de humedad y biomasa de la hojarasca

aumenta en los taxones más susceptibles a cambios en la variable, es decir, en los

taxones con rangos más estrechos de tolerancia a cambios de humedad de la

hojarasca tanto en el cultivo de café como en el bosque.

5) ¿Existe diferencia entre un cultivo de café asociado con plátano y el bosque con

respecto a la abundancia y composición de Grupos Funcionales de la meso- y

macrofauna presentes en la hojarasca?

Hipótesis 5

La abundancia y composición de los Grupos Funcionales de la meso- y macrofauna

será diferente entre el cultivo de café asociado a plátano y el bosque, debido a que

los organismos que cumplen funciones ecológicas presentes en la hojarasca

responden diferencialmente a características de la hojarasca como humedad y

biomasa.

Predicción 5

Los grupos taxonómicos que conforman cada grupo funcional y el número de

individuos por grupo funcional serán diferentes entre las coberturas de cafetal y de

bosque.

6. MATERIALES Y MÉTODOS

6.1. Diseño de la investigación

Esta investigación fue de tipo comparativo cuyo factor de diseño fue el uso del suelo

con dos niveles, cultivo de café asociado a plátano y bosque. Las variables de

respuesta que se midieron fueron la abundancia, el porcentaje de humedad y la

30

biomasa de la hojarasca y, la estructura y composición de los Grupos Funcionales

de la fauna edáfica presente en la hojarasca.

6.2. Métodos

La metodología fue dividida en dos fases. La primera incluyó la recolección de las

muestras en campo y la extracción de la fauna edáfica presente en la hojarasca; la

segunda fase contempló los procesos que se realizaron en el laboratorio como la

separación e identificación de la fauna, la determinación del porcentaje de humedad

y la biomasa de la hojarasca.

6.2.1. Área de estudio

Se estudió la población de fauna edáfica presente en la hojarasca de un cultivo de

café (Coffea arabica L.) asociado con plátano (Musa sp.) y un bosque subandino en

el Municipio de Montenegro, cuenca del río la Vieja en el Departamento del Quindío

(Colombia). Las dos coberturas vegetales que se estudiaron están ubicadas en dos

fincas, separadas por más de 200 m de distancia y se encuentran entre los

paralelos 04° 32´ N y los meridianos 75° 52´ W. La colección de las muestras se

realizó entre el 15 y 17 de Junio de 2006, el cuál corresponde a un periodo de baja

precipitación.

El bosque se encuentra en la finca La Ilusión ubicada a una altura de 1171 m.s.n.m.

El bosque es un fragmento de más de 50 años que corresponde a bosque húmedo

montano subandino (Etter 2006) y está rodeado de pastizales dedicados a la

ganadería. La temperatura ambiental máxima durante el muestreo fue de 25° C y la

mínima fue de 20±0,29 °C, la temperatura del suelo fue en promedio de 22° C y la

profundidad de la hojarasca estuvo entre 1 - 4 cm.

El cultivo de café se encuentra en la finca La Alegría, ubicada en la Vereda Calle

Larga a una altura de 1192 m.s.n.m. El cultivo se compone de C. arabica var.

caturra mezclado con plátano (género Musa) de por lo menos 35 años. El cultivo es

fumigado con oxicloruro de cobre y Lorsban para el control de plagas y la roya y,

31

fertilizado con Triple 15 NPK. La temperatura ambiental máxima durante el muestreo

fue de 30° C y la mínima fue de 25° C, la temperatu ra del suelo fue en promedio de

23±0,65 °C y la profundidad de la hojarasca estuvo entre 1 - 6 cm.

6.2.2. Fase de campo

La toma de muestras de hojarasca se realizó se realizó en un período en el que se

presentaron pocas lluvias, de acuerdo a la estación climática de Montenegro (CRQ

2006). Se utilizó una cuadrícula de 20 m x 20 m en cada cobertura (ubicada hacia el

centro de la cobertura), dividida en cuadrados de 2,5 m x 2,5 m lo que dió 81 puntos

de intersección (puntos de toma de muestras) nombradas mediante coordenadas

cartesianas con punto de origen al suroriente. En cada intersección se delimitó un

cuadrado de 25 cm x 25 cm en el que se recogió la hojarasca presente, la cual se

empacó en bolsas plásticas etiquetadas con las coordenadas del punto y el

ecosistema al que pertenecía (Bo = Bosque, Cu = cultivo). Para una revisión in situ

de la macrofauna presente en la hojarasca y con el fin de evitar pérdida de

mesofauna en el momento de la colecta, se tomó una muestra de hojarasca

inmediatamente al lado y del mismo tamaño a la mencionada anteriormente (25 cm

x 25 cm) y se revisó manualmente con el fin de extraer la fauna. La fauna

encontrada se preservó en alcohol al 70%, se etiquetó con las mismas coordenadas

del punto adyacente y fue llevada al laboratorio para su posterior identificación. Las

muestras de hojarasca de los puntos revisados a mano se llevaron al laboratorio

para la medición de la humedad. En total se colectaron 162 muestras de hojarasca

para extracción de la fauna (81 para cada ecosistema) y, 162 muestras de hojarasca

(81 para cada ecosistema) para medir las variables abióticas como humedad y

biomasa.

La extracción de la meso- y macrofauna presente en las muestras de hojarasca se

realizó mediante la utilización de embudos Berlese con ausencia de fuente de luz

durante los 2 primeros días y con fuente de luz durante los siguientes 2 días, con el

fin de lograr la captura de algunos organismos susceptibles a la desecación.

32

6.2.3. Fase de laboratorio

Durante esta fase se realizó la separación de la fauna y el conteo para determinar la

abundancia e identificación de los individuos encontrados en cada muestra. La

identificación taxonómica se realizó a diferentes niveles con ayuda de las claves de

Krantz (1978), Arnett et al. (1980), Borror et al. (1989), Naumann et al. (1990),

Hoffman et al. (1996), Lawrence et al. (2000), Adis (2002) y Fernández & Sharkey

(2006). También se contó con la asesoría de expertos en Aranae (Alexander

Sabogal, Universidad Nacional), Hymenoptera (Fernando Fernández, Universidad

Nacional y, Luis Gabriel Pérez, Pontificia Universidad Javeriana), Coleoptera

(German Amat, Universidad Nacional y, EricK Manzano y Jorge Noriega, Pontificia

Universidad Javeriana) y Acari (Orlando Cómbita, Universidad Nacional).

Cada uno de los grupos encontrados se separaron en frascos y se conservaron en

alcohol al 70%. A continuación se realizó la clasificación en Grupos Funcionales de

acuerdo a Lavelle (1996) en: ingenieros del ecosistema, transformadores de

hojarasca y micropredadores. Los ejemplares colectados serán depositados en la

colección de invertebrados del Museo de Historia Natural de la Pontificia

Universidad Javeriana (Bogotá, Colombia) después de que sean colocadas todas

las etiquetas.

La determinación del porcentaje de humedad de las muestras de hojarasca se hizo

mediante pesaje en fresco y posteriormente secado en horno a 80ºC durante 48

horas. El cálculo del porcentaje de humedad se realizó por pérdida de peso

mediante la siguiente ecuación (Andrades-Rodriguez 1996):

sec1 100

Peso oH

Pesofresco

= − ⋅

Para la determinación de la biomasa se tuvo en cuenta el valor obtenido del peso de

la hojarasca seca (Andrades-Rodriguez 1996).

33

6.3. Análisis estadísticos

Los grupos que presentaron una gran abundancia fueron tenidos en cuenta para los

posteriores análisis, es decir los grupos que tuvieron más de un individuo en

promedio por muestra o más de 50 individuos. Para las hormigas se consideró la

frecuencia de aparición para evaluar la composición de los Grupos Funcionales y se

tuvo en cuenta la abundancia tanto para el análisis espacial como para la

correlación. Se determinó si los datos de abundancia de la fauna edáfica colectada

tenían distribución normal con la prueba de Shapiro-Wilk y homogeneidad de

varianzas con la prueba de Levene y, de acuerdo a los resultados se realizó una

transformación de los datos (Legendre & Legendre 1998). No obstante, dicha

transformación no dio como resultado que los datos presentaran distribución normal

y homogeneidad de varianzas por lo que se decidió analizarlos con pruebas no

paramétricas.

Para evaluar la relación entre las características de la hojarasca y de la fauna

presente en el cultivo de café y el bosque se realizó un análisis de correlación de

Spearman con un α=0,05 (Steel & Torrie 1985, Daniel 2002).

Para determinar las diferencias en la abundancia de los Grupos Funcionales de la

fauna edáfica presente en la hojarasca entre el cultivo de café y el bosque se realizó

en primer lugar una prueba de normalidad de Shapiro-Wilk y una prueba de

homogeneidad de varianza F. De acuerdo a los resultados obtenidos en las

pruebas, para la comparación se utilizó una prueba de Wilcoxon-Mann-Whitney

(Steel & Torrie 1985, Siegel & Castellan 1995). Para evaluar la proporción de la

varianza en cuanto a la abundancia de la fauna y de las variables abióticas dentro

de cada uno de los sistemas (cultivo de café y bosque), se calcularon los

coeficientes de varianza (CV), la varianza y se realizó la prueba F para determinar si

había diferencias entre las varianzas con un α=0,05 (Steel & Torrie 1985, Daniel

2002).

Para determinar si existían diferencias en la proporción de los Grupos Funcionales

se realizó una tabla de contingencia de 3 x 2 y posteriormente para definir cuál

34

grupo funcional presentaba diferencias se realizó partición de los grados de libertad

en tablas de contingencia de 2 x 2 (Siegel & Castellan 1995). A continuación, con el

fin de ver si existía correlación entre cada un de los Grupos Funcionales, la

humedad y biomasa de la hojarasca se calcularon coeficientes de correlación de

Spearman con un α=0,05. La comparación de la composición entre las dos

coberturas se realizó mediante el cálculo del índice de Jaccard y de Morisita con el

objeto de obtener un porcentaje de similaridad, teniendo en cuenta a las hormigas.

El índice de Morisita sólo se utilizó para determinar la similaridad en términos

cuantitativos con respecto a los micropredadores y a los transformadores de

hojarasca.

6.4.1. Análisis espacial

Se utilizó geoestadística para realizar el análisis espacial de las variables abióticas

(humedad y biomasa de la hojarasca). La variografía se realizó en GS+

(demostration version 3.1, Gamma design software, MI, U.S.A) y el kringing y los

mapas fueron procesados en Surfer (version 8.05, Golden software, Inc., Golden,

U.S.A).

Para realizar los semivariogramas se tuvo en cuenta una distancia mínima de 2,5 m,

la cual es la distancia que separa dos puntos adyacentes y, una distancia máxima

de 14,15 m (la mitad de la diagonal que atraviesa la cuadrícula entre esquinas

opuestas).

Para el análisis espacial de la variable discreta (abundancia) se utilizó “Spatial

Analisys by Distance IndicEs” (SADIE) mediante el programa SADIEshell (versión

1.22, Kevin F. Conrad, 2001). Se calculó el Índice de agrupación (Ia) y (vi y vj) y

posteriormente se realizaron mapas de distribución de la variable.

Con el fin de establecer el tamaño de los parches, cada punto de intersección de la

cuadrícula donde se recolectaron las muestras de hojarasca de 25 x 25 cm (variable

de respuesta) se tomaron como puntos del área que conforman un parche o claro.

En cada parche o claro se contó el número de puntos que lo conformaban y se

35

realizó un promedio para cada uno de los taxones más abundantes en cada

cobertura.

7. RESULTADOS

Se encontró un total de 6682 individuos distribuidos en 9 Clases, 23 Ordenes y 74

Familias (Tabla 1). La mayor abundancia se encontró en el cultivo de café con 4557

individuos (68,2% del total), mientras que en el bosque se encontró

aproximadamente la mitad, es decir 2125 individuos (31,8% del total). No obstante,

la diferencia entre bosque y cultivo no fue significativa (U=3013, P=0,82). El

promedio de individuos por muestra también fue mayor en el cultivo (56,26 ± 96,47)

comparado con el bosque (27,96 ± 29,15) (Figura 1). No obstante, la desviación

estándar fue muy alta tanto en cultivo como en bosque, indicando una gran

variación entre las muestras.

Cobertura

Abu

ndan

cia

(No.

de

indi

vidu

os)

0

10

20

30

40

50

60

70

80

Bosque Cultivo

±Error estándarMedia

Figura 1. Número de individuos promedio por muestra y su error estándar en cultivo de café y en bosque En general, al realizar una separación en grupos taxonómicos (para la mayoría en

categoría de orden, a excepción de Pseudoescorpionida, Oligochaeta, Diplopoda

juvenil y Symphila), se encontraron 26 grupos para bosque y 23 para cultivo. En

ambas coberturas, bosque y cultivo, la mayor abundancia estuvo representada por

los ácaros (Acariformes y Parasistiformes) con 66 y 58%, respectivamente (Figura

36

2). No obstante Collembola tuvo una mayor representación en el cultivo (más de 3

veces) y por lo tanto la razón Acari/Collembola fue tres veces menor en este (6,2 en

bosque y 3,4 en cultivo).

Los grupos mejor representados en el bosque después de Acari fueron Collembola

(11%), Diptera (6%), Hymenoptera (4%) y Pseudoescorpionida (3%) (Figura 2a); y

en el cultivo fueron Collembola (17%), Coleoptera (11%) y Diptera (5%) (Figura 2b).

Los grupos Coleoptera y Diptera incluyen las larvas, que para el caso de los Diptera

en bosque y en cultivo corresponden al 98,3% y 91,06%, respectivamente del total

de Diptera, mientras que para el caso de los Coleptera en bosque y cultivo

corresponden a 33,33% y 58,78% respectivamente, del total de Coleoptera.

Figura 2. Porcentaje de cada grupo taxonómico en las dos coberturas evaluadas: a. bosque y b. cultivo de café. Los grupos menos representados y que fueron tomados como “otros” para bosque

fueron Spirostreptida, Blattodea, Orthoptera, Phasmida, Geophilomorpha,

Mygalomorpha y Protura; mientras que para el cultivo fueron Orthoptera, Blattodea,

32%

26%

17%

5% 2% 2%1%1%1%

12%

0,33%0,09%

0,13%

0,15%0,53%

19%

11%

6%4%

3%

2%

2%

1%

1%

47%

1% 1%1%

0,47%0,28%

0,24%0,24%

0,19%0,19%1%

Ac ariform esParas itiform esC ollem bolaD ipteraHym enopteraPseudoesc orpionidaHem ipteraSpirobolidaC oleopteraO pilionD ipluraGlom erides m idaO ligoc haetaGas teropodaLepidopteraPolydesm idaPsocopteraAraneom orphaD iplopoda juvenilO tros

a.

b.

37

Spirostreptida, Symphyla, Thysanoptera, Dermaptera, Diplura, Lithobiomorpha y

Siphonophorida (Figura 2).

La distribución de los taxones en el bosque y en el cultivo fue desigual en algunos

casos. En general el nivel de identificación logrado permite ver o no diferencias en la

distribución de los taxones tanto en bosque como en cultivo. Para taxones con un

grado de determinación menos específico como Oligochaeta, Gasteropoda,

Psocoptera, Acaridida, Actinedida, Gamasida (No Uropodidae) y Gamasida

(Uropodidae), las diferencias dentro de cada una de las coberturas no fueron

evidentes (Tabla 1).

En Diplopoda, los Ordenes que sólo fueron encontrados en el bosque fueron

Glomeridesmida y Spirobolida representados únicamente por las familias

Glomeridesmidae y Rhinocricidae, respectivamente. Mientras que dentro del Orden

Polydesmida la mitad de las familias identificadas fueron encontradas sólo en el

cultivo y sólo una (Platyrhacidae) fue observada exclusivamente en el bosque.

Para Chilopoda, la subclase Epimorpha representada por el orden Geophilomorfa y

la familia Geophilidae sólo fue encontrada en el bosque, mientras que la otra

subclase (Anamorpha) fue única del cultivo (Tabla 1). En la clase Symphila todos los

individuos encontrados estaban en el cultivo.

Tabla 1. Grupos taxonómicos encontrados en las coberturas evaluadas (bosque y cultivo de café). x: Grupo encontrado en ambas coberturas, ●: Grupo encontrado solamente en bosque, ◘: Grupo encontrado sólo en cultivo de café. Los que se indican como géneros desconocidos se refieren a los que no se ha podido llegar a una determinación con las claves disponibles.

Grupos taxonómicos Presencia del grupo

Indeterminado X Clase Clittelata

Subclase Oligochaeta

X Clase Gasteropoda X Clase Diplopoda

juvenil Subclase Pentazonia

Orden Glomeridesmida

X

38

Familia Glomeridesmidae Sublclase Helminthomorpha

Orden Spirobolida Familia Rhinocricidae

Orden Spirostreptida Familia Pseudonannolenidae

Orden Polydesmida Familia Polydesmidae Familia Chelodemidae Familia Platyrhacidae Familia Paradoxomatidae Familia Cryptodesmidae Familia Cyrtodesmidae Familia Pyrgodesmidae

Orden Siphonophorida Familia Siphonophoridae

● ●

X

X X ● X ◘ ◘ ◘ ◘

Clase Chilopoda Subclase Epimorpha

Orden Geophilomorpha Familia Geophilidae

Subclase Anamorpha Orden Lithobiomorpha

Familia Henicopidae

● ◘

Clase Symphyla Familia Scutigerellidae

◘

Clase Elliplura Orden Collembola

Familia Isotomidae Familia Onychiuridae Familia Entomobryidae Familia Hypogastruridae Familia Sminthuridae

Orden Protura

X X X X ● ●

Clase Diplura Orden Diplura

Familia Japygidae

X Clase Insecta

Orden Phasmida Familia Heteronemiidae

Orden Blattodea Familia Blattidae Familia Poliphagidae

Orden Thysanoptera Familia Thripidae

Orden Dermaptera Familia Labiidae

Orden Orthoptera Familia Tridactylidae juvenil

Orden Hemiptera Familia Cicadellidae Familia Coccidae Familia Miridae

Orden Diptera larvas de Diptera Áptero

Orden Lepidoptera Lepidoptera

Orden Psocoptera

●

X ◘ ◘ ◘ ● ◘

X ● X

X X

X X

39

Orden Coleoptera larvas de Coleoptera Familia Staphylinidae Familia Scydmaenidae Familia Scolytidae Familia Nitidulidae Familia Ptilodactylidae Familia Hydrophilidae Familia Ptillidae Familia Curculionidae Familia Leiodidae Familia Aphodidae Familia Histeridae Familia Corylophidae Familia Elateridae Familia Cucujidae

Orden Hymenoptera Familia Formicidae

Subfamilia Formicinae Paratrechina alado macho Acropyga

Subfamilia Myrmicinae Solenopsis alado Crematogaster Strumigenys Pheidole Pogonomirmex

Subfamilia Heteroponerinae Odontomachus

Subfamilia Proceratiinae Dischothyrea

Subfamilia Ponerinae Hypoponera

Subfamilia Pseudomyrmicinae Pseudomirmex

Subfamilia Dolichoderinae Tapinoma Linepithema

Subfamilia Ectatomminae Gnamtogenys

Familia Mymmaridae Familia Scelionidae Familia Diapriidae Familia Eurytomidae Familia Eucotidae Familia sin determinar

X X X ● X X ● ◘ ◘ X ◘ ◘ ◘ ◘ ◘ ● ● ●

X ● ● X ● ● ● ● ◘ ◘ ◘ ◘ ◘ ● ● ◘ ◘ ◘ ◘

Clase Arachnida Subclase Pseudoescorpionida Subclase Aranea

Familia Zodariidae Familia Lyniphiidae Familia Theraphosidae Familia Ctenidae Familia Ochyroceratidae Familia Lycosidae

Subclase Opilion Familia Cosmetidae

X ● X ● ◘ ◘ ◘ ●

40

Subclase Acari Orden Acariformes 22

Suborden Acaridida Suborden Actinedida Suborden Oribatida

Superfamilia Carabodoidea Familia Carabodidae

Cubabodes Kapperiches Odontocepheus cf.

Familia Tectocepheidae Tectocepheus

Superfamilia Ceratozetoidea Familia Mochlozetidae

Podoribates Superfamilia Galumdoidea

Familia Galumnidae Orthogalumna Género desconocido Género desconocido

Superfamilia Hydrozetoidea Familia Limnozetidae

Limnozetes Superfamilia Hypochthonoidea

Familia Hypochthoniidae Eohypochthonius

Superfamilia Mesoplophoroidea Familia Mesoplophoridae

Archoplophora o Mesoplophora

Superfamilia Nanhermannioidea Familia Nanhermanniidae

Masthermannia Superfamilia Nothroidea

Familia Trhypochthoniidae Allonothrus

Superfamilia Oppioidea Familia Suctobelbidae

Género desconocido Superfamilia Oribatelloidea

Familia Tegoribatidae Género desconocido

Familia Haplozetidae Haplozetes Protoribates

Familia Dampfiellidae Género desconocido

Familia Otocepheidae Género desconocido

Superfamilia Pelopoidea Familia Pelopiidae

Metapyroppia Superfamilia Neoliedoidea

Familia Neoliedidae Neoliodes Platyliodes

Orden Parasitiformes Suborden Gamasida

Superfamilia Uropodoidea

X X

X ● X

X

X

X ● ◘

X ●

X ◘ ●

X ◘

X ◘ ●

X ● ◘ ●

41

Familia Uropodidae No Uropodidae

Suborden Ixodida Familia Ixodidae

X X ●

En la clase Insecta los Ordenes Phasmida y Lepidoptera se encontraron solo en

bosque, mientras que los Ordenes Thysanoptera y Dermaptera estuvieron

únicamente en cultivo. Las restantes diferencias dentro de esta Clase (Insecta) se

dieron a nivel de familia y de género, en el caso de Formicidae (Tabla 1). Las

familias Tridactylidae (Orthoptera, Insecta), Coccidae (Hemiptera, Insecta),

Scolitydae (Coleoptera), Hydrophilidae (Coleoptera), Mymmaridae (Hymenoptera) y

Scelionidae (Hymenoptera) fueron encontradas sólo en el bosque (seis familias).

Asimismo seis géneros fueron encontrados únicamente en el bosque: Paratrechina

(Formicidae, Hymenoptera), Crematogaster (Formicidae, Hymenoptera), Pheidole

(Formicidae, Hymenoptera), Pogonomirmex (Formicidae, Hymenoptera),

Odontomachus (Formicidae, Hymenoptera) y Dischothyrea (Formicidae,

Hymenoptera).

Un total de 13 familias de Insecta fueron encontradas únicamente en cultivo. Estas

familias son: Poliphagidae (Blattodea), Ptillidae (Coleoptera), Curculionidae

(Coleoptera), Aphodidae (Coleoptera), Histeridae (Coleoptera), Corylophidae

(Coleoptera), Elateridae (Coleoptera), Cucujidae (Coleoptera), Scarabaeidae

(Coleoptera), Diapriidae (Hymenoptera), Eurytomidae (Hymenoptera), Eucotidae

(Hymenoptera) y la familia sin determinar (Hymenoptera) (Tabla 1).

En cuanto a los géneros encontrados de la familia Formicidae, seis de los 14

identificados fueron encontrados únicamente en el cultivo como se muestra en la

tabla 4. Estos géneros son: Linepithema, Solenopsis, Hypoponera, Pseudomirmex,

Tapinoma y Gnamtogenys.

En la clase Arachnida dos familias de la Subclase Aranea fueron encontradas solo

en bosque y tres solo en cultivo, mientras que en la subclase Opilion, la única familia

identificada pertenecía al bosque (Tabla 1).

42

En la subclase Acari el suborden que estuvo representado solamente en el bosque

fue Ixodida con una sola familia, Ixodidae (Figura 3 y Tabla 1). En general, la mayor

representación en cuanto a número de individuos para cada suborden se presentó

en el cultivo a excepción del suborden Acaridida y el nombrado suborden Ixodida

(Figura 3). El suborden más abundante en las dos coberturas fue Oribatida (40% en

bosque y 42% en cultivo) que sumado con la familia más abundante en las dos

coberturas (Uropodidae, Gamasida) representa la mitad de los ácaros (Acari)

encontrados en el estudio.

Figura 3. Porcentaje de los subórdenes de Acari en las dos coberturas evaluadas (bosque y cultivo de café).

Las familias de Oribatida que sólo se presentaron en el bosque fueron

Hypochthoniidae (género Eohypochthonius), Trhypochthoniidae (género

Allonothrus), Dampfiellidae (género desconocido) y Pelopiidae (género

Metapyroppia). Los géneros únicos en el bosque de los cuales la familia estaba

presente también en el cultivo fueron Kapperiches (Carabodidae) y Platyliodes

(Neoliedidae) (Tabla 1).

Las familias de Oribatida encontradas solo en el cultivo fueron únicamente dos,

Nanhermanniidae con el género Masthermannia y Tegoribatidae con un género

43

desconocido, es decir que no coincidía totalmente con las características descritas

en la clave utilizada. Los géneros únicos con representación de la familia también en

el bosque fueron Protoribates (Haplozetidae) y Neoliodes (Neoliedidae) (Tabla 1).

7.1. Estadística descriptiva de los taxones más abundantes y las variables

abióticas

Los taxones más abundantes y que permitieron la comparación entre el bosque y el

cultivo son tres subordenes de Acari (Acaridida, Gamasida y Oribatida), un Orden

completo de Elliplura (Collembola), un Orden de Insecta excluyendo las larvas

(Coleoptera), una familia del Orden Hymenoptera (Formicidae), las larvas de un

Orden (Diptera) y una Clase completa (Diplopoda).

Las larvas de Coleoptera fueron muy abundantes en el cultivo, con un total de 308

individuos (en promedio 10,62 ± 14,64); no obstante no se tuvieron en cuenta dentro

de los grupos más abundantes debido a que en el bosque no superaron el límite (un

total de 8 individuos).

La máxima abundancia local la presentó Collembola en el cultivo con 157 individuos

en el punto (7,9) del área, mientras que la mínima abundancia local fue cero y fue

constante en todos los grupos taxonómicos (Tabla 2). En el bosque el grupo con

una mayor abundancia por unidad de muestreo fue Acaridida (5,76 ± 10,22) y en el

cultivo fue Oribatida (13,33 ± 28,52).

Tabla 2. Estadísticos descriptivos de las variables bióticas y abióticas evaluadas. CV: coeficiente de variación, S: desviación estándar, S2: varianza. * P>0,05.

Variable Media S S 2 CV Mínimo Máximo Acaridida 5,76 10,22 104,45 177,36 0 51

Gamasida (No Uropodidae) 2,85 4,78 22,85 167,4 0 25 Oribatida 7,33 10,47 109,62 142,82 0 53

Gamasida (Uropodidae) 2,26 3,69 13,62 163,01 0 20 Collembola 3 4,66 21,72 155,3 0 25 Coleoptera 0,21 0,47 0,22 223,68 0 2 Diplopoda 0,85 1,18 1,39 132,34 0 6

Formicidae 1,04 3,99 * 15,92 383,99 0 28 Larvas de Diptera 1,51 2,49 6,20 164,55 0 16

% Humedad hojarasca 66,36 6,46 41,73 9,74 36,89 78,25

Bos

que

Biomasa hojarasca 31,58 17,79 316,48 56,34 3,89 93,45

44

Acaridida 0,99 2,89 8,35 293,23 0 19 Gamasida (No Uropodidae) 12,37 25,38 644,14 205,14 0 147

Oribatida 13,33 28,52 813,39 213,89 0 150 Gamasida (Uropodidae) 4,94 11,05 122,10 223,75 0 82

Collembola 9,36 26,48 701,19 282,96 0 157 Coleoptera 2,67 4,88 23,81 182,94 0 24 Diplopoda 2,43 9,14 83,54 375,71 0 76

Formicidae 0,76 3,52 * 12,39 459,71 0 27 Larvas de Diptera 2,64 5,61 31,47 212,21 0 35

% Humedad hojarasca 61,69 9,92 98,41 16,08 40,3 85,08

Cul

tivo

Biomasa hojarasca 44,78 30,46 927,81 68,01 4,16 128,79

Los coeficientes de variación (CV) fueron en todos los casos mayores en el cultivo y

en ambas coberturas superaron el 100%, a excepción de la biomasa y porcentaje de

humedad de la hojarasca, debido a que la desviación estándar es alta para todos los

grupos taxonómicos. Formicidae fue el grupo con el coeficiente de variación más

alto en las dos coberturas, mientras el coeficiente más bajo fue diferente en bosque

y cultivo. En bosque el grupo con el coeficiente de variación más bajo fue Oribatida

y en cultivo fue Coleoptera (Tabla 2).

A pesar de que en cultivo los coeficientes de variación fueron más altos para todos

los grupos taxonómicos, la varianza fue más alta en bosque para Acaridida

(Arachnida: Acari) (Tabla 2). Sin embargo, para Formicidae la diferencia no fue

significativa como para los otros grupos taxonómicos y como para la biomasa y

porcentaje de humedad de la hojarasca.

Con respecto a las variables abióticas, el porcentaje de humedad de la hojarasca

fue mayor en promedio en el bosque que en el cultivo y con un coeficiente de

variación menor que el que se presentó en el cultivo. Por el contrario la biomasa de

la hojarasca fue mayor en el cultivo al igual que el coeficiente de variación (Tabla 2).

45

7.2. Estructura espacial de la fauna edáfica en bosque y cultivo de café asociado

con plátano

La mayoría de los taxones que se tuvieron en cuenta para el análisis espacial de

acuerdo a su abundancia no presentaron una estructura espacial detectable en

cuanto a su significancia, a excepción de Coleoptera y larvas de Diptera del cultivo

(Pa= 0,038 en todos los casos) (Tabla 3). Aún así se tuvieron en cuenta los otros

grupos al evaluar el número de los parches y claros y, el promedio de puntos que

los conformaban para ver si se detectaban parches y claros en cada taxón.

El número de parches fue mayor en bosque sólo para Diplopoda y Gamasida

(Uropodidae), y el número de claros fue mayor en bosque para Diplopoda y

Collembola (Figura 4 y 5).

El número de puntos promedio dentro del área pertenecientes a un parche fue

mayor en el bosque para Diplopoda (1,2857 ± 0,4880), Coleoptera (2 ± 0) y

Acaridida (2 ± 1,7320) (Tabla 3, Figura 4). Mientras que el número de unidades de

muestreo o puntos promedio dentro del área pertenecientes a un claro fue mayor

para todos los taxones en el cultivo (Figura 5).

En el bosque Collembola no presentó parches detectables, pero presentó tres claros

con un promedio de tres puntos por claro (Figura 4b). El número máximo de puntos

que conforman un parche para esta cobertura fue de cuatro y se presentó en

Acaridida (Figura 4f) en uno de sus tres parches, lo que indica lo pequeño de los

parches dentro de la cobertura y su baja detectabilidad.

Los claros en esta cobertura fueron en promedio más grandes que los parches,

siendo Acaridida de nuevo el taxón que presentó un único claro conformado por

más puntos (15 puntos), ubicado en la esquina superior izquierda y centrado

aproximadamente en el punto (3,8) (Figura 4f). Gamasida (Uropodidae) fue el

segundo taxón en presentar un parche grande conformado por 12 puntos y centrado

aproximadamente en el punto (3,7).

46

Tabla 3. Estadísticos de SADIE (Spatial Analisys for Distance IndicEs), su significancia y puntos que aportan a parches y claros en bosque y cultivo de café asociado. Ia: Indice de distancia, Pa: Significancia del Índice de distancia, v j (media): media de los puntos con valores que aportan a claros, P (v j media): significancia de la media de vj, v i (media): media de los puntos con valores que aportan a parches, P (v i media): significancia de la media de vi, No. parches: Número de parches en el área evaluada, ptos. prom. (par): Número puntos promedio con un valor de vi mayor a 1.5 que tienen un aporte al parche, S (par): Desviación estándar del promedio de puntos en los parches, ptos. prom. (cl): Número puntos promedio con un valor de vj menor a -1.5 que tienen un aporte al claro, S (cl): Desviación estándar del promedio de puntos en los claros. ∝=0.05

Cobertura Grupo Ia Pa

v j (media)

P (v j media)

v i (media)

P (v i media)

No. parches

ptos. prom. (par) S (par)

No. claros

ptos. prom. (cl) S (cl)

Diplopoda 1,1910 0,1410 -1,1950 0,1667 1,1420 0,1795 7 1,2857 0,4880 4 2,7500 2,2174 Collembola 0,9060 0,7308 -0,9060 0,7179 0,8300 0,9359 0 0 0 3 2,0000 1,7321 Coleoptera 1,0290 0,3718 -1,0320 0,3718 1,1070 0,2179 1 2 0 4 2,5000 3,0000 Formicidae 0,8370 0,7692 -0,8430 0,8333 0,8840 0,7821 1 1 0 1 6,0000 0,0000 larvas de Diptera 0,9570 0,5513 -0,9490 0,4872 1,0190 0,4872 2 1 0 4 1,5000 1,0000

Acaridida 1,2050 0,0897 -1,2200 0,0769 1,2380 0,0769 3 2 1,7320 1 15 0 Gamasida (No Uropodidae) 0,9580 0.5000 -0,9750 0,3974 1,0040 0,3333 2 1 0 5 2 1 Gamasida

(Uropodidae) 1,1096 0,2436 -1,0650 0,3462 1,1450 0,2179 5 1 0 4 3,75 5,5

Bosque

Oribatida 1,0060 0,4231 -0,9880 0,5000 0,9860 0,5513 1 1 0 5 1,6 0,8944 Diplopoda 0,8760 0,8205 -0,8840 0,7564 0,9050 0,6795 0 0 0 3 3,6667 2,3094 Collembola 0,9910 0,4744 -0,9680 0,4487 0,9410 0,5641 0 0 0 2 5,5000 6,3640 Coleoptera 1,2390 0,0385 -1,2150 0,1026 1,1480 0,1410 2 1 0 5 4,0000 6,1644 Formicidae 1,0890 0,3205 -1,1040 0,2179 1,2240 0,0385 3 1 0 2 9,0000 9,8995 larvas de Diptera 1,3760 0,0385 -1,3850 0,0000 1,1990 0,0385 4 1 0 5 4,8000 4,9193

Acaridida 1,3340 0,0769 -1,3630 0.0641 1,2760 0,0897 5 1,2 0,4472 1 22 0 Gamasida (No Uropodidae) 1,1120 0,2051 -1,0960 0,2179 1,1530 0,1538 2 1 0 5 3 2,8284 Gamasida

(Uropodidae) 1,3200 0,0128 -1,2590 0,0897 1,0540 0,2949 4 1 0 3 6,3333 7,5055

Cultivo

Oribatida 1,1780 0,1538 -1,1860 0,1282 1,1150 0,1410 2 2 1,4142 3 5 3,6055

47

En el cultivo, al igual que en el bosque, los claros fueron en promedio más grandes

que los parches. El número promedio de puntos que conforman los parches fue

entre uno y dos, mientras que los claros estuvieron formados por entre tres y 22

puntos (Tabla 3), lo cual es parecido a lo observado en el bosque. El parche más

grande conformado por tres puntos lo presentó Oribatida en unos de sus tres

parches y está conformado por los puntos (7,3), (7,4) y (8,3). Los dos taxones con

los claros más grandes del cultivo fueron Acaridida con un claro conformado por 22

puntos (Figura 5f) y Formicidae con un claro conformado por 16 puntos (Figura 5d).

Diplopoda (taxon que presentó mayor número de parches en bosque) fue uno de los

taxones a los que no se le detectaron parches en el cultivo. El otro grupo sin

parches detectables en cultivo fue Collembola, pero a diferencia de Diplopoda

tampoco presentó parches en bosque. Estas diferencias en la presencia o no de

parches evidencia probablemente que estos dos grupos de organismos se

distribuyen en escalas espaciales diferentes.

7.3. Estructura espacial y evaluación de la relación del porcentaje de humedad y

la biomasa de la hojarasca con la fauna

En cuanto a las variables abióticas las distancias evaluadas en el estudio no

alcanzaron a mostrar la dependencia entre los puntos de muestreo (efecto de

nugget puro) a excepción de la biomasa de la hojarasca en el cultivo.

La variación de la biomasa en el cultivo fue de tipo anisotrópico, es decir, que

presentó diferencias de acuerdo a la dirección. No obstante, el modelo general para

las direcciones evaluadas fue de tipo lineal como se muestra en el variograma que

grafica todas las direcciones (Figura 6). El modelo lineal que se ajustó para el

variograma omnidireccional (en conjunto para todas las direcciones) indica que la

autocorrelación entre puntos no se estabiliza y por lo tanto no se observa la

distancia a la que los puntos evaluados en el área empiezan a ser independientes

48

Figura 4. Mapas de distribución de los taxones más abundantes en el bosque. a. Diplopoda, b. Collembola, c. Coleoptera, d. Formicidae, e. larvas de Díptera, f. Acaridida, g. Gamasida (No Uropodidae), h. Gamasida (Uropodidae), i. Oribatida. La línea continua indica el sector donde los puntos pertenecen a un parche y la línea discontinua indica donde los puntos pertenecen a un claro.

1 2 3 4 5 6 7 8 91

2

3

4

5

6

7

8

9

-3

-2.7

-2.4

-2.1

-1.8

-1.5

-1.2

-0.9

-0.6

-0.3

0

0.3

0.6

0.9

1.2

1.5

1.8

2.1

2.4

1 2 3 4 5 6 7 8 91

2

3

4

5

6

7

8

9

-2.4

-2.1

-1.8

-1.5

-1.2

-0.9

-0.6

-0.3

0

0.3

0.6

0.9

1.2

1 2 3 4 5 6 7 8 91

2

3

4

5

6

7

8

9

-3

-2.7

-2.4

-2.1

-1.8

-1.5

-1.2

-0.9

-0.6

-0.3

0

0.3

0.6

0.9

1.2

1.5

1.8

2.1

2.4

1 2 3 4 5 6 7 8 91

2

3

4

5

6

7

8

9

-2.2

-2

-1.8

-1.6

-1.4

-1.2

-1

-0.8

-0.6

-0.4

-0.2

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

1.2

1.4

1.6

1 2 3 4 5 6 7 8 91

2

3

4

5

6

7

8

9

-3.2

-2.9

-2.6

-2.3

-2

-1.7

-1.4

-1.1

-0.8

-0.5

-0.2

0.1

0.4

0.7

1

1.3

1.6

a.

d. e. f.

b. c.

1 2 3 4 5 6 7 8 91

2

3

4

5

6

7

8

9

-4

-3.5

-3

-2.5

-2

-1.5

-1

-0.5

0

0.5

1

1.5

2

2.5

3

3.5

4

4.5

1 2 3 4 5 6 7 8 91

2

3

4

5

6

7

8

9

-2.6

-2.1

-1.6

-1.1

-0.6

-0.1

0.4

0.9

1.4

1.9

2.4

2.9

3.4

1 2 3 4 5 6 7 8 91

2

3

4

5

6

7

8

9

-2.4

-2.1

-1.8

-1.5

-1.2

-0.9

-0.6

-0.3

0

0.3

0.6

0.9

1.2

1.5

1.8

1 2 3 4 5 6 7 8 91

2

3

4

5

6

7

8

9

-2

-1.8

-1.6

-1.4

-1.2

-1

-0.8

-0.6

-0.4

-0.2

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

1.2

1.4

1.6

g. h. i.

49

Figura 5. Mapas de distribución de los taxones más abundantes en el cultivo de café. a. Diplopoda, b. Collembola, c. Coleoptera, d. Formicidae, e. larvas de Díptera, f. Acaridida, g. Gamasida (No Uropodidae), h. Gamasida (Uropodidae), i. Oribatida. La línea continua indica el sector donde los puntos pertenecen a un parche y la línea discontinua indica donde los puntos pertenecen a un claro.

1 2 3 4 5 6 7 8 91

2

3

4

5

6

7

8

9

-3

-2.7

-2.4

-2.1

-1.8

-1.5

-1.2

-0.9

-0.6

-0.3

0

0.3

0.6

0.9

1.2

1 2 3 4 5 6 7 8 91

2

3

4

5

6

7

8

9

-2.6

-2.2

-1.8

-1.4

-1

-0.6

-0.2

0.2

0.6

1

1.4

1 2 3 4 5 6 7 8 91

2

3

4

5

6

7

8

9

-3.4

-3

-2.6

-2.2

-1.8

-1.4

-1

-0.6

-0.2

0.2

0.6

1

1.4

1.8

1 2 3 4 5 6 7 8 91

2

3

4

5

6

7

8

9

-2.4

-1.9

-1.4

-0.9

-0.4

0.1

0.6

1.1

1.6

1 2 3 4 5 6 7 8 91

2

3

4

5

6

7

8

9

-4

-3.5

-3

-2.5

-2

-1.5

-1

-0.5

0

0.5

1

1.5

2

2.5

a.

f. e.

c. b.

d.

1 2 3 4 5 6 7 8 91

2

3

4

5

6

7

8

9

-4

-3.5

-3

-2.5

-2

-1.5

-1

-0.5

0

0.5

1

1.5

2

2.5

1 2 3 4 5 6 7 8 91

2

3

4

5

6

7

8

9

-2.4

-2.1

-1.8

-1.5

-1.2

-0.9

-0.6

-0.3

0

0.3

0.6

0.9

1.2

1.5

1.8

2.1

2.4

1 2 3 4 5 6 7 8 91

2

3

4

5

6

7

8

9

-3.8

-3.5

-3.2

-2.9

-2.6

-2.3

-2

-1.7

-1.4

-1.1

-0.8

-0.5

-0.2

0.1

0.4

0.7

1

1.3

1.6

1.9

1 2 3 4 5 6 7 8 91

2

3

4

5

6

7

8

9

-3.2-3-2.8-2.6-2.4-2.2-2-1.8-1.6-1.4-1.2-1-0.8-0.6-0.4-0.200.20.40.60.811.21.41.61.822.2

g. h. i.

50

entre sí para la biomasa de la hojarasca en el cultivo de café. Por esta razón no se

puede establecer el tamaño de los parches. Al observar el mapa de la distribución

de la biomasa de la hojarasca en el cultivo se evidencian unos parches centrados

hacia los puntos (7,4) y (7,8) aproximadamente (Figura 7). El parche de la biomasa

centrado en (7,4) coincide con parches encontrados para Diplopoda y Gamasida

(No Uropodidae) (Figura 5g,i). Sin embargo, al calcular el coeficiente de correlación

de Spearman entre cada unos de estos dos taxones y la biomasa sólo se encontró

un valor significativo con Diplopoda (Tabla 4).

Figura 6. Variograma omnidireccional de la biomasa del cultivo de café. Modelo: Lineal, nugget: 0,3089, potencia: 1,19, pendiente: 0,0673. γ(|h|): semivarinaza, [h]: clase de distancia.

51

Figura 7. Mapa de distribución de la biomasa de la hojarasca en el cultivo.

Como se nombró anteriormente Diplopoda fue el único taxón que presentó una

correlación significativa con la biomasa de la hojarasca para las dos coberturas

evaluadas, como se observa en la tabla 4. En el cultivo, además de Diplopoda,

Formicidae también presentó una correlación significativa con la biomasa de la

hojarasca. En el caso del porcentaje de humedad de la hojarasca, ninguno de los

taxones evaluados presentaron correlación significativa de algún tipo.

De manera adicional se observó que la biomasa y el porcentaje de humedad de la

hojarasca no presentaron una correlación significativa (r2=-0,17 en bosque, r2=-0,02

en cultivo y P>0,05) (Tabla 4).

1 2 3 4 5 6 7 8 91

2

3

4

5

6

7

8

9

2.32.42.52.62.72.82.933.13.23.33.43.53.63.73.83.944.14.24.3

52

Tabla 4. Coeficientes de correlación de Spearman entre los grupos taxonómicos más abundantes en la hojarasca y, el porcentaje de humedad y la biomasa de la hojarasca.* Correlación significativa (P < 0,05).

% Humedad Biomasa Collembola 0,08 -0,16 Coleoptera -0,19 0,21 Diplopoda 0,09 0,23 * Formicidae 0,02 0,08

Larvas de Diptera -0,16 0,24 Acaridida 0,16 -0,21 Oribatida -0,03 -0,06

Gamasida (No Uropodidae) -0,05 -0,14

Bosque

Gamasida (Uropodidae) 0,05 -0,17 Collembola -0,16 0,11 Coleoptera -0.07 0,13 Diplopoda 0,00 0,24 * Formicidae -0,14 0,33 *

Larvas de Diptera -0,18 0,17 Acaridida 0,06 0,08 Oribatida -0,13 0,11

Gamasida (No Uropodidae) -0,01 0,00

Cultivo de café

Gamasida (Uropodidae) 0,00 0,04

7.4. Conformación y abundancia de los Grupos Funcionales

La agrupación de los taxones para conformar los Grupos Funcionales se realizó

teniendo características de hábitat y características alimenticias generales

reportadas en la literatura. Clases y subclases completas fueron agrupadas dentro

de una categoría como es el caso de Diplopoda y Acari debido a que en la literatura

se conocen como organismos que se alimentan de materia orgánica (Coleman &

Crossley 1996, Bueno-Villegas 2003) y de microorganismos (Coleman & Crossley

1996, Krantz 1978), respectivamente.

El grupo funcional más abundante tanto en bosque como en cultivo fue el de

micropredadores (88% bosque y 85% cultivo), ya que dentro de este grupo se

encuentra Acari, en el que se encontró un mayor número de individuos. El siguiente

en abundancia fue transformadores de hojarasca (8% bosque y 12% cultivo) y por

53

último el de los ingenieros del ecosistema (4% bosque y 3% cultivo) (Figura 8). La

proporción de los Grupos Funcionales no presentó diferencias entre bosque y cultivo

para micropredadores e ingenieros del ecosistema (X2=0,000048), pero sí fue

significativamente diferente para los transformadores de hojarasca (X2=26,163),

existiendo una proporción mayor en el cultivo.

0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

0,9

1

bosque cultivo

cobertura

Pro

porc

ión

Ingenieros del ecosistema

Transformadores de hojarasca

Micropredadores

Figura 8. Número de individuos en cada grupo funcional tanto en bosque como en cultivo de café.

Al calcular los coeficientes de Spearman ningún grupo funcional mostró correlación

significativa con las dos variables de la hojarasca, a excepción de los

transformadores de hojarasca con la biomasa de la misma (r2=0,31, P=0,006). Sin

embargo el coeficiente tuvo un valor bajo, lo que indica que la correlación no es

fuerte.

54

Tabla 5. Coeficientes de correlación de Spearman entre los Grupos Funcionales y la humedad y la biomasa de la hojarasca. *P<0,05.

Grupo funcional % humedad

hojarasca biomasa

hojarasca

Micropredadores 0,01 -0,08

Transformadores de hojarasca -0,03 0,31*

Bosque

Ingenieros del ecosistema 0,04 -0,33

Micropredadores -0,08 0,09

Transformadores de hojarasca -0,05 0,15

Cultivo

Ingenieros del ecosistema -0,05 0,19

En la categoría de micropredadores se incluyeron los taxones en los cuales existe

reporte en la literatura que se alimentan de otros invertebrados y microorganismos

(Lavelle 1996). En el bosque este grupo presentó 2207 individuos (Figura 9) y

estuvo conformado por Chilopoda, Collembola, Diplura (Japigidae), Protura,

Blattodea, Algunos de Coleoptera (Staphylinidae y Scydmaenidae), Aranea, Opilion

(Cosmetidae), Pseudoescorpionida y todos los Acari. En el cultivo este grupo

presentó un total de 3497 individuos (Figura 9) y estuvo conformado por Chilopoda,

Cobertura

Abu

ndan

cia

(No.

de

indi

vidu

os)

0

10

20

30

40

50

60

Bosque Cultivo

±Error estándarMedia

Figura 9. Número de individuos promedio en la categoría de micropredadores tanto en cultivo de café como en bosque.

55

Collembola, Diplura (Japigidae), Blattodea, Algunos Coleoptera (Staphylinidae,

Scydmaenidae, Ptillidae, Histeridae, Cucujidae y Corylophidae),

Pseudoescorpionida, Aranea y todos los pertenecientes a Acari. La similitud en la

composición de los micropredadores es de 41,51 % como se observa en la figura 10

teniendo en cuenta sólo presencia/ausencia y de 33,3 % teniendo en cuenta la

abundancia de los diferentes grupos taxonómicos. En cuanto a la abundancia de

micropredadores esta fue mayor en cultivo (U=2976, P=0,043).

Figura 10. Similitud de bosque y cultivo de café en la composición de los

Micropredadores.

Los transformadores de hojarasca estuvieron conformados por los taxones

conocidos por consumir materia orgánica y que al defecar crean un medio para los

microorganismos (Lavelle 1996). Este grupo presentó 201 individuos en bosque y

493 individuos en cultivo de café, no evidenciándose diferencias significativas en

cuanto a la abundancia (U=2964, P=0,28) (Figura 11).

Cobertura

Abu

ndan

cia

(No.

de

indi

vidu

os)

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

Bosque Cultivo

±Error estándarMedia

Figura 11. Número de individuos promedio en la categoría de transformadores de hojarasca tanto en cultivo de café como en bosque.

56

En el bosque los transformadores de hojarasca estuvieron conformados por

Gasteropoda, Diplopoda, larvas de Diptera, Psocoptera y algunos Coleoptera

(Nitidulidae, Ptilodactylidae e Hydrophilidae). En el cultivo esta categoría estuvo

conformada también por Gasteropoda, Diplopoda, larvas de Diptera y Psocoptera;

sin embargo las familias de Coleoptera presentes fueron además de Nitidulidae y

Ptilodactylidae, presentes también en el bosque, Leiodidae, Aphodidae y

Scarabaeidae. La similitud en la composición de transformadores de hojarasca entre

bosque y cultivo de café fue de 47,62% teniendo en cuenta la presencia de los

grupos taxonómicos y de 78 % teniendo en cuenta la abundancia en cada grupo

taxonómico. La similitud en este grupo funcional es la mayor entre los tres Grupos

Funcionales en los que se clasificó la fauna (Figura 12).

Figura 12. Similitud de bosque y cultivo de café en la composición de los

transformadores de hojarasca.

En este estudio los ingenieros del ecosistema estuvieron conformados únicamente

por Oligochaeta y Formicidae, de acuerdo a la agrupación realizada por Jones et al.

(1994) para los diferentes Grupos Funcionales. En esta categoría funcional se

encontraron un total de 90 individuos en bosque y de 108 individuos en cultivo de

café; sin embargo no se encontraron diferencias significativas entre bosque y cultivo

(U=3269, P=0,96) (Figura 13). La abundancia total de este grupo funcional indica

que la técnica de extracción utilizada puede no ser la más conveniente para estos

grupos.

57

Cobertura

Abu

ndan

cia

(No.

de

indi

vidu

os)

0,0

0,4

0,8

1,2

1,6

2,0

2,4

2,8

Bosque Cultivo

±Error estándarMedia

Figura 13. Número de individuos promedio en la categoría de ingenieros del ecosistema tanto en cultivo de café como en bosque.

La composición de los ingenieros del ecosistema fue muy diferente en las dos

coberturas ya que el porcentaje de similitud fue de 17,65 %, como se observa en la

figura 14.

Figura 14. Similitud de bosque y cultivo de café en la composición de los ingenieros del ecosistema.

58

8. DISCUSIÓN

8.1. Abundancia de la fauna edáfica

La abundancia de la meso- y macrofauna edáfica fue muy baja comparada con otros

estudios. Se han reportado 4293 individuos/m2 en selva de galería en Colombia

(Decaêns et al. 2003), 731 individuos/m2 en sabana nativa brasilera (Benito et al.

2004) y un promedio de 4744 individuos/m2 en bosques mayores a 20 años de la

zona cafetera colombiana (Feijoo et al. 2005), comparado con un promedio de 425

individuos/m2 en el bosque en este estudio. La abundancia total encontrada por

Rueda et al. (en preparación) en un transecto bosque-pastizal en México (8372

individuos/m2 en 40 puntos de muestreo) contrasta con lo observado en este estudio

(900 individuos/m2 en 81 puntos de muestreo en cultivo y 425 individuos/m2 en 81

puntos de muestreo en bosque). Coleman y Crossley (1996) describen la gran

abundancia que presenta la fauna del suelo tal como en el grupo Oribatida

(Arachnida: Acari) con densidades generales en bosques templados entre 250 000 y

500 000 individuos/m2 en contraste con lo encontrado en este estudio para Oribatida

(máximo de 2400 individuos/m2). Feijoo & Knapp (1998) encontraron en un bosque

en sucesión de más de 40 años 3932 individuos/m2 y, Negrete-Yankelevich (2004)

encontró en un bosque de niebla en sucesión de 75 años en México una densidad

promedio de Diplopoda de 35,36 individuos/m2 y de Coleoptera de 87,68

individuos/m2, contrastando también con el presente estudio en el que se encontró

13,44 individuos/m2 de Diplopoda y 3,04 individuos/m2 de Coleoptera. Esta

diferencia en la abundancia o densidad de la meso- y macrofauna del suelo pudo

deberse a varios factores que incluyen la forma de extracción de la fauna presente

en la hojarasca, la realización de un sólo muestreo, el tipo y edad del bosque, el tipo

del cultivo y la época del año en la región donde se llevó a cabo el estudio.

Los métodos de extracción para la fauna del suelo han causado polémica a través

de los años y aunque se han establecido protocolos, aún no existe consenso en la

metodología a seguir con grupos particulares y mucho menos en general (André et

al. 2002, Coleman & Whitman 2005). Para este estudio se realizó la extracción de la

meso- y macrofauna manualmente y mediante embudos Berlese con el fin de

59

unificar una metodología y aumentar la eficiencia. Los embudos Berlese son

recomendados muchas veces para microartrópodos tales como Collembola (Vargas

& Palacios-Vargas 2004) y Acari (Krantz 1978) pero para fauna de mayor tamaño

como Oligochaeta, la extracción se realiza manualmente a partir de monolitos (Swift

& Bignell 2001). Existen otros métodos como flotación por diferencias de densidad o

por afinidades químicas (André et al. 2002); sin embargo el método más usado y

que al parecer es muy selectivo con ciertos grupos es el embudo Berlese (André et

al. 2002). En general, no existe aún una metodología que sea completamente

eficiente en la extracción de la fauna (André et al. 2002, Coleman & Whitman 2005),

por lo que sería necesario una combinación de métodos para lograr la mayor

eficiencia y un estudio completo de toda la meso- y macrofauna edáfica, lo cual

sería bastante dispendioso.

La realización de un sólo muestreo y la colecta únicamente en el día pudieron

afectar la abundancia o densidad de los grupos taxónomicos. Villareal et al. (2006)

recomiendan la realización de repeticiones y la colección tanto de día como de

noche al realizar inventarios de diversidad. Sin embargo, el objetivo de este trabajo

no era la realización de un inventario de diversidad y el diseño utilizado se construyó

con el fin de analizar el patrón espacial. Este tipo de diseños implican un gran

esfuerzo tanto en campo como en laboratorio y en general los estudios que se

realizan con este no tienen repeticiones (Robertson & Freckman 1995, Görres et al.

1998, Jiménez et al. 2001, Chust et al. 2003, Negrete -Yankelevich 2004, Jiménez &

Rossi 2006, Negrete -Yankelevich et al. 2006, Rossi et al. 2006). La colección

únicamente en el día pudo hacer que ciertos grupos taxonómicos con actividad

nocturna no aparecieran en el estudio. Asimismo la realización del muestreo en un

sólo bosque de la zona y en un solo cultivo hace que los resultados como la

abundancia están ligados a características de los mismos como el tipo de manejo y

el grado de intervención, respectivamente.

El fragmento de bosque está rodeado por una matriz de pastizal lo que lo aísla

poblaciones presentes en él, de otras y, lo que puede afectar condiciones dentro del

mismo. Didham (1997) reporta que los invertebrados de la hojarasca son más

sensibles a modificaciones que se realicen en el hábitat ya que la distancia de

60

penetración del borde que afecta a estos organismos es más grande que las

medidas para otros factores microclimáticos. No obstante, este autor reporta un

aumento en la abundancia de los invertebrados en el borde del fragmento diferente

a la baja abundancia reportada en el actual trabajo. La cuadrícula ubicada en el

bosque se encontraba a una distancia mayor a 100 m del límite del fragmento y el

ecotono borde-interior en donde Didham (1997) observó el efecto de borde en la

abundancia fue entre 26 y 105 m. Esto indica que el efecto de borde no sería una

variable que afectaría los resultados encontrados.

El tipo de bosque pudo ser otro de los factores determinantes en la abundancia de

los organismos en este estudio. Swift et al. (1979) plantean la hipótesis de un patrón

de variación latitudinal en la contribución de la macro-, meso- y microfauna al total

de la biomasa de la fauna del suelo. Según esta hipotesis la macrofauna aportaría la

mayor biomasa en los bosques tropicales y en los bosques templados la mesofauna

tendría una contribución mayor que en cualquier otra latitud. La macrofauna estuvo

poco representada en este estudio por la técnica de muestreo y la mesofauna puede

no ser tan abundante como la reportada en literatura para bosques templados

(Coleman & Crossley 1996).

El bosque subandino en el que se realizó el estudio es un remanente de más de 50

años y al compararlo con bosques en Colombia y México con un estado sucesional

similar (Feijoo & Knapp 1998, Negrete-Yankelevich 2004) las diferencias en la

abundancia aún son evidentes. No obstante, la fauna que se evalúa en los estudios

mencionados es perteneciente a la macrofauna, la cual no estuvo bien representada

en este estudio. De igual manera, la baja precipitación en el momento de la colecta

pudo influir en la abundancia como lo encontraron Quijano et al. (2000).

Otro de los factores que pudo afectar la abundancia de todos los grupos de la meso-

y macrofauna es la época del año en la cual se realizó el muestreo. La colección de

muestras se realizó cuando la precipitación era baja (nula en los dos días de la

colección de las muestras), pero los dos días anteriores a la colecta se presentó

algo de lluvia (10,5 mm y 25,3 mm) (CRQ 2006) y la temperatura ambiental varió

entre 20 y 30° C. Ilieva-Makulec et al. (2006) realizaron un estudio donde tuvieron

61

en cuenta la densidad de nematodos, colémbolos y ácaros durante el proceso de

descomposición, encontrando que los dos últimos colonizan el sustrato sólo

después de que las condiciones empiezan a ser favorables (después de la

colonización de hongos) y la densidad de la fauna aumenta durante el proceso de

descomposición. Es posible que las condiciones como la disponibilidad de recursos

que ofrecía la hojarasca en el momento de la colecta no fueran favorables para la

colonización de la meso- y macrofauna, por lo que sería necesario evaluar el grado

de descomposición de las hojas y la comunidad de microorganismos y microfauna

presentes en el momento de la colección de las muestras.

La mayor abundancia de fauna edáfica en el cultivo comparada con la del bosque

también contrasta con otras investigaciones a pesar de que las diferencias en este

estudio no fueron significativas, debido a la gran varianza entre las muestras. Rueda

et al. (en preparación) encontraron que la abundancia fue dos veces mayor en

bosque que en pastizal (2341 en el remanente de bosque mesófilo y 1008 individuos

en el pastizal) y Coleman & Crossley (1996) reportan que en bosque templado la

densidad de Oribatida puede llegar a ser diez veces mayor que en cultivos en

general. En el presente estudio la abundancia de la meso- y macrofauna edáfica en

el cultivo fue dos veces más alta que en el bosque, representada en que ciertos

grupos como las larvas de Coleoptera o los Staphylinidae tuvieron abundancias muy

altas en puntos específicos de la cuadrícula muestreada. Un caso parecido es

reportado por Ettema & Yeates (2003) en zona templada con nematodos, en el cual

la abundancia es mayor en pastizal pero el mayor número de géneros y el

intercambio genérico es mayor en bosque de Podocarpaceae tanto a pequeña

escala (de centímetros) como intermedia (metros).

En Colombia, se ha encontrado que la biomasa y abundancia de la macrofauna del

suelo disminuye por alteraciones provocadas por las prácticas agrícolas en suelos

de laderas del Valle del Cauca (Feijoo & Knapp 1998, Marín et al. 2002), en el

Caquetá (Quijano et al. 2000), y en Nariño (Coral & Bonilla 2002). Lo anterior

contrasta con lo observado en este estudio en el cual la abundancia no disminuye

sino que aumenta en el cultivo de café.

62

La mayor abundancia en el cultivo puede deberse a las lluvias que se presentaron el

día anterior a la colecta, ya que los artrópodos responden rápidamente a este

cambio en humedad (Quijano et al. 2000) pero también al uso de fertilizantes e

insecticidas dentro del cultivo. Se han reportado los efectos de la intensificación en

la diversidad taxonómica y funcional en el suelo (ej. el uso de fertilizantes

nitrogenados suprimen las tasas de fijación biológica de nitrógeno) (Giller et al.

1997) que depende en cierta manera de la abundancia de cada uno de lo grupos

taxonómicos y funcionales.

La gran abundancia de ciertos grupos en el cultivo puede deberse a factores no

evaluados, tales como el uso de fertilizantes y el uso de insecticidas. A los

fertilizantes se les han atribuido efectos indirectos como daño a cultivos por

patógenos y supresión de funciones biológicas (Giller et al. 1997) y a los insecticidas

como el utilizado en el cultivo (Lorsban o clorpirifos) se le han atribuido efectos

negativos sobre algunos invertebrados del suelo (Frampton et al. 2006, Jânsch et al.

2006, Fountain et al. 2007). Existen reportes de que los insecticidas pueden afectar

primero a los enemigos naturales de plagas, haciendo que estos desaparezcan

como víctimas de estrategias enfocadas sólo al control de la presencia de plagas

(Coleman & Whitman 2005, Lavelle et al. 2006, Pearce & Zalucki 2006). Así, la

eliminación de los enemigos naturales permite una gran abundancia local de

organismos que lleva a pérdidas económicas, ya que en el momento de aparecer

los organismos plaga las sustancias aplicadas ya no tienen efecto (Giller et al. 1997,

Lavelle et al. 2006). Sin embargo, se reitera que no se pueden concluir la presencia

de plagas debido al nivel taxonómico llegado.

Es importante resaltar que en estudios como el realizado por Ettema y Yeates

(2003) se destaca la diferencia entre la presencia de densidades elevadas de

grupos taxonómicos particulares y la presencia de variabilidad que se ha

relacionado con el sostenimiento de funciones ecológicas a través de cambios

ambientales o antrópicos (Giller et al. 1997). Estas funciones ecológicas parten de la

existencia de una interconexión entre fenómenos ecológicos sobre y bajo el suelo

probados o soportados en estudios como el de Negrete-Yankelevich et al. (2006).

La presencia de esta interconexión permitiría que el aumento en la diversidad sobre

63

el suelo contribuyera al reestablecimiento y multiplicidad de organismos capaces de

llevar a cabo las funciones biológicas esenciales (Giller et al. 1997). Sin embargo,

en el estudio aquí realizado es necesaria una profundización a nivel taxonómico

para evaluar el cambio en la variabilidad genérica o específica en las coberturas

evaluadas.

En general, el cultivo de café parece no tener un efecto sobre la abundancia debido

a la gran desviación estándar encontrada. Sin embargo, las diferencias se hacen

evidentes al convertir los datos a densidad (individuo / m2) y compararlos con otros

estudios. La diferencia en la abundancia en este estudio con respecto a otros

estudios es necesario evaluarla y establecer que factores de los posibles

nombrados es el que la define.

8.2. Composición de la fauna edáfica en cada cobertura vegetal

Por otro lado, el nivel taxonómico alcanzado en ciertos grupos de fauna edáfica

permite notar pequeñas diferencias entre las coberturas (bosque y cultivo de café).

Un ejemplo es la presencia de familias como Glomeridesmidae y Rhinocricidae de

Diplopoda sólo en la cobertura de bosque y la presencia de Cyrtodesmidae y

Pygodesmidae, también de Diplopoda, sólo en la cobertura de cultivo de café. No

obstante, la ausencia de un grupo taxonómico puede estar también explicada por la

realización de un sólo muestreo, en una época en particular.

Bueno-Villegas (2003) reportan que la abundancia de Diplopoda aumenta en época

de lluvias debido a que los organismos migran desde horizontes más profundos en

los que se encontraban durante la época de sequía. Por lo tanto, la abundancia

promedio superior de Diplopoda en cultivo puede deberse a que se presentaron

lluvias el día anterior (23,5 mm), lo que pudo permitir la migración a horizontes

superiores el día de la colecta, algo que no sucedió el día de la colecta en bosque

donde las lluvias el día anterior fueron más bajas (10,5 mm) (CRQ 2006). Asimismo

la presencia única en cultivo de las familias Cryptodesmidae, Cyrtodesmidae y

Pygodesmidae puede deberse a la incidencia de lluvias, ya que los reportes

64

existentes no asocian estas familias a ambientes perturbados (Hoffman et al. 1996,

2002).

El orden Collembola se conoce como tolerante a la aplicación de insecticidas y

contaminación de distintos tipos como la presencia de metales pesados (Greenslade

1990), lo que explicaría que todas las familias encontradas, menos una, se hallaran

en las dos coberturas. Esta tolerancia a perturbaciones del ambiente justificaría su

aumento en proporción con respecto a los otros grupos taxonómicos en el cultivo en

este estudio, coincidiendo con reportes anteriores que indican que la razón

Acari/Collembola es menor en sistemas perturbados (Rodríguez 1998).

Las observaciones referidas en este estudio describen la situación de la fauna en

una época y lugares específicos por lo que las conclusiones en cuanto a la

presencia de los organismos encontrados puede ser producto de esto. Sin embargo,

lo encontrado también se puede explicar por otras razones las cuales se describirán

enseguida.

Familias de insectos como Heteronemiidae (Insecta: Phasmida), Tridactylidae

(Insecta: Orthoptera), Coccidae (Insecta: Hemiptera) y Scolytidae (Insecta:

Coleoptera) fueron encontrados únicamente en el bosque. Los organismos

pertenecientes a Phasmida no están asociados directamente al suelo y

normalmente se encuentran en árboles (Borror et al. 1989), que son abundantes en

el bosque. La familia Tridactylidae se encuentra normalmente en lugares húmedos

cerca de las orillas de ríos (Borror et al. 1989), por lo que su presencia en el bosque

pudo favorecerse por condiciones encontradas en este, como la humedad ambiental

alta, que no se midió. Coccidae es una familia de la cual se conocen algunas

especies plaga (Borror et al. 1989). No obstante fue reportada también por Rueda et

al. (en preparación) únicamente en bosque, lo que puede estar relacionado con su

estrecha relación con las plantas. En la familia Scolytidae se conocen especies que

se alimentan de hongos, de materiales, de fluidos vegetales y han sido encontrados

tanto en ambientes intervenidos como en ambientes naturales (Borror et al. 1989),

por lo que su presencia sólo en el bosque pudo deberse a la baja abundancia, a la

realización de un muestreo o a otros factores no considerados.

65

Una de las familias de insectos encontrada únicamente en el cultivo es

Curculionidae, de la cual se conocen especies plaga tales como Compsus sp. en

cítricos, plátano y café (Ocampo 2003) y como Cosmopolites sordidus Germar. en

musaceas (Musa spp.) (Goitia & Cerda 1998). La presencia única en el cultivo

puede estar relacionada con la presencia de plagas; no obstante es necesaria una

determinación a un menor nivel taxonómico para confirmar esto y llegar a la

conclusión de que los individuos encontrados sean o no las especies consideradas

como plaga.

En la familia Formicidae (Insecta: Hymenoptera) la mayoría de los géneros fueron

encontrados en el bosque. Entre estos géneros están Paratrechina y Acropyga.

Especies Acropyga y una especie introducida de Paratrechina (Paratrechina fulva

Mayr.) son consideradas de importancia económica por la asociación con coccidos

en el primer caso y por el ataque a animales y por ser plaga de café en el segundo

caso (Della-Lucia 2003, Fernández 2003). Debido a que estos dos géneros no se

presentaron en el cultivo, puede que las especies consideradas de importancia

económica no fueron las colectadas.

Entre los géneros de Formicidae (Insecta: Hymenoptera) presentes en el cultivo

especies de Tapinoma y Linepithema se reconocen por su importancia económica.

Cuezzo (2003) reporta que especies de Tapinoma y Linepithema (Insecta,

Hymenoptera, Formicidae) llegan a constituirse como plagas en diferentes regiones,

por lo que su presencia única en el cultivo puede relacionarse con este factor.

Los Hymenoptera encontrados en ambas coberturas, excluyendo a la familia

Formicidae, son considerados como parasitoides de otros insectos y especies de la

familia Eurytomidae han sido usadas en Control Biológico (Fernandez & Sharkey

2006). La presencia de Mymmaridae y Scellonidae únicamente en el bosque puede

deberse a la disponibilidad de recursos o a la presencia de hospederos. A pesar de

que Mymmaridae es considerado oportunista a la hora de escoger hospedero

(Fernandez & Sharkey 2006), condiciones que deben evaluarse más adelante

permitieron su presencia en bosque únicamente. Dentro de Aranea (Arachnida) la

66

familia Lycosidae se considera exitosa en sistemas altamente perturbados (Marshall

& Rypstra 1999, Pearce & Zalucki 2006), lo que explicaría su presencia única en

cultivo. Las arañas en general fueron poco abundantes debido a que éstas son

nocturnas y caen generalmente en pitfall.

En el grupo más abundante (Arachnida: Acari) se encontró una proporción similar en

el suborden Oribatida con respecto a los otros Acari. Este suborden es conocido

como “los ácaros del suelo” por su gran número, su poliformismo juvenil y su

reproducción relativamente lenta, que los hace únicos en la fauna del suelo

(Coleman & Crossley 1996). Su gran abundancia por encima de los otros miembros

de Acari ya ha sido documentada y parece responder a diferentes grados de

perturbación (Coleman & Crossley 1996), contrario a lo que se observó en este

estudio.

Entre Acari, otro grupo que presentó gran abundancia en las dos coberturas fue la

familia Uropodidae (Gamasida), la cual puede ser abundante gracias a la presencia

de recursos disponibles tales como los hongos (Krantz 1978, Coleman & Crossley

1996). No obstante, este recurso puede ser más abundante en el cultivo de café, tal

como lo observaron Gómez et al. (2007) con el aumento de la densidad del hongo

Trichoderma spp. en cultivos tradicionales en Argentina con respecto a sistemas

naturales.

Acaridida (Arachnida: Acari) es un suborden que se ve favorecido por ambientes

húmedos y ricos en materia orgánica disponible. La mayor abundancia en el bosque

puede explicarse por altos contenidos de materia orgánica (Coleman y Crossley

1996) o por la presencia de microbiota de la cual se puede alimentar.

En el caso de Ixodida (Arachnida: Acari) su único representante en bosque puede

deberse a la presencia de los hospederos, ya que este suborden y la familia

encontrada son reportados como parásitos de aves, mamíferos y hasta serpientes

(Krantz 1978).

67

En general los grupos más abundantes tanto en bosque como en cultivo fueron

Acari y Collembola. Esta gran abundancia ha sido documentada en estudios

anteriores (Coleman & Crossley 1996, Rodríguez 1998, Barajas-Gúzman & Álvarez-

Sánchez 2003, Rueda et al. <en preparación>), lo que también se debe a que el

método de extracción utilizado fue diseñado inicialmente para organismos del rango

de tamaño de estos dos grupos taxonómicos.

Los otros grupos reportados como los más abundantes en este estudio son

conocidos por su importancia en la participación de procesos físicos y químicos en

el suelo (Jones et al. 1994, Coleman & Crossley 1996, Lavelle 1996, Fragoso et al.

1999, Barajas-Gúzman & Álvarez-Sánchez 2003, Jimenez et al. 2003a, Lavelle et al.

2006). Sin embargo Oligochaeta, reconocido en varios estudios y publicaciones

(Jones et al. 1994, Lavelle 1996, Fragoso et al. 1999, Jiménez et al. 2003a) por su

importancia en la participación en muchos de los procesos del suelo, no se tuvo en

cuenta para los análisis estadísticos debido a su baja abundancia, posiblemente por

el método de muestreo.

8.3. Variación de la abundancia y variación de los valores del porcentaje de

humedad y de la biomasa de la hojarasca

A diferencia de lo esperado, el cultivo café que presenta homogeneidad en la

composición vegetal, presentó los coeficientes de variación más altos y las

varianzas más altas para la mayoría de los grupos taxonómicos. Esta proporción en

la variación se evidencia al observar el amplio rango de los valores de abundancia

encontrados. La presencia de pocos puntos dentro de la cuadrícula con gran

cantidad de individuos rodeados de puntos sin individuos pudo estar influenciado

por la distribución de fertilizantes, insecticidas o algún otro recurso que podría

evaluarse más adelante.

La varianza fue significativamente diferente para la biomasa y porcentaje de

humedad de la hojarasca y, para todos los grupos taxonómicos excepto para

Formicidae. Esta igualdad en la variación posiblemente se debe a que estos

68

insectos tienen un comportamiento colonial y se consideran generalistas y

oportunistas, por lo tanto se presentan de manera similar en las dos coberturas.

Por otro lado, la varianza de la abundancia para Acaridida (Arácnida: Acari) fue

mayor únicamente en bosque. Este es un suborden que se ve favorecido por

ambientes húmedos y ricos en materia orgánica y es abundante en

agroecosistemas (Coleman & Crossley 1996). Posiblemente en el bosque no se

encuentra de manera extendida como en el cultivo, ya que las condiciones más

adecuadas sobre el suelo para que este suborden se distribuya más

homogéneamente en el área pueden estar restringidas a espacios reducidos, por lo

que su varianza sería más alta en esta cobertura.

Los coeficientes de variación elevados (por encima del 100%) en ambas coberturas

explica la poca detectabilidad de la estructura espacial en la mayoría de los grupos.

Igualmente, existen reportes de dependencia espacial a escalas más pequeñas que

la distancia mínima evaluada en este estudio (Klironomos et al. 1999, Rossi 2003,

Ettema & Yates 2003, Rueda et al. <en preparación>). El menor coeficiente de

variación de Coleoptera en cultivo con respecto a los otros grupos taxonómicos

puede explicar de cierta manera la detectabilidad de un patrón espacial.

8.4. Estructura espacial de los grupos taxonómicos más abundantes

Las escalas en las que se distribuye la fauna han sido variadas en los estudios y es

difícil establecer una distancia apropiada a la hora de estudiar varios taxones. Sin

embargo, los valores de los coeficientes de variación calculados muestran un grado

de variación tal entre los sitios de muestreo, que parece haber un patrón espacial a

escalas más pequeñas que la mínima que se tuvo en cuenta, tal como lo concluyen

Klironomos et al. (1999) quienes usaron un espaciamiento de 1 m, Negrete-

Yankelevich (2004) y Negrete-Yankelevich et al. (2006) con un espaciamiento de 5

m y, Rueda et al. (en preparación) con un espaciamiento de 25 cm.

Pearce y Zalucki (2006) reportan que los muestreos realizados en cuadrículas a

escalas pequeñas (hasta 7,5 m de distancia mínima) tienen menos oportunidad de

69

detectar agrupaciones y a la vez recomiendan un mínimo de 36 puntos de muestreo.

Dentro de las recomendaciones que dan los autores exponen que al estudiar varios

taxones es más útil una cuadrícula con espaciamiento de al menos 20 m. El número

de puntos en este muestreo supera los 36 en más del doble; no obstante, el

espaciamiento fue mucho menor. Se sugiere entonces que se realice un diseño en

el que se tengan en cuenta dos escalas, una más pequeña que la evaluada en este

estudio y otra mucho más grande para las mismas coberturas vegetales.

A pesar de no detectarse patrón espacial significativo en la mayoría de los grupos,

se evaluaron los puntos de muestreo para ver cuántos pertenecían a parches,

cuántos a claros y cuál era el tamaño promedio de tanto los parches como de los

claros. A partir de esto se detectaron algunos taxones que permiten hacer

conclusiones preliminares como en el caso algunos subordenes de Acari y en

general de todo Collembola.

En dos subordenes distintos de Acari se presentaron los parches más grandes en

las dos coberturas (Acaridida en bosque y Oribatida en cultivo), mostrando de esta

manera un patrón distinto en cada caso. Es decir, los parches más pequeños se

encontraron en el cultivo para el caso de Acaridida y para Oribatida en el bosque. Lo

anterior concuerda con lo que varios autores han reportado en cuanto a que la

distribución o estructura espacial dependen tanto del organismo como de las

características de los ecosistemas donde se realice la evaluación (Koenig 1999,

Rossi et al. 1997, Ettema & Wardle 2002, Pearce y Zalucki 2006).

La coincidencia de parches de Gamasida (Uropodidae) y Acaridida en bosque

puede estar relacionada con un recurso tal como los hongos, el cual además no

estaría en cantidades limitadas y por lo tanto no se presentaría competencia, lo que

permitiría la coexistencia de estos dos taxones.

Con respecto a Collembola la escala en la cual de distribuyen espacialmente los

organismos puede estar dada en varias escalas. Desde una escala pequeña como

se muestra en este estudio tanto para bosque como para cultivo y en otros (menor

de 1 m de acuerdo a Klironomos et al. <1999> y menor o igual a 5 m de acuerdo

70

Negrete-Yankelevich <2004> y Negrete-Yankelevich et al. <2006>), hasta una gran

escala (a nivel de paisaje, con una distancia mínima de 2 km) (Chust et al. 2003).

Al evaluarse los claros se observó que éstos presentaban mayor tamaño que los

parches, evidenciándose la gran cantidad de puntos dentro de la cuadrícula sin

individuos, lo cual puede deberse a la época en la cual se hizo el muestreo ya que

por la baja precipitación se presentarían pocos individuos, tal como encontró

Quijano et al. (2002) en diferentes coberturas vegetales en Caquetá-Colombia.

La estructura espacial para los grupos taxonómicos solo fue detectable para

Coleoptera y las larvas de Diptera en cultivo. Esta baja detectabilidad como se

mencionó anteriormente, puede indicar que la escala a la que se distribuyen los

organismos es menor al mínimo evaluado y, en el caso de Coleoptera y larvas de

Diptera, soportan la hipótesis de una estructura más fina o de parches más

pequeños en el bosque.

En sistemas con algún grado de intervención Coleoptera ha presentado una

distribución espacial detectable a escalas de distancias mínimas de 10 m en el caso

de Sitophilus spp., Stegobium paniceum (L.) y Tribolium castaneum (Herbst)

(Nansen et al. 2004) y, de 40 m en el caso de algunas especies de Carabidae y

Staphylinidae (Holland et al. 2007). En otros estudios como el de Negrete-

Yankelevich (2004) y Rueda et al. (en preparación), realizados a pequeña escala, se

ha concluido que el patrón espacial en sistemas con algún grado de intervención se

encuentra por debajo de 5 m y 25 cm, respectivamente. Comparativamente en este

estudio se concluye que en el cultivo de café asociado con plátano, Coleoptera

posee un patrón detectable a un espaciamiento de 2,5 m. Lo anterior sumado a las

diferencias en escala encontradas entre este estudio para las larvas de Diptera (a

una distancia mínima de 2,5 m) y lo encontrado por Frouz & Paoletti (2000) (patrón

espacial entre 10 y 150 m) reafirma la existencia de diferentes escalas en las que se

distribuye la fauna, que dependen de factores como la composición vegetal.

Entonces, se propone a través de este estudio que la distribución espacial de los

organismos no se puede generalizar para hábitat más (cultivo) o menos perturbados

(bosque), sino que se ve afectada diferencialmente en cuanto a taxones, ya que

71

esto depende de la sensibilidad a perturbaciones y se sugiere tener en cuenta

grupos taxonómicos indicadores, con el fin de identificar diferencias en el nivel de

perturbación. Igualmente, es necesario una determinación taxonómica más

detallada o una clasificación funcional específica tanto para Coleoptera como para

las larvas de Diptera para observar las implicaciones ecológicas que tiene la

distribución de los organismos.

También es importante resaltar que en cada escala existen diferentes factores que

influyen en la distribución espacial de los organismos, tales como los disturbios

humanos a nivel de paisaje (Ettema & Wardle 2002, Rossi 2003, Negrete -

Yankelevich et al. 2006). En este caso, las variables abióticas evaluadas parecen no

tener correlación con la abundancia de los grupos de fauna más abundantes en la

escala evaluada, a excepción de la biomasa de la hojarasca con Diplopoda en

ambas coberturas y con Formicidae en el cultivo.

8.5. Estructura espacial de los atributos de la hojarasca y su relación con la

fauna edáfica

En general, se reporta que la presencia y distribución de la fauna del suelo está

determinada muchas veces por la humedad (Wallwork 1976, Eisenbeis & Wichard

1987). Sin embargo, la humedad retenida en la hojarasca no tiene correlación con la

escala evaluada para ninguno de los grupos más abundantes.

En contraste, la biomasa se correlaciona con la abundancia de Diplopoda, los

cuales son organismos conocidos por su importante papel en el consumo,

fragmentación y transporte de material vegetal (Levings & Windsor 1982, Coleman &

Crossley 1996, Ruppert & Barnes 1996, Bueno-Villegas 2003). La biomasa de la

hojarasca puede tener relación con el consumo, al igual que factores no evaluados

como el grado de descomposición y el contenido de calcio y metabolitos

secundarios, como lo reporta Levings y Windsor (1982).

La abundancia de Formicidae estuvo directamente correlacionada con la biomasa

de la hojarasca en el cultivo, a diferencia de lo esperado y de lo reportado por

72

Levings y Windsor (1982), quienes encuentran una correlación positiva con la

humedad de la hojarasca y pero no con la biomasa de esta. Esta correlación

encontrada en el estudio puede estar relacionada con el hecho de que la hojarasca

puede constituir un recurso para los hongos u otros organismos, que son fuente de

alimento para los artrópodos.

La falta de correlación entre la humedad y la biomasa de la hojarasca permite

concluir que la cantidad de hojarasca o su masa no necesariamente está

relacionada con la capacidad de retener una mayor cantidad de agua. Estudios

como la presencia de correlación entre Formicidae y la humedad pero no con la

biomasa de la hojarasca (Levings y Windsor 1982), o lo contrario (como en este

estudio) refuerzan el resultado en la correlación. De igual manera, estas dos

variables pueden estar estructuradas a diferentes escalas y determinar la

distribución de diferentes organismos con variados rangos óptimos, creando así una

multiplicidad de microhábitat.

En la biomasa de la hojarasca en el cultivo también se evidenció un patrón espacial.

De esta manera se apoya también la hipótesis de una escala más pequeña para el

caso de la distribución de la biomasa de la hojarasca en bosque, la cual puede estar

determinada por la distribución de la vegetación. No obstante, la no estabilización

del modelo ajustado en la autocorrelación de la variable, indica que se tienen que

evaluar mayores distancias para poder determinar el tamaño de los parches en el

cultivo.

8.6. Composición y abundancia de los Grupos Funcionales

En cuanto a los Grupos Funcionales, la proporción fue parecida en el bosque y en el

cultivo, a excepción de los transformadores de hojarasca. Este grupo presentó una

mayor proporción en el cultivo posiblemente por los grandes aportes de plátano en

la hojarasca (la hojarasca alcanza profundidades mayores) y seguramente se

relaciona con el incremento en la actividad microbiana para la degradación del

material vegetal (Wardle 2002). Sin embargo, al calcular los coeficientes de

correlación la relación entre la biomasa de la hojarasca y los transformadores de

73

hojarasca sólo fue significativa en el bosque debido probablemente a que los

organismos que componen este grupo funcionales en el que va incluido Diplopoda

se relacionan con características propias de la composición vegetal.

La realización de la clasificación en Grupos Funcionales deja clara la dificultad para

ubicar en una categoría funcional a un taxón, sobre todo cuando el nivel de

determinación no es muy específico. Sin embargo, el consumo de material vegetal y

de otros recursos tanto de Diplopoda como de Formicidae y del resto de los

organismos, fueron los factores que se tuvieron en cuenta para la clasificación en

Grupos Funcionales de la meso- y macrofauna colectada. Esta clasificación

funcional utilizada es muy general (Jones et al. 1994, Lavelle 1996) y sería

necesaria una clasificación más específica de acuerdo a los niveles tróficos, lo cual

se facilitaría al hacerlo para cada taxón. Otra forma para realizar una clasificación

funcional que permita separar con mayor precisión, sería la utilización de caracteres

morfológicos. En todo caso, al comparar la abundancia de los Grupos Funcionales

no se encontraron diferencias significativas a pesar de que la cantidad de

organismos fue mucho mayor en el cultivo, posiblemente por la variación en los

valores de abundancia que se presentaron en el cultivo, que se deben a la escala en

la que están relacionados los organismos, ya sea por distribución de recursos o por

interacciones intraespecíficas.

De los Grupos Funcionales en los que se dividió la fauna, los micropredadores

fueron el grupo más abundante debido a que dentro de este se incluyeron Acari y

Collembola que presentaron la abundancia más alta. De manera general, estos dos

grupos son considerados como fungívoros y predadores y, en otros casos

saprófagos (Coleman & Crossley 1996). Las diferencias encontradas en cuanto a

composición de este grupo funcional entre el bosque y el cultivo de café se deben a

la presencia de cuatro familias predadoras más de Coleoptera (Ptillidae, Histeridae,

Cucujidae y Corylophidae) en este último, junto con la presencia de 14 grupos

taxonómicos únicos en el bosque. La presencia de estas familias hace pensar que

hay más variedad en la composición en el cultivo para este grupo funcional. Sin

embargo, es necesario evaluar su relación con el recurso y realizar una

74

determinación más detallada para identificar mejor el nivel trófico al que pertenece

cada organismo.

En el grupo de transformadores de hojarasca se evidenció también la presencia de

más familias de Coleoptera. Sin embargo, como en el caso de los micropredadores

es necesaria una investigación más detallada al respecto. Los ingenieros del

ecosistema fueron el grupo menor representado, ya que la metodología de colecta

no es la más adecuada para este grupo (Swift & Bignell 2001) y puede dejar a

muchos taxones por fuera.

La composición, en términos de presencia/ausencia de los Grupos Funcionales de

los micropredadores e ingenieros del ecosistema evidencia disimilaridad entre el

cafetal y el bosque. Esta disimiliaridad se puede deber a factores como las

condiciones derivadas de las coberturas de cada hábitat tales como el tipo de hojas,

su grosor, composición química y profundidad de la hojarasca, entre otras o, a

aspectos metodológicos como la realización de un sólo muestreo, ya que este

resultado no permite hacer una conclusión a nivel general. De igual manera, el nivel

de determinación de los grupos taxonómicos puede influir en la similitud calculada

debido a que un grupo identificado a un nivel no muy específico puede estar

compuesto por otros grupos más específicos, lo que aumentaría el número de

taxones y por lo tanto podrían cambiar el número de taxones usados en la

comparación.

Por otra parte, entre bosque y cultivo se evidencia una alta similitud en la

composición, calculada con la abundancia de los grupos taxonómicos que

conforman a los transformadores de hojarasca. Esto significa que la hojarasca en

este caso parece no marcar diferencias importantes entre las dos coberturas

vegetales sino más bien pueden ser características del suelo que afectan

directamente a los micropredadores y a los ingenieros del ecosistema, por lo que se

sugiere una evaluación de los Grupos Funcionales en capas superficiales del suelo,

especialmente en los primeros 10 cm.

75

Sin embargo, la gran similitud encontrada entre los hábitat con respecto a los

transformadores de hojarasca no se evidencia en la correlación con los atributos de

la hojarasca que se midieron, por lo que puede que otras características como el

grado de descomposición o la presencia de metabolitos secundarios expliquen que

su presencia sea similar.

En este trabajo se ve la importancia de la escala en la determinación de la

distribución espacial de la fauna edáfica, así como la existencia de diferencias en la

respuesta de los organismos a modificaciones en el ambiente. De hecho, el cultivo

afecta diferencialmente la distribución espacial de algunos de los taxones de los

artrópodos de la hojarasca, probablemente a través de generar cambios al nivel de

la variación en su distribución. De esta manera los resultados sugieren que los

cultivos de café sirven como modelo para establecer cuáles grupos taxonómicos son

más sensibles a cambios en procesos que se dan a nivel espacial.

9. CONCLUSIONES

- El cultivo de café parece no tener un efecto sobre la abundancia de meso- y

macrofauna edáfica, no obstante, sí tiene efecto sobre la variación de la

abundancia de la misma.

- La escala utilizada sólo permitió establecer el tipo de distribución espacial

para Coleoptera y las larvas de Diptera, la cual es de tipo agregado.

- Se puede plantear la existencia de una estructura espacial más fina en el

bosque con base en la evidencia de Coleoptera, las larvas de Diptera y de la

biomasa de la hojarasca, al encontrarse parches más grandes en el cultivo

de café y por lo tanto detectables.

- La similitud de la composición teniendo en cuenta la presencia/ausencia de

los Grupos Funcionales (ingenieros del ecosistema, micropredadores y

transformadores de hojarasca) entre bosque y cultivo de café fue baja.

- Los transformadores de hojarasca mostraron una respuesta numérica en el

cultivo de café con respecto al bosque, pero no en la presencia/ausencia de

los grupos taxonómicos, pues la similaridad fue mayor al tener en cuenta el

número de individuos por grupo taxonómico.

76

- La abundancia de los transformadores de hojarasca en el cultivo aumenta a

medida que aumenta la biomasa de la hojarasca, lo que se relaciona con el

aumento particular de Diplopoda, componente importante de este grupo

funcional.

10. RECOMENDACIONES

- Realizar una determinación taxonómica más detallada con el fin de

establecer si hay otras diferencias en la composición de la fauna edáfica y de

sus Grupos Funcionales entre las coberturas de bosque y cultivo de café

asociado con plátano.

- Evaluar otras coberturas como cafetal con sombrío o cafetal a pleno sol, con

el fin de ver si existe un patrón en la distribución espacial dependiendo del

grado de intervención.

- Evaluar al menos dos escalas (una grande y una pequeña) y los factores

asociados con el fin de analizar si existen diferencias en los resultados de

acuerdo a la distancia en la que se colecten las muestras.

- Comparar entre las coberturas la distribución de la diversidad tanto funcional

como taxonómica, con el fin de establecer diferencias en el mantenimiento

de funciones ecológicas y su variabilidad.

- Realizar un estudio espacio-temporal en las diferentes coberturas con el fin

de evaluar si hay cambios de los patrones en el tiempo y cómo son estos

cambios.

- Realizar una clasificación en Grupos Funcionales de acuerdo a

características morfológicas, con el fin de estandarizar una metodología.

- Evaluar el patrón espacial de grupos indicadores o de Grupos Funcionales

para establecer las implicaciones ecológicas que tendría diferencias en la

distribución de acuerdo al grado de perturbación.

- Incluir otros métodos de captura como las trampas de caída o pitfall con el fin

de tener mayor representación de algunos grupos taxonómicos.

77

11. REFERENCIAS

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