1 INTRODUCCIÓN A LA ECOLOGÍA. EVOLUCIÓN

DEFINICIÓN

El concepto de Ecología ya se tenía mucho antes, pero fue el zoólogo alemán Ernst Haeckel el que lo acuñóen 1866, denotándolo inicialmente como Oecologie y definiendo su ámbito de aplicación como el estudio delas relaciones entre los animales y su ambiente. El término deriva de las palabras griegas oikos (“casa”) ylogia (“estudio de”). Hay que considerar las palabras “ambiente” y “relaciones” en su sentido más amplio:con ambiente nos referimos a las condiciones físicas, químicas y biológicas en las que vive un organismo,mientras que cuando hablamos de relaciones estamos abarcando las interacciones de los organismos con elmundo físico, con los miembros de su misma especie y con las demás especies.

A lo largo de la historia, se han dado otras numerosas definiciones de Ecología, entre las que podemosdestacar otras dos:

- La de Odum, en 1971, que la entiende como el estudio de la estructura y funcionamiento de lanaturaleza.

- La de la ESA (Sociedad de Ecología Americana), que es mucho más detallada, definiéndola como ladisciplina científica que trata de las relaciones entre los organismos y su medio ambiente pasado,presente y futuro. Estas relaciones incluyen las respuestas fisiológicas de los individuos, la estructuray dinámica de poblaciones, las interacciones entre especies, la organización de las comunidadesbiológicas y el procesado de materia y energía en los ecosistemas.

Las complejas interacciones que se producen dentro de los ecosistemas implican todo tipo de procesosfísicos y biológicos así que, para poder estudiarlas, los ecólogos tienen que recurrir a otras ciencias. Estadependencia hace de la Ecología una ciencia interdisciplinar que necesita de la Genética, la Hidrología, laFisiología, la Geología, la Bioquímica, el Comportamiento y las Ciencias de la Atmósfera, entre otras. Susestudios tienen grandes repercusiones en la Economía (p.ej.: los estudios sobre el calentamiento global haninfluido en el mercado mundial de emisiones de CO2), la Sociología (p.ej.: la explotación de cultivos para suexportación internacional), la Política (que se ocupa de manejar todos los aspectos de la vida cotidiana) y laMedicina (p.ej.: un vertido en un determinado ecosistema puede tener efectos tóxicos sobre la saludhumana y animal a través de la cadena alimentaria).

ÁMBITO

NIVELES DE INTEGRACIÓN

La ecología tiene 4 niveles de interés: el organismo individual, la población (conjunto de individuos de unamisma especie que habitan un lugar determinado), la comunidad (el conjunto de poblaciones que viven en lamisma zona e interaccionan entre sí) y el ecosistema (el conjunto formado por la comunidad biótica y elmedio ambiente físico). A nivel del organismo, la ecología se ocupa de la forma en la que los individuos seven afectados e influyen sobre su ambiente biótico y abiótico; a nivel de la población, la ecología se ocupa dela presencia o ausencia de unas especies determinadas, de su abundancia o escasez y de las tendencias yfluctuaciones en su número (existen dos enfoques posibles: estudiar las características de los individuos yluego estudiar la forma en la que estas se combinan para determinar las de la población, o bien estudiardirectamente las características de la población e intentar relacionarlas con las características del medioambiente); por último, la ecología de las comunidades estudia la estructura (composición) y funcionamiento

(las vías seguidas por los nutrientes y la energía) de las comunidades, para lo que se pueden aplicartambién dos enfoques: estudiar las poblaciones que componen la comunidad para intentarcomprender estos procesos, o bien estudiar directamente las propiedades de la comunidad(diversidad de especies, tasa de producción de biomasa, etc.).

- Autoecología: estudio del propio individuo.- Sinecología: estudio de los niveles de integración más complejos.

A medida que ascendemos o descendemos por la jerarquía de los niveles de integración, nosencontramos con un gradiente de complejidad y de comprensión: cuanto más sencillo es el nivel deintegración, mayor es nuestro conocimiento sobre el mismo y viceversa. Esto se debe, sobre todo, a la mayordedicación al estudio de los niveles de integración más sencillos, ya que son más interesantes a corto plazopara la sociedad (aplicaciones en sanidad, en industria, etc.). Los niveles de integración superiores seconocen menos debido a su elevada complejidad y a que su estudio es mucho más difícil.

Los distintos niveles de integración no son estancos, sino que se relacionan entre sí. Como resultado de estainteracción surgen las propiedades emergentes, que son características de un determinado nivel deintegración que no se pueden comprender con el simple estudio de los niveles de integración inferiores (esdecir, que el sistema es algo más que el conjunto de todas sus partes). Estas propiedades incrementantodavía más la complejidad del estudio, pero también tienen sus ventajas, ya que no necesitamos conocer elfuncionamiento de cada componente del sistema para predecir su comportamiento general (p.ej.: el clima esuna propiedad emergente del sistema global en el que influyen numerosas variables, no todas conocidas y,sin embargo, somos capaces de predecir su evolución).

PREGUNTAS FUNDAMENTALES

1. ¿Qué organismos y factores medioambientales hay? La respuesta es puramente descriptiva y se dagracias a la observación, la toma de muestras, las mediciones y otros datos experimentales. El riesgoprincipal de este enfoque es su pasividad: se observa y se toma nota de los datos.

2. ¿Cómo se relacionan? La respuesta es mecanicista (explicaciones próximas), ya que necesitamosrealizar una serie de experimentos para comprobar las hipótesis que vamos formulando sobre lasrelaciones entre los individuos y el medio ambiente, hasta encontrar una que se ajuste lo máximoposible a la realidad. El principal inconveniente de este enfoque es que podemos pasar por alto laevolución pasada y futura del ecosistema.

3. ¿Por qué? Para llegar a saber cómo ha llegado una determinada comunidad a ser como es,necesitamos dar una respuesta evolutiva (explicaciones últimas), contemplando todas las posiblesrelaciones históricas entre sus componentes. El mayor riesgo de este enfoque es que nos puedellevar a hacer demasiadas elucubraciones que no se pueden comprobar.

Por lo tanto, en biología existen dos clases diferentes de explicación: las explicaciones próximas y lasexplicaciones últimas. Por ejemplo, la distribución y abundancia actual de un ave puede ser explicada entérminos del ambiente físico que ésta tolera, del alimento que come y de los parásitos y depredadores que laatacan (explicación próxima), pero también podemos preguntarnos cómo esta especie de ave ha llegado aposeer las propiedades que actualmente parecen gobernar su vida, para lo que hay que acudir a lasexperiencias ecológicas de sus antepasados (explicación última).

OBJETIVOS DEL ESTUDIO CIENTÍFICO

Toda disciplina científica, y la ecología en particular, intenta comprender y explicar el mundo vivo para poderpredecir lo que le sucederá a un organismo, a una población o a una comunidad bajo un conjunto decondiciones determinadas, pudiendo llegar así a controlar y explotar una determinada fuente económica.

A partir de unas observaciones dadas, los científicos inducen teorías generales (leyes) a partir de las quepoder deducir casos particulares. La Ecología, a diferencia de la mayoría de las ciencias, es una disciplinajoven y con pocas leyes, ya que todavía se encuentra en el proceso de inducción inicial. Asimismo, hay quetener en cuenta que es una disciplina científica, no técnica, por lo que su finalidad es la búsqueda de losprincipios que rigen la naturaleza, no su aplicación (como la Física, cuyos conocimientos son aplicados por laIngeniería y la Arquitectura).

EL MÉTODO CIENTÍFICO APLICADO A LA ECOLOGÍA

Las observaciones conducen al desarrollo de una hipótesis que explique cómo funciona el sistema que seestá estudiando. De la hipótesis derivan ciertas predicciones que se intentan corroborar mediante laexperimentación y/u otras observaciones, a partir de las que se obtiene una serie de datos que seprocesan estadísticamente. Si los resultados son incompatibles con las predicciones, debe formularseuna nueva hipótesis y repetir todo el proceso, pero si los resultados son compatibles, la hipótesis puedealcanzar el rango de ley o teoría. Aunque se alcance este punto, la teoría puede ir modificándose consucesivas investigaciones para poder incluir nuevas predicciones, con lo que el proceso de prueba se repite.

El método científico es imperfecto e inexacto, ya que la correlación entre la hipótesis y las observacionespuede ser indirecta, con lo que el efecto observado se debería a una causa distinta. Además, haypredicciones que no son refutables experimentalmente y, por supuesto, los sistemas naturales sonextremadamente complejos y multifactoriales, con distintas combinaciones de causas y factores, mientrasque nosotros estamos limitados a inspeccionar tan sólo una parte de los mismos ya que tenemos quesimplificar para poder entender.

MODELOS EN ECOLOGÍA: ECOLOGÍA TEÓRICA

Un modelo es una representación idealizada de una realidad compleja, aunque también puede ser definidocomo una representación abstracta y simplificada de un sistema real. Los modelos nos permiten ponderarposibilidades (predecir conductas o respuestas bajo unas condiciones específicas), investigar atributosinmensurables (como la evolución del deshielo de los casquetes polares) y generar nuevas hipótesis. Puedenser matemáticos (como las simulaciones por ordenador) o verbalmente descriptivos (como la teoría de laselección natural), pero los primeros son los más útiles, ya que nos ofrecen predicciones cuantitativas. Dehecho, la mayoría de los modelos ecológicos son matemáticos.

No obstante, no hay que olvidar que, aunque sean útiles para estudiar la realidad, todos ellos son erróneos,ya que intentan aproximarse lo máximo posible a la realidad, pero nunca la reproducen fielmente.

NOCIONES PREVIAS SOBRE EVOLUCIÓN

El genotipo es la carga genética de un individuo, que se expresa de distintas formas debido a la influencia delmedio ambiente, originando distintos fenotipos. Por lo tanto, el fenotipo es la manifestación visible delgenotipo. Un ejemplo de la influencia del medio ambiente en la expresión del genoma es el percebe: elpercebe gallego y el percebe marroquí llevan la misma carga genética, pero su sabor y su textura son

diferentes por el medio distinto en el que se desarrollan. Existen alelos dominantes y recesivos que puedenaparecer en homocigosis o en heterocigosis (en este último caso, sólo se expresará el alelo dominante).

Melanismo industrial: a principios de la Revolución Industrial, en el suroeste de Inglaterra existía una especiede polilla que podía presentar dos fenotipos, claro u oscuro. En ese momento, la polilla clara era mucho másabundante que la oscura, ya que ambas descansaban sobre la corteza de los árboles cubierta de líquenesblanquecinos. Esto hacía que las polillas claras estuviesen bien camufladas, mientras que las oscurasdestacaban más y eran buenas presas para los pájaros. Con el aumento de la contaminación por dióxido deazufre debida a la Revolución Industrial, los líquenes murieron y la corteza de los árboles quedó desnuda.Esto provocó la inversión de la situación inicial, de forma que la forma oscura de la polilla pasó a ser ladominante, ya que ahora su camuflaje era mejor que el de la polilla clara. A lo largo del siglo pasado seempezaron a reducir los niveles de contaminación y los líquenes volvieron a crecer, con lo que la situacióninicial se ha ido recuperando y la polilla clara ha vuelto a tener la ventaja adaptativa.

SELECCIÓN NATURAL

Antiguamente se creía que todas las especies habían surgido por intervención divina y que todas ellaspermanecían imperturbables a lo largo del tiempo. Más tarde surgió la idea del recambio de especies a lolargo del tiempo, es decir, el concepto de evolución biológica. La evolución biológica se puede definir comoel conjunto de cambios en los atributos poblacionales que conducen a la adaptación y a la alteración de lasfrecuencias génicas. Charles Darwin proporcionó, en 1859, el mecanismo responsable de estos cambios: laselección natural. La selección natural actúa en varios pasos:

- Existen variaciones entre los distintos individuos de una misma especie, de forma que éstos no sonnunca idénticos.

- Cada población de organismos produce un exceso de descendencia.- No todos los individuos sobreviven y se reproducen.- Sólo los individuos mejor adaptados sobreviven: de entre toda la descendencia que compite por los

recursos limitados, sólo los más capaces para obtenerlos y usarlos sobrevivirán y se reproducirán.- Si las características de estos individuos son heredables, los rasgos favorables serán más frecuentes

en la siguiente generación.

Por lo tanto, la selección natural favorece los atributos que permiten dejar más descendencia y es elresultado final de la ecología en acción. Es decir, son los distintos ambientes en los que viven los organismos

los que moldean la evolución. La actual distribución, abundancia y diversidad de animales y plantas vienendadas por los procesos evolutivos pasados y el medio ambiente del presente.

La selección natural actúa sobre los fenotipos, los atributos observables de los individuos. Los distintosgenotipos originan distintos fenotipos, pero no de forma directa ya que el desarrollo es afectado de muchasformas por los factores ambientales. Por lo tanto, es más simple observar el efecto de la selección naturaldirectamente en el fenotipo. Existen 3 tipos de selección que pueden actuar sobre la distribución fenotípica:

- Selección estabilizadora: es muy común en las poblaciones actuales sometidas a condicionesestables y actúa favoreciendo los fenotipos cercanos a la media poblacional, en detrimento de losextremos. Esto provoca la reducción de la amplitud de la campana de Gauss. Por ejemplo, el gansoblanco (Anser caerulescens caerulescens) anida en colonias en el norte de Canadá e incuba loshuevos durante dos semanas al principio del verano; como los predadores están al acecho, laeclosión sincrónica de los huevos proporciona una ventaja numérica frente a ellos, de forma que lashembras cuyos huevos eclosionan sincrónicamente o cerca de la media de la colonia tienen másprobabilidades de criar con éxito a sus polluelos. Los predadores harán estragos en los nidos en losque se críe antes o después, lo que resulta en la selección natural a favor de un tiempo de eclosiónóptimo.

- Selección direccional: se seleccionan los fenotipos de una cola, en detrimento de los de la colacontraria, buscando un nuevo óptimo. Es muy rápida y suele asociarse con la selección artificial(mejora genética, contaminación, etc.). Un ejemplo lo encontramos en el pinzón mediano de suelode las Galápagos, Geospiza fortis: a principios de los 70, la isla en la que habitaban gozaba deprecipitaciones regulares que proporcionaban una gran variedad de semillas y una numerosapoblación de pinzones; sin embargo, a finales de la década, La Niña (fenómeno meteorológico similara El Niño, pero de efectos contrarios) alteró los patrones climáticos y ocasionó una grave sequía,durante la que la producción de semillas cayó de forma drástica. Las semillas pequeñas disminuyeronantes que las grandes, ocasionando un incremento en el tamaño medio y dureza de las semillasdisponibles. Los pinzones, que solían alimentarse de semillas pequeñas, se vieron obligados a ingerirsemillas grandes; las aves pequeñas tuvieron grandesdificultades para encontrar alimento, mientras que las de mayortamaño (en particular los machos con picos grandes)sobrevivieron con mayor facilidad, ya que podían romper las semillasmás grandes y duras. La mayor tasa de supervivencia de los individuosmás grandes provocó una drástica modificación en ladistribución del tamaño corporal y del pico en la población. La selección direccional provoca, probablemente, la mayoría de los cambios fenotípicos que ocurrendurante la evolución. En las poblaciones naturales, la resistencia frente a insecticidas y herbicidas esproducida por este tipo de selección.

- Selección disruptiva: favorece los dos fenotipos extremos, en detrimento de la media, para labúsqueda de dos nuevos óptimos. Cualquier mecanismo de aislamiento que evite el cruzamientoentre los individuos de los fenotipos extremos ocasionará la aparición de una distribución bimodal.Este tipo de selección es más bien teórica y no se conocen muchos ejemplos en poblacionesnaturales. Uno de ellos fue documentado por T. B. Smith, que probó el polimorfismo no relacionadocon el sexo en el pirenestes ventinegro (Pyrenestes ostrinus) de Camerún, en África Occidental. Existeuna clara distribución bimodal en el tamaño del pico de las aves adultas de ambos sexos, que sevincula con la calidad de la semilla; estas aves se alimentan de las semillas de dos especies de juncia,que son similares en tamaño pero difieren enormemente en su dureza. Los ejemplares de pico másgrande se alimentan con mayor éxito de la especie más dura, mientras que los de pico más pequeñoingieren más eficazmente la especie más blanda.

ADAPTACIÓN, EFICACIA BIOLÓGICA O FITNESS

La adaptación es el resultado neto de la selección natural. Los individuos más aptos son aquellos que dejanun mayor número de descendientes en términos relativos (es decir, no sólo influye la cantidad dedescendientes dejados por los individuos más aptos, sino su relación con el número total de descendientesde la población que, si es muy grande, “diluye” el efecto). Además, hay que tener en cuenta que lavariabilidad genética de las poblaciones no es ilimitada, por lo que la selección natural nunca va a resultar enperfección (sólo puede trabajar con la variabilidad existente). La adaptación en las poblaciones reales estálimitada por 4 fuerzas mayores:

1. Las fuerzas genéticas evitan la adaptación perfecta debido a las mutaciones y al flujo génico: lasmutaciones se producen de forma continua, generando variabilidad en las poblaciones, pero lamayoría de ellas son deletéreas en lugar de adaptativas. La inmigración de individuos añade nuevosalelos a la población, suavizando las adaptaciones locales.

2. El medio ambiente cambia continuamente y ésta es la mayor restricción a corto plazo sobre laadaptación, ya que la falta de constancia en las condiciones evita la fijación de las características. Porejemplo, la distribución actual de los organismos fue influida por las glaciaciones sucesivas a lo largode la historia de la Tierra y hay ecólogos que defienden la idea de que las “comunidades clímax”actuales todavía no han tenido tiempo a adaptarse completamente a las nuevas condiciones desde laúltima glaciación. Si el medio ambiente cambia demasiado rápido, puede superar la capacidad deevolución adaptativa de las especies.

3. La adaptación es siempre un compromiso, ya que los organismos tienen a su disposición un tiempo yuna energía limitados y todo proceso biológico tiene ventajas e inconvenientes: frente a la curvaasintótica de beneficios obtenidos se encuentra una curva casi exponencial de coste energético y/otemporal. El punto en el que la diferencia entre ambas curvas es máxima define el óptimo para lacaracterística considerada. Por ejemplo, cualquier especie de pájaro se beneficia sipone más huevos por nidada, ya que tendrá un mayor número de descendientes, peroesto también requiere una gran inversión en cuidados y en energía. El tamaño de lanidada en el que la diferencia entre el beneficio obtenido y el coste energéticorequerido es máxima, es el tamaño óptimo de la nidada para una especie dada.

4. La historia evolutiva de una especie siempre ha de ser tenida en cuenta. En nuestro mundo, losorganismos viven donde viven por razones que son a menudo accidentes de la historia, al menos enparte. En el pasado, vivieron en ambientes muy distintos a los actuales, adquiriendo algunascaracterísticas que suponen un lastre en la actualidad, ya que restringen dónde pueden vivir y quépueden hacer. Los ambientes son cambiantes y el ajuste de los organismos se produce siempre conretraso. Los factores históricos más importantes en la historia de la Tierra son la deriva continental,los cambios climáticos y el aislamiento insular.Un ejemplo relacionado con la deriva continental es la distribución mundial de las aves no voladoras(avestruces, tinamúes, kiwis, casuarios, ñandúes y emúes). La curiosa distribución de estos animalesentre los continentes, aparentemente inexplicable en términos de dispersión a gran distancia,condujo a los biólogos (especialmente a Wegener, en 1915, que fue quien estudió la distribución deestas aves) a sugerir que debieron ser los propios continentes los que se desplazaron. Esta idea fuevigorosamente rebatida por los geólogos, hasta que las mediciones geomagnéticas exigieron lamisma explicación. Así, mientras los organismos estaban sufriendo grandes desarrollos evolutivos, laspoblaciones fueron divididas y separadas, y las áreas de la tierra se desplazaron a través de las zonasclimáticas. Posteriormente, las poblaciones evolucionaron de forma independiente en sus nuevosambientes, por lo que la evolución de cada uno ha sido moldeada por su propio continente y por suambiente primigenio. El parentesco evolutivo se puede comprobar con técnicas como la hibridaciónde ADN (en la gráfica se pueden ver las relaciones filogenéticas y las distancias evolutivas entre lasgrandes aves no voladoras, calculadas a partir de la temperatura necesaria para separar una doblehélice híbrida de ADN).

COEVOLUCIÓN

La coevolución puede describirse como el conjunto de respuestas adaptativas recíprocas entre dospoblaciones de especies distintas. Las respuestas no son simultáneas, sino que una se debe a la otra. Es unproceso específico y recíproco y, cuando hay varias especies implicadas, se habla de coevolución difusa (unproceso muy controvertido y muy difícil de demostrar experimentalmente).

La coevolución es simplemente una parte de la evolución y establece importantes conexiones con laecología. Las interacciones entre los herbívoros y sus plantas alimenticias son un ejemplo típico decoevolución, al igual que las interacciones entre depredadores y presas o parásitos y hospedadores. Estasúltimas (depredadores y parásitos), al darse entre especies antagónicas, pueden dar lugar en algunos casos acarreras armamentísticas entre las especies implicadas (una especie A desarrolla una adaptación paraexplotar mejor a la especie B, y ésta desarrolla otra adaptación para contrarrestar la de la especie A).

Encontramos un ejemplo en el control de la plaga de conejo en Australia con el virus de la mixomatosis: loscolonos importaron el conejo europeo en tierras australianas y éste, al no tener depredadores, llegó aconvertirse en una plaga. Para eliminar el problema, se importó el virus de la mixomatosis desde Sudamérica,donde constituye una enfermedad más o menos benignaque convive en equilibrio con la población local de conejos.Los conejos europeos, al no haber tenido contacto previocon el virus, eran muy susceptibles ante él, con lo que lasprimeras epidemias eliminaron al 80-90% de la población. Siel sistema se dejase evolucionar de forma natural, sealcanzaría una situación de equilibrio similar a lasudamericana (el virus selecciona a los conejos másresistentes frente al mismo para no quedarse sinhospedadores), pero el control de plagas selecciona las cepas más virulentas para mantener controlados a losconejos.

ESPECIACIÓN

El proceso de especiación consiste en la proliferación de nuevas especies a partir de una especie previadebido a la divergencia provocada por la selección natural. El paso clave en la especiación es el aislamientoreproductivo entre dos subpoblaciones de la misma especie, que impide el intercambio génico y provoca laacumulación de diferencias genéticas, las cuales acaban por impedir el cruce satisfactorio entre las dosnuevas especies. Existen 3 modelos de especiación:

- Especiación alopátrica: es la más aceptada y se basa en la aparición de una barrera física ogeográfica que impide el flujo génico entre las dos subpoblaciones, que se van adaptando a susnuevos ambientes y van acumulando diferencias genéticas hasta originar dos especiesdiferentes.

- Especiación parapátrica: una población de un organismo poco móvil expande su territorio ycoloniza un nuevo hábitat. Los individuos colonizadores se irán diferenciando con el paso deltiempo.

- Especiación simpátrica: dentro de su rango de distribución habitual, una pequeña parte de lapoblación se especializa. Existen pocos ejemplos, sobre todo en parásitos muy específicos (unospasan a parasitar a otro huésped).

La especiación tiene consecuencias ecológicas importantes, como el hecho de que especies emparentadaspueden llegar a competir entre ellas por un mismo recurso.