Tartu Ülikool

Loodus- ja Tehnoloogiateaduskond

Ökoloogia ja Maateaduste Instituut

Taimeökoloogia Õppetool

Ott Luuk

EESTIS OHUSTATUD TAIMELIIGI PEHME KOERATUBAKA [Crepis

mollis (Jacq.) Asch.] LEVIK, ÖKOLOOGIA JA KAITSE

Bakalaureusetöö

Juhendaja: PhD Rein Kalamees

Tartu 2012

Sisukord

1 Sissejuhatus 4

2 Pehme koeratubaka üldiseloomustus 6

2.1 Süstemaatika ja nimetused . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6

2.1.1 Asetus süsteemis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6

2.1.2 Kohalikud nimetused . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7

2.1.3 Sünonüümid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7

2.1.4 Liigisisesed taksonid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8

2.2 Üldlevik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8

2.2.1 Pehme koeratubakas naabermaades . . . . . . . . . . . . . . . . . 8

2.3 Morfoloogia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9

2.4 Sarnased liigid ja eristustunnused . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10

2.4.1 Tsütoloogilised, keemilised ja mikroskoopilised tunnused . . . . . 12

2.5 Ökoloogia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13

2.5.1 Eluvorm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13

2.5.2 Kasvukohad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13

2.5.3 Paljunemine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16

2.5.4 Konkurentsivõime ja vastupidavus herbivooriale . . . . . . . . . . 16

2.5.5 Inimmõju . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17

3 Pehme koeratubaka levik Eestis 18

3.1 Ajaloolised andmed pehme koeratubaka leviku kohta . . . . . . . . . . . 18

3.2 Leviku uuritus kaasajal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18

3.3 Pehme koeratubaka kaasaegsed leiukohad Eestis . . . . . . . . . . . . . . 19

3.3.1 Haava . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20

3.3.2 Emajõe põhjakalda leiukohad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22

3.3.3 Vasula järve ümbruse leiukohad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23

3.3.4 Raadi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24

3.3.5 Möllatsi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24

3.3.6 Kobratu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25

3.3.7 Pupastvere . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25

3.3.8 Naadi kinnistu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26

3.3.9 Reola . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26

3.3.10 Vesneri . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26

3.3.11 Metsanurga . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27

3.3.12 Kaagvere . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28

3.3.13 Üksikleiud ja mikropopulatsioonid . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28

3.4 Üldhinnang populatsiooni seisundile . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29

4 Pehme koeratubaka kaitse 30

4.1 Kaitsevajadus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30

4.2 Ohutegurid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30

4.3 Kaitsestaatus ja rakendatud meetmed Eestis . . . . . . . . . . . . . . . . 31

4.4 Vajalikud kaitsemeetmed . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32

4.4.1 Ajakohane tegevuskava . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32

4.4.2 Kaitsekorraldus sihtkaitsevööndites . . . . . . . . . . . . . . . . . 32

4.4.3 Täiendavad uurimisteemad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32

5 Kokkuvõte 34

6 Summary 35

7 Tänuavaldused 37

8 Lisad 43

3

1 Sissejuhatus

Pehme koeratubakas [Crepis mollis (Jacq.) Asch.] on Eestis haruldane ja rangelt kaitstav

taimeliik. Kesk-Euroopa mägistele aladele iseloomuliku taimena on ta siin oma levila

kirdepiiril. Lisaks piirdub selle vähetuntud liigi levik Eestis vaid Tartu lähiümbrusega.

Pehme koeratubakas on tagasihoidliku ilmega ja sarnastest liikidest esmapilgul suhteliselt

vähe eristuv taim. Ilmselt seetõttu on tema uurimisele seni vähe tähelepanu pööratud ja

andmed tema leviku ja elupaiganõudluse kohta on viimase ajani jäänud puudulikuks.

1990. aastate lõpupoolel ei õnnestunud botaanikutel pehme koeratubaka vanu kasvupaiku

enam taasleida ning tekkis kahtlus, et liik on Eestis välja surnud. Seepeale 1999. aastal

korraldatud otsingute tulemusena leitud ainuke, mõnest isendist koosnev leiukoht Kob-

ratu lähedal hävis samuti paari aasta jooksul. Liigile koostati kaitsekorralduskava (Kukk

2002) ning 2004. aastal kanti pehme koeratubakas I (rangeima) kategooria kaitsealuste

taimeliikide nimistusse (Riigi Teataja 2004a).

Varjusurmast tõi liigi välja Toomas Kukk, kes leidis ja kaardistas 2006–07. aastal kokku

kuni paarisaja taimega leiukohad Tartu linnas ja linna piiril. Alates 2008. aastast on

peamiselt T. Kuke ja autori töö tulemusena (taas)avastatud ja kaardistatud veel mitmeid

elujõulisi pehme koeratubaka osapopulatsioone. Nende tööde loend on toodud peatükis

3.2. Tartu linnas ja Tartu lähivaldades kaardistatud pehme koeratubaka isendite koguarvu

võib tänaseks mõõta tuhandetes. Seega on liigi seisundi kohta käivad teadmised viimase

kümnendi jooksul kardinaalselt muutunud, viimane ametlikult kinnitatud tegevuskava

pehme koeratubaka kaitseks pärineb aga 2002. aastast. Käesoleva töö kaugem eesmärk

ongi koondada põhiline teave uue, kaasaegsetele teadmistele vastava tegevuskava jaoks.

Töö esimeses osas esitatakse kirjanduse põhjal ülevaade pehme koeratubaka taksonoo-

milisest kuuluvusest, üldisest levikust, ökoloogiast, välisehitusest ning eristustunnustest.

Teises osas käsitletakse pehme koeratubaka levikut Eestis ja selle uurimist, sealhulgas

kirjeldatakse põhilisi leiukohti ning nende seisundit autori ja T. Kuke poolt 2008. - 2011.

aastal tehtud inventuuride põhjal. Kolmas peatükk keskendub pehme koeratubaka kaitse-

ga seotud probleemidele: tuuakse välja ohutegurid, võimalikud leevendavad meetmed ning

tuuakse välja kaitse paremaks korraldamiseks täiendavat uurimist vajavad küsimused.

Liigi tegevuskava nõutavatest koostisosadest ei käsitleta käesolevas töös kaitsekorraldus-

like tööde eelarvet ja ajakava.

4

Töös üldosas kasutatud taimenimetused on vastavalt eestikeelsete taimenimede andme-

baasile (Eestikeelsete taimenimede komisjon 2012) ning taksonoomiat käsitlevas osas vas-

tavalt seal viidatud allikatele.

5

2 Pehme koeratubaka üldiseloomustus

2.1 Süstemaatika ja nimetused

2.1.1 Asetus süsteemis

Perekond koeratubakas (Crepis L.) kuulub sugukonna korvõielised (Asteraceae Bercht.

et J.Presl = Compositae Giseke) alamsugukonda keelõielised (Cichorioideae Chevallier),

triibusesse Cichorieae Lam. & DC., kuhu teiste hulgas arvatakse veel näiteks perekon-

nad sigur (Cichorium L.), hunditubakas (Hieracium L.) ja karutubakas (Pilosella Hill.)

(Bremer 1994; ICN 2009+).

Koeratubaka perekonda kuulub umbes 200 liiki enamasti kollaseõielisi ühe-, kahe- või

mitmemaastasi rohttaimi. Perekonna levikukese on küll Euroopas, kuid koeratubakaid

leidub ka Aasia parasvöötmes, Aafrikas, Põhja- ja Lõuna-Ameerikas (Bremer 1994).

Hoolimata morfoloogilisest sarnasusest hunditubakatega (Üksip 1978) on perekond koe-

ratubakas fülogeneetiliselt lähedasem perekondadele linnukapsas (Lapsana L.) ja võilill

(Taraxacum G.H.Weber ex F.H.Wigg.) kui eraldi alamtriibusesse paigutatud hundituba-

katele (ICN 2009+). Perekonna Crepis lõpliku mahu üle vaidlused jätkuvad - vt. näiteks

Enke & Gemeinholzer (2008); Greuter (2003) - kuid käesoleva töö kontekstis need prak-

tilist tähtsust ei oma.

Eestis kasvab looduslikult viis liiki koeratubakaid: kaheaastane koeratubakas (Crepis

biennis L.), liiv-koeratubakas (Crepis tectorum L.), pehme koeratubakas [Crepis mollis

(Jacq.) Asch.], soo-koeratubakas [Crepis paludosa (L.) Moench] ja tömbijuurene koera-

tubakas [Crepis praemorsa (L.) Tausch]. Lisaks on väga haruldase tulnukana leitud veel

palestiina koeratubakat [Crepis sancta (L.) Babc.] (Kukk 1999).

Koeratubakate kui keeruka süstemaatikaga rühma klassifikatsioonis on rakendatud mit-

mesuguse mahuga perekonnasiseseid taksoneid. Vanemas kirjanduses liigitatakse pehme

koeratubakas (ainukesena Eesti liikidest) sektsiooni Mesomeris Babc. koos liikidega C.

lampsanoides, C. smyrnaea, C. hierosolimytana ja C. lyrata (Enke & Gemeinholzer 2008;

Üksip 1978). ITS- ja matK -järjestuste põhjal koostatud molekulaarne fülogeneesipuu kin-

nitas selle sektsiooni ühtsust ja eraldiseisvust (Enke 2009; Enke & Gemeinholzer 2008),

millest võib järeldada, et pehme koeratubakas on teistest Eestis kasvavatest liikidest ge-

neetiliselt selgelt eristunud.

6

2.1.2 Kohalikud nimetused

Eestikeelse nimetuse ‘koeratubakas’ (van. ‘koertubakas’) algupära on ebaselge, see ilmub

esmalt E. Niclaseni ja J. Aidase 1907. aasta “Kodumaa õiskasvude” käsikirjas. Pole teada,

kas nimi moodustati J. Kunderi ’hunditubaka’ eeskujul või pärineb rahvasuust. Rahva

seas oli koeratubakate sagedaim nimi ‘arnikas’, mida tarvitati veel perekondadesse Hie-

racium ja Pilosella kuuluvate liikide kohta, kuid neid kõiki nimetati ka võililledeks. Pehme

koeratubaka kui sarnastest liikidest vähe eristuva ja erilise praktilise kasutuseta liigi kohta

eraldi nimesid teada pole (Vilbaste 1993).

Liigi ametlik eestikeelne nimetus on tuletatud otseselt ladinakeelsest epiteedist mollis,

mis tähendabki “pehme” (Üksip 1978).

Valik pehme koeratubaka nimetusi teistes keeltes: Northern Hawk’s-beard, Soft Hawk’s-

beard (ingl. k.); Crépide molle, Crépide tendre, Crépis mou, Crépis tendre (pr. k.); Crepis

blana (hisp. k.); Radicchiella pubescente (it. k.); Weicher Pippau, Weichhaariger Pippau

(sks. k.); mīkstā cietpiene (läti k.); švelnioji kreisvė (leedu k.); скерда мягкая (vene k.)

(Kuusk et al. 2003; ICN 2009+; O’Reilly 2010; Tela Botanica 2012).

2.1.3 Sünonüümid

Pehme koeratubaka kohta käiva kirjanduse, eriti vanemate allikate uurimisel tuleb silmas

pidada arvukaid sünonüüme. Korvõieliste taksonoomilise andmebaasi Global Compositae

Checklist (Flann 2009+) järgi on pehme koeratubaka korrektne teaduslik nimetus Crepis

mollis (Jacq.) Asch. ning kehtivad järgmised sünonüümid:

Hieracioides molle (Jacq.) Kuntze

Crepis integrifolia (Loisel.) Dulac

Geracium croaticum (Waldst. & Kit.) Rchb.

Hieracium molle Jacq. (basionüüm)

Crepis velenovskyi Domin

Crepis planitierum Klokov

Hieracium sternbergii Hoppe ex Hornem.

Geracium molle (Jacq.) Schur

Hieracium integrifolium Loisel.

Crepis croatica (Waldst. & Kit.) Schloss. & Vuk.

7

Crepis hieracioides Willd.

Hieracium croaticum Waldst. & Kit.

2.1.4 Liigisisesed taksonid

Lisaks tüüpalamliigile on kirjeldatud veel kaks pehme koeratubaka alamliiki: Crepis mol-

lis subsp. succisifolia (All.) Dostál = Crepis mollis subsp. hieracioides (Domin) Domin;

(täheldatud Austrias, Tšehhimaal, Saksamaal, Ungaris, Itaalias, Poolas, Šveitsis, Slovak-

kias) ning Crepis mollis subsp. velenovskyi (Domin) Domin (Tšehhimaal) (Flann 2009+)

ning on eristatud ka mõningaid varieteete (ICN 2009+).

Siiski pole liigisiseste taksonite eristamises kogu pehme koeratubaka asuala ulatuses olnud

ühtsust (O’Reilly 2010). Eestis pole pehme koeratubaka liigisiseseid taksoneid eristatud

(Kukk 1999) ning liigi piiratud kohalikku levikut ja ulatuslikult varieeruvat välisilmet (vt

peatükk 2.3) arvestades pole selleks ilmselt ka praktilist vajadust.

2.2 Üldlevik

Pehme koeratubakas kuulub Euroopa flooraelementi (Kukk 1999). Eestis on pehme koe-

ratubakas oma levila kirdepiiril (Kuusk et al. 2003; Sell 1976). Eesti levikut käsitletakse

lähemalt peatükis 3.

Pehme koeratubaka levila tuumik asub Lääne- ja Kesk-Euroopa mägipiirkondades Sak-

samaal, Austrias, Tšehhi Vabariigis, Slovakkias. Kagu suunas ulatub ta Krimmini, ede-

las Prantsuse keskmäestiku kaudu Kesk- ja Ida-Püreneedeni. Põhiareaalist ära lõigatud

marginaalne populatsioon asub Põhja-Inglismaal ja Šotimaal, kus liik on haruldane (He-

gi 1987; Schnittler & Günther 1999; Sell 1976; Stace 2010; Flann 2009+; Tela Botanica

2012).

Üksik adventiivne leiukoht on teada Põhja-Iirimaalt (National Museums Northern Ireland

2010).

2.2.1 Pehme koeratubakas naabermaades

Lätis on pehme koeratubakas haruldane. Teada on 12 kaasaegset leiukohta, mis paiknevad

korrapäratult üle maa, sagedam siiski Kesk-Lätis. Pehme koeratubakas on kantud Läti

8

Punasesse Raamatusse ohualti ja riiklikku kaitset vajava taimeliigina (Andrusaitis 2003;

Kuusk et al. 2003).

Põhja-Leedus on pehme koeratubakas võrdlemisi sage, maa ülejäänud piirkondades ha-

ruldane (Kuusk et al. 2003).

Venemaa lähialadest on pehmet koeratubakat leitud Leningradi oblastis Mga, Slogubov-

ka, Turõshkino ja Pomeranja ümbruses ning Pihkva oblastis Loknja küla ümbruses. Liiki

on seal peetud tulnukaks (Tzvelev 2000).

2.3 Morfoloogia

Joonis 1: Pehme koeratubaka vars ulatub tihti kõr-

gele üle ümbritseva rohustu; taim jätab üldilmelt

saleda mulje. Autori foto.

Pehme koeratubakas on püstise, 30–

75 cm (harvem kuni 100 cm - Kuusk

et al. (2003)) kõrguse hõredalt le-

histunud varrega taim (vt. ka joo-

nis 1). Vars on lihtne, ainult ülemises

osas harunev (Bojnansky & Fargaso-

vá 2007) ning tipneb 4–22 korvõisi-

kust koosneva laiuva kännasja liitõi-

sikuga. Juurmisi lehti on 1–6, need

on elliptilised, äraspidimunajad või

süstjad, alusel kiiljalt pikaks roots-

uks ahenenud, tömbi või terava tipu-

ga, kuni 27 cm pikkused. Leheserv

võib olla terve, meenutades peetri-

lehe (Succisa pratensis) lehti, või hõ-

redalt sopilishambulised. Varrelehed

on pikliksüstjad kuni süstjad, üma-

ra, pooleldi vart ümbritseva alusega

(Sell 1976; Üksip 1978).

Taime vars ja lehed võivad olla osa-

liselt või täies ulatuses, tihedalt või hõredalt lühikarvased (lihtkarvad), kuid ka täiesti

paljad (Sell 1976; Stace 2010). Autori tähelepanekute kohaselt Eesti populatsioonides

on vegetatiivsete osade karvasus hästi märgatav noortel taimedel, kuid viljumisajaks on

9

enamikul taimedel näha vaid üksikuid karvu (avaldamata andmed).

Õisikud on hele- või rebukollaste keelõitega, emakasuudmed määrdunudrohekad. Süstja-

test lehekestest koosnev üldkatis on 7,5–10 mm pikk. Nii üldkatise lehekesed kui õisikurao

ülemine osa on näärmekarvased. Pehme koeratubaka vili on 3–4,5 mm pikkune kolla-

kaspruun seemnis, mis on varustatud umbes sama pikkade puhasvalgete lendkarvadega

pappusega (Sell 1976; Stace 2010; Üksip 1978). Seemnis on nokata, värtnakujuline, otstest

ahenenud, sirge või veidi kõverdunud, 20 pikiroidega (Bojnansky & Fargasová 2007).

Pehme koeratubakas on nii levila ulatuses kui ka populatsioonide siseselt varieeruv tai-

meosade karvasuse, lehtede kuju ja varre tugevuse osas. Kesk-Euroopa kõrgemates mä-

gipiirkondades kasvavatel taimedel öeldakse olevat robustsem kasvuvorm ja tumedamad

karvad, tasandikualade isendid aga on üldiselt saledamad, õrnemate lehtede ja heledama-

te karvadega (Stace 2010).

2.4 Sarnased liigid ja eristustunnused

Flower in the crannied wall,

I pluck you out of the crannies,

I hold you here, root and all, in my hand,

Little flower – but if I could understand

What you are, root and all, and all in all,

I should know what God and man is.

Alfred Tennyson

Eelmises alalõigus kirjeldatud välisilme varieeruvuse ja mitmete esmapilgul sarnaste liiki-

de tõttu nõuab pehme koeratubaka usaldusväärne määramine välitingimustes kogemust

ja eristustunnuste head tundmist (Kukk & Luuk 2011; O’Reilly 2010). Edukalt leitav ja

määratav on pehme koeratubakas õitsemise algusest viljumiseni. Peale viljade valmimist

kuivab varre ülaosa kiiresti. Värskete generatiivsete osadeta taimed jäävad rohustus reeg-

lina märkamatuks ja vegetatiivsete taimede järgi välitingimustes tehtud määrangud on

kaheldava väärtusega (Kukk & Luuk 2009b).

Kõige kergemini võib pehmet koeratubakat ära vahetada teiste koeratubakatega, aga

ka mõnede hunditubakatega (Üksip (1978): Hieracium hjeltii, O’Reilly (2010): Hieracium

prenanthoides), vähem tõenäoliselt karutubakatega või kareda mõrkjaga (Picris hieracioi-

des).

10

Kõige enam probleeme tekitab pehme koeratubaka eristamine soo-koeratubakast, kuna

need liigid esinevad sagedasti koos. Soo-koeratubaka lehed on alati paljad ning servas ta-

hapoole suunatud kaarjate hammastega. Ka pehme koeratubaka juurmised lehed võivad

olla kergelt hambulised, kuid tahapoole kaardunud hambaid ei esine. Lehed on tavaliselt

vähemalt mingil määral karvased. Selgelt erinevad varrelehtede alused: soo-koeratubakal

on need enam-vähem nooljad, teravate tagasi ulatuvate hammastega (va harvadel juhtu-

del kõige ülemine varreleht, mistõttu tuleb vaadata kõiki varrelehti); pehme koeratubaka

varrelehed on ümardunud, pooleldi vart ümbritseva alusega (vt. joonis 2). Üldkatise lehe-

kesed on pehmel koeratubakal heledate, soo-koeratubakal aga mustjate näärmekarvadega,

mis annavad viimase õisikutele juba eemalt märgatava kontrastse ilme (Eichwald et al.

1966; Üksip 1978).

Joonis 2: Pehme koeratubaka alumine varreleht va-

rasuvisel taimel. Hästi on näha karvasus ja ümar-

dunud lehealus. Autori foto.

Pehme koeratubaka varrel (v.a.

õisikuraagude ülemised osad) ja leh-

tedel on alati vaid lihtkarvad. Ka-

redal mõrkjal on alati kaheharu-

lise konksuga tipnevad (ankurjad)

karvad, paljudel hunditubakatel nii

liht-, näärme-, kui tähtkarvad (Krall

et al. 2010). Karvkatte iseloomu tu-

vastamiseks on tarvilik suure suuren-

dusega luup.

Koeratubakatel asetsevad üldkatise

lehekesed enam-vähem kaherealiselt:

välimised on sisemistest märksa lü-

hemad. Hunditubakatel, karutuba-

katel ja karedal mõrkjal on koosneb

üldkatis sarnast mõõtu lehekestest,

kusjuures välimised katavad sisemisi

katusekivide taoliselt. Koeratubaka-

tel on õisikupõhi seest tasane, hundi-

ja karutubakatel kärgjas (Eichwald

et al. 1966; Krall et al. 2010).

Pehme koeratubaka vegetatiivsed taimed võivad kergesti sassi minna tömbijuurese koe-

11

ratubaka omadega, kuid viimase generatiivsed isendid on kergesti eristatavad tänu lehi-

tule varrele ja kobarjale liitõisikule. Pehme koeratubaka liitõisik on üldilmelt kännasjas:

korvõisikud asetsevad enam-vähem ühel tasapinnal, kuid õisikuraod lahknevad peateljest

erineval kõrgusel. Hunditubakatel asetsevad õisikud kas üksikult lehistumata varval või

sarikjas liitõisikus (Eichwald et al. 1966; Üksip 1978).

Pehme koeratubaka ja sarnaste taksonite välistunnuste ülevaatlik võrdlustabel on esitatud

lisana (tabel 2). Tabelis esitatud tunnused on koondatud määrajatest (Eichwald et al.

1966; Krall et al. 2010) ja ENSV Floorast (Üksip 1978), liikide Eesti levik põhineb Eesti

taimede levikuatlase (Kukk & Kull 2005) andmetel.

2.4.1 Tsütoloogilised, keemilised ja mikroskoopilised tunnused

Karüotüüp

Pehme koeratubaka kromosoomide arv on 2n = 12. Kohalikest koeratubaka liikidest on

soo-koeratubakal kromosoomide arv samuti 2n = 12, kaheaastasel koeratubakal 2n = 40

ning liiv- ja tömbijuuresel koeratubakal 2n = 8 (Stace 2010).

Sekundaarsed metaboliidid

Keelõielised, sealhulgas koeratubakad toodavad rikkalikult erinevaid sekundaarseid meta-

boliite, millest mõnedel ühendite rühmadel on ka diagnostiline või süstemaatiline väärtus

(de P. Emerenciano et al. 1987; Zidorn 2008). Koeratubakate hulgas on tavalised mit-

mesugused terpenoidsed laktoonid (üle 300 erineva ühendi), eriti guaianoliidid (Zidorn

2008). Pehme koeratubaka juurtest eraldatud terpenoidide spekter (12 ühendit) sarnanes

enim liiv-koeratubaka, sileda koeratubaka (C. capillaris) ja kuldkollase koeratubaka (C.

pyrenaica) omadele (Kisiel et al. 2000).

Laktoonide asemel on koeratubakate kemosüstemaatiliste markeritena soovitatud kasuta-

da flavonoide (Zidorn et al. 2008), mille mitmekesisus on väiksem ja tuvastamine lihtsam

(Sareedenchai & Zidorn 2010). Puhtbiokeemilistesse diagnoosidesse tuleb siiski suhtuda

ettevaatusega, kuna mainitud ühendite põhjal koostatud klaadid ei ühti geenijärjestuste

analüüsil põhinevatega ning sekundaarsete metaboliitide produktsioon on sõltuv kasvu-

tingimustest (Zidorn et al. 2008).

12

Mikrotunnused

Enke & Gemeinholzer (2008) uurisid koeratubakate ja lähedaste perekondade Askellia,

Lapsana, Rhagadiolus ning Youngia mikrotunnuseid: seemniste morfoloogiat ja anatoo-

miat, pappusekarvade mikrostruktuuri, tolmuterade morfoloogiat ja emakasuudme ha-

rude papille. Koeratubaka perekonna siseselt, sealhulgas pehme koeratubaka eristustun-

nustena andsid lootust pappusekarvade harjaselisus ning seemniste ristlõiked, kuid töös

kasutatud näidiste valimi väiksuse tõttu pole tunnuste kirjeldused sobivad praktiliseks

kasutamiseks.

2.5 Ökoloogia

2.5.1 Eluvorm

Pehme koeratubakas on hemikrüptofüüt - st. rohtne püsik, mille pungad elavad talve

üle vahetult maapinna lähedal lühikeses uuenemisrisoomis (Hill et al. 2004; Stace 2010).

Areaali pehmema kliimaga osades on pehme koeratubakas talvehaljas (O’Reilly 2010).

Kogutud isendite juurekaela ümber jäänud lehejäänuste ja uuenemisrisoomi mõõtmete

järgi võib arvata, et pehme koeratubakas on võrdlemisi lühiealine (Toomas Kukk, suuline

info), kuid katse- või vaatlusandmed selle kinnitamiseks puuduvad.

2.5.2 Kasvukohad

Kesk-Euroopas ja Suurbritannias on pehme koeratubakas peamiselt niiskete ja paras-

niiskete subalpiinsete, montaansete ja submontaansete niitude liik (Hegi 1987; O’Reilly

2010; Tela Botanica 2012). Vähemal määral võib liiki leida tee- ja metsaservadel (O’Reilly

2010). Flora Europaea (Sell 1976) iseloomustab pehme koeratubaka kasvukohti lihtsalt

kui niiskeid ja varjulisi paiku.

Kesk-Euroopa fütosotsioloogilistes ja ökoloogilistes uurimustes on tähelepanuväärne peh-

me koeratubaka laialdane koosesinemine ussitatraga (Polygonum bistorta - nt.: Buchwald

et al. (2007); Škodová & Janišová (2011)), kuna ussitatraga jagab liik kasvukohta ka mit-

metes Eesti leiukohtades.

Läti Punase Raamatu kohaselt asustab pehme koeratubakas seal kinnikasvavaid niiskeid

niite, kraavikaldaid, harva peenelehiseid metsi (Andrusaitis 2003).

13

Balti floora (Kuusk et al. 2003) nimetab järgmisi kasvukohti:

• lubjarikkad niisked niidud;

• lubjarikkad ja lubjavaesed soostunud niidud;

• lamminiidud;

• metsaservad mineraalmaal ja soostunud muldadel;

• kraavikaldad.

Pehme koeratubaka kasvukohtaeelistuste kohta Eestis on andmed mõneti ebaselged.

ENSV Floora järgi kasvab ta niisketel puisniitudel (Üksip 1978). Taimemäärajate ko-

haselt vastavalt niitudel, kraavikallastel ja metsades (Eichwald et al. 1966) või niisketel

lamminiitudel ja võsastikes (Krall et al. 2010). Ü. Kukk (2008b) kirjutab, et "liik kasvab

eranditult jõelähedases luhabiotoobis". Eesti Punase Raamatu andmebaas nimetab kasvu-

kohtadena soostuva ja märja lamminiidu ning soostuva niidu kasvukohatüüpe (eElurikkus

2012). Vanemate herbaareksemplaride juures märgitud kasvukohad on toodud tabelis 3

(lisa).

Viimaste aastate välitöödega kogunenud andmestiku põhjal võib öelda, et kaasaegse-

test leiukohtadest kõige esinduslikumad asuvad liigivaestel1 soostunud niitudel. Mitmed

leiukohad asuvad võsastikes, mis on tekkinud soostunud niitude võsastumisel. Samas on

teada kasvukohti parasniisketelt niitudelt, metsaservadelt, kraavikallastelt, ühel juhul ka

allikasoost (Kukk & Luuk 2009b 2010a 2011).

Märja/proksimaalse lamminiidu mainimist võib tänases kontekstis pidada eksitavaks, ku-

na jõelähedastest leiukohtadest asuvad tänapäeval kõik küllaltki kõrgel, pikaajaliste üle-

ujutuste mõju alt väljas. On võimalik, et enne 1970. aastaid, kui Emajõe ja Amme luhad

olid suures ulatuses niidetavad, karjatatavad ja maaparandusest mõjutamata ning rohu-

rinne neil vähem lopsakas, ulatus pehme koeratubaka kasvuala jõgedele märksa lähemale.

Tänapäeval jõelähedastel luhtadel peamiselt levinud suurtarnastikes, angervaksastutes ja

päideroo ning teiste suurekasvuliste kõrrelistega aladel ei suuda pehme koeratubakas kas-

vada. Kaasaegseid leiukohti on lähemalt kirjeldatud peatükis 3.3.

Kesk-Euroopas hinnatud pehme koeratubaka kasvutingimuste indikaatorväärtused (El-

lenberg et al. 1991) ja nende tõlgendused on toodud tabelis 1. Suurbritannia populat-1Eesti taimkatte kasvukohatüüpide klassifikatsiooni (Paal 1997) tähenduses - s.t. lubjavaestel, kuid

mitte tingimata liigilise koosseisu poolest kehvadel

14

siooni järgi on kohandatud R-väärtus 5-lt 7-le (nõrgalt happelised kuni nõrgalt aluselised

mullad, tugevalt happelistel ei esine kunagi) (Hill et al. 1999). Arvestades liigi sagedast

esinemist metsaservades, võsastuvatel niitudel ja muudes poolvarjulistes kasvukohtades

(Kukk & Luuk 2009b; O’Reilly 2010) võib realistlikumaks pidada L-väärtust 6 – 7 (taimed

kasvavad enamasti hästivalgustatud kohtades, kuid ka poolvarjus) (O’Reilly 2010).

hinnatav suurus väärtus tõlgendus

L valgus 8 valguslembene, harva paikades, kus

suhteline valgustatus on alla 40%

F mulla niiskus 5 keskmise niiskusega, enamasti

soostumata muldadel

R mulla reaktsioon (pH) 5 peamiselt nõrgalt happelistel muldadel

N mullalämmastik (viljakus) 5 keskmise viljakusega muldadel

S soolsus 0 saliinsetel aladel puudub

Tabel 1: Kasvutingimuste indikaatorväärtused pehme koeratubaka Kesk-Euroopa popu-

latsiooni järgi (Ellenberg et al. 1991).

15

2.5.3 Paljunemine

Pehme koeratubakas alustab õitsemist juuni keskel, juuli keskpaigaks on liik õitsemise

lõpetanud ja viljub. Lisaks põhilisele õitseajale võib veel juuli teises pooles ja isegi au-

gusti alguses märgata üksikuid hilisemaid (teistkordselt?) õitsejaid (Kukk 2002; Kukk &

Luuk 2010a). Keelõielistele tüüpiliselt on pehme koeratubakas laia tolmeldajate spektriga

putuktolmleja. Ühtlasi on taimed isetolmlemisvõimelised (Tela Botanica 2012).

Pehme koeratubakas paljuneb vaid seemneliselt, klonaalse levimise moodused tal puudu-

vad (Hill et al. 2004; O’Reilly 2010). Eestist kogutud herbaarmaterjali põhjal otsustades

(seemniste arv on näha kinnituskohtadest õisikupõhjal) moodustub ühest korvõisikust

20–30 seemnist (Kukk 2002). Kuna ühel taimel on keskmiselt 11 õisikut (Üksip 1978), on

oodatav seemnetoodang suurusjärgus 200–300 tk isendi kohta. Seemnised levivad tuulega,

mida võimaldab 5–6 mm pikkustest lendkarvadest pappus (Kukk 2002).

Seemnete idanevuse, seemnepanga moodustumise ja püsivuse kohta konkreetsed andmed

seni puuduvad.

Õitsemisajal võib pehme koeratubaka populatsioonides leida üsna rohkesti vegetatiivseid

isendeid (Kukk & Luuk 2011). Vegetatiivsete isendite tüüpiline osakaal populatsioonis,

taimede suguküpseks saamise aeg ning elumus eri arengujärkudes pole teada.

2.5.4 Konkurentsivõime ja vastupidavus herbivooriale

Ka soodsates (arvuka vaadeldud populatsiooniga) kasvukohtades kasvab pehme koeratu-

bakas hajusalt, ei saavuta kuigi suurt katteväärtust ega moodusta tihedaid kogumikke

(autori vaatlused Eesti leiukohtades, avaldamata andmed). Liigi konkurentsivõime on suh-

teliselt madal, hästi kasvab ta eeskätt madalamas rohurindes (Kukk 2002). Üks võimalik

selgitus tuleneb taime haabitusest: valdava osa assimileerivast pinnast moodustavad peh-

mel koeratubakal juurmised lehed, mistõttu taime võimalused kõrges ja tihedas rohustus

naabrite varjust hoidumiseks on piiratud. Samuti puuduvad pehmel koeratubakal val-

guslaikudeni jõudmist võimaldavad horisontaalsed risoomid või stoolonid (vt ka ptk 2.3,

Morfoloogia).

Ei herbaareksemplaride ega välitöödel vaadeldud isendite juures pole märgata suuri kah-

justusi herbivooride poolt. Mitmed koeratubakates sisalduvad terpenoidid on kibeda

maitsega, mis ilmselt on kaitseks rohusööjate eest (Zidorn 2008). Eestis on täheldatud, et

16

koeratubakatest saadud hein on kõva, kare ja mõrkjas, mistõttu kariloomad seda ei söö

(Üksip 1978).

2.5.5 Inimmõju

Kukk (1999) liigitab pehme koeratubaka kultuurisuhtelt apofüüdiks - liigiks, mis eelis-

tatult kasvab mõõduka kuni tugeva inimmõjuga kooslustes. Kuna mitmed allikad (And-

rusaitis 2003; Pavlu et al. 2011; Kukk & Luuk 2009b; O’Reilly 2010) mainivad pehme

koeratubaka esinemist mahajäetud ja hooldamata poollooduslikel rohumaadel, intensiiv-

selt majandatud rohumaadelt ta aga puudub, võib arvata, et liigi vajadus inimtegevuse

järele piirdub peaasjalikult avatud või poolavatud koosluste rajamise ja säilitamisega.

Poolas tehtud uuringu kohaselt, milles käsitleti elupaigatingimuste ja ajalooliste tegurite

mõju mäginiitude taimeliikide levikule, on pehme koeratubaka esinemine seotud niidu

pikaajalise rohumaana kasutamisega (Zarzycki & Kopeć 2009). Teisalt on liik vastupidav

rohumaa hülgamisele: Põhja-Tšehhis läbi viidud võrdluskatses (Pavlu et al. 2011), kus

üht niitu 10 aasta jooksul iga-aastaselt niideti ja teist mitte, kuulus pehme koeratubakas

(alamliik hieracioides) nende liikide hulka, mille katvuses katserežiim olulisi muutusi esile

ei kutsunud.

Kaudselt võib niidu majandamine kaasa taime levimisele kaasa aidata – niidutehnikaga

või heinaveo käigus maha pudenedes võivad seemned sattuda uutele aladele (Kukk 2002).

Suurbritannias kuulub pehme koeratubaka elupaigaks olevate niidutüüpide traditsiooni-

lise majandamistsükli hulka kevadiste heinajäätmete laotamine (Jefferson 2005), Saksa-

maal on rohttaimede mitmekesisuse tõstmiseks mõningase eduga katsetatud ka värske

heina vedamist liigirikastelt doonoraladelt vaesematele (Buchwald et al. 2007).

Kuna pehme koeratubakas on välimuselt suhteliselt ilmetu, siis korjamine teda praktiliselt

ei ohusta (Kukk 2002), küll aga poollooduslike koosluste hülgamine, kultuuristamine

või elupaikade otsene rikkumine. Otseselt või kaudselt antropogeenseid ohutegureid on

lähemalt käsitletud peatükis 4.2.

17

3 Pehme koeratubaka levik Eestis

3.1 Ajaloolised andmed pehme koeratubaka leviku kohta

Põhjaliku ülevaate pehme koeratubaka kohta 19. ja 20. sajandil Eestis kogutud andmete

kohta on andnud Toomas Kukk liigile 2002–2006. aastaks koostatud kaitsekorralduskava

raames (Kukk 2002). Käesoleva töö kontekstis väärib tähelepanu kaks asjaolu: 1) alates

liigi esmamainimisest 19. sajandi alguses on pehme koeratubaka levik Eestis teadaolevalt

piirdunud Tartu lähema ümbrusega (Luce 1829. aasta teade pehme koeratubaka kasva-

misest Saaremaal pole tõendamist leidnud); 2) liik on mitmetes leiukohtades kasvanud

massiliselt, eriti ohtralt Amme jõe ääres (Kukk 2002). Tänaseks on populatsioon märga-

tavalt kahanenud, sh. Amme jõe äärsed leiukohad on säilinud vaid paari koldena (Kukk

& Luuk 2011).

Liigi esialgse tegevuskava kohaselt kontrollitud pehme koeratubaka vanadele leiukohtadele

(Kukk & Luuk 2009b) vastavad kaasaegsed andmed viimaste uuringute (s.t. Kukk & Luuk

(2011)) seisuga on esitatud lisana (tabel 2).

3.2 Leviku uuritus kaasajal

Pärast pehme koeratubaka uute leiukohtade avastamist 2006. aastal on liigi leiukohti

otsitud, kaardistatud ning nende seisundit hinnatud liigi tegevuskava täitmise lepingute

raames (vt. näiteks Kukk & Luuk (2009b 2010a 2011)). Uusi leiukohti lisandus ka endi-

se Raadi lennuvälja territooriumil paiknevate kaitstavate taimeliikide inventuuri (Kukk

2008a) ning Tartu ja Elva linnade ning Tartu lähivaldade kaitstavate taimeliikide inven-

tuuri (Kukk & Luuk 2010b) käigus. Pehme koeratubaka levikukaart enne 2006. aasta leide

(Eesti taimede levikuatlase (Kukk & Kull 2005) järgi) on esitatud joonisel 3. Võrdluseks

on joonisel 4 toodud autori poolt 2011. aasta andmete seisuga täiendatud levikukaart.

Detailsem kaasaegsete leiukohtade asendikaart (koostatud Keskkonnaregistri ja autori

käsutuses olevate välitööandmete põhjal Eesti Baaskaardi (Maa-amet 2006+) alusele) on

esitatud joonisel 5.

Välitööde käigus kaardistati leiukohtade välispiirid käsi-GPS-seadme abil ning loendati

pehme koeratubaka generatiivsete isendite hulk. Samal viisil registreeriti kaasnevad muud

kaitsealused taimeliigid. Andmed kasvukoha iseloomu, pehme koeratubaka osapopulat-

18

Joonis 3: Pehme koeratubaka levikukaart Eesti taimede levikuatlase (Kukk & Kull 2005)

järgi: • – leitud 1971 – 2005; + – vanemad, arvatavalt hävinud leiukohad.

siooni seisundi ja seda mõjutavate tegurite kohta koguti vabavormiliselt (Kukk & Luuk

2009b 2010a 2011).

Tööde tulemusena kogutud andmestik, mille tähtsaima osa moodustavad digitaalsed levi-

kukaardid, on peaasjalikult kättesaadav Keskkonnaregistri või infosüsteemi EELIS kau-

du. 2011. aasta välitööde järgselt on Keskkonnaregistrisse kantud pehme koeratubaka

leiukohti kogupindalaga ligi 20 ha (Kukk & Luuk 2011; Keskkonnateabe keskus 2012).

Suuremat osa pärast 2006. aastast avastatud leiukohti on külastatud vähemalt kaks korda

(Kukk & Luuk 2011).

3.3 Pehme koeratubaka kaasaegsed leiukohad Eestis

Järgnevalt esitatud pehme koeratubaka kirjeldused on põhinevad eelmises alajaotuses ni-

metatud tööde aruannetel, sh. enamiku leiukohtade puhul ka autori kogutud andmetel.

Levikukaartide osas on eelistatult kasutatud Keskkonnaregistri värskeimat seisu (Kesk-

konnateabe keskus 2012) ja selles leiduvate puudujääkide katmiseks autori käsutuses ole-

vat avaldamata välitööandmestikku. Kaitsealade puhul on sulgudes märgitud objekti re-

gistrikood.

19

Joonis 4: Pehme koeratubaka levikukaart 2011. aasta välitööde järgse seisuga: • – leitud

2008 – 2011; + – arvatavalt hävinud leiukohad.

Kohanimed vastavad Maa-ameti geoportaalis avaldatud asustusüksuste ja omavalitsuste

kaardikihtidele (Maa-amet 2006+).

3.3.1 Haava

Tartu vallas Haava külas leiti 2011. aastal pehme koeratubakas kasvamas lubjarikkast al-

likasoost koos teise I kategooria kaitsealuse liigi püsiksannikaga (Swertia perennis). Loen-

dati 11 generatiivset taime, leidus ka üksikuid vegetatiivseid isendeid. Allikasoo on väike

(umbes 0,4 ha), kuid heas seisundis. Ilmselt liigniiskuse tõttu kasvasid pehme koeratubaka

isendid eranditult kõrgematel mätastel. Tulenevalt kahe haruldase liigi koosesinemisest

ja elupaiga omapärasusest on ala kõrge looduskaitselise väärtusega (Kukk & Luuk 2011).

Ala asub Amme jõe ääres umbes 1,5 km Kobratu leiukohtadest ülesvoolu, olles ilmselt

üks jäänuk kunagisest ulatuslikust (Kukk 2002) Amme jõe luhtade populatsioonist.

Umbes 2,5 km ida poolt on teada kolme pehme koeratubaka isendi leid tugevasti võ-

sastunud soostunud niidult (Kukk & Luuk 2010a), mida järgmisel aastal uuesti leida ei

õnnestunud (Kukk & Luuk 2011).

20

Joonis 5: Pehme koeratubaka kaasaegsete leiukohtade asendikaart.

21

3.3.2 Emajõe põhjakalda leiukohad

Annelinna ja Ihaste vahel on teada kolm väiksemat, mõnekümne isendiga leiukohta. Kõik

need asuvad tugeva inimmõjuga aladel.

Kalda tee

Eriti ohustatud on Kalda tee äärsetel kinnikasvavatel niitudel ja võsastikes asuvad leiu-

kohad. Sellele alale on tugev arendussurve: enne pehme koeratubaka leidmist koostatud

detailplaneeringutega on kavandati sinna hoonestus ja teed.

Kalda tee 15 krundi osas õnnestus saavutada kokkulepe arendajaga (Maxima Eesti OÜ),

kes nõustus oma rajatava poe ühe nurga ehitama väiksemas mahus, et kinnistu serval asuv

pehme koeratubaka leiukoht säiliks. 2008. aasta suvel istutati ümber kuus taime, mis jäid

rajatava poe alla, samale säilitatavale leiukohale. Ümberistutuse edukust teadaolevalt ei

seiratud. Teistest kaitsealustest liikidest on alalt leitud aasnelki (Dianthus superbus) ning

värvi-paskheina (Serratula tinctoria) (Kukk & Luuk 2009b) Leiukoha kaitseks on raja-

misel Kalda tee pehme koeratubaka püsielupaik (PLO1000683) (Keskkonnateabe keskus

2012).

Anne kaitseala

Kalda tee leiukohast 600 m kagus asuv Anne leiukoht paistab silma eeskätt sellepoolest,

et tegemist on ainsa kehtiva kaitsekorraga kaitsealal (Anne looduskaitseala, KLO1101005)

paikneva pehme koeratubaka kasvukohaga. Ala ise on võsastunud ja praeguses seisundis

pehme koeratubaka püsimiseks ebasoodne (Kukk & Luuk 2009b; Keskkonnateabe keskus

2012).

“Hobuseraud”

Ihaste vastas Emajõe põhjakalda ääres asuval nimetu hobuserauakujulise vanajõega piira-

tud alalt avastasid 2006. aastal T. Kukk ja A. Sennikov kümmekond pehme koeratubaka

isendit. Alal kasvab hõre pargitaoline kaasik, kus leidub ka värvi-paskheina (Serratu-

la tinctoria) ning emaputke (Angelica palustris). Jõekoold on populaarne kalastuspaik,

22

mistõttu leiukohta külastatakse palju. Leiukoht jääb kavandatava Ropka-Ihaste loodus-

kaitseala Anne-Ihaste sihtkaitsevööndisse (PLO2000068) (Kukk & Luuk 2009b 2010a;

Keskkonnateabe keskus 2012).

3.3.3 Vasula järve ümbruse leiukohad

Vasula järve ümbrusest on pehme koeratubaka esinemine teada juba 1937. aastast, kuid

sajandivahetuseks polnud sealt teada enam ühtki säilinud leiukohta. Pehme koeratubakas

taasavastati Vasula järvest lõuna ja kagu suunas asuval valdavalt hõreda lehtmetsaga

kaetud alal alles 2009. aastal. Pehme koeratubakas kasvab seal kohati häiludes, suuremate

gruppidena aga lõunapoolsel metsaserval ja metsaala kagutipus asuval võsastunud niidul.

Üksikuid taimi ja kuni kümneisendilisi rühmi leiti veel kraavikallastel ja niiduservadel

Vasula järvest nii ida kui lääne pool. Niisugune levik lubab oletada, et tegemist on järve

ümbruse niitude võsastumise tõttu alla käinud kunagise ulatusliku kasvuala jäänukitega

(Kukk & Luuk 2009b).

Kokku on kasvab Vasula järve ümbruses hinnanguliselt tuhatkond pehme koeratubaka

isendit (Kukk & Luuk 2009b). 12 osaareaali on kogupindalaga 5,7 ha, millest 88% moo-

dustavad kolm järvest lõuna suunas asuvas metsaribas paiknevat kasvukohta. Üksikleide

ja väiksemaid taimede rühmi on leitud ala tuumikust kuni 1,5 km kauguselt (Keskkon-

nateabe keskus 2012).

Teistest kaitsealustest taimeliikidest leidub Vasula järve leiukohtades ahtalehist ängelhei-

na (Thalictrum lucidum), suurt käopõlle (Listera ovata), rohekat käokeelt (Platanthera

chlorantha), laialehist neiuvaipa(Epipactis helleborine) ning värvi-paskheina (Serratula

tinctoria) (Kukk & Luuk 2009b).

Nii Vasula järve lõunasopi juures kui ka järvest lääne suunas on kavandatud suuremahu-

lised arendusprojektid, mis seavad vähemalt osa sealsest pehme koeratubaka asurkonnast

otsesesse hävimisohtu. Isegi kui kasvukohad ise jäävad puutumata, on kavandatavast

ehitustegevusest tingitud vee- ja valgusrežiimi muutuste ning juhuslike tegurite mõju

tugevaust ja ulatust võimatu täpselt ette näha (Kukk & Luuk 2009b 2011). Pehme koe-

ratubaka popultasiooni kaitseks on kavandatud Vasula pehme koeratubaka püsielupaik

(PLO2000998) (Kukk & Luuk 2009a; Keskkonnateabe keskus 2012).

23

3.3.4 Raadi

Üks esinduslikumaid teadaolevaid pehme koeratubaka leiukohti asub endise Raadi sõja-

väelennuvälja territooriumil, lennuradadest lõunas paikneval niiskel soostunud laikudega

aruniidul ning selle ümbruse metsaservades ning põõsastikes (kinnikasvanud soostunud

niitudel). Umbes 50 ha suuruses elupaikade kompleksis laialipillatult paiknevates lokaal-

setes leiukohtades kasvab sadu pehme koeratubaka isendeid, kuid kogu ala kohta täpne

hinnang paraku puudub (Kukk 2008a; Kukk & Luuk 2011).

Raadi niitude väärtust tõstavad lisaks pehmele koeratubakale veel ahtalehise kareput-

ke (Laserpitium prutenicum, I kategooria), niidu-kuremõõga (Gladiolus imbricatus, II

kategooria) ning üle kümne III kategooria kaitstava taimeliigi elujõulised populatsioo-

nid (Kukk 2008a). Nende kasvukohtade kaitseks on menetluses Raadi looduskaitseala

(PLO01000739) loomine (Keskkonnateabe keskus 2012). Paraku on Raadi poolloodus-

likud rohumaad aastakümneid majandamata ja võsastumas ning seni pole kaitsekorral-

duslike töödena vajalikku võsaraiet ja niitmist alustatud. Praeguse olukorra jätkumisel

halveneb Raadi elupaikade kvaliteet nii pehme koeratubaka kui teiste niidutaimede jaoks

(Kukk & Luuk 2011).

3.3.5 Möllatsi

Möllatsi leiukohti võib pidada Raadi leiukohtade mõtteliseks pikenduseks endise sõjaväe-

lennuvälja lennuradadest kirde poole, jäädes linnulennult poolele teele Vesneri ja Raadi

leiukohtade tuumikute vahel.

Möllatsi turbaraba ümbrusest leiti 2009. aasta suvel pehmet koeratubakat kahes piirkon-

nas. Raba edelanurgas leidusid üksikud taimed kraavikallastel ja Raadi lennurada ümb-

ritseva rohumaa kirdenurgas. Suuremaid kogumikke ega soodsas seisundis elupaiku siit

leitud ei ole. Turbarabast põhja pool leiti pehmet koeratubakat neljalt võsastuvalt niiduf-

ragmendilt, kokku umbes 60 taime. Taastamispotentsiaaliga niidualadele aktiivsest tur-

bamaardlast kirdes on loomisel Möllatsi pehme koeratubaka püsielupaik (PLO2000999).

(Kukk & Luuk 2009ab; Keskkonnateabe keskus 2012).

24

3.3.6 Kobratu

Tartu vallas Kobratu külas Amme jõe põhjakalda lähedal asus 1999. aastal avastatud

ja seega kõige vanem järjepidevalt tänaseni uuritud pehme koeratubaka leiukoht, mida

2006. aastani peeti ka ainukeseks Eestis (Kukk 2008b). Amme jõe lammile viiva metsatee

ääres asunud mõne isendiga leiukoht on tänaseks hävinud hoolimata seal läbiviidud hool-

dustöödest (ühekordne võsaraiumine) ja ala koos lähiümbruse lamminiitudega on võsa

ja angervaksa vohamise tõttu muutunud pehme koeratubaka jaoks sobimatuks (Kukk &

Luuk 2009b).

2009. aastal avastati siiski elujõuline pehme koeratubaka populatsioon eelmisest kohast

umbes 200 m kirdes, kultuuristatud heinamaa niiskemal, looduslikuma taimestikuga ser-

val. 2011. aastal nähti umbes 0,3 ha suurusel alal üle 500 generatiivse isendi. Kogu niidu

pindala on üle 5 ha ning ka pehme koeratubaka jaoks soodsatest niisketest servaaladest

on suurem osa liigi poolt seni asustamata. Ainukesena praegu teadaolevatest pehme koe-

ratubaka leiukohtadest on see ala kogu ulatuses iga-aastaselt niidetav. Ala kaitseks on

kavandatud kogu niidumassiivi ja piirnevaid metsaservi hõlmava sihtkaitsevööndiga Kob-

ratu pehme koeratubaka püsielupaik (PLO1000680) (Kukk & Luuk 2009a 2011; Kesk-

konnateabe keskus 2012).

3.3.7 Pupastvere

Tartu vallas Kastli külas Pupastvere järve idakaldal on 2009. aastast teada väikese ar-

vukusega (2011: 5 isendit, 2009: 15 isendit) leiukoht, mis asub hõredalt taimestunud

männiku all. Sama metsamassiivi (kunagine soostunud niit või madalsookarjamaa?) ser-

vas umbes 300 m ida pool leiti 2011. aastal teine väike leiukoht kahe generatiivse ja

vähemalt 20 vegetatiivse taimega. Kasvukohaks on tihe noor kaasik, alustaimestikus val-

davad sinihelmikas (Molinia coerulea) ja soo-koeratubakas. Valgustingimused on selles

paigas pehme koeratubaka püsimiseks ebasoodsad (Kukk & Luuk 2011). Leiukoha kait-

seks on loomisel Pupastvere pehme koeratubaka püsielupaik (PLO1000679) (Kukk &

Luuk 2009a; Keskkonnateabe keskus 2012).

Pupastvere järve leiukohad asuvad Eesti leidudest kõige kaugemal loode suunas, jäädes

lähimatest elujõulistest populatsioonidest (Kobratu ja Vasula järve ümbrus) umbes 10 km

kaugusele (Keskkonnateabe keskus 2012). Pupastvere järve, Lähte asula ja Äksi vahele

25

jääv ala vajaks täiendavat uurimist. Varem on Pupastvere järve kagukalda ääres ja Äksist

1km lõunas asuvatelt soistelt niitudelt on pehmet koeratubakat kogunud V. Kuusk juba

1967. aastal (Kukk 2002).

3.3.8 Naadi kinnistu

Tartu linna ja Ülenurme valla piiri lähedalt, Tartu veepuhastusjaama ja Porijõe vahel

asuval rohumaal ja võsastikus kasvav pehme koeratubaka osapopulatsioon oli üks esi-

mesi, mis pärast liigi oletatavat väljasuremist leiti. 2006. aastal nähti alal ligi 70 pehme

koeratubaka isendit, neist suurem osa juba võsastunud alal.

2008. aastal oli leiukoht säilinud, küll aga oli niiduala tugevamini võsastunud. Algselt

Naadi kinnistule kavandatud asfaltbetoonitehasest arendaja AS Talter loobus ning kin-

nistu liidetakse loodava Ropka–Ihaste looduskaitsealaga Ropka-Ihaste sihtkaitsevööndiga

(PLO2000067). Teistest kaitsealustest liikidest esineb alal siberi võhumõõk Iris sibirica

(Kukk & Luuk 2009b; Keskkonnateabe keskus 2012).

3.3.9 Reola

Ülenurme vallas Uhti külas, Porijõe raudteesilla läheduses 2010. aastal kraavikaldalt lei-

tud kaks taime on seni kõige lõunapoolsemad Eesti pehme koeratubaka leidudest ning

ühtlasi lähimad kunagistele Reola ja Rahinge kasvualadele (vt. lisa, tabel 3). Leid annab

lootust, et selles piirkonnas võib asuda seni veel teadmata elujõulisem pehme koeratubaka

osapopulatsioon (Kukk & Luuk 2011).

3.3.10 Vesneri

Tartu vallas Vesneri külas asub 2010. aastal avastatud pehme koeratubaka leiukoht, kus

2011. aastal õitses hinnanguliselt üle 500 isendi. Tegemist on reformimata riigimaal asu-

va soostunud niiduga, mida pole majandatud üle 30 aasta. Hoolimata hooldusrežiimi

puudumisest, pealetungivast võsast ja angervaksast on niidu taimestik jätkuvalt liigiri-

kas. Pehme koeratubaka õitseajal annab koosluses aspekti massiline ussitatar (Polygonum

bistorta, vt. joonis 6), kaitsealustest taimeliikidest leidub alal viis liiki III kaitsekategooria

käpalisi: suur käopõll (Listera ovata), kahkjaspunane sõrmkäpp (Dactylorhiza incarnata),

balti sõrmkäpp (D. baltica), kahelehine käokeel (Platanthera bifolia) ning rohekas käokeel

26

(P. chlorantha) (Kukk & Luuk 2011). Pehme koeratubaka kasvuala moodustab niidu

võsastumata keskosas katketeta laigu suurusega umbes 1,2 ha (Keskkonnateabe keskus

2012).

Joonis 6: Vaade Vesneri niidu liigirikkale rohustule. Autori foto.

Tegemist on väga

kõrge kaitseväär-

tusega kooslusega,

sealhulgas ühe esin-

duslikema pehme

koeratubaka kaas-

aegse leiukohaga,

kuid väärtuste

säilimiseks pikemas

perspektiivis on

kindlasti vajalik

alal teha taastamis-

ja hooldustöid

(võsa raiumine,

niitmine). Taastamist raskendab tehnikaga läbitava ligipääsutee puudumine.

Vesneri leiukoht on suhteliselt isoleeritud, olles ümbritsetud ulatuslikust metsamassiivist.

Leiukoht asub lähematest pehme koeratubaka kasvualadest Möllatsi ja Haava külas vas-

tavalt 3,5 ja 4,5 km kaugusel (Keskkonnateabe keskus 2012). Vesneri leiukoha lähemas

ümbruses asuvad säilinud kultuuristamata niidufragmendid vajavad täiendavat uurimist.

3.3.11 Metsanurga

Haaslava vallas Metsanurga külas on teada pehme koeratubaka leiukoht rohkem kui 300

generatiivse isendiga. Sarnaselt Vesneri leiukohaga on siingi kasvukohaks võsastuv soos-

tunud niit, selle taimestik on aga suhteliselt liigivaesem ning ala idaosas on näha kultuu-

ristamise jälgi (tõenäoliselt endine söödapõld). Kokku 3,3 ha suurusest niidumassiivist

kasvab pehme koeratubakas ligi 1,3 hektaril, puududes tugevasti võsastunud ja ilmse-

te väetamise mõjudega niiduosadelt. Teistest kaitstavatest taimedest on seni leitud III

kategooria liike emaputke (Angelica palustris), balti sõrmkäppa (Dactylorhiza baltica),

ahtalehist ängelheina (Thalictrum lucidum) ning siberi võhumõõka (Iris sibirica) (Kukk

27

& Luuk 2011; Keskkonnateabe keskus 2012).

Kuigi ala on mõnevõrra vähem esinduslik kui Vesneri leiukoht, on siingi olemas esmased

tingimused pehme koeratubaka säilimiseks. Metsanurga leiukoha seisundi parandamiseks

ja pehme koeratubaka osapopulatsiooni säilimiseks pikemas perspektiivis on alal vaja

teha hooldustöid, eeskätt raiuda pealetungivat pajuvõsa.

3.3.12 Kaagvere

Mäksa vallast Kaagvere küla alalt on teada kolm väiksemat pehme koeratubaka leiu-

kohta. Neist kaks asuvad Emajõe äärde viivate radade ääres olevatel niidufragmentidel,

kolmas Kaagvere asulast umbes 1 km lõuna suunas asuval soostunud niidul. Kolmel alal

kokku loendati 2011. aastal umbes 170 õitsvat taime. Kõik kolm ala on tugevasti võsas-

tunud, kuid taastamispotentsiaaliga. Teistest kaitsealustest liikidest on Kaagvere aladel

registreeritud niidu-kuremõõk (Gladiolus imbricatus), siberi võhumõõk (Iris sibirica) ja

rohekas käokeel (Platanthera chlorantha) (Kukk & Luuk 2011).

3.3.13 Üksikleiud ja mikropopulatsioonid

Lisaks enam-vähem arvukatele ja konkreetse elupaigaga seotud osapopulatsioonidele on

teada mitmeid pehme koeratubaka leiukohti, mis koosnevad ühestainsast või vähem kui

kümnest isendist ning asuvad metsaservadel, kraavikallastel või jäätmaal. Tõenäoliselt

on sellistel juhtudel tegu kaugleviga eemalasuvatest tuumikpopulatsioonidest (Kukk &

Luuk 2009a). Niisugused leiukohad on kaitse seisukohalt problemaatilised: Looduskait-

seseaduse §48 kohaselt moodustatakse kõigile I kategooria liigi leiukohtadele kaitseala,

s.t. vähemalt püsielupaik (Riigi Teataja 2004b). Siin käsitletavate üksikleidude puhul

on aga pehme koeratubaka jaoks sobiva biotoobi pind sageli niivõrd väike, et mistahes

kaitsekorralduslike tegevustega pole võimalik seal liiki kaitsta juhuslike tegurite läbi hä-

vimise eest. Arvestades, et 2009. aastal koostatud püsielupaiga kaitse-eeskirja eelnõudest

pole seni ükski kinnitamiseni jõudnud (Keskkonnateabe keskus 2012), võib arvata, et

paljud pehme koeratubaka mikropopulatsioonid on lühiealisemad kui Eesti Vabariigi õi-

gusruumis kaitsealuse liigi püsielupaiga kaitse-eeskirja menetlemiseks kuluv aeg (Kukk &

Luuk 2011).

Käesolevas töös on käsitletud vaid neid pisileiukohti, mis paistavad silma ebatavalise

28

kasvukoha või muude huvipakkuvate tegurite poolest.

3.4 Üldhinnang populatsiooni seisundile

Kui eelmise kümnendi alguses peeti liiki Eestis väljasurnuks (Kukk 2008b), siis praeguste

andmete järgi võib pehme koeratubaka isendite üldarvu arvestada tuhandetes: ainuüksi

2011. aasta välitöödel kaardistati ligi 2000 isendi kasvukohad, sealjuures ei jõutud aga

külastada kõiki teadaolevaid leiukohti (Kukk & Luuk 2011). Üldist arvukust ja mitme

tugeva osapopulatsiooni olemasolu arvestades võib öelda, et lähemas perspektiivis ei ole

pehme koeratubakas Eestis otseses hävimisohus. Teisalt on liigi kasvukohad üldiselt halvas

seisundis: hüljatud soostunud niitude võsastumine jätkub ja nii väheneb järk-järgult so-

bivate elupaikade pindala. Järjepidevalt majandatav on leiukohtadest vaid üks, Kobratu.

Lisaks on Vasula järve, Annelinna, Raadi ning vähemal määral ka Naadi leiukohtade alad

arendajate surve all (Kukk & Luuk 2009b 2011). Kui elupaikade seisundi parandamiseks

midagi ette ei võeta, on oodata, et jätkub liigi pikaldane hääbumine: tuumikpopulatsioo-

nid kahanevad ning väiksemad hävivad inimtegevuse või elupaikade kinnikasvamise tõttu.

Kuna liigi levikuandmestik ulatub enamike leiukohtade puhul vaid 2–3 aastat tagasi, pole

tema arvukuse trendi siiski veel võimalik kvantitatiivselt hinnata.

29

4 Pehme koeratubaka kaitse

4.1 Kaitsevajadus

Levila tuumiku ehk Kesk-Euroopa riikide ohustatud liikide punaste nimestike põhjal liigi-

tavad Schnittler & Günther (1999) pehme koeratubaka sealses regioonis erilist tähelepanu

vajavate liikide hulka. Kesk-Euroopa kontekstis pole liik küll üldiselt ohustatud, kuid on

hinnatud Prantsusmaal haruldaseks, Šveitsis ja Saksamaal ohualtiks, Tšehhis ohustatuks

ning Ungaris väljasurnuks.

Eesti alal on pehmet koeratubakat esile toodud kui eriti tugevasti kahanenud levilaga liiki:

20. sajandi algusest saati registreeritud 11 kaardiruudust1 oli teda pärast 1970. aastat

leitud vaid kahest (Kull et al. 2002). Isegi kui artiklis toodud andmed asendada 2011.

aasta seisuga nagu on tehtud joonisel 4, võib öelda, et liik on kadunud ligi poolelt esialgsest

asualast (5-lt atlaseruudult 11-st). Arvestades elupaikade jätkuva kinnikasvamise ja kitsa

levikuga linnalähedastel aladel on Eesti Punase raamatu 2008. aasta hinnang ’ohustatud’

(eElurikkus 2012) asjakohane ka viimaste aastatega täienenud levikuandmete valguses.

Eesti kaitstavate ja haruldaste taimeliikide põhjal väljatöötatud looduskaitselise priori-

tiseerimise skeemi (Pärtel et al. 2005) järgi tuleks esimeses järjekorras tegelda liikidega,

mis vajavad aktiivset majandamist. Pehme koeratubakas kui poollooduslike rohumaade

säilimisest sõltuv taim kuulub samuti nende hulka.

4.2 Ohutegurid

Pehme koeratubaka populatsiooni negatiivselt mõjutavatest teguritest võib esile tuua

järgmised:

1. Poollooduslike rohumaade ja traditsiooniliste majandamisvõtete hülgamine – sobi-

vate elupaikade kvaliteedi, pindala ja sidususe kahanemine (Kukk 2002; Kukk &

Luuk 2011; eElurikkus 2012; O’Reilly 2010)

2. Maaparandus ja intensiivsed maaharimisvõtted. Kuivendamine ja ojade õgvenda-

mine on ajalooliselt kahandanud pehme koeratubaka jaoks sobivaid elupaiku (Kukk

2002). Rohumaade väetamine ning varane ja hooaja jooksul mitmekordne niitmine1nagu kasutatud Eesti taimede levikuatlases (Kukk & Kull 2005)

30

muudavad need pehme koeratubaka jaoks kõlbmatuks (O’Reilly 2010).

3. Vähene tuntus ja uuritus toovad kaasa ebaadekvaatsed arvukuse- ja seisundihin-

nangud ning sobimatu kaitsekorralduse (Andrusaitis 2003; Kukk & Luuk 2009b

2011; O’Reilly 2010).

4. Arendussurve ja inimtegevus linnalähedastes leiukohtades (Kukk & Luuk 2009b;

eElurikkus 2012). Suurem osa pehme koeratubaka Eesti leiukohtadest asub Tartu

linnas, vahetult linna piiril või linnalähedastes puhkepiirkondades, kus huvi ehi-

tustegevuse vastu on suur ja tiheda külastatavuse tõttu on ka märkimisväärne oht

reostuseks, kulupõlenguteks ja teisteks kahjustusteks (Kukk & Luuk 2009b 2011).

4.3 Kaitsestaatus ja rakendatud meetmed Eestis

Pehme koeratubakas kuulub I kaitsekategooria taimeliikide hulka (Riigi Teataja 2004a).

Looduskaitseseaduse (Riigi Teataja 2004b) §46 kohaselt arvatakse I kaitsekategooriasse

“1) liigid, mis on Eestis haruldased, esinevad väga piiratud alal, vähestes elupaikades,

isoleeritult või väga hajusate asurkondadena; 2) liigid, mis on hävimisohus, mille arvukus

on inimtegevuse mõjul vähenenud, elupaigad ja kasvukohad rikutud kriitilise piirini ja

väljasuremine Eesti looduses on ohutegurite toime jätkumisel väga tõenäoline.”

Looduskaitseseadus näeb kõigile I kategooria liikide leiukohtadele ette püsielupaikade,

kaitse- või hoiualade moodustamise (Riigi Teataja 2004b). Praeguseks on menetluses pü-

sielupaigad Kalda tee, Kobratu, Möllatsi, Pupastvere ja Vasula järve leiukohtade kaitseks,

kogupindalaga 85 ha. Raadi ja Naadi kinnistu leiukohad jäävad vastavalt kavandatavate

Raadi ja Ropka-Ihaste looduskaitsealade territooriumile. Ainuke juba kehtiva kaitsekor-

raga pehme koeratubakas asub Anne looduskaitsealal (Keskkonnateabe keskus 2012).

Sihipäraselt pehme koeratubaka kaitseks on teadaolevalt hooldustöid tehtud vaid Kobratu

esialgsel leiukohal. Seal raiuti kasvukoha ümbert võsa, kuid kuna sellele ei järgnenud

regulaarset niitmist, siis ala kasvas angervaksaga kinni ning pehme koeratubakas kadus

(Kukk & Luuk 2011).

31

4.4 Vajalikud kaitsemeetmed

4.4.1 Ajakohane tegevuskava

Looduskaitseseadus näeb ette tegevuskava koostamise kõigile I kategooria kaitstavatele lii-

kidele (Riigi Teataja 2004b). Pehme koeratubaka kaitse korraldamiseks nähakse spetsiaal-

se tegevuskava vajadust ka Suurbritannias (O’Reilly 2010) ja Lätis (Andrusaitis 2003).

Eestis koostati liigile tegevuskava aastateks 2002–2006 (Kukk 2002), kui teada oli vaid

üks leiukoht mõne isendiga. Samale kavale 2008. aastal tehtud täiendused jäid ametlikult

kinnitamata ning ka need ei vastaks enam uutele andmetele pehme koeratubaka levikust,

arvukusest ja kasvukohtadest (Kukk & Luuk 2011). Järelikult on vajalik uue tegevuskava

koostamine, mis visandaks vajalike kaitsekorralduslike tööde mahu ja iseloomu vastavalt

kaasaegsetele andmetele.

4.4.2 Kaitsekorraldus sihtkaitsevööndites

Pehme koeratubaka elupaiku võib majandamise seisukohalt tinglikult jagada kaheks: niis-

ked poollooduslikud rohumaad ning põõsastikud, metsaservad, häilud.

Rohumaadel on tarvilik võsa tõrjumine, heina niitmine ja koristamine. Niitmine peab

toimuma peale pehme koeratubaka viljumist.

Sõltuvalt konkreetse ala iseloomust ei ole alati nõutav iga-aastane niitmine, kuid kindlas-

ti tuleb peale niitmist hein koristada. Heina ei tohi põletada otse kasvukohal. Niisketel,

pehme pinnasega aladel tuleb kasutada kerget tehnikat, mis ei kahjustaks rohukamarat,

vajadusel niita käsitsi.

Tugevalt võsastunud alade, metsaservade ja häilude puhul tuleb arvestada, et pehme

koeratubakas ei saa kasvada tihedas, halbade valgustingimustega puistus. Samas tuleb

suhtuda ettevaatusega puistu hõrendamisse. Harvendusraiega kaasneb valgustingimuste

järsk paranemine, mis toob kaasa suurekasvuliste rohttaimede ja võsa vohamise. Sellistes

tingimustes pehme koeratubakas konkureerida ei suuda. Puistu harvendamise järel tuleb

ala niita. (Kukk & Luuk 2009a).

4.4.3 Täiendavad uurimisteemad

Otstarbeka kaitsekorralduse seisukohalt on pehme koeratubaka leiukohtades tarvilik läbi

viia süstemaatiline elupaikade inventuur (Kukk & Luuk 2011), sh. määrata võimalusel

32

Natura 2000 elupaigatüübid ja anda hinnang nende seisundile. See võimaldaks 1) täpsus-

tada leiukohtade looduskaitselist väärtust; 2) kohaldada sobivatele aladele poollooduslike

koosluste taastamiseks ja hooldamiseks ettenähtud toetusi; 3) kasutada elupaigaandmeid

statistilistes analüüsides.

Praeguse seisuga vajavad täiendavat (sh. katselist) uurimist järgised teemad: pehme koe-

ratubaka konkurentsivõime looduslikes kooslustes; poollooduslike koosluste taastamisvõ-

tete mõju populatsiooni seisundile; isendite eluiga, küpsuse saavutamine ja vegetatiivsete

isendite osakaal populatsioonis; seemnete idanevus ja seda mõjutavad tegurid (Andrusai-

tis 2003; Kukk & Luuk 2011; O’Reilly 2010).

Laiemat teaduslikku huvi võiks pakkuda küsimus, missugused tegurid on piiranud pehme

koeratubaka leviku laienemist Tartu lähiümbrusest kaugemale. Ülevaateks areaalipiiridel

kohastumist piiravaid mehhanisme puudutavatest probleemidest vt. näiteks Bridle & Vi-

nes (2007) ja Sexton et al. (2009).

33

5 Kokkuvõte

Töö eesmärk oli koostada ülevaade I kategooria kaitstava taimeliigi pehme koeratubaka

(Crepis mollis) bioloogiast ja populatsiooni seisundist, mida oleks võimalik kasutada liigi

kaitse tegevuskavas.

Pehme koeratubakas on suhteliselt vähetuntud liik, mille määramine välitingimustes on

mitmete sarnaste liikide tõttu keerukas. Seetõttu on töös põhjalikult kirjeldatud liigi

eristustunnuseid. Keelõieliste (Cichorioiodeae) alamsugukonna süstemaatika, sealhulgas

koeratubaka (Crepis) perekonna maht ja asetus on siiani lõplikult kindlaks määrama-

ta. Käesolevas töös on antud kaasaegsetel andmebaasidel põhinev pehme koeratubaka

taksonoomiline käsitlus.

Pehme koeratubaka ökoloogiat, sealhulgas kasvukohaeelistusi on suhteliselt vähe uuritud.

Selles töös esitatud ökoloogiline ülevaade on põhjalikem seni eesti keeles ilmunutest ning

võtab arvesse ka Kesk- ja Lääne-Euroopa populatsioonide kohta kirjanduses avaldatud

andmeid.

Pehme koeratubakas on Euroopa flooraelemendi liik, mis Eestis on oma levila kirdepiiril.

Leviku tuumikalal Kesk-Euroopas on ta seotud liigirikaste mäestiku- ja eelmäestikuniitu-

dega. Eestis leidub liiki vaid kitsal alal Tartu ümbruses, soostunud niitudel, metsaservadel

ja põõsastikes. Kui 1990. aastate lõpus peeti pehmet koeratubakat meie alal juba välja-

surnuks, siis tänapäevaks on Tartu linnas ja linnalähedastes valdades taasleitud elujõuline

populatsioon. Liigi arvukust tuleb hinnata tuhandetes, kasvukohtade kogupindala aga li-

gineb 20 hektarile. Sellest hoolimata on liik jätkuvalt ohustatud: säilinud kasvukohad on

võsastumas ja paljudele aladele on tugev arendussurve. Töös on eraldi kirjeldatud kõi-

ki tähtsamaid pehme koeratubaka leiukohti Eestis, lisatud on uusimate andmete põhjal

autori poolt koostatud levikukaardid.

Pehme koeratubaka kaitseks on esmatähtis soostunud niitude taastamine kasvukohtades.

Kaitse efektiivseks korraldamiseks on tarvis koostada uus liigi tegevuskava, mis vastaks

muutunud arusaamadele tema elupaiganõudlusest ja oluliselt täienenud levikuandmetele.

Täiendavat uurimist vajavad pehme koeratubaka konkurentsitaluvus ja elukäigutunnu-

sed.

34

6 Summary

Northern Hawk’s-beard [Crepis mollis (Jacq.) Asch.]: the distri-

bution, ecology and protection of a rare and endangered plant

species in Estonia

Northern Hawk’s-beard reaches the north-eastern edge of its range in Estonia. Both

historically and currently it has only been recorded in the vicinity of Tartu, making it a

marginal population well isolated from its nearest conspecifics in Latvia.

Northern Hawk’s-beard is a difficult plant for field identification due to its variable morp-

hology and numerous superficially similar species among its congeners as well as some

Hieracium species. Due to its relative infamiliarity and poor understanding of its habitat

preference, the species was underrecorded in Estonia during the last decades of the 20th

century, leading to concerns of its total extinction in the country. In 2004, the species

was assigned to the strictest national protection category.

Starting from 2006, however, many of the historically recorded Northern Hawk’s-beard

sites have been rediscovered, as well as some new ones. A viable population of seve-

ral thousands of individuals (total) is now known to exist in various locations in Tartu

County. Nevertheless, it is clear that the species has undergone considerable decline com-

pared to mid-20th century, losing roughly half of its range, compared to pre-1970 records.

The majority of its current locations are neglected paludified meadows or fragments of

such. Unless action is taken to re-establish management of these sites, Northern Hawk’s-

beard is bound to face continued decline as the area and continuity of suitable habitats

diminishes.

The general objective of this work was to assemble necessary data that could form the

ecological basis for an up-to-date action plan for the protection of Northern Hawk’s-beard

in Estonia.

In the first part of the work, an overview of the species’ taxonomy, overall distribution,

ecology as well as specifics of it’s identification are given based on data available in lite-

rature.

The second part details current knowledge of Northern Hawk’s-beard in Estonia, presen-

ting descriptions of all major locations as well as a general assessment of the population’s

35

status. This part of the work is based on field work reports by T. Kukk and the author

from 2008–2011 and distribution data submitted to national biodiversity databases. Dist-

ribution maps compiled by the author according to latest data are given. Although many

new localities have been found, Northern Hawk’s-beard remains an endangered species.

The poor condition of its habitats is a source for concern.

The third part of the work deals with the protection Northern Hawk’s-beard’s Estonian

population. The main threat to the species is habitat deterioration due to neglected semi-

natural grasslands and traditional management practices. As a consequence, clearing the

habitats of shrubs and restoring regular mowing and haymaking are priority conservation

measures. Also, an up-to-date and ecologically reasoned action plan detailing the extent,

timescale and budget for conservation measures is needed.

Finally, some themes awaiting further research are outlined.

36

7 Tänuavaldused

Tänan Rein Kalameest, kes hoolimata napiksjäänud ajast võttis töö juhendada ning

oli abiks väärt nõuannetega; Toomas Kukke aastatepikkuse viljaka koostöö eest pehme

koeratubaka ja teiste kaitsealuste taimede vanade ja uute leiukohtade otsimisel ja kaar-

distamisel; Peedu Saart, Thea Kulli, Jaak-Albert Metsoja, Silja Kana, Kertu Lõhmust ja

Peeter Puusempa, kes osalesid välitöödel või olid abiks nende korraldamisel; Keskkonnaa-

meti Jõgeva-Tartu regiooni töötajaid, kellega oleme teinud koostööd pehme koeratubaka

leiukohtade kaitse korraldamisel, eriti Toomas Hirset ja Kaili Viilmad; Keskkonnainves-

teeringute Keskust, kes rahastas mitmete uute leiukohtade avastamisele viinud suurpro-

jekti “Tartumaa kaheksa omavalitsuse maa-ala kaitstavate taimeliikide inventuur”; Urmo

Võsa, kes töö läbi luges ja aitas jahtida kirjavigu; kõiki veel nimetamata jäänud sõpru,

töö- ja mõttekaaslasi Pärandkoosluste Kaitse Ühingust, kelle toetuse ja huumorimeeleta

oleks töö koostamine kindlasti olnud raskem ja igavam.

28. mai 2012. a.

37

Viited

Artiklid ja raamatud

Andrusaitis, G., editor, 2003. Latvijas Sarkanā grāmata: retās un apdraudētās augu un

dz̄ıvnieku sugas, volume 3. Vaskulārie augi. Institute of Biology, University of Latvia,

Riga.

Bojnansky, V. and A. Fargasová, 2007. Atlas of seeds & fruits of Central & East-European

flora: The Carpathian mountains region. Springer.

Bremer, K., 1994. Asteraceae. Cladistics & Classification. Timber Press Portland, OR.

Bridle, J. and T. Vines, 2007. Limits to evolution at range margins: when and why does

adaptation fail? Trends in Ecology & Evolution 22(3):140–147.

Buchwald, R., A. Rath, M. Willen and D. Gigante, 2007. Improving the quality of NA-

TURA 2000-meadows: the contribution of seed bank and hay transfer. Fitosociologia

44:313–319.

de P. Emerenciano, V., Z. Ferreira, M. A. C. Kaplan and O. R. Gottlieb, 1987. A

chemosystematic analysis of tribes of Asteraceae involving sesquiterpene lactones and

flavonoids. Phytochemistry 26(12):3103–3115.

Eichwald, K., M. Kask, L. Laasimer, E. Parmasto, S. Talts, H. Tuvikene, A. Vaga, E. Va-

rep, L. Viljasoo and A. Üksip, 1966. Eesti taimede määraja. Abiraamat sõnajalg-,

paljasseemne- ja katteseemnetaimede tundmaõppimiseks. Valgus, Tallinn.

Ellenberg, H., H. Weber, R. Düll, V. Wirth, W.Werner and D. Paulissen, 1991. Zeigewerte

von Pflanzen in Mitteleuropa. Scripta Geobotanica (18):1–248.

Enke, N., 2009. Contributions towards a revised infrageneric classification of Crepis

(Cichorieae, Compositae). Willdenowia 39(2):229–245.

Enke, N. and B. Gemeinholzer, 2008. Babcock revisited: new insights into generic deli-

mitation and character evolution in Crepis L.(Compositae: Cichorieae) from ITS and

matK sequence data. Taxon 57(3):756–768.

38

Greuter, W., 2003. The Euro+ Med Treatment of Cichorieae (Compositae): Generic

Concepts and Required New Names. Willdenowia 33:229–238.

Hegi, G., 1987. Illustrierte Flora von Mitteleuropa, volume VI Teil 4, chapter Crepis

mollis, pages 1155–1157. 2nd edition. Verlag Paul Parey, Berlin.

Hill, M., J. Mountford, D. Roy and R. Bunce, 1999. Ellenberg’s indicator values for

British plants. ECOFACT Volume 2 Technical Annex, volume 2. Institute of Terrestrial

Ecology.

Hill, M., C. Preston and D. Roy, 2004. PLANTATT-attributes of British and Irish plants:

status, size, life history, geography and habitats. Centre for Ecology & Hydrology.

Jefferson, R., 2005. The conservation management of upland hay meadows in Britain: a

review. Grass and Forage Science 60(4):322–331.

Kisiel, W., K. Zielinska and S. Joshi, 2000. Sesquiterpenoids and phenolics from Crepis

mollis. Phytochemistry 54(8):763–766.

Krall, H., T. Kukk, T. Kull, V. Kuusk, M. Leht, T. Oja, S. Pihu, Ü. Reier, H. Zingel and

T. Tuulik, 2010. Eesti taimede määraja. 3rd edition. Eesti Loodusfoto, Tartu.

Kukk, T., 1999. Eesti taimestik. Teaduste Akadeemia Kirjastus, Tallinn.

Kukk, T. and T. Kull, editors, 2005. Eesti taimede levikuatlas. Eesti Maaülikool,

Põllumajandus- ja Keskkonnainstituut, Tartu.

Kull, T., T. Kukk, M. Leht, H. Krall, Ü. Kukk, K. Kull and V. Kuusk, 2002. Distribu-

tion trends of rare vascular plant species in Estonia. Biodiversity and Conservation

11(2):171–196.

Kuusk, V., L. Tabaka, R. Jankevičiene et al., editors, 2003. Flora of the Baltic countries:

compendium of vascular plants., volume 3. Estonian Academy of Sciences. Institute of

Zoology and Botany, Tartu.

Paal, J., 1997. Eesti taimkatte kasvukohatüüpide klassifikatsioon. Keskkonnaministee-

riumi Info-ja Tehnokeskus, Tallinn.

Pärtel, M., R. Kalamees, Ü. Reier, E. Tuvi, E. Roosaluste, A. Vellak and M. Zobel,

2005. Grouping and prioritization of vascular plant species for conservation: combining

natural rarity and management need. Biological Conservation 123(3):271–278.

39

Pavlu, L., V. Pavlu, J. Gaisler, M. Hejcman and J. Mikulka, 2011. Effect of long-term

cutting versus abandonment on the vegetation of a mountain hay meadow (Polygono-

Trisetion) in Central Europe. Flora – Morphology, Distribution, Functional Ecology of

Plants 206:1020–1029.

Sareedenchai, V. and C. Zidorn, 2010. Flavonoids as chemosystematic markers in the tribe

Cichorieae of the Asteraceae. Biochemical Systematics and Ecology 38(5):935–957.

Schnittler, M. and K. Günther, 1999. Central European vascular plants requiring priority

conservation measures–an analysis from national Red Lists and distribution maps.

Biodiversity and Conservation 8(7):891–925.

Sell, P., 1976. Flora Europaea, volume 4, chapter Crepis L., pages 344–357. Cambridge

University Press.

Sexton, J., P. McIntyre, A. Angert and K. Rice, 2009. Evolution and ecology of species

range limits. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 40:415–436.

Škodová, I. and M. Janišová, 2011. The classification of slovak grassland communities to

the higher syntaxonomical units. Annali di Botanica 8:32–42.

Stace, C., 2010. New Flora of the British Isles. Cambridge University Press.

Tzvelev, N., 2000. Manual of the Vascular Plants of North-West Russia (Leningrad, Pskov

and Novgorod provinces). St. Petersburg State Chemical Pharmaceutical Academy

Press, St. Petersburg.

Üksip, A., 1978. Eesti NSV floora, volume 6, chapter Perekond koeratubakas - Crepis L.,

pages 548–565. Valgus, Tallinn.

Vilbaste, G., 1993. Eesti taimenimetused. ETA Emakeele Selts, Tallinn.

Zarzycki, J. and M. Kopeć, 2009. Effect of habitat and historical factors on the distri-

bution of meadow plant species in the Radziejowa Range (Beskid Sadecki Mountains).

Polish Journal of Environmental Studies 18(5):949–955.

Zidorn, C., 2008. Sesquiterpene lactones and their precursors as chemosystematic markers

in the tribe Cichorieae of the Asteraceae. Phytochemistry 69(12):2270–2296.

Zidorn, C., B. Schubert and H. Stuppner, 2008. Phenolics as chemosystematic markers

in and for the genus Crepis (Asteraceae, Cichorieae). Sci Pharm 76:743–750.

40

Aruanded

Kukk, T., 2002. Pehme koeratubaka kaitsekorralduskava 2002–2006. Pärandkoosluste

Kaitse Ühing, Tartu.

Kukk, T., 2008a. Endise Raadi lennuvälja territooriumil paiknevate kaitstavate taimelii-

kide inventuur. Pärandkoosluste Kaitse Ühing, Tartu.

Kukk, T. and O. Luuk, 2009a. Pehme koeratubaka püsielupaikade piiride, kaitse-eeskirja

eelnõu ja eelnõu seletuskirja koostamine. Pärandkoosluste Kaitse Ühing, Tartu.

Kukk, T. and O. Luuk, 2009b. Pehme koeratubaka tegevuskava täitmine 2009. Pärand-

koosluste Kaitse Ühing, Tartu.

Kukk, T. and O. Luuk, 2010a. Pehme koeratubaka tegevuskava täitmine 2010. Pärand-

koosluste Kaitse Ühing, Tartu.

Kukk, T. and O. Luuk, 2010b. Tartumaa kaheksa omavalitsuse maa-ala kaitstavate tai-

meliikide inventuur. Pärandkoosluste Kaitse Ühing, Tartu.

Kukk, T. and O. Luuk, 2011. Pehme koeratubaka kaitse tegevuskava täitmine 2011.

Pärandkoosluste Kaitse Ühing, Tartu.

Kukk, Ü., 2008b. I kategooria kaitsealuste taimeliikide seisund (15 aasta seireandmete

põhjal). Tartu.

Andmebaasid

eElurikkus, 2012. Eesti ohustatud liikide punane nimestik.

http://elurikkus.ut.ee/prmt.php?lang=est page accessed 05.04.2012.

Eestikeelsete taimenimede komisjon, 2012. Eestikeelsete taimenimede andmebaas.

http://www.ut.ee/taimenimed/ page accessed 13.04.2012.

Flann, C., 2009+. Global Compositae Checklist.

http://compositae.landcareresearch.co.nz/ page accessed 13.04.2012.

41

ICN, 2009+. International Cichorieae Network: Cichorieae Portal. http://wp6-

cichorieae.e-taxonomy.eu/portal/ page accessed 26.04.2012.

Keskkonnateabe keskus, 2012. Keskkkonnaregister 4.7.1.7.

http://register.keskkonnainfo.ee/envreg/ page accessed 23.05.2012.

Internetiküljed

Maa-amet, 2006+. Maa-ameti geoportaal. http://geoportaal.maaamet.ee/ page accessed

25.04.2012.

National Museums Northern Ireland, 2010. Flora of Northern Ireland.

http://www.habitas.org.uk/flora/ page accessed 25.04.2012.

O’Reilly, J., 2010. Species account: Crepis mollis. Botanical Society of the British Isles.

http://www.bsbi.org.uk/ page accessed 28.04.2012.

Riigi Teataja, 2004a. I ja II kaitsekategooriana kaitse alla võetavate liikide loetelu. Vaba-

riigi Valitsuse määrus 20.05.2004 nr 195. https://www.riigiteataja.ee/akt/760301 page

accessed 24.05.2012.

Riigi Teataja, 2004b. Looduskaitseseadus. Välja kuulutanud Vabariigi President.

26.04.2004, otsus nr 620. https://www.riigiteataja.ee/akt/130122011013 page acces-

sed 24.05.2012.

Tela Botanica, 2012. eFlore de France métropolitaine. http://www.tela-

botanica.org/page:eflore page accessed 28.04.2012.

42

8 Lisad

43

Tunnus

Cre

pis

mollis

C.pa

ludosa

C.pra

emors

aC.bi

ennis

C.te

ctoru

mHie

raci

um

spp.

Pic

ris

hie

raci

oid

es

karvasus

vars

jalehed

lihtkarva-

sed,harva

paljas

vars

jalehed

paljad

lehed

lühikarvased

vars

jalehed

karekarva-

sedvõi˜p

aljad

vars

liduskarvane

või

˜paljas

mitmeti

karvastu-

nud

liht-,

näärm

e-ja

tähtkarvadega

karedad

ankurjad

kar-

vadvarrel

jalehtedel

vars

lihtne

vaoline

vaoline

tahuline

kandiline

varieeruv

kandiline

varrelehed

pikliksüstjad,

terveser-

valised

munajassüstjad,

väh.

aluselham

bulised

puuduvad

sulghõlmised

või

-

lõhised

lineaalsed

kunisüstjad,

alumised

sulgjagu

sed

varieeruv

süstjad

varrelehealus

ümardunud,

pooleldi

varreümbrine

nooljas,

teravaham

bu-

listekõ

rvak

estega

-veidi

varreümbrine,

ham

buliste

kõrvak

este-

ga

nooljas

varieeruv

ümardunud,

pooleldi

varreümbrine,

v.kergelt

odajas

juurm

ised

lehed

äraspidim

unajad

või

süstjad,kitsad

äraspidim

unajad

või

süstjad,laiad

piklikud

või

äraspidi-

munajad,tömbitipuga

harilikkuvõilille

meenu-

tavad

süstjad

varieeruv

kitsassüstjad

juurm

iseleheserv

tervekunihõredaltso-

pilisham

buline

sopilisham

buline

kuni

kaarhõlmine

tagasi-

kään

dunudham

mastega

tervevõ

ihõredaltham

-

buline

sulglõhine

sulgjagu

ne,

-lõh

ine

või

hõlmine

tavaliselt

ham

buline,

harva

terve

peeneham

buline

liitõisik

kännasjaspööris

kännasjaspööris

kobarjaspööris

sarikjaspööris

sarikjaspööris

enam

asti

sarikjas

ebasarikjaspööris

õisikupõh

i(seest)

paljas

paljas

paljas

narmastega

lühiripsm

eline

kärgjas,

enam

astipaljas

?

üldkatise

lehekesed

kaherealiselt

kaherealiselt

kaherealiselt

kaherealiselt

kaherealiselt

katusekividetaoliselt

katusekividetaoliselt

pap

puse

lendkarvad

lumivalged,pehmed

määrdunudvalged,

hap

rad

lumivalged,painduvad

valged,pehmed

valged

määrdunudvalged,

hap

rad

lumivalged,

sisemised

sulgjad

seem

nis

20roidega,

sile,ko

lla-

kaspruun,3—

4mm

10roidega,

lineaal-

ne,

kollakaspruun,

4,5–5,5m

m

20roidega,

silinderjas,

kollakaspruun,3—

4mm

13—15

roidega,

lineaal-

ne,

kollakas,

kare,

4–

5mm

10roidega,

kare,pruun,

3,5m

m

10roidega,

prism

akuju-

line,

laia

lamedatipuga

5–10

roidega,

kõ-

verdunud,

kollakas,

2,5—

3,5m

m

kasvuko

ht

niisked

niidud,

metsa-

servad

lodumetsad,niisked

nii-

dud,veekogudekaldad

kuivad

japarasniisked

niidud;lubjalembene

metsa-ja

teeservad,nõl-

vad,raiesm

ikud,põllu-

peenrad;lubjalembene

liivikud,

lood,

teeser-

vad,umbrohunapõldu-

del;soojalembene

mitmesugu

sed

kasvuko-

had

kuivad

niidud,

teep

er-

ved,

raudteetam

mid,

metsaservad

levik

haruldan

e,vaid

Tartu

ümbruses

sage

kogu

Eestis

paigu

ti,

Lääne-Eestis

tavaline

hajusalt

tavaline

perekon

na

tasemel

üle

Eesti

tavaline

harva,

leiuko

had

ena-

masti

ajutised

Tabe

l2:P

ehmeko

eratub

akaja

sarnaste

takson

iteeristustun

nuseid

(Eichw

aldet

al.1

966;

Krallet

al.2

010;

Üksip

1978

).Le

vikEesti

taim

ede

leviku

atlase

järgi(Kuk

k&

Kull2

005).

44

Leiukoht

kasvuko

ht

leiuaeg

kogu

jaherbaarium

võikirjandus

tänap

äevasedleiud

Annenhof

(Annem

õis)

19.saj.

Herb.Kap

pTAA

7666-7668

Kaldateeja

Annekaitsealaleiu-

kohad

Annem

õisa

kohal

Emajõekaldal

võsas

13.VII

1929

J.Talts

TAA

7656

Kaldateeja

Annekaitsealaleiu-

kohad

Täh

tvere

Valge

veski

lähedal

Emajõelammil

üksikult

kraav

ikallastel

VI1933

L.Kau

er-E

nari

Enari1934

arvatavalt

hävinud

Salajärvelähedal

niidul,rõskel

turbam

ullal

23.VII

1934

L.K

auer

TAA-V

ilbaste

7653

nüüdisaegn

easukohttäpsustam

a-

ta

Annem

õisa

lähedal

kraavikallastel

üksikud

VIIIalgu

s1934

Enari1934

Kaldateeja

Annekaitsealaleiu-

kohad

Vasula

järvelähedal

Allikatalust

WS

niidul

6.VII

1937

L.Enari

TAA

7662-7663

mitmed

leiuko

had

Vasula

jvümb-

ruses

Rah

inge

küla

all

puisniidulmassiliselt

3.VII

1957

A.Rem

mel

TAU

arvatavalt

hävinud

Külitseküla

all

niiskel

puisniidulmassiliselt

21.VII

1957

A.Rem

mel

TAU

arvatavalt

häv

inud

Vasula

järvest

lõunas

jakagu

s

hulgi

niidul

26.VI1957

A.Rem

mel

TAU

mitmed

leiuko

had

Vasula

jvümb-

ruses

Tartust

kagu

sJü

riöö

kolhoos,

Veerikutalundistidas

niidul,rohkesti

30.VI1957

K.Eichwald

TAU

nüüdisaegn

easuko

httäpsustam

a-

ta

Kam

bja

mk.,

kv.

103,

Van

a-

Prangliteeääres

teeäär

26.VI1962

L.Viljasoo

TAA

7660

nüüdisaegn

easukohttäpsustam

a-

ta

end.Vasula

mõisast

u.2km

W,

Ammejõevasakkaldal

niidul

15.VI1967

V.Kuusk

TAA

7664

arvatavalt

häv

inud

Varak/n

,Ättemõisast

u.0,5km

idas

võsa

servas

16.VI1967

M.Kask

TAA

7665

arvatavalt

häv

inud

Ammejõeparem

alkaldal

Vääg-

vere

kohal

niidul

16.VI1967

V.Kuusk

TAA

7857-7659

ilmselt

hävinud,luhad

kinnikas-

vanud

Kikevere

veskist

u.0,5

km

N,

Ammejõeparem

kaldal

niidul

20.VI1967

V.Kuusk

TAA

7655

ilmselt

häv

inud,luhad

kinnikas-

vanud

Metsküla,

Kikeverest

u.

1km

Lubja

poole,

Ammej.ääres

niidul

20.VI1967

M.Kask,L.Viljasoo

TAA

7648-7649

ilmselt

häv

inud,luhad

kinnikas-

vanud

Varako

hal

Ammejõelammil

lamminiit

20.VI1967

L.Viljasoo

TAA

7647

ilmselt

häv

inud,luhad

kinnikas-

vanud

Väägvere(L

ubja

jaKikevereva-

hel)Ammejõekaldal

soos

20.VI1967

L.Pihlapuu

TAU

ilmselt

häv

inud,luhad

kinnikas-

vanud

Amme

jõe

mad

alikul

Tartu-

Tallinnraudteestca

2km

W

metsa

ääres

22.VI1967

L.Viljasoo

TAA

7654

arvatavalt

hävinud

Äksist

SSW,Pupastverejv.SW-

kaldal

soisel

niidul

22.VI1967

V.Kuusk

TAA

7661

väike

leiuko

ht

Pupastvere

jv.

ääres

Äksist

u.1km

SSW

võsaselsoisel

niidul

22.VI1967

V.Kuusk

TAA

7650

lähim

adPupastverejv.ääres

Kaagverest

ca1-1,5

km

Tartu

pool,Emajõeluhal

luhal

17.VI1968

M.Kask

TAA

7652

Kaagvereleiuko

had

1ja

2

Reola

mõisast

Nvanal

niiskel

poolkult.niidul

11.VII

1971

M.Kask

TAA

lähim

üksikleid

Porijõerdt-silla

juures

Rop

kapargist

u.1km

S,Rop

ka

luhal

Emajõeparem

kaldal

luhal

1.VII

1977

L.Viljasoo

TAA

7651

häv

inud,alapinnasegatäidetud

Tabe

l3:P

ehmeko

eratub

akaleiuko