La propriocezione si basa su due recettori fondamentali, il fuso neuromuscolare e l’organo tendi-neo del Golgi. Il fuso neuromuscolare è un organello capsulato che contiene al suo interno delle fibremuscolari modificate dette fibre intrafusali, mentre l’organo tendineo è una struttura posta a livellodella giunzione muscolotendinea.

Il fuso neuromuscolare presenta queste fibre intrafusali che hanno la particolarità di essere moltopiù corte e sottili rispetto alle fibre extrafusali ed inoltre la loro striatura, cioè la regione dotata di sar-comeri, è presente solamente alle estremità e non nella regione equatoriale: per questo motivo le fibreintrafusali possono contrarsi solamente ai poli. Le fibre intrafusali sono costituite da cinque elementidivisi in tre tipologie di fibra: le fibre a sacco di nuclei statiche, le fibre a sacco di nuclei dinamichee le fibre a catena di nuclei. La suddivisione è legata alla posizione dei nuclei di queste fibre, che sonotutte costituite da cellule polinucleate. Il fuso è un organo complesso dotato di un’innervazione affer-ente e di una efferente. L’innervazione afferente è affidata a fibre 1A mieliniche di grande diametro,e a fibre II di diametro intermedio; le fibre 1A innervano tutte e tre le tipologie di fibre, mentre le fibreII non innervano le fibre a sacco di nuclei dinamiche. L’innervazione efferente è invece provenientedai motoneuroni gamma, così chiamati per distinguerli dai motoneuroni alfa che innervano invece lefibre extrafusali. L’innervazione efferente è ulteriormente suddivisa in quanto i motoneuroni gammadinamici innervano le fibre a sacco di nuclei dinamiche e i motoneuroni gamma statici innervano quellestatiche e quelle a catena di nuclei.

L’organo tendineo del Golgi è posto a livello della giunzione muscolotendinea ed è innervato da fibre1B: le fibre di gruppo 1 si dividono dunque in 1A, dirette al fuso, e 1B, dirette all’organo tendineo. Ladisposizione logica dei due recettori è diversa: i fusi sono posti in parallelo alle fibre muscolari, mentregli organi tendinei sono posti in serie.

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In figura si vedono le tipologie di stimoli adatte a generare risposte nei due recettori. Quando unmuscolo viene stirato si ha una prima fase dinamica in cui effettivamente le dimensioni cambiano, euna seconda fase stazionaria in cui il muscolo si assesta alle nuove misure. Il fuso neuromuscolaree l’organo del Golgi aumentano entrambi la loro frequenza durante la fase dinamica, quindi durantel’allungamento del muscolo. Se ad un muscolo stirato vengono attivati i corrispettivi motoneuroni alfa,questo si accorcia e la scarica dai recettori è diversa: l’organo tendineo continua a segnalare mentre ilfuso è silente. In sintesi il fuso neuromuscolare risponde all’allungamento muscolare mentre l’organotendineo del Golgi risponde all’allungamento e alla contrazione muscolare. Il grado di variazionenella lunghezza di un muscolo è funzione dell’angolo articolare, quindi il sistema codifica posizioni emovimenti in funzioni di variazioni di quest’angolo, sia in termini di velocità che di entità. In questo sce-nario l’organo tendineo del Golgi diventa importante per valutare il peso di un carico, anche se questaè in realtà un’operazione complessa in quanto intervengono anche altri recettori quali i pressocettori.

La figura sopra rievidenzia gli stessi concetti con maggior precisione. La terminazione primaria 1Ainnerva tutte e tre le tipologie di fibre e scarica a frequenza molto elevata durante la fase dinamica di

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stiramento e si assesta poi ad un valore aumentato durante la fase stazionaria in quanto la lunghezzafinale del muscolo è superiore. La terminazione secondaria II aumenta si la sua frequenza di scarica,ma senza particolari differenze tra la fase dinamica e quella stazionaria. Nel caso di una percussionetendinea, il muscolo subisce solo variazioni dinamiche della sua lunghezza, e coerentemente a questosi vede come la terminazione secondaria non sia in grado di scaricare. Nel caso di una vibrazioneinvece la terminazione primaria, più sensibile, varia in scarica a seconda delle fasi del ciclo, mentrela secondaria non è in grado di adattarsi tanto velocemente. In fase di rilasciamento, la terminazioneprimaria cessa immediatamente di scaricare mentre la secondaria produce un profilo di riduzione piùdolce; in sintesi dunque la terminazione primaria segnala sia la velocità di variazione, cioè la fasedinamica, che l’entità dell’allungamento, cioè la fase stazionaria, mentre la terminazione secondaria silimita all’allungamento stazionario.

Le terminazioni nervose afferenti si avvolgono a spirale nella regione equatoriale delle fibre intra-fusali le quali, quando il muscolo viene stirato, si modificano e questo genera l’apertura di canali ionicie una conseguente depolarizzazione. Il fuso neuromuscolare è dunque un recettore corpuscolato incui le fibre intrafusali non sono la porzione recettoriale, ma il sostegno alla fibra nervosa. Le fibredel gruppo 1A innervano le fibre a sacco di nuclei dinamiche, e questo conferisce loro la capacità dirilevare la velocità di allungamento muscolare. Il sistema si basa sul fatto che a livello equatoriale lefibre dinamiche hanno proprietà meccaniche diverse; queste fibre sono composte da una componenteelastica e una componente viscosa: la prima viene messa in tensione subito, mentre la secondacede meno e soprattutto cede più tardivamente. Questo stratagemma, detto scorrimento intrafusale,permette di frazionare l’allungamento in eventi separati che possono essere analizzati individualmente.

Il fuso neuromuscolare per lungo tempo è stato considerato inadatto alla propriocezione, e il mo-tivo è illustrato dalla figura sopra. Se sperimentalmente vengono stimolati solo i motoneuroni alfa, ilmuscolo si contrae ma il fuso si detende: questo porterebbe ad un senso di posizione errato. In ca-so di attivazione parallela anche del motoneurone gamma ecco che la pausa nella risposta della fibraviene colmata e le informazioni in arrivo al SNC diventano corrette. In generale quando viene eseguitoun movimento si attivano entrambe le tipologie di motoneuroni in un fenomeno detto coattivazionealfa-gamma: la separazione delle attivazioni è ottenibile solamente in laboratorio. In generale i mo-

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toneuroni gamma dinamici rinforzano la segnalazione del fuso durante la fase dinamica, e lo stessofanno i motoneuroni statici per la fase stazionaria.

La scarica dei fusi neuromuscolari dipende dunque sia dal reale allungamento del muscolo che dallostato di attivazione dei motoneuroni gamma. In una stessa posizione, quindi per uno stesso angoloarticolare, è possibile avere segnalazioni totalmente diverse a seconda delle condizioni dei motoneuroni:per questo motivo c’erano molti dubbi sul reale utilizzo di questi recettori per la propriocezione. Lateoria corrente dice che le regioni del SNC che elaborano il senso della propriocezione lavorano sudue tipi di informazioni: la scarica afferente fusale e la scarica corollaria/copia dell’efferenza,cioè un’informazione riguardo lo stato di attivazione dei motoneuroni gamma. In sostanza dunqueil SNC risalirebbe allo stato reale delle cose confrontando due informazioni anzichè una sola; questaspiegazione è solamente teorica, non si sono mai identificati neuroni con questo scopo ma si sa che alSNC arrivano le due informazioni e questo è un modello convincente per spiegarne il senso. Questodiscorso vale per le grandi articolazioni, mentre per le piccole articolazioni falangee la situazione èdiversa. I recettori articolari di solito rispondono solamente ad angoli estremi, mentre quelli falangeirispondono anche per quelli intermedi e quindi contribuiscono insieme ai fusi al senso di posizione.L’evoluzione ha dunque donato alle dita un sistema somatosensitivo migliore in modo da otteneresensazioni più ricche e precise da queste regioni, fondamentali nell’uomo.

2.2 Vie nervose superiori

L’organizzazione del sistema somatosensitivo è dermatomerica. Un dermatomero è un territorioperiferico la cui innervazione è affidata ad una particolare radice dorsale. Nel torace i dermatomerisono strisce circa parallele al suolo, mentre negli arti sono deformate e diventano delineare estendendole braccia. A livello periferico ciascuna regione non è mai innervata da una sola radice ma vi è sempreun certo grado di sovrapposizione: per denervare completamente un dermatomero è dunque neces-sario recidere tre nervi spinali. La recisione di tre nervi spinali comporta la comparsa di una zona dianestesia accompagnata, superiormente ed inferiormente, da due zone di ipoestesia. Nel capo l’inner-vazione sensitivaderiva dai tre rami del nervo trigemino, cioè il nervo oftalmico, il nervo mascellaree il nervo mandibolare: l’organizzazione è sempre dermatomerica ma sono distinti i nuclei centrali dielaborazione.

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A livello del midollo spinale le fibre dei vari diametri confluiscono in regioni diverse e rimangonoseparate. Le fibre di grande diametro sono quelle che mediano la sensibilità tatto-pressoria e quellapropriocettiva; le fibre di piccolo diametro mediano invece informazioni dolorifiche, termiche e tattiligrossolane. Le fibre di grande diametro penetrano nel midollo e si ramificano: un primo ramo rimanenelle colonne dorsali, un secondo si dirige anteriormente; l’informazione viene dunque trasmessa daqueste fibre a più stazioni. Le fibre di piccolo diametro danno invece pochissime proiezioni alla colonnadorsale: si limitano a terminare nella regione del corno dorsale senza giungere alla regione anteriore.

Le vie somatosensitive possono essere raggruppate in due grandi sistemi: il sistema colonne dorsali- lemnisco mediale e il sistema delle vie anterolaterali.Il sistema delle colonne dorsali è formato dalle fibre afferenti di grande diametro e media dunqueinformazioni propriocettive e tattili fini. Queste fibre viaggiano attraverso il funicolo dorsale fino araggiungere i nuclei delle colonne dorsali (cioè i nuclei gracile e cuneato) dove si trova il secondoneurone della via. A partire dai nuclei delle colonne dorsali si costituisce il lemnisco mediale lecui fibre decussano quasi interamente e ascendono in direzione del nucleo ventrale posterolaterale(VPL) del talamo dove si trova il terzo neurone. A partire dal talamo si ha una proiezione che sidirige verso la corteccia somatosensitiva primaria S1 la quale è a sua volta connessa alla cortecciasomatosensitiva secondaria e alla corteccia parietale posteriore.Il sistema anterolaterale è costituito dalle fibre afferenti di piccolo diametro e trasporta dunque in-formazioni nocicettive, termiche e tattili grossolane. Queste fibre si interrompono a livello del corno

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dorsale e da qui parte il secondo neurone che nella maggior parte dei casi decussa e ascende formandoi cordoni anterolaterali. I cordoni anterolaterali hanno più bersagli, in particolare si portano a

• Formazione reticolare

• Talamo

– VPL

– Nuclei posteriori

– Nucleo intralaminare

Grazie al fatto che le informazioni dei due sistemi sono separate, lesioni di una delle due vie produconodeficit caratteristici e facilmente riconoscibili. Tutte le informazioni convogliate in questo modo sonoorganizzate in maniera topografica, e questo è stato dimostrato iniettando traccianti anterogradi in an-imali da esperimento: esistono rappresentazioni somatotopiche del corpo e del volto nelle corrispettiveregioni.

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