فصل‌سوم‌:‌مورفولوژی‌و‌تکامل‌لیکوفیت‌ها

میلیون سال قب��ل، لیک��وفیت ه��ا در زمین،350در دوران کربونیفر حدود چکیده‌:‌ % گیاهان جهان، حاکم بوده اند. بنابراین، امروزه لیک��وفیت ه��ا گیاه��ان50 تقریبا بر

% از گیاه��ان هس��تند. مطالع��ه ی5/0غیربرجسته ای می باشند که نماین��ده ح��دود مورفولوژی لیکوفیت ها تابع درک ما از تکامل و توسعه ی گیاهان روی زمین اس��ت زیرا لیکوفیت ها خواهر تمامی گیاهان آوندی دیگر هستند. آن ها یک تبار تک��املی را نشان می دهند که از سایر گیاهان آوندی مج��زا ش��ده اس��ت، تب��اری ک��ه از اش��کال رشد و اندام های قابل قیاس با گیاهان آوندی و س��ایر ان��دام ه��ای مش��ابه ب��ا گ��روه خواهرش��ان ، نتیج��ه ش��ده اس��ت. همین ط��ور، آن ه��ا ی��ک مقایس��ه ی ع��الی ب��رای مطالعات تکامل رشدی فراهم می کنن��د. مورفول�وژی کلی لیک��وفیت ه�ا، ب�ا جس�م اسپوروفیت شامل ریش��ه، س��اقه، میکروفی��ل و اس��پورانژیوم، نس��بتا س��اده اس��ت.

- ایزوتاسی2- لیکوپودیاسی 1لیکوفیت های امروزی شامل سه خانواده می باشند: - سالژینوالسی. ویژگی مشترک این خانواده ها حضور یک اسپورانژیوم بر ب��رگ3و

واحد می باشد که این اسپورانژیوم روی محور برگ قرار گرفته اس��ت. در این ج��ا، به طور مختص��ر مورفول��وژی و تکام��ل س��اختارهای لیک��وفیت ش��امل مریس��تم ه��ا،

اسپورانژیا، میکروفیل ها، ریزوفورها و زبانک ها بحث شده است. ‌مقدمه3.1

لیکوفیت ها به عنوان خواهر تمامی گیاهان آوندی دیگر م��وقعیت فیلوژن��تیکی بس��یار حساس��ی را در گیاه��ان روزمی��نی ب��ه خ��ود اختص��اص داده ان��د.س��نگواره ها نش��ان

Rhyniaًمی دهند که تبار های دی��رین گیاه��ان آون��دی مانند دارای چرخ��ه حی��ات عم��دتا اسپوروفیتی بوده اند، آنها بی برگ و دوشاخه ای بوده اند و آوند ناقص و اسپورونژیای انتهایی دارند. عالوه بر این سنگواره نیاهای قدیمی لیکوفیت ها و گ��روه خ��واهر آنه��ا ه��ر دو آکس ه��ای انش��عابی بی ب��رگی داش��ته اند ک��ه ب��ه اس��پورونژیا منتهی می ش��د. بنابراین لیکوفیت ها شامل یک تبار تکاملی هس��تند ک��ه ان��دام ها و اش��کال خاص��ی از رشد مانند برگ ها، عادات درختی و مخروط ها را بوجود آوردند که شبیه ب��ه ان��دام ها و اشکالی هستند که مس��تقالً در تباره��ای دیگ��ر گیاه��ان آون��دی بوج��ود آمده ان��د. در

ح��الی ک��ه اش��کال دیگ��ر رش��د و ان��دام ه��ا در لیکوفیت ه��ا مانن��د چرخ��ه حی��اتی اسپوروفیتی، شاخه زنی و اسپورونژیا مشاهده می شوند اما آنها با موارد موجود در گروه خواهرشان همسان می باشند. بنابراین لیکوفیت ها، ی��ک مقایس��ه ع��الی ب��رای مطالعات رشد تک��املی هس��تند. جس��م اس��پوروفیت لیکوفیت ه��ای کن��ونی از لح��اظ تعداد اندام و پیچیدگی اندام شامل ساقه، ریشه ها، میکروفیل و اسپورونژیای ساده است. عالوه بر این لیکوفیت ها چندین ویژگی خاص موروفولوژیکی دارند من جمل��ه

( که مراحل مهمی در روند تکامل و رشد ب��ذرهاEndosporyچندهاگی و آندوسپوری) ب��ه حس��اب می آین��د. در نه��ایت اینک��ه ب��رخی از تباره��ای لیکوفی��تی، دو ن��وآوری

( و ریزوف���ور)Liguleمورفول���وژیکی را در خ���ود دارن���د ک���ه عبارتن���د از زبان���ک)Rhizophore .)

مطالعات تطبیقی برای درک اینکه گیاهان روزمینی چگون��ه رش��د می کنن��د و تکام��ل چ��ه نقش مهمی در ه��دایت رش��د اش��کال گیاه��ان ایف��ا می کنن��د، حی��اتی هس��تند. لیکوفیت ها در مقایسه با گیاهان گلدار، نه تنها دارای بدن اسپوروفیتی ساده هستند بلکه ژنوم های آنها نیز ساده می باشد. بسیاری از ژنوم های نهان دانه ها دارای مم��یزه رویدادهای پلی پلوئیداسیون با حداقل یک تکرار کامل ژنوم در بنیان تبار گی��اه گل��دار

Selaginellaهس��تند. ترتیب بن��دی ه��ای اخ��یر ژن��وم لیک��وفیت Moellendroffiنش��ان % گروه90می دهد که هیچ مورد تکثیر کلی ژنوم در این گونه متمایز نیست. تقریباً

ژن هایی که دستخوش تکامل نهان دانه ای شده اند، در ژنوم لیکوفیت وج��ود دارد. در کل این وضعیت نشان از آن دارد که حل مس��ائل ژنتی��ک مولک��ولی متض��من تکام��ل لیکوفیت،بای��د نس��بتاً س��اده باش��د. روشن س��ازی ش��بکه های ژنتی��ک تک��املی یکی از بخش های الینفک درک تکامل و رشد لیکوفیت ه��ا و همچ��نین تم��امی گیاه��ان آون��دی

خواهد بود. میلیون سال قب��ل، لیکوفیت ه��ای ب��زرگ و کوچ��ک یکی از ویژگی ه��ای400بیش از

میلی��ون350مهم قلمرو زمینی بودند. گرچه مورفولوژی برخی از تباره��ا در ط��ول سال اندکی تغییر کرده است اما تمامی لیکوفیت های موجود گیاهان کوچکی هستند که یا زمینی هستند یا اپی فیتیک. اسپوروفیت سبز از ساقه، ب��رگ و ریش��ه تش��کیل

شده است و ساقه یا جوانه بصورت دوانشعابی مس�اوی ی��ا غیرمس�اوی ش�اخه می زند. تقریباً تمامی گونه های موجود دارای برگ های چسبیده با یک رشته آوندی ب��وده و همواره میکروفیل نامیده می شوند. موقعیت اسپورونژیا در منطقه محوری ب��رگ، یکی از ویژگی های برجسته لیکوفیت ه��ا اس��ت؛ خ�واه در زاویه برگ ش��اخه ی��ا در ت��ه ب��رگ در س��طح مح��وری. تم��امی اس��پورونژیاها ، یوس��وپورانژیا هس��تند؛ از گ��روه س��لول های س��طحی بوج��ود آمده ان��د ک��ه بص��ورت پری کلین��ال تقس��یم می ش��وند و سلول های بیرونی دیواره اس��پورونژیا و س��لول های درونی، ب��افت اس��پورونژیایی را

بوجود می آورند. تک هاگی و چندهاگی هر دو در لیکوفیت ها دیده می شوند.

ساختار لیکوفیت 3.1شکل -1 گونه لیک��وفیت ه�ای موج�ود در س��ه خ�انواده دس��ته بندی ش��ده اند: 1300تقریبا

- ایزوتاس��ی ک��ه ب��ه دوره پاالزوئی��ک می رس��ند.3- سالژینوالس��ی و 2لیکوپودیاس��ی برآورد شده است که ایزوتاسی و سالژینوالسی از یک نی��ای مش��ترک در نزدی��ک ب��ه

میلی���ون س���ال قب���ل در دوران دونین از هم ج���دا ش���ده اند. مورفول���وژی377 سالژینوالسی پس از دوران کربونیفر تغییر ک��رده اس��ت در ح��الی ک��ه بخش عم��ده تنوع مورفولوژیکی لیکوپودیاسی در همین اواخر اتفاق افتاده است. لیکوپودیاسی و ایزوتاسی خانواده هایی با مورفولوژی هایی بودند که جنس های امروزه نماین��ده آنه��ا می باشند اما زیرمجموعه های آنها محدود بودند. گرچه تمامی لیکوفیت ه��ای موج��ود

Lepidodendrmگیاهان کوچکی هس��تند ام��ا ب��رخی از جنس ه��ای س��نگواره ای مانن��د

متر نیز هستند. 50شامل درختانی با طول

مورفولوژی تولیدمثل اسپوروفیت3.2شکل طبقه بندی لیکوفیت های موجود نسبتاً آس��ان اس��ت. لیکوپودیاس��ه ه��ا عموم��اً دارای

-2- لیکوپودی��وم1چهار کالد اصلی هستند که به جنس های زی��ر مع��روف می باش��ند: - لیکوپ��ودیال. بس��یاری از نویس��ندگان لیکوپودی��وم را ب��ه4- فیلوگلوس��یوم 3هوپرزیا

جنس های مونوفیلی جداگانه ای مانند دندرولیکوپودیوم، دیفاسیاستروم و اس��پینولوم ( داردquillwortتقس��یم بندی کرده ان��د. ایزوتاس���ی، ی���ک جنس ای���زوتئس منف���رد )

را در خ��ود ج��ای داده اس��تSelaginellaهمچنانکه سالژوینوالسی یک جنس منفرد ( معروف است. Spike mossکه به خزه میخی)

گونه زنده لیکوپودیاسی وجود دارد، بیشتر آنها من��اطق ح��اره ای500تقریباً بیش از را اشغال کرده اند گرچه برخی از آنها در مناطق خشک و معتدل نیز دیده می شوند. لیکوپودیاسی ظاهراً به گون��ه ه��ای س��الژینال ش��باهت دارن��د ام��ا یکی از تفاوت ه��ای اساسی آنها این است که تمامی هاگ های گون��ه ه�ای لیکوپودیاس�ی دارای ان��دازه و عملک��رد یکس��ان هس��تند. تفاوت ه��ای عم��ده دیگ��ر لیکوپودیاس��ه ه��ا ب��ه ش��رح زی��ر میباشند: ممکن است فیلوتاکسی، مارپیچی باش��د؛ ممکن اس��ت اس��تروبیلی کام��ل

(3.2a و 3.1aشکل گیرد/نگیرد؛ ریزوفورها و زبانک ها وجود ندارند. )شکل گونه زن��ده سالژینوالس��ی وج��ود دارد ک��ه زیس��ت بوم های مختلفی را در800تقریباً

مناطق معتدل و حاره ای شامل مناطق مربوط و خشک اشغال کرده اند. گونه ه��ای و3.1cسالژینال دارای ش��اخه های دو انش�عابی ب�ا برگ ه�ای کوچ�ک هس�تند. ) ش�کل

3.1dبس��یاری از گون��ه ه��ا برگ ه��ایی دارن��د ک��ه چه��ارردیفی هس��تند؛ دو ردی��ف .) برگ های کوچک در پشت و دو ردیف برگ بزرگتر در بخش ش��کمی. تم��امی برگ ه��ا دارای دس��تگاه ف��رعی زبان مانن��د ، زبان��ک موج��ود در س��طح مح��وری می باش��ند.

( بیشتر گونه ها دارای اسپورونژیاهایی هستند که بصورت یک مخروط3.3a) شکل ( تم��امی گونه ه��ای س��الژینال3.2bیا استروبیلوس خوش طرح چیده ش��ده اند.) ش��کل

دارای دو هاگ نر و ماده ی غیرمساوی هستند. ) چندهاگی( تقریبا تمامی گونه ه��ای س��الژینال دارای ریزوفره��ایی هس��تند ک��ه در انش��عابات ش��اخه ها ظ��اهر می گردن��د.

؛ برای مشاهده مورفولوژی ریزوفورها(3.3b) شکل گونه زنده ایزوتاسی وجود دارد که بیشتر در زیست گاه های آبی من��اطق150تقریباً

ح��اره ای و معت��دل دی��ده می ش��وند. مورفول��وژی کلی ایزوتاس��ی ک��امالً نس��بت ب��ه سالژینوالسی و لیکوپودیاسی متفاوت است و اعضای زنده ایزوتاسی ظاهراً بیش��تر

( برگ ها در پای��ه پهن هس��تند3.2c و 3.1bاز نوع تک لپه ای های آبزی هستند.) شکل و بعد به یک نقطه همگرا می شوند و طول آنها چن��د س��انتیمتر ت��ا ن��زدیکی ی��ک م��تر می باشد. برگ ها به مانند گیاهان آبزی کانالهای هوایی زیادی را در خود دارند ب��ا این

حال ایزوتئس تنها گی��اهی اس��ت ک��ه چه�ار کان��ال ه��وایی دارد. ایزوتاس��ی ها خ��واهر سالژینوالسی ها هستند و مورد مشترک آنه��ا زبان��ک و چن��دهاگی اس��ت. ویژگی ه��ای موروفولوژیکی متحدکننده ایزوتاسی ها شامل ریشه ف��رعی اس��تیگماریان، رش��د دو

Lepidodendronقطبی و رشد ثانویه می باشند. وابستگان سنگواره ای شامل درخت

( کاهش یافت��ه ب��اCormoseمی باش��ند. ای��زوتئس زن��ده دارای مورفول��وژی کورم��وز ) (، برگ ها را رو به ب��اال و ریش��ه ها را روCormافزایش اندک طول ساقه است. پیاز )

به پایین هدایت می کند و رشد ثانویه در مریستم های جانبی و بنیادین روی می دهد. در این ج��ا، م��ا آون��دها، ریش��ه ه��ا، س��اختار گیاه��ان، مریس��تم ه��ا، میکروفی��ل ه��ا، اسپورانژیا، و همچنین ساختارهای واحد ریزوفور و زبان��ک لیک��وفیت ه��ا را ب��ه ط��ور خالصه بحث خواهیم کرد. این دیدگاه به هیچ وجه فراگ��یر نیس��ت و تنه��ا مقدم��ه ای برای سواالت جالب توجه در مورد مورفولوژی و تکام��ل لیک��وفیت ه��ایی می باش��د که ممکن است با ابزارهای ژنتیک مولکولی آدرس دهی شده باشند. اغلب دی��دگاه

های وسیع مورفولوژیکی در برخی از کتب درسی موجود می باشند. ‌آوند3.2

تکامل آوند، که آب و مواد غذایی را در فواصل زیاد در گیاه انتقال می دهد و از این راه محدودیت های عمده ی وابسته به اندازه گیاه را ک��اهش می ده��د، یکی از مهم ت��رین ن��وآوری ه��ا در گیاه��ان روزمی��نی محس��وب می ش��ود. عالوه ب��راین، فع��الیت مریستمی در بافت آوندی برای رش��د ثانوی��ه و اف��زایش ابع��اد گیاه��ان اهمیت دارد. آوند لیکوفیت ها نسبتا ساده است و مطالعات تکاملی ژنتیکی در لیکوفیت ها بای��د

بینش وسیعی برای تکامل آوندی تمامی گیاهان روزمینی فراهم کند. چینش و تکامل آوند و همچنین توالی بافت ه��ای آون��دی متم��ایز در تم��امی گیاه��ان

با یک هسته چ��وبی مرک��زی میprotostelicآوندی یکسان است. چیدمان نیایی آوند ، ب��ا ب��افت خ��اکیsiphonostelicباشد که ب��ا لی��ف احاط��ه ش��ده اس��ت. س��پس آون��د

مرکزی احاطه شده با چوب و لیف، تکامل یافت��ه اس��ت. در اوای�ل مرحل��ه تکام��ل، می باشد. در برخی از لیک��وفیت ه��ا، آون��د تک��املی بع��دیprotostelicآوند لیکوفیت siphonostelicمی باشد. اگرچه گیاهان بذری ممکن است چینش پیچیده تری نسبت

می باش��د، وprotostelicبه نوع آوندیشان داشته باشند، تکامل اولیه آوند آن ها نیز ، ک��ه تم��ایز در جهت مرک�ز رخExarchبافت آوندی در جهت خاصی تمایز می یابد.

می دهد، حالت اولیه برای گیاهان آوندی می باشد و در لیک�وفیت ه�ا و ریش�ه ه�ای ، که تمایز در محی��طendarchتمامی گیاهان یافت می شود. در مقابل، تکامل آوندی

پیرامون رخ می دهد، در اکثر گیاهان بذری یافت می شود. س��لول ه��ای ن��ای مانن��د بافت چوبی به عناصر حلقه ای، عناص��ر م��ارپیچ، ی��ا عناص��ر نردب��انی تم��ایز خواهن��د یافت، با تمایز اولیه ی عناصر حلقه ای و تمایز نهایی عناصر نردبانی، این یک توالی

تکاملی موجود در تمامی گیاهان آوندی می باشد. رشد ثانویه در ایزوتاسی و تشکیل درختان تنها در لیکوفیت های سنگواره ای ی��افت می شود. تمامی درختان نتیجه رشد ثانویه در کامبیوم آون��دی می باش��ند. بن��ابراین،

داش��تهunifacialبرخالف گیاهان بذری، درختان لیکوفیت سنگواره ای یک ک��امبیوم اند که پوسته و بافت چ��وبی ثانوی��ه را تولی��د ک��رده ام��ا ب��افت لیفی ثانوی��ه را تولی��د

نکرده است. ‌مریستم‌های‌راسی‌جوانه‌3.3

پیچی��دگی جس��م اس��پوروفیتی اولین ب��ار در گیاه��ان آون��دی مش��اهده ش��ده اس��ت. اسپوروفیت در خزه ه�ا، غافث ه�ا و هورن ورت ه�ا ش��امل ی��ک شبه س��اقه حام��ل ی��ک اسپورونژیوم انتهایی است که اندام های جانبی را تولید نکرده و تمام ش��ده ب��ه نظ��ر

( مسئول تولید تمامی اندام های زمینی جس��مSAMمی رسد. مریستم راسی جوانه) اس���پوروفیت در ط���ول زن���دگی گی���اه اس���ت و از این رو مطالع���ات مریس���تم چشم اندازهایی در م��ورد اینک��ه جس��م اس��پوروفیتی درگیاه�ان آون��دی چگون��ه تولی��د می شود، را فراهم خواهند آورد. مریستم ها باید بین خودنوس��ازی و تقس��یم و تم��ایز

SAMاندام ها تعادل برقرار کنند و ب��ه دلی��ل اهمیت این مس��ئله اس��ت ک��ه آن��اتومی

بین گیاه��انSAMگیاه��ان روزمی��نی باره��ا و باره��ا بررس��ی ش��ده اس��ت.آن��اتومی ب��ذری)دانه دار( و س��رخس ها متن��وع اس��ت و همین تن��وع در لیکوفیت ه��ا ن��یز دی��ده می شود. در این اواخر ژنتیک های مولکولی مریس��تم ها یکی از حوزه ه��ای تحقیق��اتی فعال در حوزه گیاهان گلدار بوده است. لیکوفیت های زنده به عن��وان گ��روه خ��واهر

بلک��هSAMگیاهان آوندی دیگر یک فرصت ایده ال را نه تنها برای آزم��ایش آن��اتومی در گروه ه��ایSAMب��رای روشن س��ازی ژنتیک ه��ای مولک��ولی آن��اتومی ه��ای متن��وع

وابسته نزدیک، فراهم می آورند. در ک��ل مریس��تم ها از س��لول های آغ��ازین و س��لول ه��ای دارای ق��درت تقس��یم ب��اال برخوردار هستند. سلول های آغازین مریستم منبع اصلی تم��امی س��لول ها هس��تند و به ندرت تقسیم می ش��وند و آنه��ا بواس��طه س��لول های سیتوپالس��می تقسیم ش��ونده احاطه شده اند. بخصوص اینکه محققان مریستم ها را براس��اس آن��اتومی ب��ه دو ی��ا

متف��اوت راSAM( هفت آن��اتومی 1951هفت گ��روه دس��ته بن��دی کرده ان��د. پوف��ام) شناس��اییSAMبراساس موقعیت و تع��داد س��لول های آغ��ازین و الگوه��ای مختل��ف

کرد. جهت تقسیم سلول های آغازین و مشتقات آنها و چگونگی تاثیرگ��ذاری آنه��ا ب��ر مهم اس��ت. بس�یاری از تحقیق�ات انج��امSAMجسم گیاه نیز برای دسته بندی انواع

Cutting چن��دین س��طح مقط��ع)SAMشده در مورد آناتومی faceرا در س��لول های ) آغازین معرفی کرده اند که برای درک چگ��ونگی مش��ارکت مش��تقات آن در تش��کیل

( تنه��ا دو ن��وع مریس��تم را1990جس��م اس��پوروفیت حی��اتی می باش��ند. فیلیپس��ون) - ن��وع پتری��دوفیت ک��ه ی��ک س��لول راس��ی برت��ر داش��ته و1شناس��ایی ک��رده اس��ت:

بصورت پری کلینالی تقسیم نمی شود بطوری که مستقیماً بر بافت های داخلی ت��اثیر - گیاهان بذری که دارای سلول های آغازینی هستند که بیش از یک2نخواهد گذاشت

الی��ه هس��تند و تقس��یم آنه��ا ب��اعث ایج��اد ب��افت درونی می گ��ردد. س��رخس ها و سالژینوالسی ها دارای مریستم نوع پتریدوفیتی می باشند در حالی که گیاه��ان ب��ذری

مانند لیکوپودیاسی ها و ایزوتاسی ها دارای نوع گیاهان بذری می باشند. تعداد و/یا وجود سلول های آغ��ازین راس��ی ب��زرگ برجس��ته در لیکوفیت ه��ای یکی از

لیکوفیت از یک سلول راسی یا گروهیSAMحوزه های تحقیقاتی فعال بوده است. از سلول های راسی تشکیل شده است و یا سلول های راسی در آن حض��ور ندارن��د. سالژینوالسی یک یا دو سلول آغازین دارد؛ گونه های سالژینال که ی��ک س��لول راس��ی دارند، می توانند یک سلول راسی با دو، س��ه ی��ا چه�ار س��طح مقط�ع داش��ته باش��ند.

Selaginella willdenoviiنشان داده اند که یک سلول راسی چهاروجهی با سه سطح

Selaginellaمقطع دارد در حالی که تعداد سلول های آغازین راس��ی در kraussiuana

در حال حاضر مورد بحث و بررسی است. هیچ گونه س��لول راس��ی خاص��ی تش��خیص داده نش��ده اس��ت بلک��هLycopodiumدر

SAMاز یک گروه از سلول های آغ��ازین راس��ی تش��کیل می ش��ود. ب��ه عن��وان مث��ال Huperiziaاخیراً مشخص گردید که lucidula .چهار سلول آغ��ازی راس��ی دارد SAM

ایزوتئس بزرگ بوده و از گروهی از سلول ها تشکیل ش��ده اس��ت گرچ��ه وج��ود ی��کسلول راسی برجسته در برخی از گونه ها کشف گردیده است.

برخی از گیاهان گلدار بخوبی بررس��ی ش��ده اس��ت.SAMژنتیک مولکولی نگهداری تحقیقات نش�ان داده ان�د ک�ه ش�بکه ای از ژن ه�ا بص��ورت حلق�ه فی��دبک منفی چی�ده شده اند و اینکه ارتباط بین سلول ها برای نوسازی س��لول، تقس��یم س��لولی و تم��ایز سلولی ضروری است. ارتباط سلولی از طریق شبکه های پالسمودسماتال است که گمان می رود بین گیاهان روزمینی مشابه باشند اما احتم��االً در خالل رش��د گی��اه ب��ه ی��ک ی��ا دو ص��ورت پدی��د آم��ده باش��ند. ش��بکه های پالسمودس��ماتال تب��ار وی��ژه در دیوارهای در حال شکل گیری در خالل تقسیم س��لولی بوج��ود می آین��د در ح��الی ک��ه شبکه های پالسمودسماتال رابط وی��ژه ای در دیواره ه��ای س��لولی موج��ود ایج��اد می

های دارای یک س��لول راس��ی آغ��ازین در س��رخس ها، دارای ش��بکه هایSAMشوند. پالسمودسماتال تبارویژه هستند در ح��الی ک��ه گیاه��ان ب��ذری ب��ا س��لول های آغ��ازین

سالژینوالسی هایSAMمتعدد از شبکه های پالسمودسماتال رابط برخوردار هستند. دارای یک سلول راسی دارای شبکه های پالسمودسماتال راسی شبیه به سرخس ها هستند و این در حالی است که لیکوپودیاسی و ایزوتاس��ی های دارای چن�دین س��لول آغازین از شبکه پالسمودسماتال شبیه به گیاهان بذری برخوردار می باش��ند. تحقی��قجاری در مورد شبکه های پالسمودسماتال، طبقه بندی مریستم ها توسط فیلیپس��ون)

( را تایید می کند ؛ فیلپسون سالژینوالسی را در مریستم سرخسی ج��ای داده1990 و لیکوپودیاسی و ایزوتاسی را به عن��وان مریس��تم گیاه��ان ب��ذری دس��ته بندی ک��رده

است.

در گیاه��ان روزمی��نی باره��ا بررس��ی ش��ده اس��ت ام��اSAMگرچه مقایسه آن��اتومی و ارس��ال پی��ام در گیاه��انSAMاطالعات ان��دکی در م��ورد ژنتی��ک مولک��ولی حف��ظ

روزمینی در دست می باشد. برای درک بهتر تکامل و رشد مریستم و جس��م گی��اهی ک��ه آنه��ا تولی��د می کنن��د ب��ه مطالع��ات تط��بیقی نی��از داریم ک��ه مش��خص س��ازند آی��ا

ب��ذری و گیاه��ان دارایSAM در گیاه��ان دارای SAMش��بکه های ژن��تیکی مولک��ولی SAMسرخس��ی ، همس��ان می باش��ند ی��ا متف��اوت. لیکوفیت ه��ا می توانن��د ی��ک منب��ع

قدرتمند ب��رای مطالع��ه تکام��ل و رش��د مریس��تم باش��ند. لیکوفیت ه��ای زن��ده دارای متنوعی هستند و با این ح�ال اس��پوروفیت های مش�ابهی را تولی��دSAMآناتومی های

خواهند ک��رد. ب��ه عن��وان مث��ال سالژینوالس��ی و لیکوپودیاس��ی دارای ان��واع مختلفیSAMهس��تند و ب��ا این ح��ال آنه��ا دارای مورفول��وژی کلی مش��ابهی می باش��ند ؛ من

بینSAM . مقایس��ه ژنتی��ک مولک��ولی حف��ظ SAMجمله تولید میکروفی��ل از کن��اره SAMنهان دانه ها و لیکوفیت ها و ن�یز بین لیکوفیت ه�ای دارای آناتومی ه�ای متف��اوت

جالب توجه خواهد بود. عالوه بر این الزم است برای درک بهتر تکام��ل س��ازماندهی مریس�تم و حف�ظ آن در گیاه�ان روزمی��نی، داده ه��ای آن��اتومی مریس��تم بری�وفیت و

درS.molledroffiشبکه های پالسمودسماتال آنها را در اختی��ار داش��ته باش��یم. ژن��وم درنهان دانه ه��ا را در خ��ود داردSAMچندین خانواده عامل رونویسی الزم برای رشد

در لیکوفیت ها، چشم اندازهایی را درSAMو مطالعات ژنتیک مولکولی آغاز و حفظ مورد حفظ، واگ��رایی و ش��کل پذیری مریس��تم در گیاه��ان روزمی��نی ف��راهم خواهن��د

آورد. ‌ساختار‌اسپوروفیت3.4

ساختار کلی گیاهان آوندی از انشعاباتی ساخته ش��ده اس��ت ک��ه این انش��عابات می تواند دو بخشی ) رویش انشعابی مح��ور جوان��ه در دو بخش(، مح��وری ) جوان��ه ای جدید در بخش جانبی جوانه(، یا اکتسابی ) تش��کیل جوان��ه ای جدی��د از ب��افت ب��الغ( باشد. شاخه زنی دوانشعابی از جمله انشعابات برجسته در لیکوفیت ه�ا می باش��د، در مقابل شاخه زنی محوری از جمله انشعابات برجسته در گیاهان بذری محس��وب می شود. شاخه زنی و جهت ش��اخه زنی دوانش��عابی جوان��ه و این ک��ه ش��اخه ه��ای

دختر به طور مساوی رشد می کنن��د ی��ا نامس��اوی، ب��ه ط��ور وی��ژه در س��اختار کلی لیکوفیت ها تعیین می شود. در جوانه های شاخه ای، دو شاخه بعدی می توانن��د در زاویه ای قائم نسبت به شاخه زیرین ) دوشاخه ای صلیبی( قرار گیرند یا در س��طح یکسان ) دوشاخه ای ب��ادبزنی ی��ا جوان��ه ی دارای قس��مت پش��تی و ش��کمی( ق��رار گیرن��د. س��اختارهای جوان��ه ه��ای س��تاره ای ن��یز می توان��د ب��ا رش��د ش��اخه ه��ای دوانش��عابی در هم��ه زوای��ا ایج��اد ش��وند. در دوش��اخه ه��ای ب��ادبزنی، ک��ه ش��اخه ه��ا غیریکسان رشد می کنند- یکی از شاخه ه��ا نس�بت ب��ه دیگ��ری برجس�ته ت��ر اس��ت- سیستم جوان��ه ممکن اس��ت ش��بیه ب��ه ب��رگ س��رخس باش��د. اج��زای لیکوپودیاس��ی ساختارهای جوانه بادبزنی و صلیبی دارند، در حالی که اجزای سالژینوالس��ی عم��دتا ساختار جوانه بادبزنی غیریکسان با محوری برجس��ته ت��ر نس��بت ب��ه دیگ��ری دارن��د. مطالعات مورفولوژیکی ش��اخه زنی در س��الژینال، چگ��ونگی تش��کیل س��اختار نه��ایی

جوان��هs.willdenoviiجوانه را شرح داده است. این مطالعات نشان داد که س��اختار با انشعاب دوتایی محور جوانه اصلی که منج��ر ب��ه ایج��اد ی��ک مح��ور ش��اخه ای می شود، ایجاد شده است. سپس محور شاخه ای برای رسیدن به ساختار اسپوروفیت بالغ تعداد دفعات بیشتری نسبت به محور اصلی دوشاخه ای می شود. دوش��اخه ای های بادبزنی در لیکوپودیوم یافت شده و اجزای آن بر اساس الگوهای خاص ش��اخه زنی آن ها تعریف شده اند ) به عنوان مثال،دیفازیاستروم، اسپینولوم، لیکوپودی��وم،

و لیکوپودیال(. مسئول پیچیدگی های جسم اسپوروفیت گیاه می باشد. وابس��ته ب��هSAMدر نهایت

ها می توانند از سه طری��ق درSAMگونه های لیکوفیت یا سرخس مورد آزمایش، طول شاخه زنی منتشر شوند. اول، گونه راسی اولی��ه می توان��د ب��ه ص��ورت براب��ر تقسیم شود و دو دختر اولیه راسی ایجاد کند. دوم، گونه راسی اولی�ه می توان��د ب�ر یکی از شاخه های جدید پافشاری کند، در حالیکه آغاز راسی شاخه ی دیگر مش��تق

باشد. سوم، گونه راسی اولی�ه می توان��د ناپدی�د ش��ود و دوSAMجدید منشا اصلی SAMجدید در سر هر شاخه ی جدی��د ش��کل می گ��یرد. اگرچ��ه ممکن اس��ت روش

های گوناگونی برای نگهداری و تولید یک مریستم جدید در اسپوروفیت های در حال

رشد وجود داشته باشد، اما تمامی این روش ها در س��اختارهای اس��پوروفیت تولی��د شده با محورهای شاخه زنی چندبخشی یافت می شوند. تقس��یم مت��والی مریس��تم راسی بدون نگهداری ی��ا اف��زایش بخش دن��ده دار، در گیاه��ان ش��اخه دار دوبخش��ی حاصل می شود که دارای مریستم چپ کوتاه برای ادامه ی رش��د گی��اه می باش��ند. بخش دنده دار گروهی از سلول های زیر گونه های اولی��ه راس��ی ب��ا تقس��یم س��ریع می باشند که در تکامل ساقه مشارکت می کنند. به عنوان مثال، دوشاخه ای شدن متوالی در لیکوپود درخت وار سنگواره ای، لپیدودندرون، در گی��اهی ب��ا ش��اخه ه��ای

ب��اSAMضخیم در پایه و شاخه های نازک تر به س��مت راس آن حاص��ل می ش��ود. هر شاخه زنی کاهش می یابد تا سرانجام به طور کامل استفاده گ��ردد، این فراین��د آپوگزوژنسی نامیده می شود. مثال مناسب و شناخته شده ی دیگر از آپوگزوژنسی

یافت می شود. psilotumدر و ساختارهای کلی جوانه ای که تولی��د میSAMمطالعات بیشتری در زمینه تقسیم

Agnesکنند مورد نیاز است. arberپیشنهاد کرد که برگ ها جوان��ه ه��ای تغییریافت��ه هستند. مطالعات ژنتیک مولکولی اخیر در زمینه تکامل ب��رگ نه��ان دان��ه، نظری��ه ی ناتمام جوانه را به مباحث رشد و تکامل گیاه باز می گرداند. عالوه ب��راین، پیش��نهاد شده است که دوشاخه ای های ب��ادبزنی ب��ا ش��اخه ه��ای ثانوی��ه ی برجس��ته مرحل��ه مهمی در تکامل شاخه زنی محوری و تکامل اجزای برگ بوده ان��د. لیک��وفیت ه�ا ب��ا ساختارهای اسپوروفیت متنوع و در عین حال ساده ی خ��ود ی��ک گ��روه م��دل ع��الی ارائه می کند که تکامل و شاخه زنی ژنتیکی مولکولی جوانه را روش��ن می س��ازد. این مطالعات برای مقایس��ه ب��ا ژنتی��ک مولک��ولی ب��رگ در گیاه��ان روزمی��نی اهمیت

باالیی دارند. ساختار کلی ای��زوتئس ب��ا سالژینوالس��ی و لیکوپودیاس��ی تف��اوت دارد. در ای��زوتئس جوانه های شاخه دار کم است، و در عوض، جوانه شامل یک ساقه کوت��اه ب��ا ب��رگ هایی با رشد راسی و ریشه های انتهایی می باشد. مریستم ه��ای ج��انبی و انته��ایی

در فرورفتگی شیار قرار می گیرد، با برگSAMشیارهایی در ساقه ایجاد می کنند. رشد می کنند. SAMهای نخستین که در اطراف

مطالعات در زمینه آرایش برگ ها منجر به پیشنهاد نظریه ای شده است که چینش برگ ها را در نهان دانه ها توضیح می ده��د. این نظری��ه پیش��نهاد می کن��د ک��ه رش��د اولیه برگ در نخستین مکان دردسترس صورت می گیرد و از طریق برگ هایی ک��ه قبال شکل گرفته اند، متوقف می شود. در لیکوفیت ها، آرایش برگی عم�دتا م�ارپیچ

نش�ان داده ان�د ک�ه این نظری�ه الگ�ویS.willdenoviiاس�ت، و مطالع�ات در زمین�ه آرایشی در این گونه ها را به خوبی توضیح نمی دهد.

در نهان دانه ها، حداکثر اکس��ین ب��رای ش��روع مرحل��ه نخس��ت م��ورد نی��از اس��ت، و واسطه های حامل های انتشار اکس��ین ب��رای الگوس��ازی آرایش��ی ح��ائز اهمیت می باشند. اکسین نقشی در نفوذ راسی در نهان دانه ها نیز ایفا می کن��د. اگرچ��ه نقش اکسین در آرایش برگی لیکوفیت ها شناخته نشده است، اما مش��خص ش��ده اس��ت که نفوذ راسی در سالژینال وجود دارد و این نفوذ راسی به واسطه اکسین می تواند

انجام گیرد. ‌میکروفیل‌ها3.5

بیش از یک قرن است که رشد و تکامل برگ ها در گیاهان آوندی م��ورد بحث ق��رار گرفته است و شواهد ژنتیک مولکولی معاصر اطالعاتی برای تجدید بحث ها ف��راهم می کند. برگ های بریوفیت ها در طول فاز گامتوفیت تولید شده اند و مشابه ب��رگ هایی که در فاز اسپوروفیت گیاهان آوندی یافت شده اند، نیستند. با توجه به تکامل برگ ها در گیاهان آوندی چندین فرضیه مطرح شده است و اسامی گوناگونی برای توص��یف مناس��ب ب��رگ ه��ا در گ��روه ه��ای مختل��ف در نظ��ر گرفت��ه ش��ده اس��ت. اصطالحات دیگری که اخیرا برای ب��رگ ه�ا اس��تفاده ش��ده ان��د، " لیکوفی��ل ه�ا" و " یوفیل ها" می باشند. بنابراین، تا زمانی که شواهد بیشتری در مورد همانن��دی ب��رگ در گیاهان آوندی فراهم آید، م��ا اص��طالحات مت��داول ت��ر از جمل��ه میکروفی��ل ه�ا و

مگافیل ها را مورد استفاده قرار خواهیم داد. میکروفی��ل ه��ا در لیک��وفیت ه��ا ی��افت می ش��وند و مگافی��ل ه��ا در س��رخس ه��ا و اسپرماتوفیت ها یافت می شوند. شواهد مورفول��وژیکی و س��نگواره ای نش��ان می دهند که میکروفیل ها و مگافیل ها مشابه نیستند، زیرا لیکوفیت ها و یوفیلوفیت ه��ا

به صورت جداگانه از نیاهای بی برگ در دوران دونین نمو می کنند. میکروفیل ه��ا و مگافیل ها همان طور که اسم آن ها نشان می دهد، عموما کوچک و بزرگ هس��تند، اگرچه استثناهایی در هر دو مورد وجود دارد. به طور کلی میکروفیل ها کوچ��ک، بی ساقه می باشند، با آوندی بدون شاخه که به ن��وک ب��رگ نمی رس��د و هیچ درزی در برگ ندارند. بنابراین، برگ های لیکوفیت ه��ای س��نگواره ای ش��واهد مورفول��وژیکی بیشتری نسبت به لیکوفیت های زنده دارند، برخی از برگ ها ب��زرگ و ب��رخی ح��تی تقسیم شده بودند. حتی برگ های لیکوفیت با رگه بندی پیچی��ده در س��النژینال وج��ود

داشته است. با توجه به رشد و تکامل برگ های گیاهان آوندی چندین نظریه رق��ابتی وج��ود دارد،

ارائ�ه ش��دهzimmermann اس��ت ک�ه توس�ط telomکه گسترده ترین آن ه�ا مفه�وم مستلزم فرایندهایی است که شاخه ها را به ب��رگtelomاست. نظریه تکامل برگ

را برای توضیح تکام��ل مگافی��ل ه��ا وtelom مفهوم Zimmermannها تبدیل می کند. های شرکت کننده در تکامل مگافی��ل ه��اtelomمیکروفیل ها پیشنهاد کرد، که تعداد

و میکروفیل ها به عنوان تف��اوت اساس��ی بین این دو در نظ��ر گرفت��ه ش��ده اس��ت. همچنین فرض شده است که میکروفیل ها از استریلیزاسیون اسپورانژیا نتیج��ه می شوند. بنابراین، نخستین مشکل این فرضیه عدم توانایی آن در توضیح این موض��وع می باشد که چرا در لیکوفیت های زنده اسپورانژیا همیشه با برگ و سطح فوق��انی آن برگ پیوند دارد. در حال حاضر، نظریه گسترده پذیرفته ش��ده در زمین��ه تکام��ل

پیش��نهاد می کن��د ک��هenation می باش��د. نظری��ه enationمیکروفی��ل ه��ا نظری��ه میکروفیل ها از رشد سطحی ساقه حاصل می شوند و سپس به ت�دریج آون�دی می

شوند. سالژینوالسی و سرخس هایی ک��ه آغ��از راس��ی برجس��ته دارن��د ب��رگ ه��ایی از الی��ه سطحی تولید می کنند، اما در لیکوپودیاسی، ایزوتاسی، و گیاهان بذری، برگ ه��ا از الیه های چندگانه رشد می کنند. در سالژینوالسی، برگ اولیه تقریب��ا ده س��لول زی��ر

SAMبه وجود می آورد که به عنوان یک لبه ی افقی پدیدار می شود. تقسیمات در مرکز نخستین برگ به صورت رگه به وجود می آیند. این تقس��یمات در ن��وک ب��رگ

اولیه اتفاق می افتد اما رشد ثانویه از تقسیمات در پایه برگ ناشی می شود. رش��دlycopodiumمیکروفیل در planatumنیز از طریق تقسیمات اولیه در س��لول راس��ی

میکروفیل ناشی می شود اما مرحله نهایی رشد با تقس��یمات در پای��ه ب��رگ رخ می ) رش��د از ن��وکbasipetally، رگه منفرد میکروفیل به ص��ورت lycopodiumدهد. در

) رشد از پایه تا نوک ساقه( از پایه برگ تمایز می یابد.acropetallyساقه تا پایه( و ب��رگ اولی��ه ی ای��زوتئس ابت��دا گ��رد اس��ت و س��پس مس��طح می ش��ود. ب��رگ ه��ای ایزوتئس یک س�لول راس��ی ن�یز در میکروفی��ل دارن��د ک�ه تکام��ل و رش��د آن ن��یز ب�ا

تقسیمات در پایه برگ رخ می دهد. تم�امی میکروفی��ل ه�ای گی��اهی تولی��د ش�ده در ایزوتاس�ی از لح��اظ مورفول�وژیکی

و س��النژینال دوlicopodiumمشابه دیگ��ر میکروفی��ل ه��ا می باش��د، در ح��الی ک��ه در میکروفیل که از لحاظ مورفولوژیکی مجزا هستند، می توان��د تش��کیل ش��ود. این دو فرم در گیاه مشابه از آغاز مجزا می شوند. در گونه های انیزوفی��ل، میکروفی��ل ه��ا در چهار دسته طبقه بندی شده اند. در سالژینوالسی ایزوفیل، در جفت ه��ا دو ف��رم متفاوت برگ ایجاد می شود. به ط��ور کلی، ب��رگ ه��ای پش��تی کوچ��ک ت��ر هس��تند و برخالف برگ های شکمی بزرگ تر جفت، در کناره دیگر ساقه قرار گرفت��ه ان��د. در سالژینوالسی، میکروفیل هایی ب��ا اپی��درم مح��وری و دور از مح��ور و گون��ه ه��ایی ب��ا اپیدرم غیرمشابه وجود دارند. بنابراین، در گونه های انیزوفیل، شکاف ها فقط روی

کناره دور از محور میکروفیل وجود دارند. و گیاهان ب��ذری از نت��ایج مباحث��اتS.kraussianaآنالیزهای تطبیقی اخیر بیان ژن بین

وHarrisonدر مورد مکانیسم تکامل میکروفیل ه��ا و مگافی��ل ه��ا نتیج��ه می ش��ود. ARP و 1 کالس KNOXهمک�ارانش مب�احثی در م�ورد الگوه�ای بی�ان orthologsدر

یافتند و نتیجه گرفتند که این مدول ژنتیک ب��رای تکام��لS.kraussianaنهان دانه ها و -KNOXبرگ در هر تباری مشارکت دارد. نویسندگان نیز پیشنهاد کردن�د ک�ه م�دول

ARP ،ممکن است نقش نیایی در شاخه زنی جوانه داشته باش��ند. اگرچ��ه floyedو bowman تفاوت هایی در الگوهای بیان کالسIII HD-Zip orthologsبین گیاهان بذری

یافتند و نتیجه گرفتند که گیاهان بذری از یک مکانیسم متداول که ازS.kraussianaو

این نظریه که میکروفیل ها و مگافیل ها منشا جداگان��ه ای دارن��د، حم��ایت می کن��د برای تکامل برگ بهره نمی برند. این مقایسه ها بین سالژینوالسی که مریستم ن��وع نهانزاد آوندی دارند و برگ هایی که از یک الیه سطحی پدید آم��ده ان��د و نه��ان دان��ه هایی که مریستم نوع گیاه بذری دارند و برگ ه��ایی ک��ه از الی��ه ه��ای چندگان��ه پدی��د آمده اند ، انجام گرفته است. مقایسه مریستم ژنتیک های مولکولی و تکام��ل ب��رگ بین لیکوفیتی که مریستم نوع گیاه بذری دارد و برگ هایی که از الیه ه��ای چندگان��ه پدید آمده اند ، مانند گون��ه ه��ای لیکوپودیاس��ی و گون��ه ه��ای نه��ان دان��ه ب��ا آن��اتومی مریستم ن��وع مش��ابه و مشخص��ات ب��رگ ج��الب توج��ه خواه��د ب��ود. س��رانجام، ی��ک سیستم ژنومی اصولی در یک لیکوفیت برای کمک به مبحث رشد و تکامل برگ ها

ضروری خواهد بود. ‌اسپورانژیا3.6

رشد اسپورانژیا در لیکوفیت ها، به خصوص رشد هتروس��پوری و اندوس��پوری، گ��ام های کلیدی در تکامل ثانویه دانه در نظر گرفته شده اند. ویژگی مش��خص لیک��وفیت ها حضور اسپورانژیوم منفرد روی سطح محوری میکروفی��ل می باش��د. میکروفی��ل هایی که اسپورانژیا دارند اسپوروفیل نامیده می شوند، در این میکروفی��ل ه��ا رش��د یکی ب��ه رش��د دیگ��ری وابس��ته نیس��ت. در ای��زوتئس و س��الژینال، اس��پورانژیوم روی

اسپوروفیل بین زبانک و محور ساقه قرار گرفته است. در سالژینال و برخی لیکوپودیاسی ها، اسپورانژیا در مخروط ه��ا آرایش یافت��ه ان��د و در انته��ای ش��اخه ه��ا ی��افت می ش��وند. در لیکوپودیاس��ی دیگ��ر، مانن��د هاپرزی��ا،

( در3.2aاسپورانژیا می تواند با بخش های گی��اهی اس��تریل تع��ویض گ��ردد. ) ش��کل ایزوتاسی، هر برگ یک اسپورانژیای مرتیط دارد و اگرچه برخی از این اسپورانژیاها در تکامل نارس می مانند ام��ا، گی��اه کام��ل می توان��د ی��ک مخ��روط در نظ��ر گرفت��ه

( در سالژینال، اسپوروفیل ها هم می توانن�د مش�ابه میکروفی��ل ه�ا3.2cشود. )شکل باشند و هم می توانند متمایز از آن ها باشند. بنابراین، اسپوروفیل ها ب�ه ط��ور کلی

(3.2bایزوفیل هستند حتی اگر میکروفیل ها انیزوفیل باشند. ) شکل

اسپورانژیایی ک��ه در لیک��وفیت ه��ا رش��د می یاب��د و خ��انواده ه��ای س��رخس بنی��ادی ) مانند پسیلوتاسی، افیوگلوساسی، و ماراتیاسی( یوسپورانژیات هس��تند، در ح��الی که بسیاری از سرخس های مشتق شده لپتوسپورانژیات می باش��ند. اس��پورانژیا از منشاهای سطحی در گونه ه��ای یوس��پورانژیات و لپتوس��پورانژیات رش��د می یابن��د، بنابراین تفاوت های اساسی در رشد آن ها وجود دارد. به طور کلی یوس��پورانژیا از منشاهای سطحی متعدد که در همه جهات برای ایجاد الیه داخلی و خ��ارجی س��لول ها تقسیم می شوند، رشد می یابد. الی��ه خ��ارجی س��لول ه��ا ب��ه دی��واره اس��پورانژیا تغییر می یابد، در حالی که الیه داخلی سلول ها به سلول های هاگ زا تبدیل خواهد شد. در ایزوتئس ، استریلیزاسیون برخی سلول های هاگ زا به ورقه ها ) ترابکوال( تبدیل می شود که ممکن است حمایت مک�انیکی ب�رای اس�پورانژیای ب�زرگ ف�راهم کند. در گونه های لپتواسپورانژیات، یک منشا سطحی منفرد برای ایجاد سلول ه�ای داخلی و خارجی ب�ه ص�ورت متق�اطع تقس�یم می ش�ود. س��لول ه�ای داخلی ممکن است در رشد اسپورانژیا مشارکت نکنند یا ممکن است بخشی از ساقه اسپورانژیا را تشکیل دهند، در حالی که تقسیم سلول بیرونی ادامه خواهد ی��افت و ب��ه دی��واره اسپورانژیا و سلول های اسپوروژن تمایز خواهد ی��افت. سالژینوالس��ی و ایزوتاس��ی دو اسپورونژیا که هر یک شامل ه��اگ ن��ر و م��اده )هترواس��پری( هس��تند و از لح��اظ ک���اربردی و مورفول���وژیکی متف���اوت هس���تند، تش���کیل می دهن���د. در مقاب���ل، لیکوپودیاسی فقط یک نوع هاگ )همواسپری( ایجاد می کند.با وجود این تفاوت ه��ا،

رشد اولیه اسپورونژیا بسیار مشابه لیکوپودیاسی و سالژینوالسی می باشد. تکام��ل هترواس��پوری در لیک��وفیت ه��ا نخس��تین پیش��امد ان��دام ه��ا را در تولی��د اسپوروفیت نشان می دهد که جنسیت را در تولی��د گیاه��ان ن��ر و م��اده ج��دا خواه��د کرد. گیاهان همواسپور هاگ هایی تولید می کنند که همگی مشابه هستند، در ح��الی که گیاهان هترواسپور هاگ هایی تولید می کنند که در اندازه و کاربرد با هم تف��اوت دارند. به عنوان مثال، لیکوپودیاسی همواسپور، یک نوع هاگ منف��رد تولی��د می کن��د ک��ه ب��ه گ��امتوفیت ه��ای ن��ر و م��اده تب��دیل خواه��د ش��د، در حالیک��ه لیک��وفیت ه��ای هترواسپور اسپورانژیاهایی با جنسیت های مختلف تولید می کنند: مگااسپورانژیا که

گامتوفیت ماده تولید می کند و میکرواسپورانژیا ک��ه گ��امتوفیت ن��ر تولی��د می کن��د. توس��عه ف��از گ��امتوفیت در لیک��وفیت ه��ای همواس��پور همیش��ه ب��ه ص��ورت ه��اگ غیرجنسی می باشد، در حالی که توسعه ی گامتوفیت در لیکوفیت های هترواس��پور

همیشه به صورت اندوسپوری می باشد. در ایزوتئس ، ابتدا مگااسپورانژیا و سپس میکرواسپورانژیا تولید می شود، بنابراین میکرواسپورانژیا روی ب��رگ ه��ای داخلی و مگااس��پورانژی روی ب��رگ ه��ای خ��ارجی یافت می شود. در سالژینوالسی، مگا- و میکرواسپورانژیوم در مخروط های مشابه

(1پدی��د می آین��د و بس��ته ب��ه گون��ه ه��ای آن ه��ا در چه��ار چینش ق��رار می گیرن��د: ( دو3( دو ردیف قائم از هر یک؛ 2مگااسپورانژیای پایه و میکرواسپورانژیای راسی؛

( مخروطی که4ردیف قائم میکرواسپورانژیا و دو ردیف قائم اسپورانژیای ترکیبی؛ تنها شامل مگااسپورانژیا می باشد.

در سالژینوالسی، میکرواسپورانژیوم هزاران میکرواسپور کوچک تولی��د می کن��د، در حالی که مگااسپورانژیوم چهار مگااس��پور ک��اربردی تولی��د می کن��د. در رش��د اولی��ه مگااسپورانژیا و میکرواسپورانژیا غیرقابل تشخیص هس��تند. بن��ابراین، پیش از آغ��از تمایز اسپوروسیت ها، سلول های اسپوروژن موج�ود در میکرواس��پورانژیوم نس�بت به مگااسپورانژیوم یک تقس��یم بیش��تر دارن��د. ممکن اس��ت در این فراین��د هورم��ون اتیلن مورد نیاز باشد، همان گونه که مخروط ه��ای س��الژینالی عم��ل آوری ش��ده ب��ا اتیلن از مگااسپورانژیوم در حال رشد در مک��ان میکرواس��پورانژیا پدی��د می آی��د. در میکرواس��پورانژیوم، اسپوروس��یت ه��ا دس��تخوش تقس��یم می��وز می ش��وند و ب��ه میکرواس��پورها تب��دیل می ش��وند، و تقس��یم و تم��ایز درون ه��اگ )اندواس��پری( گامتوفیت های نر ایج��اد می کن��د. در سالژینوالس��ی، ه��اگ ه��ا دوت��اژکی هس��تند، در

حالی که در ایزوتاسی هاگ ها چندتاژکی هستند. در مگااسپورانژیوم، بسیاری از اسپوروسیت ها شروع ب��ه تجزی��ه ش��دن می کنن��د و اسپوروسیت هایی که در س��مت چپ هس�تند ب�زرگ ت�ر خواهن��د ش�د و ب�رای تولی��د مگااسپورهای ب��زرگ ت��ر از میکرواس��پورها دس��تخوش تقس��یم می��وز می ش��وند. در سالژینال، مگااسپورهایی با اندازه های گوناگون در هر ی��ک از گ��روه ه��ای چهارت��ایی

وج��ود دارد. در گ��روه ه��ای چهارت��ایی ب��ا مگااس��پورهای کوچ��ک و ب��زرگ، تنه��ا مگااسپورهای بزرگ کاربردی هستند. به طور نمونه ی��ک گ��روه چهارت��ایی منف��رد ب��ا چهار مگااسپور وجود دارد. تقس��یم و تم��ایز در مگااس��پور ) اندوس��پری( گ��امتوفیت ماده پدید می آورد. گامتوفیت ماده درون هاگ باقی می ماند و موجب رشد گیاهک درون هاگ می شود، و امکان رشد گیاهک را با تغذیه از گیاه اصلی فراهم می کند. هاگ ها عوام��ل پراکن��ده س��ازی در لیک��وفیت ه��ا هس��تند و اس��پورانژیوم ه��ایی ک��ه پراکندگی هاگ ها را افزایش می دهند، مورفولوژی های متن��وعی دارن��د. در ب��رخی گونه ها، دیواره اسپورانژیوم نواری نازک از سلول هایی دارد که با س��لول ه��ایی ب��ا دیواره ای ضخیم احاطه شده ان�د، و خش�ک ش��دن اس��پورانژیوم در گش�ایش م�وثر اسپورانژیوم پدید می آید. در س��الژینال، ه��اگ ه��ا ب��ا اجب��ار از اس��پورانژیا هم��راه ب��ا مگااسپورهایی که نس��بت ب��ه میکرواس��پورها در فواص��ل دورت��ر منتق��ل می ش��وند، خارج می ش��وند. این مکانیس��م پراکن��دگی فق��ط ه��اگ ه��ا را توزی��ع نمی کن��د بلک��ه شانس قرارگیری مگااسپورها در نزدیکی میکرواسپورهای گیاه دیگر را نیز افزایش می دهد. هترواسپوری، رش��د اندوس��پوری، و پراکن��دگی ه��اگ همگی وی��ژگی ه��ایی

هستند که برای رشد و تکامل دانه ها در اسپرماتوفیت ضروری هستند. ‌ریشه‌ها‌3.7

ش��واهد س��نگواره ای نش��ان از آن دارد ک��ه ریش��ه های گیاه��ان روزمی��نی همس��ان ک��ه در مح��ور گیاه��کSAMنیستند. ریشه گیاهک در سرخس و لیکوفیت ها برخالف

بوج��ود می آین��د، بص��ورت ج��انبی در محورگیاه��ک ظ��اهر می گردن��د. در گیاه��ان هموریزیک تمامی ریش��ه ها پس از گیاه��ک، ریش��ه های ع��ارض ثانوی��ه هس��تند ک��ه از ساقه پدید می آیند. هرچند ریشه اولیه تمامی لیک��وفیت ه�ا بی دوام اس�ت، ریش�ه های ثانویه ظهورشان در تبارهای مختل��ف متف��اوت اس��ت. در بس��یاری از گونه ه��ای سالژینال، ریزوفوره�ای ج�وانه ای در ادام�ه ب�ه ریش�ه تب�دیل می ش�وند در ح�الی ک�ه

ریش��ه ب��ه ص��ورتHuperziaریشه ها در لیکوپودیاس��ی ها از س��اقه پدی��د می آین��د.در آندوژنی از پریسیکل)دایره محیطیه( شکل می گیرد و از طریق پوست و انتقال ب��ه پایه ی گیاه رشد خواهد کرد. در ای��زوتئس ، ریش��ه ها از منطق��ه پای��ه پی��ازی بوج��ود

می آیند که در آن یک مریستم ریشه زا وجود دارد. منطقه پیازی ایزوتئس ، ریزوف��ور یا ریزومورف نامیده می ش��ود و مقایس��ه هایی بین ریزومورف ه��ای لپیدودندری��د ها و پیاز ایزوتئس انج��ام ش��ده اس��ت. از این گذش��ته گرچ��ه ریش��ه های سالژینوالس��ی و لیکوپودیاسی مشابه هستند )چون هر دو آنها بص��ورت درون زاد رش��د می کنن��د( ام��ا

تشابه بین ریزوفور سالژینال و ریزومورف لپیدودندرید نیز مطرح شده است. گرچه ریشه های لیکوفیت گروه های مختلف ظاهراً از موقعیت ه��ای متف��اوت ظ��اهر می شوند اما همه آنها از ساقه بوجود می آین��د و ش��باهت های زی��ادی در تکام��ل آنه��ا وجود دارد. در گیاهان بذری، چینش آوند ساقه ای بسیار پیچیده تر از وضعیت موجود در ریشه هاست. در مقابل چینش آوندی ساقه و ریشه بین لیکوفیت ها ش��بیه ب��ه هم می باشند و برخی از محققان فرض بر آن داشته اند که تف��اوت ان��دکی بین س��اقه و ریشه لیکوفیت ها وجود دارد. شاخه زنی ریشه لیکوفیت ها بصورت دوانشعابی است و شاخه زنی های بعدی معموالً بص��ورت ق��ائم می باش��ند ک��ه ب��ه ح��الت س��اقه ش��بیه است. با این وج��ود تفس��یر سیس��تم ریش��ه ها در لیکوفیت ه��ا همچن��ان بحث برانگ��یز است و نمی توان آنرا با رویکردهای کالسیک مش��خص ک��رد و احتم��االً بت��وان تف��اوت

تفسیرها را با ابزارهای ژنتیک مولکولی برطرف کرد.‌ابهام‌ساختاری3.8

لیک���وفیت ه���ای هترواس���پور دو س���اختار مبهم دارن���د: زبان���ک و ) در س���الژینال( de(. هر دو ساختار تکامل های جدید در نظر گرفته شده ان��د؛ 3.3ریزوفور) شکل

novo .نتیجه این ساختارها می باشد که مشابه هیچ یک از گونه های برونی نیست زبانک، که ب�ه مع�نی " زبان�ه کوچ�ک" می باش��د، ض�میمه ای اس��ت ک�ه روی کن�اره

(. زبانک به عنوان اندامی برای ذخ��یره3.3aمحوری برگ ها یافت می شود. ) شکل سازی یا ترشح لزجت گیاه یا آب، یا به عن��وان نش��انی از ان��دام ک��اربردی ناش��ناخته تفسیر شده است. بررسی توسعه ی ژنتیک مولکولی زبان��ک ب��ه تع��یین خصوص��یات زبانک کمک خواهد کرد. در سالژینال، ریزوف��ور از مریس��تم زاوی��ه ای پدی��د می آی��د، مریستم زاویه ای نامی است که ب��ه مریس��تم موج��ود در انش��عاب ه��ر ش��اخه داده شده است. ریزوفور چون می تواند بسته ب��ه ش��رایط محیطی و ش��رایط رش��د ب��ه

جوان��ه ی��ا ریش��ه تب��دیل ش��ود، م��ورد توج��ه می باش��د، و انعط��اف پ��ذیری تک��املی ریزوفوره��ا در ه��ر دو ح��الت جوان��ه و ریش��ه در تم��امی مریس��تم ه��ای گی��اهی منحصربفرد است. درک شبکه ژنتی��ک مولک��ولی متض��من رش��د ریزوف��ور مکانیس��م های بقای سلول بنیادی و خصوصیات سرنوشت سلولی در مریستم ه��ای گی��اهی را

روشن خواهد ساخت. ‌زبانک‌ها3.8.1

حضور یا عدم حضور زبانک نقشی برجسته در طبقه بندی لیکوفیت ها ایفا می کند،Bower یک تقسیم بندی در دو گروه ارائ��ه ک�رد: سالژینوالس��ی و ایزوتاس��ی(1935)

. زبان���ک ه���ا همیش���ه درEligulatae و لیکوپودیاس���ی ش���امل ligulataeش���امل سالژینوالسی و ایزوتاسی زنده وجود دارند اما در لیکوپودیاسی زنده وج��ود ندارن��د، و تصور شده است ک��ه زبان��ک تنه��ا ب��ا گون��ه ه��ای هترواس��پوری مرتب��ط می باش��د.

laclercqiaبن��ابراین، ی��ک زبان��ک در گون��ه ه��ای س��نگواره ای همواس��پور فرض��ی،

complexaاز اواسط دوران دونین یافت شده است، این موضوع نشان می دهد که ، زبانک پیش از هترواسپوری نمو می کند.

دامنه تغییرات مورفولوژی زبانک در سالژینوالسی از زبانه شکل با جسمی ق��وی ب��ا (. زبانک ه��ا روی3.3aیک لبه برآمده تا جسم فن شکل با لبه پهن می باشد )شکل

مناطق محوری میکروفیل ها و همچ��نین روی کن��اره مح��وری لپ��ه در گیاه��ک و روی کناره محوری اسپوروفیل ها یافت می شوند. زبانک ها صرف نظر از شکل کلی آن

(3( گالس��وپودیوم 2( پوش��ش 1ها، از پایه تا باال شامل چه��ار منطق��ه می باش��ند: ( راس. پوشش پایه زبان��ک را تش��کیل می ده��د و ش��امل س��لول ه��ای4بدنه اصلی

لوله ای مانند طویل می باشد. در برخی از گونه ه�ا، ی�ک ن�وار کاس��پرین در س��لول های پوششی یافت شده است. گالسوپودیوم سلول های بزرگ با دیواره نازک دارد که تاحد زیادی آوندی شده اند، در حالی که بدنه اص��لی زبان��ک ش��امل س��لول ه��ای مکعبی کوچک می باشد ک��ه ک��امال رنگی هس��تند. راس زبان��ک از ی��ک الی��ه ن��ازک از

سلول هایی تشکیل شده است که دستخوش مرگ سلولی شده اند.

گزارش شده است که زبانک ها ی سالژینوالسی منشا چندسلولی دارن��د، در ح��الی که زبانک های ایزوتاسی منشا تک سلولی دارند. تکامل زبان�ک در سالژینوالس�ی ب�ه

( مورفولوژی و تکامل زبانک ه��ا1896خوبی بررسی شده است، هاروی- گیبسون ) گونه مورد بررسی قرار داد. او دریافت که زبانک ها نزدیک س��اقه50را در بیش از

رشد می کنند اما قطعا روی سطح میکروفیل رش��د می کنن��د. زبان��ک ه��ا در اوای��ل رشد مشخص می ش��وند و از ن��وار ط��ویلی از س��لول ه��ای اپی��درم سرچش��مه می گیرند، این نوار باریک دستخوش تقسیم پری کلینال ، س��لول ه��ای داخلی از س��لول های پوششی و سلول های خارجی از بقایای زبانک، می شود. سلول های پوشش��ی به صورت مداوم با اپیدرم میکروفی��ل پدی��د می آی��د. تقس��یمات ثانوی��ه س��لول ه��ای گالسوپودیوم راکه به سرعت بزرگ می شوند تشکیل می دهد؛ گالسوپودیوم ممکن است به بلندی یک یا دو سلول باشد. مجموعه ای از تقسیمات سریع وجود دارد که بدنه زبانک را تشکیل می دهند، این تقسیمات ممکن است بلن��دتر از ش��ش س��لول باشند، و در نهایت راس تشکیل می شود. س��پس در مرحل��ه تکام��ل، س��لول ه��ای پوششی پوسته مانند می شوند و سلول های گالسیپودیوم یک بار دیگر تقس��یم می شوند. زبانک به صورت زودرس رشد می کند و پیش از بقی��ه ی اج��زای میکروفی��ل کامل می شود. رشد زبانک روی اسپوروفیل مشابه رشد زبانک روی میکروفی��ل ه��ا می باشد اما زبانک هایی که روی اس��پوروفیل تش��کیل می ش��وند تمای��ل ب��ه بلن��دتر

شدن دارند. زبانک ها اندام هایی برجسته روی جسم لیکوفیت هستند ک�ه تمای�ل ب�ه هیچ ک�اربرد مشهودی ندارند و بنابراین بیش از یک قرن است که توجه محقق��ان را جلب ک��رده اند. برخی از محققان با توجه به محتوای دانه ای زبانک یک ک��اربرد ترش��ح م��وکیالژ ارائه کرده اند، در حالی که پیوس��تگی بین زبان��ک و آون��د میکروفی��ل ی��ک ک��اربرد در جذب آب به سایرین پیشنهاد کرده است. پیشنهاد شده است که زبانک های بلند در برخی گونه ها عملکرد حفاظتی دارند. هاروی- گیبسون معتقد اس��ت ک��ه زبان��ک ه��ا براساس رشدشان یک شاخص وی��ژه ب��وده ان��د، در ح��الی ک��ه دانش��جوی او معتق��د است که زبانک هایی که روی اس��پوروفیل ه��ا هس��تند در ط��ول رشدش��ان در جهت

suiحفظ رط��وبت اس��پورانژیا فع�الیت می کنن��د. در نه�ایت، س��ایر محقق��ان زبان�ک

generisرا یک ساختار با منشا واحد در نظر می گیرن�د. مطالع�ات ژنتی�ک مولک��ولی آینده می تواند شواهد بیشتری برای توس��عه مطالع��ات در تش��خیص زبان��ک ف��راهم

کند. ‌ریزوفورها3.8.2

ریزوفور سالژینوال موضوع بس��یاری از تحقیق��ات ب��وده اس��ت و هن��وز شناس��ایی آن بحث برانگیز می باشد. ریزوفور خواص جوان��ه و ریش��ه را دارا اس��ت، و مش��ابه ب��ا

suiاندام آن ها یا یک اندام جدید از نوع خود در نظر گرفته شده اس��ت. ) generis.) خواص مشابه جوانه ریزوفور شامل منشا دولپه ای آن از نقطه ش��اخه زنی جوان��ه،

که از آن نشات می گیرد و به طور دوانشعابی ش��اخه زنی می کن��د،SAMآناتومی می باشد. ریزوفور خواص مشابه ریشه نیز دارد: بی برگی، ژئوتروپی مثبت، امکان فقدان کلروفیل، سپس در مرحله تکامل آن مریستم راسی ریشه به ص��ورت درون زاد تشکیل می شود و سپس راس ریشه شکل می گیرد. ریزوفور در نهایت ریش��ه ه��ای انته��ایی را تش��کیل می ده��د ام��ا جوان��ه ه��ا را ن��یز تحت ش��رایط محیطی و

آزمایشگاهی تشکیل می دهد. ریزوفورها از مریستم های زاویه ای که در جوان��ه دوش��اخه ای تش��کیل می ش��وند، پدید می آیند. در سالژینال ی قالب دار، منشا ریزوفور در دوشاخه ای های ثانوی��ه ی جوان تر آغاز به رشد می کن��د. دو مریس��تم زاوی��ه ای ، ی��ک ش��کمی و ی��ک پش��تی، تشکیل می شود، که بسته به گونه ها سرنوشت متفاوتی دارند. مریس��تم زاوی��ه ای شکمی، که معموال نخست رشد می کن��د، معم��وال ی��ک ریزوف��ور تولی��د می کن��د، در حالی که مریستم زاویه ای پشتی می تواند ب��ه ص��ورت ی��ک ریزوف��ور رش��د کن��د ی��ا خفته باقی بماند. مریستم های زاویه ای از یک سلول راسی منفرد پدی��د می آین��د و شامل یک یا چن��د منش��ا راس��ی تتراه��درال ک��ه ب��ا گ��روهی از س��لول ه��ای م��تراکم

SAMسیتوپالسمی احاطه شده اند، می باشند. بنابراین، مریستم زاوی��ه ای همانن��د

و مریس��تمSAMبه صورت دولپ��ه ای پدی��دار می ش��ود. ب��ا این ح��ال، س��ازماندهی ، ی��ک منش��ا راس��ی ل��نز مانن��دS.uncinata در SAMراسی ریزوفور متفاوت هس��تند.

منفرد با دو س�طح مقط�ع دارد، در ح�الی ک�ه مریس�تم راس��ی ریزوف�ور ی�ک منش�ا راسی تتراهدرال با سه سطح مقطع دارد. عالوه براین، آوند ریزوفور مشابه ریش��ه

هایی است که در انتهای ریزوفور تشکیل خواهند شد. ابتدای ریزوفور به یک اندام استوانه ای تبدیل می شود که هیچ اندام ج��انبی ن��دارد.

1/0ریزوفور پیش از این که مریستم ریزوفور ناپدی��د ش�ود، بس��ته ب��ه گون�ه ه�ا از سانتی متر تا چندین سانتی متر یا بیشتر رشد خواهد کرد. یک مریستم جدید چندین الیه سلولی زیر نوک تشکیل می دهد و به سلول های پایه ای و راسی جدید مش�ابه مریستم راسی ریشه تبدیل می شود. س��رانجام راس ریش��ه تش��کیل می ش��ود، ب��ا

( بیان کردند که ابتدا نوک ریزوف��ور ب��ا ی��ک1989،�� 1991این حال، ایماچی و کاتو )calyptraکه سرانجام دچار مرگ سلولی می شود و سپس با ن��وک ریش��ه ج��ایگزین

می شود، پوشیده شده است. ریزوفور بس��ته ب��ه گون��ه ه��ا ب��ه ص��ورت دوانش��عابی شاخه زنی می کند و شاخه های دوانشعابی متوالی در زوای��ای ق��ائم ایج��اد خواهن��د شد. این شاخه زنی دوانشعابی مشابه شاخه زنی ب��رخی لیک��وفیت ه��ا و پس��یلوتوم می باشد. مریس�تم ریزوفوره�ای درون زا ناپدی�د می ش�ود و دو مریس�تم جدی�د در ابتدای هر شاخه تشکیل می شود. ریزوف��ور ژئوت��وپی مثبت اس��ت و زم��انی ک��ه ب��ا

زیرالیه تماس پیدا می کند نوک ریشه و زوائد ریشه تشکیل می شوند. ریزوفورها در انتها ریشه ها را تولید می کنند ) به خصوص پس از تم��اس ب��ا خ��اک( مگر در حالی که رشد گیاه دچار مشکل شده باشد. به عنوان مثال، هرگ��اه رئ��وس جوانه برش یابند سپس ریزوفورها به جای تولید ریشه ها، جوانه ه��ای تولی��د کنن��ده برگ ایجاد می کنند. آزمایشات روی نیای سالژینوالسی نشان داد ک��ه هرگ��اه جوان��ه ها به صورت افقی روی زیرالیه قرار گیرند سپس ریزوفورها به عنوان جوان��ه ه��ای تولیدکنن��ده ب��رگ رش��د می یابن��د. ش��واهد تج��ربی نش��ان می دهن��د ک��ه اکس��ین در سرنوش��ت ریزوف��ور اهمیت ب��االیی دارد؛ هرگ��اه جوان��ه اص��لی ح��ذف و ب��ا اکس��ین

جایگزین شود، سپس ریزوفور به صورت ریشه های انتهایی رشد می کند. سال مطالعات مورفول��وژیکی و آزمایش��گاهی، هن��وز100بنابراین، پس از بیش از

اختالفاتی در مورد شناسایی اندام وجود دارد و روش های جدید تکامل ممکن است

درI کالسKNOXبه حل این اختالفات کمک کنن��د. مطالع��ات مولک��ولی اخ��یر بی��ان را نشان داده اس��ت، ام��ا در ریش��ه ای ک��ه ش��بکه بق��ای مریس��تمSAMریزوفور و

به اش��تراک گذاش��ته ش��ده اس��ت،SAM بین ریزوفور و KNOXشامل پروتئین های بی��ان نمی ش��ود. پپتی��دهای مختل��ف ن��یز در ریزوف��ور و ریش��ه وج��ود دارن��د. اک��ثر مطالع��ات ژنتی��ک مولک��ولی می توانن��د ش��واهد بیش��تری در زمین��ه همانن��دی ی��ا غیرهمانندی ریزوفور با ریشه ه��ا ی��ا جوان��ه ه��ا ارائ��ه کن��د. عالوه ب��راین، مطالع��ات شناسایی و آناتومی انعطاف پذیری مریس�تم ریزوف�ور می توان�د در روش�ن س�ازی

رشد و تکامل مریستم های ریشه و جوانه در گیاهان روزمینی موثر باشند. ‌نتایج3.9

لیکوفیت ها یک تبار جالب هستند که در رشته ژنتیک مولکولی توجه بس��یاری را ب��ه خود جلب کرده اند. سنگواره ها نشان می دهند که برگ ها، مخروط ها، ریشه ه��ا، و رشد ثانویه به صورت مستقل در تبار لیکوفیت پدید می آیند، و مطالعات تطبیقی ژنتیک مولکولی این اندام های لیکوفیت و ان��دام ه��ای مش��ابه در گیاه��ان ب��ذری ب��ه روشن سازی نقش رشد در ایجاد تکامل کمک می کند. دانس��تن این موض��وع خ��واه مدول های مشابه ژنتیک مولکولی به صورت مستقل برای ایجاد اندام ه��ای مش��ابه انتخاب گردند، هرگاه یک مدول هسته نگهداری شده و در گیاهان ب��ذری ش��رح داده شده باشد، یا خواه اندام های مشابه با استفاده از شبکه های تنظیم کننده متفاوت ساخته شده باشند، جالب توجه خواهد بود. همچنین لیکوفیت ها اندام ه��ا و اش��کال رشدی دارند که مشابه با اندام ها و اشکال رش��د در گیاه��ان ب��ذری، مریس��تم ه��ای خاص، شاخه زنی، و اسپورانژیا می باشد. مطالعات تکاملی این اشکال و اندام ه��ا در لیکوفیت ها به درک بهتر رشد این اشکال و ان��دام ه��ا در س��رخس ه��ا و گیاه��ان بذری کمک خواهد کرد. اگرچه اخیرا توالی یک ژنوم لیکوفیت تعیین شده است، اما توسعه یک سیستم مدل کاربردی ب��رای فهم رش��د و تکام��ل لیک��وفیت ه��ا ض��روری

است.