sentidos especiales

1 SENTIDOS ESPECIALES – Clases Teóricas

SENTIDOS ESPECIALES

CLASE 1: SISTEMA VISUAL I - Jorge Hernández

Contenido: estímulo: luz; órgano receptor: el ojo; córnea; circulación de humor vítreo, presión intraocular;

cristalino; músculo ciliar; acomodación; cambios del cristalino con la edad; vicios de refracción y su corrección;

estructura de la retina; células de la retina; degeneración de la retina; fotoreceptores; fototraducción; vías de

procesamiento; tipos de neuronas ganglionares; espectro de absorbancia de los pigmentos visuales; y rango

dinámico del sistema visual.

Estímulo: luz

Hay dos maneras de describir la luz, aún hay una discusión entre si es partícula o una onda electromagnética,

nosotros vamos a trabajarla como onda electromagnética, y aquí está todo el espectro de ondas

electromagnéticas, esto sería el ancho de la banda (longitud de onda), tenemos desde las ondas de radio que

miden 10000 metros hasta los anchos más bajos, los rayos gamma, que miden 10-12 metros. Ahí tenemos la luz

visible, por debajo de este rango tenemos el infrarrojo, y por arriba el ultravioleta, pueden ver también cuales

ondas penetran la atmósfera terrestre.

http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/b/b3/EM_Spectrum_Properties_es.svg


Este rango de luz visible, aquí lo voltee (imagen de abajo), está ubicado entre 400 nm y 750 nm, ese es el

espectro visible por el ojo humano, nosotros vemos desde violeta hasta rojo, no vemos ni ultravioleta, ni

infrarrojo.

Aquí están las unidades, en algunos momentos hablaremos de lumen, que es el flujo luminoso que puede tener

una fuente y de candela que es la intensidad de luminosa.

El ojo humano

Tenemos el ojo, la estructura más externa es la córnea, el espacio entre la córnea y el cristalino es la cámara

anterior que está llena de humor acuoso, el espacio vacío, que no está cubierto por el músculo iris es la pupila,

luego está el cristalino, las fibras de la zónula que sostienen el cristalino, el músculo ciliar, después tenemos

las diferentes capas del ojo, la más externa es la esclerótica, la intermedia es la coroides que tiene la función

http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/b/b6/Electromagnetic_spectrum-es.svg

http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/b/ba/Eyesection-es.svg


de intercambio de nutrientes y oxígeno, y la más profunda es la retina, en la parte de adentro tenemos la

cámara posterior, llena de humor vitrio, hay una zona donde se proyecta la luz que es la fóvea, es la zona

donde hay mas fotoreceptores, por otro lado tenemos una zona donde no hay receptores, que es por donde

sale el nervio, es la papila o disco óptico.

Cornea: es una lente cóncavo-

convexa, es el principal medio

transparente del ojo y tiene 2/3 de

la refracción, es decir, de todo el

poder refractivo del ojo, la córnea

tiene dos tercios y es equivalente a

44 dioptrías1, tiene distintas capas,

lo que es importante es que no

posee irrigación, su nutrición es

por difusión del humor acuoso y de

las lágrimas, difusión interna y

externa, además de esto, es la

parte más inervada del cuerpo, es

decir, que tiene más densidad de

receptores por superficie.

Circulación del humor acuoso: el

humor acuoso se produce en una

zona cerca del proceso ciliar,

pasa entre el iris y el cristalino,

llega a la cámara anterior y sale

por el trabéculo y va a las

lágrimas. Cuando se produce una

interrupción en la circulación del

humor acuoso se genera una

enfermedad que se llama glaucoma, aumenta la presión intraocular, esa presión intraocular puede ser medida

con un aparato que se llama tonómetro, lo normal es tener una presión intraocular de 21 mmHg.

Cristalino: es un lente biconvexo, también tiene dioptría1 positiva, representa

un tercio de la refracción de las estructuras transparentes del ojo, es de

refracción variable: puede estar en 20 o en 22 dioptrías, puede alternar esa

refracción, es lo que nosotros llamamos acomodación; tiene distintas capas, y

produce células durante toda la vida, se van recambiando las células, y

produce un proceso de degeneración de estas células lo cual trae como

consecuencia la deficiencia en la acomodación que se llama presbicia. El

músculo ciliar se une al cristalino a través de las fibras de la zónula.

1 Dioptría: unidad que expresa con valores positivos o negativos el poder de refracción de una lente o potencia de la lente.


Proceso de acomodación

Cuando estamos viendo de lejos hay

un equilibrio entres dos fuerzas, la

elasticidad del cristalino, el tiende a

volverse esférico, no es esférico

porque las fibras de la zónula lo

alargan.

Cuando vamos a ver de cerca, se

produce una contracción en el

músculo ciliar lo cual acerca las

inserciones de las fibras de la zónula

y trae como consecuencia que el

cristalino se distienda. Entonces

para ver de cerca, el cristalino aumenta su diámetro anteroposterior, aumenta el número de dioptrías.

A medida que pasan los años, tenemos

un fenómeno natural de apoptosis de

las células que forman el cristalino; en

la gráfica, en el eje de las X tenemos la

edad en años, hay dos ejes de las Y,

uno es la amplitud de acomodación en

dioptrías (Izquierda) y el otro es el

punto más cercano que se puede ver

(Derecha) es una escala inversa, a

medida que pasa el tiempo el punto

más cercano se va alejando y la

diferencia de acomodación por perdida

de elasticidad es menor; una persona

de 20 años puede ver a menos de 10 cm, mientras que una de 55 años necesita por lo menos medio metro

para poder ver, es lo que sucede en esas personas que ustedes ven mirando el periódico de lejos, se pierde la

capacidad de elasticidad del cristalino, se pierde la capacidad de acomodación, no se puede distender ni

concentrar más los rayos.

Otra enfermedad del cristalino se debe a que las células centrales mueren y hacen que él pierda la

transparencia, y eso se llama catarata, actualmente esto se trata con una operación en la cual se cambia el

lente, se extrae el núcleo del cristalino y se coloca otro lente, el problema de estos lentes es que no tienen

capacidad de acomodación, es un lente que tiene un enfoque fijo, se ve bien de lejos y de cerca pero

intermedio se ve un poco desenfocado.


Vicios de refracción

En la miopía está aumentado el diámetro

anteroposterior del globo ocular y la imagen

se forma antes de la fóvea, se corrige con un

lente bicóncavo, porque lo que se necesita es

dioptrías negativas; en la hipermetropía, esta

disminuido el diámetro anteroposterior del

globo ocular y la imagen se forma después de

la fóvea, se corrige con un lente biconvexo, la

cual hace que la luz se concentre más y se

forme en la fóvea. La ventaja de los miopes es

que cuando llega la presbicia, no hay que usar

lentes (para presbicia) porque ya ellos ven

bien de cerca. Por último tenemos el

astigmatismo, que es más complicado, es una

alteración en diferentes grados de la córnea,

se corrige con lentes de distintos ángulos

debido a que necesitan distintas correcciones.

Estructura de la retina

La retina es la única porción del

encéfalo que somos capaces de

ver con un aparato sencillo, el

oftalmoscopio, recuerden de

embriología que hay una parte

del encéfalo que migra a las

copas oculares y está ahí pegada

a la retina.

Tienen que tener claro que la luz

atraviesa todas las capas para

llegar a la última que es donde

están los fotoreceptores (conos y

bastones) y el impulso eléctrico

va en el sentido contrario.

La última capa de la retina es el

epitelio pigmentario, luego la

capa de segmentos externos de

los fotoreceptores, sigue la capa

nuclear externa donde están los somas de estos fotoreceptores, viene la capa plexiforme externa donde está la

sinapsis de estos fotoreceptores con las células bipolares y las células horizontales, después esta la capa


nuclear interna constituida por los somas de las neuronas bipolares, horizontales y de las células amacrinas, la

capa plexiforme interna donde está la sinapsis entre las células amacrinas, bipolares y ganglionares y por

último está la capa de células ganglionares constituidas por las células que darán origen al nervio óptico que

sale por la papila o disco óptico.

Células de la retina

Epitelio pigmentario: esta capa es como una pantalla negra que evita que los rayos revoten y haya

distorsión, es decir, absorbe los rayos de luz; su función principal es que estas células hacen fagocitosis

de los discos que ya fueron usados, en menos de 24 horas, todos los discos de nuestros bastones son

recambiados porque una vez estimulados ya no funcionan mas.

Fotoreceptores: conos y bastones.

Células horizontales

Células bipolares: hacen sinapsis con las células horizontales y con los fotoreceptores y por el otro lado

con las células amacrinas y ganglionares.

Células amacrinas

Células ganglionares, cuya porción axónica va a formar el nervio óptico.

Degeneración de la retina

Puede deberse a distintos tipos de enfermedades, aumento de la presión intraocular, diabetes… esto hace que

la última capa de la retina se despegue y se produzca crecimiento de vasos y fibrosis que van dañando la retina.

En la actualidad estos se trata con laser, se daña la zona afectada y se evita que continúe la lesión.

“La mácula es la parte de la retina que distingue los detalles

finos en el centro del campo visual. La degeneración

macular es el resultado de una descomposición parcial de la

capa aislante entre la retina y la capa coroide de vasos

sanguíneos detrás de la retina. La degeneración macular

causa únicamente la pérdida de la visión central.

La degeneración macular es una enfermedad de la retina

que afecta la mácula en el fondo del ojo. La mácula es

importante para la visión central clara que le permite al

individuo observar los detalles finos. Hay dos tipos de

degeneración macular: seca y húmeda. La degeneración

macular seca es generalmente leve y es más común, y está caracterizada por el adelgazamiento de la retina y

engrosamientos, pequeños depósitos blancos que se forman dentro de la misma. La degeneración macular

húmeda puede suceder más rápidamente y puede ser más grave. Se presenta cuando los vasos que están bajo

la capa retiniana sangran y causan la muerte de las células retinianas, creando puntos ciegos o distorsiones

visuales en la visión central. Esta enfermedad se vuelve progresivamente más común entre las personas en

cada década subsiguiente después de los 50 años de edad”.2

2 Información extra, tomada de http://www.nlm.nih.gov/medlineplus/spanish/ency/article/001000.htm

http://www.nlm.nih.gov/medlineplus/spanish/ency/article/001000.htm


Fotoreceptores

Hay dos tipos de fotoreceptores: bastones y conos.

BASTONES CONOS

Altamente sensibles a la luz Poco sensibles a la luz Trabajan mejor en luz nocturna Trabajan mejor en luz diurna Mucha cantidad de fotopigmentos Poca cantidad de fotopigmentos Menor resolución temporal Mayor resolución temporal Mayor sensibilidad a la luz dispersa Menos sensibilidad a luz dispersa Sistema

Menor agudeza

Menos en la fóvea

Vías convergentes

Ve blanco y negro (un solo pigmento)

Sistema

Mayor agudeza

Más en la fóvea

Vías divergentes

Ve en colores (tres pigmentos)

Resolución temporal: capacidad de captar un estímulo que se apaga y se prende.

¿Cómo están distribuidos?, vean este gráfico, en el eje de las X tenemos el grado de excentricidad, cero

equivale a la fóvea, de un lado está la zona temporal y del otro lado la zona nasal, y en el eje de las Y tenemos

la densidad de receptores por mm cuadrado por 10-3, dense cuenta que a medida que nos acercamos a la fóvea

aumenta la cantidad de conos, mientras que en el caso de los bastones, a medida nos acercamos a la fóvea van

disminuyendo; vean una parte donde no hay nada, eso corresponde a la papila o disco óptico, la emergencia

del nervio óptico, es el punto ciego que nosotros tenemos.


Esta distribución la podemos hacer en un

mapa de isodensidad, es decir, en dónde hay

la mayor cantidad de conos en toda una región

de la retina, cada uno de esos números se

multiplica por 1000, aumentemos un poco la

parte central, hay 176000 conos en ese

pedacito mínimo, y es ahí donde nosotros

tenemos la capacidad de tener alta resolución.

Fóvea

En la fóvea, las distintas capas de la retina no están montadas unas sobre otras porque perturbarían la

resolución y la calidad de la imagen, sino que están estiradas y separadas hacia los lados, entonces

básicamente la luz llega directamente a los conos, vean que aquí hay puros conos.


Fototransducción

Es la manera como los conos transforman el estímulo de luz en

estímulo eléctrico, esa fototransducción se da en los

segmentos externos de los conos y bastones, esos segmentos

externos tienen unos discos, en esos discos existe una proteína

que se llama rodopsina, es una proteína inmersa en la

membrana celular, tiene unos componentes internos y unos

externos, en su dominio 8 tiene un componente

importantísimos que se llama retinal 11-cis, ese es el único

componente dentro del ojo que es sensible a la luz, es el que

cambia cuando llega la luz; cuando llega la luz, el retinal 11-cis

se transforma en retinal 11-trans y eso es lo que va a

desencadenar una serie de reacciones que veremos más

adelante que va a terminar produciendo un cambio en el potencial de membrana. ¿Qué pasa con ese retinal?,

ya esa rodopsina que tenemos ahí no sirve porque no es sensible a la luz, y absorbida por el epitelio

pigmentario y dentro del epitelio pigmentario es regenerada con una participación importante de la vitamina A

y regresa de nuevo.


¿Cómo continua ese proceso de fototransducción?, ya dijimos que el retinal 11-cis se transformó en retinal 11-

trans, eso ocurrió en los discos, normalmente dentro del citoplasma de esos discos hay una gran cantidad de

GMPc, y estos canales de sodio-calcio están abiertos, cuando hay cantidades altas de GMPc esos canales están

abiertos; cuando llega la luz la rodopsina se transforma en metarodopsina y activa una transducina que va a

activar un fosfodiesterasa que transforma el GMPc en GMP, esa disminución del GMPc va a cerrar los canales

de sodio por lo que disminuye el potencial de reposo. Pendiente con esto, es una célula receptora en la que el

estímulo en vez de aumentar el potencial de membrana, lo disminuye, de -40mV pasa a -70mV; eso quiere

decir que cuando estamos en la oscuridad ese potencial está alto, cuando estamos en el día esta disminuido.


¿Cómo se procesa la información?, hay dos vías, una vía vertical, por supuesto si del fotoreceptor pasa directo

a la célula bipolar y de la bipolar a la ganglionar; o en vía horizontal, a través de las células horizontales o

amacrinas.

Procesamiento vertical: tenemos un cono, dos

células bipolares y dos células ganglionares, llega la

luz (que viene por debajo), disminuye el potencial

de membrana de la célula, se libera un

neurotransmisor que va aumentar aquí (célula

bipolar a la derecha) el potencial de membrana,

porque esta es una vía excitatoria y en la ganglionar

va a generar potenciales de acción, dense cuenta

que al principio es un potencial graduado que va

aumentado, en cambio ya aquí (célula ganglionar)

es un potencial de acción, un potencial todo o nada

porque esto ya es un nervio y tiene que viajar por el

nervio como potencial de acción, entonces primero

es un potencial graduado negativo que va a

disminuir la liberación del neurotransmisor, va

aumentar el potencial de membrana y en la célula

ganglionar va a producir potenciales de acción.

En la otra vía que es inhibitoria ocurre lo contrario,


disminuye el potencial de membrana en la célula bipolar, y en la ganglionar va a evitar que se den los

potenciales de acción. Esta es una vía que enciende “ON” (derecha) y esta es una vía que apaga “OFF”.

Procesamiento horizontal: si coloco luz

de un solo lado, ya sabemos que esa célula se va

a hiperpolarizar, disminuye su potencial de

membrana, se va a conectar a través de esta

célula horizontal que también disminuye su

potencial de membrana, y va a aumentar el

potencial de membrana de la célula que está al

lado lo cual va a traer como consecuencia una

disminución del potencial de membrana de la

célula bipolar.

Existen distintos tipos de células ganglionares, y depende de la sinapsis

que hagan en el cuerpo geniculado lateral del tálamo, si hacen sinapsis

con una célula que se llama magnocelular se llamaran M, si hacen

sinapsis con una célula que se llama parvocelular la ganglionar se llamará

P; y aquí empezamos a discriminar, estas céluas M detectan movimiento

y profundidad, y estas células P detectan color y forma.

Según el campo receptivo, estas células ganglionares con centro ON y células ganglionares con centro OFF.

Aquí tenemos una célula ganglionar centro ON, el campo receptivo de estas células ganglionares es circular

concéntrico, también hay unas que tienen el campo receptivo en la periferia, son las centro OFF, si yo le pongo

luz en el centro a una centro-ON aumenta su frecuencia de disparo, si le pongo luz fuera del centro a una

centro-OFF, disminuye la frecuencia de disparo; si le pongo luz en la periferia a una centro-ON disminuye su

frecuencia, si le pongo luz en la periferia a una centro-OFF aumenta su frecuencia; si le pongo luz en todo el

centro, las centro-ON aumentan aún más su frecuencia de disparo, mientas que las centro-OFF se apagan por

completo; si le pongo luz en todo la periferia ocurre lo contrario, la centro-ON se apaga por completo y la

centro-OFF aumenta aún más. Si le ponemos luz en todo el campo receptivo, no pasa nada, porque lo que

capta está célula es la diferencia entre el centro y la periferia, si le pongo luz en todo el campo, es como si no la

hubiese estimulado.


Eso se forma con el procesamiento vertical, tenemos un cono en ese centro-ON que libera glutamato, ya

sabemos que se le ponemos luz en el centro, ese cono va a disminuir su potencial de membrana, él está

conectado a dos célula bipolares, una tiene un receptor mGluR6 que es inhibitorio, al ponerle luz en el centro

disminuye la liberación del neurotransmisor, al disminuir la inhibición, la célula aumenta su potencial de

membrana; en la célula bipolar OFF que tiene un receptor AMPA excitatorio, ocurre todo lo contrario, al

excitarse disminuye su potencial de membrana porque deja de recibir el neurotransmisor. ¿Qué pasa en las

células ganglionares?, hay un tipo OFF y un tipo ON, cuando pongo la luz en el centro, la de tipo ON tiene un

receptor AMPA para glutamato y aumenta su frecuencia de disparo y la OFF disminuye su frecuencia.

Espectro de los pigmentos

Ya sabemos que el sistema de conos tiene tres tipos de conos porque hay tres tipos de pigmentos mientras que

el sistema de bastones solo tiene un pigmento. En el eje de las X tenemos longitud de ondas, en el eje de las Y

tenemos la absorbancia relativa, y tenemos cuatro curvas: los bastones (Rods) que son más sensibles a la

longitud de ondas entre verde y azul, que es alrededor de 500 nm; en cambio los conos rojos están en la zona

que va más hacia el rojo; los conos verde hacia el verde; y los conos azules hacia el azul. Si bien ellos son

capaces de captar todo el rango, son más sensibles en la zona donde está su curva.


Rango dinámico del sistema visual

Hablemos del rango dinámico, de todo el sistema visual, es decir, qué es capaz de captar el sistema visual con

respecto a la luz. Tenemos este gráfico, en el eje de las X esta la luminancia que como les dije se mide en

candela por metro cuadrado (cd/m2) aquí seria logaritmo de candela sobre metro cuadrado, de este lado

(derecha) tenemos más luz, y de este lado (izquierda) tenemos menos luz, en el eje de las Y tenemos la

luminosidad en punto blanco y vemos que va desde lo más oscuro hasta lo más claro, en -4 tenemos la luz de

una estrella que es la luminancia mínima, ustedes están en la oscuridad total y lo que ven en la luz de una

estrella estaría ahí; un poquito más adelante sería la luz de la luna; por 2 esta la luz que tenemos aquí bajo

techo; la luz de sol sería 4 y luego vendría la luz que daña al ojo. Veamos cómo funcionan los fotoreceptores en

cada uno de estos rangos, tenemos el primer rango que se llama escotópico, donde solo están activos los

bastones, dense cuenta que empieza donde el primer bastón capta el estímulo, esto es muy por debajo de la

luz de una estrella hasta que empieza el umbral de los conos; viene el rango mesotópico donde están activado

tanto los conos como los bastones, este rango termina cuando se saturan los bastones, antes de la luz bajo

techo ya los bastones están saturados; luego empieza el rango fotópico donde solo están activados los conos y

es la visión que tenemos normalmente, la visión más aguda, una visión completa a color.


CLASE 2: SISTEMA VISUAL II - Jorge Hernández

Tipos de Células Ganglionares

Según su sinapsis en el núcleo geniculado lateral pueden ser:

Células magnocelulares o Ganglionares M: relacionadas con el movimiento y profundidad

Células Parvocelulares o Ganglionares P: relacionado con la forma y el color.

Células Intralaminares

Y según su campo

Células On

Células Off

(Lo anterior lo dijo en la clase 1 de visión y no lo explico bien por eso mismo xD dijo otras cosas sobre la

frecuencia de disparo de On y Off con estimulación de la luz que lo explico en la primera… también explico

procesamiento vertical en la primera clase y con respecto a eso solo pregunto: “¿Lo entendieron?” así que solo

desgrabare desde la imagen de “Campos Receptivos de Células Ganglionares” que no la explico en la primera,

según unas fotos que me pasaron)

Campos Receptivos de Células Ganglionares

Aquí en esta imagen tenemos la frecuencia de disparo de esta célula y Tiempo. A medida que voy moviendo el

campo receptivo sobre la luz se van a observar diferentes frecuencias de disparo. Cuando la periferia del

campo toca la luz la frecuencia de disparo disminuye al ser una célula On. Ahora si estimulo la zona on, el

centro aumenta lo máximo frecuencia disparo, pero si la estimulo toda llega a su nivel basal.

Nervio Óptico

En cuanto al nervio óptico, este es la prolongación periférica de las células ganglionares de la retina, es decir, el

axon. Además del nervio óptico tenemos vasos sanguíneos. Tenemos un fondo de ojo con una papila normal;

cuando aumenta la presión intracraneana aumenta la papila y produce Edema de Papila. Cuando se vaya a

hacer una punción lumbar, tenemos que saber que no haya aumento de la presión intracraneana, ya que si

realizamos una punción con la presión aumentada el paciente se Enclava, el encéfalo baja y el tallo queda

enclavado en el agujero magno y sabemos que existen núcleos importantes que tienen que ver con la

respiración y función cardiaca, por lo tanto antes de realizar una punción lumbar debemos hacer un fondo de


ojo para ver si la papila esta normal o aumentada, y si está aumentada la presión intracraneana también lo

está.

Proyecciones Centrales de las cel. Ganglionares. Núcleos Visuales Subcorticales.

Las proyecciones centrales de las

células ganglionares se proyectan a

muchos sitios, primero cuando sale

del globo ocular transcurre por el

nervio óptico, cuando llega al

quiasma óptico, las fibras pueden

permanecer en el mismo lado o

cruzar al otro. El primer destino de

esta fibras es un núcleo llamado

núcleo supraquiasmatico

encargado del ciclo circadiano

donde regulan la liberación de una

serie de hormonas en función a la

luz y a la oscuridad y es regulado

por fotoreceptores.

El segundo destino, al atravesar la

cintilla óptica, llega a la región pretectal encargado del reflejo fotomotor; luego siguen y se conectan con el

colículo superior en la lamina cuadrigemina que tiene que ver con respuestas y movimientos de los ojos y el

cuello. Y por último el 95% de las fibras llega al área visual que llega al núcleo geniculado lateral, recuerden que


todo lo sensitivo llega al tálamo, excepto el olfato. En el cuerpo geniculado lateral se forman las radiaciones

ópticas que llegan a la corteza visual primaria.

Inversión de la Imagen

Tienen que tener claro que la imagen

se invierte, no solamente en sentido

supero-inferior, sino también en

sentido lateral, dense cuenta que la A

esta gordita de este lado y aquí; todo

lente bicóncavo invierte la imagen en

todos los sentidos.

Campo Visual


Tenemos los dos ojos, que están viendo un punto de fijación el cual se refleja en la fóvea de cada ojo. La retina

que esta medial a la fóvea se denomina hemiretina nasal y la que esta lateral se denomina hemiretina

temporal. Como la imagen se invierte, la hemiretina temporal de ojo derecho va a ver el hemicampo visual

izquierdo. En este caso, la hemiretina nasal derecha va a ver el campo visual derecho. Observen que el campo

visual de la hemiretina nasal es mayor que el de la hemiretina temporal y esto se debe a la presencia de la

nariz. Aquí observamos que la hemiretina nasal izquierda ve el campo visual izquierdo. Y por último la

hemiretina temporal izquierda ve el hemicampo visual derecho. Entonces, el campo visual está constituido por

una zona binocular, porque se usan los dos ojos y una zona monocular derecha y monocular izquierda. Existe

un lugar por donde sale el nervio optico llamado Papila Optica, en este sitio no hay receptores y por lo tanto no

es capaz de ver, en este caso esta en la hemiretina nasal izquierda y miren donde esta el punto ciego, esta en la

mitad del campo visual izquierdo; y la hemiretina nasal derecha su punto ciego esta en el campo visual

derecho. ¿Por qué no se ve el punto ciego? Porque esta zona es binocular y un ojo tapa el punto ciego del otro

ojo. Una vez que llegamos a la retina las prolongaciones de las células ganglionares forman el nervio óptico,

entonces en la hemiretina nasal del ojo izquierdo todo los axones van a cruzar en el quiasma óptico a la cintilla

óptica derecha; y la temporal izquierda se va a quedar en su lado y forma, junto con la del lado contrario, la

cintilla óptica izquierda y derecha respectivamente. Dense cuenta que al lado derecho va todo el hemicampo

visual izquierdo y al lado izquierdo va todo el hemicampo visual derecho. Aquí tenemos más de lo mismo, el

campo visual y tenemos el quiasma óptico y encima de este, la glándula hipófisis. La lesión de esta última

puede comprimir el quiasma y afectar las prolongaciones que cruzan, las que provienen de ambas hemiretinas

nasales.

Aquí tenemos el campo visual donde la cintilla derecha va a ver el

hemicampo visual izquierdo y la cintilla izquierda va a ver el

hemicampo visual derecho. En esta imagen voy a colocar

secuencialmente un número en el campo visual el cual se va a repetir

en el cuerpo geniculado lateral y en la corteza visual. Si pongo un 1

en esta zona monocular izquierda el cual se ve en la hemiretina nasal

izquierda, después va a ir al cuerpo geniculado lateral y va a ir aquí a

la corteza visual del lado derecho. Colocamos el 2 en el límite de la

zona monocular izquierda con la binocular y se observa aquí en el

lado derecho. Luego colocamos un 3 en la zona binocular y se va a

observar en ambas cortezas. Ahora el 4 va a aparecer en ambas


retinas, en la nasal izquierda y temporal derecha, en el hemicampo izquierdo. Después tenemos en todo el

centro de la cara el número 5 el cual se refleja justamente en las dos fóveas y debido a que posee gran número

de receptores, el espacio representado en la corteza visual es mayor. Luego tenemos el número 6, el 7, 8 y por

ultimo 9.

Defectos del Campo Visual

Para interpretar el campo visual de la persona se le pide al paciente que cierre un ojo o se lo tape ya que la

visión binocular no nos permite evaluar el campo visual de cada ojo. ¿Qué pasa si lesiono el nervio óptico? Se

pierden todos los campos visuales. Si lesiono el quiasma óptico, solamente se va a perder la visión lateral y este

tipo de lesiones ocurre principalmente por un tumor de hipófisis (prolactinoma). Después tenemos que si se

lesiona una cintilla óptica se pierde la visión del lado contrario. Si se produce una lesión en la porción superior

de las radiaciones ópticas se produce una Cuadrantanopsia. Y si se produce lesión en las radiaciones llegando a

la corteza se produce Hemianopsia con respeto de la fóvea, al centro.

Región Pretectal y Reflejo Fotomotor

Ya dijimos que hay una gran cantidad de fibras de células ganglionares que van directo a la región pretectal.

Cuando estimulamos con luz para desencadenar el reflejo fotomotor se activa una de estas células


ganglionares que viajan a través del nervio óptico, por la cintilla óptica del mismo lado, llega a la región

pretectal donde hace sinapsis homo y contralateral con un núcleo llamado núcleo de Edinger-Westphal, este

núcleo hace sinapsis con las fibras preganglionares parasimpáticas y estas con las fibras posganglionares en el

ganglio ciliar, las cuales van a inervar a los músculos constrictores de la pupila y produce miosis. Aquí estamos

realizando la evaluación del reflejo fotomotor directo, y es directo porque estimulo un ojo y la respuesta ocurre

en el mismo ojo. Si yo estimulo un ojo y observo la respuesta en el otro a través de esta vía también se va a

producir un reflejo fotomotor pero es indirecto o consensuado; entonces me permite analizar este reflejo

fotomotor y las vías.

Colículo Superior: Recuerden que este se encarga de los movimientos sacádicos.


Cuerpo Geniculado Lateral: La mayoría de las fibras de la retina van al cuerpo

geniculado lateral, ya sabemos que el hemicampo izquierdo va al cuerpo

geniculado lateral derecho pero ahí se van a dividir en fibras ipsilateral y

contralateral para formar dos vías: Vía Parvocelular. Vía Magnocelular: las células

son más grandes.

Habíamos dicho que las células ganglionares que llegaban a la vía magnocelular

son las células M encargadas del movimiento y profundidad, y las células P de la

Parvocelular están encargadas de forma y color; estas vías llegan posteriormente

a la corteza visual primaria.

Diferencias entre las Células M y las Células P

Células M Células P

No responden a cambios de color Si responden a cambios de color Mayor contraste de luminancia Menor contraste de luminancia Menor frecuencia espacial Mayor frecuencia espacial Mayor frecuencia temporal Menor frecuencia temporal

(KANDEL: La frecuencia Espacial es el número de repeticiones de un patrón a una distancia dada. Por ejemplo,

la frecuencia espacial de la alternancia de barras claras y oscuras 10 veces sobre un ángulo visual de un grado

es de 10 ciclos por grado. La Frecuencia Temporal es la rapidez de los cambios de patrón en función al tiempo:

la conexión y desconexión de las barras de un enrejado 10 veces por segundo produciría una frecuencia

temporal de 10 Hz)

En esta imagen vemos contraste de color, la diferencia entre blanco y gris de bajo contraste y entre blanco y

negro de alto contraste; y aquí frecuencia espacial baja y frecuencia espacial alta, y la frecuencia temporal esta

es baja y esta otra alta, una se apaga lento y la otra se apaga y prende rápido.


En este experimento encontramos que las células magnocelulares son las que responde menos a la sensibilidad

de contraste que las células P con respecto a la frecuencia espacial. Con respecto a la frecuencia temporal las

células M presentan una alta sensibilidad a altas frecuencias mientras que las células P presentan una baja

sensibilidad a bajas frecuencias. Cuando hablamos de color tenemos que las P responden al color y las M

solamente responden a movimiento y profundidad.

Radiación Óptica

Ya habíamos hablado de las radiaciones ópticas que las células parvocelulares y magnocelulares del cuerpo

geniculado lateral, tiene unos axones que van a la corteza visual primaria y sabemos que el campo visual

inferior de estas van por la porción dorsal de las radiaciones y el campo visual superior van por las porciones

ventrales y van a llegar de esta manera a la corteza visual primaria.

Corteza Visual

Tenemos distintos tipos de cortezas

visuales la 1 que es la primaria, compleja

con funciones distintas, dense cuenta que

esta zona que está aquí, llamada zona de

la fóvea ocupa mayor espacio del 1 al 4.

El campo visual está representado de

manera topográfica, retinotopica, es

decir, la retina está representada. Donde

hay mayor densidad de receptores, es

decir, la fóvea ocupa más espacio en la

corteza.


Aferencias de la Corteza Visual Primaria

La Corteza Visual primaria posee 6 capas. Las capa 4 se divide en 4A, 4B, 4Cα y

4Cβ.

Las células I Intralaminares van a formar una estructura llamada Mancha en la

capa numero 2.

Las Células P Parvocelulares unas llegan a las capa 1, otras a la capa 4Cβ y a la

Capa 4A. Encargadas de forma y Color.

Las Células M Magnocelulares llegan a la 4Cα. Encargadas de Movimiento y

profundidad.


Entre las células residentes tenemos:

Células Piramidales: grandes con axones de proyección

intra y extracortical y son excitatorias, utilizan

glutamato y aspartato.

Células Estrelladas Lisas: Inhibitorias; utilizan GABA.

Células Estrelladas Espinosas: que poseen espinas

dendríticas para aumentar la superficie para las

sinapsis, ubicadas en la capa 4 y son excitatorias

utilizan Glutamato y Aspartato; son interneuronas

locales, pequeñas, no son neuronas de proyección.

Flujo de Información

Toda la información proviene del núcleo geniculado lateral, ya

sabemos que las células I van a la capa 2 y 3; las células M van a la

4Cα, de allí a la 4B y por ultimo a las capas 2 y 3; las células P van

directamente a la capa 4Cβ y de allí van a las capas 2 y 3. Las capas 2 y

3 comparten información con la capa 5 y de allí a la capa 6. Las capas 2

y 3 junto con la capa 4B, a través de neuronas de proyección, envían

información a otras áreas corticales visuales (V2, V3, V4 y V5) o a la

corteza temporal medial. Desde las capas mas profundas se envía

información al Colículo superior, al núcleo pulvinar y a la

protuberancia anular (capa 5) y de la capa 6 regresa la información al

núcleo geniculado lateral y al claustro.

Tipos de Células según su campo receptivo

Simples: van a responder a distintas orientaciones.

Yo tengo un palito de luz y voy rotando ese palito de luz en distintos ángulos y esta célula que esta aquí

responde más a este ángulo que esta acá.


Complejas: que responden a diferentes orientaciones de forma más compleja. En este caso la célula

responde más a una orientación vertical. También responden a posición

Observen que los campos receptivos en la corteza se van complicando cada vez más, desde el campo receptivo

de las células ganglionares de la retina y del cuerpo geniculado lateral hasta las de la corteza donde el campo

receptivo se va complicando, véanlo acá: esta es una célula de centro on (figura A-Centro Conectado) y miren

como son los campos receptivos a nivel de la corteza (figura B). Vean que aquí tenemos tres (3) neuronas de

centro On que hicieron sinapsis en la corteza y estas células se sumarian y dan origen a este campo receptivo,

si estas células son On (1-2-3) y hacen sinapsis con una neurona de la corteza, al sumar su actividad, el

resultado seria este (señala el campo receptivo 1+2+3); la suma de campos receptivos circulares, termina

dando campos receptivos oblicuos. Y cuando varios campos receptivos de células simples se suman, estas dan

origen a campos receptivos más complejos.


Organización de la Corteza Visual Primaria

La corteza visual primaria se organiza de forma compleja. Esta organización se llama Hipercolumna, es una

organización modular. Recuerden que les había hablado de que la corteza se podía organizar horizontalmente

en capas y verticalmente en columnas; las columnas de la visión de llaman hipercolumnas, formada por:

Columnas de Orientación

Columnas de Dominancia Ocular. De interacción binocular

Manchas

Dense cuenta que en la columna de orientación todas estas células que están aquí que se refiere a una

porción del campo visual responden a una cierta ubicación, si vemos otra miren como va cambiando la

orientación, a medida que voy por la columna va rotando la orientación, esta responde a esta orientación,

esta otra célula responde a otra orientación y así sucesivamente.

En la Capa 4 estarían las columnas de dominancia ocular que son las que nos permiten ver profundidad; de

este lado estaría la zona de un ojo (A) y de este lado la zona del otro ojo (B). Esta columna compara la

visión de un ojo con el otro, este nos permite entender el fenómeno de la profundidad.

Las Manchas son las que nos permiten ver Color; entonces tenemos por un lado: Orientación, Profundidad

y Color.

Columnas de Orientación

Se las acabo de describir, cada una de estas zonas corresponde a cada una de estas filas, pero estas columnas

que están acá se encuentran ubicadas en toda la corteza. En toda esta zona de un mismo campo visual. Si

nosotros vamos a una zona de la corteza se vería de esta forma:


Pero si nosotros vamos a toda la corteza se vería de esta manera más compleja.


Columna de Dominancia Ocular

Ya la explicamos, está ubicada en la capa 4 de la corteza y compara la visión de un ojo con el otro lo que me

permite la visión binocular.

Manchas

Tenemos las manchas ubicadas principalmente en las capas 2 y 3, encargadas de la visión del color.

Cortezas Visuales

Aquí observamos todas las cortezas que tienen que ver con la visión.


Vías Visuales y sus funciones

Tenemos las células ganglionares P y M, llegan al núcleo geniculado lateral, a Parvo y Magnocelular, habíamos

dicho que estas células estaban relacionadas con movimiento y profundidad (M) y color y forma (P). Dense

cuenta que llegan aquí a la corteza visual primaria y vamos a tener dos vías: La Vía Dorsal (Parietal) y la Vía

Ventral (Temporal Inferior). Aquí tenemos las diferentes capas de la corteza visual 4A, 4B, 4Cα y 4Cβ.

Por la Vía Dorsal (Parietal) se va a llevar información de Movimiento y profundidad.

Por la Vía Ventral (Temporal Inferior) se va a llevar información de Forma y Color.

En esta imagen tenemos las aferencias y las diferentes capas. Habíamos dicho que a la capa 4Cβ, 2 y 3 llegaba

la información de Color y forma que va a la via temporal inferior, y a las capas 4Cα, 4B, 2 y 3 la información de

movimiento y profundidad que van a la via parietal.


CLASE 3: SISTEMA VESTIBULAR - Jorge Hernández

Contenido: Definiciones con respecto al estímulo, que en este caso es la gravedad y la inercia lineal y angular;

entenderemos qué es la gravedad y cómo esta activa a los receptores que se encuentran en el laberinto

vestibular; veremos cómo está estructurado el laberinto vestibular, hablaremos un poco sobre qué

movimientos son transducidos, es decir, cómo estos movimientos son capaces de generar potenciales de

acción; cómo son las células ciliadas vestibulares que son ese transductor, ese receptor, en qué planos y ejes se

dan sus movimientos, dónde está ubicadas esas células ciliadas, en este caso primero hablaremos de los

órganos otolíticos, después de los canales semicirculares; veremos cómo esa información va hacia su estación

de relevo en los núcleos vestibulares, veremos cómo están estructurados, cómo se conectan; y por último,

como ejemplo importante, todo lo de la clase es para que entiendan este reflejo, el reflejo óculovestibular,

deben entender sus componentes tanto inhibitorios como excitatorios.

Estímulos: gravedad e inercia.

El primer estímulo que vamos a analizar es la gravedad, todos sabemos que la gravedad es la manera como los

objetos con masa se atraen, la gravedad terrestre, es cómo el objeto con mayor masa más cercano que

tenemos, que es la tierra, nos atrae a nosotros y a todos los objetos físicos hacia ella; la aceleración producida

como consecuencia de esa atracción que ejerce la tierra sobre nosotros es la aceleración debida a la gravedad y

tiene un valor de 9,81 m/s2. Tenemos la inercia, que es la primera ley de Newton y esta ley dice que todo

objeto tiende a mantener su estado inercial, ya sea estacionario o en movimiento. Se habla de inercia lineal,

cuando el movimiento es lineal (horizontal o vertical), e inercia angular cuando el movimiento es rotacional.

Estos dos (gravedad e inercia) son los estímulos que va a percibir nuestro sistema vestibular.

Laberinto vestibular


Hablemos ahora sobre el laberinto vestibular, este está constituido por dos estructuras únicas que son el

utrículo, más arriba, y el sáculo más abajo y por tres estructuras en forma de arco que se llaman canales

semicirculares, dos posteriores: superior e inferior y uno anterior, cada uno de estos canales tiene un

engrosamiento, o sea, son canales semicirculares, no completan el circulo y en uno de sus extremos tienen un

engrosamiento que se llama ampolla.

¿Qué tipo de movimiento pueden ser transducidos?, movimientos de la cabeza, cualquier movimiento de la

cabeza es transducido a nivel vestibular como consecuencia de esa inercia lineal, la cabeza está en un punto y

en lo que yo trate de moverla, hay un liquido que se encuentra en esos canales que tiende a quedarse en su

lugar. El efecto de inercia es lineal, si la cabeza se está moviendo con mi cuerpo, o angular si mi cabeza se

mueve en distintos ejes; y como consecuencia también del efecto de la gravedad, constantemente la gravedad

está ejerciendo su efecto sobre nosotros, si yo inclino la cabeza hacia adelante el efecto de la gravedad es

distinto a si la inclinara hacia atrás; otro de los movimientos que puede transducir este sistema son vibraciones,

pero son menos importante. Lo más importante tiene que ver con el efecto de los movimientos cefálicos como

consecuencia de los movimientos del cuerpo o movimientos cefálicos aislados y por efecto de la gravedad.

Células ciliadas vestibulares

Estas células ciliadas tienen un cuerpo, y unos cilios, hay distintos tipos de cilios:

esterocilios y quinetocilios, estas células están conectadas a una fibra nerviosa, a

una fibra sensitiva, típica fibra que conocemos que son seudounipolar, tienen su

soma y dos prolongaciones, una central y otra periférica, estas células están

rodeadas por unas células de sostén y ahí tenemos la célula ciliada que tiene unos

esterocilios y un quinetocilio. Deben saber que es básico saber donde está

ubicado el quinetocilio con respecto a los esterocilios, la despolarización se va a

dar en función al lado donde está colocado el quinetocilio, es decir, la

despolarización de esta célula se va a dar cuando el movimiento de los

esterocilios sea hacia el lado del quinetocilio; dense cuenta que aquí (imagen de

abajo) hay una población de células que están ubicadas de la misma manera, o

sea, todas estas células se van a despolarizar hacia el mismo lado.


¿Cómo funciona esto?, recuerden que esta célula es un receptor y por lo tanto tiene un potencial de receptor,

graduado, analógico, electrotónico, que es un potencial que va a traer variaciones discretas, esas variaciones

discretas están directamente presionadas por la posición de estos cilios.

En este gráfico tenemos el tiempo en milisegundos en el eje de las X, y en el eje de las Y tenemos el potencial

de receptor y el potencial de acción, es decir tenemos voltaje, dense cuenta que cuando aumenta el potencial

de receptor, es decir los cilios se dirigen al quinetocilio aumenta el potencial de receptor y la frecuencia de

disparo de las células sensitivas aumenta, cuando disminuye el potencial de membrana, la frecuencia de

disparo de las células sensitivas disminuye, es decir, aquí se está produciendo transducción que tiene que ver

con un fenómeno graduado y aquí con un fenómeno todo o nada o digital, aumenta el potencial de receptor,

aumenta la frecuencia de disparo de las células sensitivas, el desplazamiento del quinetocilio sería hacia este

lado (en base a la imagen anterior, a la izquierda), disminución del potencial de receptor, disminución de la

frecuencia de disparo de las células sensitiva el desplazamiento del quinetocilio seria hacia el otro lado

(derecha).

Vamos a ir analizando ¿Cómo se encuentran distribuidas estas células ciliadas en los distintos órganos

vestibulares?, ya dijimos utrículo, sáculo, canales semicirculares; vamos primero con la mácula sacular, que es

la zona del sáculo donde se encuentran distribuidas estas poblaciones de células ciliadas, sacamos la mácula de

allí y obtenemos que estas poblaciones están divididas en dos, unas poblaciones que despolarizan hacia un

lado y una población que despolariza hacia el otro lado, dense cuenta que la ubicación de la mácula sacular

dentro del sáculo es horizontal, es decir, tiene una porción horizontal, y hay unas células que se van a

despolarizar hacia arriba, hacia abajo, hacia adelante, hacia atrás porque esto, que es la estriola, que es una

línea que divida una población de la otra no es recta, sino que tiene una parte horizontal y otra parte vertical.

En la mácula utricular, la situación es más compleja porque la mácula utricular no está en un solo plano como

la sacular, sino que está en un doble plano, un plano más horizontal y un plano más vertical, y existen distintas

poblaciones de células que en vez de despolarizarse en sentido contrario cuando se alejan de la estriola, se

despolariza cuando se acercan. Entonces, las saculares se despolarizan cuando se alejan y las utriculares se

despolarizan cuando se acercan a la estriola. Otro es el caso de los canales semicirculares, que existen ubicados

a nivel de la ampolla un penacho que va a la célula ciliar, ese penacho se encuentra obstruyendo el paso final

de este canal semicircular, forma una especie de cúpula, cuando el liquido se mueve dentro de la célula ciliada,

ese penacho se mueve, hacia un lado se despolariza y hacia un lado se hiperpolariza.


¿Qué tipo de movimientos puede hacer

la cabeza?, por supuesto que están en

distintos planos y en distintos ejes, en el

eje de las X se da la inclinación lateral, en

el eje de las Y uno dice “si” (inclinación),

y en el eje de las Z uno dice “no” (de lado

a lado), esos son los distintos ejes en los

que puede producirse el movimiento, de

manera general, la mayoría de los

movimientos implican varios ejes por lo

que se van a activar o inhibir diversas

poblaciones, y la sumatoria de las

poblaciones activadas o inhibidas serán

las que nos van a dar la sensación de

posición si es estacionaria o de

movimiento.


Órganos otolíticos

Tanto el utrículo como el sáculo reciben el nombre de órganos otolíticos, oto de oído y líticos de piedra, es

decir piedra en los oídos. Los órganos otolíticos se llaman así porque por encima de las poblaciones que ya les

describí existe una sustancia poco gelatinosa llena de cristales, estos cristales tienen un peso, y este peso hace

que esas células sean más sensibles, tanto a la inercia como a la gravedad, el efecto de la inercia o de la

gravedad se da como consecuencia de que estas partículas o cristales añaden un peso a ese penacho y hace

que sea más sensible tanto a la gravedad como a la inercia.

Hablemos un poco de los órganos otolíticos y de cómo son sensibles a esos

cambios, como le dije, son sensibles al cambio de gravedad, cuando yo

muevo la cabeza hacia atrás, la gravedad hace un esfuerzo distinto, cambia

el eje y se despolariza la célula, cuando la echo hacia adelante se

hiperpolariza la célula. En el caso de la inercia es distinto, cuando comienzo

a caminar, por la primera ley de Newton, los otolitos tienden a quedarse en

su estado inicial por lo que se despolariza la célula; y cuando voy frenando

se estaría hiperpolarizando.


Canales semicirculares

Los canales semicirculares tienen una porción que se llama ampolla en donde

hay un penacho de varias células ciliadas que se van a mover como

consecuencia de la inercia de la endolinfa, si yo roto el canal semicircular en

este sentido, el líquido que está adentro, que es la endolinfa, rota en sentido

contrario como consecuencia de la inercia. Hagan la prueba, tómense un café y

si le lanzan una servilleta adentro y rotan el vaso, la servilleta se queda en el

mismo lugar. Pasa igual, al rotar el canal semicircular la endolinfa rota en

sentido contrario y estimula la ampolla. Resulta ser que los canales

semicirculares no todos están localizados en el mismo plano, tenemos un canal

semicircular que es el anterior, otro que es horizontal y otro que es posterior,

cada uno de estos canales está situado en un plano y entonces se estimularan

mas en ese plano, en el caso del horizontal se estimula con los movimientos en

el eje de las Y y ese es el movimiento que vamos a revisar hoy, el movimiento

cuando uno dice “no”; ¿qué pasa cuando yo muevo la cabeza con mis ojos?, se

quedan exactamente en el mismo lugar, podemos moverlos rápidamente y aún

así se quedan en el mismo sitio, esto se debe a que hay un reflejo, que es el

reflejo oculovestibular que tienden a que mis ojos se mantengan exactamente

en el mismo lado. Entonces ya dijimos, canal semicircular, si yo giro la cabeza

hacia la izquierda, la endolinfa rota hacia la derecha y el canal semicircular horizontal del lado izquierdo (ahí

uno de cada lado) se va a despolarizar y el del lado derecho se va a hiperpolarizar, es decir que esas neuronas

que están ahí (canal horizontal izquierdo) va a aumentar su frecuencia de disparo y las del otro lado van a

reducir su frecuencia de disparo.


El nervio vestibular

El nervio vestibular tiene dos porciones, una porción superior y una porción inferior, ambas están compuestas

por células pseudounipolares, tal cual hemos visto las neuronas sensitivas de la médula; entonces, tiene una

porción superior que va a recibir información que viene del utrículo, de la ampolla membranosa anterior y de la

ampolla membranosa del canal semicircular lateral, y una porción inferior que solo va a recibir del sáculo y de

la ampolla membranosa del canal semicircular posterior. Dense cuenta que todas estas células sensitivas tienen

una porción periférica que va a traer información directa de todos los órganos sensoriales, el soma va a estar

ubicado en el ganglio vestibular o de Scarpa y hay otro prolongación central, las dos porciones se unen en el

ganglio vestibular, después, todo lo proveniente del nervio coclear, el ganglio de las células auditivas está en la

cóclea, se llama ganglio espiral, o sea que esta sería la prolongación central, se une acá y da lo que se

denomina el nervio vestibulococlear o NC VII.

El siguiente relevo, la prolongación central

va hacer sinapsis en los núcleos

vestibulares, existen cuatro núcleos

vestibulares de cada lado, tenemos un

núcleo superior, uno medial, uno lateral y

uno descendente, la información

proveniente de los canales semicirculares

horizontales y anteriores van hacer

sinapsis en el superior y en el medial, la

información proveniente de los canales

posteriores van hacer sinapsis en el

superior medial y descendente, vean que

aquí no hay ningún tipo de información

que vaya a los laterales. En cambio, con

respecto a los órgano otolíticos, la

información proveniente del utrículo va

para el lateral y medial, y la del sáculo va

para el lateral, medial y descendente, deben recordar que el núcleo lateral es exclusivo para los órganos

otolíticos y el núcleo superior es exclusivo para los canales semicirculares.

Reflejo óculovestibular

Esto es lo más importante de esta clase, deben saber cómo es este reflejo.

Si le pedimos al paciente que rote la cabeza en el eje horizontal, es decir, que diga que “no” hacia el lado

izquierdo, la endolinfa del canal semicircular izquierda va a ir hacia el sentido contrario, y se despolarizaran

unas células, van a llegar, en este caso ahí al núcleo vestibular lateral, ahí se va a producir la primera señal, se

va a liberar un neurotransmisor excitatorio, glutamato, va a excitar este fascículo ascendente de Dacris, va a

llegar a este núcleo del motorocular común o NC III, va despolarizar sus fibras que a la vez despolarizaran el

músculo recto medial izquierdo y el ojo se va a desplazar hacia el lado contrario. ¿Qué pasa con el ojo

derecho?, la célula ciliada se despolariza, aumenta su frecuencia de disparo, llega al núcleo vestibular medial


donde despolariza las fibras que van a llegar al nervio abducens que va a producir una contracción del recto

lateral derecho. Vamos a ver esta vía central que es importante, que es de refuerzo, es a través del fascículo

longitudinal medial, se va a producir una despolarización de este fascículo que también va a reforzar la

actividad del lado contrario, es decir la actividad del NC III que va a contraer el recto medial izquierdo; estas

serian las conexiones excitatorias; ¿qué se tiene que inhibir?, los músculos contralaterales, entonces, la cabeza

se desplaza hacia la izquierda, al desplazarse la cabeza hacia la izquierda, la endolinfa se desplaza hacia la

derecha, esta fibra se despolariza, al despolarizarse esta neurona del nervio vestibular aumenta su frecuencia

de disparo y excita a una neurona inhibitoria, esta neurona inhibitoria, va a inhibir primero, a nivel del núcleo

de motor ocular externo (N. Abducens) a las fibras de este nervio, lo que causa que se relaje el recto lateral

izquierdo, lo mismo ocurre del otro lado a través del fascículo longitudinal medial derecho, se va a inhibir las

fibras del NC III y el recto medial derecho se va a relajar.

Esto es el reflejo en el plano horizontal, imagínense que esto se da en otro plano, esto es nada más con los

canales semicirculares horizontales, pero se da en todos los canales.

Bibliografía: “Casi toda la clase es del Purves, el reflejo óculovestibular lo saque del Kandel”


CLASE 4: SISTEMA AUDITIVO - Jorge Hernández

Contenido: estímulo, en este caso es el sonido, hablaremos un poco del sonido, de las características de las

ondas sonoras, comentaremos sobre la estructura, la anatomía del oído humano, veremos la parte del oído

encargada de la audición que es la cóclea, qué es y cómo funciona la membrana basilar para capturar sonido,

cómo se transducen los estímulos; hablaremos de las distintas vías auditivas y les comentare un poco lo que

hacemos en el laboratorio, trabajamos con potenciales evocados auditivos del tallo cerebral, también veremos

la lateralización del sonido.

Estímulo: el sonido

¿Qué es el sonido?, es un fenómeno que involucra la propagación de ondas elásticas, elásticas porque tienen

dos fases, una fase en la cual se comprime y otra fase en la cual se descomprime, entonces es compresión,

refracción, compresión refracción… para que el sonido se propague tiene que haber un fluido, en el vacio el

sonido no se propaga porque no hay nada que comprimir o descomprimir; el sonido es generado porque un

cuerpo vibra, al vibrar esta comprimiendo y descomprimiendo ese fluido que tiene al lado. El sonido

humanamente audible, porque hay sonidos que nosotros no oímos, son ondas producidas por presión de aíre y

convertidas mecánicamente, es decir, el oído es un receptor mecánico, y posteriormente transformadas en

energía eléctrica. El sonido se transmite mejor en órganos más comprimibles.

¿Cuáles son las cualidades sonoras del sonido?, básicamente existen cuatro cualidades, una es la altura o

frecuencia, que se mide en Herzio (Hz), un Hz es igual a un ciclo por segundo, los sonidos audibles por el ser

humano van de 20 Hz a 20 kHz (20.000 Hz), los sonidos agudos tiene frecuencia muy alta y los graves tienen

frecuencia muy baja, los sonidos graves también pueden ser percibidos con paccini, son sonidos de tan alta

intensidad y tan baja frecuencia que los podemos percibir con estos receptores ubicados en las capas más

profundas de la piel; seguimos con la intensidad, que se refiere al famoso volumen del oído, se refiere a la

amplitud de la onda y se mide en decibeles, mientras mayor decibeles es como más volumen; hay un tercero,

que es el timbre, el timbre es lo que nos permite distinguir entre dos sonidos que tengan la misma frecuencia y

la misma intensidad y que provengan de objetos distintos, si uno toca un “la” en la guitarra y luego agarro un

clarinete y una trompeta y toco un “la”, todas tienen exactamente la misma frecuencia de 440 Hz, eso significa

que esta vibrando en un segundo 440 veces, el timbre me permite diferenciar el sonido que hace cada uno de

estos instrumentos, y se debe a los armónicos que genera, armónicos son sonidos que se van produciendo

cuando vibra un objeto, entonces, yo distingo la voz de una persona es por el timbre de su voz; y por útimo la

duración, empieza y termina.

CUALIDAD CARACTERÍSTICAS RANGO

ALTURA Frecuencia de ondas. Agudo, medio y grave.

INTENSIDAD Amplitud de ondas. Fuerte, débil o suave.

TIMBRE Armónica de ondas o forma de las ondas Depende de la fuente emisora del sonido.

DURACIÓN Tiempo de vibración. Largo o corto.


Oído Humano

El oído humano es uno de los cincos sentidos del sistema sensorial, él puede percibir ondas sonoras, y sus

órganos se alojan en una cavidad localizada entre el peñasco y el mastoides, y se divide en tres sectores:

externo, medio e interno. Vamos a ir analizando cada parte…

Oído externo: está constituido por el pabellón auricular, la concha auricular, conducto auditivo externo y la

membrana timpánica. El pabellón auricular localiza el sonido, amplifica sonido; el canal auditivo amplifica

el sonido, recoge la energía sonora y la concentra en la membrana timpánica, también cumple la función

de filtrar algunas frecuencias.

Oído medio: está constituido por la cavidad timpánica, lo que está detrás del tímpano, ahí está la trompa

de Eustaquio, y la cadena de huesecillos que son importantísimos, son el martillo, yunque y estribo; es

importante entender que existe una diferencia entre los mamíferos elevados y los de menos escala

filogenética, estos últimos tienen solo dos huesecitos y en un momento apareció el tercer huesecito. Ahí

tienen, estribo, yunque y martillo, están conectados al tímpano, el tímpano vibra hacia el área central,

vibra el martillo y del otro lado están conectados a la membrana oval.


Entonces el oído medio tiene la función de relacionar dos sistemas que tienen distinta densidad, yo vengo de

un sistema que tiene la densidad del aire y voy a pasar a un sistema que tiene la densidad de un líquido, que es

la endolinfa, entre un sistema y otro hay resistencia; ustedes están hablados y meten la cabeza bajo el agua y

enseguida dejan de oír lo que están hablando, porque hay un interfase aire-agua, la cadena de huesecillos y el

tímpano lo que hace es disminuir la resistencia que se produce en esa interfase. El sonido hace que vibre el

tímpano y el tímpano hace que vibre la cadena de huesecitos y el yunque puesto encima de la ventana oval,

hace que vibre el líquido que está adentro y hace que disminuya la resistencia, es decir, concentra la fuerza en

esa ventana oval, de la membrana timpánica que es mucho más grande, se concentra la fuerza a una

membrana que es mucho más pequeña, lo cual amplifica. También la cadena de huesecillos tiene una función

de palanca entre ellos.

Oído interno: comienza a partir de la ventana oval y está constituido por el órgano vestibular y el órgano

auditivo; en la clase anterior habíamos hablado del órgano vestibular, así que hoy solo hablaremos del

órgano auditivo que como ya les dije es la cóclea y empieza en la ventana oval.

Ahí tenemos la cóclea, es un

caracol, un espiral que tiene una

base más gruesa que va creciendo,

y tiene una punta más fina, tiene

tres conductos: un conducto

timpánico, la escala timpánica; el

ducto coclear; y la escala

vestibular. Van a ver ahora que la

cóclea tiene tres tubos llenos de

líquido que es la endolinfa interior,

el compartimiento superior de esta

escala vestibular, su base

corresponde a membrana oval que

está cerrada por el pie del estribo;

después tenemos la cámara

inferior, que es la escala timpánica,

que termina en la ventana

redonda; y en el centro está el

ducto coclear. La escala timpánica y

vestibular se conecta y eso se llama

helicotrema, que es el vértice a

partir del cual comienza a arrollarse

la espiral.


La membrana basilar, que es la

membrana que separa estas dos escalas,

es importantísima, ella es la que vibra, la

membrana basal tiene la capacidad de

estar afinada a frecuencias altas en la

base y a frecuencias bajas en la punta, un

fenómeno de resonancia, que describe

que dos cuerpos que estén afinados en la

misma nota, al vibrar uno el otro vibra

espontáneamente, eso es lo que ocurre,

cada segmento basilar tiene un grosor y

esta finado para una frecuencia, lo que

está cerca de la base esta finado para

frecuencias altas, lo que está más arriba,

más cerca del helicotrema, esta afinada

para frecuencias baja.

En esta imagen lo que hice fue

“desenrollar” el caracol, y veo dos

compartimientos, uno arriba, que es la

escala timpánica, y uno abajo que es la

escala vestibular y lo que está en el

medio de las dos es la membrana basilar,

este que esta acá, es el estribo que está

unido a la membrana oval, cuando este

estribo vibra, hace que vibre todo el

líquido que esta acá y va a vibrar cada

segmento de la membrana basilar que

este afinado para el sonido que este

vibrando en ese momento. La membrana,

a medida que se aleja de la membrana

oval, va a ser mas sensible a frecuencias

mas bajas, y a medida que se acerca es

sensible a frecuencias mas altas. Esto

mide apenas 3,3 cm desenrollado, da dos

vueltas y media. Al moverse la membrana

se dan dos fenomenos, toda onda sonora tiene un fenómeno de compresión, cuando se mueve hacia adelante

y comprime, y luego viene un fenómeno de refracción, se retrae, va a bajar y subir la membrana en la

frecuencia que sea sensible para ese sonido. Ya dijimos que el sonido se va dispersando por acá, y a frecuencias

bajas se va a activar la punta más cerca del helicotrema, a frecuencias medias en el medio, y a frecuencias alta

cerca de la membrana oval.


Pero los sonidos no vienen divididos en frecuencias, a menos que uno se ponga unos audífonos y ponga una

frecuencia específica y solo se estimule un áreas; los sonidos son una mezcla de frecuencias, por lo que se

activan sucesivamente diferentes áreas de la membrana.

Entonces, ¿cómo se produce la transformación mecánica de esto?, es decir, ¿cómo se produce que esos

sonidos que estan vibrando ahí se transformen en elecricidad?, esto se produce a través del receptor que ya

conocemos que son las células ciliadas, tienen un quinetocilio y unos esterocilios, estan ubicadas en la

membrana basilar de la cóclea; el desplazamiento mecánico de los cilios, excita esa célula ciliada al igual como

ocurre en los órganos vestibulares, ese desplazamiento produce un potencial de receptor, ese receptor esta

unido al nervio auditivo, el ganglio del nerivo auditivo se llama espiral, cada punto del ganglio esta ubicado a lo

largo de todo el caracol, esta separado. Estos esteroocilios contactan con la membrana tectoria.


Veamos esta imagen, ahí se coloca un electrodo de registro, estoy

midiendo el voltaje, estoy produciendo fuerza hacia un sentido y hacia el

otro, y tengo dos gráficos aquí, en un eje tengo tiempo y aquí tengo

potencial de membrana y en el otro desplazamiento, cuando yo muevo el

cilio, el potencial de membrana cambia, si lo muevo hacia un lado sube, y si

lo muevo hacia el otro baja. Si tenemos un gráfico en el que nos olvidamos

del tiempo, y ponemos en el eje de las Y, los voltios, y en el eje de las X,

desplazamiento: cuando el cilio esta en la mitad, y lo muevo hacia adelante

aumenta el potencial de membrana, pero si lo muevo hacia el otro lado,

cambia poquito, o sea que el cambio no tiene una relación lineal completa,

si la hubiera seria una linea recta, sin embargo podemos ver una relación

líneal aquí (recuadro verde), tiene una relación exponencial, de un lado no

se mueve nada y del otro se mueve bastante (esto podría ser una gráfica de

examen).

¿Cómo es el mecanismo de acción?, la presión

transmitida por el aire llega a la membrana oval, produce

un desplazamiento de la membrana basilar que ejerce un

movimiento de cizaña sobre los esterocilios produciendo

la despolarización. Esta es la membrana basilar y este es

un corte a cualquier nivel, sobre la membrana basilar

están los esterocilios, y sobre los esterocilios hay como

un capuchón que se pega encima de ellos, entonces,

cuando la membrana basilar sube, los esterocilios se

despolarizan, cuando la membrana basilar baja se

hiperpolariza. Por supuesto que la frecuencia con que

eso vibre va hacer que se exciten ciertas células de

acuerdo a su ubicación en la membrana basilar.


Este es un típico gráfico que ponemos en los

exámenes, en este caso tenemos la frecuencia en

kHz en el eje de las X, fíjense que de 0 a 1 hay la

misma distancia que de 1 a 10 y de 10 a 100, es

una escala logarítmica y en el eje de las Y, tengo

magnitud, intensidad del estímulo, y cada una de

estas (triángulos de colores), son células ubicadas

a lo largo de la membrana basilar, las células que

están ubicadas en la base son más sensibles a

estímulos de alta frecuencia, las células que están

en la punta son muy sensibles a estímulos de baja

frecuencia; cada una de estas (líneas del gráfico)

son las curvas de afinación de una célula, dense

cuenta que cada vez que se aumenta el volumen

(intensidad), todas las células comienzan a

responder, es decir, que a alta intensidad, por

arriba de 100 dB se van reclutando todas las

células porque todo esta vibrando, por eso se

llaman curva de afinación, porque tienen la forma

de un triángulo invertido.

Las células ciliadas tienen un potencial de reposo de -45 y -60mV. Cuando la membrana tectoria se dirige hacia

los esterocilios más altos ingresa K a los esterocilios y estos se despolarizan abriendo así los canales de Ca++

liberándose neurotransmisores (Glutamato) desde el extremo basal de la célula hacia el axón del VIII nervio

craneal, iniciándose así el impulso nervioso.

Vean esta imagen, hay como una especie de resorte

en la compuerta del receptor, cuando se mueve,

este resorte abre los canales, al abrir los canales

entra potasio, se despolariza la membrana, se abren

los canales de calcio voltaje dependiente, entra

calcio, se libera el neurotransmisor y se produce los

potenciales de acción. El potencial cambia a medida

que se hace el movimiento.

Aquí quería decirles que en la cóclea hay una hilera de células ciliadas internas que se conectan, uno a uno, con

los axones del VIII nervio craneal y que corresponden al 90% de los receptores auditivos propiamente dichos,

estas células tienen inervación sensitiva. Hay además tres hileras de células ciliadas externas que constituyen el

10% de los receptores auditivos, las células de esta hilera tienen inervación motora, mueve el cilio y estira la

membrana para afinar el oído. Estas se dirigen al complejo olivar superior, y su función es agudizar la potencial

de resolución de diferentes frecuencias para así poder ubicar un sonido específico en una zona de gran ruido.


En esta imagen vemos las células ciliadas ubicadas en una hilera externa y en una hilera interna que son las que

tienen inervación sensitiva, vemos el ganglio espiral y ahí viene una neurona motora que cambia el potencial

de membrana de las células externa que están en tres hileras. Entonces tenemos una parte sensitiva y una

motora. Todas las fibras del ganglio espiral se van a unir a las del ganglio vestibular para formar el nervio

vestíbulococlear que llega al tallo al núcleo coclear (parte auditiva), las fibras se van a ir organizando de

acuerdo a la frecuencia a la que responden, eso se llama tonotopia, y la tonotopia se va a mantener durante

todas las vías auditivas hasta llegar a la corteza auditiva donde se ubican de acuerdo al tono.

Aquí tenemos una especie de resumen, llega el sonido,

se mueve la membrana del tímpano, cadena de

huesecillos, después cóclea, la cóclea mueve las células

ciliadas, las células ciliadas cambian su potencial de

membrana y finalmente el impulso eléctrico.

Luego de esto, estas vías van al complejo olivar, y en el

complejo olivar es donde se van a poder localizar el

sonido, porque el núcleo olivar está conectado con

ambos oídos y la conexión de un estímulo llega más

rápido a uno de los lados (imagen de abajo), dense

cuenta que este es el impulso de uno de los lados, y

este es el del impulso contralateral, las fibras más cortas llegan primero a un lado y las fibras más largas llegan

primero al otro lado; se suma la actividad de ambas y cuando la actividad coincide se produce un potencial que


va a viajar, pero cuando la actividad no coincide con estas fibras que están muy lejanas, no llega, y al no llegar

no se manda el impulso hacia arriba y el sistema nervioso entenderá que si se activa esta célula es que esta

mas de un lado y si se activa la otra célula es que está más del otro lado.

Luego viene la vía del lemnisco lateral que responde únicamente a estimulación de un solo oído y es una vía

monoaural, su función es señalar el inicio del sonido y la duración al integrarse con la vía olivar, toda esta

información va al colículo inferior y es lo que nos va hacer responder automáticamente cuando oímos el

sonido, es integración de músculo y oído; tanta la vía olivar como la vía del lemnisco lateral convergen en el

colículos inferior del mesencéfalo donde se mantiene la tonotopia, su función más importante es procesar

patrones complejos de sonido.

Toda la información que viene de los oídos termina haciendo su estación final en el tálamo que es la alcabala

de todas las vías sensitivas (a excepción de la olfatoria), entonces, la vía auditiva que emerge del colículo

inferior se dirige al núcleo geniculado medial, donde se producen tres direcciones, la parte ventral, un 95% de

la estación talamo-cortical, la parte dorsal y medial, que funciona como un cinturón alrededor de la división

ventral y las neuronas de este núcleo mezclan intensidad con duración. Ahí tenemos las vías que hemos

descrito hasta ahora, tenemos la cóclea, los núcleos cocleares, los núcleos del complejo olivar inferior, tenemos

la vía que se salta el complejo olivar superior, tenemos los cóliculos inferiores y el cuerpo geniculado medial,

del núcleo geniculado medial va a la corteza auditiva, en la corteza auditiva se distribuye de manera

tonotópica, es la vía final. La corteza auditiva primaria recibe información tanto de un oído como del otro, pero

al igual que el núcleo olivar tiene neuronas excitatorias e inhibitorias; el área auditiva secundaria, además de

recibir aferencias de la corteza auditiva primaria, recibe aferencias del cinturón del núcleo genicualdo lo que las

hace menos precisa, sin embargo se relaciona mas con sonidos complejos, interpretación de palabra y música.


CLASE 5: SENTIDOS QUÍMICOS: GUSTO Y OLFATO - Jorge Arzola

En todos los sistemas receptores de estímulos tenemos: un sistema de recepción, un sistema de traducción y

amplificación, una vía de transmisión y una vía de decodificación en la corteza cerebral, eso se repite una y otra

vez, pero esos sistemas de recepción varían en cuanto a su modalidad, a su adaptación, en cuanto a los tipos

de fibras de nerviosas que utilizan y al fenómeno de contraste modulación que también es una característica

que se va a repetir continuamente.

Recordemos estos conceptos:

Modalidad: es el tipo de estimulo capaz de provocar una reacción en ese receptor, en este caso, ya de

antemano se puede pensar que se trata de quimioreceptores las estructuras encargadas de recibir el estímulo,

tanto el gusto como en el olfato, estos receptores van a responder a sustancias químicas específicas.

Adaptación: estos son sentidos de adaptación muy rápida, tanto los del olfato como los del gusto.

Fibras: sabemos que hay dos tipos de fibras, las mielinizadas y las no mielinizadas, las mielinizadas son las de

conducción rápida, hay varios subtipos Aα, Aβ, Aδ; mientras que las no mielinizadas son de conducción lenta y

son las que por lo general transmiten el dolor por la vía anterolateral, que se llaman fibras tipo C.

FISIOLOGÍA DEL SENTIDO DEL OLFATO

Aúnque en el hombre el sentido del olfato no está perfectamente desarrollado, si podemos percibir una amplia

gama de olores, se especula que pueden ser entre 3000 y 5000 olores diferentes, tenemos aproximadamente

1000 tipos de receptores de olores diferentes, es decir, el 1% del genoma humano está destinado a codificar

proteínas receptoras, entonces esa gama de casi 1000 receptores distintos, a diferencia del sistema gustativo

en donde solo vamos a tener 13 receptores hasta ahora identificados, hace que podamos tener una gran

capacidad olfativa.

Nosotros los seres humanos no somos capaces de distinguir intensidades en los estímulos, tiene que ver una

gran variación de moléculas oloriferas para que nosotros podamos distinguir intensidad, podemos distinguir

diferencias, mas no intensidades; estos estímulos químicos dependen exclusivamente de que esta sustancia

química llegue al receptor, entonces estas sustancias químicas deben responder a características de

liposolubilidad e hidrosolubilidad, es decir deben ser solubles en lípidos y agua para que puedan, tanto en el

sistema olfatorio mezclarse con el moco y poder llegar al receptor, como en el gustativo mezclarse con la saliva

para poder llegar al receptor.

Entonces, vamos a definir un primer concepto, que es el concepto de odorante, el odorante es una molécula

olorosa entre 3-20 átomos de carbono que normalmente es lipo e hidrosoluble. En esa tabla se puede ver

algunas sustancias y la cantidad mínima necesaria para que pueda ser percibida por nuestro olfato. Todas están

sustancias son moléculas pequeñas, la mayoría son de origen orgánico, fíjense que todas ellas tienen grupos

que las hacen solubles. Cada una de esas sustancias pueden ser captadas por el sistema olfativo y todas ellas

necesitan estar en contacto con el receptor, se han identificado proteínas capaces de tomar/enlazar esa

molécula y transportarla hasta el receptor, es decir, que no necesariamente ellas van a ir al receptor, sino que

además se han identificado unas estructuras capaces de servirle de transporte a esas moléculas; la capacidad

de responder a estas sustancias depende de la cantidad de estas y de nuestra capacidad.


Entonces en el sistema olfatorio, las células sensitivas van a ser neuronas sensitivas situadas en el neuroepitelio

especializado, situado en la parte posterior de la cavidad nasal; nosotros somos capaces de distinguir

aproximadamente entre una cantidad que oscila entre 5000 y 10000 olores diferentes.

La mucosa olfativa en el ser humano cubre un área aproximada entre 5-8 cm2, eso es un área relativamente

pequeña en comparación con otras especies, las neuronas están ubicadas en el hueco dorsal posterior de la

cavidad nasal, son neuronas bipolares, de un lado tienen la dendrita que forma el bastón olfatorio, de ese

bastón emergen entre 5-25 cilios que van a la parte superficial, y es en esos cilios donde se encuentran los

receptores, las moléculas que van a enlazar la sustancia odorante; del otro lado, sus axones pasan la lámina

cribiforme y llegan a lo que se llama el bulbo olfatorio, en ese bulbo olfatorio es donde se produce el fenómeno

de modulación y contraste, tenemos aquí unos tipos celulares: células mitrales, en penacho, granulares y

pterigomedulares que van a formar esa sinapsis intrincada, ese mapa especializado, y de ahí, tanto las células

mitrales como las células en penacho emiten sus axones que van a la corteza olfatoria. Van a encontrar que en

el ser humano, dependiendo del área, se relaciona el sistema olfatorio tanto con las emociones como con los

recuerdos, existe un vínculo entre la memoria a largo plazo y los olores, si hay un fenómeno o evento que

ocurrió hace años y se relacionó con un olor característico, no importa el tiempo que pase, si vuelve a recordar

el olor, vuelve a recordar el efecto, fíjense entonces que hay, además, un vínculo emocional, ese vínculo

emocional es porque esos axones van a la amígdala, al sistema límbico, que es el que está relacionado con

nuestras emociones.

En cuanto al sistema vómero - nasal, que es el que se relaciona con las ferohormonas, no hay evidencias

específicas de su funcionalidad en el ser humano.

Ahí tienen una microfotografía de las células de sostén, las células olfatorias y la célula basal y del lado

izquierdo esta el esquema, entonces vemos que esos cilios emergen al moco que es esencial para que el

odorante llegue al receptor, esos receptores son estructuras transmembrana, aproximadamente 1000

diferentes, todos tienen la misma estructura; son dominios transmembrana con una parte externa que es la

que se va a enlazar íntimamente al odorante, y una parte interna acoplada a una proteína G, lo que varía es la

secuencia de aminoácidos presentes en la estructura, si varían los aminoácidos, también varía el dominio

químico de esa parte externa, y en consecuencia, la molécula que va a enlazar será diferente, y eso es lo que

produce la enorme variedad de sustancias que podemos reconocer. Entonces, la sustancia odorante es soluble,

se solubiliza en el moco y de algún modo, directa o indirectamente a través de una proteína, llega a la parte


externa del receptor (una pequeña cantidad de odorante puede activar a varios receptores ) que esta acoplado

a una proteína G heterotrimérica que libera la subunidad α, esa subunidad α va a activar la adenil ciclasa que

convierte AMP en AMPc que va abrir un canal para la entrada de cationes que despolarizan la célula y

producen un potencial de acción que va a ser llevado por los axones al glomérulo, esos glomérulos tienen una

conformación específica: las células mitrales y en penacho que son las que envían sus axones a la corteza, por

su parte, las células granulares tienen carácter inhibitorio, producen como neurotransmisor GABA y glutamato

con lo que pueden modular las señales, la manera no está clara todavía, sin embargo, la señal es modulada, se

produce el fenómeno de contraste y esa señal es la que es enviada a la corteza para producir los mapas

mentales que nosotros tenemos de cada uno de los olores. Una vez que tenemos esa señal, ella viaja a distintas

estructuras, hay axones que llegan a la amígdala, al hipotálamo, al hipocampo y de ahí, van a la corteza

orbitofrontal.

En resumen, tenemos los receptores olfatorios que reciben los estímulos y los traducen, un estimulo químico lo

transforman en una señal eléctrica que es llevada al bulbo olfatorio, allí las sinapsis con los diferentes tipos de

células, modulan y contrastan esa señal, y desde allí van al hipotálamo, al tálamo y a la corteza orbitofrontal,

allí, siguiendo el principio de línea marcada van a producirse las señales específicas que decodifican esa

información y nos proporcionan un sentido del mundo según nosotros lo percibamos.

FISIOLOGÍA DEL SENTIDO DEL GUSTO

Las células gustativas están distribuidas en todo el paladar y la lengua, y son las que permiten distinguir el

estímulo químico que va a llegarles, igualmente, debe ser por contacto, en este caso, de la sustancia gustativa

disuelta en la saliva que se pone en contacto con los cilios de esas células que se encuentran sobre las células

de sostén presentes en toda el área.

Sobre el mito que nosotros tenemos sobre que hay ciertas áreas de la boca que distinguen sabor amargo,

dulce, salado, es eso, un mito, se sabe que las células están distribuidas de manera uniforme, los trece


receptores característicos de los sabores también están distribuidos de la misma manera y eso significa que no

hay áreas específicas en la boca para un determinado favor.

A diferencia del olfato, nosotros tenemos un gusto bastante limitado, pero de la misma manera como ocurría

antes, nuestro sistema gustativo (junto con el olfato) es lo que nos proporciona a nosotros “el placer de la

vida”, en la antigua Roma era común comer hasta saciarse, provocar el vómito y seguir comiendo, de hecho,

había fiestas específicas para eso, para comer, y no se trataba de saciarse sino simplemente sentir el gusto de

la comida.

Tenemos cuatro tipos de sustancias fundamentales: sustancias agrias (tienen ácido clorhídrico), amargas

(sustancias generalmente orgánicos), dulces (glucosa, sacarosa, maltosa…) y saladas (sales inorgánicas).

Intensidad del sabor, ahí tenemos una fórmula que lo que dice es que la intensidad del estímulo gustativo es

proporcional al logaritmo de la concentración de la sustancia; en el caso de las sustancias ácidas, lo que

determina la acidez es la concentración de protones.

Receptores químicos del guato, ahí tienen algunos, para el agrio tienen el receptor ENAC HCN; el receptor

ENAC es un receptor que responde al cloruro de sodio, sin embargo, es un receptor que además permite el

flujo de protones y por eso se ve tanto en las sustancias agrias como en las sustancias saladas; hay la familia de

los receptores T1R3 para el sabor dulce, y los amargos T2R, y un sabor nuevo, llamado umami, es un receptor

de glutamato, receptor NGLUTR4.

La localización de las papilas gustativas, la parte más importante esta en las depresiones que rodean las papilas

caliciformes en la parte posterior, hay un número moderado sobre las papilas fungiformes en la cara anterior

plana, y una cantidad moderado sobre las papilas foliasas; lo importante aquí, es la inervación que después va

al núcleo del tracto solitario, la parte anterior la inerva el glosofaríngeo, y la otra el vago, sin embargo,

¿realmente captar un sabor depende de que un receptor se active?, nosotros habíamos hablado que tenemos

receptores de capsaicina, que son receptores de picante, y hemos hablado también que nosotros tenemos

distribuidos uniformemente en todo nuestro cuerpo, las terminaciones nerviosas libres (nociceptores),

entonces, hay cocinas, como la cocina mexicana que se fundamente en agregar picante a todo tipo de comida,

la temperatura también influye, nosotros tenemos termoreceptores, y recuerden que esos receptores tienen

umbrales de temperatura, si ustedes se comen un alimento muy caliente y muy diferente a si se lo comen

sacado de la nevera, el sabor que percibimos varía; nosotros aún conservamos esa parte instintiva, hay tres

vías: la vía arcaica, la vía antigua y la vía moderna; la vía arcaica es la vía instintiva, si a usted le presentan un

plato que huele podrido usted no lo comerá, instintivamente lo rechazara; igualmente las sustancias amargas,

que están ampliamente distribuidas en la naturaleza, son de tipo alcaloide.

Ahí tienen un poco de la distribución, la célula gustativa con sus vellosidades y microvellosidades, las células

basales… y después sus axones que van hacia el nervio vago y glosofaríngeo dependiendo de la ubicación de la

célula, sin embargo, si bien eso tiene que ver con la inervación, no tiene que ve con la captación del sabor, la

captación del sabor es uniforme.

En cuanto a la organización de la vía de la recepción del sabor, los receptores están ubicados en las

vellosidades y están acoplados a proteínas G, y en algunos casos a un fosfolipasa u otra proteína que convierte

moléculas simples en cíclicas para activas esos canales que permiten la entrada de cationes y la despolarización


de la membrana; en este caso se produce una vesícula con el neurotransmisor, glutamato y GABA, se genera la

despolarización en la dendrita y la producción y conducción del potencial de acción.

Aquí tenemos otro esquema dependiendo de qué tipo de sabor estamos hablando, si es salado, ácido, dulce o

umami, todos los receptores están acoplados a proteínas G que libera la subunidad α que se acopla a una

fosfolipasa C y de ahí sale el inositol trifosfato que generalmente es el segundo mensajero, y actúa sobre el

canal especifico; la información llega al núcleo del tracto solitario, y desde ahí va al tálamo, al núcleo ventral-

posterior y luego a la corteza gustatoria, donde la señal es decodificada en función de nuestras propias

experiencias, es el sistema antiguo el que relaciona los sabores con nuestras emociones y el moderno, es de la

relación que tienen estos nervios con áreas específicas del cerebro, racionadas por nuestro comportamientos,

nuestras decisiones, nuestra forma de vida diaria.

En resumen…

ELABORADO POR ANDREINA ACEVEDO * * La 2

da clase: Sentido visual II, fue facilitada por Wilder Salazar (le hice algunas modificaciones).

sentidos especiales

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