seminar04ekscitacijaikontrakcija skeletnih misica

77

Upload: markoremavulicevic

Post on 09-Nov-2015

30 views

Category:

Documents


5 download

DESCRIPTION

Ekscitacija i kontrakcija skeletnih misica

TRANSCRIPT

  • KARAKTERISTIKE MIINOG TKIVA

    Ekscitabilnost

    Kontraktilnost

    Rastegljivost

    Elastinost

  • Miii imaju sledee uloge:

    proizvode pokrete tela i njegovih delova

    proizvode pokrete unutranjih organa

    omoguavaju govor

    odravaju poloaj tela i ravnoteu

    podupiru meka tkiva

    odravaju telesnu temperaturu

  • Vrste miia

    Jedro

    Interkalatnidiskovi

    elija sranog miia

    elija skeletnog miiaelija skeletnog miia

    elija glatkog miia

    Srani mii

    Skeletni mii

    Glatki mii

  • SARKOLEMA

    ORGANIZACIJA SKELETNOG

    MIIASKELETNI MII

    VEZIVNO TKIVO KRVNI

    SUDOVI

    NERVIFASCIKULUS

    MIINO VLAKNO

    SARKOLEMA T-TUBULISARKOPLAZMA VIE JEDARA

    SARKOPLAZMIN

    RETIKULUMMIOFIBRILE MITOHONDRIJA

    GRANULE

    GLIKOGENA

    TROPONIN AKTIN TROPOMIOZIN MIOZIN

    TANKI FILAMENTIDEBELI FILAMENTI

  • SKELETNI MII

    GLATKI MII

    MIOFIBRIL

    SARKOLEMA

    T-tubuli

    sarkomera

    TRIADA

    T-TUBUL

    TERMINALNA

    CISTERNA

    TERMINALNA

    CISTERNA

    A i I zone

    Sarkoplazmin

    retikulum

    miofibril

    kaveole

    Sarkolema

  • SARKOPLAZMIN RETIKULUM

    miofibrile

    Terminalne

    cisterne

    Sarkoplazmin

    retikulum

    T-tubul

    I

    zona A zona

    I

    zona

  • ULTRASTRUKTURA MIINOG VLAKNA

    A zona Sarkomera

    miofibril

    M linijaI zona H zona

    M linija

    M linija

    Debeli fillament Tanki filament

    Glava miozina

    Rep miozinaZglob

    Molekul miozina

    Tropomiozin G aktin

    Lanac aktina

  • Sarkomera

    I zona

    A zona

    H zona I zona

    M linija

    Tanki filament

    Debeli filament

    I zona

    samo tanki

    filamenti

    H zona

    samo debeli

    filamenti

    M linija

    debeli fiilamenti povezani

    akcesornim

    proteinima

    Spoljanji rub A zonePreklapanje debelih i tankih fillemanata

  • POPRENA ISPRUGANOST

    Nukleus

    Sarkomera

    Z disk

    I

    zonaA

    zona

    I

    zona

    M

    I

    O

    F

    I

    B

    R

    I

    L

  • STRUKTURA AKTINA I MIOZINA

    SarkomeraPopreni most

    Aktinski

    Miofilament

    Z disk

    Miozinski

    miofilament

    Glava

    repUvijeni deo od

    2 lanca

    Laki lanci

    Zglobni region

    Miozina

    Dva teka lanca

    Molekul

    Miozina

    Tropomiozin

    Molekule

    G aktina

    Aktivna mestaF aktin

    Aktinski miofilament (tanki) Miozinski miofilament (debeli)

  • Motorna jedinica skeletnog miia

    -MALE MOTORNE

    JEDINICE

    (za precizne pokrete)

    - VELIKE MOTORNE

    JEDINICE (za grube

    pokrete)

    Malo telo elije

    Veliko telo elije

    Motorna jedinica 1

    Motorna jedinica 2

    Motorna jecinica 3

    Motorni

    nerv

    Miina vlakna

    Kimena modina

    Aksoni motornih neurona

    Napetost u tetivi

    Napetost

    1 2 3

    vreme

    Mala motorna jedinica

    mali dijametar mijelinizovanog aksona

    Velika motorna jedinica

    Malo

    miinih vlakana

    Veliki dijametar mijelinizovanog aksona

    Mnogo miinih vlakana

    Kimena modina

    Telo

    motoneurona

    Nerv

    Akson

    motoneurona

    Motorna

    jedinica 1

    Motorna

    jedinica 2

    Miina vlaknamii

  • RECEPTORI U SKELETNIM MIIIMA

    MIINO VRETENO (DETEKTOR

    PROMENE DUINE MIIA)

    GOLDIJEV TETIVNI ORGAN

    (DETEKTOR PROMENE NAPETOSTI U

    MIIU)

    A motoneuron

    Kontrakcija

    miia

    Manja napetost

    u centru intrafuzalnog

    vlakna

    Broj impulsa u eferentnom

    neuronu se smanjuje

    Kontrakcija miia

    Duinamiia

    Kontrakcija miia

    vreme

    Akcioni potencijal

    Membranski

    potencijal

    senzornog

    neurona

    m. vretena

  • NERVNO-MIINA SINAPSANEUROMIINA SPOJNICA

    Ranvierov vor

    vanova elija

    Mijelinski omota

    akson

    dendrit Sinaptiko dugme

    Sinaptike vezikule

    neurotrasmiteri

    Sarkoplazmin

    retikulum

    T tubul

    miofibril

  • Potencijal

    motorne ploe)~ -15 mV

    acetat + holin

    Na+

    - -

    + +

    ~ -15mV+ + + + +

    ~ +40mV

    Somatski motoneuron

    Aksonski terminal

    Akcioni potencijal

    Voltano zavisni Ca+ kanali

    Skeletno

    miino vlakno

    Nikotinski

    receptor

    Potencijal motorne

    ploe

    Zatvoren kanal

    Otvoren kanal

  • PROPAGACIJA AKCIONOG POTENCIJALA U OBA SMERA DU SARKOLEME

    MOTORNA PLOA

    Propagacija akcionog potencijala sarkolemomPropagacija akcionog potecjala sarkolemom

    Motoneuron

    Akcioni potencijal

    akson

    Acetilholin osloboenU sinaptiku pukotinu

    Vezikule sa acetilholinom

    Aktivne zone

    mesto na miinom vlaknu gde se

    generieakcioni potencijal

    Acetil-holin esteraza

    acetilholin vezujua msta Potencijal motorne ploe

  • MEHANIZAM NASTANKA

    POTENCIJALA MOTORNE PLOE

    sarkolema

    Vezivanje Ach za receptor Otvaranje ligand-zavisnih jonskih kanala

    i nastanak potencijala motorne ploe

  • HEMIJSKI ZAVISNI JONSKI KANALI

    Na+

    Nikotinski receptor

    2AchAchE

    ICT

    ECT

  • EMATSKI PRIKAZ AKCIONOG POTENCIJALA MIINOG VLAKNA

    Potencijal vlakana

    Vrh depolarizacionog

    potencijal (40 mV)

    Mirovni membranski

    potencijal

    -90 mV

    vreme

  • PROPAGACIJA AKCIONOG POTENCIJALA DU SARKOLEME I U T-TUBULE

    Miino vlakno

    Akcioni potencijal

    T tubul

    Aksonski terminal

    Somatskog motornog neurona

    Motorna ploa

    Tropomiozin

    Glava

    miozina

    Akcioni potencjial

    Sarkoplazmin retikulum

    Aktin

    M linija

    Miozin debeli filament

    1. Somatski motoneuron

    oslobaa Ach u neuromiinu sinapsu

    2. Ulazak Na+ kroz Ach

    zavisne jonske kanale

    inicira akcioni

    potencijal miia

  • EKSCITACIJAKONTRAKCIJA

    Neuromiina spojnica

    Motorni

    neuron

    T tubul

    Triada

    Sarkolema

    Kontraktilni proteini

    Rianodinski kanali

    kalsekvestrin

    ATP-aza

  • DEPOLARIZACIJA T-TUBULA OTVARA KANALE U SARKOPLAZMINOM RETIKULUMU

    Terminalna cisternasarkoplazminog retikuluma

    T tub

    ulD

    ihid

    ropiridinski

    receptor

    Ca2+

  • KONTRAKCIJA SKELETNOG MIIA

    Miino vlakno

    Akcioni potencijal

    T tubul

    Aksonski terminal

    Somatskog motornog neurona

    Motorna ploa

    Tropomiozin

    Glava

    miozina

    Akcioni potencjial

    Sarkoplazmin retikulum

    Aktin

    M linija

    Miozin debeli filament

    1. Somatski motoneuron

    oslobaa Ach u neuromiinu sinapsu

    2. Ulazak Na+ kroz Ach

    zavisne jonske kanale

    inicira akcioni

    potencijal miia

  • KONTRAKCIJA SKELETNOG

    MIIA

    Figure 12-11b: Excitation-contraction coupling

    osloboen u citosol

    miozin debeli filament

    M linija Klizanje aktina

    3. Akcioni potencijal uT

    tubulima menja

    konformaciju DHPR

    4. Oslobaanje Ca2+

    Iz sarkoplazminog retikuluma

    u citosol

    5. Ca2+

    se vezuje za troponin

    i omoguava vezivanje miozina

    sa aktinom

    6. Miozinske glavice

    Vre snaan zaveslaj

    7. Aktin klie kacentru sarkomere

  • ~10 nm.

    Ca2+-ATPaseIZLAZI U

    CITOSOL

    MIOZIN

    M LINIJAKLIZANJE AKTINA

  • irenje AP izaziva porast intracelularne koncentracije

    kalcijuma

    Odnos koncentracije Ca2+ i snage miine kontrakcije

    Akcioni

    potencijal

    Snaga

  • ATP I RELAKSACIJA MII

    ATP-aza

    Preuzimanje

    Pre

    uzim

    anje

    ca

    2+

    Pre

    uzim

    anje

    Ca

    2+

  • MEHANIZAM MIINE KONTRAKCIJE

  • SKRAIVANJE SARKOMERE

    Relaksacija

    miia

    Kontrakcija

    miia

    Kontrakcija

    miia

    Potpuna

    kontrakcija

    miia

  • DUINA MIIA I TENZIJA

    Nap

    eto

    st

    Duina miia

    nap

    eto

    st

    vreme

  • Vrste miinih kontrakcija

    izometrina i izotonina

    tonina (miini tonus) i fazina(pokret)

    pojedinana (prosta) i sloena (tetanus)

  • PROSTA MIINA

    KONTRAKCIJA - TRZAJ

    Motorna

    ploa

    Miino vlakno

    Akcioni potencijal iz CNS-a

    Membranski

    potencijal neurona

    u mV

    Membranski potencijal

    miinog vlakna u mV

    vreme

    Latentni

    period

    Faza

    kontrakcija

    Faza relaksacije

    Snaga miinekontrakcije

    napeto

    st

    vreme

    vreme

    Aksonski

    terminal

    Registrujua elektroda

  • INTENZITET STIMULUSA I MIINA TENZIJA

    Inte

    nzit

    et

    sti

    mu

    lus

    a

    prag

    Stimulusi za nerve

    Proporcija ekscitiranih nervnih vlakana

    Maksimalna kontrakcija

    Nap

    eto

    st

    Odgovor miia

  • PROSTA I SLOENA MIINA

    KONTRAKCIJA

    VREMENSKA

    SUMACIJA

    Akcioni potencijal

    Akcioni potencjial

    Akcioni potencijal

    napeto

    st

    napeto

    st

    napeto

    st

  • Period

    kontrakcjiePeriod

    relaksacije

    Fenomen stepenica

    Sn

    ag

    a m

    ii

    a (

    nap

    eto

    st)

    Latentni period

    Prosta miina kontrakcija

    Vremenska

    sumacija

    Nepotpuni i potpuni

    tetanusvreme

    stimulusi

  • REGRUTOVANJE MOTORNIH JEDINICA

    (PROSTORNA SUMACIJA)

    nap

    eto

    st

    vreme

    Motorna

    jedinica 1

    (mala)

    Motorna

    jedinica 2

    (srednja)

    Motorna

    jedinica 3

    (velika)

  • IZOTONUSNA MIINA

    KONTRAKCIJA

    Figure 9.17 (a)

    tetiva

    Izotoninamiina Kontrakcija

    tetiva

    Izotonusna (koncentrina) kontrakcija

    napetost

    duina miia

    Duina u mirovanju

    Koliina otpora Relaksacija miia

    Vrna tenzija

    Stimulus

    vreme

  • IZOMETRIJSKA MIINA

    KONTRAKCIJA

    Figure 9.17 (b)

    Izometrijska

    kontrakcija

    Isometrijska kontrakcija

    napetost

    duinamiia

    Koliina otpora

    Relaksacija

    miia

    Vrna napetost

    Duina u mirovanju

    Stimulus

    vreme

  • Serije-elasticnihkomponenti(vezivno tkivo/tetive)

    kontraktilnekomponente(sarkomere)

    Optereenje

    optereenje

  • ENERGIJA ZA RAD MIIA

    ENERGIJA ATP-a JE POTREBNA ZA:

    1. CIKLUSE POPRENIH VEZA (50-80%

    ATP-A)

    2. PREUZIMANJE Ca2+ U

    SARKOPLAZMIN RETIKULUM (20-

    30% ATP-a)

    3. RAD PUMPE ZA Na+ I K+

    4. OSNOVNE ELIJSKE PROCESE

  • IZVORI ATP-a U SKELETNOM

    MIIU

    1. GLIKOGEN DEPONOVAN U

    ELIJI (prvih desetak minuta rada)

    2. GLUKOZA I SLOBODNE MASNE

    KISELINE IZ KRVI

    3. SLOBODNE MASNE KISELINE IZ

    KRVI (posle tridesetak minuta rada)

  • KR

    V

    glukoza

    kiseonik

    masne

    kis.

    Mi

    ino v

    lakno

    Kreatin fosfat

    kreatin

    glikogen

    glikoliza

    mlena kis.

    Oksidativna

    fosforilacija

    Masne kis. Amino kis.

    Proteini

    Miozin ATP-aza

    kontrakcija

    ATP-aza

    relaksacija

  • Masne kis. Krvni sud

    Oslobaanjekalcijuma

    aktin-miozin

    interreakcija

    kontrakcija

    napetost

    energija

    glukoza glikogen

    mitohondrijakreatin

    Masne kis.

    glukoza glikogen

    pirogroanakis.

    Energija za miinu kontrakciju

    Mlena kis.

    Mlena kis.

    glukozaglikogen

    pirogroanakis.

    kreatin

    Energija za miinu kontrakciju

  • ENERGIJA ZA RAD SKELETNIH

    MIIA

    Mii u mirovanju

    Mii u toku rada

    ATP iz metabolizma + kreatin ADP + kreatin-fosfat

    kreatin-fosfat + ADP ATP + kreatin

    Potreban je za

    1. Miozin ATP-aze

    (kontrakcija)2. Ca2+ - ATP-aze

    (relaksacija)

    3. Na+-K+- ATP-aze

  • SISTEMI ZA GENERISANJE

    ATP-a U MIIIMA

    NEPOSREDNO DOSTUPAN (ATP I CrP)

    NAJBRE SNABDEVANJE SA ATP-om

    NE TROI SE KISEONIK

    ANAEROBNA GLIKOLIZA

    GLAVNI ENERGETSKI SISTEM KAD SU POTREBE ZA ATP-om VELIKE

    NE TROI SE KISEONIK

    OKSIDATIVNA FOSFORILACIJA

    GLAVNI ENERGETSKI SISTEM KAD SU POTREBE ZA ATP-om MALE

    TROI SE KISEONIK

  • ANAEROBNI I AEROBNI

    METABOLIZAM

    Anaerobni metabolizam

    glukozaGlikoliza

    piruvat

    mitohondrija

    Aerobni metabolizam

  • Spora i brza miina vlakna

    crvena

    bela

    kapilar

    Spora vlakna

    Brza vlakna

  • VRSTE MIINIH VLAKANA

    Tip I

    Tip IIa

    Tip IIb

    na

    pe

    tos

    tn

    ap

    eto

    st

    na

    pe

    tos

    t

    vreme (min)

    vreme (min)

    Vreme (min)

    Tip I

    Tip IIbTip IIa

    uku

    pn

    an

    ap

    eto

    st

    u

    mi

    iu

  • Centralni

    Periferni

    MIINI ZAMORTipovi

    zamora

    Mapa procesa Mehanizam

    Centralni

    Zamor

    Periferni

    zamor

    Somatski motrni neuron

    Nuromiinasinapsa

    Povezivanje

    ekscitacije i

    kontrakcije

    Kontrakcija-

    relaksacija

    - Fizioloki efekti- zatitni refleksi

    Oslobaanje neurotransmitera

    Aktivacija

    receptora

    Promene u miinommembranskom

    potencijalu

    oslobaanje

    interakcija

    1.Teorija troenja: ATP,kratin-fosfat,

    glikogena

    2. Akumulaciona teorija:

    H , Pi, laktati

  • ZAMOR MIIA

    stimulusi

    nap

    eto

    st

  • GLATKI MIII

  • Figure 9-2. Medical Physiology, 1st Ed. WF Boron & EL Boulpaep. Saunders 2003.

    VIEJEDININI JEDNOJEDININI

    porozne veze

    dozvoljavaju koordinisanu

    kontrakcijuelija glatkog miia

    autonomni

    neuroni

    elektrini Izolovane elijedozvoljavaju

    finiju motornu

    kontrolu

    varikoziteti

    (sinaptiki kontakti)

  • GLATKI MIII -JEDNOJEDININI

    Figure 9.24

    Tanko

    crevo

    mukoza

    Longitudinalni

    sloj glatkih

    miia

    Cirkularni sloj

    glatkih miia

  • Gap junctions assure contraction as single unit.

    JEDNOJEDININI GLATKI MIIIJEDNOJEDININI GLATKI MIII

    Tanko

    crevo

    Varikoziteti

    autonomnih

    neurona

    Porozne

    veze

    elija glatkog miianeurotransmiter

  • ORGANI SA JEDNOJEDININIM GLATKIM MIIIMA

    - TANKO CREVO

    - MOKRANA BEIKA

    - LIMFNI SUDOVI

    - KOLON

    - URETERI

    - ARTERIOLE

    - UTERUS (MIOMETRIUM)

  • VIEJEDININI GLATKI MIII

    oko

    varikoziteti

  • ORGANI SA VIEJEDININIM GLATKIM MIIIMA

    - CILIJARNI MII

    - MIII TRAHEJE

    - SFINKTERI U GIT-u

    - VELIKI KRVNI SUDOVI

    - MIII IRISA

    - MIII BRONHIOLA

    - VAS DEFERENS

  • RAZLIKE VIEJEDININOG I JEDNOJEDININOG GLATKOG MIIA

    Varikoziteti sa

    vezikulama

    neurotransmitera

    viejedininijednojedinini

    Autonomni ili enetrininervi

    odgovor

    elije glatkog miia

    Oslobaanje i dufuzija neurotransmitera

    kapiralri

    Transport i difuzija

    hormona

    Redeptor za hormon

    Porozne veze

    Receptor za

    neurotransmiter

    pro

    paga

    cija

  • ELIJA GLATKOG MIIA

    miozin

    Intermedijerni

    filamenti

    Kontrakcija

    Gusta tela u sarkoplazmi

    Gusta tela vezana

    za sarkolemu

    Miofilamenti

  • GRAA JEDNOJEDININOG GLATKOG MIIA

    TankiFilament

    IntermedijerniFilament

    DebeliFilament

    Gusto telo

    Mehanikopovezivanje

    Porozneveze

    Uzduni presek

    Poprenipresek

  • GLATKI MII-KONTRAKTILNI APARAT

    Debeli filament

    Tanki filament

    Gusta tela

    Intermedijerni

    filament

    Aktin (tanki filament)

    Glave miozina

    Miozin (debeli filament

    Aktin (tanki filament)

  • GLATKI MIII-KARAKTERISTIKE

    Figure 12-27: Anatomy of smooth muscle

    gusta tela

    kontrakcija

    miozinsnopovi filamenata

    aktina i miozina

    aktin

    relaksacija kontrakcija

    miozinaktin

  • INERVACIJA GLATKIH MIIA

    Figure 9.25

    mukoza

    submukoza

    seroza

    tunica muscularis

    externa

    glatke miine elije

    varikoziteti

    autonomna

    nervna

    vlakna

    varikoziteti

    mitohondrije

    sinaptike vezikule

  • NERVNO-EFEKTORNE SINAPSE

    ANSVezikule koje sadre neurotransmitere

    Mitohondriia

    Akson

    Postganglijskog

    Autonomnog

    Neurona

    Vatikoziteti

    Glatka miina elijavarikoziteti

  • HUMORALNA REGULACIJA

    KONTRAKCIJE GLATKIH

    MIIA

    kontrakcija

  • Pejsmejkerske glatke miine elije

    Spontani akcioni potencialindukovan pejsmejkerskim potencijalom

    Akcion potencijal se iri na nepejsmejkerske elije

    Porozne vezeNepejsmejkerskeglatke miine elije

    PEJSMEJKERSKE GLATKE MIINE ELIJE

  • PEJSMEJKERSKI POTENCIJAL

    Pejsmejker potencijal

    Me

    mb

    ran

    ski p

    ote

    ncij

    al

    Pejsmejker potencijal

    Prag

    vreme

  • SPORI TALASI I AKCIONI POTENCIJALI

    prag

    Me

    mb

    ran

    ski p

    ote

    ncij

    al

    Spori talasi

    Akcioni potencijal

    Spori talasi

    Vreme

  • Figure 9-10. Medical Physiology, 1st Ed. WF Boron & EL Boulpaep. Saunders 2003.

    EKSCITACIJA

    Citosol glatke

    mine elijeIzlazak Ca2+ iz

    sarkoplazminog retikuluma

    u citosol

    Sarkoplazmin retikulum

    Ulazak Ca2+ iz ECT u

    citosol

    Voltano zavisniCa2+ kanali

    jonski kanal

    kaveola

    Fosfolipaza C

    G-protein kompleks

  • MEHANIZAM KONTRAKCIJE GLATKIH

    MIIA

    Figure 12-28: Smooth muscle contraction

    Sarkoplazmin

    retikulum

    ECT

    INAKTIVNA

    AKTIVNA

    INAKTIVNI MIOZIN AKTIVNA MIOZIN

    ATP-aza

    aktin

    poveanjemiine napetosti

    Poveanje intracelularne koncentracije Ca2+ ulaskom

    Iz ECT i izlaskom iz sarkoplazminog

    retikuluma

    Ca2+ se vezuje za kalmodulin

    (CaM)

    Ca2+ - kalmodulin aktivira

    kinazu lakih lanaca miozina

    (MLCK)

    MLCK fosforilie lake lance u glavicama miozina i poveavamiozin ATP-aznu aktivnost

    Aktivni popreni mostovi miozinakliu du aktina i stvaraju miinunapetost

  • MEHANIZAM RELAKSACIJE GLATKIH

    MIIA

    Figure 12-29: Relaxation in smooth muscle

    ECT

    MIOZIN

    FOSFATAZA

    SMANJENA

    MIINA NAPETOST

    INAKTIVNI MIOZIN SMANJENA AKTIVNOST

    MIOZIN ATP-aze

    Smanjenje koncentracije

    Ca+

    pumpanjem u ECT ili u

    sarkoplazmin retikulum

    Odvajanje kalcijuma od

    kalmodulina

    Miozin fosfataza odvaja fosfat

    sa miozina i smanjuje se

    miozin ATP-azna aktivnost

    Smanjenje miozin ATP-aze

    smanjuje miinu napetost

  • FAZINA I TONINA KONTRAKCIJA

    FAZINAKONTRAKCIJA

    TONINA KONTRAKCIJA

    STIMULACIJA

    STIMULACIJA

    napetost

    napetost

    Brzina skraenja miia

    Brzina skraenja miia

  • RELAKSACIJA

    KONTRAKCIJA

    KONTRAKTILNI

    FILAMENT GUSTO

    TELO

  • PLASTINOST mokrana beika

    Punjenje

    Volumen

    Pritisak

  • TEZE

    Osobine miinog tkivaUloge miia

    SKELETNI MIIIFunkcionalna morfologija skeletnih miia (sarkoplazmin retikulum, transverzalni tubuli, miofilamenti, sarkomera)Ekscitacija skeletnih miia (nervno-miina sinapsa)Kontrakcija i relaksacija miia (vrste miinih vlakana prema brzini kontrakcije)Snaga miine kontrakcijeMiini tonusMotorna jedinica

    Izvori energije za miinu kontrakciju (kiseoniki dug)Ponaanje miia kao celine (prostorna i vremenska sumacija)Podela miinih kontrakcija (pojedinanaei sloene; izotonine i izometrine;fazine i tonine)

    GLATKI MIIIVrste glatkih miiaFunkcionalna morfologija glatkih miia (sarkolema)Ekscitacija glatkih miiaKontrakcija i relaksacija glatkih miia Specifinosti kontrakcije glatkog miia (fenomen zakljuavanja, plastinost)Razlike u kontrakciji skeletnog i glatkog miia