Bol. San. Veg. Plagas, 25: 383-393, 1999

Resultados en España con variedades de algodón, protegidasgenéticamente contra las orugas de las cápsulas

C. NOVILLO, J. SOTO y J. COSTA

Las variedades de algodón modificadas genéticamente, derivadas del evento detransformación en la línea Coker 312, denominado línea IPC 531*, han incorporado asu información genética un gen de la bacteria del suelo Bacillus thuringiensis var. kurs-taki, que codificando la producción de una proteína insecticida por la propia planta lesconfiere resistencia frente a diversos lepidópteros plaga. Los ensayos en Andalucía portercer año consecutivo confirman su protección frente a los daños causados por las oru-gas de las cápsulas Helicoverpa armígera (Hb.), Pectinophora gossypiella (Saund). yEarias insulana (Boisd.). Además de evitar gran parte de los tratamientos insecticidas(15,8 I/Ha en los ensayos durante 1998), se ha comprobado su respeto hacia cinco espe-cies de artrópodos auxiliares, por lo que estas variedades constituyen una herramientade gran interés para ser considerada en los programas de control integrado de plagas,en algodón.

NOVILLO, C , SOTO, J. y COSTA J.: Monsanto España, S.A. División Agricultura. Avda.Burgos 17, 10.a - 28036 MADRID.

Palabras clave: Helicoverpa armígera, Pectinophora gossypiella, Earias insulana,Bacillus thuringiensis, fauna auxiliar, algodón Bt, IPC 531

INTRODUCCIÓN

La sanidad vegetal sigue ocupando en laactualidad uno de los apartados más importan-tes de pérdidas de producción de fibra y gastosen el cultivo del algodón. En el caso concreto delas plagas, a pesar de que este cultivo absorbe un24% del mercado mundial de insecticidas(COLLIOT y LE ROUX DE BRETAGNE, 1993) seestima que todavía las pérdidas causadas por losinsectos fitófagos suponen un 15% de la pro-ducción potencial de fibra (OERKE et al, 1994).Esta situación unida a la creciente demandasocial de una agricultura sostenible y más respe-tuosa con el medio ambiente, hace necesarioseguir trabajando en la búsqueda de nuevosmétodos de control que puedan ser incorpora-dos a los programas de control integrado.

Los grandes avances acontecidos durantelas últimas décadas en el campo de la biologíamolecular de plantas han abierto una vía deenorme interés para mejorar la resistencia aplagas de las plantas cultivadas (BOULTER,1993; ESTRUCH etal, 1997; GARCÍA-OLMEDO,1998). Las primeras realizaciones derivadas deesta estrategia, que ya han sido comercializa-das, son las plantas denominadas genérica-mente «plantas Bt», porque incorporan a sumaterial genético distintos genes que codificanlas S-endotoxinas que produce la bacteria delsuelo Bacillus thuringiensis. Entre los distintoscultivos que han incorporado esta estrategia deprotección se encuentran las variedades dealgodón que incorporan el evento de transfor-mación obtenido por Monsanto en la líneaCoker 312 denominada línea IPC 531 *, por el

* Estas variedades se comercializan en EE.UU. y otros países con el adjetivo Bollgard®

que incorporan a su información genética ungen procedente de la bacteria del suelo B. thu-ringiensis var. kurstaki. La proteína que codifi-ca este gen protege a las variedades que loincorporan de los daños causados por larvas delepidópteros que se alimentan de botones flo-rales y cápsulas.

Tras numerosos años de investigación enlaboratorio y campo (1988-1995), y despuésde ser evaluadas por distintas institucionesen E.E.U.U. (FDA, USDA y EPA), estasvariedades fueron aprobadas y comerciali-zadas por primera vez en 1996. Desde enton-ces otros países como Australia, Méjico,China, Argentina y Sudáfrica, se han idosumando a la aprobación de su cultivo,alcanzándose el año pasado una cifra supe-rior a 1.200.000 Has en todo el mundo. Laautorización para su comercialización enEuropa se encuentra pendiente de aproba-ción, contando con el informe favorable delComité Científico de Plantas (DG XXIV,1998).

En Andalucía, donde se concentra más del90% de la superficie total nacional, la pro-tección del cultivo frente a plagas sigue ocu-pando un capítulo importante de insumos ygastos a lo largo del ciclo del cultivo (SÁN-CHEZ-MALO, 1991), si bien el programaATRIA, que lleva funcionando desde 1979,ha aportado importantes avances en laimplementación de un manejo integrado delas plagas (ALVARADO y DURAN, 1996;DURAN, 1999).

Entre los problemas fitosanitarios desta-can las especies Helicoverpa armígera (Hüb-ner), llamada comúnmente heliothis, Pecti-nophora gossypiella (Saunders), conocidacomo gusano rosado y Earias insulana(Boisduval) a la que se suele denominarearias. Estas tres especies ocasionan impor-tantes daños al cultivo al alimentarse debotones florales y cápsulas (Fig 1), y en con-junto, implican más del 50% de los trata-mientos insecticidas a lo largo del cultivo(ALVARADO y DURAN, 1996).

Desde 1996 se han llevado a cabo ensayosde campo en Andalucía obteniendo resulta-dos consistentes con la experiencia comer-

Fig. 1. - Daños por larvas de H. armígera en cápsulas dealgodón. Dcha: cápsula de algodón modificado genética-mente, resistente. Izda: cápsula de algodón convencional,

susceptible.

cial de otros países (ORTIZ, E., SERRANO, A. yTORRENT, P., datos no publicados). En estetrabajo se presentan los ensayos llevados acabo durante 1998, así como los resultados yconclusiones que se han podido obtener delos mismos.

MATERIAL Y MÉTODOS

En 1998 se establecieron 5 ensayos, cuatrode ellos localizados en la provincia de Sevilla(Dos Hermanas, Las Cabezas de San Juan,Lebrija y San José de la Rinconada) y uno enJaén (Marmolejo). El diseño experimental entodos ellos fue de bloques al azar, con 6 repe-ticiones de tres tratamientos: variedad IPC531 a la que no se aplicó ningún tratamientoinsecticida contra los lepidópteros plaga H.armígera, P gossypiella y E. insulana; sucorrespondiente línea isogénica no modifica-da (variedad de algodón convencional) a laque se protegió contra las larvas de los lepi-dópteros mencionados siguiendo las aplica-ciones insecticidas que se vienen utilizandoen este cultivo; y como tercera variable lavariedad de algodón convencional exenta deaplicaciones insecticidas contra las especiescitadas. Las dimensiones de cada parcelaexperimental fueron 11,4 x 40 m.

La evaluación de la protección frente afitófagos plaga se realizó mediante un mues-treo semanal de 20 plantas al azar, en cadaparcela experimental, siguiendo los protoco-los que se detallan a continuación. En el casode H. armígera y E. insulana, se examinabatoda la planta para evaluar el número de hue-vos y larvas, anotando el estadio de las mis-mas, así como el número de botones floralesy cápsulas dañadas. El seguimiento de Pgossypiella, se estableció mediante conteo de«farolillos» en las flores para la 2.a genera-ción de esta especie y evaluación en cápsulasreceptivas para las posteriores. Para llevar acabo un seguimiento de las poblaciones deadultos, se instalaron dos trampas de feromo-nas de tipo funnel por especie, en cada uno delos campos.

Otros insectos plaga como pulgones,{Aphis gossypií) araña roja {Tetranichus urti-cae) o mosca blanca (Bemisia tabací) se eva-luaron a partir de conteos del número de nin-fas y adultos en hojas tomadas al azar.

La evaluación de los niveles de artrópodosauxiliares (Géneros Orius, Nabis y Geocoris,Chrysoperla carnea y distintos coccinélidosprincipalmente) así como de diversas chin-ches fitófagas (Géneros Creoníiades, Lygusy Oxycarenus principalmente) fueron eva-luadas mediante el método de la «sábana»(ALVARADOA al, 1998a; 1998b), utilizandoun paño blanco de dimensiones 1 x 1 m (Fig2). Finalmente la incidencia de larvas de lepi-dópteros defoliadores como Spodoptera exi-gua y S. littoralis se fue registrando mientras

Fig. 2. - Evaluación de fauna auxiliar y chinches fitófagasen ensayos de campo, mediante muestreo con «sábana».

se realizaba alguna de las evaluaciones men-cionadas.

Los tratamientos insecticidas aplicados enlas parcelas experimentales con la isolíneano modificada, tratada contra H. armígera,E. insulana y P gossypiella, se realizaron enlas mismas fechas y con los mismos produc-tos que el agricultor colaborador aplicó ensus parcelas contiguas, siguiendo los umbra-les de tratamiento recomendados (ALVARADOy DURAN, 1996). Los tratamientos contraespecies distintas de las mencionadas se apli-caron a todas las parcelas, eligiendo produc-tos específicos para las parcelas de algodónmodificado genéticamente cuando los pro-ductos empleados por el agricultor teníanefecto sobre las tres especies mencionadas.

Cuadro 1. - Oviposición de //. armígera en los distintos tratamientos de los ensayos

(I) Medias ± ES de los conteos acumulados desde la segunda semana de Junio a la primera de Septiembre, excepto en elensayo de Marmolejo, donde los conteos se prolongaron durante Septiembre (N = 6). Las medias seguidas de lamisma letra, no muestran diferencias significativas (P = 0,05; Test de Dunnet).

IPC531CONVENCIONAL NTCONVENCIONAL T

Cuadro 2. - Larvas de H. armígera supervivientes (>3rd estadio) en los distintos tratamientos

1 Medias ± ES de los conteos acumulados desde la segunda semana de Junio a la primera de Septiembre (N = 6). Lasmedias seguidas de la misma letra, no muestran diferencias significativas (P = 0,05; Test de Dunnet).

1 Medias ± ES de los conteos acumulados desde la segunda semana de Junio a la primera de Septiembre (N = 6). Lasmedias seguidas de la misma letra, no muestran diferencias significativas (P = 0,05; Test de Dunnet).

Estas aplicaciones se realizaron medianteequipos de tratamientos estándar acopladosal tractor, utilizando un volumen de caldo300-400 I/Ha y a presión de 10-12 bares.

Una vez alcanzada la madurez final delcultivo, se tomaron 15 plantas al azar de cadatratamiento y se realizó un mapeo de lasplantas para determinar la retención de frutosen cada posición de las ramas fructíferas.

La cosecha tuvo lugar en el momento en elque más del 90% de las cápsulas se encontra-ban abiertas. Se utilizó una cosechadoraestándar de cuatro hileras, de modo que serecogieron los 8 surcos centrales de cada par-cela experimental (304 m2).

RESULTADOS

Durante 1998 tuvo lugar un ataque intensoy generalizado de H. armígera en toda lacuenca del Guadalquivir, registrándose cons-tantes puestas de huevos. En el cuadro 1 se

indican las medias resultantes de los conteosllevados a cabo en los distintos tratamientosde cada campo de ensayo. En estos resulta-dos destaca el alto número de puestas encon-tradas y la distribución aleatoria de las mis-mas entre las distintas parcelas experimenta-les, no encontrándose diferencias significati-vas entre las distintas variables. La elevadaincidencia de esta especie hizo necesarioaplicar un elevado número de tratamientosinsecticidas, alcanzándose una media de 4,2aplicaciones en las parcelas con algodónconvencional tratado.

P. gossypiella tuvo menor incidencia enlas localidades donde se situaban los ensa-yos. La tercera especie objeto de estudio, E.insulana, sólo ocasionó problemas importan-tes en el ensayo situado en Marmolejo (Jaén).Considerando las tres especies mencionadas,se registró una media de 5,6 tratamientosinsecticidas a lo largo del ciclo del cultivo.Las materias activas utilizadas fueron endo-sulfán (2-3 I/Ha), y mezclas de éste con

Tratamiento

IPC531CONVENCIONAL TCONVENCIONAL NT

IPC531CONVENCIONAL TCONVENCIONAL NT

metomilo (1-1,5 l/Ha) contra H. armígera,piretroides (0,75-1 l/Ha) contra P. gossypie-lla y mezclas de estos productos contra E.insulana. El volumen medio de insecticidasutilizado para proteger al algodón conven-cional contra estas tres especies alcanzó 15,81/ha.

Los tratamientos contra pulgón fueron abase de carbosulfán (1,5 l/Ha) o dimetoato(1,5 I/Ha). Para araña roja se aplicó dicofolmás tetradifón (1-3 I/Ha) en dos localidades,propargita (2 l/Ha) o abamectina (0,3 I/Ha)en otras dos y no fue necesario aplicar nin-gún tratamiento en Jaén. En la primerasemana de Septiembre, el ensayo situado enLebrija (Sevilla) sufrió una fuerte infesta-ción de S. littoralis realizándose un trata-miento generalizado a toda la parcela conendosulfán (3 I/Ha) y metomilo (11/Ha). Elvalor resultante de los tratamientos dirigidosa todas estas especies fue de 2 aplicacionespor parcela. No fue necesario realizar nin-gún tratamiento adicional contra alguna de

estas especies en las parcelas con algodónIPC531.

A pesar de la elevada presión de larvas deH. armígera, no fue necesario aplicar trata-mientos complementarios en las parcelasexperimentales con la variedad IPC 531 y elnúmero de larvas de H. armígera supervi-vientes fue significativamente inferior alencontrado en las parcelas tratadas coninsecticidas orgánicos de síntesis (Cuadro 2).Consecuentemente, el número de botones ycápsulas dañados por esta especie fue signifi-cativamente inferior en las parcelas de algo-dón IPC 531 (Cuadro 3).

En la figura 3 se representa la evoluciónestimada de los daños registrados en cada unode los tratamientos, en el ensayo localizado enLas Cabezas de San Juan (SE), figura que serepitió en los otros ensayos localizados en estaprovincia. Aquí puede apreciarse el controlparcial encontrado en las parcelas de algodónconvencional tratado frente al excelente con-trol observado en las parcelas con IPC 531.

Daños por larvas de H. armígera sobre órganos fructíferosEnsayo en Las Cabezas de San Juan (SE). 1998

Fig. 3. - Evolución de los daños causados por larvas de H. armígera sobre botones florales y cápsulas. (CONV T: variedadconvencional de algodón protegida con tratamientos insecticidas; CONV NT: la misma variedad sin aplicar tratamientos

insecticidas; IPC 531: variedad protegida genéticamente).

Dos Las Cabezas LcbrijaHermanas

S. José R. M armo lej o

Fig. 4. - Producción media de fibra bruta de algodón, estimada en los ensayos de campo durante 1998. (N = 6). Las mediasseguidas de la misma letra no difieren significativamente (P = 0,05, Test de Duncan).

Cuadro 4. - Larvas de EAnsulana supervivientes (>3rd estadio) y daños en los distintos tratamientos.Ensayo en Marmolejo (J)

Tratamiento S No. larvas / 20 plantas1 Org dañados / 20 plantas3

IPC 531CONVENCIONAL TCONVENCIONAL NT

0,0 ± 0,0 a3,0 ± 0,5 b7,8 ± 1,5 c

3,0 ± 1,5 a58,6 ± 7,8 b62,6 ± 5,8 b

1 Medias ± ES de los conteos acumulados desde la segunda semana de Junio hasta finales de Septiembre (N = 6). Lasmedias seguidas de la misma letra, no muestran diferencias significativas (P = 0,05; Test de Dunnet).

Cuadro 5. - Retención de frutos en las dos primeras posiciones de las ramas fructíferas

1 Valoraciones realizadas en la última semana de Agosto sobre 15 plantas al azar de cada tratamiento (Plant MappingProgram, 7.0; Texas A&M).

Kg. fibra bruta de algodón en los ensayos durante 1998

IPC 531CONVENCIONAL NTCONVENCIONAL T

En el ensayo localizado en la provincia deJaén, donde tuvo lugar un ataque importantede E. insulana^ también se constató una pro-tección efectiva en la variedad IPC 531, fren-te a una protección parcial de los productosinsecticidas aplicados de acuerdo a las prác-ticas actuales (Cuadro 4).

Los conteos realizados para evaluar la pro-tección frente a larvas de P. gossypiella, mos-traron siempre un control muy alto en lavariedad IPC 531, si bien en ninguno de loscampos de ensayo se detectaron ataques degran importancia económica, al no tenerimportancia la segunda generación, y tenerlugar la tercera cuando el número de cápsulasreceptivas constituía un porcentaje bajo res-pecto del total.

La mejor protección en la variedad IPC531 frente a los daños causados por larvas deH. armígera, principal problema fitosanitariodurante la campaña 98, dio como resultadouna mayor retención de frutos en las primerasposiciones de las ramas fructíferas (Cuadro5) y se tradujo finalmente en un incrementode producción frente a los programas conven-cionales de protección aplicando insecticidasorgánicos de síntesis (Fig. 4).

Por otro lado, la evaluación de los nive-les de fauna auxiliar ha dado como resulta-do una mayor protección de diversas chin-ches auxiliares. En la figura 5 se representalos niveles de Orius spp. estimados a partirde los muéstreos con «sábana» y en la figu-ra 6 los correspondientes a Nabis spp. Lastendencias observadas en esta figurasmuestran un acusado efecto negativo de losinsecticidas sobre estas especies frente aunos niveles del mismo orden en parcelasno tratadas o con la variedad IPC 531. Estasdiferencias se repitieron para las otras espe-cies más frecuentes como Geocoris spp yDeraeocoris spp., si bien las dos especiesrepresentadas fueron más numerosas entodos los ensayos. El seguimiento de losniveles poblacionales de larvas de Chryso-perla carnea fue el único que no mostródiferencias notables entre las distintasestrategias de protección, pero en ningúncaso se detectó que en las parcelas conalgodón IPC 531 las poblaciones de artró-podos auxiliares evaluadas por este métodose vieran afectadas por la modificacióngenética, aparte de la propia dinámica delas poblaciones (Fig. 7).

Fig. 5. - Niveles medios de Orius spp. estimados a partir de muestreo con sábana (N=4). Los tratamientos aplicados en lasparcelas tratadas fueron: endosulfán (8/6; 16/6); endosulfán + metomilo (6/7); endosulfán (13/7); endosulfán + piretroide

(23/7); piretroide (7/8; 24/8).

Orius spp.Dos Hermanas (SE). 1998

Nabis spp.Dos Hermanas (SE). 1998

Fig. 6. - Niveles medios de Nabis spp. estimados a partir de muestreo con sábana (N = 4). Los tratamientos aplicadosen las parcelas tratadas fueron los indicados en la Fig.5.

Fig. 7. - Niveles medios de Chrysoperla carnea estimados a partir de muestreo con sábana (N = 4). Los tratamientosaplicados en tas parcelas tratadas fueron los indicados en la Fig.5.

Chrysoperla carneaDos Hermanas (SE). 1998

DISCUSIÓN

Las variedades de algodón protegidas con-tra insectos IPC 531 constituyen una de lasprimeras aplicaciones de las técnicas deADN recombinante en la mejora de la resis-tencia a plagas (PERLACK et aL, 1990). Des-pués de diversos años de ensayo y comercia-lización en distintos países, se ha podidocomprobar su eficacia frente a distintas espe-cies de lepidópteros plaga (CARLSON et ai,1998; BENNETT, 1998) y los beneficiosambientales y económicos de esta estrategiade protección (MULLINS y MILLS, 1999).

H. armígera constituye en la actualidaduno de los problemas fitosanitarios clave delcultivo del algodón en Andalucía y enmuchos otros países. La importancia de losataques de esta plaga y la selección de pobla-ciones resistentes a un gran número de insec-ticidas determina que existan importantesdificultades para realizar un control adecuadode esta especie, sin perturbar el complejo deartrópodos que constituyen la fauna auxiliar(DURAN, 1999). Durante 1998 y bajo pobla-

ciones muy altas de esta especie, los resulta-dos de los ensayos de campo son consistentescon la experiencia comercia! en otros países ycon los resultados de ensayos llevados a caboen Andalucía durante los años anteriores. Ladistribución aleatoria de las puestas muestrala elevada y homogénea incidencia de estaespecie durante la campaña 98, sobre las dis-tintas parcelas experimentales y contrasta conel número de larvas supervivientes y órganosfructíferos dañados, que siempre rue signifi-cativamente superior en los programas con-vencionales de protección del algodón. Estamayor eficacia puede explicarse consideran-do que al utilizar la resistencia intrínseca de laplanta el agente de fítoprotección está presen-te desde el momento en que la larva comienzaa alimentarse del tejido vegetal, por lo que elcontrol se realiza desde el primer estadio lar-val. Las ventajas de esta estrategia resultanaún más importantes cuando se dirige a pla-gas con hábitos endófitos como ocurre con Rgossypiella (ALVARADO et al,, 1986), o en lasque resulta difícil el seguimiento de las pobla-ciones, como es el caso de E. insulana.

Fig. 8. - Campo de ensayo en Las Cabezas de San Juan (SE). Izda: variedad de algodón convencional. Dcha: variedad dealgodón modificada genéticamente, resistente a lepidópteros.

Por otra parte, este tipo de protección pre-senta importantes ventajas medioambienta-les y una mayor seguridad para los usuarios,al encontrarse confinado el producto protec-tor en la planta (sólo afectará a los insectosfitófagos que tratan de dañar la planta) y porla alta especificidad de la proteína expresada(FISCHHOFF, 1996). Los ensayos de campocon variedades de algodón IPC 531, enAndalucía, confirman estas premisas y así,pese al tamaño de las parcelas experimenta-les se observaron diferencias significativasen las poblaciones de los heterópteros depre-dadores más frecuentes en el algodón comoOrius spp, Nabis spp, Geocoris spp y Derae-ocoris spp. (DURAN et al, 1998a). Las razo-nes que podrían justificar por qué los resulta-dos de la evaluación de las poblaciones deChrysoperla carnea no muestran el mismoefecto negativo de los insecticidas aplicadosson una mayor resistencia a los insecticidasutilizados y/o que el método de evaluaciónno sea el más adecuado para esta especie. Encualquier caso, los niveles registrados en lasparcelas de algodón IPC 531 muestran laoportunidad que estas variedades ofrecenpara utilizar la lucha biológica en los progra-mas de control y para evitar los desequili-brios que conducen a la aparición de plagassecundarias.

La mejor protección ofrecida por la varie-dad IPC 531, se reflejó en una retención

mayor de frutos y un cultivo mejor protegido(Figura 8), cuya producción de fibra bruta fuesuperior en un 12% a la obtenida con los pro-gramas de control que actualmente están uti-lizándose con las variedades convencionales.

Para lograr estos beneficios será impor-tante que el algodón resistente a insectos seamanejado de forma adecuada, en primerlugar, incluyéndolo en los programas demanejo integrado que permitan maximizarla capacidad de estas variedades para con-trolar las plagas objetivo y favorezcan elcontrol biológico de otras plagas, y ensegundo lugar, implementando un manejoadecuado de la resistencia, incluyendo elmantenimiento de zonas refugio con varie-dades convencionales, que asegure la dura-bilidad de su eficacia, mientras se previene yretrasa la aparición de poblaciones de insec-tos resistentes. En esta tarea se requerirá elcompromiso de los agricultores y la colabo-ración de los técnicos integrantes de los pro-gramas de manejo integrado de plagas enalgodón.

AGRADECIMIENTOS.

Este trabajo fue realizado gracias a la cola-boración de los agricultores: Javier Fernán-dez, Manuel Fernández, José Pedrajas, Fran-cisco Díaz, Leopoldo Parias y José Muñoz.

ABSTRACT

NOVILLO C; J. SOTO y J. COSTA, 1999: Resultados en España con variedades de algo-dón, protegidas genéticamente contra las orugas de las cápsulas. Bol. San. Veg. Plagas,25 (3): 383-393.

Genetically modified cotton derived from Coker 312 line identified as IPC 531*, istolerant to certain lepidopteran pests by expressing an insecticidal protein from the soilbacteria Bacillus thuringiensis var. kurstaki. By third consecutive year, field trials inAndalusian region confirmed its protection from Helicoverpa armígera (Hb.), Pecti-nophora gossypiella (Saund.) y Earias insulana (Boisd.) larvae damages. In addition toavoid a high number of insecticidal treatments (15.8 1/Ha in field trials during 1998), ithas been proved its respect to five species of beneficial arthropods. These characteris-tics make insect resistant cotton a useful tool to be considered in integrated pest mana-gement for cotton.

Key words: Helicoverpa armígera, Pectinophora gossypiella, Earias insulana,Bacillus thuringiensis, beneficial arthropods, Bt cotton, IPC 531.

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(Recepción: 4 junio 1999)(Aceptación: 11 julio 1999)