REPUESTA A ESTÍMULOS SONOROS DE TRES ESPECIES DE AVISPAS EUSOCIALES (VESPIDAE: POLYBIA) CON DIFERENTE AGRESIVIDAD

Vargas-Ramírez, Nicolás y Amarillo-Suárez, Ángela. Pontificia Universidad Javeriana

Resumen

Los insectos extraen información de los sonidos que escuchan para responder apropiadamente a las diferentes condicionantes ambientales. Uno de los parámetros del sonido que contiene información es la frecuencia en que este es emitido. Dichas frecuencias son utilizadas por los individuos para identificar parejas, para calcular la distancia de competidores potenciales y para detectar predadores, presas y riesgos potenciales para la colonia. Se realizó un diseño experimental en donde se expusieron nidos correspondientes a tres especies con distintos grados de agresividad del género Polybia (P. emaciata, muy dócil), P. rejecta (más agresiva) y P. occidentalis (agresividad intemerdia entre P. emaciata y P. rejecta) a distintas frecuencias (ruido blanco, ruido rosa, 63 Hz, 100 Hz, 160 Hz, 250 Hz, 400 Hz, 630 Hz, 1 KHz, 1500 Hz, 2 KHz, 3 KHz, 4 KHz, 5 KHz , 6300 Hz, 8 KHz y 10 KHz) e intensidades de sonido (entre 73 dBa y 98 bBa) para identificar el umbral al cual el comportamiento defensivo de las avispas en el nido se manifestaba. El comportamiento de cada nido antes y durante el estimulo sonoro fue grabado en video. En ninguna de las tres especies se registró una respuesta defensiva o de alerta, lo que puede indicar que estas especies son altamente tolerantes a las frecuencias e intensidades expuestas o que otros factores no contemplados en este estudio, pero asociados al sonido son los causantes de su respuesta de alarma. En la actualidad se están estudiando un conjunto de estos factores y un grupo más grande de nidos de estas especies.

Área de estudioLa fase de campo fue llevada a cabo durante el primer semestre de 2010 en el

municipio de Armero-Guayabal, departamento del Tolima. El lugar de muestreo se encuentra al oriente del casco urbano de Guayabal, dentro de los predios pertenecientes a la Hacienda Cardonal, cercana al río Magdalena.

Figura 1. Equipo de protección utilizado para la exposición sonora.

Figura 2. Departamento de Tolima Figura 3. Localización del municipio de Armero-Guayabal.

Figura 4. Municipio de Armero-Guayabal.

MetodologíaSe seleccionaron tres nidos del género Polybia (P. emaciata, P. occidentalis y P.

rejecta), se expusieron a las siguientes frecuencias: ruido blanco, ruido rosa, 63 Hz, 100 Hz, 160 Hz, 250 Hz, 400 Hz, 630 Hz, 1 KHz, 1500 Hz, 2 KHz, 3 KHz, 4 KHz, 5 KHz, 6300 Hz, 8 KHz y 10 KHz, cuyas intensidades máximas de sonido oscilaron entre 73 dBa y 98 bBa. El tiempo de exposición de cada estímulo sonoro fue de un minuto.

Se realizaron grabaciones en video de la actividad de cada nido antes y durante la exposición a los estímulos, a fin de evaluar el tiempo de respuesta y describir el comportamiento general de las avispas, es decir, si su respuesta correspondía a un comportamiento de alerta o a un ataque directo hacia la fuente sonora.

ResultadosDescripción comportamientos previos a la exposición al estímulo.

P. emaciata: los individuos salen a forrajear y regresan al nido, algunos intercambian (agua, alimento o pulpa) con las avispas que se encuentran posadas en la superficie del nido, mientras que otras ingresan directamente sin compartir. Algunos individuos asoman la cabeza y regurgitan una burbuja, al parecer de agua. El nido tiene dos entradas, y su tamaño es un poco mayor a un puño cerrado. En el exterior permanecen entre 15 y 20 individuos.P. occidentalis: este nido presenta una sola entrada, y la llegada de forrajeros es considerablemente menor a la de los otros dos. Al exterior del nido permanecen entre 20 y 25 individuos. Su tamaño es un poco menor a un puño cerrado. En este nido no se evidenció la regurgitación de gotas.P. rejecta: el comportamiento es similar al del nido de P. emaciata, pero sus desplazamientos son más activos y rápidos. Se registró un comportamiento defensivo hacia una hormiga que estuvo caminando por la superficie del nido. El nido solo presenta una entrada y su tamaño es diez veces más grande que el de P. occidetalis. En general, permanecen entre 20 y 30 individuos en la superficie del nido. Junto a dicho nido se encontraba un hormiguero cuatro veces más grande.

Comportamientos durante la exposición al estímulo.No se evidenciaron comportamientos de alerta en las especies de avispas sociales expuestas a los distintos tipos de frecuencias e intensidades de sonido. En general, su comportamiento fue similar al anteriormente descrito.

ConclusionesEs posible que las especies de avispas expuestas sean tolerantes a las frecuencias e intensidades expuestas o que otros factores no contemplados en este estudio, pero asociados al sonido son los causantes de su respuesta de alarma. Se debe continuar haciendo estudios con otros factores relacionados con el sonido en un grupo más grande de nidos de estas especies.

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Figura 6. Polybia occidentalis (Olivier, 1791)

Figura 7. Polybia rejecta (Fabricius, 1798)

Figura 5. Polybia emaciata (Lucas, 1879)

La familia Vespidae está comprendida por seis subfamilias: Euparagiinae, Masarinae, Eumeninae, Stenogastrinae, Vespinae y Polistinae, donde solo las últimas tres corresponden al tipo de comportamiento eusocial (Cubillos y Sarmiento, 1999). Tan solo en Polistinae, se encuentran alrededor de 800 especies en 29 géneros, y aunque su distribución es cosmopolita esta se concentra en el neotrópico, siendo además la única subfamilia eusocial presente en la región (Cubillos y Sarmiento, 1999). La subfamilia se divide en cuatro tribus: Polistini (cosmopolita), Ropalidiini (Australia, África y Asia oriental), Mischocyttarini y Epiponini (neotropicales) según Carpenter (1993). Para Colombia se tiene un registro de 216 especies y 23 subespecies, las cuales están distribuidas en 21 géneros, acercándose así al 27% de las avispas sociales conocidas, y son más frecuentes en las tierras bajas, aunque se pueden encontrar hasta los 3700 m.s.n.m. (Sarmiento, 1994).

Según Hogue (1993) si una colonia del género Polybia es perturbada, el perturbador recibirá las picaduras de un gran número de avispas enfurecidas, implacables y perseguidoras.

Los insectos, al igual que otros animales con sistemas auditivos, extraen información de los sonidos que escuchan para así responder apropiadamente (Pollack & Imaizumi, 1999). Uno de los parámetros del sonido que contiene información es la frecuencia en que este es emitido (Pollack & Imaizumi, 1999).

AgradecimientosAl profesor Carlos Sarmiento del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia por todas las sugerencias para el desarrollo de este proyecto y por la identificación de las especies, así como al trabajador de la Hacienda Cardonal por su valiosa y desinteresada ayuda en campo.

Los insectos analizan las frecuencias del sonido para identificar parejas, para calcular la distancia de competidores potenciales, así como para detectar predadores y presas (Pollack e Imaizumi, 1999).

Nascimento et al. (2003) encontraron que los obreros de la avispa social Asteloeca ujhellyii producen un ruido audible con una frecuencia máxima alrededor de 1430Hz al rascar el nido con sus patas delanteras como una forma de regular la entrada al nido en momentos de mucho tráfico, y encontraron que al imitar dicho raspado la frecuencia media principal es de 500Hz. Barenholz-Panirya et al. (1986) identificaron los patrones rítmicos de comunicación entre larvas y adultos de la especie Vespa orientalis, y encontraron frecuencias entre 0,018 y 1,0 Hz. West Eberhard (1975) menciona que en las especies del género Synoeca, las avispas alarmadas producen un ruido rítmico y amedrentador por sincronización de movimientos, pero no menciona la frecuencia ni la intensidad del mismo.

P. emaciata: nidos de barro más durables que los de papel de tamaño similar; el comportamiento defensivo de esta avispa puede haber sido modificado para aprovechar sus fuertes nidos como defensa a los ataques de vertebrados; atacan sólo después de reiterados disturbios (O'Donnell & Jeanne, 2002).P. occidentalis: su comportamiento defensivo es intermedio entre P. emaciata y P. rejecta (Sarmiento com. pers.).P. rejecta: conocidas en la zona como vaqueras, ya que según información local estas atacan a los vaqueros cuando chiflan y gritan al ganado. Es una especie extremadamente agresiva (Sarmiento, 1994).