Cuadro15.1.SubfamiliasdeVespidae,nmerode taxonesy distribucin.Las subfamiliasse listansegnel orden de ramificacin del c1adogramade Carpenter(1982). Las tres primeras son bsicamentesolitarias,y las tresltimastotalmenteeusociales.

CLASIFICACIN y DISTRlBUCIN. Anteriormentese acostumbrabadividir estegrupo en tres familias(p.ej. Spradbery,1973b;Krombeinen Krombeinel al., 1979; GauldY Bolton, 1988),la Masaridae,laEumenidaey la Vespidae,pero los anlisisfilogenticosdeCarpenter(1982)mostraronlapertinenciademantenerlounido enunasolafamilia, la Vespidae.En la actualidadlos vspidossesubdividenenseissubfamiliasaparentementemonofilticas(Carpenter,1982,enRossy Matthews,1991;cuadro15.1).LaEuparagiinae,quehoymuestraunadistribucinrestringida,seencontrabamuy difundidaenel

ClaveparalassubfamiliasdeVespidaedel neotrpico

Lasalasdelanterasno sedoblanlongitudinalmenteenposicindedescanso;la primeraceldadiscalesmscortaquela celdasub-basaly quelasdosceldassubmarginales(fig. 15.2)................................................................................................................................Masarinae(p. 620)

Lasalasdelanterassedoblanlongitudinalmenteenposicinde descanso;la primeraceldadiscalesmslargaqueceldasub-basaly quetresceldassubmarginales(fig. 15.3) 2

BIOLOGA. Los vspidos,sobretodo las especieseusociales(polistinae),sonun elementomuy comnyevidentede la fauna del neotrpico.Se encuentranen casi todos los hbitats,aunqueson escasosaelevacionesaltas.Muchasespeciesanidanenlascasasdehabitacino ensuscercanas,y parecensentirespecialatraccinpor las sustanciasdulcesy los desechosde cocina.Los Polistinae,en particular,sonmuy temidospor supicadura,queesmuy dolorosa.Si bienalgunasespeciesmuestranpredileccinporlos alimentosdulces, la mayorase alimentade artrpodos,sobretodo de larvas de Lepidoptera.Adiferenciadelasavispasapoideasque hacengaladeunagranvariedaddemecanismosparatransportarala presa, los Polistinaesiemprela sujetancon las mandtbulas.Los Masarinaeconstituyenun casoexcepcionalpor serlos nicosquealmacenanpoleny nctarensusnidos.Mucho seha escrito sobrelabiologade los vspidos,en particularsobrelas subfamiliaseusociales;entre las referenciasgeneralescabemencionarlos trabajosdeSpradbery(1973b), Edwards(1980),Rossy Matthews(1991)y TurillazziYWest-Eberhard(1996).

Los vspidospuedenconstruirnidos,usurparnidoso anidaren cavidadesexistentes.Porlo general,los nidos tienenmuchasceldasy estnhechosde barro o fibras vegetalesmasticadas.Algunos sonestructurasgrandesy complejas,y al verlossepuedeidentificar la especieque lo construy(figs.15.13-15.16).Lashembrasovipositanenceldasvacas,hbitoqueademsde constituirunaposibleapomorfiapara la familia (Carpenter,1982), podra representaruna ventajapara las larvas vspidas,pues sudesarrolloiniciaraantesde la llegadade los cleptoparsitos.Euparagiinae,Masarinaey Eumeninaesonsubfamilias solitariaso conun gradodesocializacinincipiente(compartenel nido,perono haydivisindecastas)y la mayorade lasespeciespracticael aprovisionamientoenmasa;encambio,Stenogastrinae,Polistinaey Vespinaeson eusociales(viven en grupo y las obrerassonestriles)(Spradbery,1973b).Algunosde los rasgosdecomportamientoqueseobservanenla mayorade los vspidoseusocialesson:construccinde nidos con materialesvegetales; grancantidadde adultosviviendo en un mismo nido;divisin del trabajo segnla funcin reproductiva(obrerasestriles);aprovisionamientosimultneoyprogresivo:variaslarvassonalimentadasaun tiempoconpresaspremasticadas(ensumayora,larvasdelepidpteros);el cuidadodelas crasseprolongahastala eclosin;trofalaxisadulto-adulto;reutilizacindeceldas;el principalmecanismoparaatrapara la presasonlasmandtbulas,no el aguijn;el venenoseempleaparadefendersede los vertebrados;ausenciadediapausalarval; las hembrasemergenantesquelos machos; ytrofalaxis larva-adulto(Hunt, 1999).Al igual que las apoideas,las vspidassolitariasnodepositanmuchoshuevos,perostossonrelativamentegrandes.Estaesunacondicinderivadaasociadaal cuidadode lascras.En la vspidaseusocialesestatendenciaseharevertido,posiblementeporquelasreinassehanliberadode la obligacinde cuidara lascras(O'Neill, 2001).A diferenciade lo queocurreen los Pompilidaey en los Apoidea, los Vespidaeno presentancleptoparasitismo,aunque,se hainformadode casosde parasitismosocialen algunosPolistesy Vespulade las zonastempladas,y tantolos Eumeninae(West-Eberhard,1987)comolos Polistinae(RaveretRichter,2000)practicanla piratera(el robodepresas).

Las larvasmadurasdifierenmuchodeunasubfarniliaa otray deun gneroa otro, aunquesepuedenapuntaralgunosrasgoscomunes:la cabezaes muy grandey carecede papilasantenales(presentesenStenogastrinae),el cuerpotienediezparesde espirculosy los segmentosmediossuelenestardivididosen dos anillos dorsalespor un plieguetransversal(Evans,1987a). Los lbulos pleuralespuedenestardbilmentedesarrollados(Eumeninae)o muy desarrollados(Polistinae).El integurnentode las larvasdeEumeninaees liso y con setasdiminutas;el de las larvasde Polistinaese observacubiertode espinaspequeasy lossegmentosmsanteriorestienensetasrelativamentelargasenla parteventral.Al alcanzarun tamaorelativamentegrande,las larvasdeZethusminiatusseemoscanen la bocade la celdacon lapartedorsalhaciafuera,comotratandodeimpedirel robodealgunapresaporun adulto(West-Eberhard,1987).Las larvasdealgunasespeciesdeMischocyttarus,porsuparte,tienenunosgrandeslbulosen elabdomenque les sirven pararetraerla cabeza,quizsparaprotegersede algn adulto que las quieraobligara regurgitarlos lquidosingeridos(Hunt, 1988).Luegode completarel desarrollo,las larvasdeEumeninaetejenun capullomuy frgil (algunasespeciesno tejencapullodel todo),mientrasque lasdePolistinaese limitan a colocaruna gruesatapade sedaen la entradade la celda.Parauna descripcindetalladadelaslarvasde lassubfarniliaseusociales,serecpmiendaconsultarel trabajodeKojima (1998).

618 Memoirsof theAmericanEntomologicalInstitute,Volume77

Figs.15.2-15.9.Vespidae.Figs.15.2-15.3,Ala delantera;15.2 Pseudomasaris(Masarinae);15.3,Synoeca(polstinae). Figs.l5.4-15.5Parte posterior lateral de mesoescudo;15.4, Eumenes(Eumeninae);15.5, Polistes (polistinae). Figs.15.6-15.7.Coxa trasera, vista dorsal; 15.6,Vespinae;15.7,Polstinae.Figs.15.8-15.9,Ala trasera;15.8,Vespinae;15.9,Polstinae.

2 Mesoescudoconparatgula:lbulo aplanadoquesurgedela esquinaposterolateral(fig. 15.4);uasconundienteauxiliarsub-basal.

[Tibia mediageneralmenteconunsoloespoln.] Eumeninae (p. 621)Mesoescudosin paratgula(fig. 15.5), pero a menudocon lamelasverticalesen todo el borde

posterolateral;uassimples.[Tibia'mediageneralmentecondosespolonesapicales.] 3

3 Coxatraseracon carenadorsalencaraposterior(fig. 15.6); alatraserasin lbulo yugal (fig. 15.8);metasomassil,primertergocondeclinacinabrupta.

[Ausenteal surdeGuatemala,peropresenteenChiley Argentina,dondefue introducido].................................................................................................................................Vespinae(p. 643)

Coxatraserasin carena dorsal(fig. 15.7); alatraseranormalmenteconun lbulo yugal (fig. 15.9);metasomavariable Polistinae(p. 626)

619Hansony Gauld:HymenopteradelNeotrpico

Cuadro15.2.GnerosdeMasarinaedel NuevoMundo,nmerodeespeciesy distribucin.

BIOLOGA. Los Masarinaesonlos nicoshimenpteros,apartede lasabejasy un gnerodeCrabronidae,queseabastecenexclusivamentedepoleny nctar(Mller, 1996).La biologade Gayellini seconoceapartir de dos especiessudamericanas,Gayella eumenoides(Janvier, 1930) y Paramasarisrichardsi(Garcette-Barrett,2001c); en cambio, sobrela biologa de Masarin se tiene ms informacin (Gess,

Fig. 15.10.Gayellaeumenoidesljl (Masarinae:GayeIlini)

Memoirsof theAmericanEntomologicalInstitute,Volume77

15.1. Subfamilia MASARINAE ("avispaspolinferas")

620

CLASIFICACIN y DISTRIBUCIN. LasespeciesdeMasarinaeseencuentransobretodoenlasregionesclidasy secasdel mundo.En el NuevoMundo, estasubfamiliapresentauna distribucintruncada,puesseobservanespecesdesdeel oestede EstadosUnidoshastaMxico, y luego, en el oestey laparte sur de Sudamrica'(existenunos pocos registros entre esasdos reas).Esta subfamilia seclasifica en dos tribus (Carpenter,1982): Gayellini, restringidaal neotrpico(Carpenter,1989), yMasarini, que tiene.una distribucin muy amplia y comprendela mayorade las especies(Gess,1996).La nicaespeciequeseobservaenAmricaCentralesParamasarisfuscipennis.EstaespecieseharecolectadoenMxico (Jalisco,Sinaloa),Guatemala(S. Gernimo),Panam(el ladoPacfico)y Colombia(Bogot) (Carpenter,1989). En general,los Masarinaedel neotrpicoson dificiles derecolectary sudistribucinapenass seconoce(cuadro15.2).

Tribu N de DistribucinGnero especies

GayelliniGayella 6 Partesurde los Andes,Patagonia.Paramasaris 4 AmricaCentral,Amazonas,surestedeBrasil, nortede

Argentina.Masarini

Ceramiopsis 2 SuroestedeBrasil,Bolivia, Paraguay,nortedeArgentina.Pseudomasaris 15 OestedeEE.UU.- nortedeMxico.Trimeria 9 SurestedeBrasil-nortedeArgentina,costadePery Chile.

IDENTIFICACIN. En Richards(1962) puedenencontrarseclavespara las especiesde Masarinaedelmundo; en Carpenter(1989), una clave actualizadapara la tnbu Gaye1lini, y en Garcete-BarrettyCarpenter(2000),unaclaveparalas especiesde Ceramiopsis.Sarmiento(1999)public unaclaveparaidentificarlos gnerosdelneotrpico,y Carpenter(2001),unalistadedelasespeciesdel mundo.

Hbitos de anidacin. Los Eumeninaehacennidos bajo tierra, en cavidades,o independientes(sinsoporte).La mayora ingiere aguay luego la regurgita.El aguasirve para aflojar el suelo, si estncavando,o paramezclarlacon tierra y formar barro.El barroes transportadoal nido y utilizado ya seaparahacerdivisionesen las cavidadeso paraconstruirnidos independientes.Por ello, los nidossuelen

BIOLOGA. A pesarde serla subfamiliavspidamsrica enespeciesdel neotrpico,los Eumeninaesonmuchomenosconspicuosquelos Polistinae.Todaslas especiessondepredadoras,enespecialde larvasdeLepidoptera,y todas,deun modou otro, utilizan el barroenla construccindesusnidos.La mayorade los Eumeninaeson de hbitossolitarios,pero algunosdanmuestrasde unasocializacinincipiente.Algunas referenciastiles paraconocermssobrela biologia de Eumeninaeson: Isley (1913), Iwata(1976)y Cowan(enRossy Matthews,1991).

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- ,; !-

621Hansony Gauld:Hymenopteradel Neotrpico

1996).Dentrodela subfamiliacomoun todopuedeserqueel hbitode usaraguaregurgitadaparacavartneles (para aflojar el suelo) seala condicin ancestral,y el hbito de construir celdascilndricasadheridasa rocaso tallos (como en Gaye/laeumenoides)seala condicinderivada.El uso de nctaroseda(producidaseguramenteen las glndulasmandibularesde las hembrasadultas)como sustanciaaglutinante,envezdeagua,revelaun estadioevolutivomsderivado(Gessy Gess,1992).

LashembrasdeTrimeria buyssoniintroducenlaspatasdelanterasen10 msprofundodelacoroladelas flores, extraenel polende las anterascon unospeloscurvosquetienenen los tarsosdelanteroy loguardanenunacavidadalargadaenel primersegmentotarsal(Ne:ffy Simpson,1985).Despuslo llevande las patasdelanterasa la boca. En Norteamricaalgunasespeciesde Pseudomasarisse alimentandirectamentede las anteras(Torchio, 1970);otras"peinan"el polendel cuerpocon las patasdelanteras(Torchio, 1974a). A pesarde estasdiferencias,todaslashembrassetraganel poleny lo transportanenelbuche,dondese mezclacon nctar.Ms tarde,regurgitanla mezclaen las celdillasde las cras.LasMl!sarinae,entonces,transportanel polende igual forma quealgunasabejasColletidae(Hylaeinae).Porlo general,lasespeciessonoligolctcas(especialistas)conrespectoa la fuentedepolen,peroamenudotoman el nctarde una gran variedadde plantas(muchasespeciestienen la lenguaalargada).Lasobservacionespreliminaressealanque Trimeria howardiseabastecedemaneraprogresiva,construyenidoscomunitariossubterrneos?y los utiliza variasveces(Zuccbi et al., 1976;Mechi, 1999).Aunquela conductade apareamientode las especiesdel neotrpico n? se ha descrito, los machosde algunosPseudomasaris"patrullan" las flores quehansidoutilizadaspor las hembrase inclusodejande lado sulaborparaimpedirqueotrosmachossi: acerquenaun determinadoparchedeflores (Longair, 1987).Losmachos de algunas especieso de poblacionescon pocas hembras forrajeras pueden ser vistos,ocasionalmente,suspendidosen10 alto delascolinas(Alcock, 1985).

ClaveparalastribusdeMasarinaepresentesenel NuevoMundo

Borde dorsal del clpeo con escotaduramedial; ala delanterageneralmentecon tres celdassubmarginales(fig. 15.10);en el alatraser,CuA seseparadeM+CuA lejos de la insercindecu-a _ , Gayellini

Borde dorsal del clpeo recto o uniformemente curvado; ala delantera con dos celdassubmarginales(fig. 15.2);enel ala trasera,CuA alineadaacu-a o en nguloconsta.Masarini

15.2. SubfamiliaEUMENINAE ("avispasalfareras")CLASIFICACIN y DISTRIBUCIN. Anteriormentela subfarniliaEumeninaetenael estatusdefamilia y se1'ubdividaen tressubfarnilias(Richards,1962):Eumeninae,Raphioglossinaey Zetbinae.Sin embargo,anlisis fllogenticos posterioresdemostraronque Zetbinae es un grupo parafiltico, al igual queEumeninae+ Zetbinae,sin Rapbioglossinae(Carpenter,1982).Por lo tanto, hoy dia, seconsideraqueestasdossubfarniliasformanpartedeEumeninae.A nivel mundial,los Eumeninaecomprendencercade3.200 especiesy 210 gnerosreconocidos.En el neotrpicose han identificado 850 especiesy 44gneros;peroen vista de quese les harecolectadopoco (raravez caenen las trampasde Malaise),sepiensaqueel nmerodeespeciesenla regindebeserdemsde1.000.

Fig. 15.11.Omicron(Eumeninae)

ubicarsecercade las fuentesde agua,especialmentecuandoestaes escasa(Markin y Gittins, 1967;Freemany Jayasingh.1975a). El barropuedeobtenersede l1].uchasmaneras:algunasespecieslo tomandeotro nido (Brooke,1981),otraslo recogendirectamentedel suelo(Williams, 1919b), otrasalternanelusodel barrodisponibleconla elaboracindesupropiamezcla(Jayasinghy Taffe, 1982)y otrasllevanpedazosde arcilla secaal nido y all la humedecen(Clement,1972).Hastael momento,seconocenlosnidosde28 de los 44 gnerosdeEumennaedel neotrpico(cuadro15.3).Faltanpordescribirlos nidosde Alphamenes,Antezumia,Argentozethus,Cephalastor,Ctenochilus,Cuyodynerus,Eumenemorphus,Gamma, Hypancistrocerus,Incodynerus,Pachyminixi, Parazumia, Plagolabra, Pseudacaromenes,Sphaeromenes,Stenonartoniay Stenosigma

Memoirsof theAmericanEntomologicalInstitute,Volume77622

Las especiesquehacennidossubterrneosgeneralmentecavantnelesverticalesu horizontalesensuelosarcillososy duros,pero tambinen suelosarenosos(por ejemplo,en el desiertode Atacama,enChile) (Chiappay Rojas, 1991). Al cavar, las avispasregurgitanel aguaen el sueloy van sacandoglobulitos de barro con las manchbulas.Euodyneruscrypticus hacetneleshorizontalesy sus nidosgeneralmentetienen tres celdas,una sobre otra; adems,frecuentementese observanvarios nidosapiados(Krombeinen Krombeinetal., 1979).Otrasespeciesconstruyenceldasindividualesal final delos tneles(Evans,1956).Las divisionesentreunacelday otra,as comola puertadeclausurasehacende barro. Varias especiesexcavadoraslevantanun cilindro debarro en forma de chimeneao torrecitasobrela entradadelnido, si bienalgunasespeciesterminannivelandola torrecitay usndolaparasellarlaentradadel tnel.Todavano sesabequfuncin cumplenestas"chimeneas".

La mayorade los Eumennaehacensus nidos en cavidadesexistentes:en un tallo hueco,en elagujeroabandonadode un escarabajo,enel nido desalojadode un himenpteroo en unaconchavaca.Dehecho,la utilizacindenidosfalsoscomoseuelohaservidoparaestudiaramuchasdeestasespecies(Krombein,1967;Camillo etal., 1997).El barroy espordicamentealgunasustanciaresinosasirvenparaforrar, dividir y sellarel nido.Pachodynerusnasidens,especiequeseinstalaenlosnidosabandonadosdeSceliphrony Zeta,o enalgunaotracavidad,suelesellarlos nidosconunadistintivaestructuraenformade cuartocreciente(Jayasinghy Taffe, 1982).Pseudodynerusquadrisectusbuscaespacioshuecosen lamadera(Krombein en Krombein et al., 1979) y Zethushistrionicus,una avispaamarilla con negro,frecuentementesealojaenlos agujerosdelascasasdehabitacinenCentroamrica.

Varios Eumeninaeconstruyennidos de barro expuestos.Por ejemplo, Montezumiacortesioides(Evans,1973b;ver Willink, 1982)buscagrietasenlasrocaso ensitiosprotegidosquele sirvandeapoyoparahacerel nido. Los nidosconsistendevariasceldasdebarrocolocadasunasobreotray recubiertasde

ms barro hastaformar una gran bola amorfa. Tambin algunosEuodynerusconstruyennidos queparecengrandesmasasirregularesde barro (Clark y Sandhouse,1936).Estosnidos han evolucionadomuchoen Eumeninae(Carpentery Cumming,1985)y sedistinguende los nidosde Apoideapor tenerunatexturagranuladay porquelasceldassesitanunaalIadodela otray no enserieslineales.Los nidosdebarrodeEumenesy otrosgnerosrelacionadossonmuy elegantes,independientesy tienenforma devasija: sonaI).chosen el medioy sevanestrechandohaciaarriba,hastaterminaren un pequeoagujerorematadocon un cuello. La construccinde estasvasijasesunade las sinapomorfiasde estosgneros.Los nidos puedenaparecerde manerasolitariao en grupospequeosy generalmenteestnsujetosa laramadeun rbol.Sehasealadoquela pequeezdela aberturapodraincidir enel tamaodelaspresasque se puedenintroducir al nido. La forma en que se trabajael barro tambinvaria mucho; algunasespeciesaplicanel morterodesdeel interiordelnido y lo hacenconlasmanch'bulas;otras(p.ej.Eumenes)construyenel nido desdeafueray empleanlas manch'bulasy los tarsosdelanteros(Iwata, 1976; Smith,1978).

Gnero Suelo Cavidad Expuesto Referenciassobrela biologa

Ancstroceroides x x x Evansy Matthews,1974a(citadocomoAncstrocerus);Iwata, 1976.

Ancistrocerus X X x Cooper,1953a;Cowan,1981.Brachymenes X Camillo, 1999b.Cyphomenes XDelta X Brooke,1981(citadocomo

Eumenes).Eumenes XEuodynerus x X x Clarky Sandhouse,1936;Evans,

1956;Medler, 1964;Cowan,1981;Steiner,1983a

Gastrodynerus X .Hypalastoroides XHypodynerus x X Janvier,1924,1930.Laevimenes XLeptochilus XMinixi XMonobia X Camillaetal., 1997.Montezumia X x X Evans,1973b.Omicron XPachodynerus x X x Freemany Jayasingh,1975a-b;

Jayasinghy Taffe, 1982;Chappay Rojas,1991.

Pachymenes XParancistrocerus x X Evans,1956.Pararhaphidoglossa XPirhosigma XProtodiscoelius XPseudodynerus XSantamenes XStenodynerus x X Evansy Matthews,1974a.Symmorphus XZeta X Taffe, 1978,1979,1983;Rocha

y Raw, 1982;MatthewsyGonzlez,2004.

Zethus X X Calmbacher,1977.

Hansony Gauld:Hymenopteradel Neotrpico

Cuadro15.3. Tipos de nidos utilizadospor los gnerosde Eumeninaedel neotrpico.X = muchasespecies;x = pocasespecies.La informacinprovienede Krombein (1967; en Krombein el al.,1979), Iwata (1976), Soika(1978, 1990),Y de las referenciascitadasen el cuadro.Algunasde lasreferenciastaxonmicascitadasenel cuadro15.4tambinincluyeninformacinbiolgica.

623

AlgunosEumeninae(pocos)empleanexclusivamentematerialesvegetalesen la construccindesus nidos, o bien, una mezcla de materialesvegetalesy barro. Por ejemplo, Ancistroceroidesbogotanusconstruyeunas celdascilndricas y despuslas cubre con material vegetalmasticado(Iwata, 1976). Las especiesde Zethusde los subgnerosZethusy Zethusculusanidanen los tnelesabandonadosde los escarabajosy cierranlasceldascontrocitosdehojascortadosparatal efecto.Losnidos de las especiesdel subgneroZethoides(p.ej. Z. aztecus,Z. clypearis, Z. matzicatzin,Z.miniatus, Z. olmecus,Z. toltecus)estnhechos,en su totalidad,de materialesvegetalesy de resinamasticados(Boharty Stange,1965).

AlgunosEumeninaehacennidosmuy diferentesa los mencionados;por ejemplo,Zethuslaevinodusy Z. otomitusabrenagujerosen la maderaen descomposicin(Bohart y Stange,1965; Calmbacher,1977). Otras especieshacenvarios tipos de nido (Cooper, 1979). Parancistrocerusfulvipes puedealojarseenun agujeroen la madera,en un nido de barro viejo, en el tnel de unaabejasubterrnea,ocavarsupropiotnelenel suelo(Evans,1956;Krombein,1967),y Pachodynerusnasidenspuedeanidartanto en cavidadescomo construirnidos independientes(Jayasinghy Taffe, 1982; Carpenter,1986b).Estavariabilidadanivel deespeciey degnerodificulta el establecimientodeun patrnfilogenticoconrespectoa los hbitos de anidacin(Carpentery Cummng, 1985). En general,se consideraque laconstruccindemadriguerasenel sueloesunrasgoprimitivo, y segnunahiptesis,la construccindenidosdebarroexpuestospudohaberevolucionadodelhbitodesacarbolitasdetierrahmedaparahacertorrecitassobrela madriguera(Iwata, 1976; Evansy West-Eberhard,1970). Por otra parte, todos losmiembrosdel grupomadrede Eumeninae(antesconocidocomoZetbinaey Raphiglossinae)anidanencavidadespreexistenteso construyennidos expuestos,y la mayorade los otros gnerostiendea usarcavidades(Carpentery Cummng,1985).

Hbitosdeaprovisionamiento.Unavezfmalizadala construccindela celda,peroantesdecomenzarelaprovisionamiento,las hembras de Eumeninaedepositanun huevo en cada celda. Este huevogeneralmentequedaadheridoa la partesuperiorde la celdapor un hilo muy corto. La mayoriade laspresasson larvas lepidpterasrelativamentelampias,pero tambinse encuentranlarvas colepterasfitfagas (Chrysomelidaey Curculionidae).Casi todoslos Eumeninaeatacanpresasque viven ocultas(p.ej."enrolladoresde hojas")y lashembrasseven especialmenteatradaspor la seday lashecesde lasorugas(Steiner, 1984). La preferenciapor una presadeterminadavaria entreespeciesy dentrode lamismaespecie(Itino, 1992).Lashembrasatrapana supresaclavndoleel aguijnenel envsdel cuelloy enel envsdel trax,y el venenonormalmenteprovocaunaparlisisparcialperopermanente(Cooper,1953a).Algunasveces,las hembras"amasan"a la presa(estoes,la mordisqueancongrancuidadoparano romperlela piel), hbitoquepodriaservir no solo parainhabilitara la presa(Isley, 1913)sino paradetectarla presenciade endoparasitoides(Lashomby Steinhauer,1975; Cowan, 1981; Bohart et al.,1982).Despusde haber"amasado"a la presa,estaes transportadaal nido (las patasy las mandIbulassonel principalmediodesujecin)y colocadaenla celda.

La mayoriade los Eumeninaeaprovisionanen masa;es decir, llenan la celdade provisionesy lasellanantesdequela larvaempiecea desarrollarse.El nmerodepresascapturadasdependedel tamao:si son muy pequeas,entonceshay que acumularms. Las larvas eumninastardanvarios das encomersetodaslas presas,perocomosoloestnparcialmenteparalizadas,no haypeligrodequela carnese descomponga.Los abastecedorespaulatinos,por su parte, traen las presaspoco a poco, segnlasnecesidadesde las larvasy a vecesincluso traen presasmuertas.A diferenciade los Polistinae(quetambinsonabastecedorespaulatinos),losEumeninaeraravezmasticana supresa.

La gran mayoria de los Eumeninaeson solitarios, pero algunos muestranun comportamientocomunitarioy otroscombinanel abastecimientoprogresivoconel comportamientocomunitario.Tal eselcasode lasespeciessudamericanas,Montezumiacortesioides(Evans,1973b,citadacomoM dimidiata)y Zethus(Zethoides)miniatus.En estaltima especie,quinceo mshembraspuedenocuparun mismonido de hojasmasticadas,y muchasde las caractersticasdel nido sontpicasde los nidosdePolistinae(Ducke, 1914; West-Eberhard,1978a, 1987, indito): se encuentranadheridosal sustratoen un solopunto, varios adultoscompartenel sitio, se observael cuidadocompartidode las cras y turnos dereproduccin,el aprovisionamientoesparcialmentepaulatino,el cuidadode las cras(defensadel nido)seprolongahastala eclosindelos adultosy lasceldassereutilizan.

Hbitos alimentariosde los adultosy conductade apareamiento.Al alcanzarel estadioadulto, losEumeninaebuscanel nctardelasfloresparaalimentarse.Muchasvecesabrenun agujeritoa un ladodela corolay asextraenel nctar.Las hembrastambinsealimentandepresasdiversasy asobtienenlaprotenaquenecesitanparaproducirhuevos(Chilcutt y Cowan,1992).A diferenciade muchasavispasque simplementese chupanla sangrede la presa,los Eumeninaesuelenarrancarlesgrandestrozos ycomrselos,y no siempre"pican"a lapresaantes.

624 Memoirsof theAmericanEntomologicalInstitute,Volume77

Cuadro 15.4.GnerosdeEumeninaedel neotrpico,distribucin,nmerode especiesneotropicalesyliteraturataxonmica.

Aunque son pocas las especiesestudiadas,el sistema de apareamientode los Eumeninaees,aparentemente.muy diverso (Cowan, 1986). Las hembrasde la mayora de las especiesparecenaparearseunasolavez,peroalgunasespeciesmuestranapareamientosmltiples.Los machosdealgunosEuodynerusemergenantesquelashembrasy luchanentresporsuposesin(Isely, 1913;Cowan,1981).sistemade apareamientoqueresultaenun elevadonivel deendogamia(Chapmany Stewart,1996).Losmachosde algunasespeciesque hacennidos subterrneospatrullan las agrupaconesde nidos y en

Ransony Gauld:RymenopteradelNeotrpico 625

Literatura taxonmica

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Carpenter,1986c.Garcete-Barrett,2001b.Bequaert,1941.Soika,1990.Vecht, 1980.Bohart,1980.CarpenterandVecht, 1991.Soika,1990.Cumming,1989;Carpentery

Garcete-Barrett,2003.Carpenter,1988.Boharty Stange,1965;Stange,

1997.

Cooper,1999b.Bohart,1984.

Soika,1978.Carpentery Garcete-Barrett,2005

Soika,1978.

Soika,1978.. Willink, 1982.Willink, 1982.Soika,1978.Willink andRoig-Alsina,1998.Soika,1990.Soika,1978.

Distribucin. N eSDeciesneotronicales

Mxico- Argentina.7SurdeSudamrica.2Patagonia.3AmricaCentral- Paraguay.2EstedeEE.UU. -Argentina.9Mxico - Argentina.4Pery Argentina.2Holrtico;Mxico- Argentina.38Per- Argentina.5Panam- Bolivia. 4Holrtico- Panam.2

SurdeSudamrica.5Argentina,Bolivia. 2Colombia- Argentina.3Viejo Mundo; introducidoenJamaica.lCosmopolita.7Holrtico;Mxico- CostaRica,Caribe.4CostaRica- Bolivia. 6EE.UU. YMxico, conespeciesno descritasen

Sudamrica.EE.UU.- Argentina.28Belice- Argentina.14Principalmentelos Andes.46Los Andes.10SurdeSudamrica.2Holrtico; AmricaCentral,nortede

Sudamrica.3EE.UU.- Paraguay.4EE.UU.- Argentina.29EE.UU.- Argentina.47Mxico- Argentina.52EE.UU.- Argentina.42Mexico- Argentina.13SurdeSudamrica.6EE.UU.- Argentina,Caribe;algunasenAsia.

31Mxico- Argentina.22EE.UU.- Paraguay.6

Honduras- Paraguay.7Mxico- Argentina.29Holrtico;Mxico- Argentina.6Brasil. 1Argentina.1AmricaCentral- Argentina.2Mxico- Paraguay.12

Mxico - Argentina,Caribe.4Neotrpico;algunasenfrica y Nertico.207

HypalastoroidesHypancistrocernsHypodynernsIncodynerusLaevimenesLeptochilus

MinixiMonobiaMontezumiaOmicronPachodynernsPachymenesPachyminixiParancistrocerns

AlphamenesAncistroceroidesAncistrocernsAntezumiaArgentozethusBrachymenesCephalastor

ZetaZethus

PirhosigmaPlagiolabraProtodiscoeliusPseudacaromenesPseudodynerusSantamenesSphaeromenesStenodynerusStenonartoniaStenosigmaSymmorphus

PararhaphidoglossaParazumia

Gnero

CtenochilusCuyodynernsCyphomenesDeltaEumenes

.EuodynernsGammaGastrodynerns

IMPORTANCIA ECONMICA. Por serdepredadoresde larvaslepidpteras,sepiensaque los Eumeninaepodrancontribuir en algo al control biolgico de plagasagrcolas(Bohart et al., 1982). Aunqueesprobablequesucapacidadparacontrolarinsectosdainosseamsbienlimitada,debenserconsideradoscomoinsectosbeneficiosos.

IDENTIFICACIN. La clave de Carpentery Garcete-Barrett(2003) permite identificar los gnerosneotropicales,la deWest-Eberhardet al. (enHansony Gauld, 1995),los gnerosdeCostaRicay la deSarmiento(1999),los gnerosdeColombiaAdems,setienenclavesparavariasespeciesneotropicalesdedistintosgneros(cuadro15.4).

BIOLOGA. En el neotrpicoes comn escucharel trmino "avispas"parareferirsea estegrupo dehimenpteros,conocidosde sobraincluso para quienesno son entomlogospor la ferocidadde supicadura.LasPolistinaesonavispasdepredadoraseusocialesy construyensusnidosconfibrasvegetalesmasticadas,lo que les daunaaparienciade papelo cartn.Como ocurreconotros insectoseusociales,pocasespeciesde Polistinaeseobservana elevacionesaltas.Entre las monografiasqueseconsiderancomopionerasenel estudiodelos Polistinaedel neotrpicoestnlasdeDucke(1905,1910),RichardsyRichards(1951),y Richards(1978).

Memoirsof theAmericanEntomologicalInstitute,Volume77626

laszonasridasseleshaobservadodefendiendoopatrullandolospozosdeagua.Otrosmachospatrullanlas flores (Cowany Waldbauer,1984).A diferenciade los Apoidea, los machosde Eumeninaenuncadefiendenlos nidos,quizsporquelas hembrasovipositanenceldasvacasy el machono gananadaconquedarseenel nido duranteel aprovisionamiento(O'Neill, 2001).

Unavezqueel machohamontadoa la hembra,la parejavuelahaciala espesuray all seaparea;no obstante,estodependedequela hembratengalasalaslibresdespusdemontada.La mayoradelosmachosdeEurneninaetienenlasantenasencorvadasenel picey lasutilizan duranteel cortejo;muchashembras,porsuparte,tienenunoshoyosen la partealta de la cabeza(Curnrningy Leggett,1985),loscualessegregansustanciasque podranjugar un papel importanteen el comportamientosexual.EnEumenesconsobrinusseobservafrotacin antenalluego de la penetracin(Eberhard,1990),perolosmachosde otrasespeciesluegodepenetrara la hembrale sueltanel traxy cuelgande ella sostenidosnicamenteporlosgenitales.Finalmente,algunosEurneninaemuestrandesplieguespost-copulatorios.

Asociacionesbiticas. Muchos Eurneninaese asociana caros de la familia Winterschmidtiidae(=Saprog1yphidae)en interaccionesqueaparentementevarandesdeel parasitismo/comensalismohastael mutualismo.Se ha observado,por ejemplo, que un gran nmerode carosen fase hipopal (unadeutoninfafortica) sereneen las fosasaxilares,el propodeoo el metasomade la avispa(Boesiet al.,2005) y, al parecer,cuandola interaccines mutualista,la avispapresentauna cmaraespecial(el"acarenario")en la basedel segundotergometasomalcubiertapor el picedel primertergometasomal(Krombein, 1967). Cuandola avispahembraha ovipositadoy acumuladoprovisionesen el nido, loscarosdesembarcany comienzana alimentarsede los estadiosinmadurosde la avispa,las provisionesy/o los hongosquepodranestarpresentes.Cuandola prximageneracinde avispasempiezaapuparlos carosmadurany ponenhuevosen estaspupas(Cowan,1984).Esms,los carospuedenpasardeunaavispamachoaunahembradurantela copulacin(Cooper,1955;Okabey Makino,2003).

15.3. Subfamilia POLISTINAECLASIFICACIN y DISTRIBUCIN. AunquelosPolistinaeseencuentranentodoel mundo,sudiversidadesmayoren el trpico, sobretodo en el neotrpico.En todo el mundosehanidentificado25 gnerosyaproximadamente950especies,los cualessehanclasificadoen4 tribus: Polistini (solamentePolistes),Mischocyttarini (solamenteMischocyttarus), Ropalidiini (4 gneros) y Epiponini (19 gneros).Ropalidiini estrestringidaal Viejo Mundo, pero el restode las tribus (y gneros)se observanen elneotrpico(cuadro 15.5). Epiponii equivale,ms o menos,a Polybiin (sensuRichards,1978), peroexcluyendoel gneroMischocyttarusy tres gnerosdel Viejo Mundo. Se han realizado anlisisfilogenticosde la subfarniliaPolistinae(Wenzely Carpenter,1994; Carpenter,1999a; Arvalo et al.,2004), las tribus Polistini (Carpenteren Turillazzi y West-Eberhard,1996)y Epiponini (CarpenterenRossy Matthews,1991)Yel gneroPolybia(Carpenteretal., 2000).

Polistini Mischocyttarini Epiponini

Distribucin Cosmopolita NuevoMundo Neotrpico

No. especies 205,91NuevoMundo, 241,239Neotrpico 23272 Neotrpico

Fundacinde Reina(s), Reina(s), independiente. EnjambresdereDasyla colonia independiente. obreras.

No. dereinas Porlo general,una. Porlo general,una. Unao muchas.porcolonia

Nido Panal,sinenvoltura. Panalconpedicelo,sin Deuno amuchospanales,envoltura. conpediceloo sin l, por

lo generalconenvoltura.

Hansony Gauld:Hymenopteradel Neotrpico

Fig. 15.12.Agelaiaareata(polistinae).

Cuadro 15.5. Tribus de Polistinaedel Nuevo Mundo. Distribucin, nmero de especiesy atributosbiolgicosde la coloniay el nido.

627

, I

Fundacinde la colonia. Los Polistinaefundan las coloniasde dos maneras:independientementeo enenjambres.La fundacinindependienteseobservaen los gnerosPolistesy Mischocyttarus,en los queuna o variashembrasfecundadasinician una nuevacolonia A menudounahembra("la fundadora")fundala coloniay prontosele unenunao mshembras("las cofundadoras");sinembargo,la mayoriadelos huevos son depositadospor una sola hembra,generalmentela que inici el nido. La conducta.territorial de estahembra(dominanciafisica y comportamientoamenazador)inhibe la oviposicinporpartedelasotrashembras.Escomnquelashembrasquenoponenhuevossehagancargodelas laboresde forrajeo, asi como de otras tareaspropiasde las obreras.Ocasionalmente,una cofundadoramuyagresivapuedeusurparel nido.

Los miembrosdeEpiponini inician las coloniaspor mediodeun enjambredeobreras(fundacinenenjambre).El enjambreabandonaun nido ya consolidadoencompaadeunpequeonmerodereinas.Los machos,si esquelos habiaenel nido original,no seunenal enjambre(Bouwmaetal., 2000).Segnlo observadoen las especiesformadorasde enjambres,las obrerasson las encargadasde seleccionarelnuevositio y el trasladose coordinapor medio de senderosde feromonas(Naumann,1975; Forsyth,1981b;Jeanne,1981b;West-Eberhard,1982,Landoltetal. enVanderMeeret al., 1998).Una a una,lasobreras"exploradoras"se desplazanentre el nido viejo y el nido nuevo, y duranteel trayecto vanembadurnandolashojassalientescon unasustanciasegregadapor una glndulalocalizadaen el quintoestemametasomal(la "glndula de Richards") (Jeanne, 1981b). Muchas avispas levantan vueloinmediatamentey siguenel trillo quimico en forma individual. Algo sesabesobreel comportamientodelos enjambres,peroanquedamuchopor aprender.Por ejemplo,nuncasehasealadola formacindeenjambresenApoicay sin embargolas hembraspresentanuna glndulade Richardsbien desarrollada(Jeanneet al., 1983).Sepodriapensarqueellas,al igual queotrasespecies,tambinfijan feromonasalsustratoparaguiara los enjambres.No obstante,enA. pal/ens, al estudiarel comportamientoprevio alenjambre,seobservquelas hembraslevantabanel gstery dejabanexpuestaslas glndulasestemales,lo quehallevadoa pensarquetal vez el enjambreseguapor compuestosvoltilesy no necesariamenteporcompuestosaplicadosa la superficie.Adems,y demaneratotalmenteinesperadaparaun gneroqueforrajeade noche,el trasladodel enjambreocurrede dia (Hunt et al., 1995). Otro aspectoqueresultadesconcertantees quemuchosde los gnerosque tocanel sustratocon el gsterduranteel trasladoenenjambrescarecende la glndulade Richards.La preguntainevitable es: dndeest la fuente deferomonasdeestasespecies?(Landoltetal. enVanderMeereta!., 1998).

Algunasespecies(p.ej. Angiopolybiapal/ens)comienzanla construccindel nido antesde que elgruesodel enjambrehaya llegado al sitio, otras (p.ej. Synoecaseptentrionalis)esperana que todo elenjambresehayaasentado.Las obrerasse encargande las laboresde construccin,mientraslas reinaspermanecenociosas,a la esperade quehayasuficientesceldasparaempezara depositarhuevos.Por logeneral, la fundacin en enjambrees polignica(ms de una reina), aunqueen algunoscasos(p.ej.Metapolybiaaztecoides)varia entre la poliginia y la monoginia(West-Eberhard,1978b).Estepatrnpodriaestarbastanteextendidoen estegrupo(Strassmannet a!., 1991, 1992).Al menosen unaespecie,la dominanciareproductivay el reconocimientodela reinaparecenobedecera la presenciade feromonas(West-Eberhard,1977a).

La terceramanerade fundarun nido, el parasitismosocialo usurpacinde la colonia.,no pareceserunaprcticacomnentre los Polistinaedel neotrpico.Aunquesepensabaque era comnen algunosMischocyttarus (Zikan, 1949), esta suposicin fue puestaen duda por Richards (1978, p. 269).Ocasionalmenteunaespeciepuedeinvadir la coloniade otra especie,perosiemprese tratade coloniasjvenesy sondominadasslopor un tiempo,antesde quelos adultosnuevoscomiencena emerger.Porejemplo,en CostaRica., Polistescanadensisinvadelas coloniasde P. instabilis (O'Donnell y Jeanne,1991)y, en el sur deBrasil, P. lanio, las coloniasdeP. versicolor(Giannotti, 1995).En estoscasosdeparasitismofacultativo interespecfico(que por cierto son muy escasos),las avispasinvasoraspuedencomerselas larvas hospederasy dedicarsea poner huevos,mientras la avispa fundadorahospederacumpleel papeldeunaobrerams.El tiemporelativamentecorto de quedisponenlos nidosenel surdeBrasil paracrecerpodriaincidir en la tasadeusurpacinquemuestraP. lanio, especialmenteen marzo,pocaenquelas obrerasdeestaespecietardanmuchoen desarrollarse(enpromedio89,36das)y la tasadefundacindenidosesmuybaja(Giannottiy Machado,1994).

La fundacin en enjambrepresentaal menosdos posiblesventajascon respectoa la fundacinindividual. En primer lugar, el hecho de dispersarsey fundar coloniasen grupo reduceel riesgo demortalidaddela reina,puesestacuentaconla colaboracininmediatade un grupodeobreras.Graciasaellas, la reinapuedesustraersede actividadescomoel forrajeo, queesunade las principalescausasdemortalidad.En segundolugar,el nmeroinicialmentegrandedeobrerasy reinas,permite,ademsdeunamayor especializacinentre castas,una construccin ms rpida del nido (incluida la envolturaprotectora),un establecimientomucho ms rpido y mejores posibilidadesde defendersecontra elenemigo(JeanneenRossy Matthews,1991).En la tribu Epiponinipuedehabervariacinintraespecficacon respectoal tamaodel enjambrey, por lo general,los enjambresmsgrandesgeneranunaprimera

628 Memoirsof theAmericanEntomologicalInstitute,Volurne77

camadamsrpidamente(Howardy Jeanne,2004).Cabemencionarqueen al menosunasespeciesdePolybia, la presenciade ms de una reina favorecela propagacinexitosade la colonia, pues losenjambresquetienenunasolareinaconstruyennidospequeosy los abandonanpronto(Rodriguesetal.,1981;Rodriguesy Moraes,1981).

i'

629Hansony Gauld:Hymenopteradel Neotrpico

Construccindenidos.Porlo general,losPolistinaeconstruyenlos nidosconfibras vegetalesmasticadas(figs.l5.13-15.16)y los colocanya seaen el envsde las hojas(Polistes,Mischocyttarus,Leipomeles,Chartergellus,y algunosMetapolybiay Protopolybia) o adosadosal tronco de un rbol o una roca(Nectarinella,Synoeca,muchosParachartergusy la mayorade los Metapolybia); tambinlos puedencolgar de una rama (Apoica, Brachygastra,Epipona, Polybia, algunosProtopolybia y Agelaia) oesconderen un tronco hueco (algunasespeciesde Agelaia). Pero hay muchasexcepcionesa estasgeneralizaciones;por ejemploMischocyttaruscollarellusanidasobretroncosy ramasy no enhojas(E.Smith, 2004), y variasespeciesde Parachartergusmuestranunavariacinintraespecficaconsiderable(Hunty Carpenter,2004).El materalqueseutilizaparaconstruirel nido varasegnla especiee incluyefibras largasy leosas,trocitos leosos,pelos vegetales,otros tipos de materialesvegetales,barro ysecrecionesbucales(WenzelenRossy Matthews,1991,1998).El materialempleadoinfluye errelcolordel nido: las fibras largas y leosasle confieren una aparienciagriscea,los pelos vegetales,unaaparienciaamarilla, mbar o incluso blanca. Polybia emaciata y algunas especiesdel subgneroPedothoecausanunagrancantidaddebarroen la construccindel nido. OtrasespeciesdePolybiay delos gnerosrelacionados,Brachygastray Epipona,usansobretodo trocitos vegetales,pero parecequeusanpocassecrecionesparapegarel material.

Las especiesdePolistesy Mischocyttarusconstruyenpanalessencillosy sin envoltura,y lo fijan alsustratopor medio de un pednculomuy resistente,aunquelos nidos del ltimo gneromuestranunamayor variedadde formas. Los panalesde Epiponinipuedenser pedunculadoso estardirectamenteadheridosal sustrato(ssiles),perola mayorapresentaunaenvolturaprotectora.Los Apoicay algunosAgelaia(ascomounospocosProtopolybia)sonla excepcin,puesanidanen cavidadesexistentes.Laenvolturaesunaestructuracontinua,semejantea unahojay conun estrechoagujerodeentrada,aunquelas envolturasde algunosProtopolybiay de Polybia richardsi presentanvariasentradas.Los nidos deEpiponini puedenconsistirde un solo panal,de varios panalesdispuestosen forma vertical, o de unaseriedepanalesconcntricos(enespiral).La mayorade lasespeciesconcoloniasmadurasquealberganentre 100 y 200 adultosy estncompuestaspor 1000celdaso mssuelenconstruirdos panales,casisiempreuno sobreel otro (cuadro15.6).Los panalesadyacentespuedenestarfusionadosa travsdeunpednculo(Agelaia, Angiopolybia,Pseudopolybia),conectadosa travsde la envolturade proteccin(Brachygastra, Epipona, Polybia) o estar adheridsindividualmenteal sustratopor medio de unpednculo (Chartergellus, Parachartergus).Las grandescolonias de Agelaia areata, Brachygastralecheguanay B. mellifica puedenconstruir uno o varios panalesesfricosinterconectadosque seexpandenenespiralapartir deun ejecentral.

Comola mayoradelos nidosdePolistinaeestnhechosdeun materialsemejanteal papel,sehacenecesarioreforzar los nidos ms grandes.Las especiesque anidanen rboles,como Agelaia areata.Brachygastramellifica.Protopolybiaacutiscutisy P. exigua,lesaadenramasy hojasparaqueayudenasoportarel pesodel nido. Otrasposiblesformasdereforzarel nidoson:

1. la aplicacindeparchesdemateriala la superficie(tcnicaqueprobablementeutilizan, enmayoro menorgrado,todoslos grupos);

2. la larninacino yuxtaposicinde lminasanchas,quenunca,o casinunca,setocan,exceptoenlosbordes(Pseudopolybia);

3. la imbricacino traslapeen forma de tejaso baldosas,efectoqueselograaadiendopequeastiritas depulpaenarcosconcntricosdeun radio decreciente,demaneraquelas "conchitas"depapel quedanunassobreotras. Ocasionalmentese forman espaciosde aire cerrados(Agelaiaareata.Brachygastra,Polybia.Protopolybia);

4. la corrugacino alternanciadesurcosy crestas(Nectarinella,Parachartergus,Synoeca).

Los caracteresque se expresantempranamenteen la ontogeniade un nido suelenmostrarmenosvariabilidad interespecficaque los que se expresanen los estadosposterioresdel desarrollodel nido(Wenzel en Ross y Matthews, 1991). La forma en que inicia la crianzade una nidada es un hitoimportanteparaestableceruna secuenciaen el desarrollode los nidos. Por ejemplo,Polistesponeunhuevoenla primeracelday amplael panaldeformagradual,repitiendoel procesodeiniciar unaceldaydepositarun huevoenellay assucesivamente.En cambio,algunascoloniasdeEpiponiniprcticamentecompletantoda la estructuraantesde producirdescendencia(o hace ambascosasal mismo tiempo) yamplan el nido por pocas, agregandounidades modulares (panal ms envoltura). Polybia yBrachygastra(y seguramenteChartergus.Epiponay Protonectarina)completanla envolturaprimariaunashorasdespusdehaberiniciadoel nido,por lo quemuchasespeciespresentanunaenvolturasimilar

similar. Un panalpuedeampliarsegradualmentehastallenar el readelimitadapor la envolturaLaenvoltura no se "remodela" para ajustarlaal crecimiento del panal, sino que se colocan mdulosprcticamenteidnticosdebajode las seccionesmadurasdel nido. Por otra parte,algunosgnerosdelgrupoParachartergus(incluidosAngiopolybia,Chartergellus,L.eipomeles,Nectarinella,Pseudopolybiay Protopolybia)aparentementeseapresuranadepositarlos huevosenlospanalesrecinconstruidosy nocompletanla envolturaprimaria sino hastavarios dasdespus.Estecomportamientose asociaa unamayor variabilidad en el diseode envolturasentre especies.Los miembrosde estegrupo, excepto

Gnero Distribucin. Nidos. Tamao de la coloniaN de especies

Agelaia Mxico - nortede Generalmenteencavidades.Varios panalescurvosy concntricos,Argentina.31 unidosporunpednculoy suspendidosdesdearriba;algunas

especiesconstruyennidosexpuestosy enfonnadebola. 100-1.000.000.

Angiopolybia Panam- Brasil. 4 Frascosinvertidosquecuelgande las hojas;la entradaesuncanaletecurvoy dirigido haciaabajo.50-400.

Apoiea Mxico- nortede Conoaplastadoenfonnadetazninvertido; adherido(ssil)aunaArgentina.9 ramita;sin envoltura.Avispasnocturnas.50-400.

Asteloeea Amazonas.3 Aplastados.Lasceldasseadhierendirectamenteal sustrato;unpequefiocuellocentralesla entrada.Panalssil.50.

Braehygastra Texas- nortede Colgantes.Sonmsanchosdel centrohaciaabajo;cadapanalconArgentina.16 envolturaprotectora;algunasvecesmsirregulares.100-20.000.

Chartergellus CostaRica- Frascosinvertidosadosadosa unahojao aunarama;entradaporsurestedeBrasil. 8 la partedeabajo;panalesparalelosquependendel sustratopor

mediodeun pednculolateral,no estnadheridosa la envoltura.100-300.

Charterginus Honduras- Debajode las hojas,envolturablanca,a menudoenfonnadeAmazonas.6 estrella,entradadorsal;un solopanalconun robustopednculo

central.100.Chartergus Colombia- Brasil. Cilindro blanco,lapartede arribarodeala rama,la entradaenel

3 mediode la partede abajo;panalesfijados (ssiles)a la envoltura.100-3000.

Clypearia Surde Mxico- En forma de domo,adosadosa un troncoo aunarama;envolturaBolivia. 8 consecrecintranslcida;panalssil.50.

Epipona Mxico- Bolivia. Colgante,cilindro asimtrico,aplastadoenla partedeabajo;el5 cartnesdensoy finne; entradaventral;periferiadecadapanal

fusionadaa la envoltura.1000.Leipomeles CostaRica- Debajode lashojas(o adosadoa una-rama);envolturafrgil y(=Marimbonda) Brasil. 4 aplanada,entradacercade la puntade la hoja; variospanales

horizontales.50-200.Metapolybia Mexico- Celdasaplanadasy adheridasdirectamenteal sustrato;envoltura

Paraguay.15 con muchasventanastransparentes;entradaporarriba;panalssil.50-1000.

Neetarinella CostaRica- Frascoinvertidoadosadoa sustratoancho;envolturaconpelosBrasil. 2 pegajososy cubiertade lquenes;panalssil. 100.

Paraehartergus Mxico- Frascoinvertidoadosadoa un tronco;entradatubularenla parteArgentina.17 deabajo;panalesparalelosadheridosporpednculoslaterales.

100-600.Polybia Mxico- De fonnavariable;colgantes,partede abajoconvexa,cartn

Argentina.59 quebradizo,hojuelasvegetaleso barro;periferiadecadapanalfusionadaa la envoltura.50-15.000.

Protoneetarina SurdeBrasil - Colgantes,deesfricosa cilndricos;cartnflexible y gris;nortede periferiadecadapanalfusionadaa la envoltura;entradaenparteArgentina.1 centralde la envolturamsbaja.

Protopolybia Mxico- Formamuyvariable,sobrehojaso encavidades;cartnconfibrasArgentina.32 largasy decolor plido; a menudoconmuchospednculos;de uno

a muchospanales;cadauno con supropiaenvolturay supropiaentrada.50-11.000.

Pseudopolybia Nicaragua- Colgantesy esfricos;agujerode entradaenla partede abajo;Bolivia. 4 panalesapiladosy no fusionadosa la envoltura.50-300.

Synoeea Mxico- En forma dedomo,celdasadheridasdirectamenteal sustrato;Argentina.5 envolturamsaltaenel centroy corrugada;entradapor arriba;

Danalssil.50-900.

630 Memoirsof theAmericanEntomologicalInstitute,Volume77

Cuadro15.6.Gnerosde Epiponini, distribucingeogrfica,nmerode especies,diseodel nido ytamaode la colonia. Los nidos tienen una envolturaprotectora,excepto los Apoieay algunasespeciesdeAgelaiaqueanidanencavidades.Paraunaclavede los nidos,verWenzel(1998).

Nectarinella,modifican la envolturaprimariaconformecreceel panal.Por ltimo, algunasespeciesdeAgelaia tiendena prescindirpor completode envoltura,as que la ampliacindel panalrepresentalaetapafinal dela construccin.Estegneromuestraunagranvariabilidadencuantoal diseodepanales.

Defensade la colonia. El diseode los nidos de los Polistinaees, en gran medida,el reflejo de ladepredacinde que son objeto por partede las hormigas.Gneroscomo Polistesy Mischocyttarusleaplican al pednculouna sustanciaque repele a las hormigas (estasustanciaes segregadapor unaglndulasituadaen el sextoestemametasomal)(Jeanne,1970;Downing en Rossy Matthews,1991).Estasecrecin,sin embargo,podraestarmsligadaa la fundacinindependientedenidosquea la faltade envoltura,pueslos nidos de Apoica, gneroque funda las coloniasen enjambres,carecentanto deenvolturacomo de secrecionesrepelentes(London y Jeane,2000; Smith et al., 2002). Aunque esprobableque la envoltura de los nidos se desarrollara,en primera instancia,para defendersede lashormigas(Jeanne,1975), los ataquesde los parasitoides(p.ej. los Ichneumonidaey las moscasde lafamilia Phoridae)tambindebende haberjugadoun papelimportante(GadagkarenRossy Matthews,1991; Jeanneen Rossy Matthews, 1991; Simoeset al., 1996; London y Jeanne,1999; ver tambincaptulo2.8).Dehecho,entrelos depredadoresquemsdaocausana losnidossinenvol1madePolistesfiguran laslarvasdealgunosPyraloidea(Lepidoptera)(Jeanne,1979).

OtrosPolistinaecomoLeipomelesdorsatay Nectarinellatienenunadefensaadicionalen forma depednculospegajososproducidosa partir de secrecionesbucales,que muestranuna mayor densidadcercade la entradadel nido. Ademsde las defensasestructuralesquepuedetenerun nido, las avispasadultas tambin atacan directamentea las hormigas; pueden, por ejemplo, "picotearlas" con lasmandtbulasy abanicarlascon las alas(West-Eberhard,1969), llevrselasa otro lado (JeanneenRossyMatthews, 1991) y "borrar" sus senderos de feromonas (West-Eberhard, 1989). Este ltimocomportamiento,medianteel cual los senderosdehormigassondesviadosparaqueno pasenpor el nido,les permitea algunas especiesdeMetapolybaanidarenplantasrnirmecfitas(cuadro16.3)y, en ciertamedida,lesbrindaproteccincontralos depredadores.

Las "hormigas legionarias" (Ecitoninae) constituyenun caso especial (Chadab, 1979), y paradefendersede ellaslasavispasdebenrecurrira diferentesestrategias:construirlos nidosen la partemsaltadel doseldelbosque(p.ej. Chartergus,Agelaaareata,Clypeariasulcata,Epiponaspp.);bloquearlaentradadel nido con el cuerpode las obreras(p.ej. Synoecaseptentrionalis);combinarel bloqueoconunacoberturaresistenteparael nido (p.ej. Polybia emaciata),o bien, anidarensociedadconhormigas,como las Aztecao las Pseudomyrmex(p.ej. Agelaa mynnecophilay Polybia rejecta). Esto ltimoseguramenteexige algn tipo de defensacontra las hormigas,y de hecho,Parachartergusaztecus,especieque se asocia a Pseudomyrmex,camufla qumicamenteel nido, cubrindolo con lpidossemejantesa los quesehallanen la cutculade lashormigas(Espeliey Hermann,1988).En Per,variasespeciesde Polistinae,sobretodo deMischocyttarus,anidanen rnirmecfitasde Melastomataceae;porejemplo,enTococaguanensis(habitadoporAllomerusoctoartculatus)y enMaietapoppigi (habitadopor Phedole)(Herreet al., 1986).A pesarde las mltiplesdefensasque interponenlas avispas,comorecinseseal,muchasveceslashormigaslegionariassalenvencedoras,encuyocasola mayoriadelosPolistinaeno tienen ms remedio que abandonarel nido. Aunque no se ha documentadotodava,parecieraquelas coloniasqueanidanen sitios dondeabundanlas hormigastiendena serrelativamentepequeas,por la frecuenciaconquedebenabandonarel nido.

Los vertebrados,incluidoslos monosy algunasaves,tambinatacanlos nidosde los Polistinae.Porejemplo,al finalizar la estacinsecaen los bosquesestacionalmentesecosde Centroamrica,hastaun50% de los nidos de Polybia occidentalisy P. barbouri muestransignosde depredacinpor partedelgaviln,Leptodoncayanenss(Accipitridae) (Windsor, 1976).La picaduraes,por supuesto,la primeraarmadefensivacontralos vertebrados.Al examinardiferentesespecies,seha observadoque tanto lasreinascomolasobrerastienenpasenel aguijn("aguijnarponado"),y lasquetienenmspasy msfuertes(muchosEpiponini, exceptoApoca)presentan"prdidasuicidadel aguijn". En estoscasos,laspassequedanenganchadasa la piel del vertebradoy cuandola avispaintentaretirarse,el aguijny elaparatodel venenopermanecenincrustadosen la herida,lo quecausala muertede la avispa(Manzoli-Palmay Gobbi, 1997). Ademsde contenersustanciasque causandolor, el venenotambinpresentaferomonasde alarma,las cuales, en algunas especies,provocan el rpido reclutamientode otrosmiembrosde la coloniay un descensoen el umbral del ataque(Jeanne,1981a;paraunarevisin, verLandolt et al. en VanderMeer et al., 1998; Dani et al., 2000, examinanla composicinqumicadelvenenode las avispassocialesy la composicindel componentede alarmadePolybia).Paracharterguscolobopterusno pica al enemigo, sino que lo roca con su veneno (Jeanney Keeping, 1995),comportamiento tambinobservadoen P. apcalis en CostaRica (William T. Wcislo, comunicacinpersonal).

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1:

Ademsdepicar, las avispasPolistinaepuedenadoptarconductasquesirvendeadvertenciavisualparaun posible depredadory de exhibicin social paracoordinarel comportamientodefensivoentre los,miembrosdela colonia.VariasespeciesdeEpiponinimantienenla puntadel abdomenerguiday muevenlasalasritmicamentemientrassehallanposadassobreel nido osobreel cuerpodealgndepredadorque

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Figs.15.13-15.16.NidosdePolistinae;15.13,Mischocyttarussp.;15.14,Pseudopolybiasp.;15.15,Parachartergussp.;15.16,Polybiasp.

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sehaacercadoal nido (O'Donnellet al., 1998).Estecomportamientopodraestaracompaadode unaliberacindeferomonasdealarma.

Tambincomomecanismodedefensacontralosvertebrados,losPolistinaemenosagresivospuedenmimetizarespeciesagresivas(ver ms adelante)o construirlos nidosjunto a especiesagresivas.Porejemplo,en los bosquesestacionalmentesecosdeCostaRica,PolistescamifexsueleanidarconPolybiaoccidentalis(Com, 1972), y Mischocyttarusimmarginatus,con Polybia occidentalisy P. diguetana(Windsor,1972;Gorton,1978).Porotraparte,parecieraque,al menosenalgunoscasos,lasespeciesqueformancoloniaspequeasoptaron,evolutivamente,por construirnidoscrpticos,los cualespodransermsdificiles dedetectarvisualmentepor los vertebrados.As, Leipomelesdorsatacolocalospanalesenel envsde las hojasms grandesy luego los cubre con una membranaaplanadaque mimetiza lavenacindelahoja.

Lascastasy la divisin del trabajo. Al igual queenotrosinsectoseusociales,en los Polistinaeel trabajode la coloniasuelemostrardosgrandesdivisiones.La primeraseparael trabajoreproductivo(la reina)del trabajodela castaobrera,la segunda,las tareasquesellevana cabodentrode la propiaclaseobrera(polietismo).

Lo primeroquehayquesealaresqueen los Polistinaelasdiferenciasmorfolgicasentrelas reinasy las obrerasno sonni tan regularesni tan marcadascomo en otros insectoseusociales(p.ej. en lastermitas,enmuchashormigasy en la abejamelifera).Sin embargo,envariosEpiponini las reinasy lasobrerass sonmorfolgicamentedistintasy esterasgohasurgidovariasvecesen la tribu (Noll et al.,2004).La hiptesisdequelascastas(reinasy obreras)sedefmenantesde alcanzarel estadioadultohaquedadodemostradaconlos estudiosmorfolgicosrealizadosconAgelaiavicina (Sakagamietal., 1996;Baio etal., 1998),A. multipictayA.pallipes(Noll etal., 1997b),Polybiadimidiata (Shmaet al., 1998)y Parachartergussmithi.En esteltimo caso,lasreinasy lasobrerassediferencianporel color (Mateuset al., 1998) y/o por el tamaode ciertaspartesdel cuerpo(Saito et al., 2004); por otro lado, en P.fratemuslascastassedefmenenel estadioadulto(Mateuset al., 2004).En todasestasespecies,la ideadequela castaprobablementequedadefinidaantesdellegarala edadadultaseapoyaenlapresenciaderasgosdistintivos(coloracin,esculpidoy/o formadelasdiferentespartesdel cuerpo),tantoenlasreinasjvenescomoenlasreinasmaduras.

La inclusindehembrasjvenesy dehembrasviejasen la muestraanalizadaresultaesencialparademostrarquelasdiferenciasentrereinasy obrerasno obedecena uno de los siguientesfenmenos:l.Lasqiferenciaspodranserel resultadodela edady delmayordesarrolloreproductivodela reina,comocurreenMetapolybiaaztecoides,dondelasreinasmsviejassedistinguende lasobrerasportenerunacoloracinmsparduscay el gstermsdistendido(West-Eberhard,1978b).2. La seleccinsocialencontrade las reinasque presentanun fenotipo intermediopodrallevar a que las "reinasganadoras"tuvieran una morfologa y un tamao extremos,como se deducede datos obtenidosen Polybiaoccidentalis,P. paulistay P. scutellaris,endondeel tamaoy lasdiferenciasmorfolgicasdelas reinasseacentanenlascoloniasmaduras(queproducenmachos),porquelosrasgospromediodelasreinas-no los de las obreras-sevuelvenmsextremos(Noll y Zucchi, 2000).3. En algunosPolistesde laszonas templadas,las hembraspresentanun cambio continuo en cuanto a tamao, coloracin ycaractersticasfisiolgicasatravsdelasestaciones;esms,enciertasetapasdel ciclo dela colonia(p.ej.aprincipiosdel verano)lasobrerasseencuentranjunto a lasreinasdel veranoanterory no seobservanestadosintermedios(West-Eberhard,1969).

Lascaractersticasmorfolgicasquedistinguenaunareinaestablecidadeunaobrerahanconducidoa pensarque al menosen variasespecieslas castasse definenantesde alcanzarla etapaadulta,sindescartar,sin embargo,la posibilidadde que uno o varios de los factoresmencionadosanteriormenteseanlos responsablesde las diferenciasmorfolgicas.Se ha sealado,por ejemplo, con baseen elanlisisde cuatrocoloniassin cra (coloniasen fasede descanso),que enAgelaia areata las castassedefmenantesdealcanzarel estadioadulto(Jeanney Fagen,1974).Pero,podraserqueenotromomentodela colonia(recordemosquesetratadeunacoloniaconunapoblacinestacionalmentesincronizada)sepresentaraun traslapede reinaspequeasy obreras.An as, es probableque las investigacionesdemuestrenque,efectivamente,en estaespecielascastassedefmenantesde alcanzarel estadioadulto,pues este fenmenose ha observadoen otras especiesde Agelaia (ver arriba). Otras especiesquerequierenmsestudioparacomprobarquelas diferenciasmorfolgicasentrelas reinasy las obrerasseestablecenantesde alcanzarel estadioadulto son: Apoicaflavissima (Shimaet al., 1994),A. pallens(Jeanneet al., 1995a),Protonectarinasylveirae(Shmaet al., 1996b),Pseudopolybiavespiceps(Shimaet al., 1998),Pseudopolybiadijficilis (Jeanne,1997),Epiponaguerini (Hunt et al., 1997),Brachygastralecheguana(Shimaet al., 2000) y Metapolybiadocilis (West-Eberhard,indito). Si en la muestraseincluyen tanto hembrasjvenescomo hembrasviejas de ambascastas,se puedenrealizar anlisis

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estadsticos multivariadosparaprobarquelas diferenciasentrecastasseestablecenantesde alcanzarlaedadadulta(verKojima, 2000).

El hechodequeenlascoloniasdeAgelaiavicina lasreinasy lasobrerasseproduzcanenmomentosdistintos(Zucchietal., 1995)esdesumaimportancia, puesdemuestraquela castala defIneunoo variosfactoresambientalesy no un cambioallico,comoocurreenalgunas abejassin aguijn(Kerr, 1950).Sedesconoce,sinembargo,cmoselogralaproduccinsincronizadadecastas.

Ahorabien,enalgunosEpiponini,por ejemploenMetapolybiaaztecoides(West-Eberhard,1978b)yenBrachygastramellifica (Hastingset al., 1998),lascastassedefInenenel estadioadulto,auncuandoestaltima especieforma coloniasmuy grandes(>40.000hembras),del tipo normalmenteasociadoa ladefInicin morfolgicade castaspreviaal estadioadulto. El tamaode la colonia,entonces,puedeserunacondicinnecesaria,perono sufIcienteparaperderla flexibilidad queotorgala defInicindecastasen el estadioadulto. Slo las coloniasgrandesy con unadefensaconsolidadapuedendarseel lujo dedefInir las castasantesdel estadioadulto,porque,al tenermsposibilidadesdecontarcon un adecuadonmerodeobrerasy reinas,puedenobviarla necesidadde realizarun cambiodecastadeemergenciaalalcanzarel estadioadulto,si unadelascastasllegaaescasear(West-Eberhard,1981).

La defInicin de castasduranteel estadioadultopuedeverseafectadapor factoresanterioresa eseestadio,comoseranlanutricindelaslarvaso la variacingenticaEstosfactores,sinembargo,puedensesgarla casta,no detennnarla.En otraspalabras,los factorespreviosal estadioadultono determinanelmomentodel cambio,ni constituyenla variablecrticaqueseparala trayectoriadeunareinadela deunaobrera.Segnlo quetradicionalmenteseha afIrmadoconrespectoa la defInicin de castas(ver sobretodo Michener, 1961; Engelsen Engels,1990), la defInicin de sexo(p.ej. Bull, 1983)yel desarrollobiolgico (p.ej., Davidson, 1986), las castasse "defInen" durantela ontogenia,cuandola funcinreproductivade una hembra toma un rumbo (diferenciacin),por lo general irreversible, que ladistinguirdela castacontrariaUno omsfactorescontribuyena esa"defInicin" o al menosla sesgan.Unahembraquede larvarecibi unabuenanutricintienemsprobabilidadesde llegara ser"reina" enun grupoenel quela defInicindecastasocurreenel estadioadulto(pormediodela interaccinsocialentrelashembras)queunahembraquerecibi unaalimentacindefIcitariaMuchosdelos ejemplosde"defInicin" de castasprevia al estadioadulto citadospor 'Donnell (1998d) seconsideran?,en laactualidad,ejemplosdefactoresqueinfluyen enla definicindecastasduranteel estadioadulto.

En la mayorade los Epiponini las reinasestablecidasson ms grandesque las obreras,pero enalgunasespecieslasobrerassonmsgrandesquelasreinasestablecidas;por ejemploenalgunosApoicay en Polybia dimidiata, P. emaciatay Protonectarinasylveirae (Hebling y Letizio, 1973; Richards,1978; Shima et al., 1994, 1996a-b). En Brachygastra lecheguana,Pseudopolybiavespicepsy P.difficilis, las obrerasy las reinas no muestrandiferenciasde tamaoestadsticamentesignificativas(Shimaet al., 1998,2000).La raznpor la quela castareproductivaevolucionahaciaunmenortamao(por ejemplo,en los Apoica,queformancoloniasrelativamentepequeas)esalgo quetodavano sehadilucidado.En las especiesque defInenlas castasantesde alcanzarel estadioadulto, estaestrategiapodrareducirla inversinporreina,y permitiramantenero aumentarel nmerodereinassin tenerqueaumentaresainversin.Estaestrategiatambinserade granutilidadparaespeciesde linajesenlos quela castase estableceantesde la edadadultay que, ocasionalmenteo de manerasecundaria,formancoloniaspequeas,puesparaellasel riesgodequedarsin reinaesmuchomayorqueparalas especiesquetienenunsistemadecastasmsflexible o quecuentanconunapoblacinmuynumerosa.

Cuandono haydiferenciasmorfolgicas,a las reinasselespuededistinguirporquetienenespermaen la espermateca,los ovarios ms desarrolladosy por su comportamiento.Las reinasde algunasespeciesdePolistesatacany controlanalasdemshembras;otrasdesplieganunaconductaamenazadoraquehacequelashembraslas eviteno seles acerquenmuy despacio.En algunasespecies,las reinassecomenlos huevosdepositadospor las obreras,y, en Leipomeles,Metapolybiay Synoeca,cuandounareinaseaproximaaotra,lo hacecaminandomuydespacio,y doblandolasantenasy el abdomenhacialaotrareina(West-Eberhard,1978b,1981,indito).

La divisin reproductivadel trabajo ocurre en dos contextos: 1) dentro del grupo de hembrasfundadorasde la coloniaque pertenecena una mismageneraciny 2) entrela(s) fundadora(s)de lacoloniay lasobrerasno reproductivasquehansidocriadasen la coloniay quepertenecenamsdeunageneracin.Las fundadorasde muchosPolistesy Mischocyttarus(avispasfundadoresindependientes)pueden,facultativamente,formar unasociedady al principio no habramuchadiferenciaentrereinasyobreras,puestodaslas fundadorassehabrianapareadoy presentarianalgn gradode desarrolloen losovarios.En los Epiponini (avispasfundadoresenenjambre),la asociacinentrelasfundadorasapareadasy las obrerases obligatoria,y la distincin fIsiolgica entrelas reinasy las obrerasya estdefInidaalcomenzarun nuevo nido. El comportamientoagonistico de las fundadorasde algunas especiesneotropicalesde Polistes(p.ej. P. canadensisy P. erythrocephalus)conduceal establecimientode unajerarquaquemuestraunacorrelacindirectacon el xito reproductivo:la hembrademayorrangotiene

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los ovarios mejor desarrolladosy depositael mayor nmerode huevos.En otras especies(p.ej. P.versieolor),la agresividadesraravezpalpabley la divisin de laboresno estbiendefmida(lto, 1985).EnMisehocyttarusangulatusy M basimaculael comportamientodominanteespococomny, aunquehay una hembraque pareceser la reina, estasalede vez en cuandoa forrajeary deja a otra posible"ponedoradehuevos"enel nido y los papelescambianda a da(lto, 1984).Unapoliginiaserialdeestetipo sepuedeinterpretarcomounamonoginiadecortoplazo.

Al emergerlas hembrasde la prxima generacin,la defmicin de castas(reina frente a obrera)dependede las relacionesde dominanciaque se establezcanen la colonia cuandolas hembrassonjvenes.Por ejemplo, en Polistesspp. (West-Eberhard,1969, 1986), Metapolybia azteeoides(West-Eberhard,1978b)y Synoeeasurinama(West-Eberhard,1981),si al momentode emergerlas hembrasnuevashay una reina o un grupo de reinaspresente,entonceslas hembrasnuevasse conviertenenobreras;pero si no encuentranreinas,seconviertenen reinas.A vecespuedehaberalgncomponentenutricional que haceque la primerageneracinde hembrasse conviertanen obreras:la bajarelacinobrerallarvaal inicio de la colonia resulta en una primera generacinde larvas nutricionalmentedeficitariayenadultoscon unabajacapacidadparaproducirhuevos(Hunt enRossy Matihews,1991).Por lo generallas reinasnuevasseproducencuandola coloniaha alcanzadoun tamaorelativamentegrande.En estaetapadel ciclo de la colonia,sesuponequelas larvasquesurgenestnbien nutridasyquelas reinasparentalesya estn mayoreso handesaparecido,de maneraqueno hay suficientescomoparadominara todaslashembrasnuevasquevanemergiendo.

Los patronesdecomportamientoestudiadossugierenquela dominanciareproductivadela reinay elhechode que sea"reconocida"como tal obedecena la presenciade algn tipo de feromonao sealqumica(parauna revisinbreve,ver Landolt et al. en VanderMeer et al., 1998).La nicaevidenciaexperimentalque apoyaestaafirmacinen Epiponini provienede Metapolybiaazteeoides,dondelasobrerasreconocenlos oloresqueemanandela cabezade lasreinas(West-Eberhard,1977a).

La divisin de laboresentre las obrerases particularmenteevidenteen Epiponini e incluye doscomponentes(Jeanneen Rossy Matthews,1991): los cambiosde comportamientorelacionadoscon laedad(el polietismo)y la especializacinindividual de labores.El polietismoimplica que las obrerasjvenesrealizanlaboresdentrodel nido (cuidara las criasy darlemantenimientoal nido) mientrasquelasdemayoredadseencargandel forrajeofueradelnido. Aunquela edadexactaa la queunaobreradejalas laboresdel nido y sale a forrajear es variable, estecambioparecerealizarsede maneramsbienabrupta a nivel individual. Adems del polietismo, las obrerasde una determinadaedad parecenespecializarseensubgruposde tareaspropiasdesucohorteetaria.Porejemplo,enPolybiaoecidentalis,las forrajerasseespecializanya seaen recolectarpresas,nctar,fibras leosaso agua(Jeanne,1986)yrara vez abandonansu especialidadpararecolectarotro tipo de material (O'Donnel1y Jeanne,1990,1992a-b).En Metapolybia,las obrerasencargadasde construirlas celdillasy la envolturadel nido nosalena buscarpulpao agua;la bsquedade aguala realiza,a menudo,un individuo o un pequeogrupode individuosquesehanespecializadoenesalabor(Forsyth,1978;Karsaiy Wenzel,2000).Cuandolanecesidadde materialescambiaen el nido, la respuestaprimordial de las forrajerasno es cambiardeactividad,sino modificar la velocidada la que realizansu trabajo (Jeanne,1996).En P. aequatorialis,este grado de especializacinlaboral de las obrerasparecetener un origen gentico,por lo menosparcialmente,si bienlos aspectosgenticospareceninfluir pocoenla edadalaqueunaobreracambiadetrabajo(O'Donnell,1996b,1998e).La edada la queunaobreracambiadetrabajo(p.ej. la edada la quesale a forrajear por primera vez) podra estar determinada,ms que por la edad misma, por lasnecesidadesde la coloniay podrasuponerun cambioen el nivel de hormonasjuveniles(O'DonnellyJeanne,1993). Otro factor queafectala edada la queserealizala primeraexcursinde forrajeo eseltamaodel cuerpo: las obrerasmspequeasde P. oecidentalisatraviesanla secuenciade polietismomslentamente(lo que implica que tardanmsen salir a forrajear) y tienenmsposibilidadesde serdominantesenlas interaccionessociales(O'Donnelly Jeanne,1995).

El polietismo relacionadocon la edades menosevidenteen Polistesy Misehocyttarus,aunqueciertamente ocurre y a veces se asocia a interaccionesde dominancia Por ejemplo, en P.erythroeephalus,las obrerasms viejas y ms dominantesforrajeanmenosque otras obreras(West-Eberhard,1969),y en P. instabilis las interaccionesde dominanciaentrelas obreraspuedenafectarelforrajeodenctar(O'Donnell,1998b).LasobrerasdominantesdeM mastigophorusactancomoreinas,puesseencargande la mayorpartedel forrajeodefibras leosasy muchasvecesle quitanel alimentoalas forrajerasque van llegandoal nido (O'Donnell, 1998a).Aunqueesteestudiono mencionala edadrelativade las hembrasdominantesfrente a las hembrasdominadas,los resultadosobtenidoscon otrasavispassociales(revisinen West-Eberharden Turillazzi y West-Eberhard,1996)sealanque la edadrelativa y el nivel de hormonasjuveniles podran ser los responsablesde estas diferencias decomportamiento,as como de las diferenciasde comportamientoque se observanen las obrerasdealgunosEpiponini, comoPolybia occidentalis(O'Donnell,2001).En Polistescanadensis,los cambiosetariosen la conductade las obrerasseencuentrancorrelacionadoscon el nivel de hormonasjuveniles;

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Dieta. Los adultos de Polistinaese alimentanparcialmentede nctar, y a vecesste puedeser elcomponenteprincipal de la dieta (p.ej. en Polistes lanio; Giannotti et al., 1995). Algunas especies"ordean" hompterosque excretansolucionesazucaradas;por ejemplo, ParachartergusfratemusordeaAetalionidae(Letourneauy Choe, 1987). Las hembrasadultascazanuna gran variedaddeartrpodosy por 10 generalmasticanlargamentea la presaenel sitio de captura,de maneraquecuandoregresanal nido llevan el abdomenlleno de fluidos y unabolita prcticamentesecaen la boca. Losfluidos ingeridossonregurgitadosy sirvenparaalimentara las larvasy los adultosqueestnenel nido.El alimentoslidotambinsereparteentrelos adultosy laslarvas.

Algunasespeciesllevan al nido presasms o menosintactas(p.ej. Agelaiapallipes,Metapolybiaaztecoidesy variasespecies dePolybia), sobretodo larvasde Lepidoptera,pero tambinotro tipo deartrpodos.Polybiaemaciatallevaescarabajosadultos(West-Eberhard,indito),Polybiarejecta,huevosderanay renacuajos(Warkentin,2000),Pseudopolybiacompressa,ninfasdeMembracidae(R. Cocroft,comunicacinpersonal),y Polybia seutel/arisy P. occidentalis,hormigasy termitasaladas(numerososregistros,p.ej., Wasmann,1897; Forsyth, 1978). En los nidos de especiesque almacenangrandescantidadesde presas(p.ej. Polybia seutel/aris)es comnencontrarinsectosde muchosrdenes,entreellos, termitas,hormigas,Chironomidae(Diptera) y moscasasociadasal ganado(paraunarevisin,verRichardsy Richards,1951).Una especiedeBrasil,Mischocyttarusdrewseni,parececentrarsusataquesen las telas de araa,de donde roba polillas, hormigasmacho, ninfas de Hemipteray saltamontes(Jeanne,1972).Estaespecietambinsustraehuevosde artrpodos(probablementede araa)y los llevaal nido. Paramsdetallessobrelas presasde las Polistinae,ver Gobbi et al. (1984),Gobbi y Machado(1985,1986)YMachadoetal. (1987).

A diferenciade lo queocurreen otros insectoseusociales,los nidos de los Polistinaeno jueganunpapel importantecomo centrosde almacenamiento,aunquealgunosPolistesy Epiponini s guardanreservasalimenticiasenel nido; estoseobserva,sobretodo,enzonasafectadasporsequasprolongadas.Unasespecies,comoBrachygastralecheguana,B. mel/ifiay Polybia diguetana,almacenantantamiel(a menudoen unasbolsassituadasen la envolturadel nido) que stase usaparaconsumohumano.Polybia occidentalisaprovechalos vuelos nupcialesde las hormigas o de las termitas aladasparacapturarlasen nmeroscuantiososy almacenarlas(despojadasde alas, patasy cabeza)en las celdasvacasde su nido (Forsyth, 1978). En los nidos de otro miembro del mismo grupo de especies,P.ruficeps, sehan encontradoalmacenadasgrandescantidadesdeAnoplotermes(Richardsy Richards,1951). En las zonas altas de Costa Rica (2000-3000m.s.n.m.), se han observadocolonias de P.aequatorialisquetambin'almacenanmiel y presas(1. WengyN. Rarnrez,comopers.).

Los Polistinaecazanprincipalmenteduranteel da, conexcepcinde las especiesdeApoicaquesonnocturnas(Hunt et al., 1995;Nascimentoy Tannure-Nascimento,2005).La tazadeforrajeopuedeverseafectadapor variosfactores,entreellos, la infeccinde las obrerasporparsitosprotozoarios(Bouwmaet al, 2005). Contrariamentea algunosotros insectoseusociales,no setienenpruebasde reclutamientohaciaunafuentede alimentopor partede los Polistinae(Forsyth, 1978; Jeanneet al., 1995b; RaveretRichter,2000).Porotro lado, el aprendizajejuegaun papelimportanteenel comportamientoindividualde cacerade las obreras,y algunosPolistes aprendena robar alimento al hallar a una avispamspequea(p.ej., una especiede Polybia) con unapresa(Shafrr, 1996; Richter; 2000). Las especiesdeAgelaia("avispascarniceras")y deAngiopolybiales arrancantrocitosdecarnea los cadveresdelosvertebradose invertebradosdemayortamao.Es evidentequeles atraeel olor de la carroa,puesseacercana la carneen descomposicin,aun cuandostano seavisible (p.ej. debajode unahoja), y alasmediasimpregnadasdel olor de los piesde loshumanos (West-Eberhard,indito).

El ciclo de la colonia.En las zonastempladas,las coloniasdePolistini y Vespinaetienenunasolareina,no formanenjambresy suciclo esrelativamentefcil dedefInir: las coloniasempiezancuandolasreinasemergende la hibernaciny declinanal aproximarseel inviernosiguiente,cuandola puestadehuevosyel cuidadode las crassedetienen.En estasespecies,el ciclo de la coloniasigueel ciclo reproductivodelas reinas(West-Eberhard,1969). Aunquealgunasespeciestropicalesde Polistes(p.ej. P. versicolor)muestranun comportamientosimilar (formandoagregacionesde adultosenhibernacin;Gonzlezet al.,2005),porlo general,el ciclo esmscomplejoenel trpico.En especiesqueno formanenjambres,comoPolistesy Mischocyttarus,las coloniasformadasporparientespodranperpetuarseen nidosindividualesmedianteunasucesinde variasreinas(West-Eberhard,1969;Jeanne,1972).Estosreinadospuedenserrelativamentecortoscomparadosconel tiempoquesetardaen criar un solo descendientey conducenaunaestructurasocialllamada"poliginia serial",paradestacarquesuefectoenla composicingenticadela coloniaescomparableal de tenermuchasreinasa la vez (West-Eberhard,1978a).El crecimientodelnidopuedesuspendersedurantelosperiodosenqueseentraenconflictosdedominanciay quemarcanlasucesinde la reina. En efecto, la puestade huevosy la construccinde celdassedetienen,porquelas

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reinaspotencialesestndemasiadoenfrascadasensuluchay desatiendenla produccindedescendenciay el cuidadode las cras(West-Eberhard,1969).Por lo general,los machosaparecencuandoel ciclo dela colonia estmuy avanzado,aunqueespordicamentepuedenproducirseantes.Con el tiempo, lascoloniasmadurasentranenun estadodedecadenciaamenudoasociadoala desaparicindela reina,o alhechodequeellayano ponemshuevos.Duranteesteperodoseproduceunaacumulacindemachosydereinasnuevas,listosparamarcharse,lascrasy la ampliacindela coloniapasanaun segundoplano,puesel nmerode forrajerasdisminuye,e incluso puedesuscitarseel canibalismolarvario. Es dificilsabera cienciaciertaquproduceel abandonodeun nido, aunquea vecesesevidentequelas hormigas(West-Eberhard,1969)o los parasitoidessonla causaprincipal, situacinqueenalgunaspoblacionesdePolistes canadensisse asociaal uso simultneode varios panalespor parte de una misma colonia(Jeanne,1979).La multiplicacindeunacoloniao el comienzodeotrasuponenla iniciacindeun nidoporpartedereinasfundamentalmentemonognicas.

En las especiesqueformanenjambres(Epiponini) resultamsdificil establecerel momentoen queuna colonia inicia o termina. Una colonia se multiplica cuandoun enjambreabandonauna coloniaestablecidapara formar un nido nuevo y el grupo deja de interactuarcon el grupo origipaI. Pero elestablecimientodeun nidono siempremarcala formacinde unacolonianueva,porquelos adultosdeunacoloniacuyonido esatacadoo destruidopuedenprotagonizarunafuga enmasay construirun nidonuevo,multiplicando(dividiendo)o no la colonia.Comotodoslos enjambrestienenreinasy obrerasquese trasladanjuntas,todaslas coloniassonen cierto sentidoperpetuas,hastaque el linaje del enjambredesaparezcapor completo(p.ej. cuandola poblacinadultadesciendea cero). Esto puedeocurrir enpoblacionesquesevenexpuestasal ataqueconstantedelos depredadores(p.ej. ver West-Eberhard,1981sobreSynoeca).

Metapolybiaaztecoides,uno de los pocosepipninostropicalescuyascoloniassehan estudiadoendetalle,producecrasy amplael nido (construyeceldasadicionales)por pocas,justamentecuandolosadultosabundany hayrelativamentepocaslarvasquealimentar(West-Eberhard,1978b).La produccinepisdicade crassehadocumentadoenAgelaiaVcina (Zucchi et al, 1995)y esprobablequetambinocurraen Polybia y Parachartergus,gnerosque amplanel nido (agrandamientode la envolturayconstruccindenuevasceldas)porpocas.

El ciclo de las coloniasdeEpiponini (el intervaloqueva desdeel comienzodeunacoloniahastalaproduccinde un enjambrereproductivo)puedecoincidir con el ciclo denidificacin (ocupacindeunsolo nido),perono siempreesas(JeanneenRossy Matihews,1991).Las coloniasde algunasespeciespuedenpermanecerenel mismonido porvariosaosconsecutivosy duranteesetiempopuedenocurrirvariosepisodiosde reproducciny liberacinde enjambres.En otraspalabras,un ciclo de nidificacinincluye varios ciclos de unamismacolonia (a estose le llama "ciclo de nidificacin indeterminado").AhorasesabequemuchosEpiponinialternanun periododemuchasreinasconunperiododeunao muypocas reinas, llamado "monoginia peridica" (West-Eberhard,1973, 1978b) o "oligoginia cclica"(Gastreichet. al., 1993;Nascimentoel al., 2004).De estaforma, el gradodeparentescosemantienemuyalto, aunqueen algunosmomentosdel ciclo de la coloniahayamuchasreinas(West-Eberhard,1977a;Strassmannetal., 1991,1992,1998;Quelleretal., 1993;Hastingsetal., 1998).

Sonmuchaslasrazonesqueinducenaabandonarunnido. Entrelasmscomunesfiguranlosataquesdelashormigaslegionariasy otrosdepredadores;perotambinel debilitamientodelasramasenlas quese apoyaun nido (por lo generala causade las termitas)puedeprovocarel trasladode un enjambre(West-Eberhard,1982).Loscostosdequedarseenel mismonido incluyenla acumulacindeexcrementolarvario (meconio),quereduceel espacioen las celdasy atraeparsitos,y el aumentodel pesodel nido,queobliga a un reforzamientoadicional.No obstante,hay dos instanciasen las que los beneficiosdequedarseenel nido parecensuperarlos costos:(1) cuandola estructuradel nido esmuyelaborada(p. ej.,en la especiesudamericana,Polybia seutellaris,cuyas coloniaspuedendurar de 20 a 30 aos)y (2)cuando los sitios de nidificacin son escasoso dificiles de obtener (p.ej. en las especiesquehabitualmenteanidan junto a las hormigas Azteca). Por otra parte, una colonia puede ocuparsucesivamentedos nidos duranteun mismociclo, comoocurreen Polybia occidentalisy Protopolybiaaeutiseutisen los bosquesestacionalmentesecos(Naumann,1970).En estoscasos,la coloniaproduceunacohortedeobrerasenunnido,emigraparafundarotronido,producevariosciclosdeobrerasy luegosereproduce.

Con respectoa los machosde Epiponini, no se tiene muy claro en qu momentodel ciclo de lacolonia se producen.La mayorade las colonias que se han recolectadocon fInes de investigacincarecende machos,y los machosde muchas especiespermanecensin describir. En Metapolybiaaztecoides(West-Eberhard,1978b) y Synoecasurinama (West-Eberhard,1981), la produccin demachosno pareceestar correlacionadacon la produccinde reinas. Una colonia de Metapolybiaobservadapor 18 mesesen Cali, Colombia (un readondela nidificacin de las avispasno muestraningn tipo de estacionalidad),produjo varios enjambresreproductivos(por lo generalen periodos

Ransony Gauld:RymenopteradelNeotrpico 637

Asociacionesbiticasy mimetismo.Como las avispassocialespican ferozmentea quien se atrevaaacercarsea su nido, muchosanimales,desdelas "esperanzas"(Downhowery Wilson, 1973)hastaunagran variedadde aves (Myers, 1929), se asociana ellas paraprotegersede los depredadores.En unestudioexperimental sobrela asociacinentreavesy avispasrealizadoen los bosquesestacionalmentesecosdel noroestede CostaRica, Joyce(1993)demostrquelas avesquenormalmenteconstruansus

marcadospor una fuerte agresividadentrelas reinas)pero ni un solo macho(West-Eberhard,1978b).Slo en algunasavispas(p.ej. Polybia occidentalis)que viven en reascon climas estacionalesmuymarcados,la produccinde machospareceestarsincronizadacon el arribo de las estaciones.En unapoblacinde Brachygastramellifica estudiadaen Texas(26.2N), las reinasseapareabancon un solomacho,y los machoserancriadosencoloniasmadurasquepresentabanun grannmerodereinas.Casitodoslos machos(o todos)eranproducidospor reinas,no por obreras,patrnqueparecesercomnentodaslasespeciesformadorasdeenjambres(Hastingset al., 1998).

Hbitos de apareamiento.Los machosde Polistesy Mischocyttarussuelenabandonarla colonianatalpocodespusde emerger;apenaspasanunospocosdasen el nido y luegosealejanpermanentementeparaunirsea un grupode apareamiento(West-Eberhard,1969;Jeanne,1972; Giannotti, 2004).Por logeneral, estos machos son socialmenteinferiores a las hembrasy las hembrasresidentessuelenexpulsarlosdel nido, como ocurre en M labiatus (Litte, 1981). No obstante,los machosde Mmastigophorussonsocialmentedominantesy permanecenen el nido por lo menosun mes(O'Donnel1,1999). Aunquelos machos contribuyenpoco con las laboresde la colonia y se comen los alimentosrecolectadospor las obreras,su permanencia(longevidad)podraserventajosacuandola formacin decoloniasnuevasesasincrnica

El momentoprecisodel apareamientoparecevariar entreespecies,aunqueespoco lo quese sabesobrelasespeciesdel neotrpico.EnPolisteserythrocephalus,el apareamientoocurrepocoantes,o pocodespus,de que las reinas nuevasinician el nido. Aunque la copulacinen el campo slo se hadocumentadoenunode los gnerosdePolistinaedel trpico(Polistes-verWest-Eberhard,1969;Polak,1992),algunospatronesde conductaobservadosen los machospodranestardirigidos ala obtencindeunacpula.El mscomndetodosesel "patrullaje",enel quevariosmachossobrevuelanrepetidamenteunamismaruta,posndosedevezencuandosobreunahojao un objetosalientedel camino.A veces,al"aterrizar", estos machos frotan el sustrato con un movimiento rpido o sinuoso del metasoma,probablementepara aplicar alguna feromona (West-Eberhard, 1982). Este comportamiento de"patrullaje" y "demarcacin"de los machos (que podra confundirse con el comportamientode"demarcacindesenderos"de los enjambresdehembras)seobservaenal menosalgunaspoblacionesdePolistes, Mischocyttarns,Epipona, Parachartergusy Synoeca(West-Eberhard,1982, indito; Polak,1993). No obstante,el comportamientomasculinopuedevariar dentro de una mismaespecie,ya seaporqueutilizan estrategiasdiferentes(ver Polak, 1992) o por variacionesgeogrficas.Los machosdealgunos Epiponini tienen un rea glandular muy evidente en la parte ventral del metasoma,queprobablementeesla fuentedelasferomonasmarcadoras(Downinget al., 1985).Los machosdePolistesmajor, presentanuna conductade demarcacinpoco comn,pueslas secrecionesse originan en unaglndulamandibular(Wenzel,1987).

Los machosde una especieno identificadade Agelaia, en vez de patrullar un reao quedarsecernidosen el aire, fueron observadossobrevolandorpidamentela copade un rbol situadoen unacolina, pero sin mostrarningunaconductade demarcacin(West-Eberhard,indito). Los machosdeParachartergusapicalis, por su parte, fueron observadosposndoseen perchasdesdedondevolabanhaciacualquierobjetoquepasabaen frente. Aunque,en general,estetipo de comportamientono sueleestarestrechamenteasociadoa un sitio de anidamientoy aunquealgunasreasdepatrullajegrandes(p.ej. las deMischocyttarnsmexicanus)puedenperdurarpor aossin conexinobviacon ningnsitio deanidamiento,parecieraqueel lugaren el queocurrela actividadmasculinaa vecess estasociadoa unnido enparticular(p.ej.,Synoecaseptentrionalis,Epiponasp.;West-Eberhard,indito).Porejemplo,losmachosdeunapoblacindePolistescanadensisvisitaban nidosrecinfundadosenlos queaveceshabafundadorasno apareadas(West-Eberhard,1982).Polak(1992),porsuparte,observmachosterritorialesde Polistescanadensisy P. camifexen unascolinas,pero nuncavio que intentarancopularcon lashembras,ni enel nido ni cercadel nido. Algunosde estosmachosterritorialesdejabanl1ll trillo qumicoen las perchasque estabandentro de su territorio, pero los de P. canadensisa vecescambiabandeestrategiay optabanporel patrullaje.

Memoirsof theAmericanEntomologicalInstitute,Volume77638

nidos con avispasPolistinaeno slo hacanms nidos en los rboles que tenan nidos artificialessimilares a los de Polybia, sino que el xito de la nidada era mucho mayor. Como se sealanteriormente,algunosPolistinaeconstruyensusnidos en asociacincon hormigas.TambinalgunosPolistinaeseunenentres paraanidar,encuyocasolasespeciesmenosofensivasgeneralmentebuscana

.Patrn decolor Polistinae Otros Hymenoptera

Cuerpo negro-azulado, Synoecaspp. Ichneumonidae:Pimpla caeruleataalasoscuras Polistesbicolor Pompilidae:Pepsisspp.

Eumeninae:Montezumiaazurescens

Cuerpopardooscuro, Agelaiapanamaensis Crabronidae:Clitemnestra,Neogorytesalasoscuras Mischocyttarus:labiatus,

melanarius

Cuerponegro,alas Parachartergus:apicalis, Trigonalidae:Seminotanegrasconpices fratemus Leucospidae:Leucospisleucotelesblancos Mischocyttarus:atramentarius, Ichneumonidae:Clydoniumcabrerai

atrocyaneus,imitator Mutillidae: machosdevariosgnerosPompilidae:AplocharesimitatorEumeninae:MonobianigripennisCrabronidae:Hoplisoides,.SagenistaApidae:Odyneropsis

Cuerponegro,alas Polybiarejecta Chalcididae:Brachymeriamexicanaamarillasrojizascon Leucospidae:Leucospisklugiipicesnegros Pompilidae:Priocnemis

Crabronidae:HoplisoidesEumeninae:Pachodynerusnasidens

Cuerponegroconpintas GrupoPolybia occidentalis Trigonalidae:Taeniogonaloscostalisamarillasenel pronoto'l Mischocyttarus:imarginatus, Leucospidae:Leucospislatifronsescutelo,etc. pallidipectus,tolensis Ichneumonidae:Phytodietus

Polistespacificus Pompilidae:Austrochares(machos),Episyron

Cuerpoamarillocon Agelaia:areata,cajennensis, Trigonalidae:Taeniogonalospintasnegras pallipes,etc. Chalcididae:muchosConura

Mischocyttarrusalienus, Ichneumonidae:Carinodes,basimacula,c!eomenes, Dolichomituszonatus,Hyposoter,col/arel/us,costaricensis, Neotheroniafraudulentus Pompilidae:Aimatocare(machos),

Polybiaemaciata PoecilopompilusEumeninae:ZethushistrionicusCrabronidae:Cerceris,Megistommum,

Psammaletes,Pseudoplisus,Stenogorytes

Apididae:variosOsirini

Cuerpopardo-amarillo Agelaiacentralis Leucospidae:Polistomorphafasciata

I

conpintasnegras,alas Mischocyt(arusangulatus Ichneumonidae:Dolichomitusamarillastransparentes annulicomis,Neotheronia

Eumeninae:Zeta

Cuerpopardo-amarillo, Polistescanadensis Ichneumonidae:Joppidiumspp.alaspardooscuro

Cuerponegro,puntade Brachygastramel/ifica .Trigonalidae:Lycogastermetasomaamarilla Ichneumonidae:Cryptopteryx

Hansony Gauld:HymenopteradelNeotrpico

Cuadro 15.7. Ejemplosde patronesde color recurrentesen Polistinaey en otros Hymenopteradelneotrpico(posiblesejemplosde mimesisprotectora;ver texto). Cuandosolo se incluye el gnero(sin el nombrede la especie),no necesariamentesignificaquetodaslasespeciesdel gneromuestranesecolor.

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Ii

, !

IMPORTANCIA ECONMICA. Debido a su feroz picadura, lasavispasPolistinae,al igual quelas avispasVespinaedelasregionestempladasdel nortefiguran entrelos insectosmstemidos.Estapicadurapuederesultarmortal en aproximadamenteun 1% de los sereshumanos,ya que puededesencadenarunareaccinalrgicaextrema.Cualquierpersonapuedepresentar,repentinamente,unareaccinalrgicaaestaspicaduras,aunque nunca antes las haya sufrido (ver captulo 3.1). Estas avispas son msproblemticascuandose encuentrancercade las casasde habitacin,y en un mundo cadada msurbanizado,esprobablequesupapelcomo"plagasurbanas"crezcaanms(Davis, 1978).

Lasespeciesquemsdificultadescausanen el neotrpicosonlas dePolistes,ya quetiendena hacersuspanalescercade las viviendasy setomansumamenteagresivascuandoalguiense acerca.Polistesversicolor,especieintroducidarecientemente(1988)en las islasGalpagos,seconvirti en 1991 en unaverdaderaplaga,tantoparalos habitantesde la isla comoparalos turistas.Eseao,durantela estacinsecaseprodujounagranepidemiade avispasy miles de ellasbuscabanaguaen los sitios frecuentadospor los humanos,a quienesincluso les recolectabanel sudor(Heratyy Abedrabbo,1992; nota: en estapublicacinsesealael ao de 1986como la fechade introduccinde estasavispas,pero estoes unerror, West-Eberhard,indito, afirmacinbasadaen los registrosde la EstacinDarwin, Isla de SantaCruz, Galpagos).Los investigadoresconsideranque estaespecieterminarpor convertirseen unaamenazaparalaspoblacionesdeaves;porejemplo,paraalgunos"pinzonesdeDarwin" quedependendelos artrpodosparasu supervivencia(Grant y Grant, 1997). Por lo general,las especesde Polybiaconstruyensus nidos (semejantesa globos de color gris claro y con los que mucha gente estfamiliarizada)enlascornisasdelos edificosaltoso enlashojasgrandesdealgunoscultivos.Comoestascoloniasno atacana menosque seanatacadas,muchaspersonaslas dejanquietas,pueslos nidos sonrealmentebellos. Ocasionalmentelas especiesde Agelaia que anidan en cavidadesaprovechanlosespaciosen las paredeso los recipientesdesechadosparaconstruirah sunido. Porsuerte,las especiesmsagresivasy formadorasde grandescolonias,comoAgelaia areata (que no anidaen cavidades)yBrachygastra,tiendena construirlos nidosen lo alto delos rboleso en lasreasrurales,donderaravezhacendaoa la gente.

las msagresivas.Porejemplo,en el noroestede CostaRica,Polistescarnifexsueleconstruirlos nidoscon Polybia occidentalis(Coro, 1972) y Mischocyttarusimmarginatustiende a anidar con Polybiaoccidentalisy P. diguetana(Windsor, 1972;Gorton, 1978).Curiosamente,nuncaseha observadounaasociacinentreM angulatusy Polybia(Starr,1988).

Es probableque la excelentevisin de algunosdepredadoresjuegueun papel importanteen laevolucindel aposematismoy el mimetismo.Porejemplo,sehaobservadoquelasliblulasevitanatacara los Polistinae(O'Donnell, 1996a). Ahora bien, aunqueciertos depredadorestienden,en general,aevitar a estasavispas,tambinesposiblequemuchasde ellasganenproteccinadicionalmimetizandoespeciesmsagresivasdePolistinae(Richards,1978).Especiespocoagresivaso poconumerosas,comoMischocyttarus,suelentomarcom