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RELACIONES

HIDRICAS EN

PLANTAS: manejo y

economía del agua

FAC 2013

FISIOLOGIA VEGETAL • FCEN BBE UBA


¿Cómo se adaptan los animales al entorno?


¿Cómo se adaptan las plantas al entorno?


VIAS DE PASAJE DE AGUA: CELULAR VS PARACELULAR


LOS PLASMODESMOS INTRODUCEN

LA VIA SIMPLASTICA

VIAS DE PASAJE DE AGUA: CELULAR VS APOPLASTO


¿Cuál es el contenido de agua de las plantas?

¿Cuánta agua utilizan y movilizan?

¿Cómo se transporta el agua en las plantas?


Ejemplo: Un árbol de 15 m de altura puede tener casi 177000 hojas. La superfie foliar total puede aproximarse a 675 metros cuadrados. Durante un día caluroso la pérdida de agua por evaporación en este

árbol puede alcanzar 220 litros por hora!! Para evitar deshidratarse deberá absorber por las raíces una

cantidad equivalente de agua.

POTENCIAL QUIMICO

ESTADO INICIAL A

ESTADO FINAL B

TRANSICION ESPONTANEA DE LA

ESPECIE J

EQUILIBRIO

NO OCURREN CAMBIOS A MENOS QUE

SE SUMINISTRE E

COMPONENTE Descripción

Constante / se cancela con

Concentración / actividad

Presión

Eléctrico

Gravitacional

FUERZ A IMPULSORA


¿CUALES SON LAS FUERZAS IMPULSORAS?

pasivo

activo

Solutos neutros (sin carga eléctrica) = GRADIENTE QUIMICOSolutos cargados = GRADIENTE ELECTROQUIMICO

Transporte de sustancias

R T ln aj

µj*

V P

zj F E

mj g hµj = µj

* + R T ln aj + VP + zj FE + mj g h

µj

µj

En plantas se tienen en cuenta más componentes (ej. la altura)

PROPIEDADES COLIGATIVAS

cantidad de partículas de soluto por partículas

totales, y no de la naturaleza o tipo de soluto

Descenso de la presión de vapor Descenso crioscópico Ascenso ebulloscópico Presión osmótica

¿Cuál es el Ψπ de una solución 0.5M de sacarosa a 23 °C ?

Donde

M = molalidad (1 molal = 1 x 103 mol m-3 H2O)

R = 8.31 J°K-1 mol-1 =0.00831kg MPa mol-1 °K-1)

T = temperatura (°K)


Potencial osmótico


Componentes claves: Potencial de presión y osmótico

POTENCIAL HIDRICO

Ψ= Ψπ+ΨP + Ψg

ΨP Potencial hidrostático o de presión

Potencial gravitacional

Potencial osmóticoΨπ

Ψg


Evaluar la capacidad (energía disponible)

para transportar agua

la presencia de paredes celulares rígidas haceque las células vegetales se diferencien de lasanimales en cuanto a la existencia de unapresión hidroactiva considerable

esta presión está involucrada en el soporte(sosten) de los tejidos vegetales así como en el movimiento de agua y solutos


Acople y desacople de los movimientos de agua en plantas


La disminución en la disponibilidad de agua dispara mecanismos de ajuste

ISOHIPO HIPER


Movimiento de agua a través de barreras biológicas

Glóbulo rojo

Célula de mesófilo de una hoja

Estructuras más especializadas: neuronas

Estructuras más especializadas: estomas


El tiempo para difundir una distanciadada se incrementa con el cuadrado de la distancia

La difusión es mucho más efectiva paradistancias cortas

Los coeficientes de difusión de las diferentessustancias dependen del medio

Los manglares como ejemplo de adaptación


Mecanismo de adaptación: redistribución de sales para

permitir ingreso de agua


Mecanismo de adaptación:

extrusión de sales

FISIOLOGIA VEGETAL • FCEN BBE UBATaiz & Zeiger (2006) Plant Physiology

Golstein et al. (1991) Plant Physiol 95, 274-280

Mecanismo de adaptación: plantasque transpiran de noche

Ref: Steudle (2000)Journal Exp Bot 51:350

Ref: Sack and Holbrook (2006) Annu. Rev. Plant Biol. 57:361–81

Cómo impactan lasacuaporinas?

Ref: Steudle (2000) Plant and Soil 226:45

C2C

Khalili et al., 2009 Curr Opin Struct Biol

BBE FCEN UBA

COMPARISON OF PROPERTIES OF PORES, CHANNELS AND CARRIERS

PORES CHANNELS CARRIERS

Example AQP1 (water channel) SHAKER K+ CHANNEL GLUT1 (glucose transporter)

Conduit through membrane ALWAYS OPEN? INTERMITTENLY OPEN NEVER OPEN

Unitary event NONE OPENING CYCLE OF CONFORMATIONAL CHANGES

Particles translocated per sec 109 - 1012 106 - 108 200-50000

Assuming 100pS channel open 1 mSdriving force 100 mV

BBE FCEN UBANielsen et al., 2001 Physiol Rev 82: 205

En animales las acuaporinaspueden cumplir funciones

muy específicas

PAPEL DE LA AQP2 Y SUS MECANISMOS DE REGULACIÓN EN CELULAS RENALES

Mutations in the aquaporin-2 gene (AQP2), encoding the vasopressin-

regulatedwater channel of the renal collecting duct, are responsible for

the autosomal recessive or dominant forms of congenital nephrogenic

diabetes insipidusFISIOLOGIA VEGETAL • FCEN BBE UBA

FISIOLOGIA VEGETAL • FCEN BBE UBAFISIOLOGIA VEGETAL • FCEN BBE UBA

Inmunolocalizaciónde

ZmPIP2;1 y 2;2 en

raíces de maiz

Plant Mol Biol 2006

62:305

Hachez et al.

Antisense plants w/ reduced

levels of PIP

Modelo para el transporte de agua

mediado por AQP en las hojas

Ejemplos de evidencias que contribuyen a re-

evaluar el papel del pasaje de agua a través de

las membranas vegetales

• Cambios en los patrones de expresión

• Ensamblado y arreglo de las proteínas (homo vsheterotetrámero s y/o hetero-oligomerización)

• Modificaciones co / post transcripcionales

Gating

Mecanismos de regulación descriptosen acuaporinas

CORTO PLAZO

LARGO PLAZO

Tráfico

• Fosforilación del canal

• Niveles citosólicos de Ca2+

• Modificación del pH

• Traslocación y reciclado(inducción signal de la translocaciónde AQPs a PM)

• Co-expression (interacciones

entre diferentes AQPS induce sutranslocación a PM)

open close

6 45

21

36 45

21

3 6 45

21

3SOLUTE IN APOPLAST

CELL TURGOR

FIRMNESS

PIP EXPRESSION

RWC

GROWTH RATE

G W 25% 50% 100%

Simple Permeability Hypothesis

since AQPs are ubiquitous they must have an important function besides transporting water an /or solutes

are they involved in the detection of osmotic and turgor pressure gradients

The Sensor Hypothesis

to increase the osmotic permeabilities of membranes above that of the bilayer, which without them would not be able to sustain net water movement at a rate suitable for fulfilling certain cellular or transcellular functions

increasing water flow rates across membranes by raising their osmotic or hydraulic permeability

this applies to other small solutes of physiological importance.

water exchanges associated with transpiration, growth and stress in plants, and osmoregulation in microbes

differences of or P across the bilayer can be reflected in a structural change in the AQP and thus signalled to other systems within the cell which use this information

Cuál es la función de las acuaporinas? What are aquaporins for?

AE Hill et al., 2004 J Memb Biol 197:1-32

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