Estructura y producción primaria del fitoplancton yperifiton en un humedal del bajo Paraná

Rodríguez, Patricia Laura2008

Tesis Doctoral

Facultad de Ciencias Exactas y NaturalesUniversidad de Buenos Aires

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UNIVERSIDAD DE BUENOS AIRES

FACULTAD DE CIENCIAS EXACTAS Y NATURALES

DEPARTAMENTO DE ECOLOGÍA, GENÉTICA Y EVOLUCIÓN

ESTRUCTURA Y PRODUCCIÓN PRIMARIA DEL FITOPLANCTON Y

PERIFITON EN UN HUMEDAL DEL BAJO PARANÁ

Tesis presentada para optar por el título de Doctor de la Universidad de Buenos Aires en

el área Ciencias Biológicas

Patricia Laura Rodríguez

Director de tesis: Dra. Haydée Norma Pizarro

Consejero de Estudios: Dr. Héctor Guillermo Tell

Laboratorio de Limnología

Departamento de Ecología, Genética y Evolución

Facultad de Ciencias Exactas y Naturales

Universidad de Buenos Aires

Buenos Aires, 2008

ÍNDICE

CONTENIDO

PÁGINA

Resumen i

Summary ii

Agradecimientos iii

Dedicatoria v

Introducción 1

La producción primaria 5

Métodos de estimación de producción primaria 6

Curvas de Fotosíntesis-Irradiancia (P-I) 9

Producción integrada en la columna de agua (PA) 13

Objetivo General 15

Área de Estudio 17

La Reserva Natural Otamendi 18

Capítulo I

Estructura de la comunidad algal perifítica sobre sustratos naturales en el humedal de la RNO

24

Introducción 25

Materiales y Métodos 29

Perifiton sobre sustratos naturales 33

Resultados

Variables ambientales 35

Perifiton sobre sustratos naturales 42

Discusión 55

Capítulo II

Estructura y producción primaria del fitoplancton y perifiton en la Laguna Grande

61

Introducción 62

El fitoplancton 62

CONTENIDO PÁGINA

Antecedentes 64

La estructura del fitoplancton en la RNO 65

El perifiton 66

Antecedentes 69

La estructura del perifiton en la RNO 70

Hipótesis 71

Objetivos 71

Materiales y Métodos 72

Variables ambientales 72

Fitoplancton 74

Curva P-I 75

Curva P-P 78

Trabajo de laboratorio 79

Cálculo de las tasas de asimilación 79

Producción integrada en la columna de agua (PA) 81

Perifiton 82

Análisis de datos 86

Resultados 86

Variables ambientales 86

Fitoplancton 99

Perifiton sobre sustratos artificiales 106

Comparación entre fitoplancton y perifiton 112

Discusión 114

Capítulo III

Comparación de la estructura y producción primaria del fitoplancton y perifiton en dos ambientes lumínicos contrastados

131

Introducción 132

Materiales y Métodos 133

Fitoplancton

135

CONTENIDO PÁGINA

Perifiton sobre sustratos artificiales 135

Resultados 137

Discusión 147

Capítulo IV

Comparación de la producción primaria de dos fracciones de tamaño fitoplanctónicas en tres cuerpos de agua de la RNO

152

Introducción 153

Materiales y Métodos 157

Resultados

Laguna Grande 160

ROL y Laguna Grande 169

El Pescado, ROL y Laguna Grande 190

Discusión 201

Capítulo V

Efecto de la atenuación lumínica sobre la producción primaria del fitoplancton: Un estudio en mesocosmos

213

Introducción 214

Materiales y Métodos 217

Análisis de datos 221

Resultados 221

Discusión 233

Discusión Final 238

Bibliografía 244

i

ESTRUCTURA Y PRODUCCIÓN PRIMARIA DEL FITOPLANCTON Y PERIFITON EN UN HUMEDAL DEL BAJO PARANÁ

RESUMEN Se estudió la estructura y producción primaria del fitoplancton y del perifiton en cuerpos de agua húmicos de la Reserva Natural Otamendi, humedal de la llanura de inundación del bajo Paraná, Argentina. Inicialmente, se analizó estacionalmente la composición algal perifítica sobre sustratos naturales y se vio que la forma de vida del sustrato afectó la estructura algal. Los estudios de producción primaria, realizados a través de curvas P-I (método de 14C), tuvieron diferentes aproximaciones. En primer lugar se compararon los parámetros fotosintéticos y los patrones de productividad anuales del fitoplancton y perifiton sobre sustratos artificiales en la Laguna Grande. El fitoplancton contribuyó en un 96 % a la producción primaria microbiana y su dinámica anual estuvo fuertemente influenciada por la temperatura. Luego, se comparó la productividad de ambas comunidades en dos cuerpos de agua con ambientes lumínicos contrastantes. El perifiton en el ambiente limitado lumínicamente presentó valores más altos de producción primaria. Después, se estudió la variación de los parámetros fotosintéticos y el aporte de las fracciones de tamaño > 3 µm y picoplanctónica a la producción fitoplanctónica de tres cuerpos de agua. El picofitoplancton presentó en general los mayores valores de asimilación y eficiencia fotosintética y no se encontraron diferencias en la contribución de ambas fracciones de tamaño a la producción total. Con el aumento del estado trófico de los cuerpos de agua, la tendencia fue a la disminución del aporte del picoplancton a la producción y biomasa fotosintética fitoplanctónica. Finalmente, se estudió en mesocosmos el efecto de atenuación lumínica producida por las macrófitas flotantes en la producción fitoplanctónica de la Laguna Grande. Los valores de producción disminuyeron progresivamente en condiciones de 2 % de transmitancia de luz. En estos escenarios los organismos aclimatados a bajas intensidades lumínicas mostraron mayor eficiencia fotosintética. Palabras clave: perifiton, fitoplancton, humedal, producción primaria, parámetros fotosintéticos.

ii

STRUCTURE AND PRIMARY PRODUCTION OF PHYTOPLANKTON AND PERIPHYTON IN A WETLAND FROM THE LOWER PARANÁ RIVER

BASIN

SUMMARY The structure and primary production of phytoplankton and periphyton were studied in humic water bodies from the Natural Reserve Otamendi, wetland from the Lower Paraná River Basin, Argentina. First, the algal periphytic composition on natural substrata was analyzed and we observed that life form of the substrata affected the algal structure of the community. The different approximations of primary production studies were carried out trough P-I curves (14C method). Formerly, phytoplankton and periphyton annual photosynthetic parameters and productivity patterns were analyzed on artificial substrata in Laguna Grande shallow lake. Phytoplankton accounted the highest contribution to total microbial primary production (96 %) and temperature was the main environmental factor affecting their annual dynamics. Moreover, we compared the productivity of both communities in two water bodies with contrasting light environments. Periphyton in the more restricted light environment reached highest values of primary production. Next, dynamics of photosynthetic parameters and the contribution of phytoplankton size fractions > 3 µm and picoplankton to total production was analyzed in three shallow lakes. Overall, picophytoplankton showed highest assimilation and efficiency values, but no significant differences were found in terms of the input of both size fractions to total phytoplankton production. Notwithstanding a trend to a lowest contribution of picoplankton to total photosynthetic biomass and production with the increase in trophic status of the systems was observed. Finally, we studied in mesocosms the effects of light attenuation triggered by free floating plants on phytoplankton primary production in Laguna Grande. Primary production decreased under such scenarios where only 2 % of incident irradiance was transmitted. Moreover, low light acclimated organisms were the most light efficient. Key words: periphyton, phytoplankton, wetland, primary production, photosynthetic parameters.

iii

AGRADECIMIENTOS Cuando comenzamos los muestreos de esta tesis, con Haydée pensamos que iban a ser los agradecimientos más largos del mundo. Es que nos ayudaron tantas personas en los muestreos… Al principio venían siete por cada curva P-I, hasta que resolvimos el asunto. La cuestión es que durante estos años atravesamos tantas pero tantas situaciones que a esta altura cada una puede decir de la otra: Te conozco. Y eso está bueno. Gracias Haydée por llevarme a conocer el mundo, por cargar la parrilla conmigo, por transmitirme humildad, por aguantarme, por presentarme a carrera, por permitirme aprender todo lo que yo quisiera y por escucharme, escucharme siempre. Gracias por la confianza y por haber creído en mí aún cuando yo no lo hacía. Gracias por permitirme tener el mejor trabajo del mundo. Gracias por TODO. Muchas gracias Guillermo por compartirme el mundo de las algas y dejarme formar parte de tu grupo de investigación. Gracias también por tu alegría y tus sabios consejos, los de la biología y los de la vida. Irina, mi ángel guardián. Nunca me voy a olvidar que fuiste la primera persona con la que hablé en el laboratorio. Todavía no había cursado Limnología y me consideraste para hacer un seminario. Gracias por tu ejemplo de trabajo, de compromiso con lo que hacés y de lucha permanente. Por tu amor a la ciencia y el espíritu de equipo. Por compartir tu conocimiento y tu inmensa generosidad. Gracias.

Gabilingui, gracias por tanta confianza infundamentada. Gracias por estirarme tanto los cuentos y sacarle sangre a las rocas por mí. Por enseñarme tanto en la docencia y de mientras aconsejarme prudencia. Porque no hay idea que caiga al vacío cuando hablo con vos. Por cazarme siempre con cuidado, con dedales y esperanza, con sonrisas y jabón...

Gracias Inés por acompañarme a tantos muestreos, por la paciencia y por los mates. Por ayudarme siempre. Gracias Alicia por estar siempre dispuesta a darme una mano y algún consejo muy precavido. Gracias Luz por abrirme el camino y por largar todo lo que estás haciendo para prestarme atención. Al dúo de rubias, Laurita y Romi. A la primera su extrema sensibilidad y por tratar de cuidarme y ayudarme siempre, por preocuparse por mí y después negarlo (porque es chúcara). A Romi por su buen humor y por tratar que no nos peleemos con Laurita. Ah!!! y porque desde que entró Romi al laboratorio dejé de preparar mate porque a ella le salen mejor! A las dos por hacer más divertidas las tardes.

Como Rubén Lombardo comparte su número Kármico conmigo, yo me pienso que cualquier cosa que le diga la va a compartir y aprobar. Ha sido un placer para mí compartir nuestros diálogos estadísticos y esotéricos contigo. También mis monólogos, porque de esos hubo muchos. Por tu atención constante hacia los demás. A Paula y Rodri. A Paula por su acompañamiento durante toda la carrera del doctorado. Fue una suerte y un placer que lo hayamos podido compartir. Por bancarme durante todo este tiempo. Por sus cuentos de lugares remotos y por los regalitos! Y a Rodri, que después de todo nos hicimos amigos. Porque siempre me da opiniones acertadas que nunca quiero escuchar y luego me arrepiento. A los dos porque sin ellos estos años no hubieran sido lo mismo.

A Solange por su ayuda fundamental tanto en los muestreos como en el laboratorio de radioisótopos (donde hacía mucho calor!!!). A mis demás compañeros del laboratorio, Sole, Eugenia, Griselda y Gabita por aguantarme y por la buena onda. A mis amigos de la facultad y del oeste. A María Llames, que ya no se si es mi amiga de la facultad o del oeste. A Luciano. Compañeros de Ecología General y alumnos que me

iv

cedieron fotos de la Reserva Otamendi. A mi familia. A Luisa. Gracias por ayudarme a crecer, a ver dentro de mí, y encontrar mi camino.

Las personas del grupo de los siete y que son más de siete. Los que ayudaron en las curvas P-I y en los demás muestreos: María Llames, Iri, Inés, Rodri, Rubén, Paulita, Adrián, Lili, Valeria, Matías, Julieta, Daniela, Solange, Laurita y todos aquellos de los que no me acuerdo a propósito y los que no recuerdo sin querer…

Al Dr. Horacio Zagarese y Lic. Elizabeth Chornomaz por introducirnos en la metodología del carbono 14. Al Dr. Walter Helbling por contestar muy amablemente todas mis dudas y al personal de la Reserva Natural Otamendi (APN) por su buena predisposición. A la Dra. Nora Maidana por su ayuda en la determinación taxonómica de las diatomeas y a la Dra. María Dos Santos Afonso por el asesoramiento en cuestiones químicas. Al Dr. Paul del Giorgio por la determinación del COD de las muestras del capítulo I y al personal del INTA Delta por cedernos amablemente los datos de altura del río Paraná de Las Palmas y precipitaciones del área de estudio. Al Dr. Gonzalo Pérez por tomar los datos de Kd espectral del capítulo II y a personal del servicio de Hidrografía Naval por facilitarnos los horarios de salida y puesta de sol en las fechas de muestreo. Hay personas que para mí, durante estos años fueron sinónimo de alegría. Una de ellas es mi hermano Ricardo. Muchas gracias por venirme a visitar cuando me aislaba a escribir la tesis y por compartir la nada y el todo. Por ayudarme a reparar mi vida, por acompañarme siempre a donde sea que me lleve la biología y la vida. Por ser mi enfermero y mi amigo. Por estar y acompañarme SIEMPRE. No sé qué haría sin vos. Mi tío Nené me trajo alegría durante muchos almuerzos en la etapa de redacción y en la niñez también, ya que me traía chocolates. Gracias por enseñarme a amar y disfrutar la vida, por ser un ejemplo de dignidad ante todo y por el apoyo. Ojalá mi acompañamiento en sus vidas esté a la altura de lo que significan ellos para mí.

Gracias mamita querida, sin tu ayuda no sería nada. Gracias por apoyarme incluso cuando no sabías qué era lo que apoyabas. Por despertarme a la mañana para que no llegue tarde a ningún lado, por enviarme víveres y por tus consejos de mami. Gracias Martín por nuestra conexión especial. Porque hay cosas que no podría hablar con nadie más que con vos. Por introducirme en la mitología griega y luego compartirla conmigo. Por escucharme y por participarme de tu mundo mágico. A Facundo y Coca por recibirme siempre en mi hogar del oeste.

Don Benito, que fue el primer ecólogo que conocí. Me enseñó que los grillos no se matan y que los sapos comen las moscas. Que hay lugar para todos en el reino del Señor y que cada ser vivo cumple un rol. Me dijo que yo era cabeza dura y que el mundo era para los audaces. Me explicó que yo podía ver bajo el agua y por eso quise estudiar Limnología. Quise aprovechar mi virtud, si es que la tenía. Me diste ejemplo de tu vida y en 20 años que te conocí me diste consejos para siempre. Ya nos volveremos a ver. Las investigaciones de esta tesis fueron financiadas por los siguientes proyectos: CONICET PIP 5355, ANPCyT PICT 536 y 12332, y UBACYT X815 y X195.

v

-Pá, quiero estudiar Biología

-¿Qué?!!! ¿Acaso querés estudiar el comportamiento del bicho Moro?

A veces visita la sandía en la Gaona y a veces no…

A Benito

INTRODUCCIÓN

2

Existen actualmente muchas definiciones de humedales que se basan en diferentes

aspectos de los mismos y, si bien no existe consenso absoluto acerca de cuáles son los

elementos que conforman un humedal, en el transcurso de esta tesis adoptaremos la

definición de humedal propuesta por la Convención Ramsar (Secretaría de la Convención

de Ramsar 2006). Allí se los define como extensiones de marismas, pantanos, turberas o aguas de

régimen natural o artificial, permanente o temporal, estancada o corriente, dulce, salobre o salada,

incluyendo las extensiones de aguas marinas cuya profundidad en marea baja no exceda de seis metros.

Considerando lo abarcativo de esta definición, los humedales constituyen entonces

paisajes inundados ó inundables que, en nuestro planeta, cubren 8,6 millones de km2, lo

que representa el 6,4 % de la superficie de la tierra (Mitsch & Goselink 1993). La

presencia de macrófitas acuáticas y los suelos anaeróbicos son características que

distinguen a los humedales de otros tipos de cuerpos de agua. Los suelos saturados de

agua se tornan anaeróbicos debido a que el oxígeno disuelto presente es rápidamente

consumido por los organismos (van der Valk 2006). Las macrófitas, por otro lado, juegan

un rol fundamental en estos sistemas e influyen en su metabolismo (Engelhardt & Ritchie

2001).

Los humedales exhiben una enorme diversidad de ambientes de acuerdo a su

génesis, ubicación geográfica, régimen hídrico y químico, plantas dominantes y

características del suelo o sedimento (Maltby 1991). Se los considera ambientes valiosos ya

que, además que son importantes reservorios de agua dulce y que muchos de ellos son

ecosistemas altamente productivos, proveen de una serie de servicios tales como refugio

de biodiversidad, prevención de inundaciones y sequías, purificación del agua por la

retención de contaminantes y sedimentos y permiten la realización de actividades

recreativas. Más recientemente se ha comenzado a estudiar su rol a escala global en el

ciclo del carbono, azufre y nitrógeno a través de la biosfera (Mitsch & Wu 1995). En

particular, interesa su dinámica en cuanto al metabolismo del carbono en el contexto de

los estudios de cambio global. Los humedales son actualmente considerados como

pequeños sumideros de dióxido carbono y grandes fuentes de metano. El metano es un

importante gas de efecto invernadero ya que posee un potencial de calentamiento 21

veces mayor que el dióxido de carbono (Rohem 2005).

Las llanuras de inundación de algunos ríos presentan áreas periódicamente inundables que

alternan fases terrestres y fases acuáticas. Contienen un abanico de diferentes ambientes

3

formando humedales en los que los cambios físico-químicos son muy marcados. Estos

cambios tan frecuentes causan la respuesta de la biota a través de adaptaciones

morfológicas, fisiológicas, anatómicas, fenológicas y etológicas (Junk et al. 1989). Neiff

(1999) propuso la sigueinte definición para los grandes humedales sudamericanos: Sistemas

de cobertura sub-regional en los que la presencia temporal de una capa de agua de espesor variable

(espacial y temporalmente) condiciona flujos biogeoquímicos propios, suelos con acentuado hidromorfismo y

una biota peculiar por procesos de selección, que tiene patrones propios en su estructura y dinámica.

Pueden considerarse como macrosistemas cuya complejidad crece con la variabilidad hidrosedimentológica y

la extensión geográfica ocupada. En Sudamérica la mayoría de los grandes ríos están rodeados

por extensas llanuras aluviales, que pueden superar los 300000 km2 e incluir un gran

número de lagos poco profundos de diferentes características limnológicas (Welcomme

1985).

La cuenca del río Paraná es la segunda en importancia en Sudamérica, luego de la

del río Amazonas. Posee una longitud cercana a los 3780 km y una extensa llanura aluvial

de aproximadamente 40000 km2, contribuyendo anualmente con el 77 % de la descarga

del Río de la Plata (500 106 m3 año-1) (Carignan et al. 1994, Drago 1990). A diferencia de

los ríos tropicales Amazonas y Orinoco, que se caracterizan por poseer un régimen de

inundación unimodal, predecible y de gran intensidad, el río Paraná suele tener períodos

de inundación menos predecibles, más irregulares y de menor intensidad. En el río

Amazonas la diferencia entre aguas altas y bajas puede llegar a ser de 15 m, mientras que

en el río Paraná esta oscilación suele ser de 1 a 3 m (Carignan et al. 1994). Además el ciclo

hidrológico del río Paraná se encuentra superpuesto al ciclo estacional, lo que no ocurre

en ambientes tropicales.

Algunos cuerpos de agua de los humedales poseen grandes cantidades de materia

orgánica proveniente de las macrófitas y el plancton presentes en ellos y de la cuenca

circundante. La acumulación de grandes cantidades de materia orgánica en

descomposición les confiere a estos sistemas características húmicas, que imparten un

color amarillo al agua, con importantes consecuencias en la absorción de luz,

particularmente en la zona azul del espectro. Las sustancias húmicas son polímeros

orgánicos que contienen anillos aromáticos unidos a largas cadenas alquilo; y pueden ser

desde compuestos solubles de bajo peso molecular a agregados de macromoléculas

insolubles (Kirk 1994). La presencia de sustancias húmicas puede influenciar la estructura

de las redes tróficas planctónicas y el metabolismo general de todo el cuerpo de agua

4

(Williamsom et al. 1999, Jones 1992). En primer lugar, alteran el ambiente físico y

químico, modificando así la productividad primaria y toda la trama trófica que depende de

ella. Las sustancias húmicas absorben radiación de longitud de onda corta, modificando

de esta manera el clima lumínico del cuerpo de agua (Kirk 1994). La capa eufótica suele

estar reducida en sitios con altas concentraciones de sustancias húmicas; en este sentido

tendrían un efecto negativo sobre la productividad primaria (Jones 1992). Las sustancias

húmicas pueden acomplejarse con el fósforo y el hierro, reduciendo de esta manera su

biodisponibilidad para el fitoplancton, hecho que también contribuye a la disminución de

la productividad primaria (Jackson & Hecky 1980). Por otro lado, las sustancias húmicas

pueden actuar como fuente de carbono en las tramas tróficas y promover el crecimiento

del bacterioplancton (Tranvik 1988, Jones 1992), que pasa a competir con el fitoplancton

por los nutrientes inorgánicos (Drakare et al. 2002).

Gran parte del área de la Reserva Natural Otamendi (RNO) constituye un humedal

emplazado sobre la llanura de inundación del río Paraná en su tramo inferior. Los cuerpos

de agua de la RNO poseen características húmicas y presentan gran desarrollo de

macrofitia flotante y palustre. La macrofitia puede ser muy importante en su aporte a la

producción primaria en los humedales (van der Valk 2006) y en particular, las macrófitas

flotantes influencian la productividad de las comunidades que viven por debajo (Nahlik &

Mitsch 2006). Además de las macrófitas, las algas juntamente con las cianobacterias

contribuyen en gran medida a la productividad de estos ecosistemas (van der Valk 2006).

Las comunidades algales en los humedales comprenden una serie de ensambles

estructuralmente superpuestos e íntimamente relacionados, y a fines prácticos se pueden

reconocer las siguientes categorías de grupos de organismos (Goldsborough & Robinson

1996):

- Perifiton: son las algas adheridas a un sustrato natural o artificial, vivo o

muerto. Adquieren distintas denominaciones de acuerdo al tipo de sustrato

donde se encuentre asentada la comunidad. En los humedales se pueden

reconocer más comúnmente al epifiton y epipelon.

Epipelon: incluye las algas móviles que habitan en los sedimentos blandos.

Un tipo de comunidad relacionada es el plocon, que incluye grupos de

algas no migratorias que se forman en la superficie de los sedimentos,

5

compuesto principalmente por cianobacterias y diatomeas. Estos grupos se

desprenden ocasionalmente debido a la formación de burbujas de gas y

flotan cerca de la superficie del cuerpo de agua.

Epifiton: compuesto de algas postradas, erectas y filamentos heterotricos

que crecen tanto en las superficies de plantas sumergidas como raíces de las

plantas flotantes.

- Metafiton: son matas de algas flotantes o subsuperficiales, principalmente

compuestas de algas verdes filamentosas. Generalmente las matas se originan

como epifiton que es desprendido por la turbulencia del agua y pueden flotar

debido a la presencia de burbujas gaseosas dentro de la mata.

- Fitoplancton: incluye las algas que viven en suspensión en el seno de la

columna de agua. Pueden o no ser móviles, y en ocasiones pueden provenir del

desprendimiento desde el epipelon o epifiton.

El aporte de la fracción algal microbiana a la productividad de los humedales

puede ser importante e incluso en ocasiones puede exceder a la de las macrófitas

(Goldsborough et al. 2005). La contribución relativa de los distintos grupos de algas a la

productividad de un humedal dependerá, entre otros factores, de la presión de pastoreo,

el contenido de nutrientes, altura hidrométrica, estabilidad de la columna de agua,

presencia de sustrato colonizable, penetración de la luz en la columna de agua, presencia o

no de macrófitas, etc.

La producción primaria

Los términos tasas de fotosíntesis, producción y fijación de carbono suelen ser utilizados

en general como sinónimos aunque no tengan estrictamente el mismo significado. La

fotosíntesis es la conversión biológica de energía lumínica en energía de enlace químico

que es almacenada en la forma de compuestos de carbono. Provee la fuente primaria de

materia orgánica para el crecimiento y las demandas metabólicas de los demás organismos

del ecosistema. De esta manera, la tasa de fotosíntesis pone un límite superior sobre la

biomasa total y productividad de los ecosistemas y restringe el flujo de energía sobre la

superficie de este planeta (Falkowski & Raven 2007). El término producción bruta se

refiere a la tasa de fijación de carbono sin considerar las pérdidas respiratorias, en tanto

6

que sí se tienen en cuenta cuando se habla de producción neta. El término producción

primaria se refiere a la tasa con la cual la energía es fijada, por medio del proceso

fotosintético, en la forma de sustancias orgánicas que pasan a formar parte de la biomasa

de los autótrofos. Estas sustancias orgánicas luego pueden ser utilizadas como alimento

por otros organismos. Se utiliza a veces el término productividad primaria, que se refiere

en particular al rendimiento fotosintético (ej. producción por unidad de clorofila a). Por

último, la fijación de carbono se refiere a cuánto carbono es asimilado por unidad de

tiempo y generalmente se estima mediante la incorporación de 14C durante el proceso de

fotosíntesis pero sin tener en cuenta su destino (Kalff 2003). En este sentido, el carbono

fijado puede pasar a formar parte de los organismos, ser excretado o secretado al

ambiente en forma de carbono orgánico disuelto ó CO2 respiratorio. La tasa de fijación de

carbono en general es menor que la tasa de producción de oxígeno y la relación entre los

moles de O2 producidos por moles de CO2 incorporados se denomina cociente

fotosintético (CF) (Sakshaug et al. 1997). El CF suele ser mayor que 1 debido a que no

toda la energía capturada por los fotosistemas se utiliza en la fijación de carbono, una

fracción se utiliza por las células para reducir nitrato y en menor grado sulfato (Falkowski

& Raven 2007).

Métodos de estimación de producción primaria

Dada la ecuación general de la fotosíntesis oxigénica (el agua es el donante de electrones y

se libera oxígeno):

6CO2 + 12H2O → C6H12O6 + 6O2 + 6H2O

las técnicas para estimar las tasas de fotosíntesis en comunidades acuáticas están basadas

en la estequiometría de esta ecuación, ya sea por la medición de las tasas de producción de

oxígeno, consumo de CO2, o por cambios en la concentración de materia orgánica

(Wetzel & Likens 2000).

La forma más antigua y directa de estimar la producción primaria es a través de la

medición del oxígeno disuelto en botellas claras y oscuras. La misma fue desarrollada para

el fitoplancton y se basa en la incubación de botellas claras y oscuras por cada

profundidad seleccionada en el perfil de la columna de agua. En general se utilizan,

dependiendo de la profundidad, tres o cuatro pares de botellas por encima de la

7

profundidad de compensación, uno alrededor de ella y uno o dos por debajo. Las botellas

se incuban a la profundidad de donde fue extraída el agua con la que se las llenó, durante

un período de tiempo relativamente largo que depende del estado trófico del cuerpo de

agua (el tiempo de incubación es mayor a medida que disminuye el estado trófico). Se

debe realizar una medición de la concentración del oxígeno disuelto inicial de cada sitio de

toma de muestra, a partir de la cual se realizarán las comparaciones posteriores de la

evolución del gas. En el caso de emplearse el método de Winkler para la determinación

del oxígeno disuelto (que implica la fijación in situ del oxígeno mediante la adición de

ioduro de potasio en medio alcalino y sulfato manganoso, APHA 2005), se debe realizar

una fijación del oxígeno de la muestra de una botella por cada profundidad a tiempo cero

(botella testigo). Luego de pasado el período de incubación, se retiran las botellas del

cuerpo de agua y se procede a la determinación de la concentración de O2 disuelto en las

botellas provenientes de cada profundidad. La botella clara contiene el O2 inicial más el

O2 producido por fotosíntesis menos el O2 consumido en la respiración. La botella oscura

contiene la diferencia entre el O2 inicial y el O2 respirado en tanto que la botella testigo

contiene el O2 inicial. Por diferencia entre las concentraciones de oxígeno

correspondientes a las distintas botellas puede obtenerse una estimación de las tasas de

fotosíntesis bruta (O2 botella clara – O2 botella oscura) y neta (O2 botella clara – O2

botella testigo) (Dokulil 1984).

El método del intercambio de oxígeno tiene la principal ventaja de permitir estimar

la producción primaria bruta y neta y la respiración de manera directa. Por otra parte, un

inconveniente que tiene esta técnica es que la respiración que se mide en la botella oscura

no es sólo de las algas sino de todos los componentes del plancton y asume además que la

respiración en la botella clara es equivalente a la que ocurre en la botella oscura. Este

supuesto no siempre es válido ya que en la oscuridad puede existir proliferación

bacteriana cuya respiración afectaría una estimación precisa de la respiración algal (Wetzel

& Likens 2000). Dado que el oxígeno no posee un radioisótopo de vida media larga, la

determinación de la concentración de este elemento se realiza por métodos químicos o

con electrodos. El problema en general suele ser que los cambios en las concentraciones

de O2 son pequeños y la concentración previa suele ser grande, de modo que se requieren

largos períodos de incubación; además es muy difícil obtener mediciones precisas sobre

todo si la biomasa de los organismos no es muy alta. Sin embargo, cuanto más sensible

sea el método que se utiliza para medir los cambios en la concentración de O2, mejores

8

estimaciones se pueden obtener con esta técnica (Holm-Hansen & Helbling 1995). Una

alternativa para la determinación de las tasas de intercambio de O2 es el empleo de 18O2,

isótopo estable del oxígeno. El 18O2 puede ser inyectado en las botellas o cámaras de

incubación y su abundancia puede ser determinada con un espectrómetro de masa. Si bien

con este método se obtienen buenas estimaciones, su empleo es tedioso y costoso, por lo

que no ha sido ampliamente utilizado para determinaciones de fotosíntesis en la

naturaleza (Falkowski & Raven 2007).

El método del oxígeno también se utiliza en el caso de las comunidades sésiles

como el perifiton, con algunas modificaciones metodológicas dependiendo si se trata de

comunidades sobre sustratos naturales o artificiales. En todos estos casos, suelen

emplearse clausuras que minimizan las fuentes extra de O2 como la relacionada a la

mezcla física del agua en la capa límite de la comunidad (Falkowski & Raven 2007).

La técnica de incorporación de 14C es más sensible que la de intercambio de oxígeno y es

por lejos la más utilizada para la estimación de las tasas fotosintéticas en comunidades

naturales (Falkowski & Raven 2007). Steeman Nielsen (1952) introdujo el uso de 14C para

estimar producción orgánica fitoplanctónica en el mar y desde entonces, la técnica ha sido

examinada y perfeccionada en repetidas oportunidades (Legendre et al. 1983, Peterson

1980, Lean & Burnison 1979) y adaptada para la estimación de la productividad de otras

comunidades microbianas, como por ejemplo el epipelon y el epifiton (Vadeboncoeur &

Lodge 1998, Wetzel 1965). Desde la introducción de la técnica, pocos temas limnológicos

han recibido tanta atención y esfuerzos empíricos y desarrollo de modelos matemáticos

como el tema de la producción primaria del fitoplancton (Eilers & Peeters 1988, Fee

1984, Jassby & Platt 1976, entre otros).

El método asume que la fijación y reducción del 14CO2 puede igualarse a la tasa de

utilización de 12CO2 excepto por un factor de discriminación isotópica. El factor asume

que el 14C, que es más pesado que el 12C, es incorporado por las células un 5 o 6 % más

lentamente que el 12C (Falkowski & Raven 2007, Holm-Hansen & Helbling 1995). Por

otra parte, dado que el período de semidesintegración del 14C es de 5200 años, el

decaimiento del isótopo durante las incubaciones no es motivo de preocupación y su

actividad puede determinarse fácilmente en un contador de centelleo líquido.

Una de las desventajas de este método, además de tener en cuenta las medidas de

precaución que involucra el trabajo con sustancias radiactivas, es que la botella oscura no

9

representa la respiración sino la incorporación de carbono marcado por procesos no

fotosintéticos (Holm-Hansen & Helbling 1995). Por este motivo, aún existe debate acerca

de la estimación que proporciona este método en cuanto a si se trata de producción

primaria neta o bruta (Wetzel & Likens 2000). Dependiendo de la extensión del período

de incubación y la tasa de crecimiento de las células, el método brinda una estimación

intermedia entre la fotosíntesis bruta y neta. Si las incubaciones se llevan a cabo durante

períodos cortos de tiempo (2-4 hs), el método da una buena aproximación a la tasa de

fotosíntesis bruta. A medida que se prolongan los tiempos de incubación, una fracción

mayor del carbono marcado es respirado y la tasa de incorporación del 14C se aproxima a

la fotosíntesis neta (Falkowski & Raven 2007).

Existen otros métodos que permiten para estimar producción primaria de

comunidades acuáticas mediante el empleo de sensores remotos, fotos satelitales,

fluorescencia natural, etc. También se han desarrollado instrumentos ópticos que detectan

la fluorescencia emitida por el fotosistema II luego de haber sido estimulado con luz

artificial (ej. fluorómetros PAM, FRRF y PPF). Estos fluorómetros permiten estimar el

máximo rendimiento fotosintético (Sakshaug et al. 1997) y tienen la ventaja que no

requieren incubación ni filtración de las muestras ya que no son manipulativos.

Independientemente del método que se emplee para la determinación de la tasa

fotosintética de las comunidades microbianas acuáticas, se utilizan en general dos formas

principales de incubar las muestras. Una de ellas se basa en la incubación de las muestras a

la misma profundidad o en el mismo sitio de donde fueron extraídas, es decir in situ. La

otra forma es mediante la utilización de baños de agua con control de temperatura,

utilizando mallas de atenuación neutra para simular distintas atenuaciones de la radiación

incidente (Helbling & Holm-Hansen 1995). Si bien con la incubación in situ se obtienen

datos más realistas, no siempre es logísticamente posible su realización.

Curvas de Fotosíntesis-Irradiancia (P-I)

La relación no lineal existente entre la tasa de fotosíntesis y la irradiancia suele ser

representada a través de curvas P-I (del inglés Photosynthesis-Irradiance). Éstas pueden

ser utilizadas para evaluar la respuesta ecofisiológica de los organismos ante la irradiancia

y también para predecir las tasas de fotosíntesis in situ (Hill 1996). Metodológicamente las

curvas se pueden realizar siguiendo tanto la evolución del oxígeno como la asimilación de

10

carbono. En las curvas P-I se pueden diferenciar tres zonas: una región de limitación

lumínica, otra de saturación y una tercera de fotoinhibición (Fig. 1) (Falkowski & Raven

2007).

En la zona de limitación lumínica, la fotosíntesis aumenta linealmente con la

irradiancia a una tasa que es igual al parámetro プ o eficiencia fotosintética, donde la

absorción lumínica determina la tasa de tranporte de electrones desde el H2O al CO2. El

parámetro プ suele llevar un superíndice B cuando está relativizado a la biomasa

fotosintética (プB). Idealmente no lleva unidades de tiempo dado que no es una tasa, sino

que está relacionada con el máximo rendimiento lumínico de la fotosíntesis a través del

proceso de absorción, y depende entonces de la composición espectral de la irradiancia

(Falkowski & Raven 2007). A lo largo de esta tesis se emplearán las unidades: µg C m2 s

(µg Chl a h µmol fotones)-1 para el parámetro プ, por ser las utilizadas más frecuentemente

en la literatura, en lugar de µg C m2 (µg Chl a µmol fotones)-1.

En la zona de saturación lumínica, con mayores incrementos en la intensidad

lumínica, la tasa fotosintética comienza a tener una respuesta no lineal y aproximarse a un

nivel de saturación llamado Pmáx, número de asimilación ó tasa fotosintética

máxima. En esta región la tasa de absorción de fotones excede la tasa de transporte

electrónico desde el H2O al CO2. Pmáx incorpora unidades de tiempo en sus

dimensiones (ej. µg C (µg Chl a h)-1) y es independiente de la absorción óptica o espectral

del aparato fotosintético (Falkowski & Raven 2007). La intersección entre Pmáx y プ

define un punto en el eje de las irradiancias llamado irradiancia correspondiente al

inicio de la saturación fotosintética, Ik, cuyas unidades son, por ejemplo µmol fotones

m-2 s-1. Puede calcularse como Ik = Pmáx / プ (Talling 1957), de modo que depende de la

longitud de onda de la radiación absorbida y es independiente de las unidades en que se

expresen Pmáx y プ, siempre y cuando ambos parámetros estén normalizados por la

misma variable (ej. clorofila a) (Falkowski & Raven op. cit.). El parámetro Ik informa sobre

el estado de fotoaclimatación de la comunidad, ya que bajos valores de Ik indican un uso

ineficiente de altas irradiancias y viceversa (Henley 1993).

Mayores aumentos en los niveles de irradiancia pueden llevar a una reducción en la

tasa fotosintética. Esta reducción, que depende tanto de la intensidad de la irradiancia y

del tiempo de la exposición, se llama fotoinhibición y se suele representar mediante el

parámetro ベ, que caracteriza la fotoinhibición por altas irradiancias y cuyas unidades

son las mismas que las correspondientes al parámetro プ (Falkowski & Raven 2007). En el

11

caso de que se observe fotoinhibición a irradiancias supraóptimas, el valor de irradiancia

correspondiente a Pmáx se denomina Imáx ó Iopt y representa la irradiancia a la que

se produce la máxima tasa fotosintética (Hill 1996).

Fig. 1. Esquema de una curva P-I donde se muestran las zonas y parámetros

característicos.

La forma de expresar matemáticamente una curva P-I ha sido motivo de mucho

análisis y en la historia de las ciencias acuáticas se ha desarrollado una gran cantidad de

modelos matemáticos para describirla. Por ejemplo Baly (1935) fue el primero en acuñar

la expresión: P = Pmáx (プI / Pmáx + プI); donde P representa la tasa de fotosíntesis

correspondiente a la irradiancia I. Más tarde se desarrollaron otras ecuaciones, como la de

Jasby & Platt (1976): P = Pmáx TanH (プI/Pmáx); o la de Platt et al. (1980) que contempla

un parámetro que cuantifica la fotoinhibición (ベ): P = Pmáx (1 - exp(-プI/Pmáx)) exp(-ベI/Pmáx). En

nuestro caso, la ecuación de Eilers & Peeters (1988) que tiene en cuenta la fotoinhibición

por altas irradiancias, será la que emplearemos a lo largo de esta tesis para ajustar los

valores de cada una de las curvas P-I efectuadas:

P = I (a I2 + bI +c)-1

12

donde a, b y c son los parámetros del ajuste que se estiman a partir de los datos

experimentales. La interpretación algebraica de la ecuación indica que a bajas irradiancias

bI y aI2 pueden ignorarse, y de ese modo la tasa de fotosíntesis aumenta linealmente con

la irradiancia; mientras que altas intensidades aI2 domina la relación y la tasa de

fotosíntesis es inversamente proporcional a la irradiancia. Los parámetros Pmáx, プ, Ik,

Iopt pueden obtenerse a partir de a, b y c como sigue:

Pmáx = 1 (b + 2(ac)1/2)-1

プ = c-1

Ik = c (b + 2(ac)1/2)-1

Iopt = (c/a)1/2

Los valores de Iopt y Pmáx dan la posición y la altura del máximo de la curva.

Otro parámetro que representa la magnitud relativa de la fotoinhibición en el modelo de

Eilers & Peeteres (1988), es w (Fig. 2):

w = b / (ac)1/2 = (Iopt/Ik)-2

Fig. 2. Características del modelo de Eilers & Peeteres (1988). En la figura de la izquierda

se señalan los parámetros fotosintéticos. En la curva central se muestra la influencia del

parámetro de inhibición w cuando プ e Iopt son fijos, y a la derecha con Pmáx e Iopt fijos.

Tomado y modificado de Eilers & Peeters (op. cit.).

13

Producción integrada en la columna de agua (PA)

Cuando se desea comparar la productividad fitoplanctónica de distintos cuerpos de agua

se tiene en cuenta una magnitud muy útil que es la tasa de fotosíntesis por unidad de

área, PA, ó tasa integrada de fotosíntesis por unidad de superficie. Se puede estimar

determinando in situ las tasas de fotosíntesis por unidad de volumen a distintas

profundidades y luego integrando estas producciones por planimetría (Wetzel & Likens

2000, Kirk 1994).

Por otro lado, existe gran cantidad de modelos que se emplean para calcular la

producción integrada del fitoplancton en la columna de agua, muchos de los cuales

brindan resultados equivalentes (Falkowski & Raven 2007). La mayoría se basa en la

estimación de la PA a partir de los parámetros de la curva P-I (principalmente Pmáx e Ik),

clorofila a del fitoplancton, datos de irradiancia y del coeficiente de atenuación vertical

(Kd) del agua (Kirk 1994, Fee 1984). Por ejemplo, Talling (1957) demostró la

dependencia de PA con la concentración de clorofila a, el Kd, la irradiancia incidente (I0) y

la irradiancia al inicio de la saturación fotosintética (Ik), que expresó en la siguiente

ecuación:

PA = Pmáx vol (ln (2I0/Ik)/Kd) (1)

donde Pmáx vol, es el número de asimilación (Pmáx) multiplicado por la concentración

de clorofila a, que representa la productividad máxima por unidad de volumen. En la Fig.

3 se encuentran esquematizadas la PA y Pmáx vol en una columna de agua imaginaria.

Mientras Pmáx vol representa la producción por unidad de volumen a una sola

profundidad, PA representa la producción de toda la columna de agua integrando un área

de 1 m2 de superficie proyectada en profundidad (Falkowski & Raven 2007).

La ecuación (1) propuesta por Talling (1957) así como todos los modelos

matemáticos disponibles, presenta limitaciones ya que tiene implícitos una serie de

supuestos: la columna de agua es isotérmica, el fitoplancton está constituido por una sola

especie homogéneamente distribuida y no se tiene en cuenta la fotoinhibición. Sin

embargo, este modelo ha sido empleado en un amplio rango de ecosistemas de agua dulce

(Kalff 2003, Krause-Jensen & Sand-Jensen 1998).

14

Suele ser muy útil integrar los valores de PA en el tiempo para poder estimar tasas

diarias y anuales de producción, que permiten la comparación entre distintos cuerpos de

agua (Wetzel & Likens 2000).

Fig. 3. Representación esquemática de la Pmáx vol a una sola profundidad, donde ocurre

la máxima producción (cilindro rojo) y la PA, integrada en la columna de agua

(paralelepípedo negro).

15

OBJETIVO GENERAL

El objetivo general de este trabajo de tesis fue estudiar la producción primaria del

fitoplancton y perifiton presentes en cuerpos de agua húmicos del humedal de la Reserva

Natural de Otamendi (RNO). Se analizaron los parámetros fotosintéticos en función de

las principales variables ambientales en investigaciones comparativas entre las

comunidades, en distintos sitios y con esquemas temporales de estudio.

Para lograr el objetivo general se encararon distintos estudios que se presentan a

continuación en sucesivos capítulos. En el capítulo I, y debido a la carencia de estudios

estructurales de la comunidad perifítica, fundamentales para el posterior estudio de su

producción primaria, se describió la composición taxonómica algal del perifiton sobre

sustratos naturales en los principales cuerpos de agua de la RNO. Se analizó la fracción

algal presente en los sustratos más abundantes y representativos del sistema,

estacionalmente y en función del nivel hidrométrico. Además, se exploraron los patrones

de diversidad a distintas escalas espaciales. Una vez descrita esta comunidad, en el capítulo

II, se procedió a analizar la fluctuación temporal de la estructura y productividad del

fitoplancton y del perifiton sobre sustratos artificiales en la Laguna Grande, principal

cuerpo de agua permanente de la RNO, y las posibles variables ambientales reguladoras.

Se compararon los parámetros fotosintéticos de ambas comunidades derivados de curvas

P-I y se analizó el posible aporte de estas comunidades a la productividad primaria

microbiana del cuerpo de agua. Con el objeto de extender el análisis a otros ecosistemas

acuáticos de humedal, pero de características limnológicas contrastadas, en el capítulo III

se comparó la productividad y fracciones de masa del perifiton en dos sistemas de la

RNO (Laguna Grande y ROL), que presentan en particular ambientes lumínicos muy

distintos. También se compararon los parámetros fotosintéticos del perifiton con los

obtenidos para el fitoplancton en los dos cuerpos de agua.

Considerando que la Laguna Grande es el cuerpo de agua permanente más grande

y representativo del humedal donde el fitoplancton fue la comunidad microbiana

dominante durante el período de estudio, se procedió a profundizar su estudio analizando

el aporte de las distintas fracciones de tamaño fitoplanctónicas a la productividad

primaria. En el capítulo IV, por consiguiente, se estudió el aporte de las fracciones de

tamaño planctónicas > 3 µm (nano y microplancton) y la comprendida entre 0,2 y 3 µm

(picoplancton) a la productividad primaria del fitoplancton durante un año. A fines

16

comparativos, este análisis se extendió a otros dos cuerpos de agua de la RNO con un

cronograma de muestreo estacional. Por último, teniendo en cuenta que la presencia de

macrófitas flotantes es una característica distintiva en los sistemas acuáticos del humedal,

nos propusimos analizar su influencia en la productividad del fitoplancton. Para ello y en

el capítulo V, figuran los resultados de una experiencia manipulativa de campo en donde

estudiamos el efecto de la atenuación de la luz producida por una cobertura completa de

macrófitas flotantes en la producción primaria del fitoplancton de la Laguna Grande.

17

ÁREA DE ESTUDIO

18

La Reserva Natural Otamendi

Todas las investigaciones desarrolladas en esta tesis se llevaron a cabo en cuerpos de agua

ubicados en la Reserva Natural Otamendi (RNO, Administración de Parques Nacionales),

de aproximadamente 3000 ha. Los terrenos de la RNO están ubicados al sur de la ciudad

de Campana, provincia de Buenos Aires (34° 10´ a 34° 17´ S y 58 ° 48´ a 58° 53´ O) (Fig.

4). Entre los objetivos de la creación de la RNO en 1990 se destacaron la protección de

los ambientes naturales cercanos a la Ciudad de Buenos Aires tales como selvas ribereñas

del Paraná de las Palmas, bajos asociados al delta del Paraná, barrancas naturales con

bosques de tala y zonas altas con pastizales pampeanos. Se sumó además la necesidad de

proteger al amenazado ciervo de los pantanos. Por otro lado, dada la gran cantidad de

especies de aves que frecuenta o habita la reserva (alrededor de 240) fue declarada Área

Importante para la Conservación de las Aves (AICA) (Haene et al. 2003). En 2008 la

reserva fue declarada sitio de interés internacional por la Convención Ramsar sobre los

humedales. La misma es un tratado intergubernamental que sirve de marco para la acción

nacional y la cooperación internacional en pro de la conservación y uso racional de los

humedales y sus recursos (http://www.ramsar.org/indexsp.htm).

Fig. 4. Mapa de la zona de estudio en la RNO. Se señalan con una flecha los sitios

mayormente estudiados en el marco de esta tesis.

19

La RNO se encuentra ubicada sobre la margen derecha del Río Paraná de Las

Palmas. El ciclo hidrológico presenta un patrón irregular debido a la influencia de las

mareas del Río de la Plata y las sudestadas. La reserva se ubica dentro de dos grandes

unidades geomorfológicas, correspondiendo al "Bajío Rivereño" al norte y a la depresión

del río Luján al sur (Bonfils 1962). El sector norte abarca tanto una zona de barranca

como una llanura baja que la separa del río Paraná de las Palmas debido a la presencia de

albardones costeros. En el sector sur existe una extensa llanura de relieve cóncavo con

albardones a lo largo del río Paraná de las Palmas y Luján. Exceptuando la parte de la

barranca, ambas zonas son anegables, conformando un humedal, y es allí donde además

se localizan numerosos bañados temporarios o semipermanentes, meandros abandonados

y dos lagunas: "Laguna Grande" y "El pescado" (Chichizola 1993) (Fig. 4).

El clima de la zona es de tipo templado-húmedo debido al efecto moderador del

Río de la Plata. Predominan los vientos del sudoeste, que alternan con los provenientes

del sudeste que se presentan con frecuencia e intensidad variables (Chichizola 1993).

Según los datos climatológicos suministrados por la Estación Experimental Agropecuaria

INTA Delta del Paraná, la temperatura media anual durante el período de estudio (2004-

2007) fue de alrededor de 17,3 °C. Enero fue el mes más cálido, con una temperatura

máxima de 37 °C y media de aproximadamente 29,3 °C. Julio fue el mes más frío, con

temperaturas mínimas de aproximadamente -3 °C y media de 6,5 °C. La precipitación

media para los tres años fue de 1200 mm.

Los suelos de la llanura aluvial tienen drenaje limitado y en algunas partes se

observa salinización y alcalinización de los suelos, influenciada por la poca profundidad a

la que se encuentran los sedimentos marinos querandinos (Fig. 5). Allí puede observarse

también la presencia de vegetación halófila: espartillar de Spartina densiflora (esparto),

pastizal de pelo de chancho (Distichlis spicata), pastizal de Sporobolus pyramidatus y abrojo

(Xanthium cavanillesii), cortaderal (Cortaderia selloana) y pajonal de serruchetas (Eryngium sp.)

(Chichizola 1993, Virdó 1993).

En cuanto a las comunidades vegetales, Haene et al. (2003) las agruparon en seis

unidades ambientales con distinto porcentaje de cobertura en la reserva: bosque ribereño

(3,3 %), pajonales inundables (63 %), ambientes de aguas abiertas (4,6 %), pastizales

salinos (22,3 %), bosque de tala (0,8 %) y pastizal-chilcal de la pampa ondulada (6 %) (Fig.

6).

20

Fig. 5. Vista de los afloramientos salinos (flecha) en la Reserva Natural Otamendi.

21

Fig. 6. Unidades ambientales de la Reserva Natural Otamendi. Tomado de Haene & Pereira (2003).

22

Se distingue en este humedal una gran cantidad de ambientes acuáticos de

diferentes características morfométricas y limnológicas (Izaguirre et al. 2001 b). La mayoría

de los mismos presenta un gran desarrollo de macrófitas acuáticas y palustres que se

presentan en diferentes asociaciones y coberturas. La macrófita más conspicua es

Schoenoplectus californicus (junco) junto con algunas especies asociadas como Typha latifolia

(totora), Sagitaria montividensis (saeta), Bacopa monnieri, Cleome titubans, Scirpus giganteus (paja

brava) y Juncus acutus entre otras. Además, tanto los meandros abandonados como la zona

litoral de la laguna presentan una cobertura fluctuante de macrófitas flotantes de diferente

porte tales como Lemma minima (lenteja de agua) y otras lemnáceas, Ricciocarpus natans,

Azolla filiculoides y en menor proporción Pistia stratiotes (repollito de agua), entre las más

abundantes.

Los estudios de esta tesis fueron llevados a cabo en varios cuerpos de agua de la

RNO: en dos meandros abandonados que llamaremos ROLs, (del inglés relictual oxbow

lakes; el mayor de ellos, ROL 1, 17 ha), en la laguna El Pescado (39 ha), el arroyo El

Pescado, y mayormente en la Laguna Grande (156 ha) (Fig. 4). Los ROLs tienden a ser

de forma alargada, poseen un contorno muy irregular y sus aguas son de color caramelo.

El mayor de ellos suele cubrirse con macrófitas flotantes gran parte del año, mientras que

el menor (ROL 2) posee un profuso desarrollo de vegetación emergente del tipo totora y

junco (Fig. 7). La laguna El Pescado está conectada a la Laguna Grande por medio del

arroyo El Pescado, de mayor profundidad que la laguna del mismo nombre (máximo ~60

cm). Las lagunas comparten algunas características, entre ellas la escasa profundidad

(máximo en El Pescado ~40 cm) y la coloración de las aguas, que es menos marcada que

en los ROLs. Las dos lagunas poseen un contorno bastante irregular (Fig. 7), que depende

en gran parte de la altura hidrométrica del sistema. La Laguna Grande posee una longitud

máxima de aproximadamente 3000 m, un ancho máximo de 1 km y una profundidad

máxima variable que raramente excede 1 m.

En el humedal el drenaje es limitado debido a la napa freática alta y fluctuante. Por

lo tanto, el área se mantiene periódicamente anegada por el agua de lluvia y esto provoca

condiciones edáficas reductoras (Chichizola 1993). Por otro lado, no existe habitualmente

conexión directa entre los cuerpos de agua permanentes del humedal, salvo en períodos

de fuertes lluvias. Tampoco existe un efecto evidente provocado por las crecidas o

desborde de los ríos Paraná de las Palmas y Luján, por lo que el principal origen del agua

de los sistemas es la precipitación pluvial.

23

En los cuerpos de agua permanentes (Laguna Grande y El Pescado) o

semipermanentes (ROLs) se encuentra gran cantidad de materia orgánica proveniente

principalmente del tejido macrofítico en descomposición, que les confiere características

húmicas (Kirk 1994). La posesión de altos niveles de sustancias húmicas y fósforo total,

permitirían clasificar estos cuerpos de agua como mixotróficos (Williamsom et al. 1999).

Fig. 7. Imágenes del área de estudio tomadas de Google Earth. En la imagen de la

izquierda se visualizan los ROLs mientras que en la imagen a la derecha éstos se

encontraban cubiertos de macrófitas flotantes (ROL 1) o emergentes (ROL 2).

24

CAPÍTULO I

ESTRUCTURA DE LA COMUNIDAD ALGAL PERIFÍTICA

SOBRE SUSTRATOS NATURALES EN EL HUMEDAL DE LA RNO

25

INTRODUCCIÓN

La interfase sólido-líquido de casi cualquier superficie, luego de ser sumergida,

seguramente será colonizada por bacterias y diatomeas de la columna de agua. Estos

organismos modificarán la superficie mediante la secreción de sustancias mucilaginosas,

creando una matriz donde se fijarán partículas orgánicas e inorgánicas y convivirán

bacterias, algas y otros organismos acuáticos (Liboriussen 2003). La terminología que

define a la comunidad microbiana adherida a un sustrato es amplia y ha cambiado a lo

largo del tiempo. Términos tales como biofilms, aufwuchs (del alemán: "que crece

sobre"), perifiton y bentos se han utilizado como sinónimos y en ocasiones han recibido

definiciones más precisas. El término que se presenta más citado en la literatura

actualmente parece ser el de perifiton. Etimológicamente hablando, la palabra perifiton

proviene del griego ┇ポ┈ί, que significa cerca, alrededor y ┍┌┋ό, cuyo significado es planta.

En el sentido biológico Wetzel (1983) define al perifiton como a "la compleja comunidad

microscópica de biota (algas, bacterias, hongos, animales y detritos orgánicos e

inorgánicos) adheridos a un sustrato sumergido natural o artificial, tanto vivo como

muerto".

En relación al perifiton existe además un amplio espectro de terminologías con las

que se especifica el tipo de sustrato adonde se adhiere la comunidad. Por ejemplo,

epifiton se refiere a la comunidad cuyo sustrato es una planta, epixylon se denomina a la

comunidad adherida a la madera, epiliton se utiliza para sustrato rocoso, episammon si es

arena, epipelon cuando se trata de sedimento, epizoon para animales, etc. (Wetzel 1983).

Por otro lado, puede ocurrir que en particular las algas del perifiton, se desprendan del

sustrato, ya sea porque una parte del ciclo vital comprende estadios sésiles y otras no, o

porque fue desprendida mecánicamente por efecto de la turbulencia. Cuando esto ocurre,

se les denomina ticoplancton o meroplancton. Éste último término se emplea en

general para denominar a las algas pertenecientes al plancton, pero que pasan una parte de

sus ciclos vitales adheridas a un sustrato (Kalff 2003).

Wetzel (2005) reconoce tres importantes características de la comunidad perifítica

dentro de los ecosistemas acuáticos. En primer lugar, la comunidad perifítica de la mayor

parte de los cuerpos de agua superficiales está compuesta de ensambles de algas

autotróficas, cianobacterias, bacterias heterotróficas, hongos, virus y protistas. En

segundo lugar, el intercambio de gases y nutrientes de la comunidad perifítica con el

26

medio ocurren a velocidades más lentas de las que ocurren en el agua circundante. De esta

manera, el metabolismo, crecimiento y productividad de la comunidad dependen en gran

parte del reciclado interno y de la conservación de los recursos capturados externamente,

resultando así en una alta eficiencia de utilización y retención de los mismos. Por último,

la mayor parte de la materia orgánica producida por los productores primarios es reciclada

dentro de la misma comunidad. El destino de la materia orgánica viva o muerta que no es

utilizada o respirada es complejo. En este sentido, Wetzel (2005) señala que la proporción

de la energía química y de los nutrientes contenidos en la comunidad perifítica que pasa a

los niveles tróficos superiores es materia de análisis y depende en gran parte del sustrato

de soporte.

En particular, la dependencia del epifiton con respecto al sustrato macrofítico debe

ser evaluada teniendo en cuenta las condiciones del hábitat, como por ejemplo la edad del

sustrato, el momento del año en que el sustrato fue colonizado, el tiempo que ha estado

disponible para la colonización y su posición física en el cuerpo de agua (Vermaat 2005).

La interacción con el sustrato parece ser más importante cuando la disponibilidad de

nutrientes en la columna de agua es menor (Eminson & Moss 1980), ya que algunos

sustratos pueden proveer de nutrientes a las algas epífitas (Cattaneo & Kalff 1979). A su

vez, la edad de la planta hospedadora condiciona su capacidad de liberar nutrientes,

disminuyendo ésta en tejidos más jóvenes (Burkholder 1996). Algunos nutrientes como

amonio, fosfato y azúcares simples son liberados por los tejidos vegetales durante su

senescencia en las primeras etapas de la descomposición (Wetzel 1981). El proceso de

liberación de nutrientes por parte de la planta puede ser impulsado por la ruptura de la

cutícula de la macrófita por la acción de bacterias celulíticas o bien de invertebrados que

dañan el tejido mientras consumen las algas adheridas a él (Burkholder op. cit.).

La presencia de epífitos puede tener efectos negativos en el crecimiento de la

planta hospedadora, tales como la reducción en la disponibilidad de luz, pueden interferir

en la captación de nutrientes y causar el desprendimiento de las hojas de la planta debido

a su peso (Vermaat 2005). Por otra parte, la presencia de epífitos podría tener también

efectos positivos sobre las macrófitas, como por ejemplo la atenuación de la radiación

ultravioleta antes que llegue a la superficie de la planta, actuando de esta manera como un

filtro (Brandt & Koch 2003). Las plantas a su vez, pueden liberar sustancias alelopáticas

(alcaloides, fenoles, taninos) que inhiben el crecimiento algal del perifiton (Anthoni et al.

1980). Finalmente, el resultado de la interacción planta-epífito dependerá de la estación

27

del año, de la disponibilidad de nutrientes en la columna de agua, de las condiciones

físicas y edad de la planta soporte, entre otros factores (Burkholder 1996).

Existen pocos trabajos en los que se describe la composición algal adherida sobre

sustratos macrofíticos en Argentina, entre los cuales pueden mencionarse por ejemplo los

trabajos de Tell (1979, 1977, 1973). El primero de ellos (Tell 1979) se focalizó en la flora

de algas clorofíceas de ambientes de Tierra del Fuego. En ese trabajo se propuso un

índice para estimar la superficie de fijación de las algas epifíticas al sustrato. Los otros dos

trabajos se llevaron a cabo en lagunas de la provincia de Buenos Aires. En Tell (1977) se

describió la comunidad algal epifítica sobre Ricciocarpus natans de la laguna Los Padres y en

Tell (1973) se estudió la composición de cianobacterias sobre macrófitas sumergidas de

las lagunas Chascomús, El Burro, Yalca y Vitel. Más tarde, Pozzobon & Tell (1995)

estudiaron la estructura y dinámica temporal de la comunidad perifítica sobre la hepática

Ricciocarpus natans en la laguna Los Padres. Tesolín & Tell (1996) describieron la

comunidad algal perifítica sobre distintas macrófitas flotantes de una laguna del valle

aluvial del río Paraná en su tramo inferior. Por su parte, Gómez et al. (2003) analizaron la

estructura y arquitectura de las algas epífitas sobre junco (Schoenoplectus californucus) en el

Río de la Plata. Bauer et al. (2007) evaluaron la utilidad de la comunidad perifítica que

crece sobre junco (S. californucus) como indicador de la calidad del agua en el Río de la

Plata. Más recientemente, Cano et al. (2008) estudiaron el aporte de la comunidad epifítica

creciendo sobre junco (S. californucus), epipelon y fitoplancton a la biomasa fotosintética

algal de una laguna de la provincia de Buenos Aires (Lacombe). Analizaron el patrón

temporal de dominancia de cada comunidad en el marco conceptual de un modelo

propuesto por Goldsborough & Robinson (1996) para los posibles estados de un

humedal.

El estudio de los patrones de diversidad permite evaluar la estructura de las comunidades

en el espacio y el tiempo, posibilitando la comparación entre distintos ecosistemas y de un

mismo ecosistema a lo largo de un período (ej. estacional, evolutivo). Existen distintos

índices y medidas de diversidad cuyo empleo depende del nivel de análisis y tipo de

comparación deseados. La プ diversidad es una propiedad de la unidad espacial; algunos de

sus estimadores otorgan mayor peso a las especies raras (ej. riqueza específica, índice de

Shannon-Wiener), mientras que otros a las más abundantes (ej. índice de Simpson). Por

28

otro lado, la ベ diversidad es esencialmente una medida de cuán diferentes o similares en

términos de especies son un grupo de comunidades a lo largo de un gradiente o entre

hábitats. La misma aproximación puede emplearse para examinar cambios de diversidad

en el tiempo (Magurran 2006). Cuanto menos especies compartan las diferentes

comunidades que se comparan, mayor será la diversidad ベ. La ペ diversidad tiene en cuenta

la totalidad de las especies encontradas en una región, mientras que la diversidad ポ se

refiere a una provincia biogeográfica Por último, la ボ diversidad representa el cambio en

composición específica (y abundancia) que ocurre entre unidades de ペ diversidad en un

sitio de ポ diversidad (Magurran op. cit.).

Se han llevado a cabo numerosos estudios en cuerpos de agua de la RNO, la mayor parte

ellos focalizados en distintos aspectos de la ecología de las comunidades planctónicas (de

Tezanos Pinto et al. 2007, O´Farrell et al. 2007, 2003; Rodríguez & Pizarro 2007, Sinistro et

al. 2007, 2006; Izaguirre et al. 2004, 2001 b), mientras que el perifiton no ha sido estudiado

aún en el humedal. En este capítulo se describirá la estructura de la comunidad perifítica

algal desarrollada sobre los sustratos naturales más conspicuos en cinco cuerpos de agua

del humedal de la RNO. También se relacionará la composición algal perifítica con las

variables ambientales a través del análisis multivariados y se analizarán los patrones de

diversidad en los diferentes sustratos a distintas escalas espaciales.

Se pondrán a prueba las siguientes hipótesis en relación a la comunidad perifítica

algal desarrollada sobre sustratos naturales (plantas flotantes y emergentes) en la RNO:

- La riqueza algal en los distintos sustratos será baja dadas las características ambientales

restrictivas del humedal (principalmente bajas irradiancias);

- La composición de la comunidad perifítica algal desarrollada sobre plantas palustres

(junco) mostrará predominio de algas resistentes a la desecación como resultado de su

adaptación a las fluctuaciones hidrométricas del sistema;

- Las algas presentes en los distintos tipos de sustrato mostrarán gran proporción de algas

planctónicas y metafíticas considerando que los cuerpos de agua tienen escasa

profundidad y las comunidades biológicas se encuentran estrechamente relacionadas.

29

MATERIALES Y MÉTODOS

El estudio se basó en cuatro muestreos de frecuencia estacional: 6 de diciembre 2004,

primavera tardía (P); 14 de marzo 2005, verano tardío (VT); 13 de julio 2005, invierno (I)

y el 24 de enero 2006, verano (V). Los muestreos se realizaron en los principales cuerpos

de agua de la Reserva Natural Otamendi: lagunas Laguna Grande, El Pescado, dos

lagunas en meandros abandonados (ROL 1, de mayores dimensiones y ROL 2, menor) y

en el arroyo El Pescado. En cada cuerpo de agua se establecieron los siguientes puntos de

muestreo: Laguna Grande (E1), El Pescado (E3) y en el mayor de los meandros

abandonados (ROL 1) se tomaron muestras en tres puntos; en el arroyo El Pescado (E2)

se tomaron dos puntos y en el menor de los meandros (ROL 2) se estableció un único

sitio de muestreo (Fig. 1).

Fig. 1. Ubicación de los puntos de muestreo en cada cuerpo de agua de la RNO durante el

estudio.

30

Se registró la profundidad del agua en cada sitio de muestreo con una vara

graduada al milímetro y en un punto fijo de la Laguna Grande a partir de uno de los

pilotes de madera del muelle, que se utilizó como referencia para analizar las fluctuaciones

en el nivel hídrico del humedal. Se midieron in situ la temperatura, pH y conductividad

con sensor de campo HANNA HI 991301, y el oxígeno disuelto con sensor portátil

HANNA HI 9143. Los datos de precipitación pluvial fueron cedidos por la Estación

Experimental Agropecuaria Delta del Paraná (INTA). Se midió la radiación

fotosintéticamente activa subsuperficial e incidente en superficie con un radiómetro Li-

COR equipado con un sensor esférico Li-192 SA. Se determinó el porcentaje de

atenuación de luz incidente a través del cociente entre la radiación subacuática superficial

(I0) y la atmosférica, multiplicado por 100.

El contenido de ácidos húmicos se estimó a partir de la absorbancia a 254 nm de

agua de cada punto de muestreo previamente filtrada por filtros de fibra de vidrio

Millipore® de 0,7 µm de tamaño de poro (Kronberg 1999). La concentración de sólidos

en suspensión se determinó a partir de la filtración de un volumen conocido de agua a

través de filtros de fibra de vidrio Millipore® de 1 µm de tamaño de poro previamente

secados en estufa (60-70 °C). Los filtros con el material retenido fueron llevados

nuevamente a estufa hasta peso constante (APHA 2005).

Se determinaron las fracciones disueltas de los nutrientes luego de la filtración de la

muestra de agua a través de filtros de fibra de vidrio Millipore® de 0,7 µm de tamaño de

poro. Para el N-amonio se empleó el método del indofenol, para el fósforo disuelto (P-

disuelto) el del cloruro estañoso, para el N-nitrato + nitrito la reducción con cadmio y

para el sílice el método del molibdosilicato (APHA 2005). La concentración de nitrógeno

inorgánico disuelto (NID) se obtuvo como la suma de las fracciones de N-amonio + N-

nitrato + N-nitrito.

Para la determinación de la concentración de carbono orgánico disuelto se filtró

agua de cada sitio de muestreo a través de filtros de fibra de vidrio Millipore® de 0,7 µm

de tamaño de poro previamente calcinados a 500 °C. Las muestras se colocaron en

frascos oscuros luego de ser llevadas a pH 2 y se conservaron a 4 °C durante el traslado

para su posterior determinación en la Universidad de Québec (Montreal). Allí las muestras

fueron oxidadas con persulfato en caliente y luego determinadas en un analizador OI

1010 TOC.

31

La concentración de clorofila a fitoplanctónica se estimó a través de la filtración en

oscuridad de un volumen conocido de agua a través de filtros de fibra de vidrio Millipore®

de 0,7 µm de poro. El filtro se colocó envuelto en papel aluminio a -20 °C durante por lo

menos 24 hs. Luego se procedió a la extracción del pigmento, para lo cual se cortó el

filtro en trozos grandes que se colocaron en frascos opacos y se le agregó 8 mL de etanol

entre 60 y 70 °C. Los frascos se colocaron a 4 °C durante una noche, transcurrida la cual

se procedió a la lectura espectrofotométrica del sobrenadante a 665 nm y 750 nm, antes y

después de acidificar con HCl 0,1 N. Para el cálculo de las concentraciones se utilizó la

fórmula de Lorenzen (1967).

Con las variables ambientales obtenidas en los puntos de muestreo dentro de cada cuerpo

de agua se realizó un análisis de agrupamiento de los sitios en función de las variables

ambientales. A partir de los dendrogramas obtenidos (Fig. 2) se observó en general un

alto grado de similitud entre los puntos de un mismo cuerpo de agua. Este resultado nos

facilitó trabajar posteriormente con los promedios de las variables ambientales de cada

cuerpo de agua.

Fig. 2. Dendrogramas de sitios en función de las variables ambientales para cada fecha de muestreo. Se utilizó el coeficiente de correlación de Pearson y el UPGMA

("Unweighted Pair Group Method with Arithmetic mean") como método de ligamiento (Romesburg 1984). En el ROL 1 se tomaron 3 puntos de muestreo (a, b y

c), en el ROL 2 un único punto, en la Laguna Grande (LG) y la Laguna El Pescado (P) tres puntos (1, 2 y 3) y en el arroyo El Pescado (A) dos puntos (1 y 2).

33

Perifiton sobre sustratos naturales

Se tomaron muestras de las macrófitas presentes en los sitios señalados en la Fig. 1. Las

macrófitas más conspicuas en todos los sitios de muestreo fueron Schoenoplectus californicus

(Junco), Ricciocarpus natans y Pistia stratiotes (repollito de agua). En cada sitio de muestreo se

cortaron 5 trozos de junco de características fisonómicas similares de aproximadamente 10

cm de longitud (sólo se empleó para su observación la porción sumergida) y se recolectaron

por lo menos 10 individuos de Ricciocarpus natans y 3 de Pistia stratiotes en caso de estar

presentes. Las epífitas adheridas a la superficie de los trozos de junco y a las escamas (R.

natans) y raíces (P. stratiotes) de las plantas se observaron directamente bajo microscopio

óptico binocular Zeiss y los especímenes se dibujaron con cámara clara. En el caso de junco y

P. stratiotes el material fue raspado de su superficie (de las raíces en el caso de P. stratiotes) por

medio de un bisturí, y en el caso de R. natans se colocaron las escamas entre porta y

cubreobjetos para su observación.

Para la determinación taxonómica y del tipo de hábito de los especimenes

encontrados se siguió la siguiente bibliografía: para géneros Bourrelly (1970, 1972 y 1981),

para Cyanobacteria se utilizó Geitler (1932), Komárek & Anagnostidis (2005, 1999); para

Bacillariophyceae Lange-Bertalot (2001), Kramer & Lange-Bertalot (1986, 1988, 1991 a y

1991 b); para Chlorophyta Printz (1964), Ettl (1983) y Komárek & Fott (1983); para

Euglenophyta Huber-Pestalozzi (1955) y Tell & Conforti (1986) y para Xanthophyceae Ettl

(1977) y Pizarro (1995). Para la clasificación de entidades taxonómicas superiores se siguió el

esquema propuesto en van den Hoek et al. (1995). Los hábitos de los organismos se los

consideró de la siguiente manera: se consideró perifiton a todos aquéllos organismos

adheridos, independientemente del tipo de sustrato y de su ubicación en el cuerpo de agua;

fitoplancton a los organismos que viven en el seno del agua; ticoplancton a los organismos

accidentales en el plancton y metafiton a las algas principalmente filamentosas que pueden

desprenderse y formar matas macroscópicas.

Con el objeto de abarcar una mayor variabilidad dentro de un mismo cuerpo de agua

se unificaron los listados taxonómicos pertenecientes a los puntos de muestreo de cada lugar.

De esta manera, se construyó una matriz de presencia/ausencia con una sola columna por

ambiente.

34

Para estudiar la composición específica de los sitios de muestreo en relación a las variables

ambientales se realizó un análisis de correspondencia canónico (ACC) (ter Braak 1994, ter

Braak 1990, ter Braak 1987, ter Braak & Verdonschot 1995) a partir de las matrices de

presencia/ausencia de especies y variables ambientales. Para este análisis se seleccionaron

aquellos taxa con una constancia mayor a 10 en la matriz de todos los puntos de muestreo y

sustratos. Se realizó un ordenamiento para el sustrato Schoenoplectus californicus y otro para

Ricciocarpus natans, que mostraron la mayor frecuencia de aparición en los sitios de muestreo a

lo largo del período de estudio. Este análisis se realizó por separado ya que consideramos que

las variables ambientales deben afectar de forma diferente a los organismos presentes en

ambos tipos de sustrato por proveer cada uno de ellos microhábitats distintos. Se empleó una

matriz con las mismas 20 entidades taxonómicas en ambos casos, y los organismos que se

incluyeron en este análisis se encuentran identificados en la Tabla 3, donde también se señala

la abreviatura de cada especie empleada en el diagrama de ordenamiento. Antes de realizar el

análisis propiamente dicho se analizó la variable "inflation factor", los coeficientes de

correlación de las variables ambientales y se empleó una selección "forward" para detectar y

eliminar del análisis aquellas variables ambientales altamente correlacionadas entre sí. En

ambos casos se tuvieron en cuenta las siguientes variables ambientales: pH, conductividad,

temperatura, transmitancia lumínica, oxígeno disuelto, abs 254 nm, NID, P-disuelto, sólidos

en suspensión y concentración de clorofila a fitoplanctónica. Se evaluó la significancia del

primer eje canónico a través del test de Monte Carlo con 499 permutaciones (p < 0,05).

No se utilizó directamente la variable profundidad en el ACC para no emplear

promedios de las profundidades entre sitios de muestreo de un mismo cuerpo de agua. Esta

decisión se tomó teniendo en cuenta que la profundidad entre puntos de muestreo en el

mismo cuerpo de agua es muy variable debido a la irregularidad del fondo provocada por

elevadas cantidades de materia orgánica y restos de material vegetal. La variable

conductividad se empleó en el ACC como indicadora del nivel hidrométrico del sistema. La

conductividad estuvo relacionada de forma negativa con la profundidad mediante la

expresión: Log10conductividad = -5,12 10-3 profundidad +3,6 (R = 0,36; p = 0,013). Para

realizar esta regresión se tuvieron en cuenta todos los sitios de muestreo por separado (N =

46).

35

Para analizar los patrones de diversidad se calcularon la riqueza específica total del perifiton

de todos los sitios y fechas de muestreo (ペ diversidad) y la específica de cada cuerpo de agua

por estación del año (プ diversidad) a partir de la matriz de presencia-ausencia de especies. La

ベ diversidad (entre sitios) se estimó a partir del índice de Whittaker (ベW) (Magurran 2006):

ベW = S / プ

donde S es el número total de especies registradas en el sistema (ペ diversidad) y "プ" es el

número de especies de la muestra.

Con el objeto de comparar la composición específica entre pares de sustratos y entre

pares de sitios se empleó el índice de similitud de Jaccard (J) (Magurran 2006):

J = a (a + b +c)-1

donde a representa el número de especies presentes en ambos tipos de sustrato o sitios; b el

número de especies presentes sólo en uno de ellos y c el número de especies presentes sólo

en el otro sustrato o sitio. Este índice adquiere el valor 1 cuando todas las especies son

compartidas entre las comunidades que se están comparando y vale 0 cuando no se comparte

ninguna entidad.

RESULTADOS

Variables ambientales

Durante el período estudiado no se observó una cobertura completa de macrófitas flotantes

en los sitios de muestreo sino que ésta fue dispersa en el ROL 1 y principalmente restringida

a la zona litoral en las lagunas Grande y El Pescado. El ROL 2 se encontró cubierto en gran

parte de su superficie por vegetación emergente del tipo totora y junco. Las precipitaciones

acumuladas durante el mes previo al muestreo fueron de 66 mm en diciembre 2004, 45 mm

en marzo 2005, 108 mm en julio 2005 y 255 mm en enero 2006. El nivel del agua tomado en

un punto fijo del muelle de la Laguna Grande osciló entre 23 cm (diciembre 2004, aguas

bajas) y 49 cm (enero 2006, aguas altas), tomando valores intermedios de 35 y 34 cm en los

muestreos de marzo 2005 y julio 2005.

En la Tabla 1 se muestran los rangos de variación de las variables ambientales

registradas durante el estudio así como su promedio, desvío estándar y coeficiente de

36

variación para los cuerpos de agua estudiados. La profundidad de los puntos de muestreo

resultó mayor en el arroyo El Pescado (E2) y los menores valores se registraron en los ROLs.

La variable ambiental con menor variación temporal durante el estudio resultó el pH, que

presentó valores desde circumneutrales a alcalinos. Los valores de conductividad resultaron

elevados para el humedal (el valor mínimo fue > 800 µS cm-1, Tabla 1), siendo

particularmente más elevados en el ROL 1 y más bajos y similares entre sí en las E1, E2 y E3.

Principalmente a partir de la conductividad, y en menor grado de la concentración de sólidos

en suspensión, se pudo visualizar la fluctuación en el nivel hidrométrico (Fig. 3). Por otro

lado, la conductividad del agua se correlacionó positivamente con los valores de pH (Tabla

2).

Tabla 1. Rangos de variación (fila superior), promedio ± 1 DS (en negrita) y coeficiente de

variación en porcentaje (fila inferior) de las variables estudiadas durante el estudio. En todos

los casos N = 4 a excepción del oxígeno disuelto (N = 3) ya que no se midió en el muestreo

de julio 2005. (*) Promedio de la concentración de carbono orgánico disuelto de los sitios de

muestreo ± 1 DS en enero 2006. En el ROL 2 sólo se muestreó un sitio. (Continúa en la

página siguiente).

ROL 1 ROL 2 E1 E2 E3

profundidad (m) 0,25-0,39

0,30 ± 0,08 24,9

0,24-0,25 0,25 ± 0,01

2,9

0,35-0,52 0,42 ± 0,09

21,2

0,53-0,62 0,58 ± 0,05

7,9

0,28-0,34 0,32 ± 0,03

10,2

pH 7,9-8,4

8,16 ± 0,23 2,9

7-8,5 7,71 ± 0,62

8,1

8,2-8,5 8,35 ± 0,13

1,6

7,6-8,3 8,07 ± 0,30

3,7

7,8-8,3 8,10 ± 0,21

2,6

conductividad (µS cm-1) 2010-6843

4213 ± 1989 47,2

940-5660 2693 ± 2063

76,6

890-3513 2318 ± 1094

47,2

890-3340 2341 ± 1147

48,9

880-3350 2385 ± 1169

49,1

sólidos suspendidos (mg L-1) 20-72

51 ± 23,0 45,0

19-49 34 ± 16,5

48,8

11-114 53 ± 47,1

88,1

27-48 36 ± 10,4

29,1

11-76 36 ± 27,9

78,2

O2 disuelto (mg L-1) 2,37-10,8

7,61 ± 4,57 60,5

1,1-6 3,37 ± 2,40

71,3

4,4-6,5 5,41 ± 1,06

19,6

5,5-7,5 6,65 ± 0,99

14,8

4,7-7,4 5,80 ± 1,42

24,4

temperatura (°C) 17-34

28 ± 7,6 27,4

13-28 23 ± 6,7

29,5

14-28 23 ± 6,5

28,4

14-30 24 ± 6,9

28,9

15-30 24 ± 6,8

27,9

% luz transmitida 17-38 27 ± 9 33,5

1,3-58 29 ± 31

109

30-51 43 ± 10

23,3

42-64 53 ± 12

22,7

39-48 45 ± 4

8,8

37

ROL 1 ROL 2 E1 E2 E3

abs 254 nm 1,8-4,9

3,28 ± 1,27 38,6

1,8-5,2 3,09 ± 1,49

48,4

1,2-2,1 1,67 ± 0,35

21, 1

1,2-1,8 1,48 ± 0,25

17,3

1,2-1,8 1,47 ± 0,23

15,8 COD (mg L-1)* 54,5 ±2,0 48,4 28,2 ± 5,6 27,8 ± 0,9 29,0 ± 0,5

N-nitrato + nitrito (µg L-1) 37-298

173 ± 110 64

28-282 178 ± 109

61

20-70 57,5 ± 25

43,5

16-207 92 ± 82

89

17-193 85,4 ± 75,4

88

N-amonio (µg L-1)

15-136 69 ± 63

92

30-79 57 ± 23

40

8-145 84 ± 58

69

1,7-547 177 ± 250

142

14-277 123 ± 120

98

P disuelto (mg L-1) 0,2-2,5

1,09 ± 1,07 97,9

1,2-8,9 3,44 ± 3,71

107,9

0,3-1,6 1,09 ± 0,60

54,4

0,5-1 0,78 ± 0,22

27,8

0,4-1,5 0,90 ± 0,49

54,4

clorofila fitoplanctónica (µg L-1) 60-243

127,8 ± 79,862,4

12-174 76,8 ± 74,7

97,3

23-102 77,7 ± 36,7

47,2

4,9-76 46,2 ± 35,4

76,7

2,7-66 40,6 ± 27,4

67,5

Fig. 3. Variación temporal promedio de a) conductividad y b) concentración de sólidos en

suspensión durante el período de estudio en cada cuerpo de agua. Barra: + 1 DS. En el ROL

2 sólo se muestreó en un sitio.

38

La penetración de la radiación incidente subsuperficial (I0) varió entre 1408 µmol

fotones m-2 s-1 (E2 en diciembre 2004) y 18,4 µmol fotones m-2 s-1 (ROL 2 en julio 2005)

(Fig. 4 a). La I0 presentó un patrón estacional marcado, con valores más bajos en invierno y

fue en general más baja en los ROLs y en particular en el ROL 2 debido al efecto de

sombreado de la profusa vegetación palustre del cuerpo de agua. La I0 se correlacionó de

manera inversa con la concentración de N-nitrato + nitrito y el contenido húmico (Tabla 2).

El porcentaje de penetración de radiación incidente (Fig. 4 b) fue altamente variable en el

ROL 2 (CV = 109 %); mientras que en E1, E2 y E3 fue similar entre sitios (30-64 %

transmitancia). Por otra parte, el contenido húmico estimado como la absorbancia del agua a

254 nm, fue mayor en los ROLs que en los otros sitios (Fig. 4 c); observación que queda

además sustentada por el mayor contenido de carbono orgánico disuelto en estos sistemas

(alrededor de 50 mg L-1 en los ROLs; mientras que en las E1, E2 y E3 fue de alrededor de 30

mg L-1) (Tabla 2). El contenido húmico, se correlacionó positivamente con la concentración

de sólidos en suspensión y la conductividad, probablemente en relación a las variaciones en el

nivel hídrico del humedal (Tabla 2).

pH cond. temp.abs 254

nm I0

N-nitrato + nitrito

sól. en

susp.

clorof. fitop.

pH -

cond. 0,55 0,01

-

temp. -

abs 254 nm 0,71

0,0004 -

I0 -0,64 0,002

-

N-nitrato + nitrito

0,67 0,001

0,68

0,0009 -0,55 0,01

-

sól. en susp. 0,53 0,02

0,77 0,00007

0,52 0,02

0,53 0,02

-

clorof. fitop. 0,64 0,002

-

Tabla 2. Correlaciones de Spearman entre las variables estudiadas. En la fila superior de cada

celda se muestra el coeficiente de correlación (en negrita) y en la fila inferior el valor de p. En

todos los casos N = 20.

39

Fig. 4. Variación temporal promedio de a) radiación incidente (I0), b) porcentaje de

penetración de la I0 y c) estimación del contenido húmico del agua durante el período

estudiado. Barra: + 1DS. En el ROL 2 sólo se muestreó en un sitio.

40

La concentración de N-nitrato + nitrito tendió a ser más alta en los ROLs, alcanzando

un máximo de 300 µg L-1 en el ROL 1 en diciembre 2004 (aguas bajas) (Fig. 5 a). En enero

2006 (aguas altas) las concentraciones fueron más bajas y tendieron a homogeneizarse entre

los cuerpos de agua, siendo el valor mínimo observado de 16 µg L-1 en la E2. La

concentración de N-nitrato se correlacionó de manera positiva con la conductividad, la

absorbancia a 254 nm y la concentración de sólidos en suspensión (Tabla 2). El patrón de

fluctuación de las concentraciones de N-amonio fue más variable, observándose el valor

máximo y mínimo en la E2, siendo el primero de 550 µg L-1 en julio 2005 y el valor más bajo

de 1,7 µg L-1 en diciembre 2004 (Fig. 5 b). La concentración de NID para los cuerpos de

agua E1, E2 y E3 presentó mayores valores en invierno, mientras que en los ROLs en

diciembre 2004 se detectaron los valores más altos. En los ROLs, en general la concentración

de NID se encontró por encima de los valores considerados como limitantes para el máximo

crecimiento algal (100 µg L-1 sensu Reynolds 2006), mientras que en los demás cuerpos de

agua se presentaron valores por debajo de este límite en algunas oportunidades (Fig. 5 c).

En general, la concentración de P-disuelto tendió a ser más alta en el ROL 2 (valor

máximo = 9 mg L-1 en diciembre 2004) (Fig. 6 a). Los valores más bajos para este nutriente

se detectaron en invierno, a excepción del ROL 1, cuyo valor más bajo ocurrió en diciembre

2004 (0,2 mg L-1). En todas las oportunidades y sitios de muestreo las concentraciones de P-

disuelto se encontraron por encima de los valores considerados limitantes para el crecimiento

algal (5-10 µg L-1 sensu Reynolds 1984). Por último, la concentración de clorofila a

fitoplanctónica fue similar entre cuerpos de agua durante diciembre 2004 (aguas altas) (Fig. 6

b). EL valor más alto se encontró en el ROL 1 en marzo 2005 (243 µg L-1), mientras que las

menores concentraciones fueron en invierno, tal como sustenta la correlación encontrada

entre esta variable y la temperatura del agua (Tabla 2).

41

Fig. 5. Variación temporal promedio de la concentración de a) N-nitrato + nitrito, b) N-

amonio y c) NID. Barra: + 1 DS. En el ROL 2 se muestreó un único punto. La barra

horizontal en c) representa la concentración de 100 µg L-1 de NID, considerada como

limitante para el máximo crecimiento algal según Reynolds (2006).

42

Fig. 6. Variación temporal de la concentración de a) P-disuelto y b) clorofila a fitoplanctónica

en los cuerpos de agua estudiados. Barra: + 1 DS. En el ROL 2 sólo se muestreó en un

punto.

Perifiton sobre sustratos naturales

El sustrato Schoenoplectus californicus (junco) se encontró en todas las fechas de muestreo en

todos los sitios a excepción del ROL 2 en el muestreo de enero 2006. Ricciocarpus natans

estuvo ausente en todos los sitios en enero 2006 y no se detectó en el ROL 2 en ninguna de

las fechas de muestreo. Por último la macrófita Pistia stratiotes sólo fue conspicua en la E2 y

E3 en marzo 2005 y en las E1, E2 y E3 en julio 2005 estando ausente en todos los demás

muestreos. La lista taxonómica de organismos y el tipo de sustrato donde fueron hallados se

encuentran en la Tabla 3. Se identificaron en total 112 especies, incluyendo los tres tipos de

43

sustratos analizados. De las especies registradas, 51 pertenecían a la clase Bacillariophyceae

(45,5 %), 21 a la división Cyanobacteria (18,8 %), 26 a la división Chlorophyta (23,2 %), 7 a

Euglenophyta (6,3 %), 5 a la clase Xanthophyceae (4,4 %), 1 a Synurophyceae (0,9 %) y 1 a la

división Cryptophyta (0,9 %). En la Fig. 7 se muestra la variación temporal de la composición

de la comunidad en grupos algales. Las diatomeas dominaron la mayor parte del año, salvo

en enero 2006 cuando codominaron junto con cianobacterias y clorofitas. En cuanto al tipo

de hábito, la mayor parte de los organismos encontrados fueron perifíticos (67 %), mientras

que los restantes fueron planctónicos (26,8 %), ticoplanctónicos (2,7 %) y metafíticos (3,5

%). Cabe destacar que dentro del hábito perifítico se incluyeron tanto las especies epifíticas

sensu estricto (formas adnatas, pedunculadas y erectas asociadas al sustrato) como las algas

bentónicas (aquéllas que se encuentran en el fondo del cuerpo de agua, generalmente

asociadas al sedimento). El porcentaje de algas perifíticas halladas en los distintos tipos de

sustrato en todos los sitios de muestreo fue mayor en diciembre 2004 (92 %, aguas bajas),

mientras que fue menor (64 %) en el muestreo de aguas altas (enero 2006), cuando las algas

planctónicas constituyeron el 31 % de la comunidad (Fig. 8).

La riqueza específica de algas epífitas sobre los sustratos analizados fue mayor en

Schoenoplectus californicus (102) que en Ricciocarpus natans (74) ó Pistia stratiotes (59). De las 112

especies halladas, 26 fueron exclusivas de junco (23 %), mientras que sólo 4 (3,6 %) fueron

exclusivas de R. natans y 3 (2,7 %) de P. stratiotes. El resto de las especies (71 %) fueron

compartidas entre dos o entre los tres tipos de sustrato (Tabla 3). En cuanto a la similitud en

la composición algal entre los distintos sustratos durante todo el estudio ésta fue mayor entre

S. californicus y R. natans (J = 0,61) que entre cualquiera de estos dos sustratos y P. stratiotes

(para S. californicus-P. stratiotes J = 0,49; para R. natans-P. stratiotes J = 0,56).

44

Tabla 3. Lista de especies halladas en los tres tipos de sustratos analizados (J = Schoenoplectus

californicus, R = Ricciocarpus natans, P = Pistia stratiotes). También se muestra la abreviatura

empleada para aquellas entidades que se utilizaron en los ACC y el tipo de hábito (peri =

perifítico, PL = planctónico, TPL = ticoplanctónico, metaf = metafítico) (Continúa en las

páginas siguientes).

código CCA hábito sustrato

Bacillariophyceae

ACHEX peri Achnanthidium exiguum (Grun.) Lange-Bertalot J, R, P

AMCOF peri Amphora aff. coffeaeformis (Ag.) Kütz. J, R

AMVEN peri Amphora veneta Kütz. J, R, P

AMOSPH peri Anomoeoneis sphaerophora (Ehr.) Pfitzer J, R, P

PL Aulacoseira aff. distans (Ehr.) Simonsen J

TPL Aulacoseira granulata (Ehr.) Simonsen J, P

peri Bacillaria paxillifer (Müll.) Hendy J, R, P

CAL peri Caloneis sp. 1 J, R, P

COCCO peri Cocconeis placentula Ehr. J, R, P

peri Craticula cuspidata (Kütz.) Mann J, R

peri Craticula perrotetti Grun. J

CYCMEN TPL Cyclotella meneghiniana Kütz. J, R, P

peri Denticula sp. 1 R

peri Encyonema silesiacum (Bleisch) Mann J, R, P

peri Encyonema sp.1 J, R

peri Eunotia monodon Ehr. J, R

peri Fallacia tenera (Hustedt) Strichle et Mann J

peri Fragilaria aff. pinnata Ehr. J, R, P

peri Gomphonema aff. clavatum Ehr. J, R, P

GOMAFF peri Gomphonema affine Kütz. J, R, P

GOMCLAV peri Gomphonema clavatum Ehr. J, R, P

GOMPAR peri Gomphonema parvulum (Kütz.) Kütz. J, R, P

LEMHUN peri Lemnicola hungarica (Grun.) Round et Basson J, R, P

TPL Melosira varians Ag. J, R, P

peri Navicula cryptocephala Kütz. J, R, P

peri Navicula erifuga Lange-Bertalot J, R, P

NAVKEF peri Navicula kefvingensis (Ehr.) Kütz. J, R, P

NAVREC peri Navicula recens (Lange-Bertalot) Lange-Bertalot J, R, P

peri Navicula riediana Lange-Bertalot et Rumrich J, R, P

45

código CCA hábito sustrato

peri Navicula sp. 1 J, R, P

peri Nitzschia acicularis Smith J, R

peri Nitzschia aff. constricta (Kütz.) Ralfs J, R, P

peri Nitzschia aff. fonticola Grun. J, R, P

peri Nitzschia amphibia Grun. J, R, P

peri Nitzschia brevissima Grun. R, P

peri Nitzschia capitellata Hustedt R

peri Nitzschia frustulum (Kütz.) Grun. J, R

peri Nitzschia hungarica Grun. J, R, P

peri Nitzschia linearis Smith J, R, P

peri Nitzschia microcephala Grun. J

NIPAL peri Nitzschia palea (Kütz.) Smith J, R, P

peri Nitzschia sp. 1 J

peri Nitzschia umbonata (Ehr.) Lange-Bertalot J, R, P

peri Nitzscia aff. nana Grun. J, R, P

PINACRO peri Pinnularia acrosphaeria Smith J, R, P

peri Planothidium pericavum (Carter) Lange-Bertalot J, R, P

peri Planothidium sp. 1 J, P

peri Pseudostaurosira brevistriata (Grun.) Williams et Round J, R

peri Staurosira aff. construens Ehr. J, R

peri Surirella ovalis Bréb. J, P

peri Ulnaria ulna (Nitz.) Compère J, R

Cyanobacteria

PL Anabaena sp. 1 J, R

peri Calothrix aff. elenkinii Koss J

peri Calothrix brevissima West et West J, R

peri Calothrix epiphytica West et West J

PL Coelomoron minimus (Bernard) Kom.-Legn. et Tavera J, R, P

peri Cyanocystis aff. versicolor (Borzi) Geitler J

peri Heteroleiblenia pusilla (Hansgirg) Compère J, R

HETRIG peri Heteroleiblenia rigidula (Kütz.) Hoffmann J, R, P

peri Heteroleiblenia ucrainica (Širšov) Anagnostidis et Komárek J

PL Merismopedia marsonii Skuja J, R, P

PL Merismopedia sp. 1 J, R, P

PL Merismopedia trolleri Bachmann R, P

PL Microcystis aeruginosa (Kütz.) Lemmermann J, R, P

peri Nostoc sp. 1 J, R

PL Oscillatoria sp. 1 J, R

46

código CCA hábito sustrato

peri Phormidium animale (Ag. ex Gom.) Anagn.et Komárek J

peri Phormidium autumnale (Ag.) Gom. J

PL Planktothrix agardhii (Gom.) Anagn.et Komárek J, R

PL Pseudoanabaena catenata Lauterb. J, R, P

PL Pseudoanabaena sp. 1 J, R, P

PL Raphidiopsis mediterranea Skuja J, R, P

peri Characium sp. 1 J, R

peri Characium ensiforme Hermann J

Chlorophyta

peri Aphanochaete repens Braun R

PL Closterium sp. 1 P

PL Coelastrum sp. 1 J

PL Didymocystis planctonica Korshikov P

PL Dimorphococcus sp. 1 R

EPIB peri Epibolium sp. 1 J, R, P

metaf Gloeocystis sp. 1 J

peri Gloeotila sp. 1 J, R, P

PL Hydrodiction sp. 1 J

peri Klebsormidium klebsii (Smith) Mattox et Blackwell J

peri Microspora sp. 1 J

PL Monoraphidium arcuatum (Kors.) Hind. J, P

PL Monoraphidium circinale (Nyg.) Nyg. P

metaf Mougeotia sp. 1 J, P

OEDO peri Oedogonium sp. 1 J, R, P

PL Pediastrum sp. 1 J

peri Protoderma viride Kütz. J

PL Scenedesmus sp. 1 J, P

peri Schizomeris sp. 1 J, R

metaf Spirogyra sp. 1 J, R, P

STIGEO peri Stigeoclonium sp. 1 J, R, P

peri Tetraspora gelatinosa (Vauch.) Desv. J, R

peri Ulothrix sp. 1 J, R, P

UROCON peri Uronema confervicolum Lagerheim J, R, P

Euglenophyta

PL Euglena acus Ehr. J

PL Euglena archaeoplastidiata Chadefaud J, R

PL Euglena cingula Gojdics J, R

PL Euglena sp. 1 J, R

47

código CCA hábito sustrato

PL Phacus sp. 1 J, P

PL Phacus orbicularis Hubner P

PL Phacus platalea Drezepolski J

Xanthophyceae

peri Characiopsis aquilonaris Skuja J, R

peri Characiopsis pachypus Grun. J

peri Characiopsis subulata (Br.) Borzi J

metaf Goniochloris sp. 1 J

Synurophyceae

PL Synura sp. 1 J

Cryptophyta

PL Cryptomonas sp. 1 J

Fig. 7. Composición de grupos algales a lo largo del tiempo para todos los sustratos y cuerpos

de agua estudiados en el humedal de la RNO.

48

Fig. 8. Composición relativa de los distintos tipos de hábito hallados en todos los sustratos y

cuerpos de agua estudiados en el humedal de la RNO.

El resultado del análisis de correspondencia canónica (ACC) para ambos tipos de

sustratos (Figs. 9 y 10) se graficó por separado para mayor claridad: por un lado se representó

la combinación de los sitios y variables ambientales y por otro las especies y variables

ambientales. El ACC realizado para el sustrato Junco (Figs. 9 a y b) mostró que las variables

más relacionadas al eje 1 (horizontal) fueron la conductividad (coeficiente de correlación: -

0,56) y la transmitancia de la luz incidente (-0,35); mientras que las variables asociadas en

mayor medida al eje 2 (vertical) fueron la concentración de clorofila a fitoplanctíonica (0,73) y

el NID (-0,43). Por su parte, el P-disuelto mostró coeficientes de correlación intermedios

para ambos ejes canónicos. El test de significancia de Monte Carlo del primer eje canónico

arrojó un valor de p = 0,024. Los autovalores de los dos primeros ejes canónicos resultaron

0,14 (eje 1) y 0,052 (eje 2), mientras que el porcentaje de variancia explicada de la relación

especie-ambiente fue 52,7 % para el primer eje y 72,5 % para el segundo eje.

Los cuerpos de agua ROL 1 y ROL 2 se separaron del resto de los sitios en marzo

2005 (verano tardío), debido principalmente al hecho que presentaron valores extremos en

cuanto a la concentración de clorofila a fitoplanctónica (valor máximo del estudio en el ROL

1) y baja penetración de luz (ROL 2). Los sitios restantes podrían agruparse en tres grandes

49

grupos. Según nuestro análisis, uno de ellos estuvo caracterizado por altas conductividades y

tenores de P-disuelto, alta penetración de luz, bajo NID y baja concentración de clorofila a

fitoplanctónica. Este grupo estuvo integrado por el arroyo El Pescado (E2) en diciembre

2004 (P) y marzo 2005 (VT) y el ROL 1 y la laguna El Pescado en diciembre 2004. Otro

grupo, integrado por los sitios E2, E3 y ROL 2 en invierno y ROL 2 en diciembre 2004

estuvo caracterizado por altos tenores de NID. Por último, el resto de los sitios fue

determinado por bajas conductividades, transmitancia de luz, NID y concentraciones de P

disuelto. El eje 1 (horizontal) separó los sitios de acuerdo al nivel hidrométrico del humedal,

dado que los muestreos de aguas altas (V = enero 2006) se encuentran a la derecha del eje

mientras que los realizados en períodos de aguas bajas (P = diciembre 2004) se encuentran a

la izquierda del cuadrante y están caracterizados por altos valores de conductividad.

Finalmente, los muestreos realizados en estados hidrológicos intermedios (VT = marzo 2005

e I = julio 2005) se encuentran en la zona media de la figura (Fig. 9 a).

En cuanto al ordenamiento de las especies en función de las variables ambientales

(Fig. 9 b) se pueden distinguir cuatro grandes grupos y una especie que se separa de ellos

(Cocconeis placentula), caracterizada por altos tenores de NID y P disuelto, alta conductividad,

transmitancia de luz y baja concentración de clorofila a fitoplanctónica. Luego, se definen dos

grupos de tres especies cada uno, que se separan principalmente por su tolerancia a la

disponibilidad de luz, por la conductividad y estado trófico (estimado a través de la

concentración de clorofila a fitoplanctónica), siendo similares en cuanto a los niveles de NID

y P disuelto. Otro grupo, compuesto por 5 especies, se encuentra en el cuadrante superior

derecho y está caracterizado por bajos niveles de nutrientes, luz y conductividad y altas

concentraciones de clorofila a fitoplanctónica. Por último, la mayor parte de las especies se

encontraron en condiciones de bajas concentraciones de clorofila a fitoplanctónica, altas

niveles de nutrientes, conductividad y luz.

50

Fig. 9. Ordenamiento del sustrato Schoenoplectus californicus para a) sitios y variables ambientales

y b) especies y variables ambientales. P = primavera (diciembre 2004), VT = verano tardío

(marzo 2005), I = invierno (julio 2005) y V = verano (enero 2006). Los códigos empleados

para las abreviaturas de especies se encuentran señalados en la Tabla 3.

51

En el análisis de correspondencia canónica (ACC) realizado para el sustrato Ricciocarpus

natans (Figs. 10 a y b) se observó que las variables más relacionadas al eje 1 (horizontal)

fueron la concentración de clorofila a fitoplanctónica (coeficiente de correlación: 0,37) y la

conductividad (-0,36); mientras que las variables asociadas en mayor grado al eje 2 (vertical)

fueron la transmitancia de luz incidente (0,61) y la concentración de NID (-0,61). El

coeficiente de correlación de la variable P-disuelto adquirió valores intermedios para ambos

ejes. El test de significancia de Monte Carlo del primer eje canónico arrojó un valor de p =

0,004. Los autovalores de los dos primeros ejes canónicos resultaron 0,197 (eje 1) y 0,111 (eje

2), mientras que el porcentaje de variancia explicada de la relación especie-ambiente fue 44,1

% para el primer eje y 69,1 % para el segundo eje.

En el caso del análisis de ordenamiento para R. natans, la estacionalidad permitió

separar tres grupos de sitios a excepción del ROL 1 en diciembre 2004 (VT), que se mostró

caracterizado por altas concentraciones de clorofila a fitoplanctónica y penetración de luz

incidente (Fig 10 a). El diagrama de especies y variables ambientales se halla representado en

la Fig. 10 b. Se distingue allí un gran grupo de especies en el centro del gradiente ambiental y

cuatro especies no se incluyeron en este grupo por estar en los extremos del gradiente. Las

especies Achnanthidium exiguum, Navicula recens y Stigeoclonium sp. y Uronema confervicolum

mostraron cierto grado de preferencia por valores altos de penetración de irradiancia, P

disuelto y clorofila a fitoplanctónica en el primer caso; elevados valores de NID en cuanto a

N. recens y principalmente a bajas conductividades en el caso de las clorofitas.

52

Fig. 10. Ordenamiento del sustrato Ricciocarpus natans para a) sitios y variables ambientales y

b) especies y variables ambientales. P = primavera (diciembre 2004), VT = verano tardío

(marzo 2005), I = invierno (julio 2005) y V = verano (enero 2006). Los códigos empleados

para las abreviaturas de especies se encuentran señalados en la Tabla 3.

53

Los patrones temporales de プ diversidad de los sitios se encuentran representados en

la Fig. 11 a. El mayor valor de riqueza específica observado ocurrió en la E3 en marzo 2005

(65), mientras que el más bajo se registró en el ROL 2 durante el mismo muestreo (1). El

ROL 2 fue, a excepción del muestreo de diciembre 2004, el sitio menos rico en especies. En

el muestreo de diciembre 2004 se observó la menor diferencia entre valores de riqueza del

sitio más y menos rico en especies (15), mientras que en el muestreo de marzo la diferencia

fue máxima (64). En cuanto al patrón temporal de ベ diversidad, se observó en general que el

sitio con mayores valores de ベW fue el ROL 2, salvo en el muestreo de diciembre 2004,

cuando el mayor valor se observó en el arroyo El Pescado (5,9) (Fig. 11 b). EL valor más

bajo de ベW fue 1,7 y se detectó en la E3 en marzo 2005, mientras que el más alto fue 112 y de

detectó en el ROL 2 en la misma fecha de muestreo. El patrón general que se observa a partir

del análisis de la Fig. 11 b es que los sitios más ricos en especies (ej. E3 en marzo 2005)

fueron los que compartieron más especies con el resto de los sitios de muestreo (menor ベ

diversidad), mientras que aquéllos con menor riqueza específica (ej. ROL 2) fueron más

diferentes al resto de los sitios (mayor ベ diversidad).

Cuando se analizan los patrones de diversidad para todo el estudio, se observa la

misma tendencia general anteriormente descrita. El sitio más rico en especies (laguna El

Pescado) fue también el que tuvo la menor ベ diversidad; mientras que el ROL 2, el sitio con

menor riqueza, mostró el mayor valor de ベ diversidad (Tabla 4).

En cuanto a la similitud entre pares de sitios, en la Tabla 5 se muestra el resultado del

cálculo del índice de Jaccard para todas las combinaciones posibles de cuerpos de agua. Se

obtuvo que el ROL 2 fue el que más se diferenció del resto de los sitios estudiados (cuando

estuvo presente el ROL 2 en la comparación se obtuvieron los valores más bajos del índice),

mientras que el resto de los sitios mostró valores relativamente altos y similares.

54

Fig. 11. Variación temporal de la a) プ diversidad (medida como riqueza específica) y b) ベ

diversidad (ベW) para cada sitio de muestreo teniendo en cuenta todos los sustratos analizados

durante el estudio.

ROL 1 ROL 2 E1 E2 E3プ diversidad 60 28 69 64 78ベ diversidad 1,9 4,0 1,6 1,8 1,4

Tabla 4. Valores de プ diversidad (riqueza específica) y ベ diversidad (índice ベW) para los sitios

de muestreo considerando todas las fechas de muestreo y todos los sustratos.

55

ROL 1 ROL 2 E1 E2 E3ROL 1 - ROL 2 0,33 -

E1 0,56 0,35 - E2 0,53 0,37 0,56 - E3 0,52 0,33 0,53 0,58 -

Tabla 5. Valores del índice de Jaccard entre pares de cuerpos de agua teniendo en cuenta

todas las fechas de muestreo y todos los sustratos analizados.

DISCUSIÓN

En los valles aluviales de los grandes ríos, el pulso de inundación suele ser el principal

modelador tanto de la biota como de las características físicas y químicas del ecosistema

(Junk et al. 1989). En la Reserva Natural Otamendi, el efecto de una napa freática alta y

fluctuante y las precipitaciones juegan un rol fundamental en las variaciones del nivel

hidrométrico de los cuerpos de agua del humedal (Chichizola 1993). En este estudio, el

contraste entre los períodos de aguas altas y aguas bajas se visualizó principalmente a partir

de los valores de conductividad, sólidos en suspensión y absorbancia del agua a 254 nm. La

homogeneización de algunas variables abióticas (conductividad, sólidos en suspensión,

contenido húmico, NID, P-disuelto) y del fitoplancton (ej. composición, densidad y

biovolumen algal según señaló de Tezanos Pinto 2008) en el verano de aguas altas evidenció

la posibilidad de la existencia de procesos de conectividad entre los cuerpos de agua del

humedal, a pesar de que no se registraron inundaciones por el desborde de los ríos aledaños.

Las lagunas Grande y El Pescado y el arroyo del mismo nombre presentaron

características limnológicas más similares entre sí que con los ROLs teniendo en cuenta

principalmente el contenido húmico y otras variables abióticas. Por su parte, los ROLs

fueron más ricos en carbono orgánico disuelto y nutrientes en general, mientras que las

lagunas y el arroyo presentaron ocasionalmente bajos valores de NID, particularmente en los

meses más cálidos. Sin embargo, esto no significa necesariamente que el NID haya sido

limitante, sino que probablemente sea reciclado más rápidamente en los meses de mayor

56

crecimiento algal, cuando sería más plausible encontrarlo incorporado a la biomasa de los

organismos.

En el caso del perifiton, es muy difícil establecer un rango de nutrientes (ej. NID o P)

o relación entre concentración de nutrientes (N:P), para el cual el crecimiento algal se vería

limitado. Este nivel de nutrientes depende entre otros factores de la estructura de la

comunidad en cuestión (Borchardt 1996) y del tipo de sustrato en el que se encuentra

asentada, ya que algunos de ellos pueden ser una fuente extra de nutrientes para las algas

(Kalff 2003). Las algas perifíticas pueden tomar los nutrientes de diversas fuentes, entre ellas,

de la columna de agua, del reciclado en la propia matriz perifítica y del sustrato mismo

(Wetzel 2005). Además, depende del estado trófico del cuerpo de agua; en este sentido

Eminson & Moss (1980), sostuvieron que el aporte potencial de nutrientes del sustrato al

epífito decrecería con el aumento de la eutrofia ya que tomarían nutrientes de la columna de

agua cuando sean abundantes en ésta, y del sustrato cuando la disponibilidad de nutrientes en

el medio fuera baja. De esta manera, es muy difícil establecer un nivel de nutrientes en la

columna de agua que restrinja el crecimiento del perifiton. Sin embargo, entre los valores

que figuran en la bibliografía, podemos mencionar que Bothwell (1988) determinó que

concentraciones de P-PO43- de entre 0,3-0,6 µg L-1 saturaban el crecimiento de diatomeas

bentónicas en un río templado del hemisferio norte. Por otro lado, otras comunidades algales

como las integradas mayoritariamente por clorofitas necesitarían mayores concentraciones de

P (25-50 µg L-1) para alcanzar un crecimiento máximo (Borchardt 1996). En el caso de la

concentración de NID se han reportado valores similares a los considerados limitantes para

el máximo crecimiento fitoplanctónico (55-100 µg L-1, Borchardt op. cit. y las referencias que

allí se citan).

La composición en grupos algales mayoritarios hallada por nosotros en la RNO

(diatomeas, clorofilas y cianobacterias) es la citada en la bibliografía como comúnmente

encontrada en humedales (Goldsborough et al. 2005). También Putz (1997) encontró en

sistemas lénticos de aguas húmicas del valle de inundación del río Amazonas que la

comunidad perifítica estaba principalmente compuesta por diatomeas la mayor parte del año.

Gómez et al. (2003) observaron en epífitas de junco en el Río de La Plata un patrón

sucesional similar al hallado en este trabajo, con dominancia de diatomeas gran parte del año

a excepción del verano, cuando dominaron las algas verdes. En nuestro estudio, las

57

diatomeas dominaron gran parte del año, a excepción del período de aguas altas, cuando se

detectó además una gran proporción de algas planctónicas en la composición de la

comunidad. Este hecho puede explicarse teniendo en cuenta que en sistemas someros las

distintas comunidades algales interactúan íntimamente y sus hábitats suelen solaparse

(Goldsborough & Robinson 1996) debido a los procesos de mezcla y resuspensión de los

sedimentos (Schallenberg & Burns 2004). En este sentido, Gómez et al. (2003) observaron

que en junco (Schoenoplectus californicus) la comunidad estaba dominada por una gran

proporción de algas planctónicas y bentónicas. En nuestro estudio encontramos que el 60%

de las diatomeas encontradas fueron bentónicas (relacionadas con los sedimentos del fondo),

coincidentemente con lo discutido por las autoras.

Por otro lado en el muestreo de aguas altas, la cobertura de macrófitas flotantes estaba

reducida a su mínima expresión en los cuerpos de agua del humedal, hecho que trajo

aparejado que no se registre perifiton en esta oportunidad. Goldsborough & Robinson (1996)

desarrollaron un modelo conceptual en el que definen cuatro estados posibles en la

dominancia de los grupos algales mayoritarios en los humedales de acuerdo principalmente al

nivel hidrométrico, presencia de macrófitas, herbivoría y cantidad de luz. En este sentido, los

autores predicen que en condiciones de ausencia de macrófitas y altos niveles hidrométricos

el fitoplancton es la comunidad dominante en el humedal y denominaron a estas

circunstancias "estado de lago".

De acuerdo a los valores del índice de Jaccard en relación a la comparación de la

comunidad algal entre sustratos, obtuvimos que las macrófitas más parecidas entre sí en

relación a su composición perifítica algal fueron Schoenoplectus californicus y Ricciocarpus natans.

Hay mucha bibliografía donde se discute la posible existencia de especificidad alga-sustrato y,

en este sentido, Tell (1977) afirma que si bien se conocen algunos casos de especificidad de

algas epífitas por un sustrato determinado, en general éste les resulta indiferente. Por este

motivo, y en concordancia a lo discutido por el autor, era esperable que los sustratos tuvieran

una gran proporción de especies en común. Gran parte de los organismos encontrados por

nosotros en ambos tipos de sustrato ya han sido registrados en otros trabajos en distintos

tipos de ambientes en sustratos similares (Bauer et al. 2007, Gómez et al. 2003, Tesolín & Tell

1996, Pozzobon & Tell 1995, Ács & Buczó 1994, Tell 1977). Por este motivo podemos

afirmar que los especímenes encontrados en este trabajo poseen una gran afinidad por el

58

hábito epifítico. Por ejemplo, en Tell (1977) se describe la presencia de Lemnicola hungarica en

los vértices de las células de las escamas de Ricciocarpus natans, tal como fuera observado por

nosotros en este estudio, además de la presencia del alga verde Epibolium sp. en este sustrato.

Las especies de diatomeas halladas en este estudio presentan, de acuerdo a la

bibliografía (van Dam et al. 1994), rangos de tolerancia similares a determinadas variables

ambientales, presentando la mayoría características que les permiten prosperar en este tipo de

ambientes. La mayoría está adaptada a vivir en cuerpos de agua con pH entre neutrales y

alcalinos, de salinidad intermedia a elevada; la mayoría de ellas son autótrofas en cuanto al

metabolismo del N, tolerando bajas a moderadas concentraciones de O2, ocurren en sitios de

estado trófico elevado y en general toleran cierto grado de desecación. Por este motivo, no es

sorprendente que algunas especies ocupen distintos lugares en los diagramas de

ordenamiento para los dos tipos de sustrato dada la estrechez del gradiente ambiental

analizado; es decir, los ambientes presentaron siempre conductividades elevadas, condiciones

eutróficas semejantes, altas concentraciones de P-disuelto, baja penetración de luz, y en

general bajas concentraciones de NID. Por consiguiente, si bien pueden estar ocupando

posiciones dispares en los diagramas, estas diferencias representan situaciones muy

semejantes en la naturaleza.

Otro factor que cobra relevancia a la hora de analizar los esquemas de ordenamiento

de las especies son los distintos tipos de hábitats que proveen los sustratos y la interacción

con el ambiente abiótico que los organismos tienen con él. La concentración de clorofila a

fitoplanctónica que es indicadora del estado trófico, junto con la concentración de NID

fueron las dos variables que afectaron más a la estructura del perifiton tanto en Schoenoplectus

californicus como en Ricciocarpus natans. Entonces, la abundancia del fitoplancton se vio

reflejada en este análisis como así también el nutriente cuya dinámica estaría relacionada con

su consumo mayoritario, y que podría llegar a ser materia de competencia entre las

comunidades. Por otro lado, la conductividad influyó más en el ordenamiento de S. californicus

que en el de R. natans en tanto que el porcentaje de transmitancia de luz incidente, afectó más

al de R. natans que al de junco. Considerando que la conductividad representa aquí además a

la altura hidrométrica, queda en evidencia el efecto de sus fluctuaciones en la comunidad

asentada en el junco. En R. natans, la intensidad lumínica es la variable que modula al

59

perifiton considerando que la restricción en la cantidad de luz se hace más fuerte cuando el

organismo vive debajo de una planta flotante debido al sombreado provocado por ésta.

La comparación de la ペ diversidad del perifiton sobre sustratos naturales con la de otros

sistemas de características similares es dificultosa, ya que para nuestro conocimiento no se

registran muchos trabajos en este sentido. Podemos especular que la ペ diversidad de la

comunidad algal fue baja porque fue similar a la que registraron Tesolín & Tell (1996) sobre

macrófitas flotantes (Eichhornia crassipes, Salvinia rotundifolia, Lemna gibba y Ricciocarpus natans) en

una sola laguna somera de la llanura de inundación del río Paraná (136 taxa). También fue

menor a la registrada por Putz & Junk (1997) en 9 arroyos cercanos a Manaos en Brasil (329)

y a la detectada por Rodrigues & Bicudo (2001) en un gradiente de ambientes lénticos y

lóticos del valle aluvial del río Paraná Superior (228). Una posible explicación para la baja ペ

diversidad del perifiton sobre sustratos naturales puede ser que las altas concentraciones de

fitoplancton (ej. concentración de clorofila a) restrinjan su desarrollo, compitiendo por la luz

y los nutrientes (Borchardt 1996, Hill 1996).

Tanto el índice ベW como el de Jaccard (J) se emplearon en este trabajo como

estimadores de la ベ diversidad. Ambos señalaron la diferencia en composición específica del

ROL 2 con respecto a los demás ambientes acuáticos. Ésta se debió a la poca cantidad de

especies registradas en este sitio, debido muy probablemente a que el profuso desarrollo de

plantas emergentes provocó impedimentos físicos en la colonización de los microorganismos

además de la baja penetración de la irradiancia incidente. La alta ベW del ROL 2 en marzo

2005 (verano tardío) quedó también manifestada en el ACC para junco (Fig. 9 a), donde este

sitio quedó alejado del conjunto de sitios en el diagrama de ordenamiento.

En este capítulo hemos descrito la comunidad perifítica algal sobre sustratos naturales en los

principales ambientes acuáticos de la RNO. Hemos observado que las especies encontradas

son ubicuas y tienen rangos de tolerancia similares que les permiten prosperar en este tipo de

ambientes. Se encontró que la mayor parte de las especies encontradas en los sustratos

mayoritarios (junco y Ricciocarpus natans) eran compartidas entre ellos sin manifestarse

especificidad clara. Hemos advertido que en períodos de aguas altas la comunidad presentaba

un mayor número de representantes del plancton, mientras que durante el resto del año la

60

comunidad estaba compuesta principalmente por algas epífitas o bentónicas, debido a la

escasa profundidad de los cuerpos de agua estudiados y a los procesos de remoción

provocados por el viento. A partir del análisis de ordenamiento para los sitios y las especies

consideramos que la fluctuación en el nivel hidrométrico afectó más a la comunidad perifítica

sobre Schoenoplectus californicus en tanto que las condiciones de irradiancia afectaron más a la

adherida en R. natans. Estaríamos además observando el posible efecto modulador del

fitoplancton sobre el perifiton en el humedal. El cuerpo de agua más alejado y con menor

probabilidad de conectarse de manera directa con el resto (ROL 2) fue el que más se

diferenció de los demás en cuanto a sus características limnológicas y patrones de diversidad.

La posesión de pocas especies en el ROL 2 fue el determinante de su mayor ベ diversidad y

bajos valores del índice de Jaccard, provocados por el desarrollo de vegetación emergente

que pudo influenciar en la colonización física del perifiton y en la penetración de irradiancia.

Por último, hemos aportado además nueva información sobre la diversidad de la ficoflora

microbiana del humedal de Otamendi, incorporando 112 especies perifíticas a las ya

registradas 289 especies fitoplanctónicas (de Tezanos Pinto 2008). El humedal de la RNO en

un sistema rico en especies y su conocimiento desde lo estructural constituye un punto de

sumo interés en la actualidad, a la luz de los fenómenos de cambio global que están afectando

al planeta.

61

CAPÍTULO II

ESTRUCTURA Y PRODUCCIÓN PRIMARIA

DEL FITOPLANCTON Y PERIFITON EN LA LAGUNA GRANDE

62

INTRODUCCIÓN

El Fitoplancton

El fitoplancton es el conjunto de microorganismos fotosintéticos adaptados a pasar parte o

toda su vida en suspensión en el seno del agua (Reynolds, 2006). Cuando estos organismos

pasan una parte de sus ciclos vitales adheridos a un sustrato, se les denomina meroplancton,

para distinguirlos del fitoplancton verdadero también llamado holoplancton o euplancton.

Constituyen por lejos, el grupo de organismos más estudiado en las aguas continentales y los

océanos. Se han escrito innumerables artículos acerca de su fisiología y ecología en estudios

tanto de campo como de laboratorio. La estructura y la productividad de esta comunidad en

relación a las variables ambientales y sus interacciones biológicas han recibido mucha

atención durante décadas por parte de los limnólogos (Kalff 2003). Existen numerosas

clasificaciones para estos organismos, tanto desde puntos de vista estructurales como

funcionales. Sieburth et al. (1978) los agrupó de acuerdo a su tamaño celular; Margalef (1978)

por su parte, relacionó las estrategias de vida y la morfología de estos organismos con el

ambiente. Reynolds (1980) propuso un modelo que más tarde retoma y revisa (Reynolds et al.

2002), donde clasifica al fitoplancton en grupos funcionales de acuerdo a sus rangos de

tolerancia a variables ambientales tales como los niveles de nutrientes, pH, régimen de

mezcla, irradiancia, color del agua, etc.

En general, el fitoplancton de agua dulce está compuesto principalmente por

organismos pertenecientes a las divisiones y/o clases algales Chlorophyta, Euglenophyta,

Bacillariophyceae, Chrysophyceae, Synurophyceae, Cryptophyta y Pyrrophyta (van den

Hoeck 1995). Las bacterias fotosintéticas pertenecientes a la división Cyanobacteria, a pesar

de ser procariotas, suelen ser agrupadas con el fitoplancton más que con el bacterioplancton

por sus similitudes con el resto de las algas (Kalff 2003). Es decir que la definición de

fitoplancton agrupa a los organismos en mayor medida desde un punto de vista funcional y

de caracteres adaptativos compartidos, que desde el punto de vista filogenético.

Es posible observar dentro del fitoplancton, una gran variedad de formas de vida y

hábitos, desde organismos unicelulares cocoides o flagelados hasta organismos pluricelulares

cenobiales, filamentosos o coloniales. Existe además una amplia gama de adaptaciones a la

63

vida pelágica, desde la presencia de flagelos, mucílago, espinas y acumulación de lípidos, a la

formación de cadenas, colonias o la posesión de vesículas de gas, tal como ocurre en algunas

cianobacterias, a quienes permiten permanecer en suspensión en la columna de agua y regular

su flotabilidad (Kirk 1994, Reynolds 2006).

El espectro de estrategias de nutrición del fitoplancton es muy variado (Jones 2000).

Los fotoautótrofos estrictos son capaces de fotosintetizar liberando oxígeno y de crecer con

carbono inorgánico (CO2) como única fuente de carbono, además de utilizar otros nutrientes

en su forma inorgánica. Los fotoautótrofos obligados pueden tomar y metabolizar algunos

compuestos orgánicos de carbono, pero sólo pueden crecer si disponen de luz y CO2

(Falkowski & Raven 2007). Por otro lado, existen fotoautótrofos facultativos, también

llamados mixotróficos, que además de fotosintetizar son capaces en ciertas circunstancias

ambientales, de utilizar carbono orgánico como suplemento en reemplazo de luz y CO2 para

el crecimiento. La osmotrofia y la fagotrofia son dos variantes del metabolismo mixotrófico

(Jones 1994). En el primer caso, los organismos absorben compuestos orgánicos en forma

soluble a través de la membrana plasmática o por pinocitosis. Por ejemplo Chlamydomonas

spp., pueden utilizar compuestos orgánicos como el acetato para suplementar su nutrición

fotosintética (Falkowski & Raven 2007). Los organismos fagotróficos son aquéllos capaces

de ingerir partículas en vacuolas alimenticias para su subsecuente digestión. La fagotrofia en

fotoautótrofos facultativos ocurre por ejemplo en crisofíceas, criptofitas, haptofíceas y

dinoflagelados (Falkowski & Raven 2007).

Todos los organismos fitoplanctónicos comparten la posesión de clorofila a como

pigmento fotosintético y además, muchos de ellos poseen pigmentos accesorios,

característica que les permite ampliar el rango de longitudes de onda disponibles para la

fotosíntesis (Kirk 1994). Esta propiedad tiene gran importancia ecológica ya que la radiación

penetra diferencialmente en el agua, puesto que ciertas longitudes de onda son absorbidas

y/o dispersadas por los elementos disueltos y en suspensión que contiene el medio líquido.

Por ejemplo, en los lagos húmicos penetran bajas intensidades lumínicas y predominan

longitudes de onda larga ya que los ácidos húmicos absorben en particular la radiación de

onda corta del espectro (Arvola et al. 1999). De esta manera, en cuerpos de agua húmicos se

ven favorecidos los grupos poseedores de ficobilinas tales como las cianobacterias y

64

criptofíceas, que poseen ficoeritrina y ficocianina, con picos de absorción en el verde (≈ 565

nm) y rojo (≈ 620 nm) respectivamente (Kirk 1994).

Antecedentes

La comunidad fitoplanctónica se está estudiando en Argentina desde hace décadas,

enfocándose su análisis desde numerosos puntos de vista. En particular en la llanura de

inundación del río Paraná se han llevado a cabo numerosas investigaciones como por

ejemplo, estudios realizados tanto en lagunas y ríos del valle aluvial del río Paraná como en el

propio curso principal, tanto en el tramo superior (Train & Rodrigues 1997), como en el

tramo medio (García de Emiliani 1993, 1997; Zalocar de Domitrovic 1990, 1992) y el inferior

(Mercado & Gómez 1999, Unrein 2002). Por su parte, Izaguirre et al. (2001 a) estudiaron la

variación de la composición específica del fitoplancton a lo largo de una transecta que se

extendía desde el río Paraná en su tramo inferior hasta una laguna del valle de inundación,

conectada al río a través de un arroyo. Otros trabajos hacen referencia a aspectos tales como

la dinámica de los nutrientes en el río Paraná. En este sentido, Bonetto et al. (1994) trabajaron

en el delta del río en su tramo inferior, en tanto que Carignan & Planas (1994) estudiaron la

limitación lumínica y de nutrientes del fitoplancton en lagunas de la planicie de inundación

del río Paraná en su tramo medio. Unrein & Tell (1994) analizaron la limitación por

nutrientes en el propio río en su tramo inferior. Por su parte, Bonetto el al. (1983, 1979)

estudiaron la composición del fitoplancton y su producción primaria en el tramo superior del

río en tanto que Izaguirre & O'Farrell (1999) estudiaron la dinámica de la producción

primaria de la comunidad fitoplanctónica en una laguna del valle de inundación del río

Paraná por el método de intercambio de oxígeno. Algunos estudios más recientes llevados a

cabo en el área se centraron en el análisis de las interacciones tróficas entre las distintas

comunidades acuáticas, como por ejemplo los trabajos de Sinistro et al. (2006, 2007).

También se ha publicado un trabajo acerca de la productividad primaria del fitoplancton en la

Laguna Grande de la Reserva Natural Otamendi (Rodríguez & Pizarro 2007) con resultados

preliminares de este capítulo de tesis.

65

La Estructura del Fitoplancton en la RNO

La estructura del fitoplancton en distintos cuerpos de agua de la Reserva Natural de

Otamendi ha sido estudiada y descrita detalladamente, principalmente para la Laguna Grande

y lagunas en meandros abandonados (ROLs, del inglés "relictual oxbow lakes") por Izaguirre

et al. (2004, 2001 b) y O´Farrell et al. (2007, 2003). En el trabajo de Izaguirre et al. (2004) se

describe la composición específica del fitoplancton y su dinámica anual en la Laguna Grande

y los ROLs. Los autores encontraron que en la laguna, las cianobacterias constituían en

general el grupo dominante en la mayor parte del período de estudio. Entre diciembre y

enero dominaban las clorofíceas del orden Chlorococcales, acompañadas por varias especies

de Cryptomonas, constituyendo ambos grupos más del 65 % de la densidad total. Por otro

lado, las diatomeas fueron cuantitativamente menos importantes en esa época del año, pero

contribuyeron sustancialmente a la densidad total de organismos y a la riqueza específica

entre enero y abril. El resto del año codominaron las diatomeas, criptofíceas y clorofíceas.

Los autores destacaron en su trabajo que en la Laguna Grande las cianobacterias y

euglenoideos estaban bien representados y en menor proporción se encontraban las

crisofíceas, tribofíceas y dinofíceas. Los muestreos fueron realizados en dos puntos de la

laguna, uno ubicado en la zona litoral y el otro en la zona pelágica, y observaron densidades

máximas de fitoplancton más altas en la zona litoral (≈ 30000 ind mL-1) que en la zona

pelágica (≈ 25000 ind mL-1). El patrón anual de densidades resultó estacional, con valores

más bajos en invierno y más altos en primavera y verano. En O´Farrell et al. (2003) señalaron

que la densidad total de fitoplancton en la zona litoral de la Laguna Grande osciló entre ≈

700 y ≈ 30000 ind mL-1 bajo la cobertura de plantas flotantes. Las algas verdes dominaron

llegando a tener densidades de hasta aproximadamente 25000 ind mL-1 y los principales

grupos acompañantes fueron las criptofíceas y los euglenoideos.

Recientemente, O´Farrell et al. (2007) estudiaron en estos mismos ambientes, la

relación entre caracteres morfológicos externos de las algas y las distintas condiciones de

iluminación del sitio donde fueron encontrados lo especímenes. Por ejemplo, observaron que

en los ambientes menos iluminados había organismos de menor longitud con alta relación

superficie/volumen (S/V). En los sitios más iluminados los individuos eran más largos y

poseían una menor relación S/V, y también advirtieron la presencia de flagelados en estos

66

sitios. Por otro lado, relacionaron la presencia/ausencia de vacuolas en las cianobacterias con

la intensidad lumínica. Las vacuolas de gas le confieren flotabilidad a las cianobacterias,

permitiéndoles posicionarse en la columna de agua en zonas con distintas intensidades

lumínicas y contenido de nutrientes (Kirk 1994). Los autores, observaron a partir de las

muestras de un experimento realizado en la Laguna Grande (de Tezanos Pinto et al. 2007), la

disminución del contenido vacuolar de algunas cianobacterias luego de la remoción de la

cobertura de macrófitas en mesocosmos. Además, registraron una mayor abundancia de

cianobacterias con vacuolas en los lugares menos iluminados. Por último, con respecto al

picoplancton autotrófico, encontraron densidades más bajas en sitios con alto contenido

húmico. Esta observación la relacionaron con la presión de predación ejercida por parte de

los flagelados heterotróficos y ciliados sobre el picoplancton autotrófico en los ROLs, con

mayor contenido húmico.

En resumen, el fitoplancton de la Laguna Grande se caracteriza por estar compuesto

por algas adaptadas a restricciones lumínicas, impuesta en primer lugar por el contenido

húmico del agua y luego por una cobertura fluctuante de macrófitas flotantes. Por otro lado,

es destacable la presencia de grupos que poseen biliproteínas como pigmentos accesorios

(cianobacterias y criptofíceas) que les confieren un mayor rango de absorción lumínica en las

longitudes de onda del rojo (ficocianina) y verde (ficoeritrina) predominantes en los cuerpos

de agua húmicos (Eloranta 1999, Kirk 1994). Además, la presencia de organismos

mixotróficos ha sido comprobada experimentalmente en la Laguna Grande por Sinistro et al.

(2006). Esta estrategia nutricional es ventajosa en ambientes con pobre iluminación o

deficientes en nutrientes (Jones 2000, Jansson et al. 1996). Las condiciones de baja irradiancia

son características de los cuerpos de agua de la RNO en tanto que la limitación de nutrientes

fue analizada experimentalmente por Unrein (2001), quien demostró que el fósforo no sería

el factor limitante para el fitoplancton en este humedal, pero que bajo ciertas condiciones sí

puede serlo el nitrógeno.

El Perifiton

Si bien se han llevado a cabo numerosos estudios acerca de distintos aspectos tanto

estructurales como funcionales de la comunidad perifítica, se han realizado muchas menos

67

investigaciones acerca de esta comunidad en comparación con el fitoplancton

(Vadeboncoeur et al. 2002, Lodge et al. 1998). Este sesgo en cuanto al número de artículos no

está dado por una menor importancia en términos ecológicos, ya que por el contrario, las

algas perifíticas pueden aportar la mayor parte de la producción primaria en cuerpos de agua

bien iluminados tales como arroyos, lagos someros, humedales y ambientes costeros

(Vadeboncoeur et al. 2001, Dodds et al. 1999). Según Sand-Jensen & Borum (1991), es

probable que esta desigualdad radique, por un lado, en una larga tradición histórica de

estudios de ecología del fitoplancton y por otro, en las dificultades metodológicas que

involucra el estudio del perifiton. Señalan los mismos autores, que la comunidad adherida

está generalmente distribuida de manera muy heterogénea y es más difícil de cuantificar en

términos absolutos cuando se trabaja con sustratos naturales.

El desarrollo de estudios acerca de la comunidad perifítica adherida a sustratos

artificiales estratégicamente colocados por el investigador es un intento de minimizar los

inconvenientes en la toma de muestras y cuantificación de los atributos de la comunidad

(Cattaneo & Kalff 1979). Por otro lado, tanto el tipo de sustrato (rocas, macrófitas,

sedimentos) como sus propiedades físicas y químicas afectan las propiedades del perifiton.

Las rocas por ejemplo, dependiendo de su origen, pueden o no ser una fuente extra de

nutrientes para el perifiton como lo sugirieron Pizarro et al. (2004), pero son relativamente

más estables como sustrato desde un punto de vista físico que el sedimento o las macrófitas

(Vadeboncoeur & Lodge 2000). Las algas epifíticas pueden tomar nutrientes liberados por la

planta hospedadora o los nutrientes de la columna de agua en competencia directa con el

fitoplancton. Por otro lado, el epipelon, puede tomar el carbono inorgánico disuelto y los

nutrientes por difusión desde los sedimentos, donde las concentraciones intersticiales de

nutrientes son usualmente varios órdenes de magnitud mayores que en la columna de agua

(Blumenshine et al. 1997). La utilización de sustratos artificiales facilita el diseño experimental

ya que permite conocer con exactitud el tiempo de colonización de la comunidad. Además

facilita su cuantificación con el consiguiente beneficio en los análisis numéricos y estadísticos

posteriores, entre otras ventajas. Por otro lado, posibilita el análisis de la interacción exclusiva

de los organismos adheridos con la columna de agua, sacrificando a veces el realismo por

simplicidad y reproducibilidad (Kalff 2003).

68

La morfometría de los cuerpos de agua influye sobre la productividad primaria del perifiton

ya que es el principal determinante de la cantidad de hábitats disponibles para la colonización

de la comunidad. Por ejemplo, influye en el tipo y desarrollo de macrófitas que colonizarán el

cuerpo de agua y que servirán de sustrato al epifiton; en la disponibilidad de sustratos

bénticos, ya que solamente constituyen hábitats disponibles si reciben suficiente luz como

para permitir la fotosíntesis de la fracción algal. La importancia de la profundidad del cuerpo

de agua es altamente variable ya que los lagos someros pueden ser claros y estar dominados

por perifiton, pero por otro lado, pueden estar dominados por fitoplancton, sólidos en

suspensión o materia orgánica disuelta y por lo tanto, poseer una penetración de luz limitada

para el alcance del perifiton (Vadeboncoeur & Steinman 2002).

La disponibilidad de luz, temperatura, el contenido de nutrientes, la predación y las

variaciones en el nivel hidrométrico son factores que interactúan entre sí y afectan el

desarrollo y producción primaria de la comunidad perifítica (Rosemond et al. 2000, Cronk &

Mitsch 1994). En particular, la luz es un requisito fundamental para una existencia fototrófica

y cualquier variación en la cantidad y calidad de luz en el cuerpo de agua influye de manera

crucial en la fisiología, crecimiento y estructura de la comunidad perifítica (Hill 1996). El rol

de la luz puede estudiarse en diferentes escalas espaciales cuando se estudia la comunidad

perifítica. En la escala de paisaje, las características de la cuenca afectan la carga de nutrientes

y la cantidad de materia orgánica que ingresa al cuerpo de agua. Por ejemplo, un exceso de

nutrientes provenientes de la cuenca (por ejemplo como consecuencia de la actividad

agrícola) puede provocar floraciones algales del fitoplancton que alterarán, entre otros

factores, la cantidad y la calidad de luz que recibe el perifiton; del mismo modo, la materia

orgánica proveniente de la cuenca circundante puede afectar el color del agua (Vadeboncoeur

& Steinman 2002).

A una escala menor, la del cuerpo de agua, el fitoplancton posee una ventaja en

cuanto a la competencia por la luz con el perifiton, dado que está suspendido en el agua y de

esta manera puede sombrear a las comunidades fotótrofas que crecen debajo (Sand-Jensen &

Borum 1991). Más aún, dada la naturaleza sésil del perifiton, esta comunidad experimenta un

rango limitado de intensidades lumínicas dependiendo de la profundidad a la que se

encuentren los sustratos donde habita (Vadeboncoeur & Lodge 2000). De esta manera,

sufren los efectos de la variación en la cantidad y calidad de luz directamente. Algunos

69

organismos como las diatomeas con rafe, poseen movilidad dentro del sustrato. Esta

característica les permite regular su ambiente lumínico mediante algún mecanismo de

fototaxis, que les posibilita desplazarse de los extremos de un gradiente lumínico si la escala

de éste es de milímetros (Hill 1996). Por último, una vez que la luz llega a la comunidad

perifítica es atenuada aún más por las propias algas y partículas orgánicas e inorgánicas

presentes en el sustrato. Estos componentes de la matriz del perifiton absorben y dispersan la

luz, atenuándola aún más en una escala más pequeña y la magnitud de esta nueva reducción

depende del espesor del biofilm (Vadeboncoeur & Steinman 2002, Dodds et al. 1999).

Al igual que en el caso del fitoplancton, la respuesta fotosintética de la comunidad

perifítica algal es una función no lineal de la intensidad lumínica, de modo que la realización

de curvas P-I resulta de suma utilidad para conocer la respuesta ecofisiológica de la

comunidad ante las distintas irradiancias y condiciones ambientales (Hill 1996).

Antecedentes

La literatura acerca de estudios que involucran al perifiton es escasa cuando se la compara

con la concerniente al fitoplancton en humedales templados sudamericanos. En cuanto al

valle aluvial del río Paraná, entre los estudios que analizan aspectos estructurales del perifiton,

Tesolín & Tell (1996) publicaron la estructura del perifiton sobre sustratos naturales en una

laguna del tramo inferior del río. Por su parte, Pizarro (1999) analizó la variación espacial y

temporal de la biomasa del epifiton sobre Echinochloa polystachya en una laguna turbia del

Paraná inferior. Rodrigues & Bicudo (2001) estudiaron la composición específica del

perifiton sobre sustratos naturales y artificiales en distintos ambientes de Paraná superior.

Más recientemente, Leandrini & Rodrigues (2008) examinaron la variación temporal de la

biomasa perifítica sobre sustratos naturales en ambientes semilóticos del Paraná superior.

En cuanto a los estudios funcionales del perifiton, se vienen llevando a cabo estudios

de la productividad de la comunidad perifítica en lagunas de llanura de inundación desde

hace más de dos décadas. Apesteguía et al. (1978) analizaron la productividad primaria de

perifiton sobre sustratos artificiales en ambientes acuáticos del Paraná medio mediante la

determinación del carbono orgánico. Rai & Hill (1984, en Putz & Junk 1997) publicaron el

primer estudio cuantitativo de producción primaria de esta comunidad en un lago de la

70

llanura de inundación del río Amazonas. Desde entonces se ha realizado un gran número de

trabajos acerca de la funcionalidad del perifiton en distintos sustratos en este tipo de sistemas

(Moschini-Carlos et al. 2000, Putz 1997, Engle & Melack 1993, entre otros).

La Estructura del Perifiton en la RNO

La comunidad algal perifítica sobre sustratos naturales en la RNO que se estudió en el

capítulo I se caracterizó por mostrar dominancia de diatomeas epifíticas y/o bentónicas

adaptadas a un rango de condiciones ambientales similares (ej. alto pH, conductividad

elevada, tolerantes a cierto grado de desecación y elevado estado trófico). También se

encontraron bien representadas las clorofitas Stigeocloniom sp. y Oedogonium sp. y algunos

agregados de cianobacterias y formas cocoides y filamentosas de esta división. Las algas

presentes en el sustrato más conspicuo del humedal (Schoenoplectus californicus, junco) se

mostraron más afectadas por las variaciones en el nivel hidrométrico que aquellas adheridas a

las escamas de Ricciocarpus natans, para quienes la fluctuación de la intensidad de la irradiancia

fue una de las variables más importantes. En general, la composición específica de la fracción

algal del perifiton fue homogénea entre los ambientes de la RNO a excepción del ROL 2,

donde se encontraron pocos ejemplares en relación al profuso desarrollo de vegetación

emergente.

Las determinaciones de productividad y variables de masa en este capítulo se llevaron

a cabo enteramente en comunidades desarrolladas sobre sustratos artificiales debido a que

éstos permiten, entre otras ventajas, homogeneizar los tiempos de colonización y estandarizar

a una superficie similar y conocida las variables de medición. Por otro lado, el sustrato

artificial, al ser inerte en cuanto a su captación de carbono nos asegura que las tasas de

asimilación estimadas correspondan al perifiton. Finalmente, y dado que la composición algal

en los sustratos naturales fue similar a aquella desarrollada sobre los sustratos artificiales,

consideramos que nuestros resultados son extrapolables a la comunidad natural.

El trabajo realizado y que se describe en este capítulo se llevó a cabo enteramente en un área

de la Laguna Grande, representativa de la transición entre las zonas pelágica y litoral. La

laguna se encontró durante todo el período de estudio en un estado de aguas turbias

71

(Scheffer et al. 1993), caracterizado por altas densidades de fitoplancton. En trabajos previos,

se describe que la laguna se encontraba cubierta en gran parte de su superficie por macrófitas

flotantes y presentaba densidades más bajas de fitoplancton (Izaguirre et al. 2004, O´Farrell et

al. 2003). En base a estos antecedentes, nos interesaba saber cómo variaba la productividad

del fitoplancton y perifiton a lo largo del año, en este sistema sujeto a fuertes cambios

hidrométricos y de estacionalidad marcada. También se analizaron los patrones observados

en la productividad de ambas comunidades en relación a su estructura y a las variables

ambientales. Por último, realizamos estimaciones comparativas de la contribución relativa de

estas comunidades a la productividad primaria microbiana del sistema.

Hipótesis

I) La estacionalidad y la altura hidrométrica afectan la dinámica anual de la producción

primaria de ambas comunidades;

II) Las variaciones observadas en los patrones de productividad del fitoplancton y del

perifiton estarán acompañados de cambios en la estructura de las comunidades;

III) La productividad del perifiton tendrá un patrón anual inverso al del fitoplancton;

IV) La contribución del perifiton a la producción primaria microbiana de la laguna será

menor que la del fitoplancton por encontrarse la laguna en un estado de aguas turbias

dominado por fitoplancton.

Objetivos

- Analizar la estructura del fitoplancton y del perifiton;

- Estudiar la fluctuación anual de los parámetros fotosintéticos del fitoplancton y perifiton

sobre sustratos artificiales;

72

- Estudiar la variación temporal de la producción fitoplanctónica por unidad de área

integrada en la columna de agua y del perifiton por unidad de área de sustrato;

- Comparar los parámetros fotosintéticos de ambas comunidades en relación a la

estacionalidad y el nivel hidrométrico;

-Analizar las variables mencionadas en los objetivos previos en relación a la estructura de la

comunidad y las variables ambientales;

- Estimar el aporte de la productividad de ambas comunidades a la producción primaria

microbiana de la Laguna Grande.

MATERIALES Y MÉTODOS

El trabajo se llevó a cabo en la Laguna Grande de la Reserva Natural Otamendi durante los

años 2005, 2006 y 2007 con distinta frecuencia de toma de muestras. Las muestras de

fitoplancton que se tomaron en una primera etapa (año 2005) tuvieron frecuencia estacional

(4 muestreos) en tanto que en una etapa posterior, se llevaron a cabo muestreos mensuales

desde abril 2006 hasta marzo 2007. Las muestras de fitoplancton fueron tomadas con un

balde integrando los primeros 40-50 cm de profundidad. El perifiton sobre sustratos

artificiales, tuvo un esquema de muestreos que involucró un ensayo piloto en invierno de

2005 y muestreos mensuales desde febrero 2006 hasta marzo 2007. Se delimitó un área de 25

m2 como zona de muestreo en un sector representativo de la transición entre la zona pelágica

y litoral de la laguna en donde se colocaron los dispositivos para la colonización del perifiton

y se tomaron las muestras de fitoplancton y de agua para análisis químicos y la determinación

de parámetros abióticos in situ.

Variables ambientales

Se midieron en el campo: el pH, la conductividad y la temperatura con un sensor de campo

Hanna HI 991301 y el oxígeno disuelto con un sensor portátil Hanna HI 9143. El porcentaje

73

de saturación de oxígeno con respecto a la temperatura se obtuvo a partir del nomograma de

Mortimer (Wetzel 1981). La profundidad del sitio de muestreo se registró con una vara

graduada en uno de los pilotes del muelle de la laguna ubicado a no más de 2 m del punto de

muestreo. Los datos de precipitación y altura hidrométrica del río Paraná de las Palmas a la

altura de Las Rosas (Fig. 6, Área de Estudio, página 21) fueron cedidos por la Estación

Experimental Agropecuaria Delta del Paraná (INTA). Se registró la intensidad de la radiación

subacuática comprendida entre 400 y 700 nm (RFA, radiación fotosintéticamente activa) con

un radiómetro Li-Cor (Lincoln, Nebraska, USA) equipado con un sensor esférico modelo Li-

193SA. La intensidad de RFA se registró a intervalos de profundidad de 5 cm con el objeto

de calcular el coeficiente de extinción vertical, Kd (Kirk 1994). Se calcularon las

profundidades ópticas (｠) de acuerdo a Kirk (1994) como ζ = Kd z (z es la profundidad). La

profundidad óptica correspondiente al 1 % de la irradiancia incidente en superficie es igual a

4,6; por lo tanto en toda zona eufótica habrá como máximo 4,6 profundidades ópticas. Una ｠

menor a 4,6 implica que toda la columna de agua corresponde a capa eufótica en tanto que

una mayor, implica que la profundidad de la capa eufótica es menor que la profundidad total

del sitio (Falkowski & Raven 2007). Se estimó la irradiancia media integrada en la columna de

agua como:

Imedia = I0 (1 - e-Kd z) (Kd z)-1

donde I0 es la irradiancia subsuperficial, z la profundidad del sitio y Kd el coeficiente de

atenuación vertical (Helbling et al. 1994, Neale et al. 1991). Con el objeto de obtener un perfil

Irradiancia vs. profundidad discriminado por longitudes de onda y calcular los Kd por │, en

el muestreo correspondiente al mes de mayo se tomaron datos espectrales en la laguna con

un espectroradiómetro marca Oceanics. Las mediciones fueron efectuadas in situ por el Dr.

Gonzalo Pérez del Instituto Tecnológico de Chascomús (INTECH).

Los análisis de nutrientes, contenido húmico, sólidos en suspensión y clorofila a del

fitoplancton se realizaron a partir muestras de agua integradas y se colocaron en botellas

plásticas previamente enjuagadas con HCl 2 %, que fueron transportadas al laboratorio de

Limnología (FCEyN, UBA) en frío y oscuridad. Durante el año 2005 se empleó la

absorbancia del agua a 254 nm como estimador del contenido húmico del agua (Kronberg

74

1999) y la filtración de la muestra se realizó a través de filtros de fibra de vidrio de 0,7 µm de

tamaño de poro. El contenido de ácidos húmicos se estimó en 2006 y 2007 a través del

coeficiente de absorción a 440 nm (g440) (Kirk 1994). Para ello, se midió la absorbancia a

440 nm de agua de cada sitio previamente filtrada por un filtro de policarbonato de 0,2 µm.

También se determinó la absorbancia del agua filtrada a 320 nm y se calculó el coeficiente de

absorción a esa longitud de onda (a320, Williamsom et al. 1999).

Las fracciones disueltas de los nutrientes se determinaron luego de la filtración de la

muestra a través de un filtro de fibra de vidrio Millipore® de 0,7 µm de tamaño de poro. Para

la determinación del fósforo disuelto (P-disuelto) se utilizó el método del cloruro estañoso,

para el N-nitrato+nitrito la reducción con cadmio, para el sílice el método del molibdosilicato

(APHA 2005) y para la determinación del N-amonio se empleó el método del salicilato. Estas

determinaciones se realizaron empleando un espectrofotómetro Hach® DR/2010 y los

respectivos reactivos Hach®. Las fracciones totales de nitrógeno y fósforo se estimaron con

la metodología empleada para el N-nitrato+nitrito y P-disuelto previa digestión conjunta de

los compuestos de N y P en la muestra (Grasshoff et al. 1983). La concentración de sólidos

en suspensión se determinó de forma análoga a la descrita en el capítulo I (página 30). La

alcalinidad se determinó a través de la titulación de la muestra sin filtrar con HCl 0,1 N el

mismo día de la salida de campo (Mackereth et al. 1978). La concentración de carbono

inorgánico disuelto (CID) se estimó a partir de la alcalinidad, pH y temperatura (Stumm &

Morgan 1996).

Fitoplancton

Para el reconocimiento de los especímenes se empleó la bibliografía taxonómica detallada en

la página 33 del capítulo I. Los análisis cuantitativos se realizaron a partir de muestras

obtenidas en cada sitio de muestreo en botellas plásticas que se fijaron con solución de lugol

acético a una concentración final de 1 %. Los recuentos se realizaron en microscopio

invertido por el método de Utermöhl (1958) con un error del 20 % (Venrick 1978). A partir

de agosto de 2006 se estimó la concentración de ficocianina y ficoeritrina en el agua con un

fluorómetro marca Cyclops (Turner designs) provisto de los sensores correspondientes. La

concentración de clorofila a se estimó a través de la filtración en oscuridad de un volumen

75

conocido de muestra a través de filtros de fibra de vidrio Millipore® de 0,7 µm de poro y se

procedió como figura en la página 31.

Las estimaciones de productividad primaria se llevaron a cabo empleando la metodología de

asimilación de 14C descrita en Holm-Hansen & Helbling (1995). Durante 2005 se llevaron a

cabo curvas de fotosíntesis-irradiancia (P-I) y curvas de fotosíntesis en función de la

profundidad (P-P). Las estimaciones de producción integrada en la columna (PA) realizadas a

partir de los dos tipos de procedimientos no mostraron diferencias significativas (test de t, p

= 0,52). Considerando que durante la instalación de los dispositivos para realizar la curva P-P

se provocaba la resuspensión de los sedimentos, difícil de controlar ya que el fondo de la

laguna es muy poco compacto y sumado esto al escaso perfil de la columna de agua que no

permitía tomar muchos de puntos en profundidad, decidimos luego estimar la PA de agua a

partir de la curva P-I.

Para efectuar la estimación de PA a partir de la curva P-I consideramos el Kd y la

irradiancia para obtener la profundidad correspondiente a cada irradiancia de la curva P-I y

luego integrar el área bajo la curva de P vs z.

Curva P-I

Las muestras de fitoplancton se colocaron en tubos de acrílico transparente (corte neto a 400

nm) de 67,5 mL. Se emplearon además dos tubos oscuros para estimar la incorporación de

14C por procesos no fotosintéticos y cuyo valor de asimilación fue restado al de los tubos

transparentes. A cada tubo se le agregó 1 µCi de NaH14CO3 (Perkin Elmer Life Sciences,

Inc., USA) en la mayor oscuridad posible. Los tubos se colocaron a incubar en un

contenedor plástico de 1,55 m por 1,20 m y 0,3 m de profundidad. En el interior del

contenedor se colocó una estructura con grampas plásticas para el sostén de los tubos. El

incubador se llenó con agua corriente y se controló la temperatura del dispositivo a intervalos

regulares de tiempo. Se utilizaron mallas de atenuación neutra de distinto espesor para lograr

distintas atenuaciones entre el 0 % y el 100 % de la radiación solar incidente en superficie

(Fig. 1). Se expuso un par de tubos a cada atenuación lumínica. En cada curva P-I se

utilizaron como mínimo entre 6 a 7 atenuaciones. Las incubaciones se realizaron por dos

horas alrededor del mediodía en días soleados y de poca cobertura nubosa. Se registró la luz

76

incidente en superficie durante el período de incubación. Se utilizó el sensor esférico Li-Cor

apoyado sobre una superficie negra para evitar la reflexión y sobreestimación de la radiación

incidente. Finalizada la incubación se tomó el promedio de la radiación durante el período de

incubación.

Fig. 1. Dispositivo empleado para la incubación de las muestras para la realización de las

curvas P-I. Se señalan las mallas neutras (atenuaciones) y la ubicación de los tubos en el

incubador.

La toma de muestras en la Laguna Grande para todas las curvas P-I se efectuó en la

proximidad del muelle (Fig. 2), con la excepción del muestreo correspondiente a diciembre

2005. En esta oportunidad, una sequía extrema nos obligó a tomar el agua de un sitio más

interno en la laguna, aproximadamente a 30 metros del área original (Fig. 3). Sin embargo,

consideramos este punto representativo del sitio de muestreo original ya que los sitios

ubicados en la transición de las zonas pelágica y litoral en la Laguna Grande poseen

características físicas y químicas muy similares entre sí ocurriendo lo mismo con el

fitoplancton (Izaguirre et al. enviado, de Tezanos Pinto 2008).

77

Fig. 2. Vista de la Laguna Grande desde la orilla. La flecha indica aproximadamente la zona

de muestreo.

Fig. 3. Vista de la zona de muestreo (diciembre 2005) donde se observa el bajo nivel

hidrométrico de la Laguna Grande.

78

Curva P-P

Este tipo de análisis, que se realizó durante 2005, implicó la instalación de un dispositivo que

permite el sostén de los tubos en sentido horizontal en el mismo cuerpo de agua (Fig. 4). Se

emplearon los mismos tubos que en el caso de la curva P-I. Se tomaron muestras a tantas

profundidades como lo permitía el nivel del agua; cada 2,5 cm aproximadamente. Se llenaron

los tubos con agua proveniente de cada profundidad y se les inoculó el radiactivo como se

describió para el caso de la curva P-I. Los tubos, dos por profundidad, se incubaron durante

dos horas en la laguna. Se incubaron dos tubos oscuros cuyo valor de asimilación fue restado

al de los transparentes. Durante el período de incubación se tomaron mediciones de luz

incidente como se describió más arriba.

Finalizado el período de incubación los tubos provenientes de los dos tipos de experiencias

(curva P-I y P-P), fueron transportados en frío y oscuridad al laboratorio de 14C y 3H del

Departamento de Química Biológica de la FCEyN donde fueron procesados dentro de las 2

hs posteriores al final del período de incubación. En diciembre de 2005, fecha de extrema

sequía en el humedal, estaba programada una curva P-P que no pudo efectuarse por

cuestiones logísticas.

Fig. 4. Dispositivo con tubos (flecha) utilizado para incubar las muestras en la profundidad

de donde fueron extraídas para la realización de las curvas P-P.

79

Trabajo de Laboratorio

Los tubos provenientes de ambos tipos de experiencias fueron procesados de igual manera.

En primer lugar se procedió a extraer 1 mL de cada muestra, que fue colocado en viales de

centelleo líquido marca Polistor® a los que previamente se les había adicionado 3 gotas de

NaOH 0,1 N para evitar posibles pérdidas de carbono inorgánico marcado por difusión a la

atmósfera. Este vial fue utilizado para la determinación de la actividad de carbono 14

específica en cada muestra. Luego se le adicionó el líquido de centelleo (Opti-phase Hi Safe

3, Perkin Elmer, Life Sciences, Inc., USA) y se determinó la actividad de los viales en un

contador de centelleo líquido Beckman LS-6500 de la FCEyN.

Un volumen conocido de cada tubo (40 mL) fue filtrado en condiciones de luz tenue

a través de filtros de fibra de vidrio Millipore® de 0,7 µm de tamaño de poro. Los filtros

fueron colocados en viales de centelleo líquido que se colocaron en una atmósfera clorhídrica

durante una noche. Luego fueron ventilados bajo campana y se dejaron secar. Una vez secos,

se les adicionó el líquido de centelleo, se mezclaron bien y se dejaron reposar una hora antes

de ser contados en el contador de centelleo líquido durante 1 minuto por muestra.

Cálculo de las Tasas de Asimilación

Las tasas de asimilación se obtuvieron a partir de la siguiente fórmula (Tilzer 1984, Pregnall

1991, Holm-Hansen & Helbling 1995, Wetzel & Likens 2000):

µg C (µg Chl a h)-1 = DPMinc CID 1,06 (DPMad Tinc Chl a)-1 (1),

donde en el numerador, DPMinc es la radiactidad incorporada por cada muestra, CID es la

concentración de carbono inorgánico disuelto (en µg C L-1) y 1,06 es el factor de

discriminación isotópica que considera la velocidad de los procesos enzimáticos involucrados

en la fotosíntesis, ya que el 14C es incorporado aproximadamente un 6 % menos rápido que

el 12C. En el denominador, DPMad es la radiactividad del carbono adicionado, Tinc la

cantidad de horas de incubación y Chl a es la concentración de clorofila a (µg L-1). Tanto a

DPMinc como a DPMad se les efectuaron las correcciones volumétricas correspondientes:

80

DPMad = DPMmL V (X)-1 (2)

DPMinc = DPMfiltro V (W)-1 (3)

donde V es el volumen de la muestra (67,5 mL), X es el volumen en el que se determinó la

actividad adicionada a la muestra (1 mL) y W son los mL filtrados (Tilzer 1984).

Los valores de asimilación así obtenidos fueron posteriormente ajustados a la

ecuación de Eilers & Peeters (1988):

P = I (aI2 + bI + c)-1

donde P es la productividad primaria (µg C (µg Chl a h)-1), I es la irradiancia (µmol fotones m-

2 s-1) y a, b y c son parámetros del ajuste. Los parámetros fueron obtenidos por iteraciones

sucesivas mediante la técnica de cuadrados mínimos, empleando el algoritmo de Levenberg-

Marquardt.

La pendiente inicial de la curva P-I, "プ" (µg C (µg Chl a h)-1 µmol fotones m2 s), la tasa

máxima de asimilación, Pmáx (µg C (µg Chl a h)-1), la irradiancia al inicio de la saturación, Ik

(µmol fotones m-2 s-1) y la irradiancia óptima, Iopt (µmol fotones m-2 s-1) pueden expresarse,

diferenciando la ecuación de Eilers & Peeters (1988), como sigue:

プ = 1 / c

Pmáx = 1 / (b + 2 (ac)1/2)

Ik = c / (b + 2 (ac)1/2)

Iopt = (c / a)1/2

El parámetro Ik también puede obtenerse como Ik = Pmáx / プ (Talling 1957). Para estimar el

estado de limitación lumínica de la comunidad, se compararon los valores de Ik de cada

comunidad con la correspondiente Imedia del día de muestreo alrededor del mediodía. Si los

valores de Ik de la comunidad eran mayores a la Imedia del cuerpo de agua alrededor del

mediodía (que se consideró como momento de máxima irradiancia de ese día), la comunidad

de consideró limitada lumínicamente (Torremorell et al. 2008, Knoll et al. 2003). De este

81

modo, calculando la relación Imedia/Ik, en caso de obtener valores menores a 1, se puede

decir que la comunidad estaba limitada por luz, ya que estaba recibiendo en el momento del

día de mayor irradiancia, valores de radiación por debajo de la intensidad con la que la

fotosíntesis deja de estar limitada por luz.

Se calculó para el fitoplancton la producción máxima por unidad de volumen (Pmáx

vol) como el producto del número de asimilación, Pmáx por la concentración de clorofila a

(Krause-Jensen & Sand-Jensen 1998). Esta variable permite estimar la máxima producción

del fitoplancton por unidad de volumen a una sola profundidad, a diferencia de la

producción integrada en la columna de agua (PA), que involucra toda la capa productiva.

Producción integrada en la columna de agua (PA)

Para la estimación de las tasa de PA (mg C m-2 h-1) se calculó el área bajo la curva de

producción primaria (en mg m-3 h-1) en función de la profundidad (m) (Wetzel & Likens

2000). Los cálculos integrales se efectuaron con un programa computacional. La profundidad

se obtuvo despejando a partir de la irradiancia correspondiente en la curva P-I y la ecuación

de penetración de la irradiancia en la columna de agua (Kirk 1994):

Iz = I0 e –Kd z (4)

donde Iz es la irradiancia a la profundidad z, I0 es la irradiancia subsuperficial, Kd el

coeficiente de atenuación vertical y z la profundidad (Kirk 1994).

Se llevaron las tasas de PA por hora a valores diarios a partir de la irradiancia máxima

medida el día de muestro alrededor del mediodía y los datos de salida y puesta de sol

provistos por el Servicio de Hidrografía Naval. Se empleó la siguiente fórmula para

aproximar la irradiancia cada 15 minutos entre la salida y puesta de sol el día de muestreo

(McBride 1992):

It = Imáx seno (π (t – tsalida)/ Δt)

donde It es la irradiancia a la hora t, Imáx es la irradiancia máxima medida alrededor del

mediodía, tsalida corresponde a la hora de salida del sol y Δt es la diferencia entre la hora de

82

puesta y salida del sol para el día de muestro. Si bien esta curva supone que la irradiancia se

distribuye en forma de sinusoide perfecta a lo largo del día es probable que haya variaciones

en la mayor parte de las situaciones prácticas (Kirk 1994). Sin embargo, constituye una buena

aproximación en nuestro caso para poder hacer una estimación de la PA diaria ya que

contamos con la irradiancia máxima de cada día de muestreo en la RNO.

Se estimó la irradiancia cada 15 minutos para el día de muestreo, luego se promedió

para un intervalo de tiempo de dos horas y se calculó la producción primaria a través de la

ecuación de Eilers & Peeters (1988) cada 5 cm de profundidad. La irradiancia en el agua se

obtuvo a partir de la relación entre la irradiancia subsuperficial y la del aire para el día del

muestreo. Luego, aplicando la ecuación de penetración de la luz en profundidad (4) se

obtuvo la irradiancia a cada z (Kirk 1994). Se sumaron las producciones para los intervalos de

dos horas a cada profundidad en cada día de muestreo. La PA se obtuvo integrando P vs z

como se describió más arriba. Los valores de producción diarios se multiplicaron luego por el

número de días de cada mes y se sumaron, obteniendo de esta manera una estimación anual

de la producción fitoplanctónica por unidad de área para la zona de muestreo.

Perifiton

Las determinaciones de clorofila a, fracciones de masa, estructura y productividad de la

comunidad perifítica se llevaron a cabo sobre sustratos artificiales. Los sustratos consistieron

en rectángulos de policarbonato de 7,3 cm de largo por 1,63 cm de ancho y 1 mm de espesor.

En la Fig. 5 se muestra el dispositivo de acrílico transparente utilizado para el sostén de los

sustratos artificiales y la instalación del sistema de flotación (sujeto a la fluctuación

hidrométrica de la laguna) en la Laguna Grande. Los sustratos se incubaron a una

profundidad de 10 cm en cada oportunidad.

83

Fig. 5. Izquierda: dispositivo para el sostén de los sustratos artificiales (perifitómetro).

Derecha: instalación del dispositivo con su sistema de flotación (flecha) en la Laguna Grande.

Para la estimación del tiempo en que la comunidad alcanza su máximo valor de

biomasa fotosintética, se llevó a cabo una experiencia piloto en septiembre de 2004 en la que

se colocaron a colonizar sustratos y se les determinó a tres de ellos la concentración de

clorofila a una vez por semana durante 45 días. Se estimó que se necesitan por lo menos 20

días para tener una comunidad relativamente madura en primavera. Por lo tanto, se estimó

que un mes sería suficiente para tener una comunidad madura en cualquier momento del año.

Durante el período de estudio el tiempo de colonización varió entre 24 y 35 días.

Para la determinación taxonómica de las algas se empleó la bibliografía citada en la

página 33 del capítulo I. En análisis cualitativo se llevó a cabo a partir del raspado del material

proveniente de tres sustratos y su observación en el microscopio óptico. Para el recuento de

los organismos se tomaron tres sustratos, que fueron raspados y llevados cada uno a un

volumen conocido de agua. Luego se les agregó lugol acético a una concentración final de 1

%. Los recuentos se realizaron en microscopio invertido por el método de Utermöhl (1958)

con un error del 20 % (Venrick 1978), llevándose los valores de densidad a cm2 de sustrato

colonizado. La concentración de clorofila a de la comunidad perifítica se obtuvo empleando

la misma metodología descrita para el fitoplancton previo raspado del material adherido al

sustrato con un elemento filoso. Dada la variabilidad de la comunidad perifítica, en cada

oportunidad se tomaron tres sustratos artificiales (réplicas).

84

Se estimaron por triplicado las fracciones de masa peso seco, cenizas y peso seco libre

de cenizas a partir de otros sustratos artificiales. Para ello, se colocaron filtros de fibra de

vidrio Millipore® de 0,7 µm de tamaño de poro en la mufla a 500 °C durante 3 horas y luego

se les determinó el peso. Estos filtros se usaron para filtrar el material proveniente de los

sustratos el mismo día de la toma de muestras. Los filtros con el material perifítico retenido

se llevaron a estufa (60-70 °C), se les determinó su peso seco (PS) y luego se los llevó

nuevamente a la mufla (500 °C, 3 hs) y se volvieron a pesar para obtener el peso de las

cenizas. Por diferencia entre el PS y las cenizas (C) se obtuvo el peso seco libre de cenizas

(PSLC) (APHA 2005). Con estos datos se calculó el índice autotrófico (IA) como el cociente

entre el PSLC y la concentración de clorofila a perifítica. Este cociente informa sobre si la

composición de la comunidad es más autotrófica o heterotrófica: valores superiores a 200

indican una alta proporción de organismos heterotróficos, no clorofílicos y detritus orgánico

(APHA 2005, Lowe & Pan 1996). Además, la comunidad se clasificó de acuerdo al sistema

de Lakatos (1989) en referencia a su peso seco, contenido de cenizas y concentración de

clorofila a siguiendo el esquema que figura en la Tabla 1.

TIPO PESO SECO (PS) (mg cm-2)I perifiton de alta biomasa > 4 II perifiton de biomasa media 2-4 III perifiton de baja biomasa < 2

CENIZAS (C) (%) I perifiton inorgánico > 75 II perifiton inorgánico-orgánico 50-75 III perifiton orgánico-inorgánico 25-50 IV perifiton orgánico < 25

CLOROFILA a (%) I perifiton autotrófico > 0,6 II perifiton auto-heterotrófico 0,25-0,6 III perifiton hetero-autotrófico 0,1-0,25 IV perifiton heterotrófico < 0,10

Tabla 1. Clasificación de la comunidad perifítica propuesta por Lakatos (1989).

Para la realización de las curvas P-I de perifiton se utilizaron los mismos dispositivos

experimentales de incubación que en el caso del fitoplancton y la metodología seguida fue

similar utilizando los sustratos artificiales colonizados. Cada sustrato que fue colocado en un

tubo para su posterior incubación tenía identificada una de sus caras con una marca inocua.

85

Esa marca permitió reconocer la cara que sería expuesta directamente a la radiación mientras

que a la otra se le eliminó la mayor cantidad de material posible con un elemento filoso en el

campo. Posteriormente los sustratos se introdujeron en los tubos de incubación con agua

proveniente del sitio de muestreo previamente filtrada con red de 15 µm de poro. A cada

tubo se le adicionaron 3 µCi de NaH14CO3. Luego de la incubación (2 hs) las muestras

fueron trasladadas al laboratorio en frío y oscuridad para su posterior procesamiento en el

laboratorio de 14C y 3H del Departamento de Química Biológica de la FCEyN. El

procesamiento posterior del material fue el mismo que se describió en el caso del

fitoplancton previo raspado y filtrado del material de la cara del sustrato expuesta a la luz.

Para obtener las tasas de asimilación se empleó la fórmula (1) descripta para el

fitoplancton, pero utilizando en (3) la superficie colonizada raspada en lugar del volumen

filtrado:

DPMinc = DPMfiltro V (superficie colonizada raspada)-1

También se ajustaron los datos de productividad de perifiton a la ecuación de Eilers &

Peeters (1988). Para analizar el estado de limitación lumínica de la comunidad, se calculó la

relación entre la irradiancia correspondiente a la profundidad donde fueron colonizados los

sustratos (I10 cm) alrededor del mediodía el día de muestreo y el Ik de la comunidad. Valores

del cociente I10 cm/Ik menores a 1 indican limitación lumínica de manera análoga al

fitoplancton.

Para comparar las tasas de producción por unidad de área de sustrato entre las

distintas fechas se estimó la producción por unidad de área de sustrato a los 10 cm de

profundidad (PA 10 cm) a partir de la ecuación de Eilers & Peeters (1988), y la ecuación de

penetración de la irradiancia en profundidad (4) (Kirk 1994). Estos valores fueron llevados

luego a tasa diaria y anual de manera análoga al caso del fitoplancton.

Dado que la Laguna Grande es un sistema de características lumínicas particulares, los

valores de irradiancia óptima (Iopt) de ambas comunidades en general se encontraron por

encima de la irradiancia recibida por cada una de ellas (Imedia en el caso del fitoplancton e I10

cm en el caso del perifiton). Las consideraciones acerca del estado de fotoaclimatación y de

86

una posible limitación lumínica de los organismos se efectuaron entonces considerando el

valor de Ik en cada oportunidad. Del mismo modo, no se analizó la fotoinhibición por altas

irradiancias en las curvas P-I ya que las irradiancias encontradas en el ambiente fueron en

general menores a las correspondientes a la zona de fotoinhibición (APÉNDICE I).

Análisis de datos

Se calcularon los coeficientes de variación de las variables analizadas y se llevaron a cabo

correlaciones no paramétricas (Spearman) entre todas las variables. Se efectuaron también

regresiones múltiples entre las variables biológicas de ambas comunidades y las variables

ambientales. Para este análisis se utilizó el método de selección de variables de a pasos

sucesivos ("forward stepwise"). En el caso del fitoplancton (N = 14) se tuvieron en cuenta las

siguientes variables como independientes: profundidad, pH, temperatura, Imedia, NID y P

disuelto. Para el caso del perifiton (N = 12) se empleó la conductividad, temperatura,

Irradiancia a los 10 cm, abs 254 nm, NID, P disuelto, Si y clorofila a fitoplanctónica. En los

casos que fue necesario, se transformó la variable dependiente para cumplir el supuesto de

normalidad empleando Log10. Se efectuó una regresión curvilínea entre Pmáx vol y la

concentración de clorofila a del fitoplancton. En las regresiones se empleó el Modelo II de

regresión (Sokal & Rohlf 1979). También se efectuaron ANOVA no paramétricos: test de

Kruskal-Wallis (K-W) para comparar más de dos muestras independientes y Mann-Whitney

(M-W) para comparar dos muestras independientes. En todos los casos se consideró un valor

de p < 0,05 como significativo (Zar 1996).

RESULTADOS

Variables ambientales

En la Tabla 2 se muestran los promedios y rangos de variación de las variables ambientales

estudiadas. Durante el período de estudio la laguna presentó algunos manchones aislados y

fluctuantes de macrófitas flotantes en la zona litoral, sin alcanzar una cobertura importante.

Se observó también vegetación palustre del tipo junco cercana al área de muestreo. El nivel

del agua fue bajo en la mayor parte del período estudiado (Fig. 6 a), y en pocos casos superó

los 0,5 m de profundidad: febrero y fines de agosto de 2005, marzo, septiembre y noviembre

87

de 2006 y marzo de 2007. Los valores de profundidad no difirieron estacionalmente (K-W, p

= 0,22). Las precipitaciones acumuladas durante el mes previo al muestreo fueron máximas

en el mes de marzo 2006 (353 mm), mientras que fueron mínimas en mayo del mismo año (7

mm) (Fig. 6 a). La profundidad se correlacionó de manera positiva con las precipitaciones

acumuladas durante el mes previo al muestreo (Tabla 3) pero no se correlacionó con la altura

hidrométrica del río Paraná a la altura del arroyo Las Rosas (Tabla 4), lo que sugiere que las

precipitaciones pluviales regularon la altura hidrométrica de la laguna. El coeficiente de

variación (CV) de la profundidad fue de 39 % y el mismo valor se obtuvo para la

temperatura, que siguió un patrón estacional marcado, siendo la máxima registrada de 29,8

°C en diciembre 2005 y la mínima de 5,8 °C en julio 2006 (Fig. 6 b). Los valores de esta

variable difirieron significativamente entre estaciones del año (K-W, p = 0,001). Por su parte,

los valores máximos de oxígeno disuelto los constituyen los picos observados en febrero

2005 y noviembre 2006 (14,2 y 14,3 mg L-1 de O2, respectivamente). En estas oportunidades

se observó sobresaturación de oxígeno en el agua y lo mismo ocurrió en diciembre 2005.

Cabe destacar que en estas tres oportunidades se observaron floraciones de cianobacterias

filamentosas en la laguna. Los valores más bajos fueron medidos en febrero de 2006 (3,43 mg

L-1 de O2) y marzo de 2007 (3,57 mg L-1 de O2) (Fig. 6 c). La concentración de oxígeno

disuelto mostró durante 2006 una tendencia general a presentar valores más altos en los

meses más fríos, sin embargo no se observó una correlación significativa entre esta variable y

la temperatura ni diferencias en los valores entre estaciones del año considerando todos los

datos. Por otro lado, si se tienen en cuenta sólo las mediciones efectuadas en 2006 y 2007, la

concentración de oxígeno disuelto se mostró correlacionada de manera negativa (R = -0,71;

N = 12) con la temperatura y presentó valores mayores en otoño e invierno (K-W, p =

0,009).

Los valores de pH del agua fueron altos y se mantuvieron alrededor de 8 durante el

estudio. Esta variable fue la que presentó el menor CV en el estudio (6 %). Los máximos

fueron 9,4 y 9,5 en febrero de 2005 y noviembre de 2006; mientras que los mínimos hallados

fueron 7,9 y 7,8 en marzo y abril de 2006 respectivamente (Tabla 2). El pH se correlacionó

de manera positiva con la concentración de clorofila a fitoplanctónica y el oxígeno disuelto,

lo que podría estar indicando que las variaciones en el pH podrían ser debidas en gran parte a

la fotosíntesis de las algas (Tabla 3). La alcalinidad fue elevada siendo en promedio mayor en

88

2005 (9 ± 4 mEq L-1) que en 2006 y 2007 (valor medio: 5,6 ± 1,5 mEq L-1). En el último

período se mantuvo relativamente constante, sin mostrar patrones temporales definidos. Su

valor máximo coincidió con la sequía de la laguna en diciembre de 2005 (15 mEq L-1, Tabla

2). Los valores de conductividad en general fueron elevados. El valor mínimo fue 1000 µS

cm-1 y se registró en abril de 2006. El valor más alto se midió en diciembre 2005 (4500 µS

cm-1), producido por un posible efecto de concentración debido al bajo nivel hidrométrico.

Cabe destacar la gran variación que se registró en esta variable en el mes de agosto 2005. El

15 de agosto de 2005 se midió un valor de conductividad de 3000 µS cm-1 y el 30 de agosto el

valor disminuyó a 1440 µS cm-1 debido a una fuerte lluvia ocurrida en los días previos al

muestreo de fines de agosto. Esta disminución en la conductividad fue acompañada por un

incremento de 20 cm en la profundidad. En el año 2006 los valores de conductividad

tendieron a ser más altos en la primavera (Fig. 6 d).

89

2005 2006 2007 profundidad (m) 0,3-0,65 0,3-0,7 0,4-0,6 0,48 0,46 0,55 conductividad (µS cm-1) 1820-4470 1005-2580 1300-2040 2610 1806 1670 O2 (mg L-1) 4,5-14,2 3,4-14,3 3,6-6 8,15 8,34 4,79 % saturación O2 45-120 43-158 46-76 91 85 61 T (°C) 11,6-29,8 6-27,3 25,3-27,5 18,3 17,4 26,4 pH 8-9,4 7,8-9,5 8,1-9 8,7 8,5 8,6 alcalinidad (mEq L-1) 4,6-15 3-8,7 4-6,3 8,8 5,7 5,2 N-nitrato+nitrito (mg L-1) nd-0,07 nd-0,04 nd 0,03 0,01 nd N-amonio (mg L-1) nd-0,44 nd-1,62 nd-0,03 0,14 0,20 0,02 NID (mg L-1) 0,02-0,44 0-1,62 0-0,03 0,17 0,21 0,02 N total (mg L-1) - 0,01-3,4 2,9-3,6 - 1,3 3,3 P-disuelto (mg L-1) nd-0,24 0,08-2,2 0,2-0,3 0,13 0,51 0,25 P total (mg L-1) - 0,2-3,3 0,6-1,8 - 0,89 1,21 sílice (mg L-1) 4,9-11 0,06-7,3 0,5-4,3 6,5 3 2,4 abs 254 nm 1,1-2,5 0,6-1,8 1-1,4 1,5 1 1,2 I0 (µmol fotones m-2 s-1) 455-2125 670-2352 1550-1790 1368 1131 1668 Imedia (µmol fotones m-2 s-1) 195-521 272-506 333-577 367 407 455 Kd PAR (m-1) 4,5-18,3 3,7-20,3 7-7,89 9,1 7,4 7,4 profundidad óptica (｠) 2-6,4 1,4-10,7 2,9-5,5 4,1 3,6 4,2 sólidos en suspensión (mg L-1) 17-106 12-112 16-33 55 39 25

Tabla 2. Rangos y promedios (en negrita) de las variables ambientales registradas durante el

estudio en la Laguna Grande. nd = no detectable.

90

Fig. 6. Variación temporal de a) profundidad (barras) y precipitaciones acumuladas durante el mes previo al muestreo (triángulos), b) temperatura del agua, c)

concentración de oxígeno disuelto (barras) y porcentaje de saturación (triángulos) y d) conductividad en la Laguna Grande durante el período de estudio.

91

prof. pH cond. temp. O2 disuelto I0 Imedia Kd g440 NIDN

total P-disuelto P total Si

sólidos en susp.

clorofila a fitop.

precip. 0,78

cond. 0,59

O2 disuelto 0,68

I0 0,69

Kd 0,82

g440 0,85 0,77 0,77

NID -0,5

N total 0,62 0,61

P-disuelto -0,59

P total 0,85 -0,59 0,62 0,72 0,8 0,73

Si 0,65 0,73 0,58 0,59

sólidos en susp. 0,67 0,64 0,73 0,51

clorofila fitop. 0,65 0,73 0,69 0,66 0,68 0,61 0,71 0,63

Pmáx fitop. -0,54 0,63 -0,55

プ fitop. 0,78

Pmáx vol 0,82 0,67 -0,54 0,68 0,81

PA fitop. 0,77 0,65 -0,56 0,8

densidad fitop. 0,51 0,72 0,59 0,54 0,66

densidad ciano.fitop 0,58 0,79 0,84 0,78 0,71 0,64 0,71 0,57 0,91

densidad cripto. fitop. -0,73 -0,49 -0,55

densidad diato. fitop. 0,55 0,51 0,55 0,59 0,7

clorofila peri. -0,70 -0,62

PSLC 0,79 -0,60 0,71 0,63 0,62 -0,58 0,62 0,57

IA 0,71 0,78 0,78 0,78 0,62 0,75 0,63 0,64 0,72

プ peri. 0,57

Tabla 3. Correlaciones de Spearman entre las principales variables registradas durante el estudio en la Laguna Grande. Se muestran los coeficientes de correlación

con un p < 0,05 (N = 17). Continúa.

92

プ

fitop. Pmáx vol

PA fitop.

dens. total fitop.

dens. ciano.fitop.

dens. crypto. fitop.

clorofila a peri PSLC Pmáx peri

プ peri densidad total peri.

PA fitop. 0,97

densidad fitop. 0,6 0,56

densidad ciano.fitop 0,81 0,74 0,76 0,67

densidad cripto. fitop. 0,56

densidad diato. fitop. -0,63 0,59 0,54 0,68

PSLC 0,72 0,67

IA 0,65 0,77 -0,59 0,68

P10 cm peri 0,56 0,59

プ peri -0,59

Ik peri 0,69

densidad total peri 0,85

densidad diato. peri 0,87 0,91

densidad ciano. peri 0,63 -0,68 0,61

Tabla 3. Continuación.

2005 2006 2007 Feb May 15 Ago 30 Ago Dic Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Ene Mar1,23 0,68 1,06 1,04 0,55 0,76 0,49 0,95 0,51 0,28 0,70 0,45 0,88 0,29 0,66 0,70 0,72

Tabla 4. Promedio diario de los valores (en m) de altura hidrométrica del río Paraná de Las Palmas a la altura del arroyo Las Rosas en las

fechas de muestreo.

93

La irradiancia subacuática superficial (I0) fluctuó entre 2352 µmol fotones m-2 s-1

en noviembre de 2006 y 455 µmol fotones m-2 s-1 a mitad de agosto de 2005. Esta variable

mostró un patrón estacional, con valores más elevados en los meses más cálidos,

tendencia sustentada además por la correlación positiva encontrada entre esta variable y la

temperatura (Tabla 3). La irradiancia integrada en la columna de agua (Imedia) no siguió

un patrón estacional y no mostró diferencias significativas entre estaciones del año (K-W,

p > 0,05). Su valor más alto fue 580 µmol fotones m-2 s-1 en enero 2007 y el más bajo 195

µmol fotones m-2 s-1 a mediados de agosto 2005 (Fig. 7). El coeficiente de atenuación

vertical (Kd) siguió un patrón estacional, presentándose los valores más bajos en invierno.

El valor más alto fue 20,3 m-1 (octubre de 2006) y el más bajo fue 3,75 m-1 (julio de 2006)

(Fig. 8 a). El Kd se mostró correlacionado de manera positiva con la concentración de

clorofila a del fitoplancton, la densidad total de fitoplancton, los sólidos en suspensión, la

temperatura, el contenido húmico, P y N total y sílice. Por otro lado, los valores de Kd

espectral fueron menores para las longitudes de onda del rojo, indicando que esta │ era la

que más penetraba en la laguna en esta oportunidad (Kd rojo = 3,8 m-1; Kd verde = 5,8

m-1 y Kd azul = 5,4 m-1).

En general, las profundidades ópticas (｠) fueron menores al valor 4,6; indicando

que la irradiancia llegaba al fondo del cuerpo de agua y sólo en cinco oportunidades, fin

agosto y diciembre 2005, octubre y noviembre 2006 y marzo 2007, las ｠ fueron mayores al

mencionado valor. A excepción del muestreo de fines de agosto, se observó en estos

casos que la comunidad estaba dominada por cianobacterias filamentosas, mientras que

en agosto el alto valor de ｠ podría estar relacionado con la resuspensión de los sedimentos

debida a las fuertes lluvias recientes. Las mediciones de absorbancia efectuadas a las

distintas longitudes de onda para estimar el contenido húmico arrojaron resultados

similares, presentando un patrón estacional marcado, con valores más bajos en invierno

(Fig. 8 b); además el contenido húmico se mostró positivamente correlacionado con la

temperatura (Tabla 3).

94

Fig. 7. Variación de la irradiancia integrada en la columna de agua (Imedia) durante el

período de estudio.

Fig. 8. Valores del a) coeficiente de atenuación vertical (Kd) y b) coeficiente de absorción

del agua a 440 nm (g440) durante el período de estudio en la Laguna Grande.

95

La variación en las concentraciones de P-disuelto se muestra en la Fig. 9 a. El

menor valor hallado fue una concentración por debajo del límite de detección en febrero

de 2005, coincidente con un crecimiento masivo de cianobacterias filamentosas, por lo

que el bajo valor podría explicarse por el consumo del nutriente por parte de estos

organismos. El resto de las concentraciones se encontraron por encima de las

consideradas limitantes para el máximo crecimiento algal (alrededor de 5-10 µg L-1 sensu

Reynolds 1984). Los máximos observados fueron de 2,2 mg L-1 y 1 mg L-1 en febrero y

marzo de 2006, respectivamente. Luego, los valores se mantuvieron por debajo de 0,62

mg L-1. No se observó un patrón temporal definido pero sí una correlación inversa con el

contenido de oxígeno disuelto (Tabla 3). En cambio, las concentraciones de P total

mostraron un patrón estacional marcado, con valores más altos hacia los meses más

cálidos (Fig. 9 b), como confirma la correlación positiva encontrada entre esta variable y la

temperatura (Tabla 3). La concentración de P total también se mostró asociada de manera

negativa con el oxígeno disuelto, mientras que de manera positiva con la I0, Kd,

concentración de clorofila a del fitoplancton y densidad de cianobacterias

fitoplanctónicas, ente otras variables (Tabla 3). Entre el 12 % (noviembre 2006) y el 90 %

(marzo 2006) del P total se encontró como P-disuelto, sin observarse un patrón estacional

definido en esta relación.

96

Fig. 9. Variación temporal de las concentraciones de a) P disuelto y b) P total en la Laguna

Grande.

En general, las concentraciones de N-nitrato+nitrito tendieron a ser menores en

los meses más cálidos y esta relación inversa con la temperatura se observó en las

correlaciones (Tabla 3). Se hallaron concentraciones por debajo del límite de detección en

7 muestreos (mediados de agosto y diciembre de 2005, en febrero, abril y octubre de

2006, enero y marzo de 2007) y el máximo observado fue de 0,07 mg L-1 a fin de agosto

de 2005 (Fig. 10 a). El N-amonio no presentó un patrón temporal marcado y su

concentración se encontró por debajo del límite de detección en 4 muestreos (febrero y

fin de agosto de 2005, febrero 2006 y marzo 2007) en tanto que su valor máximo fue de

1,62 mg L-1 en octubre 2006 (Fig. 10 b). La suma de los valores de las concentraciones de

97

N-nitrato+nitrito y N-amonio (NID: nitrógeno inorgánico disuelto) reveló que en 12 de

los 17 muestreos realizados las concentraciones de nitrógeno se encontraron por debajo

del valor considerado como limitante para el máximo crecimiento algal (0,1 mg L-1 sensu

Reynolds 2006), aunque las concentraciones de N total fueron altas durante el estudio, lo

que podría estar indicando que el NID se encontraba incorporado en la biomasa ya que

mostró una correlación inversa con la temperatura (Tabla 3). En cuanto al N total se

observó una tendencia general a que los mayores valores estén concentrados en los meses

de primavera y verano, en concomitancia con los crecimientos algales masivos. El valor

mínimo se observó en febrero 2006 (0,01 mg L-1) y el máximo en enero 2007 (3,6 mg L-1)

(Fig. 10 c). En cuanto al porcentaje de NID en relación al N total (Fig. 10 d), fue mayor

en los meses más fríos, cuando hubo menor densidad algal. Este cociente sugiere que en

invierno el consumo de NID sería menor y viceversa para el verano.

Fig. 10. Variación temporal de las concentraciones de a) N-nitrato + nitrito, b) N-amonio,

c) N total y d) porcentaje de NID en el N total durante el período de estudio en la Laguna

Grande.

98

El sílice mostró una tendencia general a presentar valores más bajos durante el

invierno, aunque no se detectó una correlación significativa con la temperatura

considerando los datos de los tres años (Fig. 11). Si sólo se tienen en cuenta los valores

detectados para el 2005 y 2006, se obtiene una correlación positiva con la temperatura (N

= 15; R = 0,53; p = 0,04). En 2006 la tendencia es clara hasta el mes de noviembre; en

enero 2007 la concentración bajó probablemente como consecuencia del crecimiento

masivo de la diatomea Cyclotella meneghiniana. Se observaron correlaciones significativas y

positivas entre esta variable y algunas variables ópticas (Tabla 3). Las concentraciones de

ficocianina y ficoeritrina en el agua mostraron un patrón similar, con valores que

aumentaron hacia octubre. Desde agosto hasta octubre fue mayor la concentración de

ficoeritrina y a partir de octubre fue mayor la concentración de ficocianina (Fig. 12).

Fig. 11. Variación temporal de la concentración de sílice a lo largo del período de estudio

en la Laguna Grande.

99

Fig. 12. Variación temporal de las concentraciones de ficoeritrina y ficocianina en la

Laguna Grande.

Fitoplancton

Las densidades algales más altas se observaron en verano, la mayor en enero 2007

(210000 ind mL-1), coincidente con una floración de la diatomea Cyclotella meneghiniana. La

menor densidad se observó en julio 2006 (3300 ind mL-1), y en este caso eran dominantes

Cryptomonas spp. (Fig. 13 a). En el año 2005, las cianobacterias filamentosas (Raphidiopsis

mediterranea, Planktolyngbya limnetica y Anabaenopsis elenkinii) dominaron el fitoplancton en

los dos muestreos de verano, mientas que las criptofíceas (Cryptomonas spp.) lo hicieron en

los dos de agosto. Este último grupo algal vuelve a ser dominante en julio 2006 y

codominante junto a las clorofíceas y cianobacterias en junio de 2006. Desde febrero a

mayo y en agosto y septiembre de 2006 se observó la dominancia de algunas clorofíceas

(especialmente Monoraphidium spp. y en menor medida Actinastrum sp. y Chlamydomonas

spp.) en tanto que en octubre y noviembre de 2006 y marzo de 2007 dominaron

nuevamente las cianobacterias filamentosas como Anabaenopsis elenkinii, Raphidiosis

mediterranea, Planktolyngbya limnetica y Planktothrix agardhii (Fig. 13 b). La dominancia de las

cianobacterias en verano se vio reflejada en la correlación positiva entre la densidad total

de cianobacterias y la temperatura (Tabla 3). La concentración de clorofila a siguió un

patrón estacional y se correlacionó positivamente con la temperatura y densidad

fitoplanctónica (Fig. 13 a, Tabla 3). El valor máximo fue de 507 µg L-1 y se detectó en

noviembre de 2006, en tanto que el mínimo se observó en septiembre del mismo año y

100

fue de 6 µg L-1. Éste último fue el único valor que se encontró por debajo del límite de 10

µg L-1 que considera Vollenweider (1968) para cuerpos de agua eutróficos.

Fig. 13. a) variación temporal de la concentración de clorofila a fitoplanctónica en µg L-1

(rombos, eje derecho) y densidad total de fitoplancton en ind mL-1 (barras, eje izquierdo)

y b) contribución relativa en porcentaje de los distintos grupos algales a la densidad total

del fitoplancton a lo largo del período de estudio en la Laguna Grande.

101

El rango de variación del número de asimilación (Pmáx) fue de 1,3 µg C (µg Chl a h)-1 en

enero 2007 y 12 µg C (µg Chl a h)-1 en marzo de 2007 (Fig. 14 a). No se observó una

tendencia estacional clara ni correlación con la temperatura. La eficiencia fotosintética (プ)

varió entre 0,005 µg C m2 s (µg Chl a h µmol fotones)-1 y 0,07 µg C m2 s (µg Chl a h)-1 en

enero 2007 y fin de agosto 2005 (Fig. 14 b), coincidiendo con la floración de la diatomea

Cyclotella meneghiniana en el primer caso y la dominancia de Cryptomonas spp. en el segundo.

Esta observación se advierte también en las correlaciones, ya que la densidad de

diatomeas se correlacionó de forma negativa con プ y la densidad de las criptofíceas lo hizo

de manera positiva (Tabla 3).

La irradiancia al inicio de la saturación fotosintética (Ik) no mostró una dinámica

estacional y presentó su valor más alto, 500 µmol fototes m-2 s-1, en el muestreo de agosto

2006; el valor más bajo se detectó a fines de agosto 2005 y fue de 34 µmol fototes m-2 s-1

(Fig. 14 c), en coincidencia con la mayor eficiencia fotosintética y la dominancia de

Cryptomonas spp. El fitoplancton estuvo limitado por luz en dos oportunidades, como

puede apreciarse en la Fig. 14 c, donde se señala con una flecha los momentos en los que

la Imedia fue menor que el parámetro Ik. La magnitud de la limitación lumínica,

representada como el cociente Imedia/Ik, varió entre 0,76 (la más limitada, agosto 2006) y

0,78 (la menos limitada, mayo 2006).

102

Fig. 14. Variación temporal de a) número de asimilación (Pmáx), b) eficiencia fotosintética

(プ) y c) irradiancia al inicio de la saturación fotosintética (Ik) e irradiancia integrada en la

columna de agua (Imedia) para la Laguna Grande durante el período de estudio. Las

flechas en c) indican los muestreos en los que se detectó limitación lumínica del

fitoplancton.

103

La producción máxima por unidad de volumen (Pmáx vol) mostró un patrón

estacional definido, con menores valores en los meses más fríos (Tabla 5). El valor

máximo de Pmáx vol fue de 1,3 mg C L-1 h-1 (diciembre 2005) y el mínimo de 0,04 mg C

L-1 h-1 (julio 2006). Esta variable se mostró correlacionada positivamente con la

temperatura, I0, densidad de cianobacterias y concentración de clorofila a fitoplanctónica.

Por otro lado, Pmáx vol estuvo asociada de manera negativa con la concentración de

NID y de forma positiva con PA y la densidad total de fitoplancton. Se encontró además

una relación curvilínea de segundo grado significativa entre Pmáx vol y la concentración

de clorofila a del fitoplancton, indicando que Pmáx vol aumentó con la concentración de

clorofila a hasta aproximadamente los 200 µg L-1, concentración a partir de la cual Pmáx

vol comienzó a disminuir (Fig. 15).

Fig. 15. Relación entre la máxima producción del fitoplancton por unidad de volumen

(Pmáx vol) y la concentración de clorofila a del fitoplancton en la Laguna Grande durante

el período de estudio.

La producción primaria del fitoplancton integrada en la columna de agua (PA) varió entre

266 mg C m-2 h-1 y 10 mg C m-2 h-1 en febrero y fines de agosto de 2005, respectivamente

(Fig. 16). Los valores estimados de PA siguieron un patrón estacional marcado, con

mayores valores en verano y menores en invierno, mostrando también una correlación

positiva con la temperatura (Tabla 3). La PA estuvo también correlacionada de manera

104

positiva con la concentración de clorofila a y la densidad de cianobacterias

fitoplanctónicas. Por otro lado, mostró una correlación negativa con la concentración de

NID (Tabla 3). El análisis de las regresiones múltiples reveló que la única variable que

estaría explicando significativamente la variación de PA fue la temperatura. El resultado de

la regresión fue el siguiente:

PA = 0,044 Temp

(p = 0,015; R2 = 0,7; coeficiente de la regresión estandarizado ベ = 0,734)

Los valores de PA calculados como tasas diarias siguieron un patrón estacional marcado.

El valor máximo (1450 mg C m-2 d-1) se detectó en diciembre 2005 y el valor más bajo (19

mg C m-2 d-1) fue observado en julio 2006 (Tabla 5).

El cálculo de la tasa anual de la producción primaria por unidad de área del

fitoplancton para el sector de la laguna donde realizamos nuestras estimaciones arrojó

para el año 2005 un valor de 260 g C m-2 año-1 y para el año 2006, 193 g C m-2 año-1;

resultando en un promedio entre los dos años de alrededor de 230 g C m-2 año-1.

Fig 16. Variación de los valores de producción fitoplanctónica integrada en la columna de

agua (PA) en la Laguna Grande durante el período de estudio.

105

2005 2006 2007 Feb May 15 Ago 30 Ago Dic Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Ene Mar Pmáx vol 0,62 0,11 - 0,04 1,26 - - 0,20 0,34 0,22 0,04 0,19 0,24 0,58 0,85 0,32 0,99 PA diaria fito 1268 79 - 56 1.450 - - 291 167 397 19 100 345 313 780 841 1.270 PA 10cm diaria peri - - 6,5 - - 20 14 47 11 74 20 14 20 26 3,2 47 7,2 PS/ tiempo colonización (mg cm-2 día-1)

- - 0,04 - - 0,09 0,07 0,06 0,03 0,009 0,02 0,02 0,03 0,05 0,14 0,19 0,15

Tabla 5. Valores de Pmáx vol (mg C L-1 h-1), y PA diaria (mg C m-2d-1) para el fitoplancton y PA 10cm diaria (mg C m-2d-1) para el perifiton en

la Laguna Grande durante el período de estudio.

106

Perifiton sobre sustratos artificiales

En cuanto a las densidades algales se observó que tendieron a aumentar con la

disminución de la temperatura hasta noviembre 2006, aunque no se detectó una

correlación entre esas variables (Fig. 17 a). Por otro lado, en enero y marzo 2007 la

composición algal estaba constituida netamente por algas planctónicas. El máximo

hallado fue de 112000 ind cm-2 en marzo 2007 y el mínimo de 5750 ind cm-2 en octubre

2006. La clase Bacillariophyceae fue en general el grupo dominante la mayor parte del

estudio (Fig. 17 b). Entre las diatomeas dominantes, Navicula spp., Lemnicola hungarica y

Amphora veneta fueron las pennadas más importantes. En marzo 2006, cuando dominaron

las clorofíceas, Monoraphidium spp. eran las más abundantes. En noviembre 2006 la

comunidad estaba dominada por cianobacterias, siendo algunas especies de Heteroleiblenia

el organismo más conspicuo. En el muestreo de enero 2007 la especie dominante, al igual

que en el caso del fitoplancton, fue Cyclotella meneghiniana, alcanzando una de las

densidades más altas del estudio (alrededor de 98000 ind cm-2, representando el 92 % de

la densidad total de la comunidad). Finalmente, en marzo 2007 Merismopedia sp. fue la

cianobacteria dominante, alcanzando cerca del 50 % de la densidad total en esa fecha.

107

Fig. 17. a) densidad total de algas perifíticas (+ 1 DS) y b) porcentaje de contribución de

las distintas clases algales a la densidad total del perifiton en la Laguna Grande.

La concentración de clorofila a fluctuó entre 4,5 µg cm-2 en abril de 2006 y 0,5 µg

cm-2 en septiembre del mismo año (Fig. 18). No mostró un patrón estacional sino hasta

agosto de 2006 y se encontró correlacionada de manera positiva con la densidad total de

algas perifíticas, la densidad de cianobacterias y diatomeas perifíticas; mientras que de

manera negativa con la conductividad y los sólidos en suspensión (Tabla 3). De acuerdo al

sistema de Lakatos (1989) (Tabla 1), el perifiton sobre sustratos artificiales en la Laguna

Grande podría clasificarse, en cuanto al porcentaje de clorofila a en el peso seco, como

heterotrófico gran parte del año, a excepción de los meses comprendidos entre abril y

agosto 2006. En abril, mayo y agosto, se clasificaría como perifiton de tipo III (hetero-

autotrófico); en junio 2006, como perifiton de tipo I (autotrófico) y en julio como

108

perifiton de tipo II (auto-heterotrófico). Es decir, que la comunidad fue en proporción

altamente heterotrófica gran parte del año, a excepción de los meses de menores

temperaturas, cuando la fracción autotótrofica de la comunidad cobró mayor relevancia.

En cuanto al peso seco, las cenizas y el peso seco libre cenizas siguieron el mismo patrón

temporal estacional (Fig. 19 a-c). El peso seco varió entre 6,9 mg cm-2 en enero 2007 y

0,25 mg cm-2 en junio 2006, mientras que las cenizas entre 1,7 y 0,06 mg cm-2 en enero

2007 y junio 2006, respectivamente. De acuerdo a la clasificación de Lakatos (1989)

(Tabla 1) en relación a los valores de peso seco, el perifiton sobre sustratos artificiales fue

en general tipo III (perifiton de baja biomasa) la mayor parte del año, salvo los meses de

febrero a abril 2006 (perifiton tipo II, de biomasa intermedia) y noviembre 2006 y enero y

marzo 2007 (perifiton tipo I, alta biomasa). La velocidad de colonización estimada como

el valor de PS relativizado al número de días de colonización adquirió sus valores más

altos en los meses de mayor temperatura, siendo máxima en enero (0,19 mg cm-2 día-1) y

mínima en junio (0,009 mg cm-2 día-1) (Tabla 5). El porcentaje de cenizas con respecto al

peso seco osciló entre el 14 y 37 % (agosto y mayo 2006 respectivamente), pudiendo

considerarse como perifiton predominantemente orgánico (Tabla 1). El peso seco libre de

cenizas (PSLC) mostró un patrón estacional bien marcado (Fig. 19 c), siendo su valor

máximo 5,2 mg cm-2 y el mínimo 0,2 mg cm-2 en enero 2007 y junio 2006,

respectivamente. La variable que mejor explicó su variación fue la temperatura mediante

la expresión:

PSLC = 0,045 Temp – 0,77

(p = 0,005; R2 = 0,6; ベ = 0,77)

El índice autotrófico (IA) mostró un patrón estacional, con menores valores en los

meses más fríos (Fig. 19 d), como indica también la correlación positiva de esta variable

con la temperatura (Tabla 3). Es decir, que la comunidad era en proporción más

autotrófica en los meses más fríos. También se encontró una correlación positiva

significativa entre el IA y el coeficiente de atenuación vertical (Kd), que estaría indicando

que cuando la atenuación de la luz es mayor, el IA también, siendo en ese caso la

comunidad perifítica en proporción más heterotrófica.

109

Fig. 18. Variación de la concentración de clorofila a, del perifiton en la Laguna Grande

durante el período de estudio.

Fig. 19. Variación temporal promedio de los valores de a) peso seco (PS), b) cenizas (C),

c) peso seco libre de cenizas (PSLC) y d) índice autotrófico (IA) de la comunidad

perifítica durante el período de estudio en la Laguna Grande. Barra: + 1 DS.

110

Los valores correspondientes al número de asimilación (Pmáx) fueron bajos en general,

siendo el máximo 2 µg C (µg Chl a h)-1 (octubre 2006) y el mínimo 0,05 µg C (µg Chl a h)-

1 (noviembre 2006). El patrón general de variación de Pmáx no estuvo asociado a la

temperatura, como puede observarse en la Fig. 20 a. La eficiencia fotosintética (プ)

tampoco presentó un patrón temporal definido (Fig. 20 b); el valor máximo registrado

para プ fue 0,008 µg C m2 s (µg Chl a h µmol fotones)-1 en octubre de 2006 y el mínimo,

de 0,0001 µg C m2 s (µg Chl a h µmol fotones)-1 en noviembre del mismo año. Se

encontró una correlación positiva entre プ y el NID y negativa entre プ y el PSLC (Tabla 3).

La irradiancia al inicio de la saturación fotosintética (Ik) no mostró un patrón

estacional marcado, aunque los valores más bajos se observaron en general en los meses

más fríos. El valor más alto se detectó en febrero 2006 y fue 492 µmol fotones m-2 s-1; en

tanto que el menor valor fue de 86 µmol fotones m-2 s-1 y se encontró en agosto 2006.

Esta variable se correlacionó positivamente con el contenido húmico y el PSLC (Tabla 3).

En la Fig. 20 c se puede observar que la comunidad se encontró limitada lumínicamente

en el muestreo de octubre 2006, siendo la magnitud de la limitación igual a 0,83.

La producción por unidad de área de sustrato a los 10 cm de profundidad

(profundidad a la cual fueron colonizados los sustratos, PA 10 cm) adquirió su valor más alto

en el muestreo de junio de 2006 (255 µg C m-2), siendo éste un orden de magnitud mayor

que la mayoría de los valores estimados durante el estudio y el valor más bajo fue

detectado en noviembre de 2006 (6 µg C m-2) (Fig. 21). Esta variable no se mostró

correlacionada de manera significativa con ninguna variable ambiental estudiada en este

trabajo. Las estimaciones de PA 10cm extrapoladas a valores diarios se muestran en la Tabla

5. Los valores diarios no difirieron significativamente entre estaciones del año (K-W, p >

0,05). Se estimó, en base a los valores de producción para cada muestreo, una tasa anual

de 10 g C m-2 año-1 por unidad de área de sustrato.

111

Fig. 20. Variación temporal de a) número de asimilación (Pmáx), b) eficiencia fotosintética

(プ) y c) irradiancia al inicio de la saturación fotosintética (Ik) e irradiancia a los 10 cm de

profundidad (I10cm) para el perifiton de la Laguna Grande. La flecha en c) indica limitación

lumínica.

112

Fig. 21. Producción primaria de perifiton a los 10 cm de profundidad por unidad de área

de sustrato en la Laguna Grande durante el período de estudio.

Comparación entre fitoplancton y perifiton

El número de asimilación (Pmáx) fue en general mayor para el fitoplancton que para el

perifiton, a excepción del muestreo de octubre, cuando el Pmáx del perifiton fue

levemente superior al del fitoplancton (Fig. 22 a). Los valores de Pmáx presentaron

diferencias significativas entre comunidades (M-W, p = 0,0001). La eficiencia fotosintética

(プ) siguió el mismo patrón que Pmáx, es decir que fue mayor la eficiencia fotosintética del

fitoplancton en todos los muestreos excepto octubre de 2006 (Fig. 22 b), detectándose

diferencias significativas (M-W, p = 0,0001). No se detectaron diferencias entre los

valores de Ik de ambas comunidades (M-W, p = 0,79), presentando éstas valores similares

durante el período que se compara (Fig. 22 c). Por último, no se encontró una correlación

significativa entre los valores de productividad por unidad de área de ambas comunidades.

113

Fig. 22. Variación temporal de a) número de asimilación (Pmáx), b) eficiencia fotosintética

(プ) y c) irradiancia al inicio de la saturación fotosintética (Ik) para el fitoplancton y el

perifiton de la Laguna Grande durante el período de estudio.

114

DISCUSIÓN

La Laguna Grande es un cuerpo de agua somero, donde el viento ejerce un importante

papel en la mezcla constante de sus aguas. Su ambiente lumínico es restringido en cuanto

a la cantidad y calidad de luz que penetra, debido principalmente a las altas

concentraciones de ácidos húmicos. Sumado a esto, la cobertura fluctuante de macrófitas

flotantes realza aún más esta restricción, atenuando la irradiancia en sí y proveyendo una

importante fuente autóctona de ácidos húmicos debido a la descomposición del material

vegetal (Kirk 1994). Estas restricciones sin embargo no minimizaron el desarrollo

fitoplanctónico y por el contrario, la laguna se encontró en un estado de aguas turbias

(Scheffer et al. 1993) durante el estudio, dominado por esta comunidad. La Laguna

Grande posee características mixotróficas de acuerdo a la clasificación de Williamsom et

al. (1999) dadas sus altas concentraciones de P total y contenido húmico. Además de la

restricción lumínica, posee en ocasiones bajos tenores de nitrógeno inorgánico, y ambas

características podrían hacer de este cuerpo de agua un ambiente difícil para la vida de los

organismos estrictamente autotróficos. Por estas razones, no es sorprendente encontrar

en la laguna organismos mixotróficos tal como corroboró Sinistro et al. (2006) y

cianobacterias adaptadas a bajos contenidos de nutrientes (Oliver & Ganf 2000) y a un

amplio rango de disponibilidad de luz (Kirk 1994), grupos algales comunes en cuerpos de

agua húmicos en general (Lepistö et al. 2004, Lepistö & Holopainen 2003, Arvola et al.

1999, Ahtiainen et al. 1985).

Los niveles hidrométricos registrados en la laguna durante este estudio estuvieron

dentro de los observados previamente para este cuerpo de agua por otros autores

(Izaguirre et al. 2004, O´Farrell et al. 2003). Se observó durante el estudio una fuerte

influencia de las precipitaciones en las variaciones del nivel hídrico de la laguna. Si bien en

promedio las oscilaciones entre aguas altas y bajas fueron de aproximadamente 40 cm, en

ocasiones se puede llegar a secar parte de la laguna, como ocurrió en diciembre 2005, y en

ese caso las variaciones son mayores (≈ 70 cm). Para sistemas tan someros, una oscilación

de tan sólo unos pocos centímetros puede llegar a ser importante. Sin embargo, no

encontramos correlación de las variables ambientales (a excepción de las precipitaciones

acumuladas durante el mes previo al muestreo) y biológicas con la profundidad, siendo

ésta una laguna de un valle de inundación, donde las fluctuaciones en el nivel

115

hidrométrico son las modeladoras de la biota (Junk et al. 1989). Esto puede deberse a que

la estacionalidad, tan marcada, enmascaró el efecto de la variación hidrométrica. Por lo

visto por nosotros, la temperatura fue el factor que influenció en mayor medida los

patrones de variación de los parámetros limnológicos en general y del fitoplancton en

particular, pudiendo ser en este estudio la variable modeladora más evidente. La

estacionalidad influenció la dinámica de toda la masa de agua; influyó en la disponibilidad

de radiación y en la atenuación de la luz en la columna de agua y también estuvo

relacionada con la disponibilidad de los principales nutrientes.

Los valores obtenidos para el coeficiente de atenuación vertical (Kd) son altos

cuando se los compara con los de otros cuerpos de agua (Kirk 1994). En la Laguna

Grande su fluctuación a lo largo del estudio estuvo relacionada con la temperatura, y con

variables que se correlacionaron con ella fuertemente. El Kd estuvo influenciado no sólo

por el color del agua sino que el fitoplancton y su dinámica estacional lo condicionaron

fuertemente, como se puede deducir a partir de las correlaciones positivas con estas

variables. En cuanto al Kd espectral, si bien se observó en mayo 2006 que el Kd

correspondiente a las longitudes de onda del rojo tuvo un valor más bajo (mayor

penetración), no se puede decir que la longitud de onda del rojo era la única que

penetraba en la columna de agua. Esto es debido a que la profundidad óptica para los tres

Kd era menor a 4,6; por lo tanto en el somero perfil de 37 cm de profundidad no se llegó

a extinguir completamente ninguna longitud de onda. Sin embargo, esto es lo que podría

ocurrir en la laguna cuando la profundidad óptica es mayor, como por ejemplo en

diciembre de 2005, octubre y noviembre de 2006 y marzo de 2007, cuando el crecimiento

masivo de cianobacterias filamentosas limitó la penetración de la luz en la columna de

agua.

Con respecto al contenido húmico del agua, los valores de los estimadores

empleados en este trabajo son altos cuando se los compara por ejemplo con la Laguna

Iberá (Argentina), donde Loiselle et al. (2005) reportaron valores máximos de 1,9 y 2,3 m-1

para g440. También son altos con respecto a los que recopila Kirk (1994) para un amplio

rango de ambientes de agua dulce y los obtenidos por Gallegos et al. (2008) para dos lagos

húmicos de Nueva Zelanda. Es decir, que teniendo en cuenta el contenido húmico del

agua, la Laguna Grande podría considerarse un sitio muy restringido lumínicamente.

Durante el año 2006 y principios del 2007 las concentraciones de oxígeno disuelto

mostraron un patrón de variación temporal que se explica en relación a la solubilidad de

116

este gas con la temperatura (Wetzel 1981). Sin embargo esta tendencia se desdibujó

durante los crecimientos masivos de cianobacterias filamentosas, ante cuya presencia los

valores de oxígeno detectados fueron mayores que los que cabría esperar para la

solubilidad del gas con la temperatura del agua. Por este motivo es que no detectamos una

correlación entre la concentración de oxígeno disuelto y la temperatura considerando

todos los valores del estudio. Por otro lado, en situaciones de anoxia en el fondo del

cuerpo de agua, la liberación de fósforo por parte de los sedimentos anóxicos es un

proceso muy importante (Nürnberg 1984) y es altamente probable que este fenómeno sea

muy frecuente en la Laguna Grande, lo que podría explicar la correlación registrada entre

O2 y P-disuelto. Por su parte, O´Farrell et al. (2009) detectaron en esta laguna la presencia

de una oxiclina en la interfase de los sedimentos donde las concentraciones de oxígeno

disuelto disminuían abruptamente hasta hacerse nulas.

Los valores de pH fueron altos durante el estudio, incluso más elevados que los

reportados previamente para la laguna por O´Farrell et al. (2003) e Izaguirre et al. (2004).

Podría esperarse que, dado el elevado contenido húmico de sus aguas, el pH fuera más

bajo (Kortelainen 1999). Sin embargo en el humedal se observa salinización y

alcalinización del suelo que, según Chichizola (1993), estarían influenciados por la escasa

profundidad a la que se encuentran los sedimentos querandinos, y sería en estos sectores

donde se encuentra vegetación halófila (por ejemplo, Spartina desinflora, Distichlis spicata,

entre otras). Esta particularidad de la cuenca generaría que las aguas tengan una alta

reserva alcalina como puede desprenderse a partir de los valores de estimados medidos

por nosotros, que fueron elevados cuando se los compara con los obtenidos por

Carvahho et al. (2001) para lagos y lagunas las principales llanuras aluviales de Sudamérica

(Amazonas, Paraná Superior, Paraná Medio y Orinoco, entre otras). Además, la

correlación positiva encontrada entre pH y los elevados valores de conductividad

sustentaría esta explicación. Por otra parte, cuando O´Farrell et al. (2003) e Izaguirre et al.

(2004) realizaron sus investigaciones, la laguna se encontraba cubierta en gran parte por

macrófitas flotantes, hecho que limitaría el desarrollo del fitoplancton, a diferencia de los

resultados obtenidos en estudio, donde mayores tasas de fotosíntesis fitoplanctónica

podrían además contribuir a los altos valores de pH observados.

Por otro lado, Unrein (2001) comprobó experimentalmente en la Laguna Grande

que el fósforo no es limitante en la laguna y que sí puede serlo el nitrógeno. A veces, el

nitrógeno puede limitar la producción del fitoplancton en lagos eutróficos de latitudes

117

medias, en especial donde las concentraciones de fósforo son relativamente altas y la

relación N/P inorgánicos es baja (Reynolds 1984), como ocurrió en general en la laguna.

En lagos con alto contenido húmico es común la limitación por nitrógeno (Jansson et al.

2001, 1996) y por eso es también común encontrar organismos mixotróficos (Pålsson &

Granéli 2004). Se observó también que en general una pequeña fracción del N está en la

forma de NID, siendo las formas orgánicas y aquellas incorporadas a la biomasa las más

abundantes. En invierno, cuando el consumo por parte del fitoplancton sería menor, se

detectó la mayor relación entre NID/N total. Es muy probable entonces que el NID sea

consumido y reciclado muy rápidamente en este cuerpo de agua durante los períodos de

mayor crecimiento algal.

La concentración de Si se halló dentro de los valores observados por Reynolds

(1984) tanto para ríos de llanura (alrededor de 18 mg L-1) y lagos templados (1,2-12 mg L-

1). El mismo autor comenta que, en general en los lagos, las concentraciones de Si están

sujetas a marcados cambios estacionales, y regulan potencialmente el crecimiento de las

diatomeas en aguas naturales, y como consecuencia, la composición de especies del

fitoplancton. En la Laguna Grande, si bien no se obtuvo una correlación significativa

entre Si y temperatura se puede advertir un patrón estacional considerando el año 2006,

con valores más bajos en invierno. Es interesante destacar que este patrón se desdibuja

principalmente en enero 2007, cuando se registró la floración de Cyclotella meneghiniana. El

consumo masivo de parte de esta población de diatomeas puede haber hecho descender

los niveles de Si por debajo del valor que se esperaría para esa época del año.

El fitoplancton mostró un claro patrón estacional cuando se analizan las distintas

variables a través de las cuales estimamos su dinámica temporal. La temperatura en este

sentido se destacó como un importante factor modelador de las comunidades

fitoplanctónicas en otros trabajos realizados en llanuras de inundación en latitudes medias

(Huszar & Reynolds 1997, Train & Rodrigues 1997, García de Emiliani 1993). Las

densidades de fitoplancton registradas en este estudio son más elevadas que las registradas

por Izaguirre et al. (2004) y O´Farrell et al. (2003) para la misma laguna, diferencia que

puede radicar en la diferencia de cobertura vegetal, como se discutió más arriba en

relación al pH. A partir del 2004, la cobertura de plantas flotantes en la laguna fue

disminuyendo hasta quedar prácticamente restringida a la zona litoral, como durante

nuestro estudio (obs. pers.). A pesar de esta diferencia en densidad, la composición

118

específica fitoplanctónica encontrada por nosotros es similar a la registrada por O´Farrell

et al. (2007, 2003) e Izaguirre et al. (2004). En este sentido, es muy probable que las

elevadas concentraciones de ácidos húmicos, que generan condiciones lumínicas

particulares en la columna de agua, sean el factor determinante de la composición

florística de la comunidad fitoplanctónica. Es interesante entonces destacar que Unrein

(2001) registró un pico de densidad de Cyclotella meneghiniana en la misma época del año

que nosotros en la laguna. El autor comprobó experimentalmente que una de las

consecuencias del aumento de pH en la Laguna Grande era la dominancia de esta especie.

Esta podría ser la explicación para la correlación positiva observada entre el pH y la

densidad de diatomeas. Por su parte, van Dam et al. (1994) ubicó a esta especie entre las

alcalinófilas (ocurren a pH > 7) y como heterótrofa facultativa para el metabolismo del

nitrógeno, lo que podría estar explicando su dominancia en enero, cuando la

concentración de NID era baja (30 µg L-1 NID).

En nuestro caso la ocurrencia de la dominancia de las cianobacterias en verano

explicaría la correlación positiva encontrada entre la densidad de estos organismos y la

temperatura. Por otro lado, la posesión de ficobilinas como pigmentos accesorios por

parte de las cianobacterias sustentaría la mayor concentración de ficocianina detectada en

el muestreo de octubre 2006 (pico de absorción a ≈ 620 nm, Kirk 1994). Las ficobilinas

constituyen una ventaja adaptativa que permite a los organismos ampliar el rango de

captación lumínica a mayores longitudes de onda, que son importantes en cuanto a su

penetración en este tipo de aguas (Eloranta 1999).

En referencia a la dominancia de clorofíceas cocoides el resto del año, Steinberg

(2006) observó que las sustancias húmicas afectaban el crecimiento de algunas especies

del género Monoraphidium, estimulándolo en algunos casos. Por su parte, Sinistro et al.

(2007) observaron que estas especies eran predadas por el mesozooplancton de la laguna.

Este hecho provocaría que su presencia y dominancia en algunos casos esté controlada en

parte por la presión de predación. Sinistro (2007) observó entre los años 2005 y 2006 un

patrón estacional de fluctuación de las densidades de zooplancton en el mismo sector de

la laguna donde realizamos este estudio. Detectó densidades de zooplancton más bajas en

invierno y mayores en verano. Extrapolando las observaciones de Sinistro (2007) a

nuestro estudio, ya que se trata de un período cercano (agosto 2005, enero, marzo y

septiembre 2006), observamos que en los momentos en los que las densidades de

zooplancton serían más elevadas son aquéllos en los que dominaron las cianobacterias

119

filamentosas, que son predadas en menor grado que las clorofíceas cocoides (Sinistro et al.

2007). Por otro lado en épocas del año en las que figuran los valores más bajos de

densidades registrados por Sinistro (2007), nosotros encontramos dominancia de

clorofitas, más palatables, así como también criptofíceas. Es decir que además que estas

algas están adaptadas a crecer en sitios con alto contenido húmico de acuerdo a las

observaciones de Steinberg (2006), es muy probable que la presión de predación regule

sus patrones de abundancia durante gran parte del año.

Los valores de producción primaria fitoplanctónica integrada en la columna de

agua, PA, registrados por nosotros (10-266 mg C m-2 h-1) están en general dentro del rango

de los obtenidos por Conzonno & Claverie (1987) para la Laguna de Chascomús (24-195

mg C m-2 h-1) y dentro de la mayor parte de los valores estimados por Petrucio & Barbosa

(2004) para lagos tropicales del SE de Brasil. Nos referimos a la mayor parte de los

valores ya que estos últimos autores obtuvieron dos valores por encima de 1000 mg C m-2

h-1 en el mencionado trabajo durante la estación seca. Los valores más altos de PA

ocurrieron en verano cuando la temperatura del agua era más alta. La dependencia de la

producción integrada en la columna de agua con la temperatura fue ya descrita por Talling

(1957) y estaría sustentando que la temperatura haya resultado la variable explicativa de la

variación de PA en este estudio a partir de las regresiones múltiples. Durante las altas

temperaturas estivales se produjeron grandes desarrollos de cianobacterias y de diatomeas

y fue en estas condiciones que se alcanzaron los valores más altos de PA. La activa

fotosíntesis durante esas floraciones se puede corroborar a través de la correlación

positiva encontrada entre el pH y la densidad total de fitoplancton, la densidad de

cianobacterias y la concentración de O2 disuelto. Por otro lado, la correlación negativa

entre PA y NID estaría sugiriendo la existencia de alto consumo del NID por los

organismos en los meses de mayor crecimiento algal y producción. Dentro de las

cianobacterias filamentosas que se desarrollaron masivamente en verano encontramos a

Anabaenopsis elenkinii, fijadora de nitrógeno gaseoso, que podría estar aportando nitrógeno

en verano a través de este proceso fisiológico.

Las tasas diarias de variación de PA (19-1450 mg C m-2 d-1) estuvieron

aproximadamente dentro del rango observado por Stenuite et al. (2007) en el lago

Tanganyica (110-1410 mg C m-2 d-1). Sin embargo, las tasas anuales estimadas por estos

autores (123-205 g C m-2 año-1) son algo menores que las obtenidas en este trabajo

(promedio de los dos años: 230 g C m-2 año-1). Por otro lado, nuestras estimaciones

120

diarias de PA estuvieron por debajo de las reportadas por Oduor & Schagerl (2007) para

lagos hipereutróficos africanos y la PA anual estimada aquí fue aproximadamente el doble

que la obtenida por Conzonno & Claverie (1988) para la laguna de Chascomús (121 g C

m-2año-1). Recientemente, para la misma laguna se ha estimado una tasa anual de

aproximadamente 3 kg C m-2 año-1(Torremorell et al. 2008), cifra sustancialmente más alta

que la obtenida en nuestro estudio. Por su parte Putz & Junk (1997) recopilaron valores

de estimaciones de productividad primaria de fitoplancton y perifiton para lagunas del

valle de inundación del río Amazonas. Para sistemas de aguas húmicas encontraron que el

valor promedio era de 2,3 kg C m-2año-1, un orden de magnitud mayor que el estimado

por nosotros en sistemas de características limnológicas similares pero en una latitud

donde la estacionalidad está dada por las fluctuaciones entre períodos húmedos lluviosos

y secos, lo que provoca que el principal factor modelador de esos sistemas sea el nivel

hidrométrico. Finalmente, los valores diarios de PA fitoplanctónica se encuentran dentro

del rango de cuerpos de agua de productividad intermedia que recopila Kalff (2003) y son

similares a los obtenidos por Carignan & Planas (1994) para lagunas del valle aluvial del

Paraná medio en verano.

Los valores de Pmáx vol estimados por nosotros (37-1256 mg de C m-3 h-1) fueron

en general mayores que los reportados por Carignan & Planas (1994) y también a los

obtenidos por Pertrucio et al. (2005) en el SE de Brasil. Por otro lado, en este estudio

Pmáx vol presentó una relación de segundo orden con la concentración de clorofila a, y

esto no ocurrió con los valores de PA, que mostraron relación lineal aunque no

significativa (p = 0,07) con la concentración declorofila a. En el caso de Pmáx vol, la

relación encontrada implicaría que a concentraciones de clorofila a mayores a

aproximadamente 200 µg L-1 el efecto de sombreado producido por el propio

fitoplancton limitaría la producción primaria por unidad de volumen. Estos resultados

estarían sugiriendo que en la profundidad donde se daría la máxima producción, la Pmáx

vol se ve afectada por altas concentraciones de clorofila, mientras que si se integra en la

columna de agua este efecto no se hace evidente. Esto puede deberse a que cuando se

suman las contribuciones de cada una de las profundidades para calcular PA, queda

enmascarada la disminución de la producción por efecto del sombreado del fitoplancton.

Existe un efecto de dilución al integrar profundidades con menor aporte a la PA, como

ocurre en los sistemas húmicos en general, donde la zona eufótica está restringida a las

capas superiores de la columna de agua (Arvola et al. 1999).

121

El rango de variación del número de asimilación del fitoplancton, Pmáx (1,3-12 µg

C (µg chl a h)-1), se encontró dentro del rango de los reportados por Macedo et al. (2001,

2002) para una laguna costera de Portugal, por Torremorell et al. (2008) para la Laguna

Chascomús y por Carignan & Planas (1994) para una laguna del valle aluvial del río Paraná

en su tramo medio. Por su parte, Stenuite et al. (2007) reportaron valores más bajos (2,8-

5,9 µg C (µg chl a h)-1 para el lago Tanganyica. En cuanto a la eficiencia fotosintética (プ),

Reynolds (1984) revisó la bibliografía y observó que los valores para el fitoplancton en

general se encontraban entre 2-37 mg C (mg chl a)-1 E-1 m2, con la mayor parte en el

rango 6-18 mg C (mg chl a)-1 E-1 m2. Si expresamos nuestros valores en las mismas

unidades, nuestros valores de プ estarían comprendidos entre 1,6 y 19 mg C (mg chl a)-1

mol fotones-1 m2, es decir aproximadamente dentro del rango de valores reportados por

este autor. Se observó en este estudio que la comunidad menos eficiente (enero 2007) fue

la dominada por las diatomeas céntricas (Cyclotella meneghiniana) mientras que la más

eficiente lo estuvo por las criptofíceas. Los valores de eficiencia a bajas intensidades

lumínicas dependen de varios factores, entre ellos el clima lumínico, el contenido de

nutrientes, el tamaño celular, la capacidad que poseen las células de capturar la irradiancia

incidente y la composición de pigmentos (Côté & Platt 1983, Cleveland & Perry 1987,

Sakshaug et al. 1997). Entonces, podríamos sugerir que la baja concentración de nitrógeno

podría ser una causa para la baja eficiencia observada durante la floración de Cyclotella

meneghiniana. Por el contrario, la mayor eficiencia fotosintética fue registrada en momentos

de baja Imedia y temperatura. Esto estaría indicando una alta eficiencia fotosintética de la

comunidad dominada por Crypyomonas spp.

Los mayores valores del parámetro Ik registrados para el fitoplancton (435 y 500

µmol fototes m2 s-1 en mayo y agosto 2006) resultaron en general elevados cuando se los

compara con los obtenidos por Carignan & Planas (1994) (217-287 µmol fotones m-2 s-1),

Macedo et al. (2001) (5-335 µmol fotones m-2 s-1), Torremorell et al. (2008) (71-158 µmol

fotones m-2 s-1) y los que recopiló Kirk (1994) para agua dulce (16-323 µmol fotones m-2 s-

1). Se han registrados valores elevados (1230 µmol fototes m-2 s-1) por ejemplo, en

poblaciones de la cianobacteria Microcystis creciendo a altas irradiancias (Kirk 1994). El

parámetro Ik brinda información sobre el estado de fotoaclimatación de la comunidad y

según Henley (1993), un valor alto de Ik estaría indicando un uso eficiente de altas

irradiancias y un valor bajo, un uso eficiente de bajas irradiancias. En los muestreos

durante los cuales se observaron los dos valores más altos de este parámetro, la

122

comunidad estaba limitada lumínicamente y probablemente la posibilidad de desarrollarse

en un medio deficiente en luz se deba a los procesos de mezcla en la laguna. Dada la

escasa profundidad del cuerpo de agua, la mezcla es muy frecuente e importante

permitiendo que las algas accedan a capas superiores donde las irradiancias son mayores.

En los lagos con altos coeficientes de atenuación (Kd) los procesos de mezcla producen

gran variabilidad en el clima óptico y en pocos centímetros la variación de la penetración

de la luz es muy grande (Helbling et al. 2001 a). Otros factores que influencian la

capacidad de las células de fotoaclimatarse son la disponibilidad de nutrientes (Falkowski

& LaRoche 1991), los cambios de temperatura repentinos (Sakshaug et al 1997, Prézelin et

al. 1991), la composición específica y la historia lumínica previa (Côté & Platt 1983).

Inversamente, en invierno (julio 2005 y agosto 2006) se observaron los valores más

bajos de Ik indicando que se encontraba adaptada a fotosintetizar a bajas irradiancias

cuando la comunidad estaba dominada por Cryptomonas spp. Una vez más, destacamos la

gran adaptación de los organismos de este grupo taxonómico a ambientes con bajas

intensidades lumínicas pudiéndose visualizar también a través de este parámetro

fotosintético.

La composición específica de las algas del perifiton fue bastante homogénea durante el

estudio y es común encontrar la dominancia de diatomeas, clorofitas y cianobacterias

(Kalff 2003). Entre las diatomeas, que fue el grupo preponderante durante la mayor parte

del estudio, las especies más conspicuas Lemnicola hungarica y Amphora veneta son

clasificadas por van Dam et al. (1994) como autótrofas para el metabolismo del N pero

que toleran altas concentraciones de N orgánico en el medio. En cuanto a la alcalinidad,

los mismos autores consideran a A. veneta como una especie alcalinobionte, es decir que

ocurre exclusivamente a pH mayor que 7. En cuanto al nivel de saturación de oxígeno,

pueden soportar entre moderadas y bajas concentraciones de este gas. Además, como ya

se discutió más arriba, la laguna posee pH elevados y altas concentraciones de N

orgánicos provenientes en parte de la descomposición de las macrófitas, y del plancton.

Estas condiciones les confieren a estos organismos una ventaja especial en este sistema y

no es raro entonces encontrarlos dominando el perifiton. Por su parte, Putz (1997)

encontró en sistemas húmicos de la llanura de inundación del río Amazonas, la

dominancia de diatomeas perifíticas sobre sustratos artificiales (95 %) sin detectar

cambios en la dominancia de los distintos grupos algales debidos a la estacionalidad. En

123

nuestro estudio encontramos frecuentemente especies compartidas con el fitoplancton

como en marzo 2006, cuando las clorofíceas del género Monoraphidium dominaban tanto

en el fitoplancton como en el perifiton. Lo mismo ocurrió en enero 2007 con Cyclotella

meneghiniana, y en marzo 2007 con Merismopedia sp. que sólo dominó en el perifiton. Por

otro lado, la densidad de la fracción algal del perifiton fue máxima cuando la comunidad

no estuvo dominada por algas perifíticas, como en enero y marzo 2007. Si no se tienen en

cuenta estos muestreos al analizar la variación estacional de las densidades algales

perifíticas, se podría observar que la tendencia es hacia su aumento en los meses de

invierno, inversamente a lo que ocurre en el caso del fitoplancton, observándose entonces

un patrón especular. La dominancia de algas planctónicas en el perifiton en tres

oportunidades está relacionada con el solapamiento de los hábitats en los humedales

(Goldsborough & Robinson 1996), más aún si se considera la escasa profundidad y la

mezcla producida por el viento en la Laguna Grande.

Los valores de clorofila a del perifiton estimados por nosotros sobre sustratos

artificiales resultaron bajos cuando se los compara con los hallados por Kaggwa et al.

(2006) para sustratos naturales en humedales tropicales en Uganda y por Leandrini &

Rodrigues (2008) para ambientes del Paraná superior para perifiton sobre sustratos

naturales. Sin embargo, lo están dentro de los reportados por Moschini-Carlos et al. (2000)

para sustratos artificiales de vidrio en la represa Jurumirim en Brasil, por Laugaste &

Lessok (2004) para epifiton sobre junco y por Putz (1997) para perifiton sobre acetato en

sistemas húmicos de la llanura aluvial del río Amazonas. También se encuentran dentro

de los citados por Goldsborough & Robinson (1996) para epifiton de humedales de

distintas latitudes y tipo de sustrato. La comunidad perifítica fue en proporción altamente

heterotrófica gran parte del año, a excepción de los meses de menores temperaturas,

cuando la fracción autotótrofica de la comunidad fue más importante y la PA 10 cm fue

mayor, indicando que los procesos de producción superarían el metabolismo

heterotrófico. En los meses más cálidos el desarrollo de bacterias y animales provocaría

que los procesos de respiración dominen en la matriz perifítica.

Los valores de peso seco (PS) obtenidos en este trabajo (0,25-7 mg cm-2) están

dentro del orden de los encontrados en la bibliografía para epifiton en humedales de

distintas partes del mundo (Goldsborough & Robinson 1996). Sin embargo, son

relativamente bajos cuando se los compara con trabajos de Brasil, como por ejemplo el

realizado por Doyle (1991, en Putz & Junk 1997) (2-29 mg cm-2) y Engle & Melack (1993)

124

(32 mg cm-2). Además, de acuerdo al sistema de Lakatos (1989) la biomasa del perifiton

fue en general baja a excepción de los meses de mayor temperatura, donde el componente

heterotrófico de la comunidad cobró importancia. Por otro lado, no es sorprendente que

las cenizas hayan seguido un patrón de variación estacional en la Laguna Grande si

consideramos que una buena parte de este valor debe estar constituido por los frústulos

silíceos de las diatomeas y que las concentraciones de sílice siguieron un patrón estacional

durante gran parte del estudio.

En cuanto a los valores de peso seco libre de cenizas (PSLC) están dentro del

rango de los obtenidos por Putz (1997) sobre sustratos artificiales para sistemas de la

llanura de inundación del río Amazonas ricos en ácidos húmicos y por Leandrini &

Rodrigues (2008) para perifiton sobre sustratos naturales en ambientes semilóticos del

valle aluvial del río Paraná en su tramo superior. Por otro lado, son bajos cuando se los

compara con los obtenidos por Liboriussen & Jeppesen (2005) para sustratos artificiales

en sistemas no húmicos y por Kaggwa et al. (2006) en sustratos naturales en África. Dado

que el PSLC mostró un patrón estacional marcado, siendo la temperatura su principal

factor abiótico modelador, y que la concentración de clorofila a perifítica no siguió un

patrón estacional directo, es probable que la asociación entre temperatura y PSLC esté

dada fundamentalmente por los cambios en la biomasa de heterótrofos. Era común

observar en los sustratos de verano larvas de Chironomidae de gran tamaño, que bien

podrían estar contribuyendo al aumento en la proporción heterotrófica y explicando por

lo tanto este patrón. Este crecimiento estacional de la fracción heterótrofa del perifiton

podría estar explicando también la correlación negativa entre el PSLC y el NID y entre el

O2 y el PSLC; cuando hubo menos NID disponible habría menos algas pero más

heterótrofos que consumen O2.

El índice autotrófico (IA) corrobora el carácter predominantemente heterotrófico

de la comunidad perifítica en la Laguna Grande durante la mayor parte del año. Se

considera que valores mayores a 200 caracterizan a una comunidad heterotrófica (APHA

2005), y en este estudio en solamente dos oportunidades se registraron valores por debajo

de este límite (junio y julio 2006). Es interesante advertir que al aumentar el valor del

coeficiente de atenuación vertical (Kd), la comunidad era más heterotrófica. Esto estaría

indicando que la luz es un recurso que afecta el metabolismo de la comunidad. Por otro

lado, el alto contenido en fósforo del sitio estaría generando gran proliferación bacteriana

en el perifiton.

125

La productividad primaria del perifiton sobre sustratos artificiales por unidad de

superficie a los 10 cm de profundidad (PA 10 cm) fue baja cuando se la compara con otros

trabajos de distintas latitudes y distinto tipo de sustrato (O´Reilly 2006, Vadeboncoeur et

al. 2003, Putz 1997, Kairesalo 1980). Si bien P10 cm mostró un patrón temporal irregular,

su valor máximo coincide con unos de los valores más bajos del índice autotrófico (junio

2006). Esta observación corrobora con mediciones de producción primaria el carácter

autotrófico de la comunidad que había sido definido a partir del IA. La comunidad

autotrófica estaría restringida en su desarrollo debido a la limitación lumínica causada por

el desarrollo del fitoplancton, las altas concentraciones de ácidos húmicos y el

componente heterotrófico del propio perifiton. El fitoplancton, al mostrar un patrón

estacional bien marcado, mostró valores de densidad, clorofila a y producción primaria

(PA) menores en invierno, cuando el perifiton podría entonces desarrollarse, dado que

también habría más NID disponible y de esta manera podría alcanzar valores de

producción primaria más altos. Hansson (1992) por su parte, encontró mayores valores de

biomasa perifítica relacionados con la disminución de la temperatura.

El perifiton, y en particular el epipelon, suele ser menos sensible que el

fitoplancton a la disponibilidad de nutrientes en la columna de agua. Se sabe que puede

tomar carbono inorgánico (Vadeboncoeur & Lodge 1998) y otros nutrientes de los

espacios intersticiales del sustrato, donde las concentraciones suelen ser varios órdenes de

magnitud mayor que en la columna de agua. Por otro lado, el epifiton es más dependiente

de las concentraciones de nutrientes de la columna de agua (Kalff 2003), aunque puede

tomar nutrientes del sustrato vegetal (Cattaneo & Kalff 1979). En este estudio se empleó

un sustrato inerte en cuanto a la liberación de nutrientes y colocado a 10 cm de

profundidad. De esta forma, el perifiton, lejos del fondo y de potenciales fuentes de

nutrientes extra, se vio posiblemente limitado por la baja disponibilidad de NID de la

columna de agua. Sumado a esto, el fitoplancton le aventajaba en la competencia por la

luz y estaría contribuyendo a la atenuación de la irradiancia incidente sobre el perifiton.

Por su parte, Rai & Hill (1984, en Putz & Junk 1997) estimaron la producción primaria de

perifiton sobre sustratos de acetato de celulosa en una laguna húmica de Brasil y

obtuvieron tasas diarias de entre 0,01-4,6 g C m-2d-1, con una media de 1,5 g C m-2d-1. En

nuestro caso, la media diaria para todo el estudio fue de 0,023 g C m-2d-1, con un valor

máximo de 0,074 g C m-2d-1 en junio de 2006. Los valores de Rai & Hill (op. cit.) son entre

uno y dos órdenes de magnitud mayores que los estimados en este trabajo, lo que nos

126

permitiría inferir acerca de la baja productividad del perifiton estudiado. Por otro lado,

Doyle (1991, en Putz & Junk 1997) estimó la productividad de perifiton adherido a raíces

de macrófitas acuáticas y calculó una tasa de 310 g C m-2 año-1, un orden de magnitud

mayor que la estimada por nosotros (10 g C m-2año-1), salvando las diferencias de sustrato.

Por su parte, Cronk & Mitsch (1994) estimaron una tasa anual de 2-85 g C m-2 año-1 para

epifiton en humedales de Norteamérica. Los autores observaron los menores valores en

condiciones de aguas bajas. Este amplio rango de valores encontrados en la bibliografía da

una idea de la gran variabilidad del perifiton según las características del cuerpo de agua y

el tipo de sustrato analizado.

El número de asimilación del perifiton (Pmáx) obtenido a partir de las curvas P-I

se encontró entre los citados en la bibliografía para algas bentónicas, (Krause-Jensen &

Sand-Jensen 1998), epifiton de humedales (Goldsborough & Robinson 1996) y lagos

africanos (O´Reilly 2006). En cuanto al parámetro プ, también se encontró entre los

valores encontrados en otros trabajos (Liboriussen & Jepessen 2005, Goldsborough &

Robinson 1996). En general, los valores de irradiancia al inicio de la saturación

fotosintética (Ik, 86-492 µmol fotones m-2 s-1) se encontraron entre los que considera Hill

(1996) como comunes en el perifiton (100-400 µmol fotones m-2 s-1). Pueden observarse

valores más altos del parámetro Ik cuando se estudian comunidades aclimatadas a

irradiancias mayores, como puede observarse en el trabajo de Dodds et al. (1999) y no es

éste precisamente el caso de la Laguna Grande. Sin embargo al colonizarse la comunidad

a 10 cm de profundidad es probable que haya percibido la variabilidad en las condiciones

lumínicas causadas por la mezcla y de este modo haya recibido mayores irradiancias en

algún momento a lo largo del período de colonización.

Los parámetros Pmax y プ fueron mayores para el fitoplancton que para el

perifiton, indicando que la comunidad de vida libre asimila más carbono y de forma más

eficiente. Esto ocurrió así a excepción del muestreo correspondiente al mes de octubre

2006. En esta oportunidad, cuando todo el NID se encontraba en la forma de amonio, se

observaron altos valores de contenido húmico, Kd (20 m-1), P-disuelto, ficocianina,

clorofila a fitoplanctónica y sólidos en suspensión. La profundidad óptica en este caso fue

alta para el sistema (9,1), indicando que a los 23 cm de profundidad (profundidad máxima:

45 cm) llegaba el 1 % de la luz incidente en superficie. Es probable que estas

circunstancias hayan sido provocadas por altas tasas de descomposición de materia

orgánica. Sería de esperar que bajo estas condiciones las cianobacterias dominantes en el

127

plancton (Anabaenopsis elenkinii) se encontraran restringidas a los primeros centímetros de

profundidad. Por otro lado, ninguna de las comunidades estudiadas debió verse limitada

por nitrógeno dados los altos valores estimados (1620 µg L-1 N-amonio, relación NID/P

disuelto 2,7). Podemos suponer entonces que las altas concentraciones de NID

promovieron una alta eficiencia fotosintética por parte de la fracción algal del perifiton a

pesar de estar limitada lumínicamente. Es decir que, probablemente, el nitrógeno podría

ser un factor limitante para el perifiton en este sistema. Esta explicación sustenta además

la correlación positiva encontrada entre la eficiencia (プ) fotosintética del perifiton y el

NID.

Mientras que la dinámica de la producción fitoplanctónica estuvo explicada por la

temperatura, en el caso del perifiton el análisis de regresión múltiple no arrojó ninguna

variable ambiental significativa que explique los patrones de variación de la producción, si

bien el NID pareció marcar en parte su dinámica. Por otro lado, es probable que la

predación, que no fue analizada en este estudio, sea quien ejerza la fuerza modeladora de

la dinámica de esta comunidad. Esta posibilidad sería una buena hipótesis para poner a

prueba si consideramos los altos valores del índice autotrófico y que los mayores valores

de producción primaria y densidad algal perifítica (sin incluir los muestreos de 2007

cuando la flora estaba dominada por fitoplancton) se observaron cuando el IA era más

bajo (en invierno), y por tanto había menor componente heterótrofo en la comunidad.

Las variables estudiadas por nosotros nos permiten hacer inferencias en el control desde

los recursos, mientras que quedaría como interrogante investigar qué pasa con el control

ejercido por los predadores, tanto para el perifiton como para el fitoplancton.

En resumen de lo planteado hasta aquí en cuanto a la productividad de ambas

comunidades, hemos visto que en un escenario libre de macrófitas flotantes la dinámica

de la productividad del fitoplancton integrada en la columna de agua se presenta con una

estacionalidad muy marcada en tanto que la producción del perifiton por unidad de área

de sustrato no presenta un patrón definido. Se observa de todos modos que la producción

primaria del perifiton tiende a ser mayor en los momentos que es menor el desarrollo del

fitoplancton, que afectaría la disponibilidad de luz y nutrientes que recibe el perifiton . Los

parámetros fotosintéticos del perifiton, y en particular la eficiencia, parecerían responder a

la disponibilidad de NID de manera positiva. En general, los parámetros fotosintéticos

Pmáx y プ fueron mayores para el fitoplancton, lo que podría estar vinculado con la

128

capacidad del fitoplancton de desplazarse en la columna de agua (presencia de flagelos,

vesículas de gas en cianobacterias) y así obtener mejores condiciones de iluminación y de

nutrientes. Por último, ambas comunidades experimentaron en algún momento del año

limitación lumínica relacionada a altos valores de Ik provocados probablemente por el

efecto de la variabilidad lumínica dada por la mezcla.

Finalmente y en relación a las hipótesis planteadas al principio de este capítulo, resta

analizar la contribución relativa de la producción primaria de ambas comunidades a la

productividad microbiana del sistema. En el caso del fitoplancton, para poder realizar esta

estimación debemos suponer que la comunidad es homogénea y de igual composición

específica en toda la laguna y que la productividad estimada por nosotros es representativa

de toda la laguna. Basamos esta suposición en que muestreamos en un área de transición

entre la zona pelágica y litoral donde la producción podría ser menor y mayor

respectivamente que las estimadas en este trabajo. Si suponemos el valor de 230 g C m-2

año-1 estimado por nosotros como un aporte promedio, obtendríamos que el fitoplancton

produciría en las 156 ha de la laguna, 360 toneladas de C por año.

Por otro lado, haciendo una suposición de máxima productividad de perifiton en la

que toda la laguna está cubierta de juncos (de 2 cm de diámetro) y que todos los juncos

son sustrato colonizable; que la productividad del perifiton es similar a la que estimamos

sobre sustratos artificiales a los 10 cm de profundidad (10 g C m-2 año-1) y que así se

mantiene en toda la estructura vertical de junco (extendiéndose en la capa eufótica),

obtendríamos una tasa máxima de 16 toneladas de C por año. Es decir que el máximo

aporte que podría realizar el perifiton a la productividad del sistema es un orden de

magnitud menor que el aporte del fitoplancton. Analizando estos números en porcentaje,

obtenemos que el fitoplancton en estas condiciones constituiría el 96 % de la

productividad microbiana mientras que el perifiton el 4 %. Esto significa que en

condiciones reales, en caso que la productividad estimada por nosotros fuera

representativa de otras áreas de la laguna, el aporte del perifiton sería aún mucho menor,

ya que nuestra estimación se basó en suponer que toda la laguna está cubierta de juncos.

En períodos de aguas turbias, con gran desarrollo de fitoplancton, el aporte de la

comunidad perifítica a la productividad primaria total microbiana sería mínimo.

Podríamos hipotetizar entonces, que el perifiton estaría ocupando el rol funcional de las

macrófitas sumergidas en la hipótesis de equilibrios alternativos (Scheffer et al. 1993). Se

129

han observado en la bibliografía (Liboriussen & Jeppesen 2003, Vadeboncoeur &

Steinman 2002, Meulemans 1988) contribuciones similares para el perifiton en cuerpos de

agua oligotróficos o eutróficos dominados por fitoplancton, como es el caso de la Laguna

Grande.

Una limitación que tiene esta extrapolación y que nos podría estar llevando a

subestimar la productividad del perifiton en la laguna es que en los sustratos naturales,

como se vio en el capítulo I de esta tesis, fue común observar un gran desarrollo de algas

verdes filamentosas del tipo Stigeoclonium sp., y en los sustratos artificiales, su

representación fue menor. La menor presencia de algas verdes de gran porte en sustratos

artificiales ya ha sido reportada para sistemas de características similares por Putz (1997)

en lagunas del valle de inundación del río Amazonas. Esta diferencia de composición

específica entre ambos tipos de sustratos podría estar relacionada también con el tiempo

de colonización de los sustratos artificiales. Para que los filamentos de Stigeoclonium sp.

puedan desarrollarse seguramente se necesita de un período mayor de tiempo ya que es un

alga que cubre gran parte de la superficie del sustrato con su porción basal, además de

poseer filamentos erectos. Nosotros observamos estos individuos en juncos más viejos, lo

que podría estar sugiriendo que es una especie tardía en la sucesión del perifiton en los

sustratos naturales. Los juncos más jóvenes poseían una composición algal similar a la de

los sustratos artificiales (obs. pers.). Entonces, la estimación anterior debe ser hecha con

cautela y considerando la edad de los juncos, es decir que sería aplicable para juncos

jóvenes y no se ha considerado completamente el aporte de Stigeoclonuim sp. a la

productividad, aporte que podría llegar a ser importante. Por otro lado, la suposición de

que todos los juncos que cubren la laguna estén colonizados es una sobreestimación de la

realidad, ya que dentro de las densas matrices de juncos las condiciones para el

crecimiento del perifiton se deterioran notablemente (Putz 1997) como también se

discutió en el capítulo I en relación a la poca cantidad de especies encontradas en el ROL

2, donde había un profuso desarrollo de plantas palustres.

Haciendo estas salvedades, podemos inferir que el fitoplancton supera al perifiton

en cuanto a su aporte a la productividad microbiana de la laguna. Esta observación estaría

indicando que en este tipo de sistema, con gran desarrollo de fitoplancton y contenido

húmico, el perifiton, que no puede posicionarse en la columna de agua en busca de

irradiancias óptimas, ve limitado su desarrollo y productividad primaria. Sin embargo,

creemos que esta situación ocurre en condiciones donde el desarrollo de la macrofitia

130

flotante es limitado debido probablemente a las bajas concentraciones de NID, ya que un

desarrollo mayor de plantas provee de sustrato al perifiton (Sand-Jensen & Borum 1991) y

también limitaría el desarrollo del fitoplancton (Scheffer & van Nes 2007).

131

CAPÍTULO III

COMPARACIÓN DE LA PRODUCCIÓN PRIMARIA DEL FITOPLANCTON

Y PERIFITON EN DOS AMBIENTES LUMÍNICOS CONTRASTADOS

132

INTRODUCCIÓN

La luz juega un rol esencial en la interacción competitiva entre fitoplancton y perifiton ya

que el fitoplancton, absorbe y dispersa la luz antes que ésta alcance la comunidad

perifítica, modificando así su calidad y cantidad (Sand Jensen & Borum 1991). La

disminución de la productividad y biomasa perifítica como resultado de esta interacción

ha sido observada en lagos eutróficos. Recientemente, Vadeboncoeur et al. (2008)

analizaron el rol de la producción primaria perifítica en función de las variables

morfométricas, contenido de nutrientes y luz de distintos cuerpos de agua empleando una

base de datos bibliográfica. Los autores señalaron que la contribución del perifiton a la

productividad del cuerpo de agua era menor que la del fitoplancton en lagos someros

eutróficos. Obtuvieron que la importancia relativa del perifiton era mayor en lagos

someros oligotróficos y en lagos de altas latitudes. En sistemas oligotróficos, el

fitoplancton suele estar limitado por nutrientes, lo que disminuye su desarrollo y permite

así una mejor penetración de luz con el consecuente beneficio para el desarrollo del

perifiton. Por otro lado, en sistemas oligotróficos, el epipelon puede explotar una fuente

extra de nutrientes, ya que puede tomarlos de los espacios intersticiales de los sedimentos,

lo que favorece su productividad por sobre la del fitoplancton (Liboriussen & Jepessen

2003). Las algas perifíticas pueden entonces ser responsables de una gran parte de la

producción primaria en los cuerpos de agua someros bien iluminados (Dodds et al 1999).

La mayor parte de los estudios donde se analiza la comparación de la

productividad de las dos comunidades hacen referencia al estado trófico del cuerpo de

agua (Vadeboncoeur et al. 2003, Liboriussen & Jepessen 2003, Hansson 1988). Por su

parte, Robinson et al (1997 a y b) estudiaron el efecto de la fluctuación en el nivel

hidrométrico sobre la biomasa fotosintética y productividad de las comunidades algales en

un humedal de Estados Unidos. Encontraron que el metafiton era la comunidad que

contribuía en mayor medida a la biomasa y productividad algal, y que el aumento en el

nivel hídrico favorecía al fitoplancton sobre las comunidades sésiles (epifiton y epipelon).

Para nuestro conocimiento, no hay muchos trabajos donde se compare la productividad

de fitoplancton y perifiton en sistemas húmicos. Kairesalo (1980) encontró que en el lago

húmico Pääjärvi, al sudeste de Finlandia, el fitoplancton poseía el mayor aporte a la

productividad primaria del lago, y que sólo en la zona litoral las algas epífitas y epipélicas

excedían la productividad del fitoplancton.

133

El objetivo general del trabajo que se presenta en este capítulo fue realizar una

aproximación al estudio de la producción primaria del fitoplancton y del perifiton sobre

sustratos artificiales en dos ambientes someros de la RNO (ROL 1, de aquí en adelante

ROL, y Laguna Grande) con distintas características limnológicas y lumínicas provocadas

principalmente por el contenido húmico y la cobertura de plantas flotantes. Se plantearon

las siguientes hipótesis:

- La producción integrada en la columna de agua para el fitoplancton y la producción del

perifiton a los 10 cm de profundidad por unidad de área de sustrato son mayores en la

Laguna Grande que en el ROL ya que éste presenta mayores restricciones lumínicas,

impuestas por el mayor contenido húmico y cobertura de plantas flotantes;

- El fitoplancton posee valores mayores de Pmáx y プ que el perifiton en los dos ambientes

probablemente debido a su capacidad de movilizarse en la columna y posicionarse en

condiciones de mejores irradiancias, a diferencia del perifiton que es sésil.

Para poner a prueba las hipótesis planteadas se llevaron a cabo los siguientes objetivos

específicos:

- Comparación espacial y temporal de la producción areal y los parámetros fotosintéticos

del fitoplancton y del perifiton obtenidos a partir de curvas P-I en ambos sitios, en

verano y en invierno;

- Evaluación de variables de estructura (composición a nivel de clases algales y

concentración de clorofila a del fitoplancton y perifiton además de las restantes variables

de masa del perifiton) en ambos sitios, en verano y en invierno.

MATERIALES Y MÉTODOS

Este trabajo se realizó en dos cuerpos de agua someros (profundidad máxima < 1 m) de

la Reserva Natural Otamendi. Uno de ellos fue la Laguna Grande (156 ha) y el otro el

mayor de los meandros abandonados (ROL, 17 ha). Se eligieron comparar dos períodos

134

estacionales opuestos, razón por la cual se llevó a cabo un muestreo en el invierno de

2006 y el otro en el verano 2007. Si bien durante todo ese año la cobertura de macrófitas

flotantes en la laguna Grande fue fluctuante, el sitio de muestreo se encontró libre de

cobertura durante las dos fechas de muestreo. Por su parte el ROL presentó una cubierta

del 80 % de su espejo de agua en invierno y del 100 % en el verano. Las macrófitas

flotantes dominantes fueron de pequeño porte tales como Ricciocarpus natans, Azolla

filiculoides, y lemnáceas (Wolffiella oblonga y Lemna minima entre otras) (Fig. 1). Ambos

sistemas presentaron características húmicas aunque el ROL presentó mayor contenido

húmico que la Laguna Grande: en la Laguna Grande la concentración de carbono

orgánico disuelto fue de alrededor de 30 mg L-1 mientras que en el ROL fue de 50 mg L-1

(datos presentados en el capítulo I de esta tesis).

Fig. 1. Detalle de la cobertura de macrófitas flotantes presentes en el ROL durante el

estudio.

En este estudio se analizaron las siguientes variables ambientales: profundidad, pH,

temperatura del agua, conductividad, oxígeno disuelto, Kd, g440, N-amonio, N-nitrato +

nitrito, N total, P-disuelto, P total y sólidos en suspensión. Los sensores utilizados así

como la toma de muestras y la metodología seguida para el análisis de estas variables se

135

explicitan en la páginas 72 a 74 del capítulo II. En el ROL, las mediciones de RFA

(radiación fotosintéticamente activa) se realizaron cada 5 cm en tantos puntos como fuera

posible dada la escasa profundidad del cuerpo de agua. Con estos datos se calculó el

coeficiente de atenuación vertical, Kd (Kirk 1994).

Fitoplancton

Se tomaron muestras de agua de cada sitio, que se fijaron con solución de lugol acético a

una concentración final de 1 %. Se realizó el análisis cuantitativo a nivel de clase algal para

el nano y microplancton bajo microscopio invertido con un error del 20 % (Ütermohl

1958, Venrick 1978) utilizándose para el reconocimiento de los individuos la bibliografía

ya mencionada oportunamente en esta tesis. Se estimó la concentración de clorofila a y se

llevaron a cabo las correspondientes curvas P-I con agua tomada de una zona de

transición entre la zona pelágica y litoral de la Laguna Grande y de la parte central en el

ROL. En el caso de las muestras de fitoplancton del ROL se inocularon 2 µCi de

NaH14CO3. Los parámetros de las curvas P-I fueron obtenidos por iteración utilizando el

modelo de Eilers & Peeters (1988). También se calculó la producción integrada en la

columna de agua. La metodología de cada variable fue descripta en el capítulo II (páginas

75 a 86).

Perifiton sobre sustratos artificiales

La comunidad perifítica se estudió mediante el método de los sustratos artificiales

permitiendo así la cuantificación de las variables de masa, densidad y producción primaria

del perifiton. El tipo de sustrato artificial empleado, así como sus dimensiones, el marco

para su sostén (perifitómetro) y su respectivo dispositivo de flotación (Fig. 2) fueron

similares a los que describieron en el capítulo II (páginas 82 a 84) para el perifiton de la

Laguna Grande. Al igual que en el capítulo anterior, a cada sustrato se le realizó una

marca neutra para la identificación de sus caras (Fig. 3). Los sustratos se dejaron colonizar

durante un mes antes de realizar las experiencias.

Se determinó la concentración de clorofila a del perifiton, el peso seco (PS), las

cenizas (C) y el peso seco libre de cenizas (PSLC) en tres sustratos de cada sitio, y se

calculó el índice autotrófico (IA) empleando la metodología descrita en el capítulo II

(páginas 82 a 84). El análisis estructural de la fracción algal del perifiton se realizó

136

mediante el análisis cuantitativo en muestras previamente raspadas del sustrato, llevadas a

un volumen conocido y fijadas con solución de lugol acético a una concentración final de

1 %. Los recuentos se efectuaron en microscopio invertido por el método de Ütermohl

(1958) con un 20 % de error (Venrick 1978). También se clasificó al perifiton en función

del sistema de Lakatos (1989), cuyas categorías se encuentran resumidas en la Tabla 1 del

capítulo II (página 84).

Fig. 2. Sistema de flotación (marco rectangular) empleado para la sujeción del

perifitómetro en el ROL.

Fig. 3. Sustrato artificial colonizado donde se muestran las marcas neutras (flechas)

empleadas para la identificación de las caras.

137

Las curvas P-I del perifiton de cada sitio se llevaron a cabo simultáneamente el

mismo día que las del fitoplancton y en el mismo dispositivo experimental (Fig. 1,

capítulo II, página 86). Se filtró el agua que se colocó en cada tubo por una red de 15 µm

de poro y se colocó un sustrato colonizado con la cara marcada hacia la luz; previamente

se eliminó con un bisturí la mayor parte posible del material adherido en la otra cara del

sustrato. En el caso del perifton del ROL se inocularon 3 µCi de NaH14CO3 en las

muestras. Considerando que los sustratos se colonizaron a 10 cm de profundidad, se

calculó entonces la producción por unidad de área a esa profundidad (PA 10 cm). El

procedimiento analítico y el ajuste de los datos para la obtención del carbono asimilado y

la PA 10 cm fueron los mismos empleados para el perifiton de la Laguna Grande y que se

describieron en el capítulo II.

Se emplearon test no paramétricos (Mann-Whitney) con el objetivo de explorar si

había diferencias entre las variables perifíticas entre sitios y épocas del año y entre los

parámetros fotosintéticos (Pmáx, プ, Ik) entre sitios y comunidades (Zar 1996).

RESULTADOS

En la Tabla 1 se muestran los valores obtenidos para las variables ambientales en cada

sitio de muestreo durante el estudio. Los valores de profundidad fueron en ambos sitios

mayores en verano (aguas altas) que en invierno (aguas bajas), patrón seguido por los

valores de conductividad, que fueron más altos en invierno. Tanto en el ROL como en la

Laguna Grande la concentración de oxígeno disuelto fue mayor en invierno que en

verano, llegando a registrarse anoxia debajo de la cobertura macrofítica del ROL en

verano. Tanto en el ROL como en la Laguna Grande la temperatura y el contenido

húmico registraron valores más altos en verano.

Las aguas del ROL tuvieron valores de pH superiores a 8 en tanto que en la

laguna, los valores fueron circumneutrales y en ambos sitios la alcalinidad fue elevada. En

el ROL, la concentración de sólidos en suspensión fue dos órdenes de magnitud mayor en

verano con respecto al invierno en tanto que en la laguna, los valores obtenidos fueron

muy similares entre invierno y verano. La irradiancia subsuperficial (I0) y en menor

medida la irradiancia a los 10 cm de profundidad (I10 cm) presentaron valores más altos en

138

verano en la Laguna Grande, mientras que en el ROL ocurrió lo inverso, debido a la

mayor cobertura de macrofitia presente en este sitio en verano. La irradiancia integrada en

la columna de agua (Imedia) fue mayor en la Laguna Grande que en el ROL en los dos

muestreos mientras que el coeficiente de atenuación vertical (Kd) fue siempre mayor en el

ROL (Tabla 1).

En la Laguna Grande en invierno, el 90 % del N total se encontraba en la forma de

NID mientras que en el ROL el 85 % del N total era NID. En verano sucedió lo

contrario, en la Laguna Grande todo el nitrógeno se encontraba en forma orgánica o

particulada, mientras que en el ROL, el NID era sólo el 1 % del N total. La misma

tendencia se observó en cuanto a las concentraciones de P-disuelto y P total. En la laguna

en invierno el 50 % del P total se hallaba en la forma de P-disuelto mientras que en

verano este porcentaje fue del 30 %. En el ROL en invierno todo el fósforo se encontraba

en la forma disuelta y en verano sólo el 12%. Por último, el ROL presentó

concentraciones más elevadas de nutrientes, con la excepción del P-disuelto en invierno

(Tabla 1).

139

Laguna Grande ROL invierno verano invierno verano profundidad (m) 0,4 0,7 0,2 0,3 conductividad (µS cm-1) 1900 1300 2900 1070 oxígeno disuelto (mg L-1) 10,5 3,6 3,3 0 temperatura del agua (˚C) 6 25,3 6 23 pH 8,8 8,12 7,6 7,3 alcalinidad (mEq L-1) 5,6 4,0 5,8 9 I0 892 1547 771 16 I10 cm 653 698 238 17 Imedia (µmol fotones m-2 s-1) 476 290 297 23 g440 (m-1) 8 16 15 18 Kd (PAR) (m-1) 4 8 12 12 sólidos en suspensión (mg L-1) 17 16 4 198 N-nitrato + nitrito (mg L-1) 0,04 nd 0,42 nd N-amonio (mg L-1) 0,05 nd 0,09 0,04 NID (mg L-1) 0,09 nd 0,51 0,04 N total (mg L-1) 0,1 3 0,6 3,5 P-disuelto (mg L-1) 0,1 0,2 0,5 0,13 P-total (mg L-1) 0,2 0,7 0,5 1,1

Tabla 1. Variables ambientales en cada sitio de muestreo durante el período de estudio. nd

= no detectable.

Las densidades fitoplanctónicas en ambos sitios fueron más bajas en invierno que

en verano. En invierno, en el ROL se observó el valor de densidad más bajo (600 ind mL-

1) mientras que en verano en este sitio se registró una densidad algal mayor y semejante a

la de la Laguna Grande (21400 ind mL-1 y 20800 en el ROL y la laguna respectivamente)

(Fig. 4 a). En la Laguna Grande, la composición de clases algales del fitoplancton varió

entre la dominancia de criptofíceas en invierno (con predominio de Cryptomonas spp.) y

cianobacterias filamentosas en verano (principalmente Raphidiopsis mediterranea y

Planktolyngbya limnetica). El fitoplancton del ROL varió entre la codominancia de diatomeas

(especialmente especies del género Navicula) y criptofíceas (en su mayoría Cryptomonas

spp.) en invierno y cianobacterias en verano (con predominio de Merismopedia sp.) (Fig. 4

b). La concentración de clorofila a del fitoplancton siguió en general el mismo patrón que

las densidades algales, con valores mayores en verano en los dos sitios de muestreo. En la

Laguna Grande las concentraciones fluctuaron entre 22 y 83 µg L-1 en tanto que en el

ROL entre 4,3 y 152 µg L-1 (Fig. 4 c).

140

Fig. 4. Valores de a) densidad de fitoplancton, b) composición relativa de grupos algales y

c) concentración de clorofila a del fitoplancton en los dos cuerpos de agua durante el

estudio.

141

Las densidades algales del perifiton fueron siempre más altas en la Laguna Grande

(M-W, p = 0,002), fluctuando entre 112000 ind cm-2 en verano y 24000 ind cm-2 en

invierno. En el ROL, la densidad más alta de algas perifíticas se observó en invierno (9000

ind cm-2) y la más baja en verano (5000 ind cm-2) (Fig. 5 a). En cuanto a la composición

algal del perifiton, las diatomeas fue el grupo dominante en invierno en los dos sitios

mientras que en verano hubo una codominancia de cianobacterias y diatomeas. En la

Laguna Grande en invierno dominaron diatomeas del género Navicula y en verano la

cianobacteria Merismopedia sp. En el ROL, en invierno los géneros más abundantes fueron

Navicula y Nitzschia, mientras que en verano lo fue Aphanocapsa sp. (Fig. 5 b).

Fig. 5. Valores promedio de a) densidad de la fracción algal del perifiton (barra = + 1 DS)

y b) composición relativa de grupos algales en los dos cuerpos de agua estudiados.

142

La concentración de clorofila a del perifiton fue siempre mayor en la laguna (M-

W, p = 0,002) y en los dos sitios los valores más altos se detectaron en verano (Fig. 6 a).

La menor concentración estimada fue de 0,31 µg cm-2 en el ROL en invierno, y la más alta

fue 3,55 µg cm-2 en la laguna en verano. El peso seco (PS), las cenizas (C) y el peso seco

libre de cenizas (PSLC) siguieron el mismo patrón general con valores más altos en

verano. Los valores obtenidos para el PS, C y el porcentaje de cenizas se encuentran en la

Tabla 2. Los valores de PS fueron significativamente más altos en la Laguna Grande que

en el ROL (M-W, p = 0,002). La concentración de cenizas fue significativamente mayor

en la Laguna Grande (M-W, p = 0,002). El rango de variación de los promedios del PSLC

fue de 0,094 mg cm-2 para el ROL en invierno y 3,71 mg cm-2 para la laguna en verano,

siendo significativamente más altos en la Laguna Grande (M-W, p = 0,002) (Fig. 6 b). El

índice autotrófico siguió un patrón estacional inverso cuando se comparan los dos sitios.

En invierno fue mayor en el ROL y en verano en la Laguna Grande. Es decir, que la

laguna fue en composición perifítica más autotrófica en invierno mientras que el ROL lo

fue en verano (Tabla 2). No se detectaron diferencias significativas entre los valores del

índice autotrófico entre los dos sitios de muestreo. En cuanto a la clasificación propuesta

por Lakatos (1989) en relación a los valores de peso seco, porcentaje de cenizas y

porcentaje de clorofila a en el peso seco, los resultados se muestran en la Tabla 2.

143

Fig. 6. Valores promedio de a) concentración de clorofila a perifítica y b) peso seco libre

de cenizas (PSLC) en los dos sitios de muestreo durante el estudio. Barra: + 1 DS.

Laguna Grande ROL invierno verano invierno verano PS (mg cm-2) 0,59 ± 0,06 5,12 ± 0,12 0,11 ± 0,009 0,14 ± 0,004 C (mg cm-2) 0,16 ± 0,02 1,41 ± 0,009 0,02 ± 0,01 0,005 ± 0,008 % cenizas 27 27 20 4 IA 152 1045 329 105 Peso seco baja biomasa alta biomasa baja biomasa baja biomasa

Contenido de cenizas orgánico-inorgánico

orgánico-inorgánico

orgánico orgánico

Contenido de clorofila a auto-

heterotrófico heterotrófico

auto-heterotrófico

autotrófico

Tabla 2. Valores de peso seco (PS) y cenizas (C) ± 1 DS, porcentaje de cenizas en el peso

seco, índice autotrófico (IA) e índices de Lakatos (1989) para los dos cuerpos de agua

estudiados.

144

El número de asimilación (Pmáx) en general alcanzó valores más altos para el

fitoplancton en ambos sitios con la excepción del verano en el ROL, cuando el perifiton

alcanzó un valor mayor (0,97 µg C (µg hl a h)-1) (Fig. 7 a). El valor más alto de Pmáx fue

observado para el fitoplancton de la Laguna Grande en verano (12 µg C (µg hl a h)-1) y el

más bajo para el perifiton de la Laguna Grande en verano (0,14 µg C (µg hl a h)-1). Los

valores de Pmáx para el fitoplancton de la Laguna Grande y el perifiton del ROL fueron

mayores en verano, mientras que en invierno el fitoplancton alcanzó mayores valores en

ambos sitios. La eficiencia fotosintética (プ) siguió el mismo patrón espacial y temporal que

Pmáx (Fig. 7 b), siendo el máximo registrado para el fitoplancton de la laguna en verano

(0,04 µg C m2 s (µg hl a h µmol fotones)-1) y el más bajo para el perifiton de la laguna en

verano (0,0002 µg C m2 s (µg hl a h µmol fotones)-1). No se detectaron diferencias

significativas entre los valores de Pmáx y プ de ambas comunidades (uniendo los datos de

ROL y laguna) ni entre los valores de ROL y laguna (uniendo ambas comunidades).

En la Laguna Grande, los valores de irradiancia al inicio de la saturación

fotosintética (Ik) fueron más altos para el perifiton (Fig. 8). Los mayores valores de Ik se

observaron para ambas comunidades en la Laguna Grande en verano, siendo el valor

máximo el correspondiente al perifiton (418 µmol fotones m-2 s-1). El valor más bajo se

observó para el fitoplancton de la laguna en invierno (63 µmol fotones m-2 s-1). En el caso

de la comunidad perifítica, los valores más elevados se observaron en la laguna, mientras

que para el fitoplancton el Ik fue mayor en el ROL en invierno y mayor en la laguna en

verano. Se observó que ambas comunidades estuvieron limitadas lumínicamente en el

ROL en verano. Finalmente, no se detectaron diferencias significativas entre los valores

de Ik de ambas comunidades (unificando los datos de ROL y laguna) ni entre los valores

de ROL y laguna (unificando ambas comunidades).

145

Fig. 7. Valores de a) número de asimilación (Pmáx) y b) eficiencia fotosintética (プ) para las

dos comunidades estudiadas en invierno y verano en la Laguna Grande (laguna) y el ROL.

146

Fig. 8. Valores de irradiancia al inicio de la saturación fotosintética (Ik, barras), irradiancia

a los 10 cm de profundidad (I10 cm) e irradiancia integrada en la columna de agua (Imedia)

para las dos comunidades en invierno y verano, en la Laguna Grande y el ROL. Las

flechas indican los momentos de limitación lumínica.

Para el fitoplancton, los mayores valores de producción integrada en la columna de

agua (PA) se registraron en la Laguna Grande en las dos estaciones del año (Fig. 9 a). El

mayor valor fue 260 mg m-2 h-1 en la laguna en verano y el más bajo para el ROL en

verano (1 mg m-2 h-1). La PA en la laguna siguió un patrón estacional, con el valor más alto

en verano. Para el perifiton el patrón de la producción por unidad de área de sustrato a los

10 cm de profundidad (PA 10 cm) fue más fluctuante (Fig. 9 b). El valor más alto se detectó

en la Laguna Grande en invierno (53 µg cm-2 h-1) y el más bajo en el ROL también en

invierno (8,6 µg cm-2 h-1). Por último, a pesar de la limitación lumínica ocurrida en el ROL

en verano, el perifiton del ROL fue más productivo que el de la laguna en verano.

147

Fig. 9. Valores de a) producción integrada en la columna (PA) de agua para el fitoplacton y

b) producción primaria a los 10 cm de profundidad (PA 10 cm) para el perifiton de la

Laguna Grande y el ROL durante el período de estudio.

DISCUSIÓN

En este capítulo, extendimos el análisis comparativo de la producción del fitoplancton y

del perifiton a un ambiente aún más restringido lumínicamente que la Laguna Grande,

como lo es el ROL. Así, comprobamos que una cobertura completa de macrófitas

flotantes en el ROL provocó la limitación lumínica del fitoplancton y perifiton. Lo

llamativo es que pese a tan extrema situación del recuerso lumínico, el fitoplancton en ese

cuerpo de agua alcanzó altos valores de densidad algal y concentración de clorofila a,

incluso similares a los observados en la laguna en verano. Ese profuso desarrollo algal que

148

pudo ser la respuesta a la penetración de luz por los espacios entre las plantas flotantes

(Fig. 1) que posibilitó el crecimiento, no se visualizó en los valores de producción. La

comunidad fitoplanctónica en el ROL fue menos productiva que en la laguna y los bajos

valores de PA obtenidos en el ROL en verano podrían estar relacionados entonces a una

particular composición algal. El fitoplancton del ROL estuvo compuesto en ese verano

principalmente por agregados de cianobacterias a diferencia de las cianobacterias

filamentosas que se desarrollaron en la Laguna Grande y que fueron más productivas. La

comunidad de la laguna también resultó tener mayor eficiencia fotosintética optimizando

la luz recibida por unidad de biomasa productiva. Por otra parte, la mayor representación

de formas más pequeñas de cianobacterias en el ROL probablemente esté relacionada con

la ventaja adaptativa que presentan los organismos de menor tamaño en relación a la

captación de luz (Raven 1998). El efecto paquete es menor en células más pequeñas, y

ésto tiene que ver con la pérdida de eficiencia de los pigmentos fotosintéticos en la

absorción lumínica cuando se encuentran empaquetados en unidades estructurales (Kirk

1994).

El perifiton también manifestó particularidades en el ROL ya que, aunque estuvo

un orden de magnitud menos desarrollado y también limitado lumínicamente en verano,

alcanzó valores de Pmáx, プ y PA 10 cm ligeramente mayores a los observados para el

perifiton de la laguna que no estaba limitado lumínicamente. Los parámetros

fotosintéticos del perifiton del ROL en verano fueron también mayores a los del

fitoplancton del mismo sitio. Estas características del perifiton del ROL probablemente

guarden relación con el carácter autotrófico que tuvo la comunidad en ese verano, que

implica que los procesos de producción superaban los de pérdida dentro de la misma

matriz perifítica. El perifiton de la laguna si bien estaba más desarrollado, alcanzando el

mayor valor de peso seco del estudio, tuvo un gran desarrollo del componente

heterotrófico (bacterias, protozoos, animales, etc.) que se visualizó en el valor de índice

autotrófico, corroborado también con la clasificación de tipo heterotrófico de Lakatos

(1989). Es decir, que por unidad de superficie colonizada, el "poco" perifiton desarrollado

en el ROL produjo más y de manera más eficiente.

Si bien ambos cuerpos de agua son húmicos, el clima lumínico del ROL fue más

restringido aún que el de la Laguna Grande; porque además de presentar una importante

cobertura de macrófitas flotantes durante los dos muestreos, el contenido en ácidos

149

húmicos y Kd (en invierno) fueron mayores. De acuerdo a estas características, la flora del

ROL debe presentar una gama de adaptaciones que le permita prosperar en estas

condiciones. En este sentido, Izaguirre et al. (2001 b) estudiaron el fitoplancton de los

ROLs y encontraron que las especies que habitaban en estos sitios eran reconocidas como

tolerantes a bajos tenores de oxígeno disuelto y bajas irradiancias. Observaron, como lo

hicimos nosotros en este estudio, que los organismos que constituían el fitoplancton del

ROL pertenecían principalmente a las clases Cyanobacteria (órdenes Chroococcales y

Oscilatoriales) (alrededor del 80 % de la densidad total de organismos) y Bacillariophyceae

(en particular, diatomeas pennadas).

El hecho de que los valores de los parámetros fotosintéticos Pmáx y プ del

fitoplancton del ROL tendieran a ser mayores en invierno en comparación al verano

podría estar relacionado con la mayor disponibilidad de nutrientes inorgánicos en esa

época del año (Falkowski 1981) o bien con la mayor disponibilidad de luz debido a una

cobertura menos tupida de macrófitas flotantes, ya que en verano el fitoplancton del ROL

se encontró limitado lumínicamente por las bajas irradiancias.

Para poder prosperar en ambientes húmicos y por ende de irradiancia limitada en

cuanto a la intensidad y calidad (Eloranta 1999, Jones 1992), las algas deben estar

adaptadas mediante distintos tipos de estrategias a la explotación del ambiente abiótico en

estas circunstancias. En el fitoplancton es común observar adaptaciones para el

desplazamiento en la columna de agua para obtener mayores irradiancias. Ejemplos de

este tipo de estrategia lo constituyen la posesión de flagelo o vesículas gaseosas que

permiten regular la flotabilidad a algunas cianobacterias (Kirk 1994). En el fitoplancton,

también pueden encontrarse distintas estrategias nutricionales, como por ejemplo la

mixotrofia, que representa una ventaja en ambientes como la Laguna Grande, donde los

tenores de NID son bajos (Sinistro et al. 2006, Jansson et al. 1996). Las adaptaciones en el

perifiton son principalmente de tipo fisiológicas, regulando sus mecanismos fotosintéticos

y si bien su hábito sésil les impide desplazarse en la columna de agua sí lo pueden hacer en

la propia matriz perifítica siendo ésta una estrategia para optimizar la obtención del

recurso (Hill 1996).

La concentración de clorofila a perifítica fue mayor en la Laguna Grande en los

dos muestreos, patrón que siguió también la densidad algal. Los valores de biomasa

fotosintética perifítica fueron bajos cuando se los compara con los obtenidos por Pizarro

150

(1999) para epifiton sobre Echinochloa polystachya en una laguna del valle de inundación del

Bajo Paraná, por Leandrini & Rodrigues (2008) para epifiton de ambientes semilóticos

del Paraná Superior y por Putz (1997) para perifiton sobre sustratos artificiales en el valle

aluvial del río Amazonas; pero dentro de los valores obtenidos por Scott et al. (2005) en

un humedal con limitación de nutrientes (N y P). Por otro lado, Jones et al. (2002)

obtuvieron valores entre 1,2 y 3,9 µg cm-2 para comunidades perifíticas sujetas a una

intensa presión de pastoreo. Es decir que los valores obtenidos por nosotros se asemejan

a los obtenidos en estudios donde la comunidad perifítica estaba sujeta a grandes pérdidas

debidas a la predación o la limitación de nutrientes. En nuestro caso, probablemente los

bajos valores de biomasa fotosintética en el ROL estén relacionados con las bajas

irradiancias, aunque sería necesario explorar el efecto del pastoreo.

Las estimaciones realizadas del número de asimilación (Pmáx) y la PA 10 cm para el

perifiton en la Laguna Grande y el ROL fueron bajas cuando se las compara con las

obtenidas por Putz (1997) para sistemas húmicos de la llanura aluvial del río Amazonas.

Arvola et al. (1999) encontraron una relación inversa entre la asimilación del fitoplancton y

el contenido húmico en lagos finlandeses y tal vez sucede lo mismo con el perifiton, si

bien no encontramos referencias que sustenten esta hipótesis y se requieren más estudios

en este sentido para comprobarlo.

Los valores de irradiancia al inicio de la saturación fotosintética (Ik) estuvieron,

para la comunidad algal perifítica, aproximadamente en el rango 100-400 µmol fotones m-

2 s-1, que es donde se encuentra la mayor parte de los valores referidos en la bibliografía

(Hill 1996). La misma observación se aplica para los valores de Ik del fitoplancton (Kirk

1994). Por otra parte, el hecho que los valores de Ik del perifiton en la Laguna Grande

hayan tendido a ser mayores a los del fitoplancton podría tener relación con que el

perifiton estudiado se desarrolló a los 10 cm de profundidad, ubicación que pudo haberle

permitido obtener mayores irradiancias que el fitoplancton, que en condiciones

supraóptimas de iluminación puede desplazarse en la columna de agua. Si bien no se

detectaron diferencias significativas entre ambientes, se observó en general una tendencia

a valores más bajos de Ik en el ROL para ambas comunidades, lo que también indicaría

mayor fotoaclimatación a bajas intensidades lumínicas (Henley 1993).

151

En la Laguna Grande, el principal factor modelador de la productividad primaria y

dinámica fitoplanctónica fue la temperatura, como se comprobó en el capítulo II de esta

tesis, mientras que en el ROL el factor principal pareció ser la disponibilidad de luz, de

acuerdo a lo que se puede observar de los resultados de este trabajo. Quedó de manifiesto

que en ambientes naturales no siempre una cobertura completa de macrófitas flotantes

genera comunidades microbianas poco desarrolladas como advertimos en el ROL.

152

CAPÍTULO IV

COMPARACIÓN DE LA PRODUCCIÓN PRIMARIA DE DOS FRACCIONES

DE TAMAÑO FITOPLANCTÓNICAS EN TRES CUERPOS DE AGUA DE LA

RNO

153

INTRODUCCIÓN

La primera subdivisión del fitoplancton en categorías de tamaño data de 1892 (Schüt

1892, en Callieri 2008) aunque la distinción entre microplancton, nanoplancton y

ultraplancton no fue introducida sino hasta los años cincuenta del siglo siguiente, con el

advenimiento de mallas y filtros de distintos tamaños de poro con los que se logró el

fraccionamiento de los organismos. Si bien Sieburth et al. (1978) acuñaron por primera

vez los términos picoplancton y femtoplancton para el componente heterotrófico del

plancton, esta terminología se extendió luego al fitoplancton. La nomenclatura empleada

actualmente para clasificar a los organismos planctónicos de acuerdo a su tamaño celular

puede resumirse en la siguiente tabla (Callieri 2008):

tamaño (µm)

Microplancton 20-200

Nanoplancton 2-20

Picoplancton 0,2-2

Femtoplancton 0,02-0,2

La clasificación del fitoplancton en fracciones de tamaño permite profundizar en

su estudio y de esta manera apreciar las diferencias fisiológicas y ecológicas entre los

grupos de organismos de distinto tamaño celular. Dentro de la fracción autotrófica del

picoplancton, denominada picofitoplancton, se encuentran fotótrofos como las

picocianobacterias y picoeucariotas, desde células solitarias hasta microcolonias de hasta

50 células que se encuentran en casi todos los tipos de cuerpos de agua de distinto estado

trófico (Stockner et al. 2000). El picofitoplancton consiste de varios grupos de algas pero

está principalmente representado por cianobacterias cocoides unicelulares de los géneros

Synechococcus y Synechocystis (Stockner & Antia 1986).

La adquisición de recursos de parte del fitoplancton depende del tamaño de los

organismos, que puede tener grandes efectos en la fisiología y tasas de crecimiento celular,

alterando la abundancia y estructura de tamaños de la comunidad. Se ha demostrado

experimentalmente que los organismos más pequeños poseen tasas más altas de

incorporación de nutrientes por unidad de biomasa y constantes de saturación media más

bajas que los organismos más grandes debido a la mayor relación superficie a volumen

154

(S/V). Las células más pequeñas poseen requerimientos metabólicos celulares mínimos

más bajos que las células más grandes, lo que les permite prosperar y sobrevivir cuando la

disponibilidad de recursos es baja (Irwin et al. 2006). Además, la capa límite difusiva es

menor alrededor de las células más pequeñas, lo que incrementa la disponibilidad de los

nutrientes en mayor medida cuando éstos se encuentran en bajas concentraciones (Raven

1998).

El resultado de la interacción de los organismos con la irradiancia también

depende del tamaño celular. Los diámetros de las células picoplanctónicas (600-2000 nm)

se encuentran en el orden de las correspondientes a las longitudes de onda visible (400-

700 nm), de modo que el efecto paquete es mínimo, lo que les permite una mayor

absorción por unidad de pigmento en comparación con células de mayor tamaño (Raven

1998). El efecto paquete se refiere a la disminución en la efectividad de absorción

lumínica por parte de los pigmentos fotosintéticos cuando éstos se encuentran dentro de

unidades discretas (células, cloroplastos) en comparación a cuando se encuentran

uniformemente distribuidos en solución (Kirk 1994). Por otro lado, el menor efecto

paquete en las células de menor tamaño también implica un daño mayor por parte de la

radiación visible y ultravioleta (Raven 1998). En este sentido, Helbling et al. (2001 a y b)

comprobaron que en general las células más pequeñas son más resistentes a la inhibición

de la fotosíntesis, pero son más vulnerables al daño en el DNA por parte de la radiación

ultravioleta. En cambio, el microplancton es más sensible a la inhibición fotosintética pero

más resistente al daño en el DNA. También Helbling et al. (2001 a) mostraron que el

tamaño celular es muy importante en la determinación del estado de aclimatación de las

células a nuevas condiciones de irradiancia, demostrando que las células nano y

picoplanctónicas se aclimatan mucho más rápido que las del microplancton. Además,

dada la mayor relación S/V de las células más pequeñas, éstas estarían mejor adaptadas a

la utilización de la radiación en ambientes con gran atenuación de la radiación solar. En

cuerpos de agua con restricciones lumínicas como los que se encuentran en el humedal de

la RNO, los procesos de mezcla producen mayor variabilidad en las condiciones de

irradiancia que en cuerpos de agua relativamente claros. Los procesos metabólicos de las

células deben ajustarse rápidamente a esas fluctuaciones de irradiancia para de esta manera

poder prosperar en estos sitios tan cambiantes (Helbling et al. 2001 a).

La temperatura es otro factor importante que influencia la estructura en fracciones

de tamaño del fitoplancton (Jasser & Arvola 2003). Por ejemplo, Jasser & Arvola (2002)

155

estudiaron la dinámica estacional de abundancias del picofitoplancton y del fitoplancton

de mayor tamaño en lagos boreales con distinto contenido húmico en Finlandia. Los

autores detectaron la máxima densidad del picoplancton en verano y observaron también

un pico primaveral desfasado con respecto al fitoplancton de mayor tamaño. Sugirieron

que este defasaje podría deberse a la sensibilidad del picoplancton autotrófico a las bajas

temperaturas. En este sentido, y según los estudios realizados en latitudes templadas, el

picoplancton autotrófico suele presentan un patrón estacional marcado, con dos picos de

abundancia anuales: uno en primavera o a principios del verano y otro en otoño (Callieri

& Stockner 2002).

La contribución relativa del picoplancton, nano y microplancton a la biomasa,

densidad y producción primaria fitoplanctónica de los cuerpos de agua parece ser una

función del estado trófico de los mismos. En este sentido, la abundancia y biomasa

picoplanctónica aumenta a medida que lo hace el estado trófico de los cuerpos de agua

dulce y en el mar. Sin embargo, su contribución relativa a la biomasa total de organismos

y productividad primaria total disminuye (Bell & Kalff 2001, Agawin et al. 2000, Jasser

1997). En este sentido, su aporte a la productividad suele ser más importante en los

sistemas pobres en nutrientes (Raven 1998). Vörös et al. (1991) encontraron que el

picoplancton autotrófico aportaba hasta el 50 % de la producción primaria en algunos

lagos mesotróficos e hipereutróficos de Hungría. Greisberger et al. (2008) analizaron el

aporte de tres fracciones de tamaño fitoplanctónicas (< 0,2 µm, 2-11 µm y > 11 µm) a la

concentración de clorofila a y productividad fitoplanctónicas en un lago alpino

mesotrófico de Austria. Encontraron que el aporte del picoplancton (< 2 µm) dependía

de la estacionalidad, contribuyendo con hasta un 58 % de la productividad primaria en

otoño. Steitz & Velimirov (1999) señalaron que el picoplancton llegó a contribuir con el

74 % (con una media del 35 %) de la fijación de carbono total en un lago somero

oligotrófico de Austria durante la estación de crecimiento.

El picofitoplancton en los cuerpos de agua de la Reserva Natural Otamendi está

constituido mayoritariamente por picocianobacterias (Izaguirre et al. enviado, Sinistro et al.

2007, 2006). Sinistro et al. (2006) observaron que en la Laguna Grande el picoplancton

autotrófico era predado principalmente por algas mixotróficas, nanoflagelados

heterotróficos y ciliados. También vieron que los picoeucariotas constituían una pequeña

fracción del picoplancton, principalmente representados por células tipo Chlorella sp. Por

su parte, O´Farrell et al. (2007) encontraron que la abundancia de picofitoplancton en los

156

sitios con mayor contenido húmico (principalmente los ROLs) tendía a ser más baja. Por

último, bajo condiciones de anoxia en el ROL y en mesocosmos en la Laguna Grande se

ha advertido la presencia de bacterias fotosintéticas anaeróbicas (Izaguirre et al. enviado).

En este capítulo se analizaron los parámetros fotosintéticos y la contribución relativa de

las fracciones de tamaño comprendidas entre 0,2 y 3 µm (picoplancton) y la > a 3 µm

(nano y micoplancton) a la productividad fitoplanctónica. Los muestreos se llevaron a

cabo básicamente en la Laguna Grande y se realizaron comparaciones puntuales con un

ROL y la laguna El Pescado, tres cuerpos de agua de la RNO con características

limnológicas contrastadas. Se pusieron a prueba las siguientes hipótesis:

- la contribución del picoplancton a la producción fitoplanctónica en la Laguna Grande es

menor que la del nano y micoplancton dado su elevado estado trófico;

- la producción primaria del picofitoplancton y de la fracción > 3 µm presentará, en

términos de producción integrada en la columna de agua (PA) un patrón de fluctuación

estacional en la Laguna Grande;

- los parámetros fotosintéticos プ y Pmáx serán mayores para el picofitoplancton, mientras

que el parámetro Ik será menor para estos organismos en los tres cuerpos de agua por

estar mejor adaptados bajas irradiancias;

- la producción total integrada en la columna de agua será más baja en el ROL que en los

otros dos cuerpos de agua debido a las altas concentraciones de ácidos húmicos y

cobertura de plantas la mayor parte del año;

- en la Laguna Grande y El Pescado la dinámica de la productividad será similar por

compartir estas lagunas características limnológicas similares.

Para poner a prueba las hipótesis planteadas, se llevaron a cabo los siguientes objetivos

específicos:

- determinación de las variables ambientales en los tres cuerpos de agua

157

- estudio de la variación anual de los parámetros fotosintéticos a través de la realización de

curvas P-I, estimación de la concentración de clorofila a y las tasas de producción

primaria integrada en la columna de agua (PA) y volumétrica (Pmáx vol) de las fracciones

de tamaño > 3 µm y la comprendida entre 0,2 y 3 µm en la Laguna Grande, analizando su

fluctuación en relación a las variables ambientales;

- comparación estacional de los parámetros fotosintéticos, la PA y Pmáx vol del nano y

microplancton y del picoplancton en tres ambientes acuáticos de la Reserva Natural

Otamendi, lagunas Grande y El Pescado y la mayor de las lagunas en meandros

abandonados (ROL), contrastados en cuanto a su contenido húmico y cobertura de

macrófitas flotantes.

MATERIALES Y MÉTODOS

Este estudio se realizó en 3 cuerpos de agua del la RNO: Laguna Grande, el mayor de los

meandros abandonados (ROL) y en la laguna El Pescado. En la Fig. 4 de la sección Área

de estudio (página 18) se señala la ubicación de los puntos de muestreo en cada cuerpo de

agua. En la Laguna Grande la estación de muestreo se estableció en un zona

representativa de la transición entre la zona litoral y pelágica; en El Pescado, las muestras

fueron obtenidas del centro de la laguna y en el ROL las muestras se tomaron en el centro

del meandro. En todas las oportunidades, se obtuvieron muestras integradas de la

profundidad que nos permitía la columna de agua sin remoción del fondo. Las muestras

en El Pescado fueron tomadas por personal de la RNO, dada la imposibilidad de acceder

hasta el lugar por nuestros propios medios.

La toma de muestras en los 3 cuerpos de agua se realizó con el siguiente esquema

temporal: en la Laguna Grande la frecuencia fue mensual, desde febrero del 2006 hasta

marzo del 2007; en la laguna El Pescado se realizó un muestreo en agosto de 2006 y otro

en enero de 2007. En el ROL se efectuaron seis muestreos con frecuencia

aproximadamente bimensual: marzo, mayo, julio, agosto y noviembre de 2006 y enero de

2007. La diferencia en la frecuencia de toma de muestras en los tres cuerpos de agua

radica en que nos interesaba el seguimiento minucioso de los patrones de productividad

en la Laguna Grande ya que es el mayor cuerpo de agua de la RNO, con un importante

158

aporte a la productividad microbiana del humedal. Con el objeto de comparar con otro

tipo de cuerpo de agua de características contrastantes, realizamos estimaciones en el

ROL más espaciadas en el tiempo. Por último, en la laguna El Pescado, con características

similares a la Laguna Grande (por su conexión con ésta a través del arroyo El Pescado) y

de difícil acceso, con el objeto de extender la comparación en el humedal, se realizaron

dos relevamientos estacionales puesto que consideramos que temperatura es un factor

estructurador importante del fitoplancton en este sistema.

En este estudio se tuvieron en cuenta las siguientes variables ambientales:

profundidad, pH, temperatura del agua, conductividad, oxígeno disuelto, RFA (radiación

fotosintéticamente activa), Kd, g440, N-amonio, N-nitrato + nitrito, N total, P-disuelto, P

total y sólidos en suspensión. Los sensores utilizados así como la toma de muestras y la

metodología seguida para el análisis de estas variables se explicitan en la páginas 72 a 74

del capítulo II. La concentración de nitrógeno inorgánico disuelto (NID) se obtuvo como

la suma de las concentraciones de N-amonio y N-nitrato + nitrito. La profundidad

correspondiente al 1 % de la penetración de la RFA (Z1%) se obtuvo a partir de la

ecuación 4 de la página 81 del capítulo II. La profundidad óptica (｠) se obtuvo como ｠ =

Kd z (Kirk 1994). Para la laguna El Pescado, las determinaciones de pH, temperatura y

conductividad se realizaron a partir de la muestra de agua tomada por personal de la RNO

en tanto que los valores de irradiancia subsuperficial (I0), Kd e Imedia fueron estimados

ya que no se pudieron efectuar mediciones in situ. Las estimaciones se realizaron mediante

la suposición que las relaciones entre el Kd, I0 e Imedia se mantienen proporcionalmente

constantes entre la Laguna Grande y El Pescado. Considerando entonces los valores de

estas variables de un muestreo anterior efectuado en enero de 2006 (capítulo I) y

asumiendo constante el factor de proporcionalidad entre esas variables, se estimaron los

nuevos valores correspondientes a El Pescado a partir de conocer los de la Laguna

Grande.

Fitoplancton

Se tomaron muestras de agua de cada sitio que se fijaron con solución de lugol acético a

una concentración final de 1 %. Se realizó el análisis cuantitativo a nivel de clase algal para

el nano y microplancton bajo microscopio invertido con un error del 20 % (Ütermohl

1958, Venrick 1978). Para el reconocimiento de los organismos se empleó la bibliografía

citada en el capítulo I (página 33).

159

Para el análisis de la concentración de clorofila a, se tomaron las muestras de agua

en frascos plásticos que se mantuvieron en frío y oscuridad hasta su posterior

procesamiento en laboratorio. Con el objeto de analizar comparativamente las diferencias

entre las técnicas de análisis se realizaron dos determinaciones de clorofila a, uno para el

fitoplancton > 0,7 µm y el análisis fraccionado de la fracción de tamaño > 3 µm y la

comprendida entre 0,2 y 3 µm. Para la estimación de la fracción > 0,7 µm se siguió la

metodología que figura en la página 31 del capítulo I. La concentración de clorofila a de

las fracciones de tamaño > 3 µm y 0,2-3 µm se estimó a partir de la filtración secuencial

de un volumen conocido de la muestra de agua, en primer lugar a partir de un filtro

Millipore® de policarbonato de 3 µm de tamaño de poro y luego, el agua filtrada se hizo

pasar a través de otro filtro de iguales características de 0,2 µm de poro. Las filtraciones

fueron efectuadas en oscuridad y con baja presión de vacío. La extracción de los

pigmentos se realizó de manera análoga a la ya descrita para el fitoplancton > 0,7 µm.

El trabajo de campo para la realización de las curvas P-I, que incluye la toma de

muestras, la incubación y la medición de la irradiancia incidente se efectuó de igual

manera que la descrita en el capítulo II (páginas 75 a 76) con la salvedad que a las

muestras del ROL se le adicionaron 2 µCi de NaH14CO3 para las incubaciones. Tal como

para la estimación de clorofila, se realizó un análisis para el fitoplancton > 0,7 µm y otro

para las fracciones > 3 µm y 0,2-3 µm. La relacionada con la fracción > 0,7 µm

corresponde a lo señalado en el capítulo II. Para analizar la producción de cada fracción

de tamaño en el laboratorio se procedió al fraccionamiento del fitoplancton. Se siguió la

metodología sugerida en Callieri & Stockner (2002). Las filtraciones se efectuaron en

condiciones de luz tenue y baja presión de vacío. Se filtraron 25 mL de agua proveniente

de cada cuerpo de agua, en primer lugar a través de filtros de policarbonato de 3 µm

(Millipore®) de tamaño de poro. El agua que pasó a través de este filtro se filtró a su vez

por un segundo filtro de policarbonato de 0,2 µm (Millipore®) de poro. Los filtros con el

material retenido se colocaron en viales de centelleo líquido y se procedió de igual manera

a la ya descrita en el capítulo II.

Cabe señalar que se empleó un filtro de 3 µm en lugar de uno de 2 µm para

asegurarnos una separación más eficiente en fracciones de tamaño ya que los filtros de 2

µm retienen mayor cantidad de picoplancton que los de 3 µm (Izaguirre com. pers.). Es

por este motivo que en este capítulo nos referiremos indistintamente a la fracción > 3 µm

como tal y como fracción nano y microplanctónica; mientras que a la comprendida entre

160

0,2 y 3 µm la llamaremos de esa manera o picofitoplancton, de manera análoga a Vörös et

al. (1991). La metodología para la obtención de las tasas de asimilación, los parámetros

fotosintéticos, Pmáx vol, tasas diarias y anuales de producción primaria integradas en la

columna de agua fue la misma que se detalló oportunamente en el capítulo II.

Se realizaron correlaciones no paramétricas (Spearman) entre todas las variables

estudiadas tanto para la Laguna Grande como para el ROL. En el caso de la laguna, al

contar con un mayor número de observaciones (N = 12), se efectuaron regresiones

múltiples entre PA y Pmáx vol para las fracciones de tamaño > 3 µm y picofitoplancton y

las variables ambientales. Para este análisis se utilizó el método de selección de variables

de a pasos sucesivos (forward stepwise). Se tuvieron en cuenta como variables

independientes: temperatura, pH, NID, P disuelto y la Imedia. La variable dependiente

fue trasformada mediante la aplicación de Log10 para cumplir el supuesto de normalidad

cuando correspondiese. También se efectuaron comparaciones entre los valores de

producción y clorofila a de las distintas fracciones de tamaño y para una misma fracción

de tamaño entre cuerpos de agua a través del test no paramétrico de Mann-Whitney (M-

W) (Zar 1996).

RESULTADOS

Laguna Grande

La profundidad de la Laguna Grande fue en general baja durante el período de estudio,

registrándose sólo en cuatro oportunidades valores por encima de los 50 cm, lo que para

este humedal podría considerarse como períodos de aguas altas. La altura hidrométrica

estuvo asociada principalmente con el nivel de precipitaciones del mes anterior al

muestreo. En las Tablas 2 y 3 y Figs. 6-13 del capítulo II de esta tesis (páginas 89 a 100) se

encuentran los valores y figuras de los parámetros físicos y químicos así como la

concentración de clorofila a de la fracción > 0,7 µm y densidad del nano y microplancton

de la Laguna Grande y que corresponden al mismo período de muestreo. La

concentración de O2 disuelto mostró valores más altos en los meses más fríos, a

excepción de los meses de primavera y verano, cuando se registraron floraciones de

cianobacterias filamentosas. La Imedia osciló alrededor de 400 µmol fotones m-2 s-1

durante los años 2006 y principio de 2007. El NID estuvo disponible en mayor medida en

161

los meses de menor temperatura, registrándose sólo en 4 oportunidades valores por

encima de los 100 µg L-1. El Kd y g440 también estuvieron asociados a la fluctuación

estacional de la temperatura, de la misma manera que el P total, la concentración de

clorofila a fitoplanctónica de la fracción de tamaño > 0,7 µm de tamaño y la densidad

algal del nano y microplancton.

La concentración de clorofila a difirió significativamente entre las fracciones de

tamaño, siendo más alta para el fitoplancton > 3 µm (M-W, p = 0,000001). El mayor

valor observado para el nano y microplancton fue 475 µg L-1 en noviembre 2006, mientras

que el menor fue 26 µg L-1 en julio 2006. Para el picoplancton el valor más alto fue 30 µg

L-1 en junio 2006 y el más bajo 4,3 µg L-1 en marzo y abril 2006 (Fig. 1). La concentración

de clorofila a de la fracción de tamaño > 3 µm presentó un patrón estacional definido y se

mostró correlacionada de forma directa con la temperatura (Tabla 1). También se

correlacionó de manera inversa con la Z1%, indicando que cuanto mayor era la

concentración de clorofila nano y microplanctónica, menor era la profundidad de la capa

eufótica (Tabla 1). La concentración de clorofila a del picoplancton no mostró diferencias

significativas entre estaciones del año (Fig. 1). Por último, no se detectaron diferencias

significativas entre los valores de clorofila a de la fracción > 0,7 µm y la suma de las

fracciones de tamaño > 3 µm y entre 0,2 y 3 µm.

Fig. 1. Valores de concentración de clorofila a fitoplanctónica para las fracciones de

tamaño estudiadas en la Laguna Grande.

162

clorofila a > 3 µmPA diaria > 3

µm Pmáx > 3 µm プ > 3 µm

Pmáx vol > 3 µm

O2 -0,59 0,04 T 0,65 0,82 0,68 0,02 0,001 0,01 N-nitrato + nitrito

-0,66 -0,65

0,02 0,02 N total 0,57 0,05 P total 0,74 0,80 0,64 0,01 0,002 0,02 Kd 0,86 0,0003 g440 0,71 0,81 0,66 0,01 0,001 0,02 I0 0,76 0,73 0,005 0,01 Imedia -0,60 -0,62 0,03 0,03 Z 1% -0,92 -0,87 -0,87 2,00E-05 0,0002 0,0003 densidad nano y microplancton

0,59

0,04 clorofila a > 3 µm 0,79 0,81 0,002 0,001 PA diaria > 3 µm 0,65 0,63 0,90 0,02 0,03 0,00004 Pmáx > 3 µm 0,86 0,77 0,0003 0,003 プ > 3 µm 0,66 0,02 PA diaria 0,2-3 µm

0,78

0,003 Pmáx 0,2-3 µm 0,61 0,03 プ 0,2-3 µm 0,63 0,03

Tabla 1. Correlaciones significativas entre las variables de producción primaria y clorofila

a de las fracciones de tamaño > 3 µm y entre 0,2 y 3 µm y las variables ambientales en la

Laguna Grande. En el renglón superior de cada celda se muestra en negrita el coeficiente

de correlación de Spearman y en el inferior el valor de p (N = 12). Continúa.

163

PA diaria 0,2-3

µm Pmáx 0,2-3

µm プ 0,2-3 µm

Ik 0,2-3 µm

Pmáx vol 0,2-3 µm

O2 -0,67 -0,60

0,02 0,04

T 0,86 0,71 0,69 0,73

0,0003 0,009 0,01 0,006 N-nitrato + nitrito

-0,58 -0,60

0,04

0,04

NID -0,69

0,01

P-disuelto 0,56 0,71 0,62

0,06 0,009 0,03

P total 0,86 0,80 0,64 0,82

0,0004 0,001 0,03 0,001

Kd 0,60 0,72

0,04 0,008

g440 0,80 0,72 0,59 0,78

0,002 0,007 0,04 0,007

I0 0,69 0,59

0,01 0,04

Z 1% -0,78 -0,60 -0,59 -0,72

0,003 0,04 0,04 0,008 clorofila a > 3 µm

0,76 0,73

0,005 0,007

PA diaria > 3 µm 0,93 0,79 0,77 0,91

0,00001 0,002 0,003 0,00004

Pmáx > 3 µm 0,66 0,61

0,02 0,04

プ > 3 µm 0,69 0,68

0,01 0,02 PA diaria 0,2-3 µm 0,89 0,76 0,93

0,00008 0,005 0,00001

Pmáx 0,2-3 µm 0,84 0,9

0,0005 0,00006

プ 0,2-3 µm 0,84 -0,61 0,81

0,0005 0,04 0,001

Pmáx vol > 3 µm 0,63 0,82

0,03 0,001

Tabla 1. Continuación.

164

El número de asimilación (Pmáx) resultó mayor para los organismos de menor

tamaño (M-W, p = 0,01), con la excepción de los meses de junio y agosto de 2006 (Fig. 2

a). Para la fracción fitoplanctónica > 3 µm el valor de Pmáx más alto fue 11 µg C (µg Chl

a h)-1 en marzo de 2007 y el más bajo de 0,6 µg C (µg Chl a h)-1 en septiembre 2006. Si

bien puede advertirse que los valores más bajos de Pmáx para el nano y microplancton

estuvieron concentrados en los meses de invierno, no se observó un patrón estacional

conspicuo y no se observaron diferencias significativas entre estaciones del año o

correlación con la temperatura. Para el picoplancton autotrófico, el valor máximo de

Pmáx fue de 94 µg C (µg Chl a h)-1 y se detectó en marzo de 2006; mientras que el más

bajo fue de 0,54 µg C (µg Chl a h)-1 en agosto del mismo año (Fig. 2 a). Para esta fracción

de tamaño se observó un patrón estacional claro, detectándose una correlación directa

con la temperatura (Tabla 1).

La eficiencia fotosintética (プ) siguió el mismo patrón temporal que el número de

asimilación y los valores correspondientes a la fracción de tamaño comprendida entre 0,2

y 3 µm fueron significativamente más elevados que los de la fracción > 3 µm (M-W, p =

0,01) (Fig. 2 b). El valor más alto para el fitoplancton > 3 µm fue de 0,04 µg C m2 s (µg

Chl a h µmol fotones)-1 en octubre de 2006 y el más bajo de 0,002 µg C m2 s (µg Chl a h

µmol fotones)-1 en agosto del mismo año, sin observarse ningún patrón estacional

definido. Los valores máximos y mínimos del parámetro プ correspondientes a la fracción

de tamaño comprendida entre 0,2 y 3 µm coincidieron cronológicamente con los del

fitoplancton > 3 µm. El máximo fue de 2,7 µg C m2 s (µg Chl a h µmol fotones)-1 y el

mínimo fue 0,002 µg C m2 s (µg Chl a h µmol fotones)-1. El patrón de fluctuación

estacional para la fracción más pequeña fue análogo al observado para el número de

asimilación y también se observó correlación positiva con la temperatura (Tabla 1).

Los valores de producción máxima por unidad de volumen (Pmáx vol) para la

fracción > 3 µm variaron entre 1,3 mg C L-1 h-1 en octubre 2006 y 0,02 mg C L-1 h-1 en

julio 2006. Para el picofitoplancton, oscilaron entre 0,94 mg C L-1 h-1 en febrero 2006 y

0,01 mg C L-1 h-1 en agosto 2006 (Fig. 3). No se hallaron diferencias significativas en los

valores de Pmáx vol entre fracciones de tamaño pero en los dos casos se observó un

patrón estacional marcado, mostrando ambas fracciones de tamaño una correlación

positiva con la temperatura, Kd, g440, P total; e inversa con la concentración de N-nitrato

+ nitrito y Z1% (Tabla 1). Las regresiones múltiples efectuadas para el Pmáx vol de cada

165

fracción de tamaño mostraron que la fluctuación temporal de esta variable estuvo

explicada por la temperatura. Para el nano y microplancton se obtuvo:

Pmáx vol = 0,044 Temp

(p = 0,014; coeficiente estandarizado ベ = 0,693; R2 = 0,84)

Para el picofitoplancton la ecuación que explicó la fluctuación de Pmáx vol fue:

Pmáx vol = 0,074 Temp

(p = 0,003; ベ = 0,908; R2 = 0,74)

Fig. 2. Valores de a) número de asimilación (Pmáx) y b) eficiencia fotosintética (プ) para las

dos fracciones de tamaño fitoplanctónicas durante el período de estudio en la Laguna

Grande.

166

Fig. 3. Variación temporal de la producción primaria por unidad de volumen (Pmáx vol)

para el fitoplancton correspondiente a las dos fracciones de tamaño estudiadas en la

Laguna Grande.

Se encontró una relación cuadrática significativa (p = 0,0004) entre la Pmáx vol

correspondiente a la fracción fitoplanctónica > 3 µm y la concentración de clorofila a de

esta misma fracción de tamaño (Fig. 4). La Pmáx vol aumentó significativamente con la

concentración de clorofila hasta aproximadamente los 250 µg L-1, valor a partir del cual la

producción por unidad de volumen disminuyó probablemente por efecto del

autosombreado del fitoplancton, análogamente a lo que ocurrió para el para el

fitoplancton > 0,7 µm en el capítulo II.

Fig. 4. Relación entre la Pmáx vol (mg C L-1 h-1) del nano y microplancton en función de

la concentración de clorofila a de la misma fracción de tamaño en la Laguna Grande.

167

La irradiancia al inicio de la saturación fotosintética (Ik) estuvo comprendida, para

la fracción > 3 µm entre 67 y 440 µmol fotones m-2 s-1 en julio 2006 y marzo 2007

respectivamente (Fig. 5). Para el picofitoplancton, los valores fluctuaron entre 13 µmol

fotones m-2 s-1 en octubre 2006 y 560 µmol fotones m-2 s-1 en mayo 2006. Los valores de

este parámetro no difirieron significativamente entre las fracciones de tamaño. En la Fig.

5 se señalan los momentos en los que el fitoplancton de ambas fracciones de tamaño se

encontró limitado lumínicamente. En este sentido, no se detectó un patrón temporal de

limitación lumínica.

Fig. 5. Valores de irradiancia al inicio de la saturación fotosintética (Ik) para el

fitoplancton correspondiente a las dos fracciones de tamaño e irradiancia media en la

columna de agua (Imedia) en la Laguna Grande. Se indican con una flecha los momentos

en los que se detectó limitación lumínica.

La producción fitoplanctónica diaria integrada en la columna de agua (PA) para el

nano y microplancton y picoplancton autotróficos se halla representada en la Fig. 6. El

valor más alto y el más bajo registrado corresponden al picoplancton y fueron 1370 y 9

mg C m-2 d-1 en marzo 2007 y julio 2006 respectivamente. Las fracciones de tamaño no

presentaron diferencias significativas en sus valores de PA aunque la tendencia general fue

que los valores más altos correspondan al micro y nanoplancton. Para ambas fracciones

168

de tamaño, se observó una clara tendencia estacional sustentada por una correlación

positiva hallada con la temperatura (Tabla 1).

El resultado del análisis de regresiones múltiples entre la PA diaria para cada

fracción de tamaño reveló que en el caso del fitoplancton > 3 µm, ésta estuvo explicada

en la Laguna Grande por la siguiente relación:

PA = 4 10-3 Imedia – 0,71 P-disuelto

(p = 0,025 ベ para P-disuelto = -0,68; ベ para Imedia = 0,58; R2 = 0,94)

En el caso del picoplancton autotrófico se obtuvo:

PA = 0,095 Temp

(p = 0,002; ベ = 0,96; R2 = 0,86)

Fig. 6. Valores diarios de producción integrada en la columna de agua (PA) para el

fitoplancton correspondiente a las dos fracciones de tamaño durante el período estudiado

en la Laguna Grande.

La contribución relativa de la producción de cada fracción de tamaño a la

producción total (suma de las contribuciones de cada fracción de tamaño) fue en general

más alta para el micro y nanoplancton, a excepción del muestreo de marzo de 2007,

cuando la fracción 0,2-3 µm contribuyó con el 54 % de la PA (Fig. 7). Sin embargo, no se

169

observaron diferencias significativas en la contribución de ambos componentes del

fitoplancton ni tendencias estacionales.

Fig. 7. Contribución relativa de la producción de cada fracción de tamaño a la PA total del

fitoplancton durante el período de estudio en la Laguna Grande.

Las tasas anuales de fijación de carbono para cada fracción de tamaño

fitoplanctónica en la Laguna Grande fueron de 140 g C m-2 año-1 para el micro y

nanoplancton y de 80 g C m-2 año-1 para el picoplancton. Es decir, que la PA total

considerando las dos fracciones de tamaño fitoplanctónicas arrojaron 220 g C m-2 año-1,

de los cuales el 36 % fue aportado por el picoplancton. Cuando se compararon estos

valores con los obtenidos para la fracción fitoplanctónica > 0,7 µm para el año 2006-2007

(190 g C m-2 año-1) se vio que ésta representó el 86 % de la PA total obtenida para el

fitoplancton > 0,2 µm y que por ende, la producción anual del fitoplancton que se

subestimó y que correspondió a la fracción entre 0,2 y 0,7 µm fue del 14 % de la

producción total anual en la Laguna Grande.

ROL y Laguna Grande

En marzo y abril de 2006 la superficie del ROL se encontraba parcialmente cubierta por

macrófitas flotantes hasta que, a partir del mes de julio de 2006 la cobertura comenzó a

aumentar y cubrió gran parte del espejo de agua. En particular, en agosto del mismo año

el meandro estaba cubierto en un 100 % de su superficie por plantas flotantes de pequeño

170

porte. Esta cobertura se mantuvo hasta el final del estudio observándose el ROL como se

aprecia en la Fig. 8. En la Tabla 3 se muestra el promedio y los rangos de variación de las

variables ambientales registradas para el ROL y la Laguna Grande durante el período de

estudio.

Fig. 8. Meandro abandonado (ROL) cubierto en un 100 % de su superficie por macrófitas

flotantes de pequeño porte ubicadas entre manchones de vegetación palustre.

171

2006 2007

Laguna Grande

ROL Laguna Grande

ROL

profundidad (m) 0,3-0,7 0,2-0,4 0,4-0,7 0,3-0,36 0,5 0,28 0,5 0,33 conductividad (µS cm-1) 1005-2580 1300-3500 1300-2040 1100-2400 1806 2500 1670 1700 O2 (mg L-1) 3,4-14,3 nd-4,8 3,6-6 nd 8,3 2,4 4,8 T (°C) 5,8-27,3 6,2-23 25,3-27,5 23-26 17,4 15 26,4 24,5 pH 7,8-9,5 7,4-7,8 8,1-9 7,3-7,4 8,5 7,6 8,6 7,4 alcalinidad (mEq L-1) 3,0-8,7 2,9-8,7 4,0-6,3 2,8-9 5,7 6,1 5,2 5,9 g440 (m-1) 3,7-27,8 10,8-28 15,9-19,3 18-42 12,5 18 17,6 29 I0 (µmol fotones m-2 s-1) 669-2352 70-1005 1550-1790 16-88 1131 570 1670 52 Imedia (µmol fotones m-2 s-1) 272-506 25-652 333-577 3,6-23 407 285 455 13,5 Kd (m-1) 3,8-20,3 2,4-30 7-7,9 12-15 7,4 12,3 7,4 14 profundidad óptica (｠) 1,4-10,8 0,6-9,4 2,9-5,2 3,6-5,4 3,6 3,4 4,2 4,5 Z1 % (m) 0,2-1,2 0,15-1,9 0,66-0,58 0,3-0,4 0,9 0,75 0,62 0,35 sólidos en susp. (mg L-1) 12-112 4-426 16-33 100-200 39,2 93 24,5 150

N-nitrato + nitrito (mg L-1) nd-0,04

0,01 nd-0,4 0,11

nd

nd

N-amonio (mg L-1) nd-1,62 nd-0,8 nd-0,03 0,04-0,21 0,2 0,22 0,015 0,13 NID (mg L-1) nd-1,62 0,05-0,8 nd-0,03 0,04-0,21 0,2 0,33 0,015 0,13 N total (mg L-1) 0,01-3,4 0,5-3,2 2,9-3,6 2,5-3,5 1,3 1,7 3,3 3 P-disuelto (mg L-1) 0,08-2,2 0,4-1,7 0,2-0,3 0,13-1,2 0,5 0,8 0,25 0,7 P total (mg L-1) 0,2-3,3 0,5-1,7 0,7-1,8 1,1-2,9 0,9 0,9 1,2 2

Tabla 3. Variables ambientales registradas en el ROL y Laguna Grande durante el período

de estudio. Se muestra el rango de variación en la fila superior y el promedio en la inferior

en negrita. nd = no detectable.

La profundidad en el ROL fue baja, con un valor máximo de 40 cm en marzo 2006

y un mínimo de 20 cm en julio y agosto del mismo año (Fig. 9 a). Esta variable, en el ROL

172

se mostró positivamente correlacionada con la temperatura del agua (Tabla 4). Los valores

de profundidad en el ROL fueron significativamente menores que los registrados en la

Laguna Grande (M-W, p = 0,002; Tabla 3) y no se encontró una correlación entre los

niveles hidrométricos de los dos cuerpos de agua. La temperatura del agua en el ROL

mostró un marcado patrón estacional, con valores más bajos en los meses de invierno

(Fig. 9 b). La temperatura en el ROL no mostró diferencias significativas con la medida en

la Laguna Grande. Los valores de conductividad y alcalinidad fueron elevados en el ROL

y no presentaron diferencias significativas con los registrados en la laguna en las mismas

fechas de muestreo (Tabla 3).

Fig. 9. Valores de a) profundidad y b) temperatura en el ROL durante el período de

estudio.

173

La concentración de oxígeno disuelto estuvo asociada a la presencia de macrofitia

flotante, registrándose los menores valores a partir del momento en el que se cubrió la

superficie del espejo de agua con plantas flotantes, llegando a la anoxia total a partir del

muestreo de noviembre 2006 (Fig. 10). Los valores de O2 disuelto registrados en el ROL

fueron significativamente más bajos que los observados en la Laguna Grande (M-W, p =

0,001; Tabla 3). Los valores de pH fueron poco variables durante el estudio y se

mantuvieron por encima de 7 y por debajo de 8, presentando un coeficiente de variación

de 2 % durante el período de muestreo (Tabla 3). Por otro lado, resultaron

significativamente más bajos que los registrados en la Laguna Grande para los mismos

muestreos (M-W, p = 0,0006; Tabla 3).

Fig. 10. Valores de concentración de oxígeno disuelto en el ROL durante las fechas de

muestreo.

174

prof. O2

disuelto T

N-nitrato + nitrito

% P/PT Imedia

T 0,92

0,003 N-nitrato +

nitrito 0,77

0,04

% NID/NT -0,82

0,02

P total 0,81 0,86 0,03 0,01

% P/PT 0,84 0,92 0,02 0,004

Imedia 0,93 0,85

0,003 0,02

I0 0,86

0,01

g440 0,77 -0,82 0,79

0,04 0,03 0,04

Kd -0,93 -0,89

0,003 0,007

Tabla 4. Correlaciones significativas de Spearman entre las variables ambientales y de

producción para el ROL durante el período de estudio. En negrita figura el coeficiente de

correlación de Spearman y en el renglón inferior el valor de p. (N = 7 para las variables

abióticas y N = 6 para las variables de producción). Continúa.

175

T O2

disuelto N-nitrato +

nitrito N total % P/PT g440 Kd

chl a > 3 µm

PA > 3 µm diaria Pmáx > 3 µm PA diaria

total densidad nano y microplancton

0,88 0,02

chl a > 0,7 µm -0,95 -0,8 -0,81 0,88 0,90

0,001 0,03 0,03 0,008 0,006

chl a > 3 µm -0,92 -0,79

0,003 0,04

PA > 3 µm diaria 0,94

0,005

プ > 3 µm 0,83

0,04

Pmáx vol > 3 µm 0,83 0,83 0,83

0,04 0,04 0,04

chl a 0,2-3 µm -0,92 -0,86 0,85 0,003 0,01 0,02

PA 0,2-3 µm diaria 0,83 0,94

0,04 0,005 Pmáx vol 0,2-3

µm 0,83 0,88 0,94 0,83

0,04 0,02 0,005 0,04

PA diaria total 0,94

0,005

Tabla 4. Continuación.

176

La irradiancia incidente subsuperficial (I0) al igual que la irradiancia integrada en la

columna de agua (Imedia) disminuyeron a partir de la presencia permanente de las

macrófitas flotantes en agosto de 2006 (Fig. 11). La Imedia se mostró positivamente

correlacionada con la concentración de oxígeno disuelto y el porcentaje de P-disuelto en

el P total (Tabla 4). Los valores de I0 difirieron de manera significativa cuando se comparó

la Laguna Grande con el ROL (M-W, p = 0,04; Tabla 3), siendo más bajos en este último

sitio. El contenido húmico, estimado con el coeficiente de absorción a 440 nm (g440) y,

por otro lado, el coeficiente de atenuación vertical (Kd) del ROL fueron más altos a partir

de agosto 2006, cuando el meandro se cubrió completamente de macrófitas flotantes (Fig.

12 a y b). Ambas variables mostraron además una correlación negativa con concentración

de oxígeno disuelto (Tabla 4). La misma tendencia al aumento con la mayor cobertura de

macrófitas, se observó en cuanto a la concentración de sólidos en suspensión (Fig. 12 c).

La profundidad óptica fue menor al valor 4,6 en todos los muestreos a excepción de

noviembre 2006 y enero 2007 (Fig. 13). En estas dos oportunidades el 1 % de la

irradiancia incidente en superficie no llegaba al fondo del sitio de muestreo, sino hasta los

15 y 30 cm, siendo la profundidad total de 31 y 36 cm respectivamente en noviembre

2006 y enero 2007. Este hecho probablemente esté relacionado con el mayor contenido

húmico y mayor Kd en estos muestreos, asociados con el mayor desarrollo de

fitoplancton, como indica la correlación positiva entre la concentración de clorofila a de la

fracción fitoplanctónica > 0,7 µm y el Kd y g440 (Tabla 4).

177

Fig 11. Valores de a) irradiancia subsuperficial (I0) y b) irradiancia integrada en la columna

de agua (Imedia) para el ROL durante el período de estudio.

178

Fig. 12. Valores de a) coeficiente de absorción a 440 nm (g440), b) coeficiente de

atenuación vertical (Kd) y c) concentración de sólidos en suspensión para el ROL durante

el período de estudio.

179

Fig. 13. Profundidad óptica (｠) en el ROL durante el período de estudio. La barra

horizontal señala el valor 4,6 que representa la profundidad óptica correspondiente al 1 %

de penetración de la radiación incidente.

La concentración de N-nitrato + nitrito estuvo asociada a la presencia de plantas

flotantes y la consecuente anoxia provocada por ellas (Fig. 14 a). El valor máximo

detectado fue de 0,42 mg L-1 en julio 2006 y concentración fue no detectable a partir de

noviembre de 2006. Se observó una correlación positiva entre los valores de N-nitrato +

nitrito y la concentración de oxígeno disuelto (Tabla 4). La concentración de N-amonio

fue máxima en noviembre de 2006 (0,8 mg L-1) y no detectable en marzo del mismo año

(Fig. 14 b). No se observó un patrón de variación determinado ni correlaciones con otras

variables. Las concentraciones de N-nitrato + nitrito y N-amonio no mostraron

diferencias significativas entre la Laguna Grande y el ROL. La concentración de NID (N-

nitrato + nitrito + N-amonio) fue más alta en invierno a excepción del pico observado en

noviembre 2006 (Fig. 14 c). La concentración de NID en el ROL presentó diferencias

significativas con la concentración de NID en la Laguna Grande para el mismo período

de estudio, siendo más alta en el ROL (M-W, p = 0,02; Tabla 3). En el ROL, los tenores

de NID se encontraron en general por encima de las concentraciones consideradas como

limitantes para el crecimiento máximo algal (0,1 mg L-1 sensu Reynolds 2006), a excepción

de los muestreos efectuados en marzo 2006 y 2007. El porcentaje de NID en el N total

fue más alto en invierno (julio y agosto: 89 y 32 % respectivamente), indicando que en

esta época del año una mayor parte del N se encontró en forma inorgánica y no

incorporada en la biomasa (Fig. 14 d). La ocurrencia de valores más altos en los meses

180

más fríos queda evidenciada por la correlación negativa hallada entre esta variable y la

temperatura (Tabla 4). Finalmente, la concentración de N total tendió ser más baja en

julio y agosto 2006 (0,6 y 0,5 mg L-1 respectivamente) y no mostró diferencias

significativas con las concentraciones estimadas en la Laguna Grande (Fig. 15).

Fig. 14. Valores de a) concentración de N-nitrato + nitrito, b) N-amonio, c) nitrógeno

inorgánico disuelto (NID) y b) porcentaje de NID en el N total durante el período de

estudio en el ROL.

Fig. 15. Valores de concentración de N total registrados en el ROL durante el período de

estudio.

181

La concentración de P-disuelto en el ROL osciló entre 0,1 mg L-1 (marzo 2007) y

1,7 mg L-1 (marzo 2006) (Fig. 16 a) y mostró una tendencia a disminuir con la cobertura

de plantas flotantes a excepción de un pico observado en el mes de enero 2007 (1,2 mg L-

1). Los valores registrados en este sitio fueron más altos que los estimados en la Laguna

Grande para el mismo período de estudio (M-W, p = 0,03; Tabla 3). La concentración de

P-disuelto en el ROL se encontró siempre por encima de los valores que considera

Reynolds (1984) limitantes para el máximo crecimiento algal. La concentración de P total

fluctuó entre 0,5 y 2,9 mg L-1 (en julio 2006 y enero 2007 respectivamente) y siguió el

mismo patrón temporal que el P disuelto. El P total se correlacionó positivamente con la

temperatura del agua (Fig. 16 b, Tabla 4). Por otro lado, durante el año 2006, más del 50

% de P se encontraba en la forma disuelta. La relación P-disuelto/P total tendió a

disminuir conforme aumentaba la cobertura de macrófitas flotantes, llegando a ser del 12

% en marzo 2007 (Fig. 16 c).

182

Fig. 16. Valores de concentración a) P-disuelto, b) P total y c) porcentaje de P disuelto en

el P total para el ROL durante el período de estudio.

La densidad del micro y nanoplancton en el ROL fluctuó entre 600 y 21380 ind

mL-1 en julio 2006 y enero 2007, respectivamente (Fig. 17 a). Mostró un patrón estacional

marcado como sustenta la correlación positiva con la temperatura (Tabla 4). Las

densidades algales del micro y nanoplancton fueron más bajas en este sitio con respecto a

la Laguna Grande (M-W, p = 0,04). En marzo 2006 la comunidad fitoplanctónica estuvo

compuesta principalmente por individuos pertenecientes a varias especies de

Monoraphidium y Cryptomonas. En mayo y julio 2006 la composición algal fue similar;

183

dominaban Navicula spp., Cryptomonas spp. y clorofíceas del género Chlamydomonas spp. en

mayo y Monoraphidium spp. en julio. En agosto dominaron Cryptomonas spp. y Plagioselmis

sp., mientras que en noviembre lo hicieron las diatomeas Lemnicola hungarica y Nitzschia

spp. Por último, en enero 2007, cuando dominaron las cianobacterias, Coelomoron minimus,

Aphanocapsa sp. y Merismopedia sp. fueron los representantes más conspicuos.

Fig. 17. Valores de a) densidad algal del micro y nanoplancton y b) contribución relativa

porcentual de clases algales en el ROL durante el período de estudio.

La concentración de clorofila a para el nano y microplancton en el ROL osciló

entre 4 µg L-1 (marzo, julio y agosto 2006) y 220 µg L-1 en enero 2007 (Fig. 18). Para el

picoplancton, la concentración de clorofila a fue de 4 µg L-1 hasta el mes de noviembre

2006 (13 µg L-1) y alcanzó su valor más alto en enero 2007 (109 µg L-1). En el ROL, las

184

fracciones de tamaño > 3 µm y la comprendida entre 0,2 y 3 µm no mostraron diferencias

significativas en la biomasa fotosintética. La concentración de clorofila a correspondiente

a las fracciones > 0,7 µm y la suma de las fracciones comprendidas entre 0,2 y 3 µm y la >

3 µm no mostraron diferencias significativas, indicando que el aporte de la fracción de

tamaño comprendida entre 0,2 y 0,7 µm a la clorofila a no fue importante. En

comparación con la Laguna Grande, ninguna de las fracciones de tamaño mostró

diferencias significativas durante el período estudiado.

Fig. 18. Valores de concentración de clorofila a para el nano y microplancton y

picoplancton en el ROL durante el estudio.

El número de asimilación (Pmáx) para el nano y microplancton en el ROL varió

entre y 26 y 0,5 µg C (µg Chl a h)-1 en marzo y agosto 2006 respectivamente (Fig. 19 a). A

excepción del valor más alto, el resto de las estimaciones se mantuvieron por debajo de 3

µg C (µg Chl a h)-1 y no presentaron un patrón de variación temporal definido. Los

valores de Pmáx para esta fracción de tamaño no difirieron significativamente con

respecto a los hallados en la Laguna Grande para el mismo período de muestreo. Los

valores de Pmáx para el picoplancton oscilaron entre 26 y 0,2 µg C (µg Chl a h)-1 en

noviembre 2006 y enero 2007 respectivamente, sin observarse un patrón temporal

determinado (Fig. 19 a). Los valores de Pmáx del picoplancton no difirieron

significativamente entre la Laguna Grande y el ROL en tanto que en el ROL no difirieron

entre fracciones de tamaño. La eficiencia fotosintética (プ) en general siguió el mismo

185

patrón temporal que el Pmáx en el ROL (Fig. 19 b). El valor más alto para el nano y

microplancton fue 0,06 µg C m2 s (µg Chl a h µmol fotones)-1 en marzo 2006 y el más

bajo 0,0017 µg C m2 s (µg Chl a h µmol fotones)-1 en mayo del mismo año. El プ para la

fracción > 3 µm no difirió entre la Laguna Grande y el ROL. El parámetro プ para el

picoplancton fue máximo en noviembre 2006 (0,15 µg C m2 s (µg Chl a h µmol fotones)-

1) y mínimo en enero 2007 (0,0009 µg C m2 s (µg Chl a h µmol fotones)-1). Los valores de

eficiencia fotosintética picoplanctónica no mostraron diferencias significativas entre la

Laguna Grande y el ROL. Por último, el parámetro プ no mostró diferencias significativas

entre fracciones de tamaño en el ROL.

Fig. 19. Valores de a) número de asimilación (Pmáx) y b) eficiencia fotosintética (プ) para

el fitoplancton de cada fracción de tamaño en el ROL durante el período de estudio.

186

Los valores de la máxima producción por unidad de volumen (Pmáx vol) se

encuentran representados en la Fig. 20. Los valores máximo y mínimo para la fracción >

3 µm fueron 0,46 y 0,002 mg C L-1 h-1 en noviembre y agosto 2006 respectivamente. Para

el picoplancton el valor más alto fue 0,35 mg C L-1 h-1 en noviembre 2006 y el más bajo

0,004 mg C L-1 h-1 en mayo del mismo año. En ambos casos, los valores más altos se

observaron en noviembre 2006, cuando el ROL se hallaba totalmente cubierto de

macrófitas flotantes. La Pmáx vol no presentó diferencias significativas entre fracciones

de tamaño y tampoco se observaron diferencias para la misma fracción entre el ROL y la

Laguna Grande.

Fig. 20. Producción máxima por unidad de volumen (Pmáx vol) para el fitoplancton > 3

µm y el comprendido entre 0,2 y 3 µm para el ROL durante el período de estudio.

La irradiancia al inicio de la saturación fotosintética (Ik) para la fracción > 3 µm

osciló entre 434 y 55 µmol fototes m-2 s-1 en marzo y julio 2006 respectivamente, sin

observarse un patrón temporal definido (Fig. 21). El parámetro Ik para la fracción de

tamaño comprendida entre 0,2 y 3 µm varió entre 555 y 123 µmol fotones m-2 s-1 en

agosto y julio 2006 respectivamente. La limitación lumínica ocurrió para el micro y

nanoplancton en marzo 2006 y luego para las dos fracciones de tamaño conjuntamente a

partir de agosto 2006, cuando el ROL se hallaba totalmente cubierto de macrófitas

flotantes. Por último, ninguna de las dos fracciones de tamaño presentó diferencias

significativas con la misma fracción de tamaño en la Laguna Grande y tampoco se

187

detectaron diferencias en el parámetro Ik entre fracciones de tamaño para el ROL durante

el período de estudio.

Fig. 21. Valores de irradiancia al inicio de la saturación fotosintética (Ik) e iradiancia

integrada en la columna de agua para el nano y microplancton y picoplancton en el ROL

durante el período de estudio.

Los valores diarios de PA para la fracción > 3 µm oscilaron entre 56 mg C m-2 día-1

en noviembre 2006 y 0,14 mg C m-2 día-1 en agosto del mismo año (Fig. 22 a). No

mostraron un patrón estacional claro y se correlacionaron de manera positiva con el N

total (Tabla 4). Los valores correspondientes a la fracción comprendida entre 0,2 y 3 µm

variaron entre 46 mg C m-2 día-1 en noviembre y 0,45 mg C m-2 día-1 también en agosto

2006 (Fig. 22 a) y se correlacionaron positivamente con los valores de PA de la fracción

nano y microplanctónica (Tabla 4). Los valores correspondientes a la fracción > 3 µm

fueron en general mayores a los de la comprendida entre 0,2 y 3 µm (aunque no difirieron

significativamente entre sí), a excepción de los muestreos de invierno (julio y agosto),

cuando el picoplancton alcanzó valores más altos de PA (Fig. 22 a). Finalmente, al

comparar los valores de PA diarios obtenidos a partir de la suma de las dos fracciones de

tamaño con los obtenidos a partir de la filtración a través de filtros de 0,7 µm de tamaño

de poro, no se detectaron diferencias significativas (Fig. 22 b). A partir de la filtración con

el filtro de 0,7 µm de tamaño de poro se logró obtener como mínimo el 70 % del valor de

PA obtenido a partir de la suma de las dos fracciones de tamaño; es decir que la PA de la

188

fracción comprendida entre 0,2 y 0,7 µm fue como máximo, del orden del 30 % de la PA

total. Las estimaciones de tasas de producción anuales del fitoplancton en el ROL fueron

un orden de magnitud menor que en la Laguna Grande. Para el nano y microplancton fue

de 7,3 g C m-2 año-1 y para el picoplancton de 4,8 g C m-2 año-1. Por último, para la

fracción > 0,7 µm fue de 8 g C m-2 año-1, representando ésta aproximadamente el 67 % de

la obtenida para el fitoplancton > 0,2 µm.

Fig. 22. Valores de a) producción diaria integrada en la columna de agua (PA) para el

micro y nanoplancton y picoplancton y b) comparación de la suma de los valores de PA de

ambas fracciones de tamaño (> 3 µm y 0,2-3 µm) con los obtenidos a partir de una única

filtración por un filtro de 0,7 µm de tamaño de poro.

189

Cuando se compararon los valores de PA para cada fracción de tamaño entre la

Laguna Grande y el ROL (Fig. 23) se detectaron diferencias significativas entre los valores

de PA para las dos fracciones de tamaño, siendo los valores obtenidos para la Laguna

Grande mayores a los estimados en el ROL (M-W para fracción >3 µm Laguna Grande

vs. ROL, p = 0,03; M-W para fracción 0,2-3 µm Laguna Grande vs. ROL, p = 0,03).

Finalmente, cuando se compararon los valores correspondientes a la PA obtenida para la

fracción del fitoplancton > 0,7 µm se obtuvieron valores más altos en la Laguna Grande

que en el ROL (M-W, p = 0,02).

Fig. 23. Comparación de los valores de PA entre la Laguna Grande y el ROL para a) la

fracción de tamaño > 3 µm y b) para la fracción comprendida entre 0,2 y 3 µm.

190

El Pescado, ROL y Laguna Grande

En la Tabla 5 se muestran los valores de las variables ambientales obtenidas para los

muestreos realizados en la laguna El Pescado y también los valores resgistrados para las

mismas fechas de muestreo en la Laguna Grande y el ROL, con fines comparativos.

Invierno 2006 Verano 2007

Laguna Grande

El Pescado

ROL Laguna Grande

El Pescado

ROL

profundidad (m) 0,4 0,5* 0,2 0,42 0,5* 0,36conductividad (µS cm-1) 1920 3090 3460 2040 2090 2400T (°C) 14,5 15 12,1 27,5 27 25,6pH 8,3 8,1 7,4 9 8,2 7,4 alcalinidad (mEq L-1) 5,8 11 7,5 6,3 8,6 9 N-nitrato+ nitrito (mg L-1) 0,02 0,03 0,04 nd nd nd N-amonio (mg L-1) 0,08 0,12 0,12 0,03 0,2 0,2 NID (mg L-1) 0,1 0,15 0,16 0,03 0,2 0,2 N total (mg L-1) 0,5 0,29 0,5 3,6 3,2 2,5 % NID/N total 20 52 32 0,8 6 8 P disuelto (mg L-1) 0,1 0,2 0,4 0,3 1,9 1,2 P total (mg L-1) 0,3 0,3 0,5 1,8 3,2 2,9 % P/P total 29 67 83 17 59 42 g440 (m-1) 7 7,4 16 19 29 42 I0 (µmol fotones m-2 s-1) 764,1 787* 70 1790 1745* 16 Imedia (µmol fotones m-2 s-1) 381 508* 26 577 870* 3,6 Kd (m-1) 4 1,9* 12 7 3,2* 15 sólidos suspendidos (mg L-1) 19 22 14 33 20 99

Tabla 5. Valores obtenidos para las variables ambientales estudiadas en los dos muestreos

estacionales realizados en la laguna El Pescado y los correspondientes a la Laguna Grande

y el ROL para las mismas fechas de muestreo. nd = no detectable, * = valor estimado.

La conductividad en El Pescado fue más alta en invierno que en verano, superando

el valor de invierno al registrado en la Laguna Grande pero más bajo que el observado

para la misma fecha en el ROL (Tabla 5). La temperatura del agua fue similar en la Laguna

Grande y El Pescado, con menores valores en el ROL (aproximadamente 3°C en invierno

y 1°C menos en verano), probablemente por efecto de la presencia de las macrófitas

flotantes, que moderarían los cambios de temperatura. Los valores de pH fueron

superiores a 7 y poco variables en El Pescado en las dos estaciones de año y adquirieron

valores intermedios a los observados para la Laguna Grande y el ROL en ambas

estaciones del año. La concentración de N-nitrato + nitrito en El Pescado fue más alta en

191

invierno (0,03 mg L-1) que en verano, cuando resultó no detectable en los tres cuerpos de

agua. Los valores de N-amonio en El Pescado fueron más similares a los registrados en el

ROL en los dos muestreos (0,12 mg L-1 en invierno y 0,2 mg L-1 en verano). La

concentración de NID en El Pescado se encontró por encima de los valores considerados

como limitantes para el máximo crecimiento algal (sensu Reynolds 2006). Como ya se ha

mencionado previamente tanto para la Laguna Grande como para el ROL, en El Pescado

también se puede advertir que fue en invierno cuando la mayor parte del N se encontraba

en la forma inorgánica. El porcentaje entre el NID y el N total fue mayor en El Pescado

en invierno con respecto a los otros cuerpos de agua estudiados (52 %). En El Pescado,

tanto la concentración de P disuelto como P total fue mayor en verano. Los valores de P

disuelto (0,2 mg L-1 en invierno y 1,9 mg L-1 en verano) se encontraron por encima de los

considerados limitantes para el máximo crecimiento algal (sensu Reynolds 1984). El

contenido húmico en El Pescado fue cuatro veces mayor en verano que en invierno; fue

similar al de la Laguna Grande en invierno y más alto en verano. Por último, los valores

estimados de Kd muestran que en El Pescado se detectaron los valores más bajos tanto

en invierno como en verano, siendo aproximadamente la mitad de los obtenidos para la

Laguna Grande; registrándose así los mayores valores de Imedia en la laguna El Pescado

(Tabla 5).

Las densidades algales del micro y nanoplancton en El Pescado alcanzaron valores

intermedios entre la Laguna Grande y el ROL (Fig. 24 a). La densidad más alta en este

cuerpo de agua se observó en verano (66000 ind mL-1) y la más baja en invierno (4000 ind

mL-1). La composición relativa de las clases algales se halla representada en la Fig. 24 b.

Las diatomeas Cyclotella meneghiniana y Nitzschia spp. fueron dominantes en invierno,

acompañadas de las clorofíceas Monoraphidium spp. y Chlamydomonas spp.; también se

registraron en este muestro algunas crisofíceas. En el verano dominaron las

cianobacterias, siendo Planktolyngbya limnetica la especie dominante. También se detectaron

clorofíceas (Monoraphidium circinale), otras cianobacterias (Arthospira sp. y Merismopedia

tenuisima) y crisofíceas.

La concentración de clorofila a para el nano y microplancton de la laguna El

Pescado fue de 4 y 24 µg L-1 en invierno y verano respectivamente, mostrando una

tendencia estacional; mientras que para el picoplancton, la concentración de clorofila a en

los dos muestreos fue de 4 µg L-1 (Fig. 25). Por otro lado, cuando se compararon los

valores de concentración de clorofila a de la fracción de tamaño > 0,7 µm con los

192

obtenidos a partir de sumar las contribuciones del nano y microplancton y picoplancton,

se obtuvo que los mayores valores correspondieron a la suma de fracciones (Fig. 25). De

esta manera, la fracción de tamaño fitoplanctónica comprendida entre 0,2 y 0,7

contribuyó en invierno con el 50 % de la biomasa fotosintética, mientras que en verano su

aporte fue del 14 %. Finalmente, en cuanto a la comparación entre los tres cuerpos de

agua, El Pescado mostró los valores de clorofila a más bajos en verano y similares a los

del ROL en invierno tanto para el fitoplancton > 3 µm como para el picoplancton

autotrófico (Fig. 26).

Fig. 24. Valores de a) densidad total de fitoplancton en los tres cuerpos de agua para las

fechas en las que se muestreó la laguna El Pescado y b) composición relativa de grupos

algales en El Pescado.

193

Fig. 25. Valores de concentración de clorofila a para las fracciones de tamaño nano y

microplanctónicas y picoplanctónicas en la laguna El Pescado. En el recuadro interior se

muestra la comparación entre el aporte de la fracción de tamaño > 0,7 µm y la suma de

las fracciones de tamaño > 3 µm y la comprendida entre 0,2 y 3 µm.

Fig. 26. Valores de concentración de clorofila a en los tres sitios de muestreo para el

fitoplancton > 3 µm y el picoplancton autotrófico durante los muestreos en que se

realizaron determinaciones en la laguna El Pescado.

En la Fig. 27 se muestra el aporte de del fitoplancton > 3 µm y del picoplancton

autotrófico a la concentración total de clorofila a considerando los valores de

concentración de clorofila a de los tres cuerpos de agua estudiados. Se encontró que el

aporte del picoplancton autotrófico disminuyó a medida que aumentó el estado trófico,

194

mientras que el aporte del nano y microplancton aumentó a medida que lo hacía la

concentración de clorofila a total del fitoplancton.

Fig. 27. Porcentaje de contribución a la concentración de clorofila a total de a)

picoplancton autotrófico y b) nano y micoplancton considerando los datos de los tres

cuerpos de agua estudiados.

Los parámetros fotosintéticos Pmáx y プ mostraron el mismo patrón temporal en la

laguna El Pescado, con mayores valores en verano 2007 y menores en invierno 2006,

siendo en general mayores los valores estimados para el picoplancton (Fig. 28 a y b). El

mayor valor de Pmáx para la fracción de tamaño > 3 µm fue 25 µg C (µg Chl a h)-1, y para

el picoplancton 77 µg C (µg Chl a h)-1. Los valores más bajos de Pmáx fueron 1,6 y 1,5 µg

195

C (µg Chl a h)-1 para la fracción > 3 µm y el picoplancton autotrófico respectivamente

(Fig. 28 a). La eficiencia fotosintética osciló entre 0,04 y 0,004 µg C m-2 s (µg Chl a h µmol

fotones)-1 para el micro y nanoplancton, y entre 0,007 y 0,18 µg C m-2 s (µg Chl a h µmol

fotones)-1 para el picoplancton (Fig. 28 b). Los valores de Pmáx vol fueron mayores en

verano que en invierno para las dos fracciones de tamaño (Fig. 28 c). En el caso del

fitoplancton > 3 µm oscilaron entre 0,007 y 0,6 mg C L-1 h-1, y para el picoplancton lo

hicieron entre 0,006 y 0,33 mg C L-1 h-1. La irradiancia al inicio de la saturación

fotosintética (Ik) varió entre 430 y 560 y µmol fotones m-2 s-1 para el micro y

nanoplancton en invierno y verano, respectivamente. Para el picoplancton, lo hizo entre

221 µmol fotones m-2 s-1 (invierno) y 415 µmol fotones m-2 s-1 (verano). No se observó

limitación lumínica para ninguna de las dos fracciones de tamaño del fitoplancton en la

laguna El Pescado (Fig. 28 d).

Fig. 28. Valores de a) número de asimilación (Pmáx), b) eficiencia fotosintética (プ), c)

producción máxima por unidad de volumen (Pmáx vol) y d) irradiancia al inicio de la

saturación fotosintética (Ik) e irradiancia integrada en la columna de agua (Imedia) en la

laguna El Pescado durante el período de estudio para el fitoplancton > 3 µm y

picoplancton autotrófico.

196

En la laguna El Pescado la producción diaria integrada en la columna de agua (PA)

varió entre 280 mg C m-2 día-1 para la fracción > 3 µm en verano y 0,29 mg C m-2 día-1

para el picoplancton en invierno (Fig. 29). Para las dos fracciones de tamaño, la PA fue

mayor en verano que en invierno, entre dos y tres órdenes de magnitud. Cuando se

comparó la suma de las dos fracciones con la PA obtenida a partir de la filtración a través

de filtros de 0,7 µm de tamaño de poro, se obtuvo que en invierno los valores obtenidos

fueron similares (1,5 y 1,7 mg C m-2 día-1, suma de las fracciones y fitoplancton > 0,7 µm

respectivamente). Por otro lado, en verano, se obtuvo que a través de la filtración por

filtros de 0,7 µm de tamaño de poro se subestimaba la PA en un 36 % (428 y 273 mg C m-

2 día-1, suma de ambas fracciones y fitoplancton > 0,7 µm respectivamente).

Fig. 29. Valores de producción diaria integrada en la columna de agua (PA) para el

fitoplancton > 3 µm y el picoplancton autotrófico en la laguna El Pescado.

Cuando se compararon los valores del parámetro fotosintético Pmáx entre los tres

cuerpos de agua se observó que tanto para el fitoplancton > 3 µm como para el

picofitoplancton, la laguna El Pescado exhibió los valores más altos en los dos momentos

del año estudiados (Fig. 30). Cuando se compararon las eficiencias fotosintéticas (プ) para

el nano y microfitoplancton en los tres sitios de muestreo, se observó que los organismos

de la laguna El Pescado fueron los más eficientes a bajas intensidades lumínicas. Lo

mismo ocurrió para el picofitoplancton en verano, mientras que en invierno el

picoplancton del ROL y El Pescado mostraron eficiencias similares (Fig. 31). El

parámetro Ik fue mayor en El Pescado en verano para las dos fracciones de tamaño,

197

mientras que en invierno, fue mayor en la Laguna Grande para la fracción > 3 µm y en el

ROL para el picoplancton autotrófico (Fig. 32). Por último, en la laguna El Pescado se

alcanzaron los valores más altos de Pmáx vol en verano para las dos fracciones de

tamaño, mientras que en invierno en la Laguna Grande se encontró el mayor valor de

Pmáx vol para el fitoplancton > 3 µm y en el ROL se detectó el mayor valor para el

picofitoplancton (Fig. 33).

La producción integrada en la columna de agua (PA) resultó mayor en la Laguna

Grande tanto para el fitoplancton > 3 µm y el comprendido entre 0,2-3 µm en los dos

momentos del año, siendo el ROL el sitio menos productivo (Fig. 34).

Fig. 30. Valores del parámetro fotosintético Pmáx en los tres sitios de muestreo para a)

fitoplancton > 3 µm y b) picoplancton autotrófico durante el período de estudio.

198

Fig. 31. Valores de eficiencia fotosintética (プ) en los tres sitios de muestreo para el

fitoplancton a) > 3 µm y b) picoplancton autotrófico en los tres sitios estudiados.

Fig. 32. Valores de irradiancia al inicio de la saturación fotosintética (Ik) en los tres sitios

de muestreo para el fitoplancton a) mayor a 3 µm y b) el comprendido entre 0,2 y 3 µm.

199

Fig. 33. Valores de producción primaria máxima por unidad de volumen (Pmáx vol) para

a) el fitoplancton mayor a 3 µm y b) el comprendido entre 0,2 y 3 µm en los tres cuerpos

de agua estudiados.

Fig. 34. Producción primaria diaria integrada en la columna de agua (PA) en los tres

cuerpos de agua estudiados para a) la fracción de fitoplancton > 3 µm y b) la

comprendida entre 0,2 y 3 µm.

200

En la Fig. 35 se muestra el porcentaje de contribución de cada fracción de tamaño

a la producción total del fitoplancton (obtenida a partir de la suma del aporte del

fitoplancton > 3 µm y picofitoplancton). El nano y microfitoplancton fue la fracción que

más aportó a la PA total, si bien no se encontraron diferencias significativas en la

contribución relativa de las dos fracciones de tamaño. El picoplancton autotrófico aportó

la mayor parte de la PA total únicamente en la Laguna Grande en marzo 2007 (54 %) y en

el ROL en invierno (69 y 76% en julio y agosto respectivamente).

Fig. 35. Porcentaje de contribución de fitoplancton > 3 µm y picoplancton autotrófico a

la producción total (PA total = suma de la PA de cada fracción de tamaño) en los tres

cuerpos de agua durante todo el estudio.

Finalmente, en la Fig. 36 se muestra la relación entre el porcentaje de aporte de las

fracciones de tamaño fitoplanctónicas > 3 µm y la comprendida entre 0,2 y 3 µm a la PA

total en función del estado trófico del cuerpo de agua estimado con la concentración de

clorofila a fitoplanctónica, considerando los valores obtenidos para los tres cuerpos de

agua estudiados. Si bien no se encontró una relación significativa, la tendencia general

observada fue a la disminución de la contribución del picoplancton autotrófico a la PA

201

total a medida que aumentó la concentración de clorofila a, mientras que en el caso del

nano y microplancton se observó lo contrario.

Fig. 36. Porcentaje de contribución del nano y microfitoplancton y picoplancton

autotrófico a la producción total fitoplanctónica (PA total obtenida sumando el aporte de

ambas fracciones) en función de la concentración de clorofila a total para los tres cuerpos

de agua estudiados.

DISCUSIÓN

La laguna El Pescado, que se encuentra conectada a la Laguna Grande por medio del

arroyo El Pescado, comparte algunas características físicas y químicas con ésta, como se

vio también en el capítulo I. Por ejemplo los valores de pH y g440 fueron más cercanos a

los registrados en la Laguna Grande que a los observados en el ROL. En la laguna El

Pescado la penetración de la irradiancia fue mayor que en la Laguna Grande, hecho que

probablemente guarde relación con las menores densidades algales nano y

microplanctónicas registradas en El Pescado. O´Farrell et al. (2007) observaron que el

hábito flagelar se encontraba bien representado en El Pescado, tal como advertimos en

este estudio a través del hallazgo de crisofíceas y algunas especies del género

Chlamydomonas. La semejanza en las características limnológicas generales entre lagunas

está relacionada a la conexión permanente entre ellas. Por otro lado, el nivel hidrométrico

del ROL y la Laguna Grande no mostró correlación alguna, resultado que queda

sustentado por la falta de conexión física superficial entre ambos cuerpos de agua. Esta

202

falta de conexión superficial durante la mayor parte del año, permitiría que se desarrollen

en el ROL características distintivas con respecto a las lagunas. Sólo en períodos de nivel

hidrométrico extremadamente altos hemos observado conexión superficial entre los

cuerpos de agua del humedal, como por ejemplo en febrero 2005 (obs. pers.).

Las macrófitas flotantes de pequeño porte, como Ricciocarpus natans y lemnáceas,

fueron un elemento dominante en el ROL durante gran parte del estudio. La cobertura

total del espejo de agua a partir del invierno de 2006 trajo aparejado, entre otros efectos

asociados a la disminución de la penetración de la luz, la anoxia en la columna de agua, el

aumento de la profundidad óptica, el aumento del coeficiente de atenuación vertical, de

los sólidos en suspensión y del contenido húmico. También la disminución en la

concentración de N-nitrato + nitrito y un aumento en la del N-amonio. A diferencia de lo

que ocurría en la Laguna Grande, donde la concentración de sólidos en suspensión seguía

el mismo patrón que la concentración de clorofila a, en el ROL la fluctuación temporal de

la concentración de sólidos suspendidos estuvo asociada con la presencia de macrofitia

flotante, tal como toda la dinámica de este cuerpo de agua.

El ROL es un cuerpo de agua muy somero y de menores dimensiones que las

lagunas Grande y El Pescado. El pH del agua resultó ser más bajo en el ROL que en la

Laguna Grande y en El Pescado probablemente como consecuencia de las menores

densidades y producción primaria fitoplanctónicas. La penetración de la luz fue menor en

el ROL que en la Laguna Grande y en general, las concentraciones de nutrientes (en

particular N y P) fueron más altas en el ROL. Las formas inorgánicas del N y P fueron

más abundantes en invierno, de manera análoga a lo ocurrido en la Laguna Grande y El

Pescado. Las concentraciones de P disuelto mostraron una tendencia a su disminución a

partir del momento en que el cuerpo de agua se cubrió de macrófitas flotantes,

probablemente causado por el mayor consumo del bacterioplancton, cuya respiración

contribuiría a la generación de condiciones anóxicas.

La composición algal micro y nanoplanctónica del ROL fue similar a la reportada

en estudios previos por Izaguirre et al. (2004) y O´Farrell et al. (2003) para este mismo

cuerpo de agua. Las densidades fitoplanctónicas halladas fueron en general bajas y

menores a las registradas en la Laguna Grande. Izaguirre et al. (2004, 2001 b) registraron

para el ROL densidades máximas de alrededor de 10000 ind mL-1, mientras que en este

estudio en una sola oportunidad (enero 2007) se superó sustancialmente ese valor (21380

ind mL-1) coincidentemente con la mayor densidad de esa fracción encontrada también en

203

la Laguna Grande. Es interesante mencionar que no se observó el predominio de

cianobacterias filamentosas en el ROL como sí se hizo en la laguna El Pescado en verano.

En el ROL, donde la penetración de la irradiancia fue menor, se vieron aventajadas las

formas cocoides y agregados de cianobacterias con mayor relación superficie/volumen,

característica que permite maximizar la captación de luz. También en relación al ROL,

advertimos que gran parte de la comunidad estaba constituida por diatomeas perifíticas

provenientes de la comunidad desarrollada sobre sustratos naturales. Este hecho es muy

común en cuerpos de agua someros donde las comunidades algales suelen solapar sus

hábitats (Goldsborough & Robinson 1996).

Cuando se analizaron los valores de la concentración de clorofila a fitoplanctónica para el

micro y nanoplancton de la Laguna Grande puede observarse que presentaron un patrón

estacional durante el estudio, análogo al encontrado en el capítulo II para el fitoplancton

> 0,7 µm de tamaño. Para el picoplancton, los valores de clorofila a estimados fueron

altos cuando se los compara con algunos valores de la bibliografía, si bien no

encontramos precisamente datos provenientes de sistemas húmicos de características

similares (Drakare et al. 2003, Steitz & Velimirov 1999, Stockner 1988). Los altos valores

hallados por nosotros pueden deberse en parte a que en este estudio consideramos como

picoplancton a la fracción comprendida entre 0,2 y 3 µm, es decir, que también

consideramos la concentración de clorofila a de una fracción del nanoplancton además de

la del picoplancton. Sin embargo, de manera parecida a lo hallado para picocianobacterias

por Vörös et al. (1998), cuando registramos valores de concentración de clorofila a total

que superaban los 100 µg L-1, la contribución del picoplancton raramente excedió el 10 %

teniendo en cuenta los valores de los tres cuerpos de agua del humedal. Considerando que

en el humedal el picoplancton está representado mayoritariamente por picocianobacterias

tal como señalaran Sinistro et al. (2007, 2006) e Izaguirre et al. (enviado) nuestros

resultados son comparables a los de Vörös et al. (op cit.).

La disminución del aporte del picoplancton a la concentración total de clorofila a a

medida que aumenta la biomasa fotosintética total es un hecho ya registrado en la

bibliografía. Agawin et al. (2000) encontraron que en el mar en aguas poco productivas, el

picoplancton tenía mayor biomasa fotosintética que el micro y nanoplancton, mientras

que en regiones más productivas del océano, ocurría lo inverso. Bell & Kalff (2001),

recopilando datos de la bibliografía para el mar y el agua dulce, mostraron que la

204

concentración de clorofila a picoplanctónica aumentaba con el estado trófico del cuerpo

de agua, es decir que los sistemas eutróficos contienen más picoplancton que sus

contrapartes oligotróficos marinos o de agua dulce. Sin embargo, encontraron que la

contribución relativa a la biomasa fotosintética total fitoplanctónica por parte del

picoplancton disminuía, análogamente a lo encontrado por nosotros. En nuestro caso,

esta relación la encontramos en un rango de concentraciones de clorofila a total altas (9 a

500 µg L-1), es decir, vimos esta diferencia siempre dentro de un marco eutrófico.

En el ROL, resulta llamativo el aumento de la concentración de clorofila a a partir

del mes de noviembre, cuando el cuerpo de agua estaba totalmente cubierto de macrófitas

flotantes. Este aumento en la concentración de clorofila a coincidió con un aumento en

las densidades algales. El incremento de la biomasa fitoplanctónica en condiciones de

restricción lumínica impuesta por las macrófitas flotantes podría estar dado por efecto del

viento, que permitiría la existencia de áreas libres de macrófitas en algunos momentos

posibilitando el mayor ingreso de luz a la columna de agua, permitiendo así el desarrollo

planctónico. Además la dominancia de algas perifíticas en el plancton durante el muestreo

de noviembre 2006 (Nitzschia spp. y Lemnicola hungarica) podría estar indicando el

desprendimiento de diatomeas del fondo o del epifiton de las macrófitas, lo que podría

estar influenciando las estimaciones de clorofila a. Este hecho ha sido observado por

Carrick et al. (1993) en un lago somero de Florida. Los autores atribuyeron las altas

concentraciones de clorofila fitoplanctónica (media 105 µg L-1) a la resuspensión inducida

por el viento de algas meroplanctónicas del fondo afótico del lago. También Schallenberg

& Burns (2004) observaron aumentos en la producción primaria del fitoplancton por

efecto de la resuspensión de los sedimentos en un lago somero de Nueva Zelanda. En

noviembre 2006 en particular la biomasa fotosintética en el ROL estaba dominada por el

nano y microplancton. Es posible que el picoplancton en el ROL estuviera sujeto a una

fuerte presión de competencia con el bacterioplancton, lo que permitiría el mayor

desarrollo de las fracción de mayor tamaño, al disminuir la competencia con el

picoplancton autotrófico (Drakare et al. 2003).

La falta de diferencias significativas entre las estimaciones de biomasa fotosintética

realizadas por los dos tipos de filtraciones (fraccionamiento y filtros de 0,7 µm de tamaño

de poro) estaría indicando que el aporte de la fracción comprendida entre 0,2 y 0,7 µm a

la biomasa fotosintética total es pequeño en la Laguna Grande y en el ROL. Sin embargo,

no se puede decir lo mismo cuando se analizan los resultados de El Pescado, donde el

205

aporte de la fracción comprendida entre 0,2 y 0,7 µm fue importante especialmente en

invierno, cuando contribuyó con el 50 % de la concentración de clorofila a

fitoplanctónica.

Según Falkowski (1981) los números de asimilación tienden a ser mayores al disminuir el

tamaño celular tal como encontramos nosotros especialmente en la Laguna Grande, y

explicó este hecho por las mayores tasas metabólicas de las células más pequeñas. La

mayor parte de los valores de Pmáx estimados por nosotros para el caso del picoplancton

resultaron elevados cuando se los comparó con los que recopiló Stockner (1988) para el

agua dulce y los estimados para lagos subalpinos de Austria por Callieri et al. (2005) y

Greisberger et al. (2007); por Malinsky-Rushansky et al. (1997) para el lago Kinneret y por

Schweizer & Heusel (1992) para un lago eutrófico de Holanda, entre otros trabajos. Para

el microplancton, Happey-Wood (1993) encontró valores de hasta 51 mg C (mg Chl a h)-1

en un lago de montaña en Inglaterra, aunque en el mencionado trabajo el picoplancton

poseía valores más bajos de Pmáx que los encontrados por nosotros.

En el ROL se registraron en verano los valores de Pmáx más bajos de ambas

fracciones de tamaño, probablemente como resultado del mayor contenido húmico del

ROL. Si bien no se encontraron diferencias significativas, el contenido de ácidos húmicos

del ROL fue siempre superior al de la Laguna Grande. Arvola et al. (1999) encontraron

una tendencia negativa entre el color del agua y la asimilación fotosintética en diez lagos

húmicos de Finlandia. Los autores argumentaron entonces que la iluminación restringida

debida al contenido húmico era la causante de esta tendencia inversa. En la Laguna

Grande, el número de asimilación Pmáx correspondiente a la fracción picoplanctónica

mostró un patrón estacional muy marcado, indicando que la temperatura fue un factor

muy importante para este parámetro en este cuerpo de agua. Kirk (1994) atribuye la

disminución de los valores del parámetro Pmáx a temperaturas más bajas a la velocidad de

las reacciones enzimáticas oscuras de carboxilación, que son más lentas a menor

temperatura. En El Pescado, si bien realizamos dos muestreos estacionales, se advirtió

que en verano el Pmáx fue más alto que en invierno. Es probable que el patrón de

variación de Pmáx en este sitio sea también estacional como en la Laguna Grande.

En el ROL, tanto Pmáx como la eficiencia fotosintética (プ), Pmáx vol y PA fueron

máximas para el picoplancton en noviembre 2006 bajo la cobertura total de macrofitia,

cuando su contribución a la concentración de clorofila a fue menor. Una posible

206

explicación y que requiere para su sustento el desarrollo de estudios posteriores, podría

estar relacionada con la incorporación de 14C por parte de bacterias fotosintéticas

(Prakash et al. 1991) que incorporarían carbono sin poseer clorofila a. Esta hipótesis está

sustentada en el hecho que se ha registrado la presencia de bacterias fotosintéticas

anoxigénicas en el ROL (Izaguirre et al. enviado). Estas bacterias necesitan amonio como

sustrato para la fotosíntesis sin liberar oxígeno como producto de la reacción (Jost et al.

2008) y en este sentido, nosotros estimamos un pico de amonio en el muestreo de

noviembre, que podría estar favoreciendo este tipo de metabolismo bacteriano. Otro

factor a considerar es la dependencia lumínica de la fijación en oscuridad por parte de

estos organismos en los ecosistemas acuáticos ya que Casamayor et al. (2008) observaron

que las bacterias fotosintéticas son capaces de fijar carbono en oscuridad después de ser

expuestas a la luz.

En cuanto al número de asimilación de la fracción > 3 µm en la Laguna Grande, el

valor máximo hallado fue coincidente y similar al valor máximo observado para la

fracción > 0,7 µm en marzo 2007. De manera tal que los valores encontrados en el

presente análisis para el micro y nanoplancton, también se hallan entre los valores

comúnmente observados en la bibliografía para estudios de comunidades naturales,

algunos de los cuales ya fueron citados en el capítulo II. Si bien no se observó para la

fracción > 3 µm un patrón estacional tan marcado como en el caso del picofitoplancton,

los valores más bajos de Pmáx coinciden con lo meses más fríos del año (julio y agosto).

En la laguna El Pescado los valores de Pmáx para el micro y nanoplancton fueron más

elevados que en la Laguna Grande, en particular en verano. Este hecho podría estar

relacionado con el mayor contenido de nutrientes en este cuerpo de agua, dado que el

Pmáx es influenciado por la disponibilidad de los mismos (Falkowski 1981). Este

parámetro no depende directamente de la composición espectral de la radiación (Sakshaug

et al. 1997) y en cambio sí puede depender, entre otros factores de la composición

específica de la comunidad (Côté & Platt 1983). Considerando que en la Laguna Grande

dominaron las diatomeas y en El Pescado las cianobacterias filamentosas acompañadas de

crisofíceas, la diferente composición específica podría entonces explicar también los

mayores Pmáx en El Pescado, además de la mayor penetración de irradiancia que se

estimó en esta laguna.

En el ROL los valores del número de asimilación del picoplancton, a excepción

del muestreo de marzo 2006, estuvieron comprendidos entre 0,9 y 3,6 µg C (µg Chl a h)-1

207

y no se observó un cambio que pudiera atribuirse a la cobertura de macrófitas. El mayor

valor observado, que fue alto (26 µg C (µg Chl a h)-1 en marzo 2006), estuvo ligeramente

por encima del máximo teórico de 25 µg C (µg Chl a h)-1 señalado por Falkowski (1981).

En esta fecha, las altas temperaturas y mayores irradiancias debido a la falta de cobertura

vegetal además de las altas concentraciones de P-disuelto pudieron posibilitar mayores

tasas de asimilación fotosintética. Además, la dominancia de clorofíceas pudo también

posibilitar una mayor asimilación fotosintética en el ROL.

En la Laguna Grande las correlaciones negativas halladas entre los valores de

Pmáx y Pmáx vol de ambas fracciones de tamaño y la eficiencia fotosintética

picoplanctónica (プ) con el NID o N-nitrato + nitrito probablemente guarden una estrecha

relación con la variación estacional del NID como consecuencia de su incorporación a la

biomasa. Estas variables (Pmáx, Pmáx vol y プ del picoplancton) resultaron en general

mayores en los meses de verano, cuando había muy poco NID disponible debido muy

probablemente a su consumo.

Los valores de producción máxima por unidad de volumen (Pmáx vol) registrados

por nosotros para ambas fracciones de tamaño en los cuerpos de agua estudiados fueron

elevados y estuvieron dentro del orden de los registrados por Harding (1997) para el lago

sudafricano hipereutrófico Zeekoevlei. Este lago estaba, cuando fue estudiado, sujeto a

una mezcla permanente por acción del viento y la Pmáx vol estuvo relacionada con la

temperatura, análogamente a lo ocurrido en la Laguna Grande para el fitoplancton de las

dos fracciones de tamaño (> 3 µm y picoplancton). No se detectaron diferencias

significativas entre Pmáx vol de la laguna y el ROL debido a la gran variabilidad estacional

en las mediciones. En el caso del picoplancton, las estimaciones realizadas por nosotros

fueron en general mayores a los obtenidos por Rahaingomanana et al. (2002) para sistemas

húmicos del valle de inundación del río Doce en Brasil en verano, por Drakare et al.

(2002, 2003) lagos húmicos de Suecia y por Schweizer & Heusel (1992) para un lago

eutrófico de Holanda.

Las correlaciones positivas encontrada entre el Kd y g440 con la Pmáx vol de las

dos fracciones de tamaño en la Laguna Grande y el ROL vol guardarían relación con la

influencia del fitoplancton sobre las propiedades ópticas del agua (Kirk 1994). En este

mismo sentido, la profundidad de la capa eufótica disminuyó a medida que aumentó la

Pmáx vol en los dos ambientes como resultado de la disminución de la penetración de la

luz por la presencia de altas concentraciones de fitoplancton. De forma similar a lo que

208

ocurrió con la concentración de clorofila a, los valores de Pmáx vol aumentaron debajo de

la cobertura de macrófitas flotantes en el ROL, en particular en noviembre 2006 y enero

2007. Si bien nosotros no encontramos una relación estadística entre esta variable y la

concentración de clorofila a en el ROL, Krause-Jensen & Sand-Jensen (1998) encontraron

una relación positiva entre la Pmáx vol y la biomasa fotosintética a partir de datos de la

literatura, de modo que muy probablemente la estadística no esté reflejando en este caso

lo que ocurre en la naturaleza.

En la Laguna Grande, concentraciones de clorofila a de nano y microplancton

mayores a aproximadamente 250 µg L-1 provocaron la disminución de la Pmáx vol.

Concentraciones tan altas de clorofila se observaron en el caso de floraciones de

cianobacterias. En estas condiciones la presencia de los propios organismos provocó aún

más la atenuación de la radiación incidente y la disminución de las tasas de crecimiento

algales. Este hecho ya ha sido observado por otros autores en otro tipo de sistemas (ej.

Shigesada & Okubo 1981). Esta observación queda además sustentada por la correlación

negativa encontrada entre la profundidad correspondiente al 1 % de la radiación incidente

y la concentración de clorofila del nano y microplancton, que estaría indicando el

adelgazamiento de la capa eufótica en presencia de una alta biomasa de organismos.

La mayor eficiencia fotosintética (プ) del picoplancton tanto en la Laguna Grande

como en El Pescado podría estar relacionado con el menor efecto paquete de los

organismos de menor tamaño y su uso más eficiente de la irradiancia (Helbling et al. 2001

a, Raven 1998). En el ROL el patrón temporal fue más irregular, ya que en tres

oportunidades la fracción de organismos > 3 µm alcanzó una eficiencia fotosintética

mayor, de modo que no se detectaron diferencias en el parámetro プ entre fracciones de

tamaño. Los valores obtenidos fueron muy variables y en general se hallan entre los

reportados en la bibliografía tanto para el fitoplancton > 3 µm como para el picoplancton

(Callieri et al. 2005, Reynolds 1984). Los altos números de asimilación y eficiencia

fotosintética que se registraron en algunas oportunidades para el picoplancton podrían

explicarse por las bajas irradiancias que se encuentran en los cuerpos de agua del humedal

debido a la presencia de ácidos húmicos y de macrófitas flotantes en el ROL. En este

sentido, Callieri et al. (2007) encontraron que la eficiencia fotosintética del picoplancton

era mayor que la de los organismos de mayor tamaño a menores irradiancias y contenido

de nutrientes.

209

Si bien Ik puede utilizarse como un indicador del estado de fotoaclimatación del

fitoplancton (Henley 1993), la irradiancia incidente en el campo fluctúa constantemente y

la aclimatación toma tiempo. De este modo, dado que el parámetro Ik varía

constantemente, en principio nunca se correspondería totalmente con la irradiancia

instantánea ya que depende de la historia lumínica previa (Sakshaug et al. 1997, Prézelin

1991). En este sentido, la única tendencia temporal clara que se observó en los tres

cuerpos de agua estudiados fue la disminución de los valores de Ik de ambas fracciones de

tamaño en invierno (en particular el muestreo de julio 2006 en Laguna Grande y ROL)

probablemente como consecuencia de las menores irradiancias incidentes acumuladas

durante esa estación del año. Según Sakshaug et al. (1997) esta variabilidad en los valores

de Ik sería particularmente importante para el fitoplancton de cuerpos de agua con una

fuerte mezcla. Tal es el caso, por ejemplo de la Laguna Grande, donde los valores de Ik

resultaron muy variables, en particular para los organismos más pequeños (coeficiente de

variación de los valores de Ik para el picoplancton: 66 %; mientras que para la fracción >

3 µm: 48 %). Esta mayor variabilidad de los valores de Ik picoplanctónicos estaría

relacionada con una mayor capacidad de aclimatación ya que en general las células más

pequeñas se aclimatan más rápido que las más grandes a nuevas condiciones de irradiancia

(Helbling et al. 2001). Por otro lado si bien no se observó una disminución conspicua de

los valores del parámetro Ik como consecuencia de la cobertura total de macrófitas

flotantes en el ROL, sí se observó que ambas fracciones de tamaño del fitoplancton se

encontraron limitadas lumínicamente a partir de agosto. Es destacable entonces que en el

ROL, aún bajo condiciones de limitación lumínica la Pmáx vol de ambas fracciones de

tamaño haya sido mayor que en otros muestreos, lo que estaría indicando la alta eficiencia

que tienen los organismos fotosintéticos de este sitio del humedal.

La producción primaria integrada en la columna de agua (PA) fue mayor en la Laguna

Grande para las dos fracciones de tamaño, cuando se comparan los tres sistemas. A su

vez, el micro y nanoplancton presentó una tendencia a ser la fracción más productiva por

unidad de área en esta laguna. En lagos someros susceptibles a la resuspensión por acción

del viento, la contribución del picoplancton a la biomasa total es pequeña, y estaría

afectada por la contribución alta y variable del microplancton (Bell & Kalff 2001). La

dinámica de las dos fracciones de tamaño estuvo fuertemente marcada por la temperatura,

si bien en el caso del micro y nanoplacton la variación conjunta de la Imedia y el fósforo

210

fueron las variables que mejor explicaron su dinámica. Para el picoplancton la temperatura

resultó ser la única variable que explicó su dinámica anual. La estacionalidad del

picoplancton, si bien en abundancia y no en producción, ha sido reportada para el lago

Baikal por Belykh et al. (2006). También se encontró que la temperatura era un factor

ambiental muy importante en la dinámica estacional del crecimiento picoplanctónico en el

lago Kinneret (Malinsky-Rushansky et al. 2002). Por su parte, Mózes et al. (2006)

observaron que en sectores mesotróficos y eutróficos del lago Balaton (Hungría) la

dinámica del picoplancton era estacional.

Los valores diarios totales de PA registrados para los tres cuerpos de agua fueron

bajos cuando se los compara con el lago hipereutrófico de Sudáfrica Zeekoevlei (Harding

1997) y con un estanque mesotrófico de Bangladesh (Khondker & Kabir 1995). Si bien

los valores de Pmáx vol registrados en este estudio fueron altos cuando se los comparó

con los encontrados en la bibliografía, los valores de producción integrada en la columna

de agua fueron bajos, y más aún los de producción anual para la Laguna Grande. Esto

tiene que ver con que en los sistemas de características húmicas, la disminución del

volumen productivo genera que la relación entre la producción por unidad de volumen

(correspondiente a la obtenida a la profundidad donde ocurre la mayor producción) y la

producción areal (integrada en la columna de agua) es mayor a la que cabría esperar en un

cuerpo de agua claro con una mayor capa eufótica (Arvola et al. 1999).

El aporte del picoplancton a la PA diaria fue generalmente bajo para los cuerpos de

agua estudiados considerando que Vörös et al. (1991) observaron que en el hipereutrófico

lago Balaton de Hungría, el aporte del picoplancton a la producción fitoplanctónica era

del 57 % en primavera. Por otro lado, Nagata et al. (1994) encontraron un aporte mayor,

estimando que el 80 % de la producción primaria del lago Baikal era debida al

picoplancton autotrófico. La excepción que encontramos nosotros fue el alto aporte del

picoplancton del ROL a la PA total en invierno que pudo deberse en parte a la mayor

biodisponibilidad de nitrógeno. En este sentido, Vörös et al. (1991) observaron la

disminución del crecimiento del picoplancton por efecto de la carencia de nitrógeno. Por

otro lado, la mayor atenuación lumínica del ROL en invierno también pudo favorecer al

picoplancton, dado que se ha citado en la bibliografía el aumento del aporte del

picoplancton a la producción primaria con la profundidad (Callieri et al. 2007, Malinsky-

Rushansky 1997, Vörös et al. 1991), debido al uso eficiente de bajas intensidades lumínicas

(Fogg 1986, Stockner & Antia 1986). Sin embargo, considerando las bajas tasas anuales de

211

PA fitoplanctónica tanto en la Laguna Grande como en el ROL, sería importante en

estudios posteriores analizar los patrones de productividad considerando el aporte de la

fracción mayor a 0,2 µm, ya que se produjeron en ambos sitios subestimaciones del 14 y

33 % (laguna y ROL respectivamente) al emplear filtros de 0,7 µm de tamaño de poro.

En teoría, las agua húmicas coloreadas proveen un ambiente adecuado para el

picoplancton autotrófico. En estos ambientes en general los nutrientes presentan baja

biodisponibilidad, lo que podría favorecer al picoplancton (Callieri 2008). Por su parte,

Drakare et al. (2003) observaron que la mayor abundancia de picoplancton ocurre a

concentraciones intermedias de carbono orgánico disuelto (COD). En los cuerpos de

agua con altas concentraciones de COD, como los de la RNO, una interacción frecuente

es la competencia del picofitoplancton con el bacterioplancton por nutrientes, en especial

por fósforo (Callieri 2008, Drakare et al. 2002). De esta manera, sería de esperar que la

competencia del picoplancton con las bacterias por los nutrientes sea mayor en el ROL,

restringiendo así la productividad primaria de esta fracción. Sería entonces por este

motivo que, cuando hay más nitrógeno como en el invierno, el picoplancton aporta más a

la PA total que el micro y nanoplancton en este sitio. En este sentido, Drakare et al. (2002)

observaron que el picofitoplancton pudo desarrollarse en un lago húmico de Suecia luego

que disminuyó la abundancia de bacterioplancton. Los autores concluyeron que la ventaja

del menor tamaño celular del picofitoplancton no es suficiente como para garantizar una

competencia exitosa con el bacterioplancton, aunque sí sería una ventaja en la

competencia con el fitoplancton de mayor tamaño.

En este estudio, observamos una tendencia general a la disminución de la

contribución del picoplancton autotrófico a la productividad con el incremento del estado

trófico. Agawin et al. (2000) y Bell & Kalff (2001) encontraron que la contribución relativa

del picofitoplancton a la producción total del fitoplancton disminuye en aguas muy

productivas o ricas en nutrientes debido al incremento en producción del fitoplancton de

mayor tamaño. Por su parte, Jasser (1997) y Callieri et al. (2007) obtuvieron resultados

similares.

Finalmente, en relación a las hipótesis planteadas al inicio de este capítulo hemos

observado una tendencia al menor aporte a la producción del picoplancton autotrófico en

el estudio anual que realizamos en la Laguna Grande, de elevado estado trófico. Además,

comprobamos el patrón estacional en la dinámica anual de la producción primaria de las

212

dos fracciones de tamaño fitoplanctónicas en la Laguna Grande, e inferimos un

comportamiento similar en la laguna El Pescado. Para la Laguna Grande, comprobamos

que los parámetros fotosintéticos プ y Pmáx fueron mayores para el picoplancton

autotrófico aunque no observamos una tendencia clara en los valores de Ik en cuanto a las

fracciones de tamaño estudiadas. Observamos que la subestimación efectuada al analizar

la fracción de tamaño > 0,7 µm puede ser importante al tener en cuenta que estos cuerpos

de agua son poco productivos cuando se analiza la producción integrada en la columna de

agua, si bien por unidad de volumen pueden mostrar valores elevados de producción. Por

último, el ROL presentó menores valores de producción primaria integrada, muy

probablemente debido a las mayores restricciones lumínicas encontradas en este cuerpo

de agua. Sin embargo, en condiciones de limitación lumínica impuestas por una cobertura

completa de plantas flotantes, el desarrollo del fitoplancton no se vio limitado, indicando

una gran adaptación a las condiciones del lugar.

213

CAPÍTULO V

EFECTO DE LA ATENUACIÓN LUMÍNICA SOBRE LA PRODUCCIÓN

PRIMARIA DEL FITOPLANCTON:

UN ESTUDIO EN MESOCOSMOS

214

INTRODUCCIÓN

Las macrófitas acuáticas conforman una comunidad conspicua en la mayoría de los

humedales de agua dulce de latitudes templadas a tropicales y su presencia puede

influenciar profundamente el funcionamiento de los lagos someros (por ejemplo moderan

la temperatura del agua, alteran la química del agua, restringen la acción del viento, entre

otros efectos) (van der Valk 2006). Además, las macrófitas proveen refugio a los

pequeños animales contra la predación por parte de otros más grandes, alteran la

dinámica de los nutrientes del sistema y en particular las macrófitas sumergidas previenen

la resuspensión de los sedimentos. Los cuerpos de agua vegetados generalmente poseen

comunidades más ricas de invertebrados y peces y atraen mayor número de aves acuáticas

que los lagos no vegetados (Scheffer 1998). El papel funcional y estructural de las

macrófitas sumergidas en cuerpos de agua someros ha sido ampliamente discutido

habiéndose escrito innumerables trabajos de investigación así como también libros al

respecto (Scheffer 1998, Jeppesen et al. 1998).

Scheffer et al. (1993) propusieron una hipótesis en la que se contempla la existencia

de estados alternativos en cuerpos de agua someros: un estado de aguas claras, dominado

por macrófitas sumergidas, y otro estado turbio dominado por fitoplancton. Más tarde

Scheffer et al. (2003) incluyeron en el modelo un tercer estado de equilibrio dominado por

plantas flotantes libres, que revisan en Scheffer & van Nes (2007). Los autores sostienen

que un estado alternativo dominado por plantas flotantes sería plausible de ocurrir en

condiciones de no limitación por nutrientes. Si estos recursos son limitantes, existiría

dominancia del fitoplancton ya que las algas son más eficientes que las macrófitas en la

toma de nutrientes cuando éstos se encuentran en bajas concentraciones. Dada la

sensibilidad de las macrófitas a los cambios en las concentraciones de nutrientes y a que

su presencia o ausencia refleja el estado nutritivo de los cuerpos de agua, pueden ser

utilizadas como indicadores de condiciones ambientales (Melzer 1999).

En lagos templados someros con niveles altos de nutrientes, el fitoplancton es más

eficiente en su captación que las macrófitas sumergidas. En estas condiciones, el

fitoplancton reemplazaría a las macrófitas sumergidas y luego el fitoplancton sería

reemplazado por las macrófitas flotantes, que son mejores competidoras por la luz

(Scheffer & van Nes 2007). Por otro lado, Scheffer et al. (2003) sostienen que las plantas

flotantes no son dominantes en grandes lagos templados debido a que su distribución

215

generalmente está restringida a sitios de menores dimensiones con áreas bien protegidas

de la acción del viento. Estas hipótesis tienen implicancias fundamentales en el manejo de

los lagos someros y surgieron ante la necesidad de encontrar una manera de restaurarlos

como consecuencia de la eutroficación (Scheffer 1998). Su rango actual de aplicación es

más amplio ya que provee un marco teórico básico para el estudio de la dinámica de estos

sistemas.

Las plantas flotantes libres afectan la dinámica del cuerpo de agua ya que provocan

la disminución de la fotosíntesis por parte de los microorganismos acuáticos puesto que

una cobertura más o menos conspicua disminuye la intensidad lumínica que penetra en el

cuerpo de agua además de provocar condiciones de anoxia en situaciones de cobertura

completa. También reducen el intercambio gaseoso entre la atmósfera y la columna de

agua (Nahlik & Mitsch 2006). Por otro lado las plantas compiten con el fitoplancton por

los nutrientes ya que como se mencionó, las macrófitas flotantes los toman de la columna

de agua (Scheffer et al. 2003). Además, las plantas aportan material vegetal al agua que, al

descomponerse, se convierte en una fuente importante de ácidos húmicos. Los ácidos

húmicos influyen sobre la disponibilidad de los nutrientes (en particular del fósforo

debido a la formación de complejos con el hierro y las sustancias húmicas, Jackson &

Hecky (1980)) y sobre el clima lumínico del sistema puesto que afectan la penetración de

la radiación en el cuerpo de agua entre otros factores (Jones 1992, Kirk 1994).

Las plantas flotantes de gran porte son muy sensibles a las bajas temperaturas,

tolerando mejor temperaturas altas a medianas, de forma tal que a nivel mundial se

encuentran principalmente restringidas a latitudes tropicales y subtropicales (Sculthorpe

1967). En este contexto, constituyen un importante indicador en estudios de

calentamiento global ya que el aumento de temperatura podría promover la expansión

geográfica de las plantas flotantes libres a zonas donde actualmente no se encuentran

(Meerhoff & Mazzeo 2004).

Existen numerosos estudios acerca de la dinámica de la biomasa de las plantas

flotantes, en particular de Eichhornia crassipes y su fauna asociada (Neiff & Poi de Neiff

1984); algunos de ellos fueron realizados en lagunas de la llanura de inundación del río

Paraná (Sabattini & Lallana 2007, Poi de Neiff & Neiff 2006, Neiff et al. 2001, Poi de

Neiff & Carignan 1997). Por otro lado, Carignan et al. (1994) estudiaron la limitación de

Eichhornia crassipes por nitrógeno en seis lagunas del valle aluvial del río Paraná.

Recientemente, Henry-Silva et al. (2008) estudiaron el efecto de distintas concentraciones

216

de nutrientes sobre el crecimiento de tres macrófitas flotantes de diferente porte en Brasil

(Eichhornia crassipes, Pistia stratiotes y Salvinia molesta). Por su parte, Meerhoff et al. (2003)

analizaron experimentalmente el rol de las macrófitas sumergidas y flotantes sobre las

características físico-químicas del agua, la estructura del zooplancton y los peces en un

lago somero de Uruguay. En este estudio los autores observaron que la presencia de

plantas flotantes libres afectaba a la comunidad generando un efecto en cascada sobre el

fitoplancton.

Ciertos cuerpos de agua de latitudes tropicales y subtropicales poseen

características morfométricas y limnológicas que posibilitan en general la existencia de

plantas flotantes la mayor parte del año, y en algunos casos su cobertura puede llegar a

tapizar todo el espejo de agua (Neiff & Poi de Neiff 1978). El efecto de las macrófitas

flotantes sobre la estructura de la comunidad del fitoplancton ha sido analizado por

diferentes autores. En un estudio realizado en una laguna del valle de inundación del río

Paraná Medio, Zalocar de Domitrovic (1993) observó que la presencia de Eichhornia

crassipes constituye un importante factor estructurador de la comunidad fitoplanctónica.

Bicudo et al. (2007) estudiaron los efectos de la remoción de Eichhornia crassipes sobre las

variables limnológicas y del fitoplancton en una represa en Brasil. Los autores

documentaron que la remoción del jacinto de agua provocó un aceleramiento del proceso

de eutrofización, llevando al sistema hacia un estado de aguas turbias con dominancia de

fitoplancton. Sinistro et al. (2006) comprobaron experimentalmente en microcosmos que

la atenuación lumínica provocada por la cobertura de macrófitas flotantes provocaba

cambios en la estructura de la comunidad microbiana en la Laguna Grande de la Reserva

Otamendi (RNO). También, de Tezanos Pinto et al. (2007) demostraron

experimentalmente en mesocosmos instalados en la misma laguna, que la atenuación

lumínica provocada por una cobertura completa de macrófitas flotantes era la fuerza

modeladora de la estructura del fitoplancton en tanto que en escenarios de aguas abiertas,

lo era la limitación por nutrientes.

La cobertura de macrófitas flotantes de la Laguna Grande de la RNO estuvo

restringida principalmente a la zona litoral del cuerpo de agua durante el período de

estudio. Sin embargo, en años anteriores la laguna se encontraba cubierta en gran parte de

su superficie por plantas de mediano y pequeño porte (de Tezanos Pinto et al. 2007,

Izaguirre et al. 2004, O´Farrell et al. 2003). Entre las macrófitas flotantes representativas de

la Laguna Grande, se pueden mencionar a Ricciocarpus natans, Azolla filiculoides, lemnáceas

217

de pequeño porte y en menor proporción Pistia stratiotes. La primer planta flotante cuya

distribución se vio afectada fue la flotante de mayor porte, Pistia stratiotes (obs. pers.),

probablemente debido a que su tasa de crecimiento decrece a bajos tenores de nutrientes,

tal como lo demostraron Henry-Silva et al. (2008).

El objetivo del presente estudio fue analizar el efecto de la atenuación lumínica provocada

por una cobertura completa de plantas flotantes en la producción primaria del

fitoplancton en un sistema húmico. Se realizó un experimento manipulativo en

mesocosmos en la Laguna Grande de la RNO en donde se estudiaron la estructura,

producción primaria y la eficiencia fotosintética del fitoplancton además de otras variables

físicas y químicas del agua. Se comparó un escenario libre de macrófitas con otro que

simulaba una cobertura completa y permanente de plantas. La experiencia manipulativa

tuvo una duración de un mes, con una frecuencia de muestreo de 10 días.

Hipótesis planteadas

i) la atenuación lumínica provocada por una cobertura completa de macrófitas genera la

disminución de la producción primaria del fitoplancton en un sistema húmico;

ii) la menor intensidad de luz generada por la cobertura de macrófitas se traduce en un

aumento de la eficiencia fotosintética del fitoplancton probablemente como consecuencia

de la aclimatación de la comunidad a menores irradiancias.

MATERIALES Y MÉTODOS

Se realizó un experimento en la Laguna Grande de la Reserva Natural Otamendi entre los

días 8 de marzo de 2006 y 7 de abril de 2006. Se utilizaron mesocosmos que consistieron

en clausuras de policarbonato (90 cm de diámetro, 180 L, profundidad promedio 0,5 m),

que fueron enterrados en el sedimento en un área libre de macrófitas flotantes de la zona

litoral (Fig. 1). Durante la instalación de cada mesocosmos se les colocó una red en su

base para evitar el ingreso no controlado de peces. La red fue removida justo antes de

afirmar cada mesocosmos en el sedimento. Los mesocosmos fueron asegurados al

sustrato por medio de estacas. Luego, con el objetivo de evitar la hiperpredación del

218

fitoplancton por parte del zooplancton, se agregaron en cada mesocosmos 10 peces

autóctonos de tamaño similar (11 ind m-2, Jenynsia multidentata). Empleamos una densidad

de peces similar a la empleada por Iglesias et al. (2008) en una experiencia en mesocosmos

en Uruguay (9 ind m-2) ya que no se disponían de datos de biomasa o densidad de peces

para la Laguna Grande. Por otro lado, contamos con el asesoramiento del Dr. Erik

Jeppesen (National Environmental Research Institute, Department of Freshwater

Biology, Silkeborg, Dinamarca) quien nos sugirió esa densidad luego de analizar in situ los

dispositivos.

Se aplicaron 2 tratamientos (por triplicado) asignados al azar a los mesocosmos.

En tres de ellos se simuló el efecto de sombreado producido por la presencia de

macrófitas que se logró mediante la utilización de mallas de nylon tipo media sombra

(tratamiento cubierto) con 2 % de transmitancia de la luz incidente. El escenario libre de

macrófitas flotantes (tratamiento libre) se obtuvo dejando a los mesocosmos libres de

toda cobertura (transmitancia del 100 % de la luz incidente). El tratamiento que

representaba la cobertura total de macrófitas flotantes simulaba una intensidad lumínica

similar a la que nosotros medimos in situ por debajo de una carpeta completa de

macrófitas flotantes en la zona litoral de laguna. La utilización de mallas de atenuación

neutra en lugar de plantas flotantes verdaderas permite analizar el efecto de sombreado

sin considerar otros efectos que puedan provocar las plantas flotantes. En estudios

previos realizados en la misma laguna se observó que las macrófitas flotantes de pequeño

y mediano porte afectaban el crecimiento del fitoplancton debido a la limitación lumínica

que generaban, más que por efecto de competencia por nutrientes o secreción de

sustancias alelopáticas (de Tezanos Pinto et al. 2007).

219

Fig. 1. Mesocosmos instalados en un área libre de macrófitas flotantes de la zona litoral de

la Laguna Grande.

La experiencia comenzó a los 10 días de instalados los mesocosmos, tiempo que se

estimó necesario para la homogeneización de todas las unidades experimentales. Al

tiempo cero, se cubrieron 3 mesocosmos con la mencionada malla dejándose libres los 3

restantes. A los 10 días del tiempo cero, se realizó la primera estimación de productividad

primaria para luego realizar dos más, alrededor del mediodía, con una frecuencia de 10

días entre ellas.

En cada oportunidad y cada 5 cm de profundidad se realizaron mediciones de los

siguientes parámetros en los mecosmos: temperatura, pH, conductividad, oxígeno

disuelto y radiación fotosintéticamente activa (RFA) empleando los mismos equipos

señalados en el capítulo II de esta tesis (páginas 72-73). Con el objeto de analizar un

posible efecto dado por la clausura, los valores de temperatura y profundidad en los

mesocosmos fueron comparados con los del agua libre de la laguna. Con los datos de

irradiancia en función de la profundidad se calcularon el coeficiente de atenuación vertical

(Kd), la irradiancia media en la columna de agua (Imedia) (Helbling et al. 1994, Neale et al.

1991) y las profundidades ópticas (｠) de acuerdo a Kirk (1994).

Se tomaron muestras integradas de toda la columna de agua con un muestreador

vertical de PVC que consistió en un tubo de 0,8 m de longitud y 0,05 m de diámetro, con

cierre mecánico (Fig. 2). Las muestras de agua integradas se utilizaron para estimar el

coeficiente de absorción del agua a 440 nm (g440), la concentración de nutrientes (N-

nitrato + nitrito, N-amonio, P-disuelto, N y P total) y clorofila a. Las filtraciones se

220

llevaron a cabo a través de filtros de fibra de vidrio Millipore® de 0,7 µm de tamaño de

poro. Las determinaciones se efectuaron empleando la misma metodología descrita en la

página 74 de esta tesis.

Se trabajó con datos de composición relativa de clases algales de la fracciones de

tamaño nano y microplanctónicas y densidad total del fitoplancton. Las muestras cuali y

cuantitativas fueron tomadas integrando en profundidad y fijando con solución de lugol

acético a una concentración final del 1 %. Los análisis taxonómicos se realizaron

siguiendo la bibliografía ficológica usual en tanto que los recuentos fueron hechos bajo

microscopio invertido de acuerdo al método de Utermöhl (1958) con un 20% de error

(Venrick 1978). Estos análisis fueron realizados y cedidos por la Lic. Paula de Tezanos

Pinto y forman parte de su trabajo de tesis doctoral (de Tezanos Pinto 2008).

Fig. 2. Dispositivo empleado para tomar las muestras integradas de agua en los

mesocosmos (flecha).

Las estimaciones de producción primaria se llevaron a cabo a partir de muestras

integradas en la columna de agua tomadas con el muestreador vertical. Se empleó el

mismo diseño, dispositivos y la misma metodología de la técnica de asimilación de 14C

descritos en los capítulos anteriores. Se expusieron las muestras de fitoplancton de cada

mesocosmos simultáneamente a 2 intensidades lumínicas: 100 % (luz natural) y 10 %

221

(logrado con malla de atenuación neutra) y un par de tubos oscuros por cada

mesocosmos. Los tubos (por duplicado para cada muestra) se incubaron 2 hs alrededor

del mediodía, luego de la adición de 1 ┃Ci NaH14CO3 (Perkin Elmer Life Sciences, Inc.,

USA).

Con los datos de producción primaria para cada intensidad lumínica se estimó la

producción integrada en la columna de agua (PA) como el área bajo la curva de

producción en función de la profundidad. Esta estimación la efectuamos considerando

que el perfil de agua tenía pocos centímetros de profundidad en cada mesocosmos y que

la muestra que utilizamos para incubar a cada atenuación lumínica era representativa de la

columna de agua. Luego, cada valor de PA se estandarizó con la concentración de clorofila

a y con la Imedia de cada mesocosmos. Los cocientes de PA/clorofila a y PA/I media se

consideraron como estimadores de eficiencia fotosintética de cada comunidad.

Se estimó el parámetro Ik para cada mesocosmos con el objeto de inferir si existía

una posible limitación lumínica de la comunidad en cada mesocosmos. Para ello se

ajustaron los valores de productividad correspondientes a cada irradiancia a la ecuación de

Eilers & Peeters (1988). Cabe aclarar que los valores de Ik así calculados representan

aproximaciones al verdadero valor de Ik puesto que para su obtención nos basamos en el

ajuste de tres puntos de la curva P-I. Por este motivo los valores de Ik así obtenidos sólo

se utilizaron para sugerir posibles patrones.

Análisis de datos

Se efectuaron ANOVA de medidas repetidas para detectar diferencias significativas de

variables entre tratamientos y en el tiempo. Las variables que no cumplían los supuestos

del método fueron transformadas mediante Log10. Cuando las interacciones resultaron

significativas se realizaron contrastes de Tukey (Sokal & Rohlf 1979). También se

efectuaron correlaciones no paramétricas (Spearman) entre las variables ambientales y de

producción (Zar 1996).

RESULTADOS

En la Tabla 1 se resumen los rangos y promedios de las principales variables ambientales

registradas para los dos tratamientos durante el estudio. La profundidad de la columna de

agua fue poco variable entre tratamientos, sin mostrar diferencias significativas, mientras

222

que disminuyó con el tiempo (Tabla 2). La disminución del nivel hidrométrico también se

observó en las aguas libres de la laguna, con una baja de 11 cm entre los días 10 y 30. La

temperatura del agua en los mesocosmos mostró una variación máxima de 4,2 °C entre el

día 10 y 30, en tanto que en la laguna el rango de variación fue de 3,5 °C y no mostró

diferencias significativas con la temperatura de las clausuras. Por otro lado, tanto en los

tratamientos como en la Laguna Grande, la temperatura aumentó con el tiempo (Fig. 3 a,

Tabla 2). De acuerdo a estos resultados, descartamos un posible efecto en la temperatura

del agua provocado por la clausura. Por otro lado, la concentración de oxígeno disuelto

fue menor en el tratamiento cubierto, donde también se observó una tendencia a la

disminución de su concentración conforme avanzaba el tiempo, aunque fue no

significativa (Fig. 3 b, Tabla 2). La concentración de oxígeno disuelto se correlacionó

positivamente con el pH, la Imedia, la concentración de N total y la densidad algal, y de

forma negativa con las fracciones de fósforo disuelto y total (Tabla 3). El pH del agua fue

en general más alto en el tratamiento libre (Tabla 1), aunque esta observación no quedó

sustentada estadísticamente. El incremento de la conductividad se correlacionó

significativamente con la disminución de la profundidad (Tablas 1, 2 y 3).

223

tratamiento cubierto libre profundidad (m) 0,4-0,6 0,4-0,6 0,5±0,06 0,5±0,05 temperatura (°C) 17,3-20,7 17,5-20,8 19±1,3 19±1,4 O2 disuelto (mg L-1) 0,1-2,2 1,1-6,5 0,9±0,7 3,7±1,7 pH 7,8-8 7,7-8,5 7,9±0,1 7,7±0,2 conductividad (µS cm-1) 1090-1420 1200-1670 1260±123 1410±150 Imedia (µmol fotones m-2s-1) 7-15 130-325 10±2,5 250±71 g440 (m-1) 11-20 9-26 17±3,2 17±6,3 Kd (m-1) 2-7,1 3,6-10,2 5±1,5 7±2 P-disuelto (mg L-1) 0,2-0,3 1,2-2,6 2,4±0,9 1,8±0,5 P total (mg L-1) 2,1-3,4 1,4-2,8 2,7±0,5 2,1±0,5 N-nitrato + nitrito (mg L-1) 0-0,05 0-0,08 0,03±0,02 0,04±0,03 N-amonio (mg L-1) 0,07-0,3 0-0,03 0,2±0,08 0,005±0,01 N total (mg L-1) 0,3-1,2 0,2-1,3 0,7±0,3 0,7±0,4

Tabla 1. Rango de variación (fila superior) y promedio ± 1 DS (fila inferior, en negrita) de

las variables ambientales registradas para los dos tratamientos.

224

tratamiento tiempo interacción

profundidad ns F2,8 = 127

p= 0,000001ns

temperatura ns F2,8 = 72

p= 0,000008ns

O2 disuelto F1,4 = 12 p= 0,03

ns ns

conductividad ns F2,8 = 383

p= 0 ns

Imedia F1,4 = 409

p= 0,00004ns ns

g440 ns F2,8 = 20,7 p= 0,0007

ns

P-disuelto F1,4 = 9,2 p = 0,04

F2,8 = 5,4 p= 0,03

ns

P total ns F2,8 = 20

p= 0,0008 ns

N-nitrato + nitrito ns F2,8 = 55

p= 0,00002 ns

N-amonio F1,4 = 197 p = 0,0001

F2,8 = 18 p= 0,001

F2,8 = 4,8 p= 0,04

N total ns F2,8 = 34

p= 0,0001 ns

densidad total fitoplanctonF1,4 = 27 p = 0,006

F2,8 = 6,4 p= 0,02

F2,8 = 26 p= 0,0003

clorofila a F1,4 = 115 p = 0,0004

ns ns

PA/Imedia F1,4 = 30,5 p = 0,005

ns ns

Tabla 2. Resultados de los ANOVA de medidas repetidas efectuados para las variables

estudiadas a lo largo de período de estudio. ns= no significativo.

225

Fig. 3. Variación promedio de: a) temperatura del agua y b) oxígeno disuelto para cada

tratamiento a lo largo del experimento. Barras = +1DS.

226

R (Spearman) p profundidad - conductividad -0,59 0,009 produndidad – g440 -0,49 0,04 conductividad – g440 0,49 0,04 temperatura - profundidad -0,48 0,04 conductividad – N-nitrato+ nitrito 0,47 0,04 O2 - pH 0,61 0,006 O2 – N total 0,54 0,02 O2 - P-disuelto -0,76 0,0002 O2 - P total -0,63 0,005 O2 - densidad algal 0,63 0,005 O2 - Imedia 0,51 0,03 P-disuelto – P total 0,84 0,00001 Imedia - P-disuelto -0,56 0,02 Imedia - P total -0,58 0,01 Imedia - N-amonio -0,81 0,00004 Imedia - NID -0,81 0,00005 Imedia - densidad algal 0,61 0,007 densidad algal – P-disuelto -0,56 0,02 densidad algal – P total -0,65 0,003 densidad algal – N-amonio -0,64 0,004 clorofila a –NID -0,7 0,001 densidad algal - NID -0,7 0,001 PA - densidad algal 0,55 0,02 PA/Imedia - N-amonio 0,7 0,001 PA/Chl a - P-disuelto 0,48 0,04 PA/Chl a - N-amonio 0,58 0,01 PA/Chl a - Imedia -0,64 0,004

Tabla 3. Correlaciones de Spearman significativas (N = 18) entre las variables analizadas

en este estudio.

Los valores de irradiancia integrada en la columna de agua (Imedia) fueron entre

20 y 34 veces mayor en el tratamiento libre (Tabla 2), donde tendieron a disminuir con el

tiempo (Fig. 4). El coeficiente g440 no mostró diferencias significativas entre tratamientos

y sus valores fueron más altos al día 20 (Tablas 1 y 2) mientras que el Kd no mostró

diferencias significativas en el tiempo o entre tratamientos (Tabla 1). La profundidad

óptica de todos los mesocosmos estuvo por debajo de 4,6 en las tres fechas estudiadas,

indicando que más del 1% de la luz incidente en superficie llegaba al fondo de cada

mesocosmos (Kirk 1994).

227

Fig. 4. Variación promedio de la irradiancia integrada en la columna de agua (Imedia) en

los mesocosmos correspondientes a los dos tratamientos. Barras = +1DS.

El P disuelto presentó sus valores más elevados en el tratamiento cubierto al final

del experimento (alrededor de 3000 µg L-1) y el menor valor se observó en los

mesocosmos correspondientes al tratamiento libre (~1400 µg L-1) (Fig. 5 a). Las

diferencias entre tratamientos y en el tiempo resultaron significativas (Tabla 2). El P total

siguió en general el mismo patrón que la fracción disuelta aunque sólo mostró diferencias

significativas en el tiempo (Fig. 5 b, Tabla 2). Los valores más altos de N-nitrato + nitrito

se observaron en los mesocosmos correspondientes al tratamiento libre sin observarse

diferencias entre tratamientos aunque sí en el tiempo, con una disminución de los valores

al día 20 (Fig. 6 a, Tabla 2). La concentración de N-amonio fue mayor para el tratamiento

cubierto (Fig. 6 b), detectándose en éste diferencias significativas en el tiempo (test de

Tukey < 0,05), con una disminución entre los días 10 y 20 y aumentando luego. Para el

tratamiento libre no se detectaron diferencias en el tiempo (test de Tukey > 0,05). Por

último, en el caso del nitrógeno total no se observó un patrón espacial definido pero sí en

el tiempo, disminuyendo hacia el final del experimento (Fig. 6 c, Tabla 2).

228

Fig. 5. Variación temporal de la concentración promedio de a) P-disuelto y b) P total en

los dos tratamientos. Barras = +1DS.

229

Fig. 6. Variación temporal de las concentraciones promedio de a) N-nitrato + nitrito, b)

N-amonio y c) N total en los dos tratamientos. Barras = + 1DS.

La densidad del fitoplancton resultó mayor en el tratamiento libre siendo el valor

máximo de 380000 ± 170000 ind mL-1 al día 20 y el más bajo se detectó en el tratamiento

cubierto al día 30 (10300 ± 5500 ind mL-1), donde disminuyó la densidad de fitopláncteres

en el tiempo (Fig. 7 a, Tabla 2). Los tratamientos no difirieron en cuanto a las densidades

algales al día 10 y se comenzaron a diferenciar a partir del día 20 (test de Tukey, p < 0,05).

La densidad algal se correlacionó de forma directa con la Imedia e inversa con el P-

disuelto, P total y el N-amonio (Tabla 3). En la Fig. 7 b se observa que los grupos

230

mayoritarios fueron las cianobacterias y las clorofitas en ambos tipos de mesocosmos

mientras que en el tratamiento libre se observó la mayor riqueza en clases algales, dada

principalmente por la presencia de criptofíceas, crisofíceas y euglenoideos. La

concentración de clorofila a osciló entre 6,5 µg L-1 en el tratamiento cubierto al día 30 y el

máximo valor registrado fue de 207 µg L-1 en el tratamiento libre al día 20. La

concentración de clorofila fue mayor en el tratamiento libre (Tabla 2) mientras que en el

tratamiento cubierto tendieron a disminuir con el tiempo (Fig. 7 c).

Fig. 7. Variación temporal de los valores de a) promedio de la densidad algal, b)

proporción de las distintas clases algales y c) promedio de la concentración de clorofila a

para cada tratamiento en cada fecha de muestreo. La barra en a) y c) = + 1 DS.

231

La producción primaria integrada en la columna de agua (PA) mostró sus valores

mínimo y máximo al día 30, siendo éstos 2,5 y 94 mg C m-2 h-1 en los tratamientos

cubierto y libre respectivamente (Fig. 8 a). Si bien no se hallaron diferencias significativas

en el tiempo o entre tratamientos, se observó una tendencia a la disminución progresiva

en el tiempo en el tratamiento cubierto en tanto que en el tratamiento libre, PA tendió a

aumentar en el mismo período. La PA se correlacionó de forma positiva con la densidad

algal (Tabla 3). La producción por metro cuadrado relativizada con la Imedia (PA/Imedia)

mostró su valor más bajo (0,002 mg C mmol fotones-1, tratamiento cubierto) y más alto

(1,8 mg C mmol fotones-1, tratamiento libre) a los 10 días de comenzado el experimento

(Fig. 8 b). Los valores del tratamiento cubierto fueron significativamente más altos que los

del libre (Tabla 2), y si bien no se detectaron diferencias significativas en el tiempo, se

pudo observar una tendencia similar a la detectada para los valores promedio de PA. La

producción primaria relativizada con la concentración de clorofila a (PA/Chl a) osciló

entre 0,04 y 2,6 µg C µg Chl a-1 h-1 a los 10 días en los tratamientos libre y cubierto

respectivamente (Fig. 8 c). No se detectaron diferencias significativas entre tratamientos

ni en el tiempo, aunque en el tratamiento libre se observó que los valores promedio

tendieron a aumentar en el tiempo. Esta variable se mostró correlacionada inversamente

con la Imedia y directamente con el N-amonio y P-disuelto (Tabla 3).

Los valores estimados de Ik mostraron que el fitoplancton del tratamiento cubierto

estaría limitado por luz en las tres fechas de muestreo ya que los Ik resultaron ser mayores

que la Imedia (Fig. 9). En el tratamiento libre, el fitoplancton en un sólo mesocosmos se

encontraría limitado lumínicamente a los 10 y 20 días, mientras que al día 30 ninguno de

ellos lo estaría. Por último, las estimaciones del parámetro Ik no difirieron entre

tratamientos o en el tiempo.

232

Fig. 8. Variación temporal promedio de: a) producción fitoplanctónica integrada en la

columna de agua (PA), b) PA relativizada con la irradiancia media (PA/Imedia) y c) PA

relativizada con la concentración de clorofila a (PA/Chl a). Barra = + 1DS.

233

Fig. 9. Valores del Ik estimado e Imedia para los mesocosmos de cada tratamiento

durante el estudio.

DISCUSIÓN

A lo largo de la última década, la Laguna Grande ha sufrido oscilaciones en cuanto a la

cobertura de macrófitas flotantes de pequeño y mediano porte (de Tezanos Pinto et al.

2007, Izaguirre et al. 2004, O´Farrell et al. 2007, 2003). Como se ha discutido en capítulos

previos, en el período de estudio la Laguna Grande de la Reserva Natural Otamendi se

encontraba en un estado de aguas turbias de acuerdo a la hipótesis de equilibrios

alternativos propuesta por Scheffer et al. (1993). Esta observación queda sustentada por la

alta densidad y concentración de clorofila a del fitoplancton sumadas a la ausencia de

macrófitas sumergidas y la escasa presencia de macrófitas flotantes durante el período de

muestreo. Las plantas flotantes libres se encuentran sometidas a la acción del viento, que

las traslada a zonas litorales, donde se pueden mantener y desarrollar.

De acuerdo a los resultados obtenidos en cuanto al Kd y g440, el ambiente

lumínico resultó homogéneo entre tratamientos y las mallas utilizadas resultaron efectivas

para simular la disminución de luz provocada por una cobertura completa de macrófitas

flotantes. La atenuación lumínica así producida fue un factor que desencadenó la

reducción en la concentración de oxígeno disuelto y su disminución progresiva en el

tiempo en el tratamiento cubierto. La anoxia por debajo de la cobertura vegetal ya ha sido

discutida en esta tesis (capítulos III y IV) a partir de nuestros propios resultados y de

234

estudios previos en este humedal (Izaguirre et al. 2001 b). También hubo anoxia en el

fondo de todos los dispositivos experimentales, acompañada de un aumento en el tiempo

de la concentración de fósforo, probablemente en relación a la liberación de este nutriente

desde los sedimentos (Nürnberg 1994). La marcada disminución del nivel de agua en los

tratamientos y en la laguna (11 cm desde los 10 a los 30 días de comenzado el

experimento) trajo aparejado el aumento de la conductividad, del g440 y la reducción en la

｠. En este sentido, la tendencia a la reducción de los valores de Imedia en el tratamiento

libre con el tiempo pudo ser consecuencia del aumento por concentración de las

sustancias húmicas y fitoplancton, mediada por la disminución del nivel hidrométrico con

la consecuente absorción de luz que aparejan.

En este estudio se observó que, debido a las condiciones reductoras en los

mesocosmos correspondientes al tratamiento cubierto, la forma predominante de

nitrógeno fue el amonio, mientras que en el tratamiento libre lo fue el nitrato, como

también observó Sinistro (2007) en la Laguna Grande. En general, las formas químicas

reducidas suelen ser el estado predominante en los cuerpos de agua bajo condiciones de

anoxia (Kalff 2003). La concentración de nitrógeno inorgánico disuelto (NID) en el

tratamiento libre, se mantuvo por debajo del valor de 100 µg L-1, considerado limitante

para el máximo crecimiento algal (Reynolds 2006). Este hecho estuvo relacionado con su

consumo por parte de las altas densidades de fitoplancton presentes en estos

mesocosmos, como indican las correlaciones negativas encontradas entre NID e Imedia,

clorofila a y densidad algal.

El fitoplancton siguió un patrón esperado ya que las menores densidades en el

tratamiento cubierto estarían dadas por la disminución en el crecimiento debido

principalmente a la limitación lumínica, en tanto que la composición algal se encaminó

hacia una comunidad menos variada. En O´Farrell et al. (2009) figuran los valores de

riqueza específica en ambos tratamientos durante el experimento. Pudo observarse que

partiendo de un número de especies semejante entre tratamientos (entre 70 y 80 especies),

el número de especies descendió significativamente a 24 en los mesocosmos cubiertos

mientras que en los libres la riqueza final fue de 60 especies. Es interesante destacar que la

composición de grupos algales en el tratamiento libre fue similar a la hallada en las aguas

libres de la laguna en la misma época del año, que figura en el capítulo II de esta tesis

(pág. 100).

235

Los valores de PA registrados en este estudio para los dos tratamientos están

dentro del rango de los estimados por Henry (1991) y Henry et al. (1993) en una represa

en Brasil y son bajos cuando se los compara con los estimados en la Laguna Grande en el

capítulo II de esta tesis para las aguas libres de la laguna en la misma época del año. Esta

diferencia entre los valores obtenidos en este experimento y aquéllos registrados a partir

de muestras tomadas directamente de la laguna podría estar relacionada con la reducción

de la mezcla en los mesocosmos dada por el viento en la columna de agua. En sistemas

someros con gran atenuación lumínica como la Laguna Grande, los procesos de mezcla

generan mayor variabilidad en el clima lumínico en comparación con cuerpos de agua

relativamente más claros (Helbling et al. 2001 a). Este proceso permite a los organismos

experimentar irradiancias mayores por algunos períodos de tiempo y pone en contacto a

los organismos con otras fuentes de nutrientes, hecho que estimula la fotosíntesis

(Schallenberg & Burns 2004).

La tendencia al aumento de la PA en el tiempo en el tratamiento libre y a su

disminución en el cubierto fue clara aunque estadísticamente no significativa. La

disminución de la producción por efecto de una cubierta de macrófitas fue registrada por

Stanley et al. (2003), quienes realizaron estimaciones de productividad algal y bacteriana en

varios ambientes de un humedal donde se presentaban distintas formas de vida de

macrófitas. Los autores encontraron que en presencia de macrófitas flotantes (Nymphaea

odorata) la producción fitoplanctónica era menor. En nuestro caso, son varios los factores

que pueden estar generando la falta de diferencias significativas entre los mesocosmos.

Uno de ellos fue la variabilidad entre réplicas, común en experimentos de campo a esta

escala. Por otro lado, un diseño que involucrara un tiempo de experimentación mayor tal

vez nos hubiera permitido detectar diferencias significativas, en cuyo caso se hubiera

requerido la utilización de mesocosmos de mayor volumen que evitaran el deterioro de

estos sistemas confinados. Otra posible explicación para la falta de diferencia entre los

valores de PA entre tratamientos está relacionada con las características lumínicas

naturalmente restringidas de la laguna, dadas por su naturaleza húmica. De esta manera, el

fitoplancton de este sitio está compuesto por organismos que poseen variadas estrategias

que les permiten prosperar bajo estas condiciones (mixotrofia, pigmentos accesorios)

(Sinistro et al. 2006; Kirk 1994). La presencia de este tipo de adaptaciones dificulta la

detección de cambios en el funcionamiento a nivel de toda la comunidad, ya que la

236

respuesta en términos de producción se compensaría con cambios tanto estructurales

como funcionales.

La PA relativizada con la Imedia (PA/Imedia) fue utilizada en este capítulo como

un estimador de la "eficiencia en el uso de la luz" por parte del fitoplancton. Observamos

que los mesocosmos con menor densidad de fitoplancton, es decir los correspondientes al

tratamiento cubierto, son los que presentaron mayores valores de eficiencia, aún en

condiciones de limitación lumínica (Ik estimado > Imedia). Es decir que los pocos

organismos presentes estarían utilizando más eficientemente la poca luz que tienen. El

cociente PA/Chl a nos permite estimar el número de asimilación Pmáx obtenido a partir

de una curva P-I y nos permite independizarnos de la biomasa algal. Los valores que

detectamos en este estudio estuvieron en general por debajo de los valores de Pmáx

obtenidos por nosotros para la laguna en el marco de esta tesis. Esta diferencia entre el

sistema natural y el experimental probablemente tenga que ver, también en este caso, con

la mezcla limitada en los mesocosmos. Al estratificar la columna de agua mediante la

instalación de los mesocosmos, se pierde este efecto y por lo tanto la productividad es

más baja. En cuanto a los valores obtenidos en estas condiciones, si bien las diferencias

entre tratamientos no fueron estadísticamente significativas, se puede observar una

tendencia a que los mayores valores de PA/Chl a se encuentren en los mesocosmos

cubiertos, observación que permitiría suponer mayor eficiencia con menos luz y que

quedaría apoyada por la correlación inversa encontrada entre PA/Chl a y la Imedia.

En nuestro estudio hemos podido observar que una cobertura completa de macrófitas

flotantes agudiza la restricción lumínica impuesta primeramente por las altas

concentraciones de ácidos húmicos. Pudimos demostrar que la atenuación severa de la

irradiancia que puede darse naturalmente cuando una carpeta flotante de plantas se

desplaza por acción del viento, generó respuestas en el fitoplancton, provocando cambios

estructurales con pérdida de densidad y riqueza algal así como una tendencia a la

disminución en la producción primaria. Sin embargo, la comunidad a pesar de una posible

limitación lumínica se tornó más eficiente, de modo de economizar la poca luz disponible.

Estos resultados difieren del marco conceptual derivado de ecosistemas terrestres que

afirma que la disminución en variabilidad (medida como riqueza específica) conduce a la

disminución en la eficiencia de captación de recursos y a su vez, a la menor producción de

biomasa (Cardinale et al. 2004). Nuestro estudio demuestra que, en lagunas donde

237

aparecen cubiertas de macrófitas flotantes, sus fluctuaciones en cobertura generan fuertes

cambios en el medio ambiente que afectan a la ecología del fitoplancton. El aumento en

las restricciones lumínicas provoca una respuesta en el ambiente y en el fitoplancton que

se reorganiza, con pérdida de especies, una disminución en la abundancia y en la

producción total, pero con aumento en la eficiencia de captación de luz y de producción

por unidad de biomasa. Por el contrario, la ausencia de macrófitas flotantes lleva a una

comunidad fitoplantónica más heterogénea y más productiva.

238

DISCUSIÓN FINAL

239

Los ambientes acuáticos de la Reserva Natural Otamendi (RNO) comparten la posesión

de altas concentraciones de carbono orgánico disuelto (COD) provenientes en gran parte

de la descomposición del sustrato macrofítico. Las características húmicas dadas por la

alta concentración de COD le confieren a las aguas un color caramelo característico

generando así la disminución de la penetración de la luz y un cambio en la calidad de la

misma, provocando la mayor extinción en las longitudes de onda corta del espectro

electromagnético. De este modo, las comunidades fotótrofas que adquieren prevalencia

en este tipo de ambientes poseen una gama de adaptaciones estructurales y funcionales

que les posibilita prosperar en estas condiciones.

La Laguna Grande se encontró dominada por fitoplancton durante las

investigaciones desarrolladas en el marco de esta tesis, y su dominancia posibilitó que éste

sea el cuerpo de agua más productivo de la RNO. El nivel hidrométrico de la laguna

estuvo dado principalmente por las precipitaciones y no mostró relación con la altura del

río Paraná de Las Palmas a la altura del arroyo Las Rosas. El meandro abandonado de

mayores dimensiones (ROL 1) se cubrió con macrófitas flotantes de pequeño porte

durante gran parte del período de estudio y la laguna El Pescado mostró características

limnológicas similares a la Laguna Grande dadas por su conexión con ésta a través del

arroyo El Pescado. Entre las similitudes se destacó el contenido de COD, la profundidad

y ausencia de macrófitas flotantes. Sin embargo en El Pescado se detectó en general

mayor contenido de nutrientes en su forma inorgánica, relacionado con el menor

desarrollo de fitoplancton; en este sentido, la penetración de la irradiancia fue mayor en

este cuerpo de agua. Estas características probablemente posibilitaron que en este sitio se

observen mayores valores de Pmáx y プ fitoplanctónicos.

La comunidad perifítica sobre sustratos naturales no mostró grandes diferencias de

composición específica en los 5 ambientes estudiados pero sí observamos que la

posibilidad de conexión directa entre los cuerpos de agua generaba características más

similares entre las comunicades que en caso de no poseerla. Dentro de los sistemas

analizados, las lagunas en meandros abandonados (ROLs) presentaron particularidades y

en especial, en el más alejado y con mayor desarrollo de plantas macrófitas emergentes, se

encontró la comunidad menos rica, diferenciándose así del resto. La vegetación palustre

provocó gran variabilidad en el ambiente óptico, además de proveer restricciones

espaciales para la colonización del perifiton. Los humedales de por sí, se caracterizan por

presentar fluctuaciones muy importantes del nivel hídrico, hecho que le confiere una

240

dinámica muy especial a todo el ecosistema. Las comunidades deben estar adaptadas a

períodos de aguas altas y bajas, lo que hemos visualizado en la particular composición de

la comunidad perifítica sobre sustratos naturales, encontrando adaptaciones a la sequedad

en mayor medida en las especies presentes en el junco (planta palustre que queda expuesta

al aire en períodos de aguas bajas). Por otro lado, en la comunidad adherida a macrófitas

flotantes, como el caso de Ricciocarpus natans, fue la luz la variable que modeló en mayor

medida a la comunidad adherida a sus escamas. Si bien la riqueza de especies encontrada

en el perifiton de los cuerpos de agua de la RNO no fue muy alta en comparación con

otros humedales, es importante el aporte a la biodiversidad microbiana del humedal.

En el estudio anual comparado de la producción del fitoplancton y del perifiton en

la Laguna Grande, se evidenció que este sistema se encuentra en un estado de aguas

turbias con gran desarrollo de fitoplancton. En este sentido, el fitoplancton fue la

comunidad más productiva contribuyendo con un 96 % a la producción anual total en

tanto que el perifiton lo hizo en un 4% de acuerdo a nuestras estimaciones. Si bien los

valores de producción anual evaluados por nosotros para el fitoplancton ubicaron a la

Laguna Grande entre cuerpos de agua de productividad intermedia (Kalff 2003), los

valores de Pmáx vol fueron elevados. La alta relación entre la producción por unidad de

volumen sobre la producción areal es característica de los sistemas húmicos. Debido a la

atenuación de la luz en la columna de agua, los organismos tienden a ubicarse en las capas

superiores (Arvola et al. 1999) de modo que cuando se integran los aportes individuales de

cada profundidad (PA), el valor resultante es bajo en relación a considerar el valor de

máxima producción a una sola profundidad (Fig. 1).

241

Fig. 1. Representación esquemática de la producción integrada en la columna de agua, PA

(paralelepípedo negro) y máxima producción por unidad de volumen (Pmáx vol, cilindro

rojo) en un lago húmico hipotético.

Pudimos visualizar que el fitoplancton es un componente importante en la

atenuación de la luz de la columna de agua y que probablemente esté afectando al

crecimiento y producción del perifiton sobre sustratos artificiales. Los tenores de NID

fueron en general bajos en la Laguna Grande, situación que probablemente afecte al

perifiton en mayor medida que al fitoplancton, ya que el perifiton alcanzó sus mayores

densidades y tasas de producción primaria en condiciones de mayor disponibilidad de

NID, menor abundancia de fitoplancton y menor componente heterotrófico del propio

perifiton. El perifiton estuvo estructurado en mayor proporción por organismos

heterotróficos cuya dinámica también estuvo marcada por las variaciones de temperatura.

Observamos que en verano el componente autotrófico del perifiton fue mayor en el

ROL, posibilitando así que en este sitio se alcancen los mayores valores de producción

perifítica, a pesar de la limitación lumínica que experimentaba la comunidad debido a la

242

cobertura completa de plantas flotantes. En esa oportunidad, el perifiton tendió a

presentar mayores valores de Pmáx y プ que el fitoplancton, sugiriendo una alta asimilación

y eficiencia fotosintética de la comunidad adherida, dominada por agregados de

cianobacterias planctónicas y metafíticas.

En el marco de los estudios abordados en esta tesis, hemos visto que la

temperatura fue la variable reguladora más evidente. Cabe destacar que el patrón de

fluctuación de la altura hidrométrica, correlacionado con las precipitaciones pluviales

locales, se vio enmascarado por el de la fluctuación de temperatura, lo que nos alerta a ser

cautelosos en la conclusión general sobre las variables modeladoras. Las altas

temperaturas promovieron la dominancia de cianobacterias filamentosas con altas tasas de

producción en el fitoplancton, que provocaron además el acortamiento de la capa eufótica

y disminución de la productividad por unidad de volumen (Pmáx vol) del propio

fitoplancton en la Laguna Grande. En el estudio fraccionado, registramos que el aporte

del picoplancton a la producción fitoplanctónica total anual resultó ser importante (36 %)

y presentó un patrón estacional marcado para las fluctuaciones de Pmáx y プ, siendo la

temperatura la única variable que explicó la dinámica de la producción areal

picoplanctónica. En ese estudio, el picoplancton resultó tener mayor tasa de asimilación y

eficiencia fotosintética que la fracción de mayor tamaño. También observamos una

tendencia a la disminución de aporte de la fracción picoplanctónica a la PA total y a la

biomasa fotosintética con el aumento del estado trófico cuando se consideraron los datos

de los todos los cuerpos de agua del humedal. Por otro lado, en el caso del micro y

nanoplancton, la dinámica anual de PA estuvo explicada por la combinación del P-disuelto

y la Imedia. El hecho que la temperatura haya resultado la variable modeladora de la

dinámica del picoplancton y del fitoplancton > 0,7 µm pone en evidencia que el

picofitoplacton fue la fracción de tamaño que marcó la tendencia estacional del

fitoplancton en la Laguna Grande.

En el ROL 1 las fracciones de tamaño no mostraron diferencias significativas en

sus parámetros Pmáx y プ. Esto probablemente tenga que ver con que la estrategia del

menor tamaño tal vez ya no sea una ventaja en un sitio tan restringido lumínicamente. Tal

vez sí lo sea una en la competencia por los recursos con el micro y nanplancton (Drakare

et al. 2002), pero no con las bacterias presentes en el ROL (Izaguirre et al. enviado). En el

ROL, el invierno fue el único momento en que el picoplancton tuvo una contribución

mayor que la fracción del nano y microplancton a la PA, probablemente relacionado con

243

la menor competencia del picoplancton con las bacterias dada por la mayor disponibilidad

de NID.

Además de la restricción lumínica generada por las características del agua, existe

otro factor que agudiza esta situación, que es el desarrollo de macrofitia flotante. Las

plantas acuáticas y palustres son comunes en humedales y en particular las flotantes,

pueden desarrollarse hasta cubrir por completo el espejo de los cuerpos de agua. En el

experimento manipulativo que presentamos en la parte final de la presente tesis hemos

puesto de manifiesto que la disminución de luz provocada por una cubierta completa de

macrófitas genera cambios estructurales y funcionales en el fitoplancton. Desde el punto

de vista estructural, provoca la disminución de la densidad total y la caída en la

variabilidad de clases algales. La comunidad menos desarrollada y menos variable produjo

a su vez a tiempo final un 87 % menos que la que permaneció libre de sombreado. Sin

embargo, la comunidad sometida a bajas intensidades lumínicas presentó mayor eficiencia

fotosintética, hecho que constituiría una estrategia adaptativa en ambientes restringidos

lumínicamente. Estos resultados se pueden extrapolar parcialmente a condiciones

naturales, ya que hemos visto que una cubierta continua de macrófitas en el ROL afectó

negativamente a la producción y a la eficiencia de una comunidad fitoplanctónica muy

bien desarrollada, con abundancias celulares semejantes a las de la Laguna Grande sin

cubierta de plantas. Queda en evidencia entonces que cada ambiente acuático del humedal

posee carcaterísticas propias que deben tenerse en cuenta a la hora de las generalizaciones.

El aporte de esta tesis consistió en describir los patrones de productividad de las

comunidades fotótrofas microbianas más importantes del humedal de la RNO,

representativo de ecosistemas de latitudes templadas, donde la fluctuación en el nivel

hídrico suele quedar enmascarada por la estacionalidad. Las características de estos

cuerpos de agua húmicos someros provocan que las comunidades microbianas que los

habitan extremen sus adaptaciones estructurales y funcionales para poder desarrollarse.

Este trabajo provee información de base para el desarrollo futuro de estudios en

relación a la dinámica del carbono, entre otros temas de importancia no sólo local sino

global, a la luz de los procesos actuales de cambio climático. El conocimiento de la

estructura y funcionalidad de los humedales resulta de gran importancia teniendo en

cuenta su preponderante rol en relación al hombre y los servicios que brindan.

Consideramos que es necesario conocerlos para poder conservarlos y disponer de planes

de manejo que permitan tanto su utilización como su resguardo.

244

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ANEXO I

ANEXO II

Experimental evidence of the dynamic effect offree-floating plants on phytoplankton ecology

INES O’FARRELL* , †, PAULA DE TEZANOS PINTO* , †, PATRICIA L. RODRIGUEZ* , †,

GRISELDA CHAPARRO* AND HAYDEE N. PIZARRO* , †

*Departamento de Ecologıa, Genetica y Evolucion, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires, Buenos

Aires, Argentina†Consejo Nacional de Investigaciones Cientıficas y Tecnicas (CONICET), Argentina

SUMMARY

1. There is an increasing concern to understand the role of free-floating plants (FFP) on the

functioning and structure of shallow lakes, particularly the mechanisms by which their

dominance is self-stabilizing and how they may outcompete phytoplankton.

2. In a field experiment with mesocosms, we simulated three commonly encountered

scenarios in warm temperate shallow lakes: FFP dominance, FFP fluctuation and FFP

absence. We explored the effects of several key processes, triggered by FFP dynamics, on

the composition, diversity and production of phytoplankton, and on the physicochemical

conditions.

3. The effects of persistent floating mats on light interception triggered a complex response

by the phytoplankton: species were lost and biomass was low, yet high diversity and

productivity potential were maintained. A contrasting phytoplankton response charac-

terized mesocosms lacking FFP, where light was sufficient but nitrogen was limiting.

Fluctuating FFP cover brought periodic shifts between these two limiting resources for the

phytoplankton, which most probably explain the maintenance of richness, diversity and

production in these shallow lakes.

4. These results support the recently proposed framework of alternative stable states,

providing experimental field evidence of the mechanisms resulting from the shifts

between floating plants and phytoplankton dominance.

Keywords: disturbance, free-floating plants, light regime, phytoplankton, shallow lake

Introduction

Many aspects of the functioning and structure of

shallow lakes depend on the presence of aquatic

plants, both in temperate and tropical zones (Moss,

1990; Jeppesen et al., 1997; Talling & Lemoalle, 1998;

Thomaz & Bini, 2003). The effects of submerged plants

on ecosystem functioning have been widely assessed

(Jeppesen et al., 1998; Scheffer, 1998), although surpris-

ingly the role of free-floating plants (FFP) has received

much less attention (Pompeo &Moschini-Carlos, 2003;

Meerhoff &Mazzeo, 2004; Bicudo et al., 2007; Meerhoff

et al., 2007a,b). However, there is increasing concern

about the effects of FFP because their geographical

range is likely to expand as a consequence of increasing

winter minimum air temperatures (Meerhoff, 2006)

and the accelerating eutrophication (Scheffer et al.,

2003) of freshwater ecosystems.

Lake ecosystems where FFP occur often fluctuate

between states of dense plant cover and their com-

plete absence; these states mainly depend on lake size

and morphometry, water level, nutrient concentration

Correspondence: Ines O’Farrell, Departamento de Ecologıa,

Genetica y Evolucion, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales,

Universidad de Buenos Aires, C1428 EHA, Buenos Aires,

Argentina.

E-mail: ines@ege.fcen.uba.ar

Freshwater Biology (2009) 54, 363–375 doi:10.1111/j.1365-2427.2008.02117.x

� 2008 The Authors, Journal compilation � 2008 Blackwell Publishing Ltd 363

NOTE

PHYTOPLANKTON PRODUCTIVITY IN A HIGHLY COLORED SHALLOW LAKE

OF A SOUTH AMERICAN FLOODPLAIN

Patricia Rodrıguez and Haydee Pizarro

Laboratorio de Limnologıa Departamento de Ecologıa Genetica y Evolucion Facultad de

Ciencias Exactas y Naturales

Universidad de Buenos Aires

Piso 4 Pabellon 2, Ciudad Universitaria

C 1428 EHA Buenos Aires, Argentina

Consejo Nacional de Investigaciones Cientıficas y Tecnicas

E-mail: patriciar@ege.fcen.uba.ar

Abstract: We described phytoplankton productivity in a floodplain wetland of the Lower Parana River,

Argentina. Four samplings encompassing periods of high and low water levels were conducted in a highly

colored shallow lake. Photosynthesis-irradiance (P-E) curves and the areal photosynthetic rate (PA) were

estimated following the 14C assimilation technique. Likewise, physical and chemical variables and

phytoplankton composition, density, and chlorophyll a concentration were measured. Phytoplankton

assemblages shifted from cyanobacteria blooms in summer to cryptophycean dominance in winter, and

co-dominance of cryptophytes and chlorophytes in autumn. Assimilation number Pmax ranged from 3–

7.8 mg C (mg Chl a h)21 and peaked in early summer (low water level) when water color was highest,

suggesting that phytoplankton productivity was not depressed by the high content of colored humic

acids. Photosynthetic efficiency (a) ranged from 0.021–1 mg C (mg Chl a h)21mmol photons21 m2 s and

reached its maximum value during winter even when the assemblage, dominated by cryptophyceans, did

not achieve light saturation. In early and late summer and in autumn, optimal irradiance (Eopt) ranged

from 544–1,397 mmol photons m22 s21. The highest PA (207 mg C m22 h21) was registered in late

summer (high water level) when the lowest mean irradiance (Emean) was observed (341 mmol photons

m22 s21). The lowest PA (28 mg C m22 h21) occurred in winter when Emean was maximum (1,432 mmol

photons m22 s21). Our results indicate that productivity was similar to those recorded for other latitudes

and appeared not limited by the humic content of the water because phytoplankton was dominated by

algae well-adapted to low light conditions.

Key Words: areal photosynthetic rate, Argentina, humic wetland, P-E curves

INTRODUCTION

This study was conducted to describe some

functional aspects of a representative wetland of the

Lower Parana River Basin. The floodplain wetlands

of the Parana River are part of a large wetland

corridor, which originates in the swampland of Mato

Grosso, Pantanal. These wetland systems are impor-

tant reservoirs of fresh water and biodiversity for

large areas of South America. Studies are needed to

describe the structure and function of these wetlands

to enhance protection of these important systems.

South American floodplain wetlands are habitats

where water level fluctuations determine biogeo-

chemical fluxes, soils have accentuated hydromorph-

ism, and biota are well adapted to a wide range of

water availability (Neiff et al. 1994). Floodplains

along large rivers contain many shallow lakes with

different limnological properties including lagoons,

marshes, swamps, and relict oxbow lakes (Welcomme

1985). Some are vegetated with a well-developed

cover of free floating macrophytes. Strong variation

in water level of these wetlands occurs from seasonal

storm events (Junk et al. 1989).

In general, wetlands are rich in humic compounds

from autochthonous and allochthonous organic

matter. When plant tissue decomposes, most of the

organic matter is broken down by microbial action.

During the decomposition process, humic substances

are formed and impart a yellow-brownish color to

the water. Humic coloration has major consequences

for the absorption of light, particularly at the blue

end of the visible spectrum (Kirk 1994). Modifica-

tion of the light environment can impact algal

productivity. Since light permits a phototrophic

existence, availability and variation in the quantity

WETLANDS, Vol. 27, No. 4, December 2007, pp. 1153–1160’ 2007, The Society of Wetland Scientists

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