rechts- und linkshändigkeit bei pferden, papageien und affen

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Rechts- und Linkshandigkeit bei Pferden, Papsgeien und Affen Von Dr. BEREHARD G K Z ~ X ~ Direktor des Zoologischen Gaztens Frankfurt a. M. illit 7 Abbildungen Eii*gegange+a am 5. Oktober 1944 Die Htndigkeit beim Menschen Rechts- und Linkshandigkeit ist eine wiclitige psychische Eigenschaft der Menschen. Wie genauer bei LUDWIG (1) nachzulesen ist, auf den ich mich jm folgenden stutze, sind heute allerorts auf der Erde die Rechts- handigen weitaus in der Uberzahl. Kach Angaben der Bibel, der griechischen Literatur und der Stellung antiker Plastiken ,war das bereits vor Jahr- tausenden so. Der Wortstamm fur funf ist in vielen Sprachen der gleiche wie fiir links, dasselbe gilt fiir Iechts uiid zehn (z. B. lat. ,,dester" und ,,deceniii); urspriingliche Volker ziihlteii also 1-5 niit der rechten an den Fingern der Linken ab, von 6-10 unigekehrt an denen der Rechteu. Da- nach und nach den prahistorischen Werkzeugen ist anzunehnien, daB die Rechtshandigkeit bereits zumindest beini vorgeschichtlichen Menschen der Met allzei t uberw og. Wenn man etwa sieben ,verraterischeii Handlungen ausfuhren 1&Bt (z. B. Schuhe pntzen, Brot schneiden, Nahen, Beifallklatschen, Peitsche knallen usw.), so verrichtet ein Linkshander erfahrungsgemali mehr als die Halfte dieser einhandigen Handlungen links. Auf diese Weise konnen beim erwachseneu Kulturmenschen mit Sicherheit im Mittel 4- 5 o/o nianuliche und etwa halb soviele weib!iche Linkshander ermittelt werden. Die Bevor- zugung einer Hand beginnt fruhesteiis in] Alter von sieben Mouaten und ist niit 4-6 Jahren sehr deutlich ausgepragt. Tor Schulbeginn ist die Tinkshandigkeit besonders hoch, nimnit bis Schulende stetig ab und steigt nach der Geschlechtsreife wieder etwas an. Der verschiedene Anteil der Geschlechter beruht wohl nur darauf, daB sich linkshiindige Miidchen leichter zu Rechtsern umerzieheii lassen als Jungen. Mit E r b 1 i c h k e i t der Linkshlndigkeit ist nach der Faniilienforschung sicher zu rechnen. Da jedoch anf 3 konkordante eineiige Zmillingspaare L-L nicht weniger als 2 1 diskordante (R - L) kanieii - bei zweieiigen auf eines 16, so nimnit man an, dal3 genotypische Linkser phiinotypisch, und zwar teilmeise bereits in1 Mutterleibe, invertiert werden, und ebenso Hechtser zu Linksern (vgl. LUDWIG, 8 46). Unter Stotterern kommen Linkser gehiiuft vor, ebenso unter den In- sassen der Festungsgefangnisse uiid den schlechter Regabten; von den Linksern liaben etwa doppelt so viele korperliche Entartungserscheinungen als \-on den Rechtsern. Das besagt nicht, da13 der Liiikshandige niinder- wertig ist. Diese statistische Feststellung kanii hinreichend rnit der An- nahme geklirt werden , dafi unter der Gesanitheit Jer Linkser gewisse

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Page 1: Rechts- und Linkshändigkeit bei Pferden, Papageien und Affen

Rechts- und Linkshandigkeit bei Pferden, Papsgeien und Affen

Von

Dr. BEREHARD G K Z ~ X ~ Direktor des Zoologischen Gaztens Frankfurt a. M.

illit 7 Abbildungen

Eii*gegange+a am 5. Oktober 1944

Die Htndigkeit beim Menschen Rechts- und Linkshandigkeit ist eine wiclitige psychische Eigenschaft

der Menschen. Wie genauer bei LUDWIG (1) nachzulesen ist, auf den ich mich jm folgenden stutze, sind heute allerorts auf der Erde die Rechts- handigen weitaus in der Uberzahl. Kach Angaben der Bibel, der griechischen Literatur und der Stellung antiker Plastiken ,war das bereits vor Jahr- tausenden so. Der Wortstamm fur funf ist in vielen Sprachen der gleiche wie fiir links, dasselbe gilt fiir Iechts uiid zehn (z. B. lat. ,,dester" und ,,deceniii); urspriingliche Volker ziihlteii also 1-5 niit der rechten an den Fingern der Linken ab, von 6-10 unigekehrt an denen der Rechteu. Da- nach und nach den prahistorischen Werkzeugen ist anzunehnien, daB die Rechtshandigkeit bereits zumindest beini vorgeschichtlichen Menschen der Met allzei t uberw og.

Wenn man etwa sieben ,verraterischeii Handlungen ausfuhren 1&Bt (z. B. Schuhe pntzen, Brot schneiden, Nahen, Beifallklatschen, Peitsche knallen usw.), so verrichtet ein Linkshander erfahrungsgemali mehr als die Halfte dieser einhandigen Handlungen links. Auf diese Weise konnen beim erwachseneu Kulturmenschen mit Sicherheit im Mittel 4- 5 o/o nianuliche und etwa halb soviele weib!iche Linkshander ermittelt werden. Die Bevor- zugung einer Hand beginnt fruhesteiis in] Alter von sieben Mouaten und ist niit 4-6 Jahren sehr deutlich ausgepragt. Tor Schulbeginn ist die Tinkshandigkeit besonders hoch, nimnit bis Schulende stetig ab und steigt nach der Geschlechtsreife wieder etwas an. Der verschiedene Anteil der Geschlechter beruht wohl nur darauf, daB sich linkshiindige Miidchen leichter zu Rechtsern umerzieheii lassen als Jungen.

Mit E r b 1 i c h k e i t der Linkshlndigkeit ist nach der Faniilienforschung sicher zu rechnen. Da jedoch anf 3 konkordante eineiige Zmillingspaare L-L nicht weniger als 2 1 diskordante (R - L) kanieii - bei zweieiigen auf eines 16, so nimnit man an, dal3 genotypische Linkser phiinotypisch, und zwar teilmeise bereits in1 Mutterleibe, invertiert werden, und ebenso Hechtser zu Linksern (vgl. LUDWIG, 8 46).

Unter Stotterern kommen Linkser gehiiuft vor, ebenso unter den In- sassen der Festungsgefangnisse uiid den schlechter Regabten; von den Linksern liaben etwa doppelt so viele korperliche Entartungserscheinungen als \-on den Rechtsern. Das besagt nicht, da13 der Liiikshandige niinder- wertig ist. Diese statistische Feststellung kanii hinreichend rnit der An- nahme geklirt werden , dafi unter der Gesanitheit Jer Linkser gewisse

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R e c h t s - u n d L i n k s h a n d i g k e i t be i P f e r d e n , Papxge ien und A f f e n 40i

(iruppen mit Fehlanlagen hiiufiger vertreten sind als unter den Rechtsern. Vermutlich sind das vor allem die phiinotypisch her t ie r ten . Beim Rechts- hiindigen liegt das Sprechzentrnm im Gehirn links, beim Linkshandigen rechts. Rei erwachsenen Hechtshiindigen wurden nach Verlust des rechten und Uni- stellung auf den linken Arm roriibergehend Sprachstorungen beobachtet. Das Stottern bei Kindern lafit haufig nach, wenn man die Erziehung zur Hechtshandigkeit aussetzt. Jede phanotypische Inversion, die ja eine durch anormale Bedingungen hewirkte Umkehr des genotypisch Geforderten ist, kann Entartungen und Anomalien bewirken. Nmnit man nun an, da13 phanotypische Umkehr bei den Linksern wie bei den Heclitsern an sich anteilniiiljig gleich hiiufig vorkonimt, so miissen sich - wegen der viel grbBeren %ah1 der Rechtser - unter den Linksern viel mehr phanotypisch invertierte Kechtser finden als plianotypisch zn Rechtsern invertierte Linkser unter den Rechtsern, weil sie sich ja unter diesen auf eine viel groRere Masse verteilen. Durch das Rechtsschreiben wird daruber hinaus jeder Linkser vorubergehend oder teilweise umgestinimt. Die Minderwertigkeit der Linkser ist demnach wohl nur eine sekundiire Folge ihrer statistischen Rlinderzahl.

Ein von baiden Acgen gleichzeitig fisierter Gegenstand bildet sicti bekanntlich in eineni Auge etwas anders ab als in1 anderen, und wir sehen ihn dann als solchen wie auch in1 Verhiiltnis zu seiner Umgebung raunilich. NTeit vor oder hinter der Fisationsebene liegende Dinge aber konnen auch nicht einmal teilweise zur Deckung gebracht werden und niiissen also Doppelbilder liefern, von denen man beim gewohnlichen unbefangenen Sehen niemals etwas bemerkt. Das beruht niit darauf, daB das nbevorzugteLL Auge die Sehbilder des ,,be- nachteiligtenu Anges unterdruckt. Wir setzen mitten auf einen Handspiegel einen Tintenpunkt, hauen ihn in Leseabstand so \-or uns auf, daB wir unser Gesicht darin erblicken, nnd stellen den Kopf so ein, dali hei zweiaugiper Retrachtnng der Punkt mitten auf der Kasenspitze sitzt. Kneift nun ein Rechtsiiugiger das linke Auge zu - Blickric!itung, Kopf und Spiegelstellung bleiben unveriindert - so bleibt der Punkt auf der Kasenspitze liegen, beini Ziikneifen des rechten Auges aber springt er weit seitwarts. Wir hatten also den Punkt a 11 e i n ni i t d e ni r e c h t e n Auge eingerichtet. Einseitige Sch wachsichtigkeit und andere Unistiinde konnen den Tatbestand erheblich verwickeln und miissen sorgfiltig beriicksichtigt werden. Hiindigkeit und dugigkeit sind niiteinander gekoppelt, d. 11. bei Rechtshiindern fuhrt nieist das rechte Auge, bei Linksern das linke.

Fast alle Ijechtshander sind aucli Rechtsbeiner, et\va drei T’iertel der Linkshinder auch Linksbeiner.

Wenig bekannt ist die Tatsache der ug ig l r e i t.

Die Rgndigkeit bei Affen Da schon der vorgeschichtliche Mensch iiberwiegend Kechtshander war,

so interessiert es, ob auch bei den noch primitiveren Fornien, den Menschen- affen und Affen, eine .HBndigkeitU ausgebildet ist. Fruhere Autoren hatten auf Grund von Gelegenheitsbeobachtungen Rechtsliiindigkeit behauptet und auch STIER (2, 1911) fand, daB beim Abnehmen T-on Leckerbisscn die rechte Hand gegeniiber der linken im Verhiiltnis 3 : 1 bevorzugt wiirde. Das liegt aber wohl damn, daR ein mit der Rechten dargebotener Gegenstand am bequenisten niit der rechten Hand abgenommen wird.

Ich habe vier eigene Rhesusaffetl und drei Menschenaffen des Herliner Zoos. die nach Zerstiirung ihres Hauses uber ein halbe, Jahr bei niir Zutlucht

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40s G R z I ai E R

Abb. 1. Dio Schimpanain benutzt boidc BHnde ohno Rcvorzuaung der einen. a 1)arLicten cines Apfcla (links), b 17ersuch. ein Schloli aiifzuschlielicn (rechls), (dicscs Bild voii dcr rechtcn Aulicnkmte au8 zii bctrachton). Drohen gegcn Rhcsusaffcn irn Mfig untor i h r : c (links), d (rechts). e Zigarctteraiichon (links). f Zoigen auf

Rindor in cinom E’arbbild (rcchts)

fanden. auf ilire Hiindigheit hin untersucht. soweit das wlhrend der sclilimmsten Angriffe auf Berlin, Teilzerstdrung nieines Hauses usw. nioglich war. Dazu habe ich den Tieren Nahrungsbissen auf den Boden geworfen und notiert, init welcher Hand sie sie aufhoben. Es ergab sich folgeiides:

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R e c l i t s - rind IAinkahancl ig lce i t b e i P f e r d e n , P a p a g e i e n u n d A f f e n 401)

i'bersieht 1. Hdndiglieit bei Meen I

Sam0 I -4rt 1 Alter I Versuchszeic I r I 1 n I rye +_ nl I Dlff'l'ldjfi

erwachsen 8.12.--16 4. mit Kind 8.12.--16 4.

1 Jahr 8. 12 -16.4 I / , Jahre 8. 12.-16 4 9 Jaltre 8.12 - 2 i 4.

5 Jnliie 10.12 -27.4.

an Rrust

9 Jaltie 8.12 -27. 4.

Honiro . J i i l i a . . Romulus . Rhea . . Bainhu . ova . . Xuschi .

alle

202 227 429 47.6&2,4 - 1,O 184 242 , 426 43.4+2,4 - 2,8

140 79 219 63,9 & 3,2 +4,3 41 41 82 50.04- 5,7 0

224 187 411 53.5 3 2 , 5 + 1.8

69 86 155 445 3,6 - 1.5 200 222 422 47.4 +2,4 - 1,l

Rhesus d n ?

n d 11 0

Orang 0 Schimpanse d

11 ?

I I In vieviel roni Hundert der Afle die rechte Hand benutzte, ist an der

rorletzten Siiule (r o/,,) ersichtlich. W'iirde er rein zufallsmiifiig beide Hande gleich oft beniitzen, so wiiren in unendlich viclen Versuchen 50 o/io Rechts- griffe zu ernarten. Bei nur n Versuchen 1 i i k sic11 die ,,Fehlerbreite" be- rechneo , innerhalb welctier eine Hundertzahl imnicr noch als zufallsmiifiig

gelten darf, iund zwar nach der Formel m = & , z. 1% in der

. Der Abstaiid I: 1 ni hat 670/ , , der von oberaten Zeile ni =

& 2 ni hat 97 Olio , dPr von I 3 ni hat nahczu 100 O / , , statistische Wahrschein- lictikeit. Der Abstand, die Differenz zwischen beobachteteni Hundertsatz (47,6) und Zufallswert (50) betragt hier 2,4; sie ist also genau so groS mie

ihr mittlerer Pehler: ~~~ = I (letzte Saule). 1)as heiflt wir diirfen nur niit

67 ~~ahrscheinlichkeit sagen, Romeo hiitte niclit rein zuflllig gewahlt. Bei Romulus betragt dieser Wert 4,3, und schon 3 hiitte genugt, urn sicher

I + - o/o

11

Yz7,ti x 52,4 429

Difl'. IlldiiF

Ahb. 2. n Krilzcln anf Papier (I). b Haltcn des Apfels zuni AbbciSen (1)

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410 G R Z I M E K

zu sagen, daB Romulus statistisch sicher vom Zufallswert abgewichen ist, + bedeutet hier Ilechtsgriff, - Linlisgriff. Da ja alle Hundertzahlen nur fur Rechts gegeben sind, erhalt man die fur Links nach der Gleichung L = 100 - 11.

Wie man sieht, scheinen Romeo, Julia, Ova und Moschi ein wenig die linke Hand bevorzugt zu haben, doch sind alle Abmcichungen vom Zufalls- wert unsicher, aul3er hochstens bei Julia, die vielleicht dadurch in der Wahl ihres Zugriffs gehmmt gewesen sein mag, da13 sie ihr Kind ac die Brust gedruckt trug. - Rhea sitzt genau auf dem Zufallswert, Banibu hat vielleicht, Romulus statistisch sicher die rechte Hand bevorzugt. Aber gerade diese Zahl beweist deswegen nichts, weil Homulus im Dezember, was ich anfangs nicht gleich bemerkte, Frostbeulen an der linken Hand hatte. ' So bevorzugte er damals die rechte: vom 8-20. Dezember hat er 10lnial rechts, 40mal links zugegriffen. Am 10. Februar dagegen wahlte er 20 R + 21 L, am 16. April 19 R + 18 L, also gleich oft rechts wie links.

Such das Mittel aller Affenergebnisse steht genau auf dem Zufallswert, spricht also eberlso gegen das Bestehen einer Hiindiglieit. Abb. 1-3 zeigen Gebrauch beider Hande bei den verschiedensten Verrichtungen.

D i e u n t e r s u c h t e n I i h e s u s , S c h i m p a n s e n u n d O r a n g w a r e n a l s o , m e n i g s t e n s b e i m A u f h e b e n v o n i B o d e n , g l e i c h - h a n d i g . Das stinimt mit den neueren Ergebnissen von SARASIN (3), KLAHS (4) und LUDWIG (1 , S. 298) gut iiberein. Bei dem hangelnden Orang

Abb. 3. a Stochcrn nach eincin Papagci (I) , b TrRnkcn eincs Zickleins (r), c Streirheln cines AIenschcn (r), d Halten einer Larvo (r)

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R e c h t s - u n d L i n k a h i i n d i g k e i t b e i P f e r d e n , P a t p a g e i e n u n d A f f e n 411

JIuschi zeigte sich ubrigens kein Unterschied. ob er. oben an einem quer- gespannten Strick turnend, den Brocken mit einem Arm herauflangte, oder oh er ihn aufhob, wahrend er auf allen Vieren an1 Boden lief.

Den E d e 1 h i r s c h e n wird nachgesagt, da13 sie bei ihren Kampfeu die linke Geweihhhlfte bevorzugen ; jedenfalls ist ihre linke Geweihhiilfte in der Regel starker und besitzt oft eine Zacke mehr (6). Auch das linke Vorderbein von Wolfen und Fuchsen scheint der Liinge nach deutlich bevor- zugt zu sein (SCHLEGEL, zitiert nach 1, S. 246).

Ton 106 Hat ten , denen TSAI und MAURER (7) Weizenkeimlinge in einer so enghalsigen Flasche boten, daB sie nur mit einer Vorderpfote hineinlangen konnten, verwendeten 85 Tiere in niehr als 75% r o n je 250 Versuchen dassclbe Bein. So erwiesen sich 55 Ratten als Rechtser, 33 als Linkser. Piur 15 Tiere erreichten diesen hohen Hundertsatz einseitiger Tahlen nicht und wurden als beidarniig gebucht. I n einer zweiten Versuchsreihe mit 54 vitamin-B-arm aufgezogenen Hatten maren 22 Kechtser, 25 Linkser und 7 beidarmig, auch Pmmsos fand unter 7 Tieren ein beidarniiges, die andern 6 rechts- oder linkshandig. An der Tatsache, da13 die Nehrzahl der Tiere bei dieser einen Priifungsart h a n d i g erscheinen, ist nicht zu zweifeln; doch hleibt vbllig offen, erstens wie sich dieselben Tiere bei anderen Hand- lungen verhalten hatten, o b also iiberhaupt etwas unserer Haodigkeit Ver- gleichbares vorliegt. zweitens wenn ja, ob man von einem durchgehenden Verhiiltnis ron liechts- zu Linkshandern ahnlich mie beim Menschen reden kann. Von einem Uberwiegen der liechtshander zu sprechen, miire an- gesichts der zweiten Versuchsreihe gewiB verfrulit; es ware gut gewesen, den Versuch an den loti Tieren der ersten Reihe iiacli langerer Zeit zu wiederholen.

Die HIndigkeit der Papageien Wie schon E. H. WEBER (zitiert nach 1, S. 242) 1530 und 0 ~ 1 . ~ (8)

1871 beschrieben haben. benutzen G r o 13 p a p a g e i e n irnmer dasselbe Bein zum Greifen und das andre als Standbein, z. B. zum Schlafen. Um diese Frage neben nnderen an einer groaeren Zahl nachzupriifen, forderte ich im ,,Illustrierten Blatt" , Prankfurt/Main , Hesitzer von Papageien zur Mitarbeit auf, und erhielt fur 13 1 GroBpapageien die Fragebogen ausgefullt zuriick.

Cber Art und Alter der bennnnten Tiere unterrichtet Cbersicht 2.

ZDersieht 2. Besitzdauer uiid Alter der Pqxgeien

\Vievital Jahro in1 Besitz Sichcr bckanntes Alter .~ I Z;ihl ~ 1-.; 1 G-l~~'l1-20~?1-.4Cl 41-d i ibrr601 31

Art

dmazonen . . i2 2 ' 14 34 I 6 5 1 I 14,2 2 1 3 3 2

Kaladn . . . 4 4 A m . t . . 4 - '

Graupalmgeien 51 16

Sicher bekannt war das Alter (Gbersicht 2 rechts) auf Grund besonderer Unistiinde nur bei 24 Papageien (am iiltesten war eine Amazone mit 04 Jahren); bei den anderen beruhen die Altersangaben nur auf Xut- maflungen, z. 13. auf Grund von Irisfarbe und Gefiedermerkmalen. Weit gennuer sind naturlich die Angaben, wie lange die Tiere im Besitz des

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412 GR z I M E I<

Berichterstatters sind (linke Hiilfte der nbersiclit 2, alle Tiere umfassend). Die hochste betraf eine Amazone niit 64 Jahren. eine gute Pfeiferin und Sprecherin. Die Saule M gibt die mittlere Besitzdauer der Papageien an.

Die Resitzer waren aufgefordert worden , ihren Papageien mindestens 15mal einen grogen Bissen zu verabreichen, den er beim Essen in einer Hand halten muRte. Manche liaben bis zu 200 Proben ausgefiihrt, ein Teil gab lediglich an ,,nur rechts" oder .nur links".

Vbersiclrt 3. Handigkeit bei Papageien

. . . . . . i2 I : 3 ~ 2 Graupapagei . . . . . 51 25 ;: 1 - Amazone

Ara . . . . . . . . 4 1 ; 4 :'I 1 - Kakadu __ . . . . . . .

44,4 + 5,9 49.0 5 i.0

o + 75,O 22

Von 62 Papageien liegen anch Angaben (Ubersicht 4).

Ubjbersicht 4. Handigkeit und Sprachschatz von Papageien

I E s s p r a c h c n

Amazonen . . . . . 7 ' 10 3 Granpapageien . . . . 11 i 19 3 7 Bras Kakadiis . . . . . .

--

- . . . . . . . - -

iiber das Sprechverniogen Tor

Natiirlich inul3te man wissen, ob die hier fehlenden 69 Papageien, bei denen die Rechtshander uherwogen

haben mussen, uberhaupt nicht bzw. noch weniger als 25 Tor te gesprochen haben niogen. Bei denen jedenfalls, deren Besitzer uber den Sprachschatz etwas aussagten, uberwiegen die Linkshander in der bis 25 Worte sprechen- den Grnppe niit etwa goo/,,, in der uber 70 Worte

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R e v h i s - i r n d L i n k s h i i n d i g k e i t bei P f e r d e n , Papageien u n d A f f e n 413

1 ' - ' 8 O + l S - 26,7 t 4.8 2 45,8 & 4.3

I 2 1 2; 63 ' E. K. WEBI.R 1830 . . OGLE 1871 . . . . . . GltzrhIEK 1944. . . . . 1:!1 60 69

sprechenden niit etwa 98 O/,, statistischer Wahrscheinlichkeit. Das legt deli SchluB ntthe, die Linkshdnder seien tatsiichlich sprachbegabter, unigekehrt wie beini Menschen, was an Hand grol3en Xaterials genau nachgepriift werden nidfite.

Wenn I'apageien mit den1 Greifbeiii an ein Kettchen gelegt werden, stellen sie sich auf das andre als Greifbein uin. Kach den Erfahrungen beim Xenschen miire es interessant, ob dadurch das Sprechen behindert wird. Da meine eigenen beiden GroDpapageien kauni sprechen, koiinte ich in dieser Richtung keine Beobachtungen machen.

Zwischen Al t e r und Hiindigkeit ergaben sich keiue benierkenswerteii Bezieh~ulgen (1-011 4A Papageien, welche der Einsendt-r mehr als 14 Jahre bcsnll, ~vnreti 20 K und und 25 L). Die Hesitzdauer ist auflerdem ja aucli kein zuverlrissiger Hinweis auf das Alter. Von 13 Papageien war das G e - s ch lech t sicher bekannt, da sie in Gefangenschaft Eier gelegt hatteii. Von diesen \Yeibclieii waren 5 RH und S LH.

Sininit nian die Angaben friiherer Untersucher liinzu, so ergibt sich folgendes Bild:

Ubrrsicht 5 . Hiindigiieit von Gronlqmgeien

+1.7 - 4.8 - 1,0

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414 G R 7. I M E K

Die Ergebnisse sind auffallig nnstimniig. Heini iiltesten Autor iiber- wiegen die Rechtshander; allerdings hat er nur 5 untersucht, so darj die Angabe wenig hesagt. Bei OGLE ist der CberschuB der Linkshander uber den Zufallswert statistisch vollig sicher, bei mir an noch groBereni Material dagegen nicht, er hat nur 68 % Wahrscheiulichkeit. Im Gesanitniaterial iiberwiegen demnach die Linkshander (59,Y %), der Zufallswert ist jenseits der dreifachen Pehlerbreite ubertroffen, das Gesamtergebnis also statistisch sicher. Immerhin konimt der Prozentsatz der 50 nahe, und man kann nicht wissen. ob weitere Untersuchungen, gegebenfalls mit anderen Testen, nicht auch einnial an groBereni Material uberwiegend Rechtser ergeben mochten, wie vielleicht nur zufiillig bei WEBER. Jedenfalls diirfen wir die Papageien, init LVDWIG zu reden, fur razeniisch ansehen: Hechts- und Linksbeiner stehen gleichberechtigt nebeneinander. Viillig offen bleibt die wichtige Frage. wie- weit die Beinigkeit angeboren bzw. durch sich herausbildende Verhaltens- gewohnheiten wahrend des Lebens mit- bzw. umgepragt werden mag.

Die Hindigkeit bei Pferden Nach HEUSS (9) sind die Knochen der rechten und linken GliedmaBen bei Pferden

meist ungleich lang und dicli. Bei 37 nntersuchten Slieletten von Pferden jdarunter auch einigen Eseln, Zebras und Tapiren) maren 81"/, der radii, ' iO0 / , der femora, S9"/, der humeri, 65O/, der scapulae und tibiae usw. verschieden lang. In der Dicke unterschieden sich die beiden carpi bei 720//, der Slielette, die femora bei 70°/, die tarsi bei 61°/,,. die metauarpi bei 53O/,, die scapulae bei 52'1, usm. Der griilte Gngenunterschied betrug beim radius 3mm, carpus 6 mm, femur 6 mm, tibia Y mm, tarsus 2 mm, metatarsus 5,5 mm! 7 ma1 handelte es sich um wahre dsymmetrie der beiden entsprechenden GliedmaPen, 15 ma1 Tar die Ab- meichung eines Knochens dnrch andere Knochen der gleichen Gliedmale ausgeglichen. Weitere Ausgleichmoglichlreiten sind meines Erachtens durch Knorpelscheiben und Bufe gegeben. Jedonfalls liommen aber wohl nngleich lange GliedmaBen beim Pferde vor, a e n n auch Idngst nicht so haufig n i e beim Menschen, a o in 75O/, der Fdle der rechte Arm (meist 1 cm, aber bis 3 em), ond in 5Ooi0 das linke Bein Ianger sind, und zww gr6Wten- teils schon beim Ungebornen.

U ber die gleichmalige oder ncterschiedliche Renutzung der Gliedmalen beim Pferde liegen bisher keine I-ntersuchungen vor, I,UI)TVIO ( I , S. 249) sagt dam: ,,Es wird behanptet, daP jedes Pferd, wenn es von selbst zu galoppieren beginnt, stets in die gleiche Galoppart verfallt, daP weiter jedes zugerittene Pferd zwar leicht in die eine, nicht aber in die inverse Galoppart zu bringen ist; oft gelingt ctas letztere iiberhaupt nicht. Eine Umfrage bei mehreren Reitschulen erpab. d a l unter den zugerittenen Pferden die Nehrzahl den Kechtsgalopp bevorzugen. Junge, nicht zugerittene Pferde aber sollen lieber links galoppieren, nnd das gleiche wird ubereinstimmend von milden Pferden berichtet, d. h. solchen, die frei in der PuBta aufnachsen (SI.HWARZNECKF,RS Pferdezocht, 3. dufl., Berlin 1894)."

Pferde werden zu Millionen als Haustiere genutzt; man bildet sie iiber- wiegend Zuni Pahren oder Reiten aus. Fiir diese Ausbildung sind Theorien entwickelt, die in Reit- und Fahranweisungen ihren Kiederschlag gefunden haben. Es erschien daher wichtig, eine so grundlegende Voraussetzung durch eigene Versuche zu klaren.

DaI3 Pferde iiberraschende Asyninietrien in ihren Bewegungen zeigen, erwi'es bereits die Untersuchung des K a u - A u s s c h 1 a g e s mit Hilfe eines von LEUE konstruierten Apparates, der die Bewegiing des Unterkiefers beim Kauen von Futter auf ein Blztt Papier aufzeichnet (Abb. 4b). Ton 10 Pferden, die ich damit nachpriifte, bewegte keines den Unterkiefer aus der Ruhelage nach beiden Seiten heraus, vielniehr schoben 2 Pferde den Unterkiefer aus der Nittellage nur nach links und Y Pferde ebenso ausschliefilich nur nach rechts, um dann inimer wieder zur Mittellage zuruckzukehren. Ton 10 Pferden waren also 2 ,,Links-Kauer" und 8 ?,Rechts-liauer".

Auf ihre Hiindigkei t oder besser ,,Beinigkeit" wurden. nach Vorunter- suchungen init 15 anderen Yferden 5 3 Warmbliiter eiugehend gepriift, niimlich

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R e c h t s - u n d L i n k s h L n d i g k e i t b e i P f e r d e n , P n p a g e i e n u n d A f f e n 415

32 Wallache, 20 Stuten und 1 Hengst. Die Pferde waren 2--15, ini Durchschnitt 5.5 Jahre alt. Die genauen An- pnben daruber. ferner iiber Farbe, Typ und Verwendungs- art sind in Spalte 1 und 2 der Tabelle 6 ent.halten.

Da bei den Gangarten alle 4Beinezusanimenarbeiten, lag es nahe, die Handigkeits- untersuchung bei Tatigkeiten zu beginnen, die nur ein Bein beanspruchen oder zumindest niclit zwangslaufig mehr als eines. Solch cine Tatigkeit ist das S c h a r r e n . Es diirfte eine Instinktbewegung sein, die oft als il'bersprunghand- luiig im Sinne T ~ s s ~ a o m s (10) auftritt, ahnlich wie etwa unser liratzen am Kopf oder das Erdepicken kanipfender Hiihne.

Icli habe znnachst einzelne I'ferde im Stall heobachtet und jede Scharrbewegnng aufgezeichnet. Da ich aber anf hohe Werte beim Einzeltier kummen wollte, nm sta- tistische Zufalle moglichst aiiszii- sclialten, iind da ich andrer5eits recht viel Pferde erfassm wollte, erfnrderte solcli eine Beobachrung im Stall zoviel Zeit. Die Tiere scliarrten zivar viel hlafiger nnd aufgeregter, venn eine Fiittermahl- zeit in den Stall gebracht und aus- geteilt murde. Aber meist stellten sie sicli dabei in ihrem Stand schrig nach dem Futtermeister hin und scharrten dann bevorzugt mit dem Vorderbein, das auf diese Weise melir von der \\rand abkam.

Ich habe daher tinter eiriem Schtippen einen ,,Z\rangsstall"bauen lassen, \vie er aiii*h ziim Heschlagen anfgeregter Pfeide benutzt wird. Das I'ferd stelit. in diesem engen Stand atis Balken unangebunden, ktnn sich aber nicht umdrehen. Enter seinem Koof lie13 ich eine

Abb. :I. Dns Pferil ksnii die Schslo nlit Hafcr n i rh t crrerirhcn iind brginnt zii srhnrreil. Jedes I'ferd ~ v i ~ n l c :ibn.ccIiselnd i n

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Sohwinge mit Haf'er auf die Erde stellen. Wenn es oin p a r Niindvoll darans gefa13t hattc, zog ich die Schwinge neiter \reg, so da13 das Tier den Hafer wolil vor Angen hatte, ihn alwr nicht mehr eri,eichen konnte. Dann fingen die meisten ungediildig zti scharren an. 11: solch einem Stand lag kein irgendwie ersichtlicher Giund ziir Ilevo~zugnng eines Voider- beines vor. Em aber den EinflulS zofalliger kleiner Bodenunebenheiten, entfernter Stiille usw. siuher auszusclialten, lie13 ich drei gleiche Stande zimmern, die nach verschiedenen Himmels- richtungen zeigten (Abb. 5) . Jedes Pferd worde etwa sechsmal je rund eine halbe Stunde in solch einen Stand gestellt; in dieser Zeit jyurde jede Scharrbewgung des rechten und linken Vorderbeines aufgeschrieben. Spalte 3 hzv. 7 der Cbersicht 6 geben mit nlu, ,,rY

Page 11: Rechts- und Linkshändigkeit bei Pferden, Papageien und Affen

416 G R Z I M E K

und ,,mu jeweils den Stand an, in dem das Versucbspferd an dem betreffenden Tag (Spalte 4 bzw. 8) gestanden hat: Spalte 5 bzw. 9 sagt, mie oft es mit dem recliten, Spalte 6 bzw. 10, w e oft es mit dem linken Bein gescharrt hat.

Dieselben Pferde, deren ,, Handigkeit" beini Scharren ich nachgepriift hatte, wurden aufierdeni beini F ii h r e n ii b e r e i n H i n d e r n i s untersucht. Ein blann fiihrte das aufgezaumte Pferd am m langen Ziigel 50mal iiber ein 30-40 cni holies Hindernis (dbb. 6). Es wurde notiert, niit welcheni Vorderhein das Tier zuerst dariiber stieg. Der Fuhrende ging links neben deni Pferd und hielt die Ziigel mit der Kechten. An eineni spHteren Tage wurde das Fuhreii wiederholt, jedoch ging der Fuhrer dann rechts und fuhrte mit

der linken Hand. Die Ergebnisse siiid in Ubersicht 6, Spalte 12 mid 13 zu finden

Weiterhin wurde jedes Pferd niit den Vorderbeinen dicht vor die waagerechte Hindernisstange ge- fiihrt und so aufgestellt. daB die Vorderhufe gmau neheneinander standen, gleichweit ron der Stange entfernt. A u s d iesem ruh igem S t a n d lie1 ich es gleich iiber die Staiige wegfuhren, so daQ der erste Schritt iiiit dem zuerst bewegten Bein sofort iiber das Hindernis hinwegfuhrte (Abb. 7 a). Es war oft sehr muhsam, die Pferde dazu mit den Vorderbeinen richtig auf- zubauen. Auch diese Kachprufung, niit welchem Vorderbein das Pferd zu gehen beginnt, fand zweinial je 50mal statt, und zwar wurden die Tiere wieder zuerst von links und dann von rechts gefiihrt. Was sich dabei ergab, sagen Spalte 13 und 14 der Ubersicht 6.

Um die Pferde schliel3lieh in1 Galopp nachzuprufen, lieQ ich ein langes. schmales Gehege bauen. In

Abb. 6. Es wurdc crniittclt, niit selchom Bein das nni langen Ziigcl gufiihrto Pferd ein Hindernis iiberschreitct.

seiner Mitte marell z&i niedrige Sprungstangen so aufgebaut, daQ sie ein Pferd einzeln uberspringen

muQte, wenn es durcli das laufgangartige Gehege getrieben wurde. Von den beiden Langsenden des Geheges wurde das Versuchspferd von zwei Helfern mit I'eitschen hin- und hergejagt. Ich beobachtete in der Nitte, ob das Pferd im Rechts- oder Linksgalopp lief. Als zuverlassiger Anhaltspunkt dafiir diente es, mit welchem Vnrderbein das Tier jeweils das Stangen- hindernis zuerst iibersprang (Abb. 7b). Bei eineni Lauf von einem Ende des Laufgartens Zuni anderen wurde also die Galoppart zweimal vermerkt. Oft tatten die Pferde sie zwischeii den beiden Hindernissen gewechselt. Da einzeln geprufte Tiere mehrfach die Zkune iibersprangen oder durchbrachen, lieB ich bald ininier zwei l'ferde zusammen bin- und herjagen. Piir jedes Pferd stand eiii besonderer Beobachter znr Verfugung.

Page 12: Rechts- und Linkshändigkeit bei Pferden, Papageien und Affen

R e c h t s - u n d L i n k s h a n d i g k e i t b e i P f e r d e n , P,zp:Lgeien u n d A f f e n 417

Mit Absicht hatte ich nicht den einfacheren Weg gewahlt, die Pferde unter den1 Reiter iiber die Hindernisse gehen zu lassen. Hatten sie dann eine Galoppart bevorzugt, so hiitte dies auch der Reiter bewuRt oder unbewulSt hervorgerufen haben konnen. Bei jedem Pferd wurde die Galoppart 100 ma1 festgestellt. Herorzugte ein Tier stark eine Galoppart, so wurde es an einem spiiteren Tage er- neut 100mal gepruft, Die Er- gebnisse stehen in Cbersicht 7 ganz rechts. Aus der Ubersicht ti sind die Ergebnisse in] einzelnen zu ersehen. Und zwar bedeutet Fettdruck uberall Werte fur das rechte oder das linke Bein, die statistisch sicher grol3er waren als fur das andere Bein. Am SchluB von Spalte 9 und 10 steht die Gesamtsumine der Scharrbewegungen an allen Ver- suchstagen, und daraus ist dar- unter der % -Wert errechnet. Unter diesen habe ich die Behler- hrsite Eesetzt. Kur wenn der Zu-

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fallsw&t (50%) um mehr als die dreifache Fehlerbreite fiber- oder unterschritten ist, habe ich den %-Wert fur das beliebtere Bein fett drucken lassen. Die Xehrverwendung dieses Beines lediglich auf Grund des stntistischen Zufalls ist also hier sicher ausgeschlossen (siehe oben). Ebenso habe ich es bei den %-Werten fiir das Fuhren im Gehen (Spalte 12, 13) nus den1 Stand (14, 15) und das Galoppspringen (17, 18) geniacht.

In Ubersicht 7 sind die Endergebnisse von Obersicht 6 zusammen- gestellt. Die Spalten 2-4 zeigen, an wieviel Tngen das Pferd gleich oft oder eindcutig niehr mit dern rechten oder mit dern linken Hein gescharrt hat.

Yon den 53 untersuchten Pferder, haben (vgl. Spalte ?--ti. Uhersicht 7) 8 an allen Versuchstagen mit dem rechten Bein niehr gescharrt als niit dem linken, 4 bei jeder Untersuchung mehr mit den] linken als niit dem rechten. Weitere 8 haben inmer niit dem rechten stiirker gescharrt, daneben aber an einem Tage mit beiden etwa glejchriel. 3 taten dasselbe niit den] linken. Insgesamt sind es also 16 Hecbtser und 7 Linkser = 23 von 53 I’ferden, die bei keiner einzigen Xachpriifung das andere Hein auch nur eiiimal be- vorzugt haben.

Die Spalten 5 und 6 weisen die Prozentzahlen nuf, die i m s den Gesamt- Scharr-Zahlen jcdes Pferdes berechnet sind. W e aus dern Fettdruck hervor- geht, haben dabei 2 1 Pferde das rechte Bein eindeutig bevorzugt. d. h. die Prozentzahl hat uni mehr als die dreifache Fehlerbreite den Zufnllswert iiber- schritten. 1 7 Pferde = 33,1% benntzen in gleicher TTeise das linke Hein. 7 7 , 4 % a l l e r u n t e r s u c h t e n P f e r d e s i n d a l s o be in l S c h a r r e l l e i n d e u t i g K e c h t s - bzw. L i n k s h a n d e r !

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Page 22: Rechts- und Linkshändigkeit bei Pferden, Papageien und Affen

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Page 23: Rechts- und Linkshändigkeit bei Pferden, Papageien und Affen

428 G R Z I ME R

ubersicht 7. Gesarntwerte derselben Versuche wie in Gbeisicht 6

Saule 2 bis 4 Anzahl der Tage, an denen das Pferd gleiclioft (=) oder eindeutig haufiger rechts (r) bzw. links (1) gescharrt hat. Saule 5 und 6 Gesarntanzahl des Scharrens rechts (r oder links (I %) in Prozenten, ebenso beim Fuhren nnd Springen. Fett die Zahlen

statistisch sicherer Uevorzugung einer Seite

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Page 24: Rechts- und Linkshändigkeit bei Pferden, Papageien und Affen

R e c h t s - u n d L i n k s h i i n d i g k e i t be i P f e r d e n , P a p a g e i e n und

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48 59

Man kijnnte annelmen, da0 den Pferden diese Hiindigkeit erst durch das Heiten oder das Fahren im Zweispanner anerzogen ist. Das ist jedoch nicht der Pall. Die Versuchstiere Xr. 16, 1 7 , 21, 49, 50 und 51 in Uber- siclit 5 waren 2--3jiihrig und ,,rohLL. d. h. noch ungeritten und ungefahren. Gerade diese sind aber ganz ausgeprhgt handig, und zwar seltsanierweise alle Rechtshander.

Beini P ii h r e n ii b c r e i n e n B a u in s t a ni ni hinweg benutzen die Pferde in1 allgenicinen das Torderbein zuerst, niit den1 sic der Schrittfolge nach zufiillig an das Hindernis kommen (Ubersicht 6, Spalten 11-13, Uber- siclit 7, Spalte 7 und 8). Nur 2 ron 53 = 3,8% bevoi.zugen, statistiscli voll gcsichert, das rechte Bein, 3 von 53 = 5,7 % das linke, insgesanit sind 5 1-011 53 = 9,5 xl anch bei dieser besonders undankbaren I'riifungsmethode ,1 liiindigL'. Ihr Ver1,alten war allerdings Zuni Teil selir auffiillig. Das Xeit- pfertl ,,Ufa" Zuni Beispiel (t'bersicht 5 , lfd. Nr. 5), das sich auch beini Scharren und Fiihren an den Stand als Linkshiinder erwies, verkurzte oft unniittelbar vor dem Hindernis auffiillig einen Schritt, urn nur ja mit den1 linken FuB dariiberzusteigen! Am 17. Nai benutzte diese Stute 49 ma1 das l i n k und nur einmal das rechte Bein.

Wenn die Pferde a u s den1 S t a n d i i b e r e i n H i n d e r n i s stejgen mufiten, bevorzugten sie weit starker ein Vorderbein (Ubersicht 6, Spalte 14 und 15). Wie sich aus Ubersicht 7, Spalte 9 und 10, ergibt, waren 18 = 33,9O/, Pferde von 53 untersucliten dabei ,,Rechtshiinder" und 17 = 3?,1 Ol0 Links- hiinder. Insgesanit waren also bei dieser Versuchsanordnung 35 = 66: o /o hiindig. Hier kiinnte bemiingelt werden, daB nur die Torderbeine in der Ausgangsstellung nebeneinander ausgerichtet waren, whhrend das Pferd die Hinterbeine nach Belieben stellen durfte. na in der Schrittbewegung d i e Beirie in bestimmter Reihenfolge vorgefuhrt werden kanii es durch die Stellung der Hinterheiue bedingt sein, welches Vorderbein zuerst angehoben wird. Auch noch die Hinterbeine je 100 inal nebeneinanderzusetzen, w a r praktisch untuoglich, da eine solche Stellung fur ein Pferd durchaus un- naturlich ist und die Tiere inimer wieder ihren Stand veranderten. Viel- leicht ist also durch diese VerCuchsanordnung niehr die Vorliebe der Pferde fiir bestimmte Hinterbeine statt Vorderbeine gepruft worden, denn in der Aufstellung der Hintergliedmafien waren sie ja frei. Jedenfalls wurden hier die Beine, ini Gegensatz zum Ubersteigen des Hindernisses wabrend des Schreitens, nicht gleichmiifiig benutzt. Auch diese Beinigkeit ist nicht an- erzogen. Von den sechs ,,rohen" Pferden waren vier ausgepragt beinig, und zwar wieder alle rechtsbeinig.

Page 25: Rechts- und Linkshändigkeit bei Pferden, Papageien und Affen

430 GR 2 I JI E I(

I m Gegensatz zu der oft ausgesprochenen Ansicht der Pferdefachleute bevorzugen dagegen nur verhaItnisma13ig menige Pferde eine bcstimmte (3 a 1 o p p art. 4 = 7,5 O/ , , von 53 Tieren waren Rechtsgaloppierer, 9 = 15, l O/,,

Linksgaloppierer. Aber auch diese 22,6 O/o im Ualopp hiindigen Pferde gebrauchen ihr ,,LieblingsbeinLb durchaus nicht so betont wie etwa die hiindigen Scharrer usw. Nur Nr. 6 (Tab. 6) springt einnial 73 r und 36 1, Kr. 15 einmal 23 r und 103 1; sonst bewegt sich das Verhaltnis meist uni 60 : 40. Auch die Ansicht, dafi rohe Pferde Linksgaloppierer seien, trifft nicht zu. Von den sechs rohen Jungpferden bevorzugte nur eines (Yr. 50) ein Rein (40 r : 60 1).

Wir wollen nun die Ergebnisse bei den einzelnen Pahigkeiten mit- einander vergleichen.

Kein einziges Pferd hat in a l len vier Prifungsarten (Scharren, Gehen, Antreten und Galopp) ubereinstimniend durchmeg dasselbe Bein deutlich erkennbar bevorzugt, f i r 3 P r u f u n g s a r t e n ist es bei 8 P f e r d e n der Fall: Xr. 5 scharrte, ging iiber das Hindernis und trat dariiber an immer mit dem linken Bein. Scharren, Antreten und Springen taten 4 Yferde uberein- stimmend links (Nr. 7, 29, 34, 44). Gehen, Stand und Springen stimnit iiberein bei Kr. 6 und 19 (R.), sowie bei Fr. 24 (L.). In zwei Priifungsarten zeigten 11 Pferde iihereinstimmende Seitigkeit : im Scharren und Antreten rechts die 4 rohen Pferde Nr. Id, 21, 49, 51 und Pferde 1 4 und 20, links Nr. 23 und 33, im Gehen und Antreten links Nr. 40, im Scharren und Springen links Kr. 15 und 18. Das sind zusammen 19 Pferde.

Passen wir weiterhin je zmei Prufungsarten zu Paaren zusammen, wobei wiederum nur die Pferde gewiihlt werden, die bei jeder Probe als solcher eindeutige Seitigkeit zeigten, ungeachtet ob dieselbe oder verschiedene.

1. Beim S c h a r r e n und Hindernis im Bchreiten hatte nur 1 Pferd (Nr. 5) die gleiche Seitigkeit (L.) und 1 Pferd (Kr. 24) zwei verschiedene: es scharrte rechts, ging links iiber Hindernisse.

2. Beim S c h a r r e n u n d A n t r e t e n a u s d e m S t a n d gebrauchten 13 vorzugsweise dasselbe Bein (beidemal das rechte die I’ferde 14, 16 roh, 20, 21 roh , 49 roh, 51 roh; beidemal das linke Nr. 5 , 7 , 23, 29, 33, 34, 44). 1-1 Pferde gebrauchten verschiedene Beine (RL. die Pferde I , 2, 3, 10, 11, 24, 25, 27; LB. die I’ferde 9, 15, 18, 22, 30, 42).

3. Beim S c h a r r e n u n d i in G a l o p p haben 6 Pferde das gleiche (linke) Bein bevorzugt (Kr. 7, 15, 18, 29, 34, 41) und 5 Pferde rerschiedene (rechts scharrten und galoppierten links Nr. 14, 24, 50, umgekehrt Nr. 23, 38).

4. Beim N e h m e n d e r H i n d e r n i s s e i m G e h e n u n d a u s d e m S t a n d benutzten 5 Pferde dasselbe Bein, namlich zwei (Nr. 6 , 19) das rechte, und drei (Nr. 5, 24, 40) das linke. Keines bevorzugte verschiedene Seiten.

5 . Auch beiin U b e r g e h e n u n d U b e r s p r i n g e n d e r H i c d e r - n i s s e zeigten kein Pferd verschiedene Seitigkeit und drei Pferde zeigten die gleiche: beidemal rechts Nr. G und 19, beidenial links Nr. 24.

6 . Bei H i n d e r n i s a u s d e m S t a n d u n d G a l o p p bevorzngten 7 Pferde das gleiche Bein, namlich Nr. 6 und 19 beidemal das rechte, Kr. 7, 24, 29, 31, 44 das linke. 4 Pferde bevorzugten verschiedene: Rechts traten an und galoppierten links Nr. 14, 15, 18, umgekehrt Kr. 23.

Wie ersichtlich, ist in den Probenpaaren 1, 2, 3 und 6 keinerlei Be- ziehung zu beobachten : insgesamt 27 Pferde bevorzugten bei den beiderlei Tatigkeiten dasselbe Bein, 24 bevorzugten verschiedene.

Su r bei den Probepaaren 4 und 5 ist die Beziehung klar: Die 5 Pferde, die im Gehen dber das Hindernis ein Bein bevorsugten, tun dasselbe auch

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Rechts - und Linkshsndigke i t bei Pferden, Papage ien und A f f e n 431

aus den1 Stand, ebenso zogen drei Pferde beini Ketimen des Hindernisses im Schritt und im Galopp dasselbe Bein vor. 5 bzw. 3 von 53 Pferden sind se br w eni ge.

Der menschliche Rechtahander bevorzugt die liechte grundsatzlich bei allen Tiitigkeiten, die Geschick oder Kraft erfordern. Soweit er die Linke fiir bestimmte Zwecke benutzt (beim Tragen von Aktentaschen oder Klein- kindern), geschieht das, um die Rechte fur wichtigere Aufgaben freizuhalten. Allerdings gibt es auch hier ljbergange. Bei der Priifung groflerer Gruppen finden sich immer ziemlich viele Linkser. die einige der Testtatigkeiten mit der llechten ausfkhren, urid in1 kleineren Umfang anch umgekehrt Rechtser. Papageien dagegen verwenden ganz eindeutig ein Bein Zuni Greifen und eins als Standbein. Rei Pferden scheint es ganz iihnlich zu liegen. Sie sind zum groBen Teil ,,handigu, a b e r s i e b e v o r z u g e n x u b e - s t i n i m t e n T a t i g k e i t e n s e h r h a u f i g v e r s c h i e d e n e B e i n e .

Das ist ein wichtiger Unterschied gegenuber dem Menschen. Ein zweiter ist es, da13 bei Pferden nicht eine Art der Hiindigkeit uberwiegt. Wiihrend beim Menschen lOOO/, handig sind, davon Y50 /o Rechtser, haben wir beim Pferde beim Scharren nur '77% handige gefunden. Unter den hiindigen Pferden waren 58,6 % 12echtser und 41,4 % & 7,7 Linkser. Bei ,,Hindernis aus dem StandU waren 66 % Pferde handig; unter diesen handigen 51,4% R. und 48,6% L. Der verschieden groBe Hundertsatz der R. und L. ist nicht gegon die doppelte Fehlergrenze gesichert. Wir diirfen also an- nehmen, daQ die R. u n d I,. u n t e r d e n P f e r d e n r a z e n i i s c h a u f - t I' e t e n , d. h. etwa 50 : 50.

Zusainmenfitssung der Ergebnisse Es wird die Rechts- und Linkshandigkeit beim Xenschen besprochen.

Die Hiindigkeit ist moglictierweise eine psychische Grundeigenschaft, nfelche bestimmte Tiere und der Mensch gemeinsam haben.

Anf ihre Hiindigkeit wurden 4 Rhesusaffen, 3 Menschenaffen, 132 GroB- papageien und 53 Pferde gepriift. Es wurde festgestellt:

1. Die untersuchten A f t e n u n d 11 e n s c ti e n a f f e n maren gleich- handig.

2. G r o 13 p a p a g e i e 11 benutzten stets dasselbe Bein als Greifbein beim Essen, das andere als Staudbein. Von 131 GroQpapageien waren beim Greifen zwei beidhandig, 60 R. und 69 L. Unter Hinzuziehung dcr Er- gebnisse fruherer Autorm ist das Verhiiltnis der Handigkeit bei Giols- papageien 40% R. : SO,% 1,.

3. Yon 10 auf den Kau-Ausschlag hin untersuchten Pf e r d e n kauten 8 nur nach rechts, 2 nur nach links.

4. 53 Warmblutpferde wurden auf ihre Handigkeit in groflen Zahlen- reihen gepriift: 1. beini Scharren im Zwangsstand, 2. beim Uberschreiten eines Hindernisses in1 Schritt, 3. beim Beginn des Gehens aus dem ruhigen Stand, 4. im Galopp ohne Beiter.

Beim S c h a r r e n waren 77 % der Pferde eindeutig handig. Yon den handigen Pferden waren 5S,6% & 7,7 R. und 41,4% L.

5. Beim U b e r s c h r e i t e n e i n e s H i n d e r n i s s e s in1 S c h r i t t waren 9,5% handig, davon 40% Rechtser und 60% Linkser.

6 . Beim B e g i n n d e s G e h e n s aus dem Stand heraus ermiesen sich 66 % als handig, davon 55 % Rechtser. 45% Linkser.

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432 G R Z I M E K : R e c h t s - u n d L i n k s h a n d i g k e i t b e i P f e r d e n , P a p a g e i e n

7. Im G a 1 o p p ohne Reiter waren 23% handig, davon 30% Reehtser und 70% Linkser. Im Gegensatz zu den anderen gepruften Tatigkeiten wurde aber hier die beliebtere Galoppart meist nur zu 60% angewandt.

8. Handige Pferde benutzen zu verschiedenen Titigkeiten nicht regel- mal3ig das gleiche Bein als Lieblingsbein. Ein Pferd kann beim Scharren R., beim Gehbeginn aber L., beim Galopp wieder R. sein usw.

9. I m Gegensatz zum Menschen (100% handig, davon 95% R.) ist beim Pferd nur ein geringerer Anteil handig, unter diesen sind R. und L. etwa gleich stark vertreten.

10. 6 rohe Jungpferde waren beirn Scharren alle bereits ausgepragt handig (alle sechs R.), beim Bepinn des Gehens waren 4 davon handig (alle vier R.). Es besteht also bisher kein AnlaB zu der Annahme, daB die Pferde von Hause aus gleichhindig sind und erst durch die Reit- und Fahrausbildung handig wurden.

11. Im Gegensatz zu der ofters geauBerten Ansicht der Pferdefachleute trifft es nicht zu, daB Pferde ohne Reiter fast durchweg eine Galoppart be- vorzugen. Aucli rohe Pferde tun das nicht.

Schrif tt om 1. \ V I L m L h r LIIDWIG, Das Hechts-Links-Problem, Berlin, Julius Springer, 1932. -

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