R a v e n I J o h n s o n I M a s o nL o s o s I S i n g e r

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Une référence internationaleBiologie de Peter Raven est reconnu comme la référence en la matière. Très didactique, il propose une approche progressive et complète de cette discipline en perma-nente évolution. La 4e édition poursuit son objectif traditionnel qui vise à donner à l’étudiant des modes d’apprentissage clairs, basés sur l’analyse des données et le raisonnement quantitatif.

• Base moléculaire de la vie• Biologie cellulaire• Génétique et biologie moléculaire• Évolution• Diversité de la vie terrestre• Morphologie et physiologie des plantes• Morphologie et physiologie des animaux• Écologie et comportement

Un ouvrage d’une grande richessePlus de 2500 photos et schémas en couleurs illustrent les éléments clés du livre. Chaque paragraphe s’ouvre sur les objectifs d’apprentissage et se termine par une synthèse des points essentiels. Enfi n, toute une série de questions sont mises à la disposition de l’étudiant pour tester sa compréhension des notions.

Une 4e édition au cœur de l’innovationDans cette édition, les auteurs ont multiplié les approches liées à la recherche scientifi que, en donnant plus d’importance aux aspects quantitatifs. Se basant sur les dernières recherches scientifi ques, ils ont mis l’accent sur l’évolution, avec une vision intégrée de la biologie cellulaire et moléculaire et de la génomique. Avec ce livre, nos lecteurs disposent d’un texte moderne et bien équilibré.

De même, les chapitres concernant la biotechnologie et la génomique ont été entièrement revus pour refl éter les changements dans ces domaines de la biologie moderne dont l’évolution est particulièrement rapide.

Traduction de la 11e édition américaineJules Bouharmont, Pierre L. Masson, Charles Van Hove sont professeurs émérites de l’Université catholique de Louvain.

Révision scientifi que de l’UPMC : T. Darribère, J.-Y. et E. Dubuisson, D. Higuet, H. Le Guyader, M. Manuel, E. Pilet, E. Quéinnec, F. Rousseau. Et aussi : Patrick du Jardin (ULG), Laurence Ladrière (ULB) et Thierry Arnould (UNamur)

Biologie R a v e n I J o h n s o n I M a s o n I L o s o s I S i n g e r

a Une référence internationalea Une liste d’objectifs au début de chaque paragraphea Des questions de synthèse a Des analyses de données et des questions de compréhensiona Plus de 2500 photos et illustrations en couleursa Un glossaire de plus de 800 termes

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4e édition

Traduction de Jules Bouharmont, Pierre L. Masson et Charles Van Hove

9 782807 306158

ISBN : 978-2-8073-0615-8

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Biologie

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Chez le même éditeur

BERG L.R., RAVEN P.H., HASSENZAHL D.M., Environnement

BERTHET J., Dictionnaire de biologie

DARNELL J., LODISH H., BERK A., MATSUDAIRA P., KAISER C.A., KRIEGER M., SCOTT M.P., Biologie moléculaire de la cellule, 4e éd.

FORÊT R., Dico de Bio

GRIFFITHS A.J.F., WESSLER S., LEWONTIN R.C., CARROLL S., Introduction à l’analyse génétique, 6e éd.

MARSHAK S., Terre portrait d’une planète, 2e éd.

MILLER S.A. et HARLEY J.P., Zoologie

MIQUEL P.-A., Biologie du XXIe siècle - Évolution des concepts fondateurs

RAVEN P.H., EVERT R.F., EICHHORN S.E., Biologie végétale, 3e éd.

RICKLEFS R.E., MILLER G.L., Écologie

SHERWOOD L., KLANDORF H., YANCEY P.H., Physiologie animale

SWYNGHEDAUW, Quand le gène est en conflit avec son environnement

THOMAS F., LEFEVRE T., RAYMOND M., Biologie évolutive, 2e éd.

Dans la collection LMD Sciences

FONTAINE-POITOU L., GUILLAUME V., COUÉE I., Biologie et physiologie cellulaires et moléculaires

GARNIER É., NAVAS M.-L., Diversité fonctionnelle des plantes

MAZLIAK P., Le déterminisme de la floraison. Contrôles génétiques et épigénétiques

THOMAS F., GUÉGAN J.F., RENAUD F., Écologie et évolution des systèmes parasités

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BiologieTraduction de la 11e édition américaine par Jules Bouharmont, Pierre L. Masson, Charles Van Hove

Révision de

T. Darribère, J.-Y. et E. Dubuisson, D. Higuet, H. Le Guyader, M. Manuel, E. Pilet, E. Quéinnec, F. Rousseau (tous de l’UPMC), Patrick du Jardin (ULG), Laurence Ladrière (ULB) et Thierry Arnould (Unamur)

Raven Johnson Mason Losos Singer

Quatrième édition

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Ouvrage originalRaven, Johnson, Mason, Losos, Singer, Biology, 11th edition Published by McGraw-Hill EducationsOriginal edition copyright © 2017 by McGraw-Hill Educations. All rights reservedFrench edition copyright © 2017 by De Boeck Supérieur. All rights reserved.

© De Boeck Supérieur s.a., 2017 4e édition 2017 Rue du Bosquet 7, B – 1348 Louvain-la-Neuve

Pour la traduction et l’adaptation française

Tous droits réservés pour tous pays. Il est interdit, sauf accord préalable et écrit de l’éditeur, de reproduire (notamment par photocopie) partiellement ou

totalement le présent ouvrage, de le stocker dans une banque de données ou de le communiquer au public, sous quelque forme et de quelque manière que ce soit.

Imprimé en Italie

Dépôt légal : Bibliothèque nationale, Paris : Juin 2017 Bibliothèque royale de Belgique, Bruxelles : 2017/13647/092 ISBN 978-2-8073-0615-8

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Sommaire

Table des matières xviii

Partie I La base moléculaire de la vie

1 La biologie, une science 12 Nature des molécules et propriétés de l’eau 173 Les matériaux de construction de la matière vivante 33

Partie II Biologie cellulaire

4 Structure de la cellule 595 Les membranes 886 Énergie et métabolisme 1077 Capture d’énergie par les cellules 1228 Photosynthèse 1479 Communication cellulaire 16810 Comment se divisent les cellules 186

Partie III Génétique et biologie moléculaire

11 Reproduction sexuée et méiose 20712 L’hérédité 22113 Les chromosomes, les cartes et les relations entre

méiose et hérédité 23914 L’ADN : matériel génétique 25615 Les gènes et leur fonctionnement 27816 Contrôle de l’expression génétique 30417 La biotechnologie 32718 La génomique 34819 Les mécanismes cellulaires du développement 372

Partie IV Évolution

20 Génétique des populations 39621 Données probantes en faveur de l’évolution 41722 L’origine des espèces 43623 Systématique, phylogénie et biologie comparative 45524 L’évolution des génomes 47325 Évolution du développement 491

Partie V Diversité de la vie terrestre

26 Origine et diversité de la vie 50727 Les virus 52328 Les procaryotes 54029 Les protistes 56130 Les plantes aspermes 58531 Les spermatophytes 600

32 Les champignons 61733 La diversité animale et l’évolution des plans

corporels 63634 Protostomiens 65835 Deutérostomiens 690

Partie VI Morphologie et physiologie

des plantes

36 Morphologie des plantes 86237 Transport dans les plantes 88638 Nutrition des plantes et sol 91439 Réponses défensives des plantes 93740 Les systèmes sensoriels des plantes 96141 La reproduction des plantes 829

Partie VII Morphologie et physiologie

des animaux

42 Le corps animal et les principes de régulation 86243 Système nerveux 88644 Systèmes sensoriels 91445 Système endocrinien 93746 Appareil locomoteur 96147 Système digestif 98148 Système respiratoire 100149 Système circulatoire 101850 Régulation osmotique et système urinaire 103851 Système immunitaire 105552 Système reproducteur 108453 Développement animal 1105

Partie VIII Écologie et comportement

54 Biologie comportementale 113255 Écologie des individus et des populations 116256 Écologie des communautés 118557 Dynamique des écosystèmes 120758 Biosphère 123059 Biologie de la conservation 1256

Annexe A-1

Glossaire G-1

Credits C-1

Index I-1

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À Propos des auteurs

De gauche à droite : Susan Rundell Singer, Jonathan Losos, Kenneth Mason.

Kenneth Mason est actuellement associé au département de biologie de l’Université de l’Iowa. Au cours de sa carrière académique, comme enseignant et chercheur, il est passé par l’Université Purdue, où il a planifi é et installé le laboratoire de génétique, il a enseigné et publié sur la génétique de la pigmen-tation des amphibiens. À l’Université Purdue, il a développé avec succès des cours d’introduction à la biologie et collaboré, avec d’autres facultés, à un cours novateur de biologie, chimie et physique avec l’aide de la National Science Foundation. À l’Université de Iowa, dont son épouse est présidente, il a enseigné l’introduction à la biologie et la génétique humaine pendant huit ans. Il est membre des associations Phi Sigma, Alpha Lambda Delta et, après élection par les étudiants en pharmacie de Purdue, de l’association Freshman Phi Eta Sigma.Jonathan Losos est titulaire de la chaire Monique et Philip Lehner pour l’étude de l’Amérique Latine au département de biologie des organismes et de l’évolution, et conservateur de l’herpétologie au musée de zoologie comparée de l’Université Harvard. Losos a concentré ses recherches sur le rayonnement adaptatif et la diversifi cation évolutive chez les lézards. Il a bénéfi cié de plusieurs distinctions, comme les prestigieux prix Theodosius Dobzhansky et David Starr Jordan, ainsi que la médaille Giraud Elliot de l’Académie Nationale des Sciences. Losos a publié plus de 150 articles scientifi ques.Susan Rundell Singer occupe la chaire Laurence McKinley Gould de sciences naturelles au département de biologie du Carleton College de Northfi eld, dans le Minnesota, où elle enseigne l’introduction à la biologie, la biologie végétale, le développement

des plantes et la génétique du développement depuis 23 ans. Ses recherches se sont orientées vers le développement et l’évolution des angiospermes. Singer est l’auteur de nombreuses publica-tions scientifi ques sur le développement des plantes et elle a participé à des ouvrages d’éducation comme Vision and Change et “America’s Lab Report”. Membre de l’American Association for the Advancement of Science (AAAS), elle a été récompensée par l’American Society of Plant Biology pour l’excellence de l’enseignement de la biologie des plantes et elle a reçu le prix Bessey de la Botanical Society ; elle a fait partie du National Academy Board on Science Education et présidé plusieurs groupes de travail du National Research Council, y compris celui à l’origine de la « Discipline-Based Education Research ».

Le responsable de l’enseignement en ligneIan Quitadamo est un professeur avec une double orientation en sciences biologiques et en éduca-tion des sciences à la Central Washington University d’Ellensburg, WA. Il enseigne la biologie générale et la biologie cellulaire, la génétique et la biotechnologie, ainsi que les méthodes d’enseignement des sciences au profi t des futurs professeurs de sciences et il assure des cours interdisciplinaires sur les énergies alternatives et l’environnement durable. Le Dr. Quitadamo a fait ses études à la Washington State University, il est bachelier en biologie, master en génétique et biologie moléculaire et il a obtenu un doctorat interdisciplinaire en science, éducation et technologie. D’abord chercheur en angiogenèse des tumeurs, il e³ ectue actuellement des recherches sur le comportement et les bases neurocognitives de la pensée critique et il a publié de nombreux travaux sur les facteurs qui interviennent dans le fonctionnement de l’esprit critique des étudiants. Il a reçu le prix Crystal Apple pour l’excellence de l’enseignement et il a pris de nombreuses initiatives à propos de l’esprit critique et de l’évaluation. Il inter-vient au niveau national en participant à l’amélioration du fonc-tionnement des facultés universitaires. Il est co-auteur de la 11e édition de Biology, de Mader et Windelspecht (2103) et il a dirigé la partie digitale de Biology, 3e et 4e éditions, de Brooker (2014 et 2017), de la 10e édition de Biology de Raven (2014), Understanding

Biology, de Mason (2015) et Principles of Biology de Brooker (2015), toutes publications de McGraw-Hill. Le Dr. Quitadamo pratique le karaté Kyokushin et il est ceinture noire du 5e degré.

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Recherche de l’excellence

Avec cette onzième édition, le Biology de Raven et Johnson poursuit une course qui a débuté dans les trois dernières éditions. La présente édition représente un texte particulièrement complet, totalement intégré dans un environnement digital en évolution constante et parfaitement adapté. Cet environnement a été appliqué à la révision de Biology. Les réponses données par les étudiants à la version digitale de la dixième édition ont permis d’identi� er les matières qu’ils considèrent comme dif� ciles. Cette méthode permet d’orienter l’édition en tenant compte des domaines dif� ciles ou problématiques pour les étudiants. Le texte reste un des meilleurs, avec une organisation qui met l’accent sur les domaines importants de la biologie en permettant à l’étudiant de se rendre compte de ses progrès dans la connaissance de ces concepts. Après enquête, la combinaison des outils disponibles dans le texte et des ressources en ligne favorise le développement du sens critique des étudiants et leur réussite académique.

La onzième édition poursuit notre objectif traditionnel qui vise à donner à l’étudiant des modes d’apprentissage clairs, basés sur l’analyse des données et le raisonnement quantitatif.

Ensemble, nous continuons à tenter d’améliorer le texte en y in-tégrant les connaissances les plus récentes et les meilleures pratiques, en appliquant les méthodes qui ont fait leurs preuves pour améliorer l’apprentissage. Nous avons multiplié les approches liées à la recherche scienti� que, en donnant plus d’importance aux aspects quantitatifs. Nous continuons à utiliser le style d’écriture concise, accessible et atti-rante des éditions précédentes, tout en mettant l’accent sur l’évolution et sur la recherche scienti� que, ce qui a fait de ce manuel le favori de la majorité des étudiants en biologie. Grâce à l’accent que nous avons mis sur l’évolution, avec une vision intégrée de la biologie cellulaire et moléculaire et de la génomique, nos lecteurs disposent d’un texte moderne et bien équilibré.

Cette onzième édition continue à utiliser l’illustration esthétique qui a fait la renommée du Biology de Raven et Johnson. Les sujets com-plexes sont représentés clairement et succinctement, a� n d’aider les étu-diants à construire des schémas mentaux nécessaires à la compréhension de la biologie.

L’utilisation des outils moléculaires a révélé une telle diversité de la vie que nous avons dû réorganiser ce sujet dans la onzième édition. Cette partie représente l’état le plus récent de la recherche sur la phylo-génie des eucaryotes, mariant les aspects moléculaire, morphologique et développemental. Les chapitres concernant la biotechnologie et la gé-nomique ont été entièrement revus pour re� éter les changements dans ces domaines de la biologie moderne dont l’évolution est particulière-ment rapide. Ce ne sont que quelques exemples des nombreuses modi� -cations apportées à la onzième édition de Biology, qui assurent aux étudiants un environnement scienti� que adéquat, une perspective histo-rique et un support précis valable indispensables pour une connaissance moderne des sciences de la vie.

Les progrès de la recherche scienti� que continuent à nous ap-porter de nouvelles données sur les bases de la vie sur Terre, et notre équipe continuera à utiliser tous les moyens possibles pour assurer que les étudiants seront aussi bien préparés que possible pour s’engager dans le domaine de la biologie. Notre objectif actuel reste, comme toujours, d’assurer la réussite des étudiants.

Ken Mason, Jonathan Losos, Susan Rundell Singer

vii

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Modifications apportées à la onzième éditionPartie I : Base moléculaire de la vieLa révision de la 11e édition a débuté avec les utilisateurs – les étudiants. Comme on l’a déjà dit, les auteurs ont analysé comment les étudiants ont utilisé SmartBook pour la 10e édition. Cette analyse a montré quelles par-ties ont posé problème et, sur cette base, les auteurs ont revu le texte pour en améliorer la clarté. Tous les chapitres ont été évalués de cette façon.

Des modi�cations spéci�ques sont aussi intervenues.

Partie II : Biologie de la celluleChapitre 5 – On a ajouté de nouvelles données sur la composition dif-férente des phospholipides dans les différentes membranes et sur ses conséquences sur leur fonctionnement. Ce chapitre a été réorganisé et l’on a ajouté une �gure pour illustrer ce sujet.Chapitre  6 – La clarté et la précision des �gures  6.4 et 6.5 ont été améliorées.Chapitre 9 – Un nouveau schéma de l’évolution de la superfamille des Ras, parmi les petites GTPases, a été ajouté.

Partie III : Génétique et biologie moléculaireL’organisation générale de cette section est restée inchangée. Nous avons conservé la répartition de la génétique de transmission en deux chapitres, parce que cela s’est avéré utile pour les étudiants.

On a continué à revoir la génétique moléculaire dans cette partie pour mettre à jour cette matière qui, de tout l’ouvrage, est celle qui change le plus rapidement. Nous continuons aussi à montrer que l’ARN joue un rôle bien plus important qu’on ne l’avait cru dans le passé.

Chapitre 15 – Une révision importante a été entreprise et la section sur la transcription eucaryote a été réécrite pour mettre l’accent sur une perspective plus moderne.

Chapitre 16 – Une mise à jour importante a été effectuée et la section concernant la structure de la chromatine chez les eucaryotes a été réé-crite pour l’actualiser, en tenant compte des observations en haute dé�nition.

Chapitre  17 – Ce chapitre a été notablement revu en fonction des progrès réalisés par les techniques de biologie moléculaire, comme la PCR avec transcription inverse quantitative, la CRISPR/Cas9 et les tech-nologies d’édition génique. On a également modi�é ou ajouté des appli-cations pertinentes de la biotechnologie, comme le traitement des eaux, la production de biocarburant, la détection et le traitement des maladies.

Chapitre 18 – Ce chapitre a été modi�é pour tenir compte des progrès récents dans les techniques de séquençage ; on a ajouté de nouvelles comparaisons entre les projets de génome chez les humains, le blé et le cancer. Le projet ENCODE est analysé pour que les étudiants puissent se faire une opinion critique à propos des récentes découvertes en gé-nomique. L’ajout d’une section sur les applications de la génomique per-met de se rendre compte de la pertinence sociale d’un domaine souvent abstrait.

Partie IV : ÉvolutionChapitre 20 – La section concernant la diversité génétique a été consi-dérablement revue pour tenir compte des récentes recherches gé-nomiques permettant de quanti�er la diversité génétique au sein du génome chez les humains. Le texte a été clari�é pour montrer que « dominant » n’implique par une supériorité sélective. On a aussi modi-�é le texte concernant le coût actuel, en vies humaines, de l’évolution de la résistance des microbes aux antibiotiques.

Chapitre 21 – L’exposé concernant les pinsons de Darwin et la phalène du bouleau a été révisé pour tenir compte de nouvelles données. On a ajouté une section sur l’utilisation de la désintégration radioactive pour la datation des fossiles.

Chapitre 22 – On a ajouté des exemples de variation géographique chez la couleuvre obscure, avec les récentes analyses phylogénétiques de l’ADN, ainsi que l’évolution des caractères reproducteurs chez les Phlox au Texas et la radiation adaptative chez les plantes à l’exemple des Lobelia des Hawaï. La phylogénie des pinsons de Darwin a été modi�ée en se basant sur les recherches récentes. De nouvelles données ont été pub-liées sur l’évolution du contrôle du développement du bec des pinsons de Darwin et une nouvelle section traite des extinctions de masse.

Chapitre 23 – On a ajouté une nouvelle section sur la relation entre la phylogénie et les classi�cations taxonomiques. Les �gures illustrant comment les recherches phylogénétiques et l’évolution des caractères permettent d’obtenir un arbre généalogique ont été revues.

On a ajouté de nouvelles données sur l’évolution des dents de sabre chez les mammifères.

Chapitre  24 – On a ajouté de nouvelles données sur la génomique quantitative et des détails sur les génomes des primates, y compris les humains et les néanderthaliens.

Chapitre 25 – L’introduction a été réécrite. Les exemples des cichlidés et des épinoches ont été actualisés avec des nouvelles données.

Partie V : Diversité de la vie terrestreChapitre 26 – La datation géologique et la classi�cation taxonomique ont été transférées à d’autres chapitres mieux appropriés.

Chapitre 27 – Les mises à jour importantes concernent une nouvelle section sur les systèmes CRISPR, qui assurent une immunité adaptative aux bactéries.

Chapitre 28 – L’origine de la vie, qui ouvrait ce chapitre dans l’édition précédente, est passée au chapitre 26, où ce sujet a été renforcé. Une nouvelle introduction a été rédigée  : elle résume l’histoire de la microbiologie.

Chapitre 29 – On a actualisé les discussions concernant les microfos-siles, les vaccins contre la malaria et le génome de Chlamydomonas. Des titres ont été modi�és pour mieux correspondre au contenu des sections. Beaucoup de �gures ont été actualisées pour correspondre aux modi�ca-tions du texte.

Chapitres 30 – L’introduction a été modi�ée pour donner une vue gé-nérale de l’évolution des plantes terrestres. Les grandes tendances de

viii Recherche de l’excellence

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cette évolution sont maintenant mises en évidence. On a clari�é la dis-cussion concernant les conséquences des mutations chez les organismes diploïdes et haploïdes. On a souligné la différence entre les cycles vitaux des animaux et des plantes. Dans tout le chapitre, on a clairement fait la distinction entre sporophyte et gamétophyte. La place des anthocérotes dans l’évolution des plantes terrestres est décrite. On a modi�é des titres de sections pour une meilleure correspondance avec leur contenu.

Chapitre 31 – On a mis l’accent sur la réduction du gamétophyte au cours de l’évolution des plantes terrestres. La distinction a été clari�ée entre gamète et gamétophyte, gamétophytes mâle et femelle, zygote et embryon, gymnospermes et angiospermes. On a ajouté une discussion sur l’hypothèse d’une rapide expansion des biomes dans le monde grâce aux angiospermes. Le développement du gamétophyte femelle a été décrit plus en détail. La signi�cation de la double fécondation a été décrite.

Chapitre 32 – Le développement des hyphes au cours de l’évolution des champignons est décrit. On a souligné la signi�cation des structures de dissémination des spores au-dessus du sol. Les caractéristiques de chaque groupe sont décrites de façon claire et concise. On a décrit le rôle des champignons dans la biologie du rumen. Des titres de sections ont été modi�és pour mieux correspondre à leur contenu. Beaucoup de �gures ont été modi�ées pour correspondre aux modi�cations du texte.

Chapitres 33-35 – Ces chapitres ont été rationalisés en éliminant les données non-essentielles ne correspondant pas aux objectifs essentiels de ces chapitres. Dans l’ensemble, on a choisi d’autres espèces comme exemples. Les nombres d’espèces ont été actualisés dans les différents taxons.

Chapitre 34 – Les taux d’infection ont été actualisés pour les différents groupes d’invertébrés.

Chapitre 35 – La phylogénie des cordés a été mise à jour. On a ajouté une discussion sur l’évolution des tortues et de nouvelles données sur les aptitudes sensorielles de l’ornithorynque. La phylogénie des primates a été actualisée. On a ajouté de nouvelles données sur le génome des né-anderthaliens et sur l’évolution des humains modernes.

Partie VI : Forme et fonction des plantesDans tous les chapitres concernant les plantes, des corrections ont été apportées a�n que 2n et n désignent respectivement le sporophyte et le gamétophyte et x représente le nombre de lots chromosomiques.

Chapitre 36 – La position anatomique des composants des tissus végé-taux est montrée de façon plus claire. Les différences de structure entre angiospermes et gymnospermes ont été mises en évidence. On a fait la distinction entre fonctions semblables dans des tissus différents – par exemple entre les perforations du xylème et les pores du phloème.

Chapitre 37 – Le rôle du gradient de potentiel hydrique dans le trans-port de l’eau a été clari�é et souligné. On a décrit l’association entre conditions anaérobies et mauvaise croissance des racines.

Chapitre 38 – Le mécanisme de fermeture de la feuille de dionée a été actualisé.

Chapitre 41 – On a mis en valeur et clari�é le concept d’alternance de générations.

Partie VII : Morphologie et physiologie des animauxChapitre 46 – On a ajouté une nouvelle représentation des articulations.

Chapitre 47 – La section concernant le fonctionnement du pancréas a été révisée.

Chapitre 48 – On a ajouté des informations sur la respiration cutanée des tortues. Et revu l’exposé sur les échanges gazeux dans les capillaires.

Chapitre  49 – La �gure et l’explication des composants des cellules sanguines ont été révisées, en même temps que l’explication de la manière dont fonctionnent les caillots sanguins.

Chapitre 52 – De nouvelles données ont été ajoutées sur la parthénoge-nèse facultative chez les vertébrés. Le contrôle des naissances a été actualisé.

Partie VIII : Écologie et développementChapitre 54 – On a mis à jour l’exposé sur le comportement social et le cerveau chez le campagnol des prairies et le campagnol des montagnes. L’exposé concernant l’orientation et la migration, ainsi que la section sur l’évolution du choix du partenaire chez les grenouilles ont été actualisés.

Chapitre 55 – Les données concernant la croissance des populations humaines et la démographie des populations de plusieurs pays ont été adaptées aux statistiques actuelles.

Chapitre 56 – Ce chapitre a été allégé en éliminant la matière super�ue.

Chapitre 57 – On a révisé les �gures et les explications concernant les cascades trophiques, la manière dont un niveau du réseau trophique agit sur le suivant et les exposés sur les niveaux trophiques et la biogéogra-phie insulaire. De nouvelles idées permettent d’expliquer la plus grande richesse biologique des tropiques.

Chapitre  58 – Les données les plus récentes sont présentées sur le réchauffement global et les taux d’ozone ; on illustre également com-ment la Terre tourne autour du Soleil. On a ajouté une section sur les nouvelles maladies humaines provenant des animaux (maladies zoonotiques).

Chapitre 59 – On a actualisé les données sur la croissance de la popula-tion humaine dans les points chaux de la biodiversité, le bilan, pour la santé humaine, du virus du Nil Occidental et le rétablissement du faucon pèlerin.

Recherche d e l’excellence ix

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Note des auteursUne révision de cette ampleur suppose la participation de nombreuses personnes, et nous avons largement béné�cié de leur aide.

Beatrice Sussman a été l’éditrice de cette édition. Elle a passé de nombreuses heures pour toujours améliorer la clarté et l’équilibre du texte. Sa participation à la qualité du produit �nal a été inestimable.

Nous avons de nouveau eu la chance de travailler avec MPS pour la mise au point des illustrations et pour améliorer la mise en page. Cette étroite collaboration a donné un texte pédagogiquement ef�cace, mais aussi plus esthétique que tout autre manuel de biologie sur le marché.

Nous avons encore pro�té de l’aide d’une excellente équipe de McGraw-Hill. Rebecca Olson, puis Justin Wyatt, ont été les directeurs du développement pour Biology pendant toute la durée de la révision. La directrice du développement, Liz Sievers, nous a aidé de tant de façons qu’il serait impossible de toutes les citer. April Southwood et David Hash ont fait en sorte que notre texte soit prêt à temps et bien présenté.

Patrick Reidy ne s’est pas limité à l’aspect commercial et, dans les coulisses, beaucoup d’autres ont participé au succès de notre ouvrage. Il faut y inclure l’équipe digitale, qui a permis d’améliorer nos outils d’estimation.

Pendant toute la préparation de cette édition, nous avons été aidés par nos conjoints et enfants, pour lesquels nous avons été moins présents qu’ils ne l’auraient souhaité en raison des pressions auxquelles nous avons été soumis. Ils se sont adaptés aux nombreuses heures d’absence et, plus encore que nous, ils ont été impatients d’en voir la �n.

Finalement, nous devons remercier les enseignants de tout le pays qui ont partagé avec nous leur savoir et leur expérience par courrier et à l’occasion de réunions. Les réponses que nous avons reçues ont façonné cette édition. Toutes ces personnes ont pris le temps de nous faire part de leurs idées et de leur point de vue pour nous aider à améliorer cette édi-tion de Biology pour la prochaine génération d’étudiants et elles méritent nos remerciements les plus chaleureux.

x Recherche de l’excellence

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Tables des matières

Recherche de l’excellence vii

Modifications apportées à la onzième édition viii

Note des auteurs x

I L a b i o l o g i e , u n e s c i e n c e

1 La biologie, une science 1 1.1 La science de la vie 1 1.2 Nature de la science 4 1.3 Darwin et l’évolution : un exemple de recherche

scientifique 8 1.4 Les thèmes unificateurs de la biologie 12

2 Nature des molécules et propriétés de l’eau 17

2.1 La nature des atomes 18 2.2 Éléments présents dans les systèmes vivants 22 2.3 Nature des liaisons chimiques 23 2.4 L’eau, un composé vital 25 2.5 Propriétés de l’eau 28 2.6 Acides et bases 29

3 Les matériaux de construction de la matière vivante 33

3.1 Le carbone, charpente des biomolécules 34 3.2 Les glucides, matériaux de structure et molécules

de stockage d’énergie 38 3.3 Les acides nucléiques, molécules de

l’information 41 3.4 Les protéines, molécules aux structures et fonctions

variées 44 3.5 Les lipides, molécules hydrophobes 53

II B i o l o g i e c e l l u l a i r e

4 Structure de la cellule 59 4.1 La théorie cellulaire 59 4.2 Les cellules procaryotes 63 4.3 Cellules eucaryotes 65 4.4 Le système membranaire interne 69

I 1 La biologie, une science 1

1 La biologie, une science 1Partie

II 4 Structure de la cellule 59

1 μm

II 4 Structure de la cellule 59Partie

4.5 Les mitochondries et les chloroplastes, centrales énergétiques des cellules 73

4.6 Le cytosquelette 75 4.7 Structures extracellulaires et déplacements

des cellules 79 4.8 Interactions cellulaires 82

5 Les membranes 88 5.1 La structure des membranes 88 5.2 Les phospholipides, base des membranes 92 5.3 Les protéines, composants aux fonctions diverses 93 5.4 Transport passif à travers les membranes 96 5.5 Transport actif à travers la membrane 99 5.6 Transport en vrac par endocytose et exocytose 102

6 Énergie et métabolisme 107 6.1 Le flux d’énergie dans les systèmes vivants 108 6.2 Les lois de la thermodynamique et l’énergie libre 109 6.3 L’ATP, unité d’échange d’énergie de la cellule 112 6.4 Les enzymes, catalyseurs biologiques 113 6.5 Le métabolisme, description chimique

du fonctionnement cellulaire 117

7 Capture d’énergie par les cellules 122 7.1 Aperçu général de la respiration 123 7.2 Glycolyse : la scission du glucose 127 7.3 L’oxydation du pyruvate produit

de l’acétyl-CoA 130 7.4 Le cycle de Krebs 131 7.5 Chaîne de transport d’électrons et chimiosmose 134 7.6 Rendement énergétique de la respiration aérobie 137 7.7 Régulation de la respiration aérobie 138 7.8 L’oxydation sans O2 139 7.9 Le catabolisme des protéines et des lipides 140 7.10 Évolution du métabolisme 142

8 Photosynthèse 147 8.1 Aperçu général de la photosynthèse 147 8.2 Découverte du mécanisme de la photosynthèse 149 8.3 Les pigments 151 8.4 L’organisation des photosystèmes 154 8.5 Les réactions claires 156 8.6 La fixation de carbone : le cycle de Calvin 160 8.7 La photorespiration 163

9 Communication intercellulaire 168 9.1 Aperçu des communications intercellulaires 168

xi

rav88132_fm_i-viii.indd 11 19/05/2017 18:34:32

9.2 Types de récepteurs 171 9.3 Récepteurs intracellulaires 173 9.4 Transduction de signal par récepteurs kinases 174 9.5 Transduction de signal par récepteur couplé

à une protéine G 178

10 Comment se divisent les cellules 186

10.1 Division des cellules bactériennes 187 10.2 Les chromosomes eucaryotes 189 10.3 Aperçu du cycle cellulaire des eucaryotes 192 10.4 L’interphase : préparation de la mitose 193 10.5 La phase M : ségrégation des chromosomes

et division du contenu de la cellule 194 10.6 Contrôle du cycle cellulaire 198

III G é n é t i q u e e t

b i o l o g i e m o l é c u l a i r e

11 Reproduction sexuée et méiose 207 11.1 La méiose est indispensable à la reproduction

sexuée 207 11.2 Caractéristiques de la méiose 209 11.3 Mécanisme de la méiose 210 11.4 En résumé : méiose et mitose 215

12 L’hérédité 221 12.1 Le mystère de l’hérédité 221 12.2 Les croisements monohybrides : le principe

de ségrégation 224 12.3 Les croisements dihybrides : le principe

de la ségrégation indépendante 228 12.4 Les probabilités : prédiction des résultats

des croisements 230 12.5 Le croisement test : mise en évidence de génotypes

inconnus 231 12.6 Au-delà de Mendel 232

13 Les chromosomes, les cartes et les relations entre méiose et hérédité 239

13.1 Liaison au sexe et théorie chromosomique de l’hérédité 240

13.2 Chromosomes sexuels et détermination du sexe 241 13.3 Exceptions à la théorie chromosomique

de l’hérédité 244 13.4 Les cartes génétiques 244 13.5 Quelques maladies génétiques humaines 249

14 L’ADN : matériel génétique 256 14.1 Nature du matériel génétique 256 14.2 Structure de l’ADN 259 14.3 Caractéristiques générales de la réplication

de l’ADN 263

IIIb i o l o g i e m o l é c u l a i r e

b i o l o g i e m o l é c u l a i r ePartie

14.4 La réplication chez les procaryotes 266 14.5 La réplication chez les eucaryotes 271 14.6 Réparation de l’ADN 273

15 Les gènes et leur fonctionnement 278

15.1 Nature des gènes 278 15.2 Le code génétique 281 15.3 La transcription des procaryotes 284 15.4 La transcription de l’eucaryote 287 15.5 L’épissage des pré-ARNm 289 15.6 Structure de l’ARNt et des ribosomes 291 15.7 La traduction 293 15.8 L’expression génique en résumé 297 15.9 Les mutations : des gènes modifiés 297

16 Contrôle de l’expression génique 304

16.1 Contrôle de l’expression génique 304 16.2 Les protéines de régulation 305 16.3 La régulation procaryote 308 16.4 La régulation eucaryote 312 16.5 Structure de la chromatine et expression génique 315 16.6 Contrôle post-transcriptionnel des eucaryotes 317 16.7 Dégradation des protéines 322

17 La biotechnologie 327 17.1 L’ADN recombinant 327 17.2 Amplifi cation de l’ADN par la réaction en chaîne

de la polymérase 332 17.3 Création, correction etanalyse de la variation

génétique 335 17.4 Construction et utilisation d’organismes

transgéniques 337 17.5 Applications environnementales 341 17.6 Applications médicales 343 17.7 Applications à l’agriculture 347

18 La génomique 353 18.1 Les cartes des génomes 353 18.2 Le séquençage des génomes 357 18.3 Les programmes génomiques 360 18.4 Annotation des génomes et banques de données 361 18.5 La génomique comparative et fonctionnelle 362 18.6 Applications de la génomique 370

19 Les mécanismes cellulaires du développement 375

19.1 Le mécanisme du développement 375 19.2 La division cellulaire 376 19.3 La différenciation cellulaire 378 19.4 La reprogrammation nucléaire 383 19.5 Formation du plan del’organisme 386 19.6 La morphogenèse 393

xii Table des matières

rav88132_fm_i-viii.indd 12 19/05/2017 18:34:35

IV É v o l u t i o n

20 Génétique des populations 399 20.1 Variation génétique et évolution 399 20.2 Changements dans la fréquence des allèles 402 20.3 Cinq facteurs de changement évolutif 404 20.4 Quantifier la sélection naturelle 408 20.5 Rôle de la sélection naturelle dans le maintien

de la diversité 409 20.6 Sélection agissant sur des caractères qui dépendent

de nombreux gènes 411 20.7 Études expérimentales de la sélection naturelle 413 20.8 Interactions entre forces évolutives 415 20.9 Limites de la sélection 417

21 Données probantes en faveur de l’évolution 421

21.1 Le bec des pinsons de Darwin (géospizes) : une illustration de la sélection naturelle 422

21.2 La phalène du bouleau et le mélanisme industriel : la sélection naturelle à l’oeuvre 424

21.3 La sélection artificielle : un changement d’origine humaine 426

21.4 Données fournies par les fossiles en faveur de l’évolution 424

21.5 Données anatomiques en faveur de l’évolution 427 21.6 Évolution convergente et données

biogéographiques 430 21.7 Critiques adressées au darwinisme 432

22 L’origine des espèces 440 22.1 La nature des espèces et le concept d’espèce

biologique 441 22.2 Sélection naturelle et isolement reproducteur 445 22.3 Le rôle de la dérive génétique et de la sélection

naturelle dans la spéciation 446 22.4 La géographie de la spéciation 447 22.5 Radiation adaptative et diversité biologique 450 22.6 Le rythme de l’évolution 455

23 Systématique, phylogénie et biologie comparative 460

23.1 Systématique 460 23.2 Cladistique 462 23.3 Systématique et classification 465 23.4 Phylogénétique et biologie comparative 469 23.5 Phylogénétique et évolution des maladies 475

24 L’ évolution des génomes 480 24.1 Génomique comparative 480 24.2 Taille des génomes 484 24.3 Évolution à l’intérieur des génomes 487 24.4 Fonction et expression géniques 491 24.5 Applications de la génomique comparative 492

IV 20 Génétique des populations 399

IV 20 Génétique des populations 399Partie

25 Évolution du développement 497 25.1 Évolution des formes de développement 497 25.2 Changements d’un seul gène et modification de

forme et de fonction 500 25.3 Voies différentes d’acquisition d’une même

structure 505 25.4 Diversité des yeux dans le monde naturel : une étude

de cas 506

V D i v e r s i t é d e l a v i e t e r r e s t r e

26 Origine et diversité de la vie 513 26.1 Les temps anciens 515 26.2 Origine de la vie 515 26.3 Preuve d’une vie primitive 518 26.4 Modifications de la Terre 520 26.5 Modifications constantes de la vie sur Terre 521

27 Les virus 527 27.1 Nature des virus 528 27.2 Les bactériophages : des virus bactériens 532 27.3 Le virus de l’immunodéficience humaine (VIH) 534 27.4 Autres maladies virales 538 27.5 Prions et viroïdes : particules plus petites que

les virus 540

28 Les procaryotes 544 28.1 Diversité des procaryotes 544 28.2 Structure des cellules procaryotes 548 28.3 Génétique des procaryotes 552 28.4 Métabolisme des procaryotes 557 28.5 Maladies bactériennes chez les humains 558 28.6 Procaryotes utiles 561

29 Les protistes 565 29.1 Origine des eucaryotes et endosymbiose 565 29.2 Généralités sur les protistes 568 29.3 Le cytostome des excavates 570 29.4 Endosymbiose secondaire chez

les Chromalveolata 573 29.5 Les chloroplastes des Archaeplastida 578 29.6 Pseudopodes fins chez les Rhizaria 583 29.7 Pseudopodes lobés chez les amibozoaires 580 29.8 Propulsion par un seul flagelle postérieur chez

les opisthokontes 584

30 Les plantes aspermes 588 30.1 Origine des plantes terrestres 588 30.2 Les bryophytes : prédominance du gamétophyte 590 30.3 Les trachéophytes : prédominance du

sporophyte 593 30.4 Les lycophytes : branche latérale de la lignée

principale des plantes vasculaires 596

V 26 Origine et diversité de la vie 513

V 26 Origine et diversité de la vie 513Partie

Tables des matières xiii

rav88132_fm_i-viii.indd 13 19/05/2017 18:34:37

30.5 Les ptérophytes : fougères et plantes apparentées 597

31 Les spermatophytes 602 31.1 Évolution des spermatophytes 602 31.2 Les gymnospermes : « graines nues » 603 31.3 Les angiospermes : les plantes à fleurs 607 31.4 Les graines 613 31.5 Les fruits 614

32 Les champignons 619 32.1 Caractéristiques des champignons 619 32.2 Les microsporidies : parasites unicellulaires 623 32.3 Chytridiomycota et apparentés : des champignons

avec des zoospores 624 32.4 Les Zygomycota : champignons produisant

des zygotes enkystés 625 32.5 Les Glomeromycota : symbiontes asexués des plantes 627 32.6 Les Basidiomycota : champignons produisant

des basides 627 32.7 Les Ascomycota : champignons produisant des

asques 628 32.8 Écologie des champignons 630 32.9 Champignons parasites et pathogènes 634

33 La diversité animale et l’évolution des plans corporels 638

33.1 Quelques caractéristiques générales des animaux 639

33.2 Évolution du plan d’organisation des animaux 640 33.3 Phylogénie animale 644 33.4 Les spongiaires 649 33.5 Les eumétazoaires 651 33.6 Bilatériens acœlomates 656

34 Protostomiens 660 34.1 Les clades des protostomiens 661 34.2 Platyzoaires : vers plats (platyhelminthes) 662 34.3 Platyzoaires : rotifères (Rotifera) 665 34.4 Lophotrochozoaires : mollusques (Mollusca) 666 34.5 Lophotrochozoaires : vers rubanés (Nemertea) 672 34.6 Lophotrochozoaires : annélides (Annelida) 673 34.7 Lophophorates : bryozoaires (Bryozoa)

et brachiopodes (Brachiopoda) 676 34.8 Ecdysozoaires : vers ronds (Nematoda) 678 34.9 Ecdysozoaires : arthropodes (Arthropoda) 680

35 Deutérostomiens 692 35.1 Échinodermes 693 35.2 Cordés 696 35.3 Cordés non vertébrés 697 35.4 Cordés vertébrés 698 35.5 Poissons 700 35.6 Amphibiens 705 35.7 Reptiles 708

35.8 Oiseaux 714 35.8 Mammifères 718 35.10 Évolution des primates 723

VI M o r p h o l o g i e e t

p h y s i o l o g i e d e s p l a n t e s 36 Morphologie des plantes 732 36.1 Organisation générale de la plante :

vue d’ensemble 733 36.2 Les tissus de la plante 736 36.3 Les racines, structures d’ancrage

et d’absorption 742 36.4 Les tiges, supports des organes aériens 746 36.5 Les feuilles, siège de la photosynthèse 751

37 Transport dans les plantes 757 37.1 Les mécanismes du transport 758 37.2 Absorption d’eau et de minéraux 761 37.3 Le transport par le xylème 764 37.4 La transpiration 766 37.5 Les réponses au stress hydrique 768 37.6 Le transport par le phloème 770

38 Nutrition des plantes et sol 775 38.1 Le sol, substrat dont dépend la plante 775 38.2 Les nutriments des plantes 779 38.3 Stratégies nutritionnelles particulières 781 38.4 Équilibre carbone-azote et changement global 784 38.5 Phytoremédiation 787

39 Réponses défensives des plantes 792 39.1 Protections physiques 792 39.2 Protections chimiques 794 39.3 Animaux protecteurs de plantes 798 39.4 Réponses systémiques aux prédateurs 799

40 Les systèmes sensoriels des plantes 804

40.1 Les réponses à la lumière 804 40.2 Les réponses à la gravité 809 40.3 Les réponses aux stimulus mécaniques 811 40.4 Les réponses à l’eau et à la température 813 40.5 Les hormones et les systèmes sensoriels 815

41 La reproduction des plantes 831 41.1 Développement reproducteur 832 41.2 Formation des fleurs 834 41.3 Structure et évolution des fleurs 839 41.4 Pollinisation et fécondation 842 41.5 Le développement embryonnaire 847 41.6 La germination 854

VIp h y s i o l o g i e d e s p l a n t e s

VIp h y s i o l o g i e d e s p l a n t e sPartie

xiv Tables des matières

rav88132_fm_i-viii.indd 14 19/05/2017 18:34:38

41.7 Reproduction asexuée 855 41.8 Longévité des plantes 858

42 Le corps animal et les principes de régulation 864

42.1 Organisation du corps des vertébrés 865 42.2 Tissu épithélial 866 42.3 Tissu conjonctif 869 42.4 Tissu musculaire 871 42.5 Tissu nerveux 873 42.6 Vue d’ensemble des systèmes d’organes des

vertébrés 874 42.7 Homéostasie 877 42.8 Régulation de la température corporelle 879

VII M o r p h o l o g i e e t

p h y s i o l o g i e d e s a n i m a u x

43 Système nerveux 888 43.1 Organisation du système nerveux 889 43.2 Le mécanisme de transmission de l’impulsion

nerveuse 891 43.3 Synapses : où les neurones communiquent avec

d’autres cellules 897 43.4 Le système nerveux central : cerveau et

moelle épinière 902 43.5 Le système nerveux périphérique :

neurones sensoriels et moteurs 910

44 Systèmes sensoriels 916 44.1 Vue d’ensemble des récepteurs sensoriels 917 44.2 Mécanorécepteurs : toucher et sensation

de pression 918 44.3 Audition, vibrations et détection de la position

du corps 921 44.4 Chimiorécepteurs : goût, odorat et pH 926 44.5 Vision 929 44.6 La diversité des expériences sensorielles 935

45 Le système endocrinien 939 45.1 Régulation des processus physiologiques

par des agents chimiques 940 45.2 Modes d’action des hormones lipophiles

et des hydrophiles 945 45.3 L’hypophyse et l’hypothalamus : centres de contrôle

de l’organisme 948 45.4 Les principales glandes endocrines

périphériques 953 45.5 Les autres hormones et leurs effets 958

46 L’appareil locomoteur 963 46.1 Types de système squelettique 964

VIIp h y s i o l o g i e d e s a n i m a u x

19 μm

VIIp h y s i o l o g i e d e s a n i m a u xPartie

46.2 Un examen plus détaillé des os 965 46.3 Les mouvements articulaires et squelettiques 969 46.4 Contraction musculaire 971 46.5 Modes de locomotion animale 977

47 Le système digestif 983 47.1 Types de système digestif 984 47.2 La bouche et les dents : ingestion et transformation

de la nourriture 986 47.3 L’œsophage et l’estomac : le début de la

digestion 987 47.4 Les intestins : digestion, absorption et

élimination 989 47.5 Diversité des systèmes digestifs des vertébrés 993 47.6 Régulation neurale et hormonale du tractus digestif 995 47.7 Fonction des organes accessoires 996 47.8 L’énergie de la nourriture, les dépenses énergétiques

et les nutriments essentiels 997

48 Système respiratoire 1003 48.1 Les échanges gazeux à travers

les surfaces respiratoires 1004 48.2 Branchies, respiration cutanée et système

trachéal 1006 48.3 Poumons 1008 48.4 Structures et mécanismes de ventilation chez

les mammifères 1011 48.5 Transport gazeux dans les fluides corporels 1014

49 Système circulatoire 1020 49.1 Composants du sang 1020 49.2 Systèmes circulatoires des invertébrés 1023 49.3 Systèmes circulatoires des vertébrés 1025 49.4 Le cœur à quatre chambres et les vaisseaux

sanguins 1028 49.5 Caractéristiques des vaisseaux sanguins 1031 49.6 Régulation du courant sanguin et de la pression

sanguine 1035

50 Régulation osmotique et système urinaire 1040

50.1 Osmolarité et équilibre osmotique 1040 50.2 Déchets azotés : ammoniaque, urée et acide

urique 1042 50.3 Organes osmorégulateurs 1043 50.4 Évolution du rein des vertébrés 1045 50.5 Rein mammalien 1047 50.6 Contrôle hormonal des fonctions

osmorégulatrices 1052

51 Le système immunitaire 1057 51.1 Immunité innée 1057 51.2 Immunité adaptative 1063 51.3 Immunité cellulaire 1068 51.4 Immunité humorale

et production des anticorps 1070 51.5 Auto-immunité et hypersensibilité 1076

Tables des matières xv

rav88132_fm_i-viii.indd 15 19/05/2017 18:34:39

51.6 Utilisation des anticorps à des fins thérapeutiques et diagnostiques 1078

51.7 Des pathogènes qui échappent au système immunitaire 1081

52 Système reproducteur 1086 52.1 Stratégies de reproduction chez les animaux 1086 52.2 Fécondation et développement

chez les vertébrés 1089 52.3 Structure et fonction du système reproducteur

de l’homme 1093 52.4 Structure et fonction du système reproducteur

de la femme 1096 52.5 Contraception et traitements de la stérilité 1100

53 Développement animal 1107 53.1 Fécondation 1108 53.2 Clivage et formation de la blastula 1112 53.3 Gastrulation 1114 53.4 Organogenèse 1118 53.5 Formation des axes chez les vertébrés 1124 53.6 Développement humain 1127

VIII É c o l o g i e e t

c o m p o r t e m e n t

54 Biologie comportementale 1134 54.1 Histoire naturelle du comportement 1135 54.2 Cellules nerveuses, neuromédiateurs, hormones

et comportement 1136 54.3 Génétique comportementale 1137 54.4 Apprentissage 1139 54.5 Développement du comportement 1141 54.6 Cognition animale 1143 54.7 Orientation et comportement migratoire 1144 54.8 Communication animale 1146 54.9 Écologie comportementale 1149 54.10 Stratégies de reproduction et sélection sexuelle 1152 54.11 Altruisme 1156 54.12 L’évolution de la vie en groupe et sociétés

animales 1159

55 Écologie des individus et des populations 1164

55.1 Les défis environnementaux 1164 55.2 Les populations : groupes d’individus d’une même

espèce vivant au même endroit 1166 55.3 Démographie et dynamique des populations 1170 55.4 Histoire de la vie et coût de la reproduction 1173 55.5 Les limites environnementales à la croissance

des populations 1175 55.6 Facteurs de régulation des populations 1177 55.7 Croissance des populations humaines 1180

VIIIc o m p o r t e m e n t

VIIIc o m p o r t e m e n t

Partie

56 Écologie des communautés 1187 56.1 Les communautés biologiques : des espèces vivant

ensemble 1188 56.2 La notion de niche écologique 1189 56.3 Les rapports entre prédateurs et proies 1194 56.4 Les nombreux types d’interactions entre

les espèces 1197 56.5 Succession écologique, perturbation et richesse

spécifi que 1203

57 Dynamique des écosystèmes 1209 57.1 Les cycles biogéochimiques 1210 57.2 Le flux d’énergie dans les écosystèmes 1216 57.3 Interactions entre les niveaux trophiques 1221 57.4 Biodiversité et stabilité des écosystèmes 1225 57.5 Biogéographie insulaire 1228

58 La biosphère 1232 58.1 Influence du soleil, du vent

et de l’eau sur les écosystèmes 1232 58.2 Les biomes terrestres 1237 58.3 Les habitats d’eau douce 1240 58.4 Les habitats marins 1243 58.5 Impact humain sur la biosphère : pollution

et épuisement des ressources 1247 58.6 Impact humain sur la biosphère :

le changement climatique 1253

59 Biologie de la conservation 1259 59.1 Généralités sur la crise de la biodiversité 1259 59.2 Valeur de la biodiversité 1264 59.3 Facteurs responsables des extinctions 1266 59.4 Comment protéger les espèces et les écosystèmes

menacés 1278

Annexe A-1

Glossaire G-1

Crédits C-1

Index I-1

xvi Tables des matières

rav88132_fm_i-viii.indd 16 19/05/2017 18:34:40

VIntroduction

Vous vous embarquez dans un voyage de découverte de la nature de la vie. Il y a plus de 180 ans un jeune naturaliste anglais nommé Charles Darwin s’embarqua, lui aussi, pour un grand voyage à bord du H.M.S. Beagle, dont une reproduction figure ci-dessus. Ce que Darwin apprit pendant son périple de cinq ans l’a conduit au développement de la théorie de l’évolution par sélection naturelle, théorie qui est aujourd’hui au cœur de la biologie. Le voyage de Darwin paraît donc un bon point de départ pour entreprendre notre exploration de l’étude scientifique des organismes vivants et de la façon dont ils ont évolué. Avant de commencer, consacrons cependant quelques instants à réfléchir à ce qu’est la biologie et aux raisons de son importance.

L’époque actuelle est la plus passionnante de l’histoire de la biologie. La quantité d’informations disponibles sur la nature a explosé au cours des dernières décennies. Nous sommes actuellement en mesure de poser et de résoudre des questions auxquelles on ne pouvait que rêver jusque récemment.

La séquence complète du génome humain a été décrite dès le début du 21e siècle. Ce projet, le plus important dans l’histoire de la bio-logie, a pris environ 20 ans. Quinze ans plus tard, le séquençage d’un génome n’est plus qu’une question de quelques jours. Ce flot de données de séquençages et d’analyses génomiques a profondément modifié le paysage de la biologie. Ces découvertes – et d’autres – ont eu un impact énorme dans le domaine médical en apportant de nouveaux outils de diagnostic et de traitement. Grâce à la robotique, au traitement d’image

1.1 La science de la vie

Objectifs1. Comparer la biologie aux autres sciences naturelles2. Décrire les caractéristiques des systèmes vivants3. Reconnaître l’organisation hiérarchique des systèmes

vivants

Partie I La base moléculaire de la vie

Aperçu du chapitre

1.1 La science de la vie

1.2 La nature de la science

1.3 Un exemple de recherche scienti�que : Darwin et l’évolution

1.4 Les thèmes uni�cateurs de la biologie

La biologie, une science

CHAPITRE 1

N

H

O

N

C

H

O

O

C

Atomes Molécule Tissu OrganeMacromolécule Organite Cellule

NIVEAU CELLULAIRE

0.2 μm 100 μm

Système d’organes Organisme Population Espèces Communauté Écosystèmes

NIVEAU DE L’ORGANISME NIVEAU DES POPULATIONS

Biosphère

avancé et aux techniques analytiques, nous disposons d’outils qui appar-tenaient jusque récemment au domaine de la science-fiction.

Dans le présent ouvrage, nous tentons de présenter un tableau actualisé de la biologie mais aussi de fournir des bases historiques et des perspectives expérimentales de cette discipline en pleine évolution. Dans ce premier chapitre, introductif, nous examinons la nature de la biologie et les fondements de la science en général, en vue de placer dans son contexte l’information présentée dans la suite de l’ouvrage.

La biologie unifie une bonne part des sciences naturellesL’étude de la biologie est un point de convergence de l’information et des outils fournis par l’ensemble des sciences naturelles. Les systèmes biologiques sont les systèmes chimiques les plus complexes sur terre, et leurs fonctions multiples sont déterminées et contraintes par les prin-cipes de la chimie et de la physique ; autrement dit, l’étude de la biologie ne permet pas de mettre en évidence de nouvelles lois de la nature, mais éclaire et illustre la mise en œuvre de ces lois.

Les activités chimiques complexes des cellules peuvent être com-prises à partir des outils et des principes de la chimie. Chaque niveau d’or-ganisation biologique est gouverné par la nature des transformations d’énergie, conformément à ce que nous a appris l’étude de la thermodyna-mique. Les systèmes biologiques ne représentent aucune forme nouvelle de matière, même s’ils constituent l’organisation la plus complexe connue de la matière. La complexité des systèmes vivants est rendue possible grâce à la présence d’une source constante d’énergie, le soleil. La conversion de cette énergie radiante en molécules organiques par la photosynthèse est l’une des réactions les plus belles et complexes connues en chimie et en physique.

Les problèmes posés par la science sont de plus en plus difficiles, ce qui oblige à modifier la manière de les appréhender. La science

devient plus multidisciplinaire, combinant l’expertise de diverses disci-plines traditionnelles avec de nouveaux domaines tels que celui de la nanotechnologie. La biologie est au cœur de cette approche multidisci-plinaire étant donné que les problèmes biologiques requièrent souvent des approches variées pour aboutir aux solutions.

La vie ne se plie pas à une définition simpleDans son sens le plus large la biologie est l’étude des êtres vivants, la science de la vie. Il existe une diversité stupéfiante d’êtres vivants, qui peuvent être étudiés sous différents angles : des biologistes vivent parmi les gorilles, d’autres récoltent des fossiles ou écoutent les baleines, cer-tains déchiffrent les messages codés dans les longues molécules de l’hé-rédité ou mesurent le nombre de battements par seconde des ailes des colibris.

Qu’est-ce qui permet de dire qu’une chose est « vivante » ? Tout le monde conviendra qu’un cheval qui galope est vivant et qu’une voiture ne l’est pas, mais pourquoi ? On ne peut pas dire « s’il bouge, il est vivant » : une voiture peut se déplacer, de la gélatine peut trembler dans un bol, on ne dira cependant pas que ces objets sont vivants. Bien que nous ne puissions pas définir la vie par une seule phrase simple, nous pouvons la circonscrire par une série de sept caractéristiques partagées par les êtres vivants.

■ Organisation cellulaire. Tous les organismes sont constitués d’une ou de plusieurs cellules. Généralement trop petite pour être visible à l’œil nu, une cellule réalise l’ensemble des activités de base du vivant. Toute cellule est délimitée par une membrane qui la sépare du milieu dans lequel elle se trouve.

■ Complexité ordonnée. Tous les objets vivants sont complexes et hautement ordonnés. Notre corps est composé d’un grand nombre de cellules différentes et chacune d’elles possède des structures moléculaires complexes. Nombre d’objets non vivants

2 partie I La base moléculaire de la vie

N

H

O

N

C

H

O

O

C

Atomes Molécule Tissu OrganeMacromolécule Organite Cellule

NIVEAU CELLULAIRE

0.2 μm 100 μm

Système d’organes Organisme Population Espèces Communauté Écosystèmes

NIVEAU DE L’ORGANISME NIVEAU DES POPULATIONS

Biosphère

Figure 1. 1 Organisation hiérarchisée des êtres vivants. La vie est hautement organisée, hiérarchisée depuis l’atome jusqu’aux organismes pluricellulaires complexes. Des atomes se lient en formant des molécules, qui sont assemblées pour former des structures plus complexes, telles que des organites, qui à leur tour forment des sous-systèmes responsables de fonctions variées. Les cellules peuvent être organisées en tissus, puis en organes et en systèmes d’organes tels que le système nerveux des oies ici représentées. Cette organisation s’étend au delà des organismes individuels jusqu’aux populations, communautés, écosystèmes et �nalement la biosphère dans son ensemble.

eux aussi sont complexes, mais ils ne manifestent pas ce degré de complexité ordonnée.

■ Sensibilité. Tous les organismes répondent à des stimulus : les plantes s’orientent vers la lumière, les pupilles de nos yeux se dilatent quand nous sommes dans l’obscurité.

■ Croissance, développement et reproduction. Tous les organismes sont capables de croître et de se reproduire et possèdent des molécules héritées qu’elles transmettent à leur descendance, assurant que celle-ci appartient à la même espèce.

■ Utilisation d’énergie. Tous les organismes absorbent de l’énergie qu’ils utilisent pour effectuer divers travaux. Chacun de nos muscles est alimenté par l’énergie qui nous est fournie dans les aliments que nous ingérons.

■ Homéostasie. Tous les organismes maintiennent des conditions internes relativement constantes, différentes de celles du milieu environnant, un phénomène dénommé homéostasie. C’est ainsi par exemple que la température de notre corps est pratiquement constante malgré les écarts de température du milieu extérieur.

■ Adaptation évolutive. Tous les organismes interagissent avec d’autres organismes et avec leur environnement inanimé, qui influencent leur survie ; ils développent en conséquence des adaptations à cet environnement.

Les systèmes vivants manifestent une organisation hiérarchiséeL’organisation du monde vivant est hiérarchisée, c’est-à-dire que chaque niveau se construit sur le niveau sous-jacent.

1. Le niveau de la cellule. Au niveau cellulaire (�gure 1.1) les atomes, éléments fondamentaux de la matière, se trouvent regroupés en

ensembles appelés molécules. Des biomolécules complexes sont assemblées en structures microscopiques dénommées organites ; ceux-ci sont intégrés dans des unités délimitées par une membrane, dénommées cellules. La cellule est l’unité de base de la vie. Un grand nombre d’organismes – la plupart des bactéries et de nombreux protistes – sont constitués d’une seule cellule. Tous les animaux et végétaux, de même que la plupart des champignons et certains protistes sont par contre pluricellulaires.

2. Le niveau de l’organisme. Les cellules des organismes pluricellulaires complexes sont regroupées selon trois niveaux d’organisation. A la base on trouve les tissus, ensembles de cellules semblables formant une unité fonctionnelle. Plusieurs tissus différents sont à leur tour regroupés en organes qui constituent une unité de structure et de fonction. Notre cerveau par exemple est un organe constitué de cellules nerveuses et de divers tissus associés qui forment des recouvrements protecteurs et des éléments �gurés du sang. Au troisième niveau d’organisation, les organes sont regroupés en systèmes d’organes. Le système nerveux par exemple comporte des organes sensoriels, le cerveau, la moelle épinière et les neurones qui transmettent des signaux.

chapitre 1 La biologie, une science 3

Lumière dusoleil à midi

Puits

Rayonslumineuxparallèles

Hauteur del’obélisque

Distance entrevilles : 800 km

Longueurde l’ombre

a

a

3. Le niveau de la population. Les organismes individuels sont organisés selon différents niveaux de hiérarchie dans le monde vivant. Le niveau de base est la population, groupe d’organismes appartenant à une même espèce et regroupés géographiquement. L’ensemble des populations d’un type particulier d’organisme constitue une espèce, dont tous les membres se ressemblent et sont interféconds. Plus haut dans la hiérarchie, on trouve les communautés biologiques, comprenant toutes les populations des diverses espèces vivant dans un même lieu.

4. Le niveau de l’écosystème. Au plus haut niveau d’organisation biologique, des populations d’organismes interagissent entre elles et avec leur environnement physique. Ensemble, ces populations et leur environnement constituent un système écologique ou écosystème. C’est ainsi par exemple qu’une communauté biologique de prairie de montagne interagit considérablement et de diverses manières avec le sol, l’eau et l’atmosphère de cet écosystème de montagne.

5. La biosphère. Notre planète dans son ensemble peut être considérée comme un écosystème, que nous désignons biosphère.

À chaque niveau d’organisation du monde vivant apparaissent de nou-velles propriétés. Ces propriétés, dites propriétés émergentes, ne sont pas nécessairement prévisibles. L’examen des cellules individuelles d’un animal par exemple ne permet pas de se faire une idée de ce à quoi res-semble le dit animal dans son ensemble. Nombre de phénomènes météorologiques, tels les ouragans, sont en fait des propriétés émer-gentes de plusieurs variables météorologiques qui interagissent. La diffi-culté de définir la vie est liée au fait que le monde vivant manifeste de nombreuses propriétés émergentes.

Ce qui a été dit ci-dessus à propos des caractéristiques communes et de l’organisation des systèmes vivants aide à appréhender la nature de ce qui est vivant. La suite du présent ouvrage illustre et développe ces idées de base en vue de fournir une description plus complète des systèmes vivants.

Synthèse 1.1La biologie est une science unificatrice qui regroupe d’autres sciences naturelles, telles que la chimie et la physique, en vue d’étudier les systèmes vivants. Il n’existe pas de définition simple de la vie, mais les systèmes vivants partagent un certain nombre de propriétés qui, ensemble, décrivent la vie. Les systèmes vivants sont organisés hiérarchiquement, depuis le niveau cellulaire jusqu’à la biosphère dans son ensemble ; à chaque niveau peuvent émerger des propriétés nouvelles, s’ajoutant aux propriétés antérieures.

■ Est-il possible d’étudier la biologie sans étudier d’autres sciences ?

1.2 Nature de la science

Objectifs1. Comparer les divers types de raisonnement utilisés

par les biologistes2. Montrer comment on formule une hypothèse

Pas plus que la vie, la science ne se prête à une définition simple. Pendant de nombreuses années des scientifiques ont parlé de la « méthode scien-tifique », comme s’il y avait une seule voie pour faire de la science. Cette simplification outrancière a contribué à la confusion régnant auprès des non-scientifiques quant à la nature de la science.

Fondamentalement la science tend à améliorer, par l’observation et le raisonnement, notre compréhension du monde qui nous entoure. Au départ, on admet que les forces naturelles actuellement en action l’ont toujours été, que la nature fondamentale de l’univers est inchangée depuis le commencement, et qu’il n’est pas en train de changer aujourd’hui. Les phénomènes naturels peuvent être étudiés de diverses manières, il n’y a pas une méthode scientifique unique.

Les scientifiques essayent d’interpréter objectivement les don-nées et observations qu’ils ont collectées. Compte tenu de ce qu’ils sont des êtres humains, ceci n’est pas entièrement possible, mais la science étant une œuvre collective soumise à vérification, elle se corrige elle-même. Les résultats d’un chercheur sont vérifiés par d’autres chercheurs et, si ces résultats ne peuvent être reproduits, ils sont rejetés.

La science est en grande partie descriptiveSelon la vision classique de la méthode scientifique, les observations mènent à émettre des hypothèses ; celles-ci permettent d’établir des pré-dictions qui peuvent être testées expérimentalement. C’est ainsi que de nouvelles idées sont évaluées, avec impartialité, pour acquérir une vision de plus en plus exacte de la nature. Nous discuterons dans la suite de la présente section cette manière de faire la science, mais il est important de comprendre que la science est pour une large part purement descrip-tive : si l’on veut comprendre quelque chose, la première étape consiste à la décrire complètement. Une part importante de la biologie est consa-crée à la description de plus en plus précise de la nature.

L’étude de la biodiversité est un exemple de science descriptive qui a des implications, non seulement sociétales mais également dans d’autres aspects de la biologie. Des efforts sont en cours en vue de clas-sifier tous les êtres vivants. Ce projet ambitieux est purement descriptif, mais il aboutira à une bien meilleure compréhension de la biodiversité ainsi que de l’impact de notre espèce sur celle-ci.

Un des plus importants accomplissements de la biologie molécu-laire à l’aube du xxie siècle fut la description complète de la séquence du génome humain. Cette connaissance génèrera de nombreuses hypo-thèses nouvelles à propos de la biologie humaine, et de nombreuses expériences seront nécessaires pour tester ces hypothèses, mais la déter-mination de la séquence elle-même était de la science descriptive.

La science fait appel à des raisonnements déductifs et inductifsLa logique reconnaît deux voies opposées menant à des conclusions logiques : les raisonnements déductif et inductif. La science utilise ces deux méthodes, mais c’est l’induction qui constitue la principale voie de raisonnement de la science fondée sur l’hypothèse.

Le raisonnement déductifLe raisonnement déductif prédit des résultats spécifiques sur base de prin-cipes généraux. Il y a plus de 2 200 ans le savant grec Eratosthène s’est basé sur la géométrie euclidienne et le raisonnement déductif pour estimer avec précision la circonférence de la terre (figure 1.2). Le raisonnement déductif est le mode de raisonnement des mathématiciens et des philosophes, mais il est également utilisé dans toutes les branches de la connaissance pour tester

4 partie I La base moléculaire de la vie

Lumière dusoleil à midi

Puits

Rayonslumineuxparallèles

Hauteur del’obélisque

Distance entrevilles : 800 km

Longueurde l’ombre

a

a

Observation

Prédictions

Prédictionsconfirmées

Question

Hypothèse 1Hypothèse 2Hypothèse 3Hypothèse 4Hypothèse 5

Hypothèsespossibles

Hypothèsesrestantes

Dernièrehypothèse restante

Rejet des hypothèses 2 et 3

Rejet des hypothèses 1 et 4

Hypothèse 2Hypothèse 3Hypothèse 5

Hypothèse 5

Expérience 1 Expérience 2 Expérience 3 Expérience 4

Modification de l’hypothèse

Expérience

Expérience

Figure 1. 2 Raisonnement déductif : comment Ératosthène estima la circonférence de la terre sur base d’un raisonnement déductif. 1. Un jour où les rayons solaires brillaient au fond d’un puits situé à Syène, en Égypte, Ératosthène mesura la longueur de l’ombre portée par une grande obélisque dans la ville d’Alexandrie située à 800 kilomètres. 2. La longueur de l’ombre et la hauteur de l’obélisque formaient les deux côtés d’un triangle. Tirant parti des principes de la géométrie euclidienne récemment décrits, Ératosthène calcula l’angle a, soit 7° et 12´ ou encore

exactement �0e du cercle (360°). 3. Si l’angle a vaut �0

e du cercle il en découle que la distance entre l’obélisque d’Alexandrie et le puits de Syène doit égaler �0

e de la circonférence de la terre. 4. Ératosthène avait appris que le trajet à dos de chameau depuis Alexandrie jusqu’à Syène prenait cinquante jours.

Estimant qu’un chameau parcourait une distance de 18,5 kilomètres par jour, il estima la distance entre l’obélisque et le puits à 925 kilomètres (il n’utilisait évidemment pas les mêmes unités de mesure). 5. Ératosthène conclut donc que la circonférence de la terre était de 50 × 925 = 46 250 kilomètres. Selon les mesures actuelles la distance entre l’obélisque et le puits est un peu supérieure à 800 kilomètres. Si Ératosthène s’était basé sur cette valeur il aurait obtenu une valeur de 50 × 800 = 40 000 kilomètres. La circonférence réelle est de

40 075 kilomètres.

Figure 1. 3 La démarche scientifique. Ce diagramme illustre la démarche scienti�que. Dans un premier temps le chercheur fait des observations qui soulèvent une question. Il imagine alors diverses explications (hypothèses) pour répondre à la question. Il conçoit ensuite des expériences destinées à éliminer certaines de ces hypothèses. Celles qui résistent font l’objet de nouvelles prédictions et de nouvelles expériences sont conçues en vue de les mettre à l’épreuve. Le processus peut être itératif. L’information issue des résultats expérimentaux peut servir à modi�er l’hypothèse originale de façon à la mettre en meilleure adéquation avec ces résultats.

la validité d’idées générales. Par exemple si, par définition, tous les mam-mifères possèdent des poils et si vous trouvez un animal dépourvu de poils, vous pouvez conclure que celui-ci n’est pas un mammifère. Le biologiste utilise le raisonnement déductif pour inférer, à partir des caractéristiques d’un spécimen, l’appartenance de celui-ci à une espèce donnée.

Le raisonnement inductifDans le raisonnement inductif, la logique évolue en sens opposé, du particulier au général. C’est à partir d’observations spécifiques que le raisonnement inductif construit des principes généraux. Par exemple, si les caniches ont des poils, de même que les terriers et tous les autres chiens que vous observez, vous pouvez conclure que tous les chiens sont poilus. Le raisonnement inductif mène à des généralisations qui peuvent ensuite être testées. C’est au xviie  siècle que le raisonnement inductif prit de l’importance, en Europe, lorsque Francis Bacon, Isaac Newton et d’autres commencèrent à utiliser les résultats d’expériences pour induire des principes généraux concernant le fonctionnement du monde.

Le rôle des gènes homéotiques au cours du développement constitue un exemple de raisonnement inductif choisi dans la biologie moderne. L’étude de la mouche du vinaigre, Drosophila melanogaster, a mis en évidence des gènes capables de provoquer des modifications spectaculaires du programme de développement, telles que par exemple l’apparition d’une patte à la place d’une antenne. On a depuis trouvé de tels gènes dans pratiquement tous les animaux pluricellulaires analysés, ce qui a mené à l’idée générale que des gènes homéotiques contrôlent le programme de développement des animaux.

La science fondée sur l’hypothèse élabore des prédictions et les testeLes scientifiques déterminent quels principes généraux sont vrais parmi tous ceux qui pourraient l’être ; pour ce faire, ils testent systématique-ment les diverses propositions. Si celles-ci se montrent inconsistantes avec les résultats expérimentaux, elles sont rejetées comme fausses. La figure 1.3 illustre cette méthodologie.

chapitre 1 La biologie, une science 5

Résultat : il ne se produit pas de contamination dans le ˜acon intact. Si on casse le col, l’accès au

milieu de culture de germes externes est facilité et il y a contamination.

Conclusion : ce sont des microorganismes préexistants qui se développent dans le milieu de culture.

L A D É M ARCHE SCIENTIFIQUE

Question : Quelle est la source de la contamination a˜ectant un ˜acon de bouillon de culture exposé

à l’air ?

Hypothèse des germes : des microorganismes préexistants dans l’air contaminent le milieu de culture.

Prédiction: le milieu de culture restera stérile si on empêche les microorganismes de pénétrer dans le

˜acon.

Hypothèse de la génération spontanée : des microorganismes sont spontanément générés à partir de

molécules organiques non vivantes présentes dans le milieu de culture.

Prédiction : des microorganismes seront spontanément générés à partir de molécules organiques

présentes dans le milieu de culture stérilisé.

Expérience : on utilise des ˜acons à col de cygne, pour empêcher l’entrée de microorganismes. Pour

s’assurer que le milieu de culture est encore apte à assurer la vie, on casse le col d’un des ˜acons après

stérilisation.

Flacon stérilisé par ébullition du milieu de culture

Le flacon intact reste stérile

Le flacon dont le col a été cassé est contaminé après exposition à de l’air contenant des germes.

Col cassé

Figure 1.4 Expérience destinée à tester l’hypothèse de la génération spontanée et celle des germes.

Après avoir effectué des observations soigneuses, les scientifiques élaborent une hypothèse, c’est-à-dire une explication plausible tenant compte de leurs observations. L’hypothèse est une explication suscep-tible d’être vraie. Tant que les hypothèses n’ont pas été contredites, elles sont retenues. Elles sont utiles puisqu’elles s’accordent avec les faits connus mais elles restent toujours susceptibles d’être rejetées si, à la lumière d’informations nouvelles, on montre qu’elles sont incorrectes.

Cette procédure peut également être itérative, c’est-à-dire que, au vu de nouvelles données, une hypothèse peut être modifiée et affinée. C’est ainsi qu’en étudiant la nature de l’information génétique, les géné-ticiens George Beadle et Edward Tatum aboutirent à l’hypothèse « un gène/une enzyme » (voir chapitre 15). Selon cette hypothèse, un gène représente l’information génétique nécessaire à la synthèse d’une enzyme donnée. Lorsqu’on connut plus en détail la nature de l’informa-tion génétique, l’hypothèse fut affinée sous la forme «  un gène/un polypeptide », car une enzyme peut être constituée de plus d’un polypep-tide. Lorsque la nature de l’information génétique fut encore mieux définie, d’autres chercheurs montrèrent qu’un simple gène peut spécifier plus d’un polypeptide, et l’hypothèse fut de nouveau affinée.

La mise à l’épreuve des hypothèsesLa mise à l’épreuve d’une hypothèse est ce qu’on appelle une expérience. Supposez que vous entriez dans une pièce obscure. Vous élaborez diverses hypothèses en vue de comprendre pourquoi elle apparaît sombre. Une première hypothèse pourrait être par exemple que l’interrupteur n’est pas enclenché ; une autre hypothèse serait que l’ampoule est grillée ou encore que vous êtes devenu aveugle. En vue d’évaluer ces hypothèses vous devrez imaginer une expérience susceptible d’exclure une ou plusieurs d’entre elles. Vous pouvez par exemple changer la position de l’interrupteur ; si ce faisant la lumière n’apparaît pas, vous devez rejeter votre première hypo-thèse et admettre qu’il existe une autre raison à l’obscurité. Il faut noter que ce résultat ne démontre pas l’exactitude des hypothèses restantes. Une expérience est fructueuse si elle démontre l’inexactitude de l’une au moins des hypothèses qui ont été émises.

Dans ce livre nous aurons à plusieurs reprises l’occasion de faire la connaissance d’hypothèses qui ont résisté à l’expérimentation. Nombre d’entre elles continueront à le faire tandis que d’autres devront être abandonnées ou révisées à la suite de nouvelles observations. Comme toute science, la biologie est en évolution constante, de nou-velles idées apparaissant et remplaçant des idées antérieures.

La mise en œuvre de témoinsIl est fréquent que les scientifiques souhaitent étudier des phénomènes qui sont influencés par plusieurs facteurs, appelés variables. Si on veut tester diverses hypothèses concernant une de ces variables, il faut s’as-surer que toutes les autres variables soient maintenues constantes. Pour ce faire, on met en place deux traitements parallèlement : dans le premier, on modifie une variable en vue de tester l’hypothèse ; dans la seconde, dénommée témoin, la dite variable n’est pas altérée. À part cela les deux traitements sont rigoureusement identiques, de sorte que toute différence observée dans les résultats des deux traitements ne pourra être imputée qu’à l’influence de la variable qui a été modifiée.

Un des défis majeurs de la recherche expérimentale est l’élabora-tion d’expériences permettant d’isoler une variable donnée de tous les autres facteurs pouvant influencer le phénomène étudié.

L’utilisation de prédictionsPour être fructueuse une hypothèse doit être valide, mais en plus utile : elle doit nous apporter quelque chose qu’on désire connaître. Une hypo-

thèse qui permet des prédictions est particulièrement utile car celles-ci fournissent un moyen de tester sa validité. Si les résultats de l’expérience sont inconsistants avec la prédiction, l’hypothèse devra être rejetée ou modifiée ; dans le cas contraire elle sera renforcée. Une hypothèse est d’autant plus validée que le nombre de prédictions qui en découlent et qui sont confirmées par l’expérience est élevé. C’est ainsi par exemple qu’au début de l’histoire de la microbiologie on savait que l’exposition à l’air d’un bouillon de culture provoquait sa contamination. Deux hypo-thèses furent proposées pour expliquer cette observation  : celle de la génération spontanée et celle des germes. La première hypothèse consi-dérait que les molécules organiques possèdent une propriété inhérente pouvant mener à la génération spontanée de vie. La seconde hypothèse proposait que des microorganismes préexistants dans l’air peuvent contaminer le bouillon de culture.

Ces hypothèses concurrentes furent soumises à de nombreuses expériences impliquant la filtration de l’air et l’ébullition du bouillon de culture en vue de tuer tout germe contaminant. C’est Louis Pasteur qui réalisa l’expérience décisive, en fabriquant des flacons possédant un mince goulot courbé en « col de cygne » ; celui-ci constituait une sorte de chicane empêchant d’éventuels contaminants présents dans l’atmos-phère d’atteindre le bouillon de culture, tout en maintenant le contact de celui-ci avec l’air extérieur. Lorsque de tels flacons étaient stérilisés par ébullition ils restaient stériles mais, si on brisait leur goulot courbé, ils se contaminaient (figure 1.4).

Ce résultat était prédit par l’hypothèse des germes  : lorsque le flacon stérile est exposé à l’air, des germes en suspension dans celui-ci entrent en contact avec le bouillon de culture où ils croissent. L’hypo-

6 partie I La base moléculaire de la vie

thèse de la génération spontanée ne prédisait pas de différence dans les résultats selon que le goulot était intact ou brisé. Dans les conditions testées, cette expérience réfutait l’hypothèse de la génération spontanée et soutenait celle des germes.

Le réductionnisme divise les systèmes en leurs composantesEn vue de comprendre un système complexe, les scientifiques utilisent souvent l’approche philosophique appelée réductionnisme, qui consiste à diviser le système en ses composantes. L’approche générale de la bio-chimie a été le réductionnisme, ce qui a remarquablement réussi à démê-ler la complexité du métabolisme cellulaire en se concentrant sur des voies métaboliques individuelles et sur des enzymes spécifiques. C’est en analysant chaque voie et ses composantes que les scientifiques ont acquis une image globale du métabolisme des cellules.

Appliqué à des systèmes vivants, le réductionnisme a cependant des limites. L’une d’elles provient de ce que, isolées, les enzymes ne fonc-tionnent pas toujours de la même façon que lorsqu’elles sont intégrées dans leur contexte cellulaire normal. Un problème plus important pro-vient de ce que l’interaction complexe de diverses fonctions interconnec-tées mène à l’apparition de propriétés émergentes imprévisibles à partir du fonctionnement des parties. On sait par exemple que les ribosomes sont les sites cellulaires de la synthèse des protéines ; cette fonction ne pourrait cependant pas être déduite de l’analyse des protéines et des ARN qui les constituent. À un niveau supérieur, la compréhension de la physiologie d’une bernache du Canada ne permettrait pas de déduire le comportement d’un vol de bernaches. Ce n’est que récemment que les biologistes se sont confrontés à ce genre de problème et ont commencé à réfléchir aux moyens de traiter le tout aussi bien que les parties. Cette nouvelle approche est le domaine de la biologie des systèmes, qui fait appel à des modèles mathématiques et informatiques.

Les biologistes construisent des modèles pour expliquer les systèmes vivantsLes biologistes construisent des modèles de diverses manières et pour une variété d’utilisations. Le généticien construit des modèles de réseaux interactifs de protéines contrôlant l’expression des gènes. Le biologiste des populations construit des modèles sur la manière dont les change-ments évolutifs se produisent. Le biologiste cellulaire construit des modèles sur les voies de transduction de signaux et sur les évènements menant d’un signal externe à des évènements internes. Le biologiste structural construit des modèles de la structure des protéines et des com-plexes macromoléculaires des cellules.

Les modèles fournissent un moyen pour organiser la manière dont on pense un problème. Ils permettent aussi de nous rapprocher de vues d’ensemble plutôt que de nous limiter à une approche réduction-niste extrême. C’est l’analyse réductionniste qui fournit les composantes, et le modèle qui montre comment elles s’ajustent les unes aux autres. Il arrive souvent que ces modèles suggèrent de nouvelles expériences sus-ceptibles de les affiner ou de les tester.

Au fur et à mesure que les scientifiques améliorent leurs connais-sances des flux de molécules dans les systèmes vivants, des modèles ciné-tiques plus sophistiqués peuvent être utilisés pour appliquer à leur contexte cellulaire l’information sur des enzymes isolées. En biologie des systèmes, cette modélisation est appliquée à grande échelle aux réseaux régulateurs du développement, et même à une cellule bactérienne dans son ensemble.

Nature des théories scientifiquesLe mot théorie est utilisé de deux manières par les scientifiques. D’un côté on parle de théorie pour désigner une explication d’un phénomène naturel, souvent basée sur quelque principe général. C’est ainsi, par exemple, que le principe proposé initialement par Newton est désigné «théorie de la gravitation». De telles théories regroupent souvent des concepts qui n’apparaissaient pas auparavant comme reliés ; elles offrent une explication unifiée de phénomènes divers.

Le mot théorie désigne également un ensemble de concepts interconnectés, soutenus par des raisonnements scientifiques et des évidences expérimentales, qui permettent d’expliquer des faits dans un domaine d’étude particulier. Dans ce sens, une théorie fournit un cadre indispensable à l’élaboration d’un corps de connaissances. C’est ainsi par exemple qu’en physique la théorie quantique unit un ensemble d’idées concernant la nature de l’univers, explique des faits expérimen-taux et sert de guide à la formulation de nouvelles questions et de nou-velles expériences.

Pour un scientifique, les théories représentent le socle de la science, ce dont on est le plus certain. Dans le langage commun par contre, le sens du terme théorie est tout à fait opposé, il désigne généra-lement une hypothèse hasardeuse, impliquant un manque de connais-sance. Il n’est évidemment pas surprenant que cette différence d’acception soit source de confusion. Dans le présent ouvrage c’est tou-jours dans le sens scientifique, en référence à un principe général accepté ou à un corpus de connaissances, que le terme sera employé.

Certains critiques, étrangers à la sphère scientifique, tentent de discréditer l’évolution en la considérant « juste une théorie «. L’hypo-thèse de l’évolution est cependant un fait scientifique reconnu, soutenu par une masse impressionnante d’arguments. La théorie moderne de l’évolution est un ensemble complexe d’idées dont l’importance s’étend bien au- delà de l’explication de l’évolution  ; elle envahit tous les domaines de la biologie et fournit le cadre conceptuel unificateur de la biologie en tant que science. Ici encore la question clé est « Comment l’hypothèse s’accorde-t-elle aux observations ? ». La théorie de l’évolu-tion le fait très bien.

Recherche fondamentale et recherche appliquéeIl fut un temps à la mode de parler de la méthode scientifique comme consistant en une séquence ordonnée d’étapes logiques «vrai/faux». À chaque étape, l’une ou l’autre alternative incompatible serait rejetée, comme si la méthode des essais et erreurs devait inévitablement conduire le chercheur à travers le labyrinthe d’incertitudes qui freine toujours le progrès scientifique. Si c’était le cas, un ordinateur ferait un bon scienti-fique, mais ce n’est pas ainsi qu’on fait de la science.

Comme l’a fait remarquer le philosophe britannique Karl Popper, tous les chercheurs qui réussissent ont une assez bonne idée des résultats qui sortiront de leurs expériences dès le moment où ils conçoivent celles-ci. Ils ont ce que Popper appelle une «préconception imaginative» de ce que pourrait être la vérité. C’est parce que l’intuition et l’imagina-tion jouent un si grand rôle en science que certains scientifiques y excellent, au même titre que les Beatles sortent du lot des chanteurs-com-positeurs ou que Claude Monet sort du lot des impressionnistes.

Certains chercheurs se consacrent à la recherche fondamentale, dont l’objectif est d’étendre les frontières de la connaissance. C’est principa-lement dans des universités qu’ils travaillent et leur recherche est habi-tuellement financée par diverses agences et fondations.

chapitre 1 La biologie, une science 7

Îles Britanniques

ÎlesHébrides

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Madagascar

MauriceLa Réunion

Cap de BonneEspérance Détroit du Roi

Georges Hobart

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Nouvelle-Zélande

ÎlesTonga

ÎlesPhilippines

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O C É A NAT L A N T I Q U E

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Îles duCap-Vert

ÎlesMarquises

ÎlesGalapagos

Valparaiso

Îles dela Société

Détroit de Magellan

Terre de FeuCap Horn

ÎlesMalouines

Port DesireO C É A N

AT L A N T I Q U ES U D

MontevideoBuenos Aires

Rio de JaneiroSte Hélène

Ascension

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ÎlesCanaries

ÎlesCocosA M É R I Q U E

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Figure 1.5 Charles Darwin. Cette photographie nouvellement redécouverte, datée de 1881, année précédant sa mort est probablement la dernière du grand biologiste.

L’information engendrée par la recherche fondamentale contri-bue à l’accroissement de la connaissance scientifique dans son ensemble et fournit les fondements scientifiques nécessaires à la recherche appliquée. C’est surtout dans diverses industries que cette dernière est menée. Le travail des scientifiques y porte par exemple sur la fabrication d’additifs alimentaires, la création de nouveaux médicaments ou encore le contrôle de la qualité de l’environnement.

Les résultats d’une recherche sont décrits dans un projet d’article ; celui-ci est soumis à un journal scientifique en vue de sa publication. L’au-torisation de publier n’est cependant acquise qu’après que l’article ait été analysé et approuvé par d’autres scientifiques familiers du domaine de recherche concerné. Ce processus d’évaluation critique par des pairs est au cœur de la science moderne ; il veille à assurer qu’une recherche défec-tueuse ou des affirmations erronées n’acquièrent pas l’autorité d’un fait scientifique. Il fournit aussi aux autres scientifiques un point de départ pour tester la reproductibilité de résultats expérimentaux. Des résultats qui s’avèrent non reproductibles sont rapidement déconsidérés.

Synthèse 1.2La science est largement descriptive, elle accumule des observations en vue d’a�ner nos vues. La science fait appel tant au raisonnement déductif qu’au raisonnement inductif. Les hypothèses scientifiques sont des suggestions d’explication de phénomènes observés. Les prédictions qui sont issues de ces hypothèses doivent pouvoir être testées par des expériences contrôlées. Les théories sont des explications cohérentes des données observées, mais elles sont susceptibles d’être modifiées à la suite de nouvelles observations.

■ En quoi une théorie scientifique diffère-t-elle d’une hypothèse ?

1.3 Darwin et l’évolution : un exemple de recherche scientifique

Objectifs1. Envisager comme théorie scientifique la théorie

de l’évolution proposée par Darwin2. Énoncer les arguments en faveur de la théorie de l’évolution

La théorie de l’évolution proposée par Darwin explique et décrit com-ment les organismes se sont modifiés sur terre et ont acquis une diversité de nouvelles formes au cours du temps. Cette théorie célèbre illustre bien la manière dont les scientifiques développent une hypothèse et comment une théorie scientifique naît, croît et est progressivement acceptée.

Charles Robert Darwin (1809-1882 ; figure 1.5) était un natura-liste anglais qui, après trente ans d’études et d’observations, écrivit l’un des livres les plus célèbres et les plus influents de tous les temps. La parution de ce livre, On the Origin of Species by Means of Natural Selection, fit sensation et les idées que Darwin y développait ont joué un rôle cen-tral dans le développement de la pensée depuis lors.

À l’époque de Darwin, on pensait généralement que les diverses sortes d’organismes et leurs structures individuelles résultaient d’actions directes d’un créateur (cette croyance est encore partagée aujourd’hui par certains). On pensait que les espèces avaient été créées spécialement et étaient immuables au cours du temps.Un certain nombre de naturalistes et de philosophes antérieurs avaient cependant déjà émis l’idée que les êtres vivants avaient changé au cours de l’histoire de la vie sur la Terre ; en d’autres mots, il y avait eu une évolu-tion, et les êtres vivants actuels différaient de ceux du commencement. La contribution de Darwin consiste en un concept, qu’il appela sélection natu-relle, expliquant de manière cohérente et logique ce processus de change-ment. Darwin porta en outre ses idées à l’attention d’un large public.

Darwin a observé des di�érences entre organismes apparentésL’histoire de la théorie de Darwin débute en 1831, lorsqu’il avait 22 ans. Darwin participait à une expédition cartographique maritime de cinq ans le long des côtes d’Amérique du Sud (figure 1.6) à bord du H.M.S. Beagle. Ce long voyage permit à Darwin d’étudier une grande diversité de plantes et d’animaux continentaux et insulaires autant qu’océaniques. Il observa également de nombreux phénomènes qui jouèrent un rôle central dans l’élaboration de ses conclusions finales.

Darwin avait constaté à diverses reprises que les caractères d’es-pèces similaires variaient quelque peu d’une région à l’autre. Ces traits de répartition géographique lui suggérèrent que les lignées appartenant à une espèce donnée se modifient au fur et à mesure qu’elles s’éloignent les unes des autres, par migration vers d’autres zones géographiques. Dans les îles Galapagos, situées à 960 kilomètres des côtes de l’Équateur, Darwin découvrit une diversité de pinsons répartis sur les différentes îles. Bien qu’apparentées, les quatorze espèces de pinsons différaient légèrement, en particulier en ce qui concerne leurs becs (figure  1.7). Darwin pensa qu’il était raisonnable d’admettre que tous ces oiseaux descendaient d’un ancêtre commun en provenance de l’Amérique du Sud continentale, plusieurs millions d’années auparavant. Ayant été amenés à se nourrir d’aliments différents sur les diverses îles, les descen-dants de cette espèce avaient progressivement modifié leurs becs, autre-ment dit avaient évolué. Une étude plus détaillée de ces pinsons est présentée aux chapitres 21 et 22.

8 partie I La base moléculaire de la vie

Îles Britanniques

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O C É A NI N D I E N

Figure 1.6 Le périple de cinq ans du Beagle. L’essentiel du temps de l’expédition fut consacré à l’exploration des côtes de l’Amérique du Sud et des îles côtières, en particulier des îles Galapagos. L’étude que Darwin effectua sur la faune des Galapagos a joué un rôle essentiel dans le développement de sa conception du rôle de la sélection naturelle dans l’évolution.

Figure 1.7 Trois pinsons des Galapagos et leur nourriture. Sur les îles Galapagos, Darwin observa quatorze espèces de pinsons différant entre eux principalement par leur bec et leur mode d’alimentation. Les trois espèces �gurées ici se nourrissent très différemment et Darwin conjectura que les formes de leurs becs représentaient des adaptations évolutives aux aliments qui étaient disponibles dans leurs habitats respectifs.

Pinson pique-bois (Cactospiza pallida) Grand pinson terrestre (Geospiza magnirostris) Pinson des cactus (Geospiza scandens)

Plus généralement, Darwin fut frappé par le fait que les végétaux et les animaux de ces îles volcaniques relativement jeunes ressemblaient à ceux qu’on trouvait sur les côtes proches d’Amérique du Sud. Si chacun de ces organismes avait été créé indépendamment et simplement mis en place sur les îles Galapagos, pourquoi n’auraient-t-ils pas ressemblé aussi bien à des plantes et animaux présents sur des îles des côtes d’Afrique par exemple, qui jouissent d’un climat comparable  ? Pourquoi ressem-blaient-ils au contraire à ceux de la côte sud-américaine toute proche ?

Darwin a proposé l’hypothèse de la sélection naturelle comme mécanisme de l’évolutionC’est une chose d’observer les résultats de l’évolution, c’en est une autre de comprendre comment l’évolution se réalise. Le grand exploit de Darwin réside dans sa formulation de l’hypothèse selon laquelle c’est la sélection naturelle qui rend compte de l’évolution.

chapitre 1 La biologie, une science 9

2

6

18

54

46

8

Progression géométriqueProgression arithmétique

Figure 1.8 Progressions géométrique et arithmétique. Une progression géométrique croît d’un facteur constant (dans la courbe présentée ici par exemple, la valeur est multipliée par 3 à chaque étape) ; une progression arithmétique croît d’une différence constante (ici par exemple la valeur est additionnée de 2 à chaque étape). Malthus prétendait que la courbe de croissance de la population humaine était géométrique alors que la courbe de croissance de la production alimentaire n’était qu’arithmétique.

Analyse de données Quel effet la réduction du facteur constant a-t-il sur une progression géométrique�? Comment la courbe de la figure 1.8 serait-elle modifiée�?

Question Serait-il possible d’obtenir un tel effet dans le cas de la population humaine�? Comment�?

Darwin et MalthusLa lecture par Darwin de An Essay on the Principle of Population (1798), un ouvrage de Thomas Malthus, a eu une influence considérable sur le développement de son hypothèse. Dans son livre, Malthus faisait remar-quer que les populations de plantes et d’animaux (y compris d’hommes) tendent à s’accroître géométriquement tandis que l’homme ne parvient à accroître sa production d’aliments qu’arithmétiquement. Autrement dit, la population s’accroît par un facteur multiplicateur : dans la série 2, 6, 18, 54 par exemple, chaque nombre vaut 3 fois le précédent. La pro-duction alimentaire, elle, s’accroît par un facteur additif : dans la série 2, 4, 6, 8 par exemple, chaque nombre possède deux unités de plus que le précédent. La figure 1.8 illustre l’évolution que ces deux types de rela-tions produisent au cours du temps.

Étant donné que les populations croissent géométriquement, n’importe quel animal ou végétal, s’il pouvait se reproduire sans aucun contrôle, couvrirait en un temps étonnamment bref toute la surface de la terre. Si les populations d’espèces restent au contraire relativement constantes d’une année à l’autre, c’est à cause de la mortalité.

Éclairé par les idées de Malthus, Darwin observa que tous les organismes ont la capacité de produire une descendance plus importante que celle susceptible de survivre, mais que seul un nombre limité de cette descendance survit et produit une nouvelle génération. En combinant

cette observation avec ce qu’il avait vu durant son voyage et avec sa propre expérience d’éleveur d’animaux domestiques, Darwin établit une importante relation  : les individus possédant des qualités, physiques, comportementales ou autres, leur conférant un avantage dans leur envi-ronnement, ont une plus grande probabilité de survie que ceux qui sont moins bien nantis. En survivant ils accroissent les chances que leurs caractères favorables soient transmis à la génération suivante. La fré-quence de ces caractères augmentant de ce fait au sein de la population, c’est la nature même de celle-ci dans son ensemble qui change progres-sivement. C’est ce processus que Darwin appela sélection.

La sélection naturelleDarwin était très averti des variations au sein de populations d’animaux domestiques et son livre On the Origin of Species débute d’ailleurs par une discussion détaillée de l’élevage de pigeons. Il savait que les éleveurs sélectionnaient certaines variétés de pigeons ou d’autres animaux, comme les chiens, pour produire certains caractères, processus que Darwin dénommait sélection artificielle.

La sélection artificielle produit souvent une grande variation dans les traits. Les races de pigeon domestiques par exemple manifestent une bien plus grande diversité que toutes les espèces sauvages de pigeons que l’on trouve dans le monde. Ceci suggéra à Darwin que des changements de ce type pourraient également se produire dans la nature. Assurément, si des éleveurs de pigeons étaient capables de favoriser de telles variations par sélection artificielle, la nature devait être capable de faire la même chose, un processus décrit par Darwin comme la sélection naturelle.

Darwin rédige son argumentationC’est en 1842 que Darwin mit par écrit l’essentiel de son argumentation en faveur du rôle de la sélection naturelle dans l’évolution. Après avoir montré son manuscrit à quelques-uns de ses plus proches amis scientifiques, Darwin rangea cependant ce dossier et pendant 16  ans se consacra à d’autres recherches. On ignore pourquoi Darwin ne publia pas son manuscrit initial dans lequel il présentait de manière approfondie et détaillée ses arguments.

Ce qui décida finalement Darwin à publier son hypothèse est un essai qu’un jeune naturaliste anglais, Alfred Russel Wallace (1823-1913) lui fit parvenir d’Indonésie en 1858. Dans cet essai, Wallace énonçait de manière concise l’hypothèse de l’évolution par sélection naturelle qu’il avait développée indépendamment de Darwin. Ayant pris connaissance de l’essai de Wallace, des amis de Darwin prirent des dispositions en vue d’une présentation commune de leurs idées lors d’un séminaire organisé à Londres. Ce n’est qu’alors que Darwin compléta son manuscrit de 1842, dont il avait entrepris la rédaction si longtemps auparavant, et qu’il le soumit pour publication.

Mise à l’épreuve de l’hypothèse de la sélection naturellePlus de 130 ans se sont écoulés depuis la mort de Darwin, en 1882. Dans cet intervalle, les arguments soutenant sa théorie se sont progressive-ment renforcés. Nous en présenterons ici brièvement quelques-uns. Au chapitre 21, nous reviendrons plus en détail sur la théorie de l’évolution et sur les arguments en sa faveur.

L’examen des fossilesDarwin prédisait que des études paléontologiques fourniraient les liens intermédiaires entre les grands groupes d’organismes, par exemple entre les poissons et les amphibiens supposés en dériver, de même qu’entre les reptiles et les oiseaux. La sélection naturelle permet d’ailleurs de prédire

?10 partie I La base moléculaire de la vie

Homme Chat Chauve-souris Marsouin Cheval

Homme Macaque Chien Oiseau Grenouille

0 40302010 6050 70

Nombre d’acides aminés de l’hémoglobine différents de ceux de l’homme

Figure 1.9 Homologie des membres antérieurs de vertébrés. La comparaison de ces cinq membres antérieurs montre la manière dont les différents os qu’ils contiennent se sont modi�és en relation avec le mode de vie propre à chacun de ces organismes.

Figure 1.10 Les molécules reflètent les relations évolutives. L’hémoglobine des vertébrés les moins apparentés à l’homme possède le plus grand nombre d’acides aminés différents de ceux de l’hémoglobine humaine.

Question Quelle pourrait être la position du serpent dans une telle représentation�? Pourquoi�?

les positions relatives dans le temps de ces formes intermédiaires. Nous disposons à l’heure actuelle d’une quantité d’études paléontologiques inimaginable au xixe siècle. Des découvertes récentes de fossiles micro-scopiques ont étendu nos connaissances sur l’histoire de la vie sur Terre jusqu’il y a environ 3,5 milliards d’années. La découverte d’autres fos-siles vient à l’appui des prédictions de Darwin et a fourni de nouveaux éclairages sur la façon dont les organismes ont évolué du simple au com-plexe durant ces longues périodes. Les animaux vertébrés en particulier ont laissé des traces fossiles d’une grande richesse et présentent des variations graduelles de forme, vitrines remarquables du processus de l’évolution.

L’âge de la TerreSelon la théorie de Darwin, la Terre devait être très ancienne, alors que certains physiciens défendaient l’idée qu’elle ne dépassait pas quelques milliers d’années. Cette contradiction préoccupait Darwin, pour qui l’évolution de l’ensemble des êtres vivants à partir d’un unique ancêtre originel devait avoir requis beaucoup plus de temps. La connaissance que nous avons actuellement de la vitesse de désintégration des isotopes de différents éléments permet de dire que les physiciens se trompaient fortement : la Terre a été formée il y a quelque quatre milliards et demi d’années.

Le mécanisme de l’héréditéC’est à propos de l’hérédité que les critiques à l’encontre de Darwin furent les plus acerbes. Il faut dire qu’à l’époque, le concept de gène et les mécanismes de l’hérédité étaient totalement inconnus, de sorte qu’il n’était pas possible pour Darwin d’expliquer complètement comment l’évolution se produit.

S’il est vrai qu’à peu près à la même époque, Gregor Mendel réalisait ses expériences sur les pois à Brünn, en Autriche (actuelle-ment Brno, en République tchèque), ce n’est cependant qu’au début du xxe siècle que la génétique fut reconnue comme science. Lorsque les scientifiques commencèrent à comprendre les lois de l’hérédité (discutées aux chapitres  12 et  13), le problème posé par l’hérédité dans la théorie de Darwin se dissipa. La génétique rend en effet remarquablement compte de l’apparition de variations parmi les organismes.

L’anatomie comparéeL’étude comparée des animaux a apporté un soutien solide à la théorie de Darwin. De très nombreux vertébrés différents par exemple présentent des types d’os semblables, indice de leur passé évolutif. Les membres

antérieurs représentés à la figure 1.9 sont tous construits à partir d’un même assortiment d’os, modifiés pour différentes fonctions.

Les os de ces divers vertébrés sont dits homologues, c’est-à-dire qu’ils ont la même origine évolutive, même s’ils diffèrent actuellement par leurs structures et leurs fonctions. Ceci est à opposer aux structures analogues, telles les ailes d’oiseaux et de papillons, qui possèdent la même fonction mais n’ont pas la même origine.

L’argument moléculaireLes relations évolutives sont également révélées au niveau moléculaire. La comparaison du génome (c’est-à-dire de la séquence de tous les gènes) de divers groupes d’animaux ou de plantes permet d’évaluer leur degré de parenté avec plus de précision que toute autre méthode. Une série de changements évolutifs au cours du temps devrait impliquer une accumulation constante de modifications génétiques dans l’ADN.

?

chapitre 1 La biologie, une science 11

60 μm

500 μmb.

a.

Figure 1.11 Base cellulaire de la vie. Tous les organismes sont composés de cellules. Certains, parmi lesquels la majorité des protistes, sont unicellulaires (a.) ; d’autres, comme la plante observée en section transversale (b.) sont constitués de nombreuses cellules.

La protéine hémoglobine permet de mettre clairement en évi-dence cette différence (figure 1. 10). La séquence des 146 acides aminés constitutifs de la chaîne de l’hémoglobine humaine présente moins de différences avec celle du macaque qui, comme l’homme, fait partie des primates, qu’avec celle de mammifères plus éloignés, comme le chien. Les vertébrés n’appartenant pas aux mammifères, comme les oiseaux ou les grenouilles, en diffèrent encore plus.

Les séquences de certains gènes, tels ceux qui codent l’hémoglo-bine, ont été identifiées chez un grand nombre d’organismes et toute l’histoire de l’évolution de tels gènes peut être retracée de manière fiable en étudiant l’origine des changements particuliers de nucléotides de leur séquence. On obtient ainsi un arbre phylogénétique représentant l’his-toire évolutive du gène, son «arbre généalogique». Les arbres phylogé-nétiques moléculaires s’accordent bien avec ceux dérivés des données fournies par les fossiles, un argument direct en faveur de l’évolution. Le mode d’accumulation des changements dans l’ADN constitue véritable-ment l’empreinte de l’histoire de l’évolution.

Synthèse 1.3Ayant observé des di�érences entre organismes apparentés Darwin proposa, pour expliquer ces di�érences, l’hypothèse d’une évolution par sélection naturelle. Depuis lors la validité de cette hypothèse a été testée et continue de l’être, par l’analyse des données fossiles, de la génétique, de l’anatomie comparée et même de l’ADN des organismes vivants.

■ La théorie de l’évolution par sélection naturelle proposée par Darwin explique-t-elle l’origine de la vie ?

1.4 Les thèmes unificateurs de la biologie

Objectifs1. Décrire les thèmes unificateurs en biologie2. Comparer systèmes vivants et non vivants

Les disciplines de la biologie comportent de nombreuses subdivisions, allant de la biochimie à l’écologie. Des thèmes unificateurs peuvent cependant se retrouver dans chacune d’elles. Citons la théorie cellulaire, les bases moléculaires de l’hérédité, la relation entre structure et fonc-tion, l’évolution et l’émergence de propriétés nouvelles.

La théorie cellulaire décrit l’organisation des systèmes vivantsComme indiqué au début de ce chapitre, tous les organismes sont constitués de cellules, unités de base de la matière vivante (figure 1.11). C’est l’Anglais Robert Hooke qui découvrit les cellules en 1665. Hooke utilisait un des premiers microscopes, qui grossissait trente fois. Peu de temps après, Anton van Leeuwenhoek, un scientifique hollandais, développa des microscopes capables de grossir 300 fois ; ceux-ci lui permirent de découvrir un monde fascinant d’êtres unicellulaires dans une goutte d’eau d’un étang.

En 1839 les biologistes allemands Mathias Schleiden et Theodor Schwann, sur base d’un très grand nombre d’observations personnelles et de celles d’autres chercheurs, conclurent que tous les organismes vivants sont constitués de cellules. Cette conclusion est connue comme la théorie cellulaire, à laquelle fut ajoutée un peu plus tard l’idée que toutes les cellules proviennent de cellules préexistantes. La théorie cellu-laire, un des concepts de base de la biologie, est essentielle pour com-prendre la reproduction et la croissance de tout organisme.

La base moléculaire de l’hérédité explique la continuité de la vieLa plus simple des cellules est incroyablement complexe, plus complexe que n’importe quel ordinateur. C’est dans une longue molécule semblable à un câble, l’acide désoxyribonucléique (ADN) que l’information spéci-fiant les caractéristiques de la cellule, son plan détaillé, est codée. L’ADN se présente sous forme de deux longues molécules appariées, chacune

12 partie I La base moléculaire de la vie

AIntroduction

Alors qu’elles sont étroitement apparentées, comment se fait-il que des espèces de grenouilles puissent avoir des modes de développement complètement di� érents ? Alors qu’une espèce passe par un stade de têtard, une phase de développement intermédiaire insérée clairement entre le développement précoce et la formation des membres, une espèce sœur se développe directement de l’œuf fécondé à la forme adulte sans passer par le stade têtard. L’explication d’une telle di� érence évolutive, ainsi que d’autres qui aboutissent à de nouveaux phénotypes, fait actuellement l’objet d’investigations au moyen des outils modernes de la génétique et de la génomique. Ces recherches soulèvent de nouveaux problèmes biologiques, comme celui de l’intervention, dans le développement, de nombreux gènes hautement conservés, qui constituent une sorte de boîte à outils partagée par la multitude des êtres vivants. Dans ce chapitre, nous explorons le thème émergeant de l’évolution du développement, un sujet qui regroupe à présent des domaines autrefois distincts de la biologie.

Finalement, pour expliquer les différences entre espèces, nous avons besoin d’examiner les changements dans les processus de développement. Ces changements héritables qui aboutissent à un phénotype particulier dépendent eux-mêmes de variations dans les gènes ou leur expression.La diversité phénotypique peut soit résulter de changements dans des régions codant des protéines de nombreux gènes différents ou s’expli-quer par des changements dans un beaucoup plus petit ensemble de gènes qui régule l’expression de gènes codant des protéines

On a découvert des oursins étroitement apparentés qui se déve-loppent de manière très différente (figure 25.1). Une espèce se caracté-rise par un stade de développement intermédiaire, une larve nageant librement appelée pluteus.

25.1 Évolution des formes de développement

Objectifs1. Expliquer comment le même gène peut produire différentes

morphologies dans des espèces distinctes.2. Identifier des types de gènes qui déterminent très probablement

un type de morphologie.3. Évaluez les limites de la génomique comparative dans l’exploration

de l’évolution du développement.

Aperçu du chapitre

25.1 Évolution des formes de développement

25.2 Changements d’un seul gène et modi� cation de forme et de fonction

25.3 Voies différentes d’acquisition d’une même structure

25.4 Diversité des yeux dans le monde naturel : une étude de cas

Évolution du développement

CHAPITRE 25

AIntroductionAIntroductionA

RAVEMBIO.indb 497 12/05/17 11:13

Figure 25.1 Développement direct et indirect de l’oursin. Une analyse phylogénétique montre que le développement indirect (larve pluteus) était ancestral. Les oursins dont le développement est direct ont perdu un stade de développement.

L’oursin à développement direct ne transite jamais par le stade de larve pluteus (nageuse) ; il passe directement au stade adulte. Nous pour-rions imaginer que les deux formes ont des gènes de développement différents, mais ce n’est pas exact. Au lieu de cela, même si leur phéno-type adulte est presque identique, les deux formes ont subi des change-ments considérables dans l’expression des gènes du développement. Dans ce cas, ce sont les modes d’expression qui ont changé.

Des gènes hautement conservés produisent diverses morphologiesLes facteurs de transcription et des gènes impliqués dans les voies de signalisation sont responsables de la coordination du développement. Comme vous l’avez vu au chapitre 9, des éléments clés des voies de signalisation des kinases et des protéines G sont aussi fortement conser-vés. Même des changements subtils dans une voie de signalisation peut modifier l’enzyme qui est activée ou réprimée, le facteur de transcription qui est activé ou réprimé ou l’activation ou la répression de l’expression génique. Tous ces changements peuvent avoir des effets considérables sur le développement d’un organisme.

Un nombre relativement restreint de familles de gènes, environ deux douzaines, régule le développement des animaux et des végétaux. Les rôles de développement de plusieurs de ces familles, notamment les gènes Hox sont décrits au chapitre 19.

Les gènes Hox (homeobox) sont apparus avant la divergence des plantes et des animaux ; dans les végétaux, ils interviennent dans la crois-sance des pousses et le développement des feuilles et, chez les animaux, ils contribuent à la structuration des organismes, par exemple la mise en place de l’axe antéropostérieur. Ces gènes codent des protéines contenant un domaine dit « homéotique », très conservé, qui se lie à la région régu-latrice d’autres gènes pour activer ou réprimer leur expression. Les pro-duits des gènes Hox précisent où et quand d’autres gènes sont exprimés.

Une autre famille de facteurs de transcription, les gènes MADS box, est présente chez tous les eucaryotes. Ces gènes codent également un motif de liaison à l’ADN. Un grand nombre d’entre eux établissent la structure générale des plantes, surtout des fleurs. Bien que la région des gènes MADS

box soit très bien conservée, des variations existent dans d’autres régions de la séquence codante. Plus loin dans ce chapitre, nous examinons pourquoi autant de gènes MADS box sont apparus dans les plantes et comment des gènes si semblables peuvent exercer des fonctions très différentes.

Des mécanismes de développement évoluentComprendre comment évolue le développement requiert l’intégration des connaissances sur les gènes, l’expression génique, le développement et l’évolution. Soit les facteurs de transcription, soit des molécules de signa-lisation peuvent être modifiées durant l’évolution, changeant le moment ou le site de l’expression génique et, par conséquent, la fonction du gène.

HétérochronieDes modifications dans la programmation temporelle des événements du développement en raison d’une modification génétique sont appelées hétérochronie. Une mutation hétérochronique pourrait toucher un gène qui contrôle le moment où une plante passe du stade juvénile au stade adulte, moment où les organes de reproduction apparaissent. Une muta-tion dans un gène dont la fonction est de retarder la floraison des plantes peut avoir comme conséquence que la plante, encore petite, fleurira pré-maturément au lieu de requérir des mois ou des années de croissance.

La plupart des mutations qui affectent des gènes régulateurs du développement sont mortelles, mais de temps en temps un nouveau phé-notype apparaît qui persiste en raison de sa meilleure valeur adaptative. Si une mutation conduisant à une floraison précoce augmentait la valeur adaptative d’une plante, le nouveau phénotype se maintiendrait. Par exemple, une plante de la toundra qui fleurit plus tôt, lui permettant d’être fertilisée et de produire des graines, pourrait avoir une valeur d’adaptation accrue par rapport à un individu de la même espèce qui fleurit plus tard, alors que le bref été touche à sa fin.

HoméoseLes alternances de l’expression génique dans différents sites peuvent avoir comme conséquence l’homéose, qui survient lorsqu’un segment du

n

2n

Larves pluteus (plancton)

Adulte(benthique)

Métamorphoseet colonisationdu fond marin

Juvénile

Développement des larvesnageant librement

Développement indirect

FÉCONDATION

Libérationde l’ovule et des sperma-tozoïdesM

ÉIO

SE

n

2nAdulte(benthique)

Juvénile

Développementdirect

en adulte

Développement direct

FÉCONDATION

Œufsincubéspar la

femelle

MÉ

IOS

E

498 partie IV Évolution

RAVEMBIO.indb 498 12/05/17 11:13

Figure 25.2 Des facteurs de transcription jouent un rôle clé dans l’évolution du développement.

corps prend l’identité d’un autre. Une mouche drosophile à quatre ailes est un exemple d’un changement dans l’expression génique avec un effet marqué sur la morphologie, la production d’une seconde paire de grandes ailes (les mutations homéotiques sont décrites au chapitre 19). Des mutations dans trois gènes dans le complexe Bithorax sont néces-saires pour produire ce phénotype, qui ressemble à des formes ances-trales dotées de quatre ailes plutôt que de deux (voir figure 19.17).

La drosophile mutante Antennapedia, qui a une patte là où une antenne aurait dû se trouver, est un autre exemple de mutation homéo-tique. Des mutations dans des gènes tels que Antennapedia peuvent sur-venir spontanément dans la nature ou par mutagénèse au laboratoire, mais leur phénotype bizarre aurait peu de valeur de survie dans la nature.Bien qu’aucun de ces exemples ne produise un phénotype viable, on per-çoit facilement comment occasionnellement une telle mutation pourrait produire un nouveau phénotype qui fournirait un avantage adaptatif et qui évoluerait ainsi par sélection naturelle.

Des changements dans la transcriptionLe moment ou la localisation de l’expression génique peut être modifiée de plusieurs manières, donnant lieu à l’hétérochronie ou homéose. La séquence codante d’un gène peut contenir plusieurs régions exerçant des fonctions différentes (figure 25.2). Les motifs de liaison à l’ADN, com-ment on en trouve dans les gènes MADS box et Hox, pourraient être modifiés de façon à ce que les facteurs de transcription ne puissent plus se lier à leurs gènes cibles ; en conséquence, cette voie de développement cesserait de fonctionner. Par ailleurs, le facteur de transcription modifié pourrait se lier à une autre cible et lancer une nouvelle séquence d’évé-nements de développement.

La région régulatrice d’un gène codant un facteur de transcrip-tion peut aussi être altérée. Un changement de séquence dans le promo-teur pourrait prévenir la transcription du gène du facteur de transcription. Par ailleurs, une région régulatrice modifiée pourrait lier un facteur de transcription différent. Dans ce cas, les cibles en aval seraient les mêmes, mais les cellules qui expriment les gènes cibles ou le moment auquel ces gènes cibles sont exprimés pourraient changer.

Changements dans les voies de signalisationDes voies de signalisation contribuent à la coordination des informa-tions entre cellules voisines et l’environnement externe et sont essen-tielles pour qu’un développement réussisse. Si la structure d’un ligand changeait, il pourrait ne plus se lier à son récepteur cible ; il pourrait se lier à un récepteur différent ou à aucun récepteur. Si, à la suite d’une modification génétique, un récepteur est produit dans un type cellulaire différent, un phénotype homéotique peut apparaître. Et, comme men-tionné plus haut, de petites variations dans des molécules de signalisa-tion peuvent les faire changer de cibles.

Les sections qui suivent recourent à des exemples spécifiques de l’évolution de diverses morphologies. Pour chaque exemple, examinez comment le mécanisme de développement a été modifié et quel en est le résultat. Gardez à l’esprit que ce sont des exemples de réussites ; la plu-part des nouveautés morphologiques qui surviennent rapidement, mais qui n’améliorent pas la valeur adaptative, disparaissent.

Comprendre l’évolution du développement requiert une analyse fonctionnelleUne génomique comparative est étonnamment utile pour la compré-hension de la diversité morphologique. Des limitations existent, cepen-

dant, dans les conclusions qui peuvent être tirées des seules comparaisons de séquences quant à l’évolution du développement. La génomique fonc-tionnelle comprend une série d’expériences destinées à tester la fonction réelle d’un gène dans différentes espèces comme expliqué au chapitre 18.Les comparaisons de séquences entre organismes sont essentielles pour des études phylogénétiques et comparatives du développement. Une analyse minutieuse est nécessaire pour distinguer les paralogues des orthologues. L’évolution rapide des recherches au moyen de la bio-in-formatique, qui utilise la programmation informatique pour analyser les

Hypothèse : un facteur de transcription peut modifier l’expression de plusieurs gènes.Prédiction : la protéine codée par un gène de facteur de transcription aura plusieurs sites de liaison à l’ADN ou à des protéines.Test : identifier expérimentalement des molécules qui se lient au facteur de transcription.

Résultat : ce facteur de transcription contient un site qui se lie à la région

régulatrice d’un gène et un site qui se lie à un facteur de transcription qui

régule l’expression d’un second gène.

Conclusion : un seul facteur de transcription peut réguler l’expression de

plusieurs gènes.

Expériences à faire : déterminer le rôle spécifique de développement de

chaque domaine de liaison en mutant les régions du gène qui codent des

sites de liaison dans la protéine.

R É F L E X I O N S C I E N T I F I Q U E

T

gène T

gène X

protéine X

Protéine T

protéine Y

gène Y

T

T

Motif de liaisonà l’ADN

Motif de liaisonaux protéines

Protéine Protéine

Autre facteur de transcription

Transcription et traduction

Expression du gène d’un facteur de transcription T

Région régulatrice Liaison à l’ADNLiaison auxprotéines

Expression du gènede développement X

Expression du gènede développement Y

Transcriptionet traduction

Transcriptionet traduction

Régionrégulatrice

Régionrégulatrice

chapitre 25 Évolution du développement 499

RAVEMBIO.indb 499 12/05/17 11:13

Figure 25.3 Évolution du chou-fl eur et du brocoli. Une mutation ponctuelle qui a converti une région codant un acide aminé en un codon stop a conduit à une rami� cation en deux sous-espèces de Brassica oleracea, sélectionnées arti� ciellement pour en faire des plantes cultivées. Les quatre légumes représentés sont membres de la même espèce, Brassica oleracea.

données de l’ADN et des protéines, conduit à des hypothèses qui peuvent être testées expérimentalement. Une mutation d’une seule base peut changer un gène actif en pseudogène inactif, et des expériences sont nécessaires pour démontrer la fonction réelle du gène.

Des outils d’analyse fonctionnelle existent dans des modèles, mais doivent être développés pour d’autres organismes sur l’arbre phylogéné-tique si nous voulons reconstituer l’histoire évolutive. Des modèles comme la levure, l’angiosperme Arabidopsis, le nématode Caenorhabditis elegans, la drosophile et la souris ont été choisis parce qu’ils sont faciles à manipuler en laboratoire, ont des cycles de vie courts et leur génome est bien délimité. En outre, il est possible de visualiser l’expression génique dans certaines parties de l’organisme par des marqueurs et de créer des organismes transgéniques qui contiennent et expriment des gènes étrangers.

Questions d’apprentissage 25.1Des gènes hautement conservés peuvent subir, dans leurs régions codantes ou régulatrices, de petits changements qui modifi ent le site ou le moment de l’expression d’un gène et sa fonction, ce qui aboutit à de nouvelles structures corporelles. Des changements dans les facteurs de transcription et les voies de signalisation sont les causes les plus fréquentes de nouvelles morphologies. Des comparaisons génétiques et génomiques seules, cependant, ne su� sent pas à déterminer la fonction des gènes dans di� érentes espèces ; par la génomique fonctionnelle, on vérifi e si des gènes conservés opèrent de la même manière dans diverses espèces en recourant à des organismes modèles ainsi qu’à l’ingénierie génétique.

■ Deux espèces étroitement apparentées de la drosophile à Hawaï se distinguent par la présence d’une paire d’ailes au lieu de deux paires. Comment, selon vous, cette différence est-elle apparue ?

25.2 Changements d’un seul gène et modifi cation de forme et de fonction

Objectif1. Expliquer comment un petit nombre de mutations peut générer

de nouvelles morphologies et même une nouvelle espèce.2. Expliquez comment un gène pourrait acquérir une nouvelle

fonction.3. Décrivez comment des gènes dupliqués pourraient générer

de nouvelles fonctions dans un organisme.

Au chapitre 24, nous avons décrit la similitude entre les génomes de l’homme et de la souris. Si tous les 20.000 gènes humains, sauf 300, sont partagés avec la souris, pourquoi les souris et les humains sont-ils si dif-férents ? Une partie de la réponse est la suivante  : les gènes avec des séquences similaires dans deux espèces différentes peuvent travailler de manière, un peu ou même radicalement, différente. Nous explorons ici plusieurs exemples de mutations d’un seul gène qui ont modifié la forme et la fonction des plantes et des animaux afin de mieux comprendre com-

ment ces petits changements peuvent parfois avoir de tels effets specta-culaires sur le plan d’ensemble du corps d’un organisme.

Le chou-fl eur et le brocoli ont commencé par un codon stop L’espèce Brassica oleracea est particulièrement fascinante, car les membres individuels peuvent avoir une extraordinaire diversité de phénotypes (figure 25.3). Le chou sauvage, chou frisé, chou fourrager, chou rouge, chou vert, chou de Bruxelles, brocoli, chou-fleur sont tous membres de la même espèce. La floraison chez certains est précoce ; elle est tardive chez d’autres. Certains ont une longue tige, d’autres en ont une courte. Certains se contentent de quelques fleurs, alors que d’autres, comme le brocoli et le chou-fleur, commencent à fleurir abondamment, mais le développement des fleurs est arrêté, formant la tête volumineuse que sa présence dans vos assiettes a rendu familière. Comment une seule espèce peut-elle produire une telle diversité de phénotypes ?

Une pièce du puzzle est le gène CAL (Cauliflower), qui a été cloné d’abord dans Arabidopsis, un proche parent du genre Brassica. En combi-naison avec une autre mutation, Apetala1, une plante, comme Arabidopsis, avec un nombre limité de fleurs simples, peut devenir une sorte de bro-coli ou chou-fleur miniature avec de nombreux bourgeons floraux, c’est-à-dire des méristèmes de fleurs dont le développement est arrêté. Ces deux gènes sont nécessaires pour la transition vers l’efflorescence ; ils proviennent de la duplication d’un seul gène ancestral du groupe des choux. Quand ils sont absents, les méristèmes continuent à produire des branches, mais la production de fleurs est retardée.

Le gène CAL a été cloné à partir d’un grand nombre de sous-es-pèces de B. Oleracea, et un codon stop, TAG, a été trouvé au milieu des séquences codant CAL dans le brocoli et le chou-fleur. Une analyse phy-logénétique de B. oleracea, couplée à l’analyse des séquences de CAL, a conduit à la conclusion que ce codon stop était apparu après la diver-gence, à partir d’autres sous-espèces, des ancêtres du brocoli et du chou-fleur, mais avant que ceux-ci n’évoluent chacun de leur côté (figure 25.3).

Codon stop

Brassica oleracea

italica(broccoli)

botrytis(chou-fleur)

oleracea(chou sauvage)

acephala(chou frisé)

500 partie IV Évolution

RAVEMBIO.indb 500 12/05/17 11:13

?

Figure 25.4 Diversité des mâchoires des poissons cichlidés. Une différence dans un gène est responsable du museau court de Labeotropheus fuelleborni et du museau long de Metriaclima zebra. Des gènes qui déterminent la longueur de la mâchoire peuvent avoir une in� uence sur la forme du corps en raison des contraintes imposées par la taille de la mâchoire sur le développement musculaire.

Question Le chou-fleur et le brocoli ayant un codon stop au milieu de la séquence codante du gène CAL, quelle pouvait être la fonction de CAL dans le type sauvage ? Quels autres événements évolutifs peuvent avoir eu lieu depuis la divergence du brocoli et du chou-fleur ?

Une deuxième caractéristique, quelque peu inhabituelle, de cet exemple est que la force sélective pour ces sous-espèces était artificielle. Les ancêtres sauvages sont encore retrouvés éparpillés le long des côtes rocheuses de l’Espagne et des régions méditerranéennes. Le scénario le plus probable est que l’homme a trouvé un mutant cal et l’a sélectionné, par culture, pour son phénotype. Les grosses inflorescences immatures du brocoli et du chou-fleur offrent une plus grande quantité de matière végétale que le chou frisé sauvage et une nourriture plus savoureuse que les feuilles de Brassica.

Des mâchoires de poissons cichlidés montrent une diversité morphologique Des mutations d’un seul gène peuvent conduire à une spéciation rapide. Ici, nous considérons des modifications de forme et de fonction surve-nues lors de la radiation adaptative des poissons cichlidés du lac Malawi en Afrique de l’Est. En moins de quelques millions d’années, des cen-taines d’espèces ont évolué à partir d’un ancêtre commun. La spéciation rapide des cichlidés est illustrée à la figure 22.16.

Une explication à cette spéciation extensive est l’occupation, par les différentes espèces, de niches différentes, basées sur des modes d’ali-mentation particuliers. On distingue ceux qui se nourrissent au fond du lac, ceux qui mordent et les pédophages. Ceux-ci ont un museau particu-lièrement long avec lequel ils peuvent percuter des femelles et leur faire ainsi relâcher les œufs et alevins qu’elles gardent dans la bouche pour les protéger ; les mordeurs ont un museau intermédiaire, et les poissons de fond ont un museau court adapté à la recherche de la nourriture au fond du lac (figure 25.4).

Comment ces poissons ont-ils acquis des formes de museau si différentes ? Une analyse génétique approfondie a révélé qu’un petit nombre de gènes, étaient probablement responsables de la forme et de la taille de la mâchoire. Deux de ces gènes en particulier jouent un rôle important dans la détermination de la longueur et la hauteur de la mâchoire. Il est probable que des mutations dans ces gènes chez un cichlidé ancestral a permis à des individus d’accéder à la nourriture dans différentes parties de l’habitat, menant à la divergence évolutive et à la radiation adaptative.

Les épinoches à trois épines perdent leur « armure » à la suite d’une seule mutation Le poisson dulcicole, l’épinoche à trois épines, Gasterousteus aculeatus, trouve son origine à la dernière période glaciaire à partir de populations marines pourvues de plaques osseuses qui protègent les poissons contre les prédateurs. Des populations d’eau douce, exposées à moins de préda-tion, ont perdu leur armure osseuse. Le gène Ectodysplasin (Eda) est l’un des rares associés à l’armure réduite de l’épinoche d’eau douce à trois épines. L’allèle Eda qui entraîne une atrophie de l’armure est apparu il y a environ 2 millions d’années chez les épinoches marines et a persisté avec une fréquence d’environ 1 % dans les milieux marins. On ignore pourquoi la sélection naturelle n’a pas éliminé complètement l’allèle dans les environnements marins, mais il est clair que, dans les environne-ments d’eau douce, cet allèle est bénéfique. Aussi, sous l’effet de la sélec-tion naturelle, il est devenu plus fréquent.

Pour tester la valeur adaptative procurée par l’allèle Eda en eau douce, on a placé des épinoches marines hétérozygotes pour l’allèle Eda dans quatre bassins d’eau douce où elles se sont reproduites. Une sélec-tion positive pour l’allèle déterminant l’atrophie de l’armure a été constatée ; elle était corrélée avec une plus grande longueur des poissons juvéniles, probablement parce que moins de ressources avaient été allouées au développement des plaques osseuses.

Des gènes ancestraux peuvent exercer de nouvelles fonctions L’évolution des chordés peut s’expliquer en partie par la cooptation d’un gène qui se met à exercer une nouvelle fonction. Les ascidies sont de cordés primitifs qui ont une chorde dorsale mais pas de vertèbres (voir chapitre 35). Le gène Brachyury des ascidies, qui code un facteur de transcription, est exprimé dans la chorde dorsale en développement (figure 25.5).

Brachyury n’est pas un nouveau gène qui est apparu avec l’évolution des vertébrés. On le trouve aussi chez les invertébrés, où il exerce une fonction différente. Par exemple, chez les mollusques, un homologue de Brachyury est impliqué dans la détermination de l’axe antéropostérieur. Très probablement, un gène Brachyury ancestral a été coopté afin d’exercer un nouveau rôle dans le développement de la chorde dorsale.

Brachyury est un membre d’une famille de gènes avec un domaine spécifique, c’est-à-dire une séquence conservée de paires de bases à

Metriaclima zebra

Museau court Museau long

Labeotropheus fuelleborni

chapitre 25 Évolution du développement 501

RAVEMBIO.indb 501 12/05/17 11:13

Figure 25.5 Cooptation d’un gène à une nouvelle fonction. Brachyury est un gène trouvé chez les chordés non vertébrés et qui a été utilisé pour le développement de la chorde dorsale chez les ascidies. En couplant le promoteur de Brachyury à un gène dont le produit protéique à une couleur bleue, il est possible de voir que l’expression du gène Brachyury chez les ascidies est associée au développement de la chorde dorsale, une fonction nouvelle comparée à celle que ce gène exerce dans des organismes dépourvus de chorde dorsale. L’orthologue chez le nématode Caenorhabditis elegans est important pour le développement de la partie terminale de l’intestin et de la queue du mâle, mais on ne trouve aucune structure ancestrale de notochorde.

l’intérieur du gène. Une région de Brachyury, appelée boîte T, code un domaine protéique qui est un facteur de transcription. Ainsi, la protéine codée par Brachyury allume un ou plusieurs gènes. Les détails quant aux gènes régulés par Brachyury commencent seulement à être découverts.

Comment une boîte à outils génétique unique peut-elle être uti-lisée pour générer un insecte, un oiseau, une chauve-souris, une baleine ou un être humain reste un mystère intrigant pour les biologistes de l’évolution du développement, comme l’illustre bien le gène Brachyury. Une explication est que le facteur de transcription codé par Brachyury allumerait des gènes différents, ou des combinaisons géniques diffé-rentes, dans les différents groupes d’animaux. Nous ne disposons pas encore d’assez de données pour préciser les détails concernant Brachyury, mais nous pouvons rechercher, dans la formation des membres, une explication quant à l’évolution de tels changements.

Les membres se sont développés à la suite d’une modification de la régulation transcriptionnelleLa plupart des tétrapodes ont quatre membres, deux antérieurs et deux pos-térieurs, bien que deux membres ou plus ont été perdus à de nombreuses reprises chez les lézards, y compris les serpents, qui en termes d’évolution sont des lézards. Les membres antérieurs chez l’oiseau sont des ailes, les nôtres sont des bras. Il s’agit clairement de deux structures différentes, mais elles ont une origine évolutive commune, c’est-à-dire elles sont des structures homologues, comme nous l’avons appris au chapitre 23.

Au plan génétique, les humains et les oiseaux expriment le gène Tbx5 dans les bourgeons des membres en développement. Comme bra-chyury, Tbx5 est un membre d’une famille génique de facteurs de trans-cription avec un motif, boîte T, c’est-à-dire une séquence conservée de paires de bases à l’intérieur du gène. Ainsi, la protéine codée par Tbx5 allume le gène Fibroblast growth factor-10 (Fgf10) qui est nécessaire à la formation d’un membre. Des mutations du Tbx5 humain causent le

syndrome de Holt-Oram, caractérisé par des anomalies des membres antérieurs et du cœur.

Le lien entre Tbx5, qui induit le développement des membres antérieurs, et le développement du cœur peut être retrouvé dans l’am-phioxus, un cordé sans vertèbres et dépourvu de membres. Amphioxus a un gène homologue, AmphiTbx4/5 exprimé dans la région du cœur (figure 25.6).

L’histoire évolutive de Tbx5 est celle d’une cooptation et d’une duplication de gènes. Deux duplications du génome entier ont accom-pagné l’émergence des vertébrés, et la duplication de AmphiTbx4/5 a donné à la fois Tbx5 et Tbx4, qui ont été cooptés pour le développement respectif des membres antérieurs et des membres postérieurs. Deux scé-narios pour l’évolution de Tbx5 sont possibles. La région codante pour-rait avoir été modifiée de sorte que le facteur de transcription interagisse avec d’autres gènes, ou c’est la région régulatrice qui pourrait avoir été modifiée. Pour faire la distinction entre ces deux possibilités, on a pro-duit des souris transgéniques en utilisant le gène AmphiTbx4/5.

Si la séquence régulatrice, et non la codante, a évolué vers une nouvelle fonction, alors l’échange de la région codante Tbx5 de la souris avec la région codante AmphiTbx4/5 d’amphioxus ne devrait pas affec-ter le développement des membres antérieurs chez la souris. Les souris transgéniques avec une région régulatrice Tbx5 et une région codante AmphiTbx4/5 forment des membres antérieurs (figure 25.6). Une deu-xième expérience est nécessaire pour déterminer si la région régulatrice a changé durant les 520  millions d’années depuis le dernier ancêtre commun de l’amphioxus et de la souris. Lorsque la région régulatrice de l’amphioxus AmphiTbx4/5 est échangée avec la région régulatrice de la souris Tbx5, aucun membre antérieur ne se développe, bien que la région codante Tbx5 soit présente (figure  25.6). Cette expérience démontre que l’innovation déterminante chez les vertébrés a été l’ac-quisition d’une nouvelle région régulatrice, spécifique de la zone des membres antérieurs dans le cas de Tbx5.

Les changements dans la régulation des gènes expliquent égale-ment l’évolution de la formation des doigts des membres. Les deux duplications du génome entier dans l’évolution des premiers vertébrés ont donné quatre groupes de gènes Hox, avec Hoxc et Hoxd provenant d’un ancêtre commun à la seconde duplication. Des deux, seul Hoxd contribue au développement des membres, spécifiquement à la forma-tion des doigts. La protéine HOXD12 est exprimée dans les membres antérieurs, mais pas la protéine HOXC12. Pour démêler le rôle des élé-ments régulateurs, on a échangé l’ensemble des régions chromoso-miques en amont des gènes Hoxc et Hoxd de la souris. Chez la souris avec les gènes permutés, la protéine HOXC12 était capable de rempla-cer la fonction de HOXD12 pour la formation des doigts et le sauvetage du développement des membres antérieurs (figure 25.7).

Dans le cas de Tbx5 et Hoxd12, les duplications du génome entier dans le développement des premiers vertébrés ont donné des gènes dupliqués avec une fonction redondante sur laquelle l’évolution pouvait agir. Dans les deux cas, les régions régulatrices, plutôt que les régions codantes ont connu un changement essentiel pour la formation des membres.

Des duplications géniques créent des opportunités pour de nouvelles fonctions géniquesL’analyse de l’évolution du développement des membres a bien montré comment des changements dans les séquences régulatrices des gènes

Expression du gène Brachyury

Queue

Chorde dorsaleen développement

200 μm

502 partie IV Évolution

RAVEMBIO.indb 502 12/05/17 11:13

Figure 25.6 Gène du cœur de l’amphioxus coopté pour le développement des membres chez des vertébrés à la suite de changements dans la régulation génique.

Contexte : AmphiTbx4/5 a généré Tbx4 et Tbx5 chez les vertébrés après duplication du génome entier. Les trois séquences d’ADN sont très semblables.Hypothèse 1 : Tbx4 et Tbx5 ont été cooptés pour le développement des membres chez les vertébrés.Hypothèse 2 : Tbx5 a subi des changements dans son ADN régulateur plutôt que codantPrédiction 1 : AmphiTbx4/5 sera exprimé dans la région du cœur d’amphioxus et Tbx4 et Tbx5 le seront respectivement dans les membres antérieurs et postérieurs de la souris.Expérience 1 : les promoteurs de AmphiTbx4/5, Tbx5 et Tbx4 sont introduits dans les génomes d’amphioxus et de souris et placés en amont du gène de la β-galactosidase, enzyme qui convertira, dans les cellules où elle est exprimée, un marqueur en un colorant bleu.

Prédiction 2 : AmphiTbx4/5 contribuera au développement des ébauches des membres antérieurs chez les souris dépourvues de la région codante, Tbx5k, s’il est sous le contrôle régulateur de Tbx5, mais non de AmphiTbx4/5Expérience 2 : on produit et laisse se développer d’une part des souris transgéniques contenant AmphiTbx4/5 et la région régulatrice, mais non codante, de Tbx5 et d’autre part des souris transgéniques avec AmphiTbx4/5 et ses régions régulatrices en amont et en aval, mais non les séquences Tbx5.

Expériences supplémentaires : identifier la région régulatrice qui entraîne l’expression de Tbx5 dans les membres antérieurs. Comment planifierez-vous cette expérience ?

Résultat 2 : AmphiTbx4/5 contribue au développement des membres sous le contrôle régulateur de Tbx5, mais non sous celui de AmphiTbx4/5.Conclusion : de nouvelles régions régulatrices pour Tbx5 et Tbx4 conduisent à la formation des ébauches des membres.

R É F L E X I O N S C I E N T I F I Q U E

Amphioxus

Souris transgéniques (avec membres antérieurs) Souris transgéniques (sans membres antérieurs)

Souris Souris

Tbx5 Tbx4

Membres antérieurs

Membres postérieurs

Résultat 1 : les modes d’expression correspondent aux prévisions.

Tbx5 régulateur

AmphiTbx4/5 codant

AmphiTbx4/5régulateur

AmphiTbx4/5codant

Tbx4/5Cœur

Tbx5Cœur

Membresantérieurs

Tbx4CœurMembres

postérieurs

Amphioxus

chapitre 25 Évolution du développement 503

RAVEMBIO.indb 503 12/05/17 11:14

Figure 25.7 Hoxc12 peut se substituer partiellement à Hoxd12 pour le développement des doigts des membres antérieurs.

pouvaient conduire à de nouvelles fonctions géniques. C’est aussi un exemple de l’importance de la duplication génique dans l’évolution de nouvelles fonctions géniques. Un gène dupliqué fournit un gène de sau-vegarde qui peut muter sans être létal pour l’organisme. Dans cette sec-tion, nous explorons un exemple spécifique de l’évolution du développement à travers une duplication génique et une divergence dans la forme de fleurs.

Duplications géniques de paleoAP3 et morphologie des angios-permes. Avant l’origine des plantes à �eurs (angiospermes), un gène MADS box s’est dupliqué, générant ainsi les gènes appelés PI et paleoAP3. Dans les angiospermes ancestraux, ces gènes déterminaient le développement des étamines, et cette fonction a été maintenue. Les étamines sont les structures reproductives mâles des angiospermes.

Le gène paleoAP3 s’est dupliqué pour produire AP3 et sa copie après que les membres de la famille du pavot aient divergé, à partir d’un ancêtre commun, du clade des plantes appelées eudicotylédones (eudicots en anglais), qui comprennent notamment la pomme, la tomate et Arabidopsis. Ce clade se distingue sur le plan génomique à la fois par la duplication de paleoAP3 et les origines d’un modèle précis de développement des pétales dans leur der-nier ancêtre commun (figure 25.8). La conclusion phylogénétique est que AP3 a acquis un rôle dans le développement des pétales.

Modi�cation dans la divergence génique de la fonction de AP3 et contrôle du développement des pétales. Bien que l’apparition de AP3 par duplication corresponde à un processus uniforme de dévelop-pement pour la formation des pétales, la corrélation pourrait être sim-plement une coïncidence. Les expériences qui mélangent et assortissent des parties des gènes AP3 et PI, puis les introduisent dans des plantes dont AP3 est muté (plantes ap3), con�rment que la correspondance phylogénétique n’est pas une coïncidence. Les plantes ap3 ne produisent ni pétales ni étamines. Ces expériences sont résumées à la �gure 25.9.

Le début de ce chapitre a introduit la famille des facteurs de transcription codés par les gènes MADS box. Une région du gène MADS code un motif se liant à l’ADN ; d’autres régions codent des séquences protéiques chargées d’autres fonctions, notamment des liaisons entre protéines. Les protéines PI et AP3 peuvent se lier l’une à l’autre, et, par conséquent, peuvent réguler la transcription de gènes nécessaires à la formation des étamines et des pétales.

Les protéines AP3 et PI ont des séquences distinctes à leur extrémité C (carboxy) terminale (codée par l’extrémité 3’des gènes).

La séquence C terminale de la protéine AP3 est essentielle pour la formation des pétales, et elle contient une séquence conservée parta-gée entre les eudicotylédones. La séquence d’ADN de AP3 codant la partie C terminale a été supprimée dans le gène de type sauvage, et la nouvelle construction a été insérée dans des plantes ap3 pour créer une plante transgénique. D’autres plantes transgéniques ont été créées par insertion de la séquence complète de AP3 dans les plantes ap3. La séquence complète AP3 a sauvé le mutant, et des pétales se sont développés. Aucun pétale ne s’est formé lorsque le motif C ter-minal était absent.

AP3 est également nécessaire pour le développement des éta-mines, un trait ancestral trouvé dans paleoAP3. Des plantes sans AP3 ne produisent ni étamines ni pétales. Les plantes transgéniques qui ont reçu la construction génique qui ne code pas d’extrémité C terminale se sont avérées également incapables de produire des étamines.

Souris de type sauvage : Hoxd12 contribue au développement des doigts des membres antérieurs et les gènes Hoxc12 ne sont pas exprimés.

Les doigts des membres antérieurs sont anormaux lorsque Hoxc12 et Hoxd12 sont absents.

Les régions régulatrices de Hoxc12 et Hoxd12 sont permutées. Hoxc12 peut sauvegarder partiellement l’activité de Hoxd12 dans les membres antérieurs.

a. b. c.

c12

c12

c12

c12

Mem

bres

ant

érie

urs

Hoxc Hoxd Hoxc Hoxd Hoxc Hoxd

Origine des plantes à fleurs

Duplication de AP3 et origineindépendante des pétales

Ara

bid

psi

s,

tom

ate,

p

om

me

Pav

ot

gène ancestralDuplication

Gène ancestral

PI

paleoAP3

AP3

AP3 dupliqué

Maï

s

Mag

no

lia

Figure 25.8 Évolution des pétales par duplication génique. Dans les eudicotylédones, deux duplications géniques ont abouti au gène AP3 qui a acquis un rôle dans le développement des pétales.

504 partie IV Évolution

RAVEMBIO.indb 504 12/05/17 11:14

?

Figure 25.9 AP3 a acquis un domaine nécessaire au développement des pétales. Le gène AP3 contient, d’une part, la boîte MADS, qui code un domaine liant l’ADN et, d’autre part, une séquence très spéci� que codant l’extrémité C terminale de la protéine AP3. Sans la région 3’ du gène AP3, la plante Arabidopsis ne produit pas de pétales.

Le phénotype mutant pi manque également d’étamines et de pétales. Pour tester si l’extrémité C terminale de la protéine PI pouvait se substituer à l’extrémité C terminale de AP3 pour induire la formation des pétales, la séquence de PI codant la partie C terminale a été ajoutée au gène AP3 tronqué. Aucun pétale ne s’est formé, mais le développe-ment des étamines a été partiellement sauvé. Ces expériences ont démontré le rôle essentiel de AP3 dans le développement des pétales et, plus particulièrement, de la séquence située à l’extrémité 3’ du gène.

Question Expliquez comment l’analyse fonctionnelle a été utilisée pour soutenir l’affirmation que la formation de pétales avait été acquise grâce à l’acquisition, par le gène AP3 d’Arabidopsis, de la fonction inductrice de pétales.

Questions d’apprentissage 25.2Bien que la plupart des mutations soient létales, certaines confèrent un avantage adaptatif. Il peut s’agir de mutations minimes, comme un changement d’un seul codon, qui ont des e� ets importants sur le développement et la morphologie. Au cours de l’évolution, des gènes ont été a� ectés à de nouvelles fonctions. Un changement dans la région codant le facteur de transcription peut amener celui-ci à reconnaître et à réguler d’autres gènes. Un changement dans la région régulatrice d’un gène peut modifi er le site ou le moment où ce gène est exprimé, ce qui peut aboutir à des modifi cations morphologiques. Une duplication génique permet une divergence qui peut conduire à une nouvelle fonction.

■ L’accouplement d’une épinoche marine à trois épines avec un individu de l’espèce adaptée à l’eau douce et à l’armure atrophique produit des descendants qui ont tous hérité du caractère « armure atrophique ». Les deux populations ont les mêmes régions codantes Eda. Cette différence dans le gène Eda pourrait-elle être la cause de la différence dans les plaques osseuses ? Comment pourriez-vous tester cela ?

25.3 Voies di� érentes d’acquisition d’une même structure

Objectifs1. Différencier les structures homologues des structures

homoplastiques.2. Expliquer comment deux morphologies très semblables peuvent se

développer à partir de voies de développement différentes.

Des structures homoplastiques (voir chapitre 23), dites aussi analogues, exercent des fonctions similaires ou identiques, mais se développent de manière indépendante, au contraire de structures homologues qui dérivent d’un ancêtre commun. Les phylogénies révèlent des événements convergents, mais il peut être difficile d’identifier l’origine de la conver-gence. Dans de nombreux cas, des voies de développement différentes ont été modifiées, comme c’est le cas des ocelles des ailes de papillon. Dans d’autres cas, comme la forme d’une fleur, il n’est pas toujours évident de savoir si ce sont les mêmes gènes ou d’autres qui sont responsables de l’évolution convergente.

Des motifs sur les ailes d’insectes illustrent une convergence homoplastique Les ailes des insectes, spécialement celles des papillons nocturnes et diurnes, exposent de beaux motifs qui peuvent les protéger des prédateurs. Les ori-gines de ces motifs peuvent être expliquées par cooptation, le recrutement, pour de nouvelles fonctions, de programmes de régulation existants.

Distal-less est un des gènes cooptés pour le développement des ocelles de papillon. Le développement des membres chez les insectes et les arthropodes requiert Distal-less, mais l’expression de ce gène prédit aussi

Pas d’extrémité C de AP3

Gène AP3 complet

Construction génique AP3 ajoutéeà Arabidopsis dont AP3 est muté

Pétales présentes Étamines présentes

OUI OUI

NON

NON

NON

QUELQUESExtrémité C de

PI remplaceextrémité C

de AP3

MADS Extrémité C de AP3

Extrémité C de PI

MADS

MADS

chapitre 25 Évolution du développement 505

RAVEMBIO.indb 505 12/05/17 11:14

Figure 25.10 Évolution des ocelles de papillon. Le gène Distal-less, généralement utilisé pour le développement des membres, a été recruté pour le développement des ocelles sur les ailes des papillons. Le développement des diverses taches colorées propres aux espèces de papillons débute par l’activation de Distal-less, dont le produit régule les gènes qui codent les pigments spéci� ques de chaque espèce. Les ocelles pourraient protéger les papillons en leurrant leurs prédateurs. Bien que de nombreux papillons aient acquis des ocelles, certains ont coopté des gènes autres que distal-less pour leur régulation.

où les ocelles vont se former sur les ailes de papillon (figure 25.10). Dis-tal-less détermine le centre de l’ocelle, mais plusieurs autres gènes ont été cooptés pour déterminer la taille générale et l’aspect des différents ocelles.

Tous les insectes n’ont pas coopté le même ensemble de gènes, à l’instar de Precis coenia, pour ces nouvelles fonctions, mais toutes les voies évolutives ont convergé autour de la production des ces nouvelles ailes fortement décorées.

Des formes fl orales démontrent également le principe de convergence Les fleurs montrent deux types de symétrie. Examinant d’en haut une fleur à symétrie radiaire, vous voyez un cercle. Quelle que soit la manière avec laquelle vous coupez cette fleur, tant que votre section suit une ligne droite passant par le centre, vous obtiendrez deux parties iden-tiques. Des exemples de fleurs à symétrie radiaire sont les pâquerettes, les roses, les tulipes et de nombreuses autres fleurs.

Dans les fleurs à symétrie bilatérale, chaque moitié forme autour d’un seul axe central une image en miroir. Si on les coupe en suivant un autre axe, on obtient deux formes dissemblables. Des plantes avec des fleurs à symétrie bilatérale comprennent le muflier (gueule de loup), la menthe et le pois. Des fleurs à symétrie bilatérale sont attirantes pour leurs pollinisateurs, et la forme peut avoir été un facteur important dans leur succès évolutif.

Au carrefour de l’évolution et du développement, deux questions se posent : premièrement, quels sont les gènes impliqués dans la symé-trie bilatérale ? En second lieu, les mêmes gènes sont-ils impliqués dans les nombreuses origines indépendantes des fleurs asymétriques ?

Cycloidia (CYC) est un gène du muflier responsable de la symétrie bilatérale de la fleur. Les mufliers dont CYC est muté ont des fleurs à symétrie radiale (voir figure 41.17b). À partir de phylogénies robustes, des chercheurs ont sélectionné des fleurs qui ont acquis une symétrie bilaté-rale indépendamment des mufliers et ont cloné le gène CYC. Le gène CYC de fleurs symétriques étroitement apparentées a également été séquencé.

Les comparaisons des séquences des gènes CYC de fleurs phylo-génétiquement différentes indiquent que les symétries radiale et bilaté-rale ont évolué de multiples façons. La symétrie radiale est, en général, la forme ancestrale, mais certaines fleurs à symétrie radiale ont un ancêtre à symétrie bilatérale. La perte de fonction de CYC explique la perte de la symétrie bilatérale dans certaines de ces plantes.

Dans certaines espèces, une symétrie bilatérale a été acquise de manière indépendante à cause du gène CYC. Ce changement est un exemple d’évolution convergente par des mutations du même gène. Dans d’autres cas, CYC n’est pas clairement responsable de la symétrie bilatérale. D’autres gènes ont également joué un rôle dans l’évolution convergente des fleurs à symétrie bilatérale.

Questions d’apprentissage 25.3Des caractères homoplastiques ont une fonction similaire, mais des origines évolutives di� érentes et sont des exemples d’évolution convergente. Des caractères homologues ont les mêmes origines évolutives, mais peuvent avoir une fonction di� érente. La connaissance des gènes sous-jacents révèle souvent qu’un élément considéré comme homoplastique a une origine plus commune que prévu.

■ Les requins et les baleines ont des nageoires pectorales. Ces caractéristiques sont-elles homologues ou homoplastiques ?

25.4 Diversité des yeux : une étude de cas

Objectif1. Expliquer comment l’œil composé d’une mouche, l’œil humain

et l’ocelle d’un ver rubané (némerte) pourraient avoir une origine évolutive commune.

L’œil constitue un des organes les plus complexes, et les biologistes l’ont étudié pendant des siècles. En fait, expliquer comment une telle structure

Des ocelles se développent sur lesailes, là où Distal-less est exprimé

Expressiondu gène

Distal-less danscertains sites

Ocelles

3. Divergence des gènes régulant la production des pigments.

2. Des gènes additionnels sont recrutés pour la formation des ocelles

1. Distal-less est recruté pour une nouvelle fonction (il est, habituellement, impliqué dans le développement des membres)

Elle aboutit à diverses répartitions des pigments

Développement de l’ailede Precis coenia

Évolution des ocelles

Développement des ocelles

Vertébré Insecte MéduseMollusque

506 partie IV Évolution

RAVEMBIO.indb 506 12/05/17 11:14

Figure 25.11 La diversité des yeux. Des comparaisons morphologiques et anatomiques des yeux sont conformes à l’hypothèse d’une évolution indépendante et convergente des yeux dans diverses espèces comme les mouches et les humains.

compliquée a pu évoluer fut un des grands défis auxquels fut confronté Darwin. Si toutes les parties d’un organe comme l’œil sont requises pour un fonctionnement adéquat, comment la sélection naturelle a-t-elle façonné une telle structure ?

Darwin répondit que si des structures intermédiaires, par exemple la capacité de simplement distinguer la lumière de l’obscurité, étaient avantageuses par rapport à l’ancestrale absence de vision, elles seraient nécessairement favorisées par la sélection naturelle. De cette façon, par des améliorations progressives de la fonction, la sélection naturelle pourrait construire une structure complexe.

La morphologie indique que les yeux ont évolué au moins trente foisLes spécialistes de l’anatomie comparée ont noté depuis longtemps que les structures oculaires de divers types d’animaux différaient nettement. Voyez, par exemple, la différence entre les yeux d’un vertébré, d’un insecte, d’un mollusque (pieuvre) et d’une planaire (figure 25.11, voir aussi la figure 44.15). Les yeux de ces organismes diffèrent fortement, allant des taches oculaires primitives (ocelles) aux yeux composés en pas-sant par les yeux simples.

En conséquence, les morphologistes ont conclu que les yeux sont des exemples d’évolution convergente et sont homoplastiques. Pour cette raison, les biologistes de l’évolution ont traditionnellement considéré que les yeux des différents organismes avaient évolué indépendamment, peut-être même une trentaine de fois. De plus, selon ce point de vue, l’ancêtre commun le plus récent de ces formes serait un animal primitif incapable de détecter la lumière. Il s’agissait de l’interprétation de morphologistes, mais des études moléculaires ont abouti à une conclusion différente.

Le même gène, Pax6, est à la base du développement de l’œil de la mouche et de la sourisAu début des années 90, des biologistes ont étudié le développement de l’œil chez les vertébrés et les insectes. Dans chaque cas, un gène codant

un facteur de transcription important dans la formation du cristallin fut découvert. Le gène de la souris reçut le nom de Pax6, tandis que le gène de la mouche fut appelé eyeless ; ce nom d’eyeless provient du fait qu’une mutation du gène supprime la production du facteur de transcription correspondant ainsi que le développement oculaire.

Lorsque ces gènes furent séquencés, il apparut qu’ils étaient très semblables. En fait, ces gènes homologues déclenchent la formation du cristallin tant chez les insectes que chez les vertébrés. Une démonstra-tion impressionnante de l’homologie de ces gènes est due au biologiste suisse Walter Gehring, qui a inséré le Pax6 de la souris dans le génome d’une drosophile, créant ainsi une mouche transgénique. Chez celle-ci, Pax6 fut activé par des facteurs de régulation présents dans les pattes. C’est ainsi qu’un œil s’est formé sur la patte de la mouche (figure 25.12) !Ces résultats suscitèrent un véritable choc parmi les biologistes de l’évolu-tion. Les insectes et les vertébrés ont divergé à partir d’un ancêtre commun, il y a plus de 500 millions d’années. De plus, étant donné les différences structurales entre les yeux des vertébrés et des insectes, on considérait que les yeux avaient évolué de manière indépendante et donc que leur dévelop-pement était contrôlé par des gènes complètement différents. On ne s’atten-dait pas du tout à ce que le développement de l’œil soit tributaire du même gène et à ce que les gènes soient à ce point semblables que le gène d’un vertébré puisse fonctionner normalement dans le génome d’insectes.

L’histoire de Pax6 s’étend au poisson aveugle trouvé dans les grottes (figure 25.13). Les poissons qui vivent dans les grottes obscures survivent grâce à leurs autres sens. Chez ceux-ci, l’expression du gène Pax6 est for-tement réduite. Les yeux commencent à se développer, puis dégénèrent.

Les vers rubanés (némertes), mais pas les planaires, utilisent Pax6 pour le développement oculaireDes recherches sur d’autres animaux à symétrie bilatérale (image en miroir) ont apporté un autre lot de surprises à propos du gène Pax6. Même, des vers très simples comme le némerte, Lineus sanguineus, ont besoin de Pax6 pour le développement de leurs ocelles. Un homologue de Pax6 a été cloné et l’on a trouvé qu’il était exprimé dans les sites où les ocelles se développent.

Vertébré Insecte MéduseMollusque

chapitre 25 Évolution du développement 507

RAVEMBIO.indb 507 12/05/17 11:14

d’expansion extrêmement rapide de la vie, l’explosion cambrienne. Nous connaissons bien cette période parce que, non seulement les portions résistantes de ces organismes, mais aussi les parties molles, ont été conservées dans les fossiles de trois sites de Colombie Britannique, Groenland et Chine (figure 26.12).

Pendant 3 milliards d’années, à l’exception de quelques groupes d’algues, la vie est restée unicellulaire. Pendant la période aboutissant à l’explosion cambrienne sont apparus les premiers animaux pluricellu-laires. Au cours des 50 millions d’années suivants, les ancêtres de presque tous les groupes d’animaux ont évolué.

Des innovations majeures ont permis les déplacements sur la terre fermeLe rayonnement cambrien se limitait à l’océan. Peu après, des plantes, puis des animaux, ont colonisé des environnements terrestres. L’évolu-tion de la photosynthèse a entraîné l’apparition d’une atmosphère riche en O2, puis d’une couche d’ozone qui protège des rayons UV les orga-nismes vivant en surface.

Pour réussir, le passage d’un environnement liquide à la terre ferme supposait des innovations empêchant la dessiccation et l’accès à l’eau. De nouvelles stratégies étaient aussi nécessaires pour les échanges gazeux. Chez les animaux, les poumons étaient plus efficaces que les branchies ou les échanges de gaz au travers de la peau humide. Les plantes ont acquis des stomates, ouvertures contrôlées à la surface de la plante, pour faciliter les échanges de gaz et empêcher les pertes d’eau. On parlera de ces grandes innovations et d’autres encore dans les cha-pitres 27 à 35.

Synthèse 26.5L’histoire de la vie sur la Terre est l’histoire de la diversifi cation des cellules et des organismes. Les cellules eucaryotes sont fortement cloisonnées par des systèmes endomembranaires et elles ont acquis des mitochondries et des chloroplastes par endosymbiose. La pluricellularité a conduit à la spécialisation des cellules ; la méiose et la reproduction sexuée ont augmenté la diversité génétique. Des explosions de spéciation rapide, ainsi que des extinctions périodiques, ont abouti à la diversité de la vie marine et terrestre qui existe aujourd’hui.

■ Analysez les innovations évolutives précédant le cambrien qui peuvent avoir contribué au rayonnement rapide.

3 mmFigure 26.12 Fossile de l’explosion cambrienne. Un nombre particulièrement élevé de fossiles à corps mou, comme cet exemplaire de Marella splendens du Burgess Shale dans le parc national Yoho, en Colombie Britannique, sont la preuve d’une diversi� cation rapide de la vie animale pendant cette période.

26.1 Les temps anciens

La Terre s’est modifi ée au cours des temps géologiques (fi gure 26.1).Pendant les 4,6 milliards d’années de son histoire, la Terre a subi des changements extrêmes de température correspondant à des changements de la concentration en CO2. Les continents se sont formés, se sont réunis en supercontinents et se sont de nouveau séparés plusieurs fois. L’histoire de la vie s’est principalement déroulée pendant les 12 derniers pour cent de l’histoire de la Terre.

26.2 Origine de la vie

Plusieurs origines sont possibles pour les premières molécules organiques.Certaines molécules organiques peuvent avoir une origine extraterrestre, mais la plupart se sont plus vraisemblablement formées dans l’environnement réducteur de la Terre primitive.

Résumé

Les voies métaboliques peuvent être apparues de diverses façons.Nous ne savons pas avec certitude comment sont apparues les voies métaboliques. Les organismes autotrophes ont acquis des moyens permettant d’incorporer les molécules inorganiques de l’environnement dans des molécules organiques. Au début, l’utilisation de l’énergie n’avait pas besoin d’enzymes.

Les premières formes de vie étaient des cellules isolées.À une certaine époque, une vie cellulaire simple a évolué grâce à la formation de membranes, aux activités métaboliques et à l’autoréplication.

26.3 Preuve d’une vie primitive

Des fossiles montrent que la vie a pu apparaître il y a 3,2 milliards d’années.On a étudié au microscope électronique à balayage des microfossiles avec parois organiques et on les a datés à 3,2 milliards d’années au moins. Des stromatolites de 2,7 milliards d’années, dépôts sédimentaires de micro-organismes, ont apporté des arguments plus certains.

524 partie V Diversité de la vie terrestre

RAVEMBIO.indb 524 12/05/17 11:57

Les données isotopiques montrent que la fi xation du carbone est un processus ancien.La datation par le carbone a montré que des organismes ont � xé le carbone grâce à une forme primitive de photosynthèse il y a 3,8 milliards d’années.

Certains glucides découverts dans les roches anciennes peuvent avoir une origine biologique.On a identi� é des molécules organiques d’origine clairement biologique, comme des lipides, dans des roches d’Australie vieilles de 2,7 milliards d’années.

26.4 Modifi cations de la Terre

Le climat de la Terre a toujours été changeant.La Terre s’est refroidie dès sa formation, mais des changements extrêmes de température, liés à des modi� cations du taux de CO2, ont été associés à des glaciations, entre autres trois glaciations qui ont impliqué l’ensemble du globe. Les glaciations peuvent entraîner une extinction de masse et interviennent dans le cours de l’évolution.

Les modifi cations de l’atmosphère s’expliquent par des changements géologiques et par les organismes vivants.La décomposition des roches dans des climats chauds et humides, ainsi qu’une extension des zones humides due à la rupture des supercontinents, ont entraîné la séquestration du CO2 dans les océans. Dans certains cas, la chute du taux de CO2 peut suf� re au déclenchement des glaciations.

L’évolution a été infl uencée par le déplacement des continents.La tectonique des plaques explique un déplacement graduel des continents qui peut modi� er le climat et in� uencer la faculté, pour les populations, de se mélanger et de se croiser.

La vie a changé la Terre.Les plantes sont intervenues dans deux glaciations en réduisant le taux de CO2 de l’atmosphère par la photosynthèse et par la libération de phosphore, élément essentiel, à partir des roches.

26.5 Modifi cations constantes de la vie sur Terre

Le cloisonnement des cellules a permis l’émergence des eucaryotes.Les cellules eucaryotes ont acquis des compartiments qui améliorent leur fonctionnement, d’une part par des invaginations de membranes à l’origine des systèmes endomembranaires et, d’autre part, par endosymbiose (� gure 26.10).

La pluricellularité conduit à la spécialisation des cellules.Plusieurs groupes d’eucaryotes sont devenus pluricellulaires indépendamment.

La reproduction sexuée favorise la diversité génétique.L’évolution de la méiose a augmenté la diversité génétique disponible pour la sélection naturelle.

La diversifi cation a été rapide au cambrien.Le cloisonnement, la pluricellularité et la reproduction sexuée sont à la base de l’évolution rapide de la vie animale au cours du cambrien (542-488 millions d’années).

Des innovations majeures ont permis les déplacements sur la terre ferme.Le passage à un environnement terrestre a impliqué des adaptations permettant d’éviter la dessiccation, d’accéder à l’eau et de faciliter les échanges gazeux dans un environnement sec.

Questions

C O M P R É H E N S I O N 1. L’expérience de Miller et Urey a prouvé que

a. la vie est apparue sur Terre.b. des molécules organiques ont pu apparaître dans l’atmosphère

primitive.c. le matériel génétique primitif sur la planète était de l’ADN.d. l’atmosphère primitive contenait de grandes quantités

d’oxygène. 2. La tectonique des plaques peut intervenir dans

a. les volcans et les tremblements de terre.b. l’origine des supercontinents.c. l’augmentation de l’érosion et de la séquestration du CO2.d. Tous ces choix sont corrects.

3. Parmi les propositions suivantes, lesquelles sont fausses ou correctes ?a. Les algues brunes et rouges ne sont pas proches

phylogénétiquement.b. Les chloroplastes des algues brunes et rouges sont

monophylétiques.c. Les chloroplastes des algues brunes proviennent d’une

inclusion d’algues vertes (endosymbiose).d. Aucune de ces propositions n’est fausse.

4. Quelle a été la première étape de l’évolution des eucaryotes ?a. L’endosymbiose et l’évolution des mitochondries.b. L’endosymbiose et l’évolution des chloroplastes.c. Le cloisonnement et la formation du noyau.d. L’apparition d’organismes pluricellulaires.

5. Les données fossiles montrent quea. la vie est apparue il y a 4 milliards d’années.b. la vie existe peut-être depuis 3,5 milliards d’années, mais

certainement depuis 3,2 milliards d’années.c. l’explosion cambrienne a été à l’origine de la vie.d. les plantes ont joué un rôle important dans les glaciations.

A P P L I C A T I O N S 1. Une glaciation globale est peu probable si

a. un supercontinent s’est formé près de l’équateur et les pluies sont abondantes.

b. des millions d’hectares de forêt sont déboisés.c. de grandes quantités de phosphore ont accès aux milieux

aquatiques et océaniques.d. les populations d’algues se développent rapidement dans

l’océan.

chapitre 26 Origine et diversité de la vie 525

RAVEMBIO.indb 525 12/05/17 11:57

2. Nous ne savons pas comment la vie est apparue sur la Terre, mais ceci s’est probablement produit :a. Toutes les molécules organiques sont arrivées sur la Terre par

les météorites.b. Des taux élevés en oxygène étaient indispensables pour la

glycolyse.c. Des lipides se sont organisés en membranes cellulaires.d. Des molécules organiques se sont formées dès que les

températures ont atteint des niveaux modérés, comparables à ceux d’aujourd’hui.

3. Quels arguments pourraient vous convaincre que la vie est déjà apparue il y a 3,2 milliards d’années ?a. Vous étudiez un microfossile au microscope électronique à

balayage et il ressemble à une cellule.b. Une bonne photo au microscope électronique à transmission

d’une cellule fossile montre des compartiments cellulaires, y compris peut-être un noyau.

c. La datation au potassium d’un fossile contenant peut-être une cellule indique que ce fossile date de 3,2 milliards d’années.

d. Grâce à la microscopie électronique à transmission et à balayage, vous avez la preuve d’une matière carbonée dans ce qui paraît être une paroi cellulaire d’un fossile daté de 3,2 milliards d’années par les isotopes.

4. À quelle époque pensez-vous que l’isolement géographique a été particulièrement important pour l’évolution de la vie ?a. Au cambrien.b. À la �n de l’ère paléozoïque.c. Au début de l’ère cénozoïque.d. a et b sont corrects.

5. Les chloroplastes des algues brunesa. ont un chromosome avec une séquence d’ADN très différente

de celui d’une algue rouge.b. sont entourés de quatre membranes.c. sont entourés de deux membranes.d. ont un chromosome dont la séquence d’ADN ressemble à

celle des algues rouges, mais très différente de celle des algues vertes.

R É V I S I O N 1. Les plantes vasculaires ont stocké de grandes quantités de CO2 par

la photosynthèse quand elles se sont répandues sur la terre ferme et elles ont provoqué une glaciation. Que pensez-vous de l’hypothèse selon laquelle la même glaciation s’est produite quand les premières plantes ont colonisé la terre ferme ? N’oubliez pas de voir si la photosynthèse de ces nouvelles espèces pouvait à elle seule entraîner une glaciation.

2. Résumez ce que vous avez appris dans ce chapitre, analysez les nombreux effets possibles de la collision de deux plaques pour l’évolution de la vie sur la Terre.

3. Analysez les facteurs qui peuvent avoir contribué à l’explosion cambrienne.

526 partie V Diversité de la vie terrestre

RAVEMBIO.indb 526 12/05/17 11:57

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