procesos en la rizosfera

Procesos en la RizósferaInterfase Suelo-Raíz

Susana ValleLaboratorio Suelo-Agua-Planta

Universidad de Chile

El suministro de las plantas con nutrientes minerales es el resultado de la interacción entre dos fenómenos: la disponibilidad de nutrientes en el suelo y la habilidad de las plantas para adquirirlos.

Para que se produzca la absorción de nutrientes es necesario que halla contacto entre las raíces y los iones del suelo.

RIZÓSFERA

Corresponde a aquella zona del suelo que está influenciada por las raíces, ya que los exudados radicales afectan procesos físicos, químicos y biológicos del suelo.

Importancia de las Raíces

ØAnclaje de las plantas

Ø Síntesis de reguladores de crecimiento

ØAbsorción de agua y nutrientes

ØMetabolización de asimilados para el crecimiento radical

Ø Solubilización de iones

ØAlmacenaje, etc.

Medición del Sistema Radical

ØDeterminación in situ

* Observación directa

* No destructivo

* Condición controlada o campo

* Rhizotrones

Fuente: Adaptado de Claassen, 2004.

Ø Separación de las raíces desde el suelo

* Método destructivo

* Dispersión de la muestra de suelo

* Separación mediante lavado

Determinaciones en el Sistema Radical

ØMateria seca

ØMateria fresca

ØLongitud radical

ØDensidad de longitud radical (Lv)

Ø Pelos radicales (número, masa, longitud, densidad)

ØRadio de la raíz (r1)

ØDistancia media entre raíces (r0)

Fuente: Claassen and Steingrobe, 1999.

Especie r0 Pelos radicales Nº/mm Long prom SAa

mm (mm) mm2/mm2 Cebolla 0.23 1 0.05 0.006 Ballica 0.07 45 0.34 1.2 Trigo 0.08 46 0.33 1.2 Raps 0.07 44 0.31 1.3 Tomate 0.1 58 0.17 0.6 Espinaca 0.11 71 0.62 1.9 Poroto 0.15 49 0.2 0.4

Propiedades morfológicas de las raíces (radio radical, r0, y pelos radicales) de siete especies de plantas.

Fuente: Adaptado de Claassen and Steingrobe, 1999).Nota: Se asumió un radio de pelo radical = 0.005 mm.aSA =área superficial de pelos radicales en mm2 por mm2 de área superficial de cilindro radical.

Suelo

Raíz Fase Sólida

Iones Sorbidos

Fase Líquida

1 Iones Sorbidos2 Transporte hacia la raíz3 Absorción por la raíz4 Liberación de exudados radicales

(Claassen and Steingrobe, 1999)

3

4

1

2

Sistema Suelo - Raíz

Perfil de concentración del ión en la rizósfera

ConcentracióndelIón

Distancia desde la raíz

(Claassen and Steingrobe, 1999)

Procesos involucrados en la transferencia de nutrientes desde el suelo a las plantas (Claassen and Steingrobe, 1999)

Desarrollo radical Longitud radicalDistribución radical

Morfología radical (arquitectura, diámetro, pelos radicales)

Absorción de Nutrientes Concentración en la superficie de la raízCinética de Absorción

Transporte desde el Transpiración

suelo a la raíz Concentración de la solución suelo(Difusión-Flujo de Masa) Gradiente de concentración

Coeficiente de difusión

Movilización por las raíces Depleción de la solución suelodesorción, disolución, Exudados radicales (iones H+/OH-, ag. reductores, quelantes, carboxilantes)

hidrólisis de comp. org. Composición química del suelo (pH, humus, minerales)

Propiedades físicas del suelo (textura,densidad, impedancia)Movilización por Infección de mycorhizas

asociación de organismos Bacterias

Procesos Factores involucrados

OBTENCIÓN DE NUTRIENTES DEL SUELO POR LA RAÍCES

Para que se produzca absorción,primero los nutrientes deben estar en contacto con las raíces.

Esto se puede producir de dos formas:

v Las raíces llegan a la zona en que se ubican los nutrientes. Intercepción Radical.v Los nutrientes son transportados hasta la

superficie de la raíz. Flujo de Masa y Difusión.

Intercepción Radical

La intercepción radical describe la cantidad de nutrientes que no se mueven hacia la raíz y que están disponibles para la absorción.

La intercepción radical provee a las raíces menos del 1% de los nutrientes del suelo.

Una excepción de lo anterior es el caso del Ca, ya que en suelos con alto contenido de este elemento, la cantidad interceptada puede ser mayor a la demanda.

Intercepción Radical

La intercepción radical es importante en el caso de los nutrientes de baja movilidad (P, algunosmicronutrientes)

Transporte de Iones hacia la Raíz

Cuando las raíces absorben agua y nutrientes, crean gradientes de potencial del agua del suelo y de concentración de nutrientes en la solución.

Por lo tanto se produce simultáneamente flujo de masa y por difusión.

FT = Fm + Fd

A. Flujo de Masa (Fm)

Es un flujo convectivo de nutientes disueltos en la solución desde la matriz del suelo hacia la raíz.

Fm = v * CL

Donde, Fm = flujo de masa (mol m-2 s-1)v = flujo de agua por transpiración (m3 m-2 s-1)CL = concentración del ión en solución (mol m-3)

Si el Fm es mayor al Influx, In (mol/cm s) se produce una acumulación de nutiente en la interfase suelo-raíz.

B. Flujo por Difusión (Fd)

La difusión es el movimiento aleatorio de iones o moléculas causados por agitación térmica (movimiento Browniano).

La fuerza conductora del movimiento es un gradiente de concentración.

Fd = - D dCdx

Donde, Fd = flujo difusivo (mol m-2 s-1)D = coeficiente de difusión (m2 s-1)dC/dx = gradiente de concentración (mol m-3 m-1)

De = DL x è x ƒ x dCL

dCDonde, De = coeficiente de difusión efectivo (m2/s)

DL = coeficiente de difusión del ión en agua (m2/s)è = contenido volumétrico de agua (m3/m3)ƒ = tortuosidad de la vía del ión

dCL/dC = inverso a capacidad buffer (b)CL = concentración del ión en solución (mol/m3)C = concentración total del ión difundible (mol/m3) (solución +

sorbido en equilibrio)

Capacidad tampón o buffer

Fuente: Adaptado de Claassen (2004)Phosphorus added (ppm)

0 200 400 600 800 1000 1200

Ph

osp

ho

rus

in s

oil

solu

tion

, p

pm

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

1.2

buffer power b =� C� CL

Inceptisol (40% smectite)Columbia

� CL

� CL = 1 - 0.1 = 0.9 mg L-1

� C

� C = 83 ppm = 108 mg L-1

b = = 1201080.9

Phosphorus added (ppm)

0 200 400 600 800 1000 1200

Ph

osp

ho

rus

in s

oil

solu

tion

, p

pm

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

1.2



Inceptisol (40% smectite)Columbia

� CL

� CL = 1 - 0.1 = 0.9 mg L-1

� CL

� CL = 1 - 0.1 = 0.9 mg L-1

� C

� C = 83 ppm = 108 mg L-1

� C� C

� C = 83 ppm = 108 mg L-1

b = = 1201080.9

b = = 1201080.9

Coeficientes de difusión de Iones en el agua y en suelo (m2/s)

Fuente: Junk, 2002.

El coeficiente de difusión efectivo es un parámetro de movilidad del nutriente en el suelo y determina la distancia desde la cual la raíz puede obtener el nutriente.

�x = ï x De x t

Donde �x = es la distancia a la cual la disminución de la concentración del ión e un 20% de la concentración máxima en la superficie de la raíz.

Ión DL DeAgua (25°C) Suelo

NO-3 1.9 x 10-9 10-10 – 10-11

K+ 2.0 x 10-9 10-11 – 10-12

H2PO-4 0.9 x 10-9 10-12 – 10-15

Importancia de la Intercepción radical, flujo de masa y difusión en el suministro de nutrientes para un cultivo de maíz (kg/ha)

Fuente: Junk, 2002.

Nutriente Cantidad necesaria para Cantidades aproximadas suministradas por:9500 kg grano/ha Intercepción

radical Flujo de

masaDifusión

Nitrógeno 190 2 150 38Fósforo 40 1 2 37Potasio 195 4 35 156Calcio 40 60 150 0Magnesio 45 15 100 0Azufre 22 1 65 0

Propiedades del suelo que afectan el suministro de nutrientes a la planta

* Concentración de la solución suelo

* b = dC/dCL

N 0.1-0.5

K 10-100P 50-5000

* Capacidad de retención de agua en el suelo

Distribución del volumen de poros (textura)

* Densidad aparente del suelo y el efecto de la compactación

Disminuye la fracción de poros de mayor longitud Cambia las propiedades de almacenamiento de aguaImpedancia mecánica

* Temperatura

Factores del suelo que afectan la difusión de fosfato en un Luvisol

Fuente: Adaptado de Junk, 2002.

Da Aplicación Contenido CL C b è ƒ De 10-13

(g/cm3) de P (mg/kg) Agua (g/g) (ìmol/Lsolución)

(ìmol/Lsuelo)

(cm 3/cm3) (m2/s)

1.3 0 0.2 0.1 0.29 2926 0.26 0.25 0.210 0.32 0.1 0.29 2906 0.42 0.51 0.66

300 0.2 108 8.56 79 0.26 0.25 7.32300 0.32 115 9.02 78 0.42 0.51 24.44

1.5 0 0.2 0.1 0.31 3097 0.3 0.27 0.230 0.27 0.1 0.31 3048 0.41 0.4 0.48

300 0.2 112 9.34 83 0.3 0.27 8.69300 0.27 109 9.33 86 0.41 0.4 16.97

1.65 0 0.2 0.1 0.31 3087 0.33 0.28 0.270 0.23 0.1 0.31 3074 0.38 0.34 0.32

300 0.2 115 10.12 88 0.33 0.28 9.35300 0.23 111 10.38 93 0.38 0.34 10.74

Factores de la planta que afectan la absorción de nutrientes (Capacidad de adquisición)

* Influjo neto (I) por unidad de longitud de raíz

* Relación longitud radical (RL) y masa del brote (SW)

* Duración de la absorción en cada segmento de raíz (t)

X = I x RL x 100SW

Donde, X = porcentaje del nutriente en el brote

A. Cinética de absorción


El influjo de nutrientes a la planta sigue la curva de saturación

Generalmente las raíces son altamente eficientes cuando absorben en rangos de baja concentración

El Influjo está descrito por la ecuación de Michaelis-Menten

In = Imáx (CL - CLmín)

Km + CL - CLmínDonde, Imáx (pmol/m2s)

Km (mmol/m3)

CL , CLmín (mmol/m3)

In, determinado por la demanda del brote, es decir, la demanda regula la absorción

Km, constante de Michaelis-Menten, describe la afinidad de la raíz por el nutriente e indica la eficiencia de absorción a baja concentración.

CLmín, concentración a la cual el In es cero

Estos parámetros pueden variar según:* Tipo de nutriente* Especie* Genotipo* Edad de la raíz* Estado nutricional de la planta

B. Tamaño del sistema radical

Es importante el desarrollo del sistema radical en las primeras de crecimiento y en la absorción de nutrientes de baja movilidad

Lv (densidad radical) es el parámetro que determina la distancia media entre raíces (r1) y ésta, determiana el volumen de suelo que las raíces pueden explorar para el proceso de absorción

La relación raíz/brote (R/B) determina la cantidad de raíces que alimentarán a una unidad de brote. Esta relación cambia con el ciclo de vida de la planta y tiende a modificarse según el requerimiento nutricional

Relación raíz/brote (R/B) e Influx de P para siete especie diferentes. (Adaptado de Junk, 2002)

Influx P (pmol/m s)

Cebolla

2.5

Raíz/Brote(m/g)

2.0

10

1.5

1.0

0.5

8

6

4

Poroto Tomate Trigo Ballica Raps Espinaca

2

P en el brote ( %) 0.14 0.15 0.16 0.29 0.32 0.40 0.64

R/B

Influx

C. Propiedades morfológicas de la raíz

* Arquitectura del sistema radical

Determina la distribución espacial del sistema radical en el suelo

Fundamental en el acceso de la planta al nutriente

Afecta la competencia entre raíces

* Área de raíz/masa raíz

Vs = � r + � r2

2r0Donde, Vs, volumen específico de suelodel cual los nutrientes difunden

� r, distancia de difusión

r0, radio de raíz

Volumen específico de suelo (Vs) por área superficial de cilindro de raíz, pelo radical y mycorhiza, en función de su radio (r0).

Se asumió � r = 0.2 cm.Fuente: Adaptado de Junk,2002.

r0 Vs (10-2 cm) (cm3/cm2)

Cilindro radical 1.5 1.5 Pelo radical 0.05 10 Hifa 0.015 133

Movilización de Nutrientes

Debido a la liberación de agentes:* Acidificantes* Quelantes* Reductores* Enzimas

Importante en adquisición de micronutrientes, K y P en suelos deficientes

Proceso afectado por fuentes nitrogenadas

Cambios de pH pueden afectar dinámica de nutrientes

Bibliografía

Barber, S. 1995. Soil Nutrient Bioavailability: A Mechanistic Approach. Second Edition. John Wiley & Sons Inc. 413 p.

Claassen, N. and Steingrobe,B. 1999. Mechanistic simulation models for abetter understanding of nutrient uptake from soil. En: Mineral nutrition of crops. Fundamental mechanisms and implications. Rengel, Z. (Ed.). Capítulo 12.

Junk, A. 2002. Dynamics of nutrient movement at the soil-root interface. En: Plant roots the hidden half. Waisel,Y. and Eshel, A (Ed.). Third Edition.

Junk, A. and Claassen, N. 1997. Ion diffusion in the soil-root system.

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