podněty vyvolávající kontrakci svalu přicházejí po motoneuronu a končí na svalovém vlákně ve speciálním útvaru nervosvalová ploténka

ta má stavbu a vlastnosti jednoduché synapse

akční potenciály uvolňují na ploténce acetylcholin

vazba acetylcholinu na N-cholinové receptory (= zároveň chemicky řízené iontové kanály) v místech záhybů sarkolemy otevření iontového kanálu (na 1ms) depolarizace vznik ploténkového potenciálu

vyprázdnění 1 vezikuly s Ach aktivace několika tisíců N-cholinových receptorů; pro vybavení akčního potenciálu (AP) je však nutné vyprázdnit asi 100 vezikul (aktivace asi 200 000 kanálů)

akční potenciál (AP) se šíří podél sarkolemy na celé svalové vlákno

acetylcholin v synaptické štěrbině velmi rychle štěpen acetylcholinesterázou to umožňuje rychlou repolarizaci a účinný přenos všech po sobě jdoucích podnětů

ACh

nervosvalové spojení

axon motoneuronu

nervosvalová ploténka

svalové vlákno

terminální část axonu motoneuronu obsahující vezikuly

s mediáterem (actylcholinem)

T-tubulus

= speciální typ spojení mezi nervem a svalem

sarkoplazma

SVALOVÁ BUŇKA

sarkoplazmatické retikulum (L-tubulus)

kontraktilní aparát buňky

sarkolema

N-cholinové receptory (zároveň iontové kanály)

Ca 2+

vezikula s mediátorem

(ACh)

vápenatý kanál

AP

ACh

depolarizace membránydepolarizace membrány

- 90mV

+ 30mVN-cholinový receptor (zároveň iontový kanál)

sarkolemyK+K+ K+

K+

Na+

Na+

Na+

Na+

Na+

Na+

Na+

L-tubulus (sarkoplazmatické retikulum)

obsahující vápenaté iontyT-tubulus

sarkolema

AP z motorické ploténky

senzor citlivý na

změnu napětí

kontraktilní aparát

Akční potenciál se šíří po membráně motoneuronu.

Když dorazí AP k synaptickému knoflíku, otevře iontové kanály pro Ca 2+ a vápenaté ionty putují do terminální části axonu.

Ca 2+ ionty (přes několik dalších dějů) uvolňují vezikuly s mediátory ze synaptického zakončení.

Acetylcholin se váže na N-cholinové receptory=kanály, tím se kanály na okamžik otevřou a po koncentračním spádu jsou ionty Na+ čerpány do svalové

buňky a naopak ionty K+ ven z buňky (draselných iontů se dostane z buňky méně, než kolik se do buňky dostalo sodných iontů) membrána se

depolarizuje.

Vlna depolarizace (AP) opouští nervosvalovou ploténku, šíří se po sarkolemě a v membráně T-tubulu tuto změnu membránového potenciálu zaznamená citlivý

receptor. Tento receptor je mechanicky spřažen s vrátky (Ca 2+ kanály) sarkoplazmatického retikula. Po projití AP membránou receptor tuto změnu

napětí zaznamenává a otvírá vrátka sarkoplazmatického retikula, odkud mohou být po koncentračním spádu čerpány Ca 2+ ionty do sarkoplazmy k myofibrilám,

které je využijí k zahájení vlastní svalové kontrakce.

nervosvalové spojení je velmi citlivé, může být ovlivňováno různými látkami

vybavení svalového vzruchu lze zabránit podáním kurare (alkaloid), který se pevně váže na acetylcholinové receptory postsynaptické membrány ireverzibilní blokace receptorů

podobně působí také hadí jedy

blokace možná také inhibicí acetylcholinesterázy (tak působí některé látky obsažené v pesticidech)

toxin botulin blokuje uvolňování acetylcholinu při akčním potenciálu a brání tak excitaci sarkolemy

Strychnos toxifera rostlina, ze které se

získává jed kurare

molekula MYOZINU je tvořena dvojšroubovicí polypeptidových

řetězců, na konec každého řetězce nasedá globulární část - hlavice

MYOZINOVÉ FILAMENTUM je tvořené svazkem molekul myozinu (150 - 300)

Molekula myozinu má dvojdílnou kloubovitě napojenou hlavou, která obsahuje enzym adenozintrifosfatázu ( štěpící ATP). Každá hlavice má vazebné místo

pro ATP a aktin.

Klidový stav = hlavice myzinu nejsou ve spojení s molekulami aktinu.

Kloubovitá pohyblivost hlavice + její reverzibilní vazba na aktin vzájemný posuv filament.

ocas hlavy

molekuly aktinu

Aktinové vlákno je dvojšroubovice tvořená globulárními monomery proteinu aktinu. Vždy 2 takovéto vzájemně spirálně stočené řetězce

tvoří aktinové filamentum.

Dvojšroubovicí se táhne vlákno tropomyozinu (tenká polypeptidová dvojitá šroubovice), na němž jsou v pravidelných odstupech

navázané molekuly troponinu (1 molekula troponinu je tvořena komplexem 3 proteinů).

vlákno tropomyozinutroponin

Ca 2+

Úloha Ca 2+ ve svalové kontrakci

Vápenaté ionty způsobí konformační změnu troponinu vedoucí k zasunutí

tropomyozinového řetězce hlouběji do šroubovice. Obnaží se tak vazebná

místa pro myozinovou hlavici.

vazebné místo pro myozin

volno

troponin

primární podnět pro svalový stah = akční potenciál (AP)

spojovací článek mezi AP a kontraktilním aparátem = ionty vápníku

v sarkolemně svalového vlákna – složitý systém příčních (transverzálních) tubulů = T-tubulů – vychlípeniny sarkolemy zasahující hluboko do nitra svalového vlákna

AP depolarizace sarkolemy depolarizace T-tubulů

uvnitř svalového vlákna podélné (longitudinální) tubuly = L-tubuly; fungují jako rezervoár Ca 2+ iontů, které uvolňují do cytoplazmy jako reakci na depolarizaci sarkolemy …

klidová vysoká koncentrace Ca 2+ v tubulech musí být udržována výkonnými pumpami, které je čerpají ze sarkoplazmy (antiport s Mg 2+)

koncentrace vápníku je v sarkoplazmě v klidovém stavu nízká

AP vylití Ca 2+ iontů do sarkoplazmy navázání Ca 2+ iontů na molekuly troponinu konformační změna troponinu, zasunutí

tropomyozinového vlákna hlouběji do aktinové šroubovice, změna polohy tropomyozinu odhalení vazebných míst aktinu

pro hlavice myozinu

uvolněné Ca 2+ ionty jsou okamžitě čerpány zpět do L-tubulů; na dva ionty Ca 2+ se spotřebuje jedna molekula ATP

obě hlavy jedné molekuly myozinu váží po jednom ADP a anorganický fosfor Pi

v této formě (komplex myozin-ADP-Pi) svírají s myozinovým vláknem úhel 90°

při vysoké intracelulární koncentraci Ca 2+ se hlavy myozinu spojují s aktinem vzniká komplex aktin-myozin-ADP-Pi

uvolní-li se z tohoto komplexu anorganický fosfor Pi, myozinové hlavy využijí této vzniklé energie a překlopí se z polohy 90° na 50° filamenta se proti sobě posunou

po uvolnění i ADP se hlavy dostanou do polohy 45°, tím se posuv ukončí

zbývající komplex aktin-myozin tvoří stabilní „rigorový komplex“, který může být uvolněn pouze vazbou ATP

snadná protažitelnost svalu v klidu je důležitá např. při plnění srdce nebo pro snadnou poddajnost natahovačů

vazba myozinu s novým ATP uvolňuje vazbu myozinové hlavice s aktinovým vláknem

ATP se přitom štěpí myozinovou ATPázou, ale na hlavici zůstává navázáno; uvolněnou energii myozin spotřebuje na narovnání hlavice do pozice 90°

spotřeba ATP tedy provází relaxaci, nikoli kontrakci svalu

pokud je intracelulární koncentrace ATP a Ca 2+ nadále vysoká (závislost na frekvenci přicházejících vzruchů), začíná celý cyklus znovu, hlavice se opět připojí, ale už v jiném bodě POSUV

délka posuvu aktinových vláken při jedné kontrakci velmi malá (5-10 mikronů); proto opakované připojení hlavic v dalších bodech

všechny hlavy myozinového vlákna se pohybují asynchronně kontrakce je plynulá

pokles intracelulárního Ca 2+ nakonec ukončí cyklus posuvu

.

.

Ca

CaCa

Ca Ca

myozin s hlavicí

aktinové vlákno

tropomyozinové vlákno

troponinADP

Pi

sark.retikulum

50°

45°

dvě možnosti pokračování akce:

s ATP – uvolnění stahu

bez ATP – „rigor mortis“

ve svalech mrtvého organismu (3-6 hodin po zastavení dodávky kyslíku) se ATP již netvoří

Ca 2+ nemůže být čerpáno zpět do L-tubulů

není k dispozici ATP pro rozštěpení stabilního komplexu aktin-myozin

nastává rigor mortis = mrtvolná ztuhlost

Trvá dokud nejsou svalové proteiny zničeny autolýzou (15-25 hodin).

ATP

.

CaCa

Ca CaCa

… úloha proteinů, ATP a iontů při svalové kontrakci

Myozin

Aktin

Tropomyozin

Troponin

ATP

ADP Mg 2+

Ca 2+

svaly jsou stále v mírné kontrakci, kterou označujeme jako svalové napětí (svalový tonus)

svalové napětí představuje základní nervosvalový děj

není energeticky náročné, nevyvolává únavu

mizí jen po ztrátě inervace nebo smrtí

během života není klidové napětí svalů stále stejné (snížení ve spánku, bezvědomí, atd.)

mění v závislosti na informacích z periferních receptorů a na informacích z CNS

rozdíl je i v klidovém napětí jednotlivých svalů

PORUCHY SVALOVÉHO NAPĚTÍ

Hypotonie – snížení svalového napětí

Hypertonie – zvýšení svalového napětí

během spánku nelze stát

svaly pro svou činnost potřebují přívod vzruchů

svaly jsou inervovány mozkovými a míšními nervy

MOTORICKÁ N. VLÁKNA

umožňují aktivní volní pohyb

vycházejí z:

motorických jader mozkových nervů pro svaly obličejové a krční

předních rohů míšních pro svaly trupu a končetin

SENZORICKÁ N. VLÁKNA

podávají informace o stavu natažení či smrštění svalů

vycházejí ze:

svalových vřetének a šlachových tělísek (= proprioreceptory)

Aktivní svalový pohyb vyvolán na základě nervových vzruchů přicházejících do svalu motorickými vlákny. Nejdůležitější úlohu mají

vzruchy přiváděné prostřednictvím pyramidové dráhy z motorické oblasti mozkové kůry. Při porušení části této dráhy ztrácejí svaly schopnost

aktivních vědomých pohybů.

Axony motoneuronů

Nervosvalové ploténky

= všechna svalová vlákna inervovaná 1 motoneuronem

Svalová vlákna

MOTONEURON = nervová buňka končící na

svalovém vláknu

Příčně pruhovaný sval je řízen motorickými nervovými vlákny z předních rohů

míšních. Jeden motoneuron inervuje několik svalových vláken a vytváří motorickou jednotku.

MALÉ MOTORICKÉ JEDNOTKY

Tvořeny pouze několika vlákny. Ve svalech vykonávajících přesné a jemné pohyby (př. okohybné svaly, drobné svaly ruky). V okohybných svalech jsou motorické jednotky tvořeny 8-12 svalovými vlákny.

VELKÉ MOTORICKÉ JEDNOTKY

Obsahují stovky až tisíce vláken. Vyskytují se tam, kde se jedná především o dlouhodobé udržení napětí k zajištění vzpřímené polohy těla (antigravitační svaly). V hýžďových svalech připadá na 1 MJ asi 500 vláken.

Většina svalů obsahuje oba typy motorických

jednotek, ale podle funkce svalu vždy jeden typ

převládá.

Jeden sval může mít mnoho různých

motorických jednotek.

Ne při každé kontrakci musí být aktivovány všechny motorické

jednotky daného svalu.

mícha

Motorická jednotka 1

Motorická jednotka 2

Motorická jednotka 3

motorický nerv

Všechna svalová vlákna dané

motorické jednotky jsou stejného typu.

Chceš více světla ? Rozsviť více žárovek !

Chceš větší svalovou kontrakci ? Aktivuj více motorických jednotek !

Čím více motorických jednotek je aktivováno (prostřednictvím povelů vydaných mozkovou kůrou, procházejících míchou a končících na zakončeních motoneuronů na motorických ploténkách), tím větší je svalová kontrakce.

myograf – přístroj k registraci svalových stahů

myogram – časový záznam kontrakce izolovaného svalu

myograf

elementárním svalovým úkonem je jednotlivé svalové trhnutí (kontrakce) = reakce svalu na jediný podnět

již při vybavení tohoto jednoduchého svalového stahu můžeme zaznamenat dobu latence (doba potřebná k cestě vzruchu nervovým vláknem a zdržení na nervosvalové ploténce; zlomek vteřiny)

moderní myograf

na zápisu svalových stahů = na myografické křivce rozlišujeme části vzestupné (krescenty) a sestupné (dekrescenty)

nervový impulz

intenzita svalového stahu

čas

1. Padne-li druhý podnět do doby absolutní refrakterní fáze, kladoucí odpor, je neúčinný.

Výsledná křivka je totožná s křivkou prvního podnětu.

V době velmi krátké absolutní refrakterní fáze je sval nedráždivý.

2. Padne-li druhý podnět do krescenty prvního trhnutí, oba stahy splynou v 1 trhnutí o větší amplitudě.

Dochází k sečtení obou podráždění - tzv. sumace.

3. Padne-li druhý podnět do dekrescenty prvního trhnutí, získáme myogram se dvěma vrcholy - tzv. superpozice.

podráždíme-li sval 2 podněty, jdoucími po sobě ve velmi krátkém časovém intervalu,

můžeme zaznamenat tyto výsledky:

nervový impulz

nervový impulz nervový

impulz

Přirozená kontrakce svalu má formu TETANICKÉHO STAHU.

Při dostatečné frekvenci opakovaného dráždění (salvy AP) nasedá na zbytek kontrakce z předchozího trhnutí další kontrakce a každý následující stah je intenzivnější. Důvodem je to, že se všechen uvolněný vápník nestačí uložit do zásobáren a jeho koncentrace postupně narůstá a stah sílí.

Pokud další impulzy přicházejí v dekrescentách, dochází k superpozici

stahů a vzniká tzv. vlnitý tetanus.

Pokud další impulzy přicházejí ještě v krescentách, dochází k sumaci stahů a

vzniká tzv. hladký tetanus.

Síla stahu u tetanu je troj- i vícenásobná, než u jednoduchého svalového trhnutí. Svaly savců pracují formou hladkého tetanu.

svalový stah

sumace super- pozice

vlnitý tetanus hladký tetanus

přirozená kontrakce kosterního svalu má podobu hl. tetanického stahu

stupňování svalové aktivity je možné díky tomu, že někdy je aktivováno více, někdy méně motorických jednotek (MJ) svalu = prostorová sumace

jeden sval může mít 100 MJ, ale i 2 000 MJ (př. okohybné svaly = jedny z nejjemnějších)

čím větší počet MJ, tím jemnější odstupňování kontrakce

síla každé MJ může být navíc stupňována zvyšováním frekvence nervových impulzů = časová sumace

IZOTONICKÁ IZOMETRICKÁ

Svalové napětí zůstává stejné.

Sval mění svoji délku.

Sval vykonává práci.

Svalové napětí se zvyšuje.

Sval nemění svoji délku.

Svalová práce je nulová.

svaly převádějí energii vázanou chemicky přímo na energii mechanickou

zdroj E = ATP - - - jeho štěpení na ADP a Pi (může probíhat i anaerobně)

spotřebovaný ATP je ihned regenerován

ZPŮSOBY ZISKU ENERGIE

• 1. štěpení kreatinfosfátu

• 2. anaerobní glykolýza

• 3. aerobní spalování glukózy a tuků na CO2

• ve svalu je obsaženo ATP asi na 10 kontrakcí

• štěpením kreatinfosfátu se získá E na dalších asi 50 kontrakcí, než je i tato zásoba vyčerpána (rychle využitelná energetická rezerva – s využitím jeho E lze dosahovat krátkodobých špičkových výkonů)

anaerobní glykolýza se rozběhne s malým zpožděním

glukóza z krve a glykogen z jater ve svalu odbourávány na kyselinu mléčnou

při lehké práci je tato energeticky málo výhodná produkce ATP vystřídána asi po 1 minutě aerobním odbouráváním glukózy (pokud to ale při déletrvající práci nestačí, anaerobní glykolýza probíhá současně s aerobní glykolýzou)

anaerobní glykolýza však nemůže probíhat dlouhodobě, a to díky hromadění kyseliny mléčné a reakcím vedoucím k únavě svalu

déletrvající svalové výkony možné pouze díky aerobního uvolňování E z glukózy a tuků

RYCHLE UNAVITELNÉ

relativně malé množství myglobinu

relativně chudé prokrvení

krátká, rychlá kontrakce

specializace na anaerobní metabolismus

rozsáhlé sarkoplazmatické retikulum, méně mitochondrií

spotřebují veliké množství energie a velice snadno se unaví

př. ve svalech horních končetin, které často zvedají těžké objekty na krátkou dobu

VYTRVALÉ

velké množství myoglobinu

bohaté prokrvení

dlouhá, pomalá kontrakce

specializace na aerobní metabilismus (energeticky výhodnější než anaerobní)

šetří energii, ale pracují pomalu, zato vytrvale

př. ve svalech zabezpečujících držení těla

podle síly, rychlosti a stálosti kontrakce

kromě červených a bílých svalů existují ještě vlákna přechodná

využívají aerobní metabolismus, ale nejsou odolná proti únavě tolik, jako červené svaly

př. ve svalech dolní končetiny, které musí dlouhou dobu pohybovat tělem (př. při chůzi nebo běhu)

Většina kosterních svalů v těle obsahuje směs všech typů vláken, některé však mají výraznou převahu vláken určitého typu. Př. šíjová vlákna - červené svaly,

okohybná vlákna - bílé svaly.

bílé vlákno

přechodné vlákno

červené vlákno

zvětšeno 600x

Někteří lidé mají relativně větší počet vláken určitého typu (genetické příčiny).

př. LÝTKOVÉ SVALY

Bílá vlákna (krátký sprint)

Přechodná vlákna (dlouhý vytrvalostní běh)

Červená vlákna (držení postavení těla)

energetické potřeby svalu při práci jsou závislé na dostatečném zásobení kyslíkem – tedy na prokrvení svalů, na srdečním výkonu a dýchání

určitou rezervu O2 přímo ve svalech poskytuje barvivo MYOGLOBIN

ale i tak vzniká během namáhavé svalové práce díky anaerobní fázi KYSLÍKOVÝ DLUH (= nadspotřeba kyslíku po svalovém výkonu)

vyrovnání kyslíkového dluhu pomocí zrychleného dýchání umožňuje opětovné obnovení energetických rezerv a odbourání nahromaděné kyseliny mléčné (proto je jeho splátka často vyšší, než původní výpůjčka)

Při výkonech delších než cca 30 sekund se kyselina mléčná nahromadí takovým

způsobem, že se prudce zvyšuje čas na zotavení. Běžci na 400 metrů proto

potřebují k zopakování kvalitního výkonu mnohem delší odpočinek než sprinteři na

100 metrů.

Kyslíkový dluh zahrnuje:

odbourání kyseliny mléčné

doplnění zásob ATP, kreatinfosfátu, glykogenu, kyslíku vázaného na myoglobin

klidový objem O2

pracovní objem

O2

čas

objem O2 „kyslíkový deficit“

„kyslíkový dluh“

intenzita dýchání

náročná svalová práce

Kyslíkový deficit se splácí formou kyslíkového dluhu.

= síla, kterou vyvíjí sval při stahu

je vyjádřena hmotností závaží, které sval právě ještě udrží v rovnováze proti gravitaci

měří se různými typy dynamometrů (siloměrů) a udává se v [kg/cm2], tzn. v kilogramech zvednuté hmotnosti na jeden centimetr čtvereční příčného průřezu svalem

největší je na počátku stahu a postupně se zmenšuje

svalová síla závisí na počtu motorických jednotek

- v ontogenetickém vývoji se zvětšuje až do 25 let- vrchol svalové síly je mezi 25. a 30. rokem, pak postupně klesá

- ženy mají asi o 30-50 % menší sval. sílu než muži- trénováním se síla svalů zvětšuje

svalová práce = svalová síla působící po určité dráze, měří se ergometry, v J

svalový výkon = svalová práce vykonaná za časovou jednotku

je vyvolána dlouhou a silnou nebo opakovanou svalovou kontrakcí

příčiny únavy:

vyčerpání zdrojů energie (hlavně ATP)

snížení zásob glykogenu

nahromadění kyseliny mléčné ( snížení pH ve tkáni, bolesti, otoky)

útlum nervosvalového přenosu

svalová únava je signál pro přerušení práce, než dojde u úplnému vyčerpání a případně poškození svalu – má tedy pro organismus ochranný význam

odolnost proti svalové únavě se dá zvyšovat tréninkem

dráždění sympatiku může svalovou únavu zmenšit a oddálit (tzv. Orbeliho fenomén)

únavu odstraňuje odpočinek

akutní (mizí do 24 hod) x chronická (až úplná vyčerpanost)

V rychlosti nemá člověk proti některým zvířatům šanci…

Nejrychlejší lidský závodník dosáhne ve sprinterském závodě pouhých 37 km/hod.

nejrychlejší tvor naší planety

pasivně až 350 km/hod, aktivně až 180 km/hod

Sokol stěhovavý (Falco peregrinus)

Plachetník atlantský (Istiophorus platypterus)

nejrychlejší obyvatel oceánů

rychlost až 120 km/hod

Gepard (Acynonyx jubatus)

nejrychlejší suchozemský

živočich

rychlost až 120 km/hod

za 3 s zrychlení z 0 na 90 km/hod

Hlemýžď by urazil sprinterskou „stovku“ za necelých dvanáct hodin …