Prehrambeno-biotehnološki fakultet Sveučilišta u Zagrebu

PREDAVANJA IZ MODULA BIOLOGIJA 2

Interna skripta za preddiplomski studij

Biotehnologija, Prehrambena tehnologija i Nutricionizam

Izv. prof. dr. sc. Reno Hrašćan

Zagreb, prosinac 2015.

Sadržaj:

1. Životinjska tkiva

2. Probavni sustav

3. Krvožilni sustav

4. Dišni sustav

5. Sustav za izlučivanje

6. Sustav za pokretanje

7. Živčani sustav

8. Osjetni organi

9. Endokrini sustav

10. Imunosni sustav

11. Literatura

1. Životinjska tkiva

Kod svih višestaničnih organizama stanice slične strukture međusobno su povezane u

tkiva. Tkivo je skupina fizički spojenih stanica koje su povezane međustaničnom tvari te su

specijalizirane za vršenje jedne ili više funkcija. Različita tkiva su često grupirana u veće

funkcionalne jedinice koje se nazivaju organi. U životinja se organi povezuju u organske

sustave koji pak izgrađuju organizam. Životinjska tkiva dijele se u četiri skupine: epitelno,

vezivno, mišićno i živčano tkivo.

Epitelno tkivo

Epitelno tkivo pokriva vanjske i unutrašnje površine. Tijekom embrionalnog razvoja

razvija se iz zametnih listića ektoderma ili endoderma. Osnovne značajke epitelnog tkiva su:

vrlo gusto poredane stanice tako da između stanica nema međustaničnog prostora; nalaze se

na podlozi od vezivnog tkiva (lamina proprija), a između je bazalna membrana; stanice su

bipolarne (bliže bazalnoj membrani je bazalni dio, a bliže površini apikalni dio stanice);

stanice imaju veliku sposobnost obnavljanja; na apikalnom dijelu stanica mogu biti razvijeni

mikrovili i trepetljike; epitelno tkivo nije prokrvljeno. Prvenstvena uloga epitelnog tkiva je

zaštita struktura koje leže ispod njega od ozljeda uzrokovanih pritiskom i zaštita organizma od

infekcije. Slobodna površina epitela može imati i apsorpcijsku, sekrecijsku, ekskrecijsku ili

osjetilnu funkciju. Osjetilni epiteli imaju u sebi osjetilne stanice specijalizirane za primanje

podražaja.

Epitelno tkivo se prema građi i funkciji obično dijeli u dvije glavne skupine: pokrovni

i žljezdani epiteli. Ta je podjela proizvoljna, jer postoje pokrovni epiteli u kojima sve stanice

izlučuju sluz i epiteli u kojima su žljezdane stanice vrlo rijetke. Dakle, u mnogim dijelovima

tijela epitelno tkivo se ne može klasificirati u određeni tip jer se miješaju različite vrste

stanica.

Pokrovni epiteli su tkiva u kojima su stanice poredane u slojeve i prekrivaju vanjsku

površinu tijela ili omeđuju tjelesne šupljine. Morfološki se mogu podijeliti prema broju

staničnih slojeva i izgledu stanica površinskog sloja. Kao što im i samo ime kaže,

jednoslojni epitel čini samo jedan, a višeslojni više slojeva stanica.

Stanice jednoslojnog pločastog epitela su tanke, spljoštene i sadrže malo citoplazme

koja okružuje diskoidalnu jezgru smještenu u središtu stanice. Jednoslojni pločasti epitel

oblaže unutarnju površinu srca, krvnih i limfnih žila; slobodnu površinu seroznih membrana

(peritoneum, perikard, pleura); slobodne površine moždanih opni, očne sobice, zglobne

čahure, bubnjić, Bowmannovu čahuru i tanki krak Henleove petlje u bubregu te plućne

alveole. Pločasti epitel sudjeluje u izmjeni hranjivih tvari i izmjeni plinova.

Kod jednoslojnog kubičnog epitela stanice su kubičnog oblika. Jezgre se nalaze u

središtu stanica i sferičnog su oblika. Ako se stanice promataraju u poprečnom presjeku, one

su ili pentagonalnog ili heksagonalnog oblika. Jednoslojni kubični epitel oblaže prednju

stranu očne leće, pigmentni sloj mrežnice, izvodne kanale žlijezda slinovnica, gušterače i

sabirnih cjevčica bubrega, štitnu žlijezdu i male žučne kanale. Kubični epitel sudjeluje u

sekreciji i reapsorpciji.

Jednoslojni cilindrični epitel izgrađuju visoke prizmatične stanice. Svaka stanica ima

ovalnu, stojeću jezgru (dulji joj je promjer koji je okomit na bazalnu membranu) koja je

smještena u bazalnom dijelu stanice. Cilindrični epitel se dijeli na: cilindrični epitel bez

trepetljika; cilindrični epitel s trepetljikama; cilindrični epitel s dugim citoplamatskim

izdancima. Cilindrične stanice mogu imati sekrecijsku i apsorpcijsku ulogu. Jednoslojni

cilindrični epitel oblaže probavnu cijev od kardije želuca do crijevnog otvora, žučni mjehur,

veće odvodne kanale mnogih žlijezda, jajovode i dišne prolaze.

Višeredni cilindrični epitel ostavlja dojam epitela sastavljenog od više slojeva stanica

jer su okrugle i ovalne jezgre smještene u više razina. To je zbog toga što sve stanice nisu

jednake visine pa sve ne dopiru do slobodne površine epitela. Ipak epitel je jednoslojan jer

stanice dolaze samo u jednom sloju dok se jezgre stanica nalaze u više redova. Površinske

stanice mogu na slobodnoj površini imati trepetljike. Višeredni cilindrični epitel oblaže

najveći dio dišnog sustava (dušnik i dušnice), nosnu šupljinu te slušnu cijev. Ovaj epitel ima

sekrecijsku ulogu.

Višeslojni pločasti epitel sastoji se od različitog broja slojeva stanica. Stanice u

dubljim slojevima su visoke, a prema površini su spljoštene i pločaste. Ovaj epitel javlja se u

dva oblika: orožen na koži (epidermis) i neorožen na sluznicama (npr. usne šupljine).

Neoroženi višeslojni pločasti epitel građen je, idući od baze epitela prema slobodnoj površini,

od sljedećih slojeva: temeljni sloj (stratum basale) čini jedan sloj cilindričnih stanica koje leže

na bazalnoj membrani; nazubljeni sloj (stratum spinosum) građen je od više slojeva velikih

mnogokutnih stanica; površinski sloj (stratum superficiale) je građen od pločastih stanica čiji

je dulji promjer usporedan s površinom epitela. U oroženom višeslojnom pločastom epitelu

površinski slojevi (stratum superficiale) podijeljeni su prema građi u nekoliko dodatnih

slojeva te završavaju rožnatim slojem tj. slojem spljoštenih površinskih stanica koje podliježu

procesu orožavanja. Višeslojni pločasti epitel oblaže površinu kože, početni dio probavnog

sustava (usna šupljina, dio ždrijela i jednjak), rožnicu, glasnice, rodnicu i dio mokraćne cijevi.

Ova vrsta epitela štiti od isušivanja i infekcija.

Višeslojni kubični epitel građen je od više slojeva kubičnih stanica prepoznatljivih po

okrugim jezgrama. Oblaže izvodne kanale žlijezda znojnica gdje omogućuje sekreciju vode i

iona.

Višeslojni cilindrični epitel građen je od više slojeva stanica koje su u dubljim

slojevima gotovo kubična oblika, a u površinskom sloju visoke i prizmatične. Ovaj epitel

prekriva veće odvodne kanale nekih žlijezda (dosjemenik, mliječne žlijezde) i dio mokraćne

cijevi. Višeslojni cilindrični epitel izlučuje mukozni sekret.

Višeslojni prijelazni epitel oblaže mokraćovod, mokraćni mjehur i početni dio

mokraćne cijevi. Značajka tog epitela su velike zaobljene stanice smještene na površini epitela

i čiji se oblik mijenja ovisno o stupnju rastezanja mokraćnog mjehura. Prijelazni epitel u

mlohavom stanju (mokraćni mjehur prazan) sastoji se od pet do šest slojeva velikih zaobljenih

stanica. Kada je epitel rastegnut (mjehur pun mokraće) on ima samo tri do četiri sloja stanica,

a površinske stanice se spljošte i rastegnu.

Žljezdani epiteli imaju ponajprije sekrecijsku ulogu. Između epitelnih stanica mogu

biti smještene pojedinačne žljezdane stanice ili nakupine žljezdanih stanica mogu tvoriti

višestaničnu žlijezdu. Postoje dva tipa žljezdanih stanica: endokrine i egzokrine. Egzokrine su

one stanice čiji se sekret izlučuje na slobodnu površinu epitela. Endokrine žlijezde su one koje

svoje izlučevine otpuštaju izravno u krvotok.

Vezivno tkivo

Vezivno tkivo ima niz različitih uloga u organizmu: vezivna (povezuje druga tkiva);

gradi ovojnice oko organa i međusobno ih odvaja; oblaže i štiti krvne žile i živce na mjestima

gdje ulaze ili izlaze iz organa; koštano i hrskavično tkivo imaju potpornu i zaštitnu ulogu,

koštano skladišti minerale; masno tkivo štiti tijelo od gubitka topline i mehaničkih naprezanja

te predstavlja izvor energije; hematopoetsko tkivo proizvodi krv; krv i limfa služe za prijenos

kisika i ostalih tvari u organizmu te služe u zaštiti organizma od bolesti. Vezivno tkivo grade

stanice mezenhimskog porijekla, proteinska vlakna (kolagenska, elastinska i retikularna) i

međustanična tvar (ekstracelularni matriks) koju čine izvanstanična tekućina i proteoglikani.

Međustanična tekućina može biti tekuća, polutekuća ili kruta.

Vezivno tkivo se prema građi i funkciji dijeli u tri glavne skupine: vezivno tkivo u

užem smislu, vezivno tkivo s posebnim svojstvima i potporno vezivno tkivo.

Vezivno tkivo u užem smislu ispunjava prostore između mišićnih vlakana, tvori

podlogu epitelnim tkivima te obavija krvne i limfne žile. Dijeli se na rahlo i gusto vezivno

tkivo.

Kod rahlog vezivnog tkiva stanice su razbacane u međustaničnoj tvari u kojoj su

disperzno raspoređena kolagena vlakna. Najbrojnije stanice rahlog vezivnog tkiva su

fibroblasti i makrofagi.

Gusto vezivno tkivo građeno je kao i rahlo samo što u međustaničnoj tvari

prevladavaju vlakna, a ne stanice. Vlakna mogu biti paralelno raspoređena (formirano vezivno

tkivo) ili nepravilno raspoređena (neformirano vezivno tkivo).

U vezivno tkivo s posebnim svojstvima ubrajamo masno (adipozno) i krvotvorno

(hematopoetsko) tkivo te krv i limfu.

U masnom tkivu prevladavaju masne stanice (adipociti). Masno tkivo je spremište

energije u tijelu, sudjeluje u mehaničkoj zaštiti nekih organa te toplinskoj izolaciji tijela.

Krvotvorno tkivo se nalazi u koštanoj srži, a tijekom embrionalnog razvitka i u jetri.

Koštana srž ispunjava prostore u unutrašnjosti kosti. Razlikujemo crvenu i žutu koštanu srž. U

crvenoj koštanoj srži nastaju krvne stanice, dok su u žutoj najzastupljenije masne stanice.

Crvena koštana srž proizvodi različite stanice iz pluripotentnih krvotvornih matičnih stanica

(hemocitoblasta). Izraz pluripotentne stanice odnosi se na njihovu sposobnost da se

diferenciraju u različite stanice krvi i limfe. Pluripotentne matične stanice diferenciraju se u

stanice mijeloidne loze (eritrociti, trombociti, granulociti, monociti/makrofagi i mastociti) i

stanice limfoidne loze (limfociti i stanice NK).

Krv je tekuće vezivno tkivo koje omogućuje izmjenu tvari i komunikaciju između

tkiva i organa u tijelu. To je viskozna i slabo alkalična tekućina crvene boje. Gustoću joj daju

crvene krvne stanice i proteini plazme, a crvena boja potječe od oksigeniranog hemoglobina.

Krv se sastoji od tekućeg dijela koji se zove plazma i od staničnih ili formiranih elemenata.

Plazma sadrži vodu, proteine plazme (albumini, globulini, fibrinogen), aminokiseline,

glukozu i druge hranjive tvari, hormone, enzime, vitamine, mineralne tvari te otpadne

produkte metabolizma. Najzastupljeniji proteini plazme su albumini čija je uloga održavanje

normalne razine vode u krvi. α- i β- globulini sudjeluju u prijenosu tvari, a γ- globulini u

obrani organizma od infekcije. Fibrinogen sudjeluje u stvaranju krvnog ugruška. U formirane

elemente spadaju crvene krvne stanice (eritrociti), bijele krvne stanice (leukociti) i

fragmentirane stanice koje se zovu krvne pločice (trombociti). Eritrociti imaju oblik

bikonkavnih pločica čime se postiže velika površina za izmjenu plinova. U eritrocitu je

prisutna molekula hemoglobina koja prenosi kisik iz pluća u sve stanice tijela, a iz stanica

ugljikov dioksid u pluća. Hemoglobin sadrži četiri polipeptidna lanca od kojih svaki ima

prostetičku skupinu - hem. Svaki hem ima jedan atom željeza koji je aktivno središte za

reverzibilno vezanje kisika. Zreli eritrociti sisavaca nemaju jezgru niti mogućnost dijeljenja

pa je njihov životni vijek ograničen na oko tri mjeseca. Leukociti obuhvaćaju velik broj

različitih vrsta stanica s obzirom na značajke citoplazme i jezgre. Dvije glavne skupine

leukocita su granulirani leukociti ili granulociti i negranulirani leukociti ili agranulociti.

Granulociti sadrže velik broj granula u citoplazmi, a jezgra im je segmentirana. Postoje tri

vrste granulocita: neutrofili, eozinofili i bazofili. Neutrofili imaju duge nastavke koji se zovu

pseudopodiji koji im služe za uništavanje mikroorganizama i drugih čestica. Stoga se

neutrofili još nazivaju i fagociti. Eozinofili su, poput neutrofila, fagociti s ameboidnim

kretanjem. Bazofili sudjeluju u fagocitozi i alergijskim reakcijama. Agranulociti u svojoj

citoplazmi imaju nekoliko granula i veliku cjelovitu jezgru. Postoje dvije vrste agranulocita:

monociti i limfociti. Monociti su najveće krvne stanice. Kratko se zadržavaju u cirkulaciji jer

prolaze kroz stijenku kapilare u okolna tkiva gdje se bubrenjem povećavaju i postaju tkivni

makrofagi. Makrofagi djeluju protiv brojnih antigena. Limfociti su mali agranulociti s

velikom okruglom jezgrom. U krv ulaze zajedno s limfom pa im otuda i ime. Sudjeluju u

imunosnom odgovoru. Najveća razlika između limfocita i ostalih leukocita je što limfociti

nisu fagociti. Postoje dvije vrste limfocita: limfociti B koji nastaju u koštanoj srži i stvaraju

protutijela i limfociti T koji sazrijevaju u timusu i omogućuju imunost posredovanu

stanicama. Trombociti nisu stanice već stanični fragmenti. Imaju oblik diska i nemaju jezgru.

Njihova glavna uloga je u zgrušavanju krvi te tako sprječavaju krvarenje.

Limfa je tekuće vezivno tkivo nastalo skupljanjem izvanstanične tekućine u zasebne

limfne žile kojima limfa odlazi u krvotok. Osim u obrani od infekcija, limfa ima ulogu i u

prijenosu metaboličkih produkata stanica.

U skupinu potpornog (skeletnog) vezivnog tkiva ubrajamo hrskavično i koštano

tkivo.

Hrskavica se sastoji od stanica, vlakana i međustanične tvari. Stanice hrskavičnog

tkiva nazivaju se hondrociti. Preteče hondrocita su hondroblasti. Hondroblasti izlučuju

međustaničnu tvar te se razvijaju u hondrocite koji ostaju smješteni u šupljinama (lakune)

međustanične tvari. Najvažnije makromolekule u međustaničnoj tvari su kolagen,

hijaluronska kiselina i proteoglikani (hondroitin-sulfati). Vlakna koja su uložena u matriks su

većinom kolagenska i elastinska. Hrskavica apsorbira naprezanja u zglobovima i potpora je

mekim tkivima. Postoje tri tipa hrskavičnog tkiva koje se razlikuje prema sastavu

međustanične tvari: hijalina, elastična i vezivna hrskavica.

Hijalina hrskavica je najrasprostranjenija vrsta hrskavice. U međustaničnu tvar koja

se sastoji od hondroitin-sulfata uložena su kolagenska vlakna koja se ne ističu promatramo li

ih svjetlosnim mikroskopom pa se hijalina hrskavica doima poput staklene površine. Taj se

tip hrskavice nalazi na zglobnim površinama pokretnih zglobova, u stijenci dišnih putova

(nos, grkljan, dušnik i bronhi) i na trbušnim krajevima rebara.

Kod elastične hrskavice međustanična tvar osim kolagenskih vlakana sadrži i gustu

mrežu elastičnih vlakana pa se čitava hrskavica nakon naprezanja vraća u prvobitni oblik.

Nalazi se u ušci i grkljanu.

Vezivna hrskavica nalazi se u dijelovima tijela koji su izloženi znatnom mehaničkom

opterećenju težinom. Međustanična tvar sadrži mrežu od snopova kolagenskih vlakana.

Nalazi se u međukralješničkim diskovima i spoju kostiju zdjelice.

U viših kralježnjaka kost je glavni sastojak kostura. Kost daje potporu tijelu i čvrsto

hvatište na koje se vežu mišići, štiti vitalne organe u prsnoj šupljini (srce i pluća) i lubanjskoj

šupljini (mozak) te štiti koštanu srž. Osim toga, kosti služe kao spremište kalcija, fosfora,

magnezija i drugih iona koji se mogu osloboditi iz kosti ili pohraniti u kosti kako bi se održala

njihova stalna koncentracija u tjelesnim tekućinama. Kost je kalcificirano vezivno tkivo

izgrađeno od krute međustanične tvari (koštani matriks) u koju su uložene stanice. Matriks

sadrži oko 30 % organske tvari zvane osteoid (kolagena vlakna i glikoproteini) i oko 70 %

anorganske tvari (mineralne soli od kojih je najzastupljeniji hidroksiapatit). U koštanom tkivu

prisutne su tri vrste stanica. Osteoblasti su stanice ovalnog oblika s mnogobrojnim

citoplazmatskim nastavcima. Oni izlučuju organske sastojke koštanog matriksa i sudjeluju u

ugrađivanju anorganskih sastojaka u matriks. Osteoblasti se nalaze na površinama koštanog

tkiva. Kada se osteoblast u potpunosti okruži izlučenim matriksom postaje osteocit. Osteociti

se nalaze u šupljinama koštanog matriksa (lakune). Svaka lakuna sadrži jedan osteocit

povezan s ostalim lakunama pomoću uskih koštanih kanalića (kanalikuli) koji prolaze kroz

matriks. Kanalikuli sadrže citoplazmatske izdanke osteocita i kapilare koje prolaze kroz

matriks. Osteoklasti su stanice s velikim brojem jezgri, vakuola i mjehurića. Ove stanice

sudjeluju u resorpciji koštanog matriksa pa zajedno s osteoblastima imaju ulogu u pregradnji

koštanog tkiva. Kost se sastoji od homogenog koštanog tkiva bez šupljina - kompaktno

koštano tkivo i područja s brojnim međusobno povezanim šupljinama - spužvasto koštano

tkivo. Osnovna funkcionalna jedinica kosti naziva se osteon ili Haversov sustav. Nastaje tako

što osteoblasti izlučuju mineraliziranu međustaničnu tvar u obliku koncentričnih slojeva

(lamela) oko središnjeg kanala zvanog Haversov kanal kojim prolaze krvne žile i živci.

Lamele su izgrađene od usporednih kolagenih vlakana koja su impregnirana kristalima

apatita. Kolagena vlakna susjednih lamela nisu međusobno usporedna već su pod kutem.

Takav raspored daje kosti maksimalnu čvrstoću. U sredini svakog osteona je Haversov kanal

koji je s osteocitima unutar pojedinih lakuna povezan brojnim kanalićima. Ova mreža

omogućava prolazak hranjivih i otpadnih tvari te plinova između stanica. Haversovi kanali su

povezani s koštanom srži, pokosnicom te jedan s drugim poprečnim ili kosim Volkmannovim

kanalima.

Mišićno tkivo

Mišićno tkivo specijalizirano je za mišićnu kontrakciju. Proces mišićne kontrakcije

moguć je zbog prisustva kontraktilnih proteina aktina i miozina koji se nalaze unutar

citoplazme mišićnih stanica. Aktinska proteinska vlakna mogu mijenjati svoj položaj u

odnosu na miozinska vlakna što rezultira promjenom dužine samih mišićnih stanica. Mišićno

tkivo razvija se iz mezoderma embrija i sastoji se od kontraktilnih stanica ili vlakana koje na

okupu drži vezivno tkivo. Stanična membrana mišićnih stanica naziva se sarkolema,

citoplazma sarkoplazma, a endoplazmatska mrežica sarkoplazmatska mrežica. Ovisno o građi,

funkcionalnim osobinama i načinu inervacije razlikujemo skeletno, srčano i glatko mišićno

tkivo.

Skeletno mišićno tkivo čini glavninu mišićne mase tijela, vezano je za kostur i

omogućuje kretanje tijela. U skeletnom mišićnom tkivu nisu vidljive pojedinačne stanice jer

tijekom embrionalnog razvoja dolazi do stapanja velikog broja mišićnih stanica u jedinstvenu

masu citoplazme s mnogim jezgrama što se naziva sincicij. Poprečno-prugasti skeletni mišić

građen je od više snopova mišićnih vlakana i obavijen je ovojnicom vezivnog tkiva koja se

naziva epimizij. Svaki snop mišićnih vlakana unutar mišića odijeljen je vezivnom ovojnicom

perimizijem, a sastoji se od većeg broja mišićnih vlakana (fibra). Svako mišićno vlakno

unutar snopa obavijeno je endomizijem. Jezgre poprečno-prugastog skeletnog mišićnog tkiva

potisnute su prema sarkolemi, a glavninu sarkoplazme ispunjavaju cilindrični snopovi

filamenata koji se nazivaju mišićna vlakanca (miofibrile). Njih grade mikrofilamenti aktina

(tanje niti) i miozina (deblje niti) koji se protežu usporedno s uzdužnom osi mišićnog vlakna.

Miofibrile okružuje splet cisterni sarkoplazmatske mrežice u kojoj su pohranjeni ioni kalcija

neophodni za mišićnu kontrakciju. Na uzdužnom presjeku obojenih mišićnih vlakana,

svjetlosnim se mikroskopom može uočiti optička pojava poprečne ispruganosti, tj. da se duž

mišićnih vlakana izmjenjuju tamne i svijetle pruge. Tamnije se pruge nazivaju A-pruge i to je

područje preklapanja niti aktina i miozina, dok je svjetlije područje, područje I-pruga gdje se

nalaze samo niti aktina koje propuštaju najviše svjetlosnih zraka. Elektronskim mikroskopom

može se vidjeti da je svaka I-pruga uzdužno podijeljena na dva dijela tamnom poprečnom Z-

pločom. Najmanji funkcionalni odsječak mišićnog vlakna, sarkomera, proteže se između dviju

susjednih Z-ploča. Područje na kojem se nalaze samo niti miozina propušta nešto više

svjetlosti, pa stvara H-prugu koja je tamnija od aktinskog područja i svjetlija od područja

preklapanja aktina i miozina. Takva građa jedne sarkomere omogućuje mišićnu kontrakciju.

Jedno mišićno vlakance sastoji se od niza sarkomera.

Srčano mišićno tkivo nalazi se samo u srcu. Također je poprečno isprugano, ali je

ispruganost slabije izražena nego kod skeletnog mišićja. Bitne razlike u građi srčanog od

skeletnog mišićnog tkiva su: srčana mišićna vlakna su razgranjena i umrežena pa mogu

podnijeti trajne kontrakcije; mišićna vlakna sastoje se od pojedinačnih stanica koje su

međusobno spojene prijelaznim pločama (mjesta dodira membrana dviju susjednih srčanih

mišićnih stanica u nizu) koje omogućuju prijenos impulsa s vlakna na vlakno i time

koordiniran rad srca; jezgra unutar svake stanice nalazi se u sredini stanice; kontrakcija

srčanog mišićnog tkiva je bez utjecaja volje, snažna i ritmična.

Glatko mišićno tkivo sastoji se od snopova vretenastih stanica, miocita. U sredini

svake stanice vidljiva je jezgra. Stanice leže usporedno jedna uz drugu i to tako da tanki dio

jedne stanice leži uz deblji dio druge stanice. Kontrakcija miocita nije pod kontrolom vlastite

volje, polagana je i slabijeg intenziteta nego kod poprečno-prugastog mišićnog tkiva, ali duže

traje. Glatko mišićno tkivo nalazi se u sastavu šupljih organa kao što su želudac, mokraćni

mjehur i maternica. Glatki mišići održavaju napetost tih organa te omogućju pokretanje tvari

kroz cjevaste organe (npr. pomicanje hrane kroz probavni sustav).

Živčano tkivo

Živčano tkivo građeno od dvije vrste stanica, živčane stanice ili neuroni i glija

stanice ili neuroglija. Raspoređeno je po cijelom tijelu i čini živčani sustav koji se dijeli na

središnji živčani sustav (mozak i leđna moždina) i periferni živčani sustav (živčana vlakna i

nakupine živčanih stanica, gangliji).

Neuroni primaju, prenose i obrađuju podražaje iz tijela i okoline te potiču

odgovarajuće odgovore na podražaj. Neuroni vrlo brzo odgovaraju na promjene u okolišu

mijenjajući razliku električnog potencijala koja postoji između unutrašnje i vanjske površine

njihovih membrana. Širenje podražaja kroz neuron je promjena njihovog membranskog

električnog potencijala i naziva se akcijski potencijal ili živčani signal. Signal se tako prenosi

na druge neurone ili ciljne stanice (mišićne ili žljezdane). Većina neurona sastoji od tijela

stanice (perikarion ili soma), dendrita i aksona (neurit ili živčano vlakno). Tijelo stanice sadrži

jezgru i većinu staničnih organela. Iz tijela stanice se proteže različit broj dendrita, kratkih

citoplazmaskih nastavaka, koji služe za primanje podražaja iz okoliša ili od drugih stanica.

Dendriti provode impulse prema tijelu stanice. Iz tijela stanice izlazi akson, duži

citoplazmatski nastavak, koji služi za prijenos živčanog signala od tijela stanice na druge

stanice (živčane, mišićne ili žljezdane). Akson je obavijen ovojnicama koje grade glija stanice

(oligodendroglija u središnjem i Schwannove stanice u perifernom živčanom sustavu).

Ponegdje Schwannove stanice obaviju akson u više slojeva stvarajući lipidnu tvar mijelin te

za takvo živčano vlakno kažemo da je mijelinizirano. Mijelinska ovojnica izolira akson i

ubrzava prijenos živčanog signala. Završni dio aksona grana se i čini završno razgranjenje

(terminalne nožice). Vrh završnog razgranjenja je zadebljan i ulazi u sastav sinapse (dodirno

područje između dva neurona ili neurona i ciljne stanice). U završnim zadebljanjima nalaze se

sinaptički mjehurići koji sadrže glasničke molekule (neurotransmiteri) za prijenos živčanog

signala preko sinapse. Dvije stanice povezane sinapsom nisu u fizičkom kontaktu već se

između njih nalazi sinaptička pukotina.

Neuroglija stanice stvaraju mijelin te imaju hranidbenu, zaštitnu i obnavljajuću ulogu

u živčanom tkivu. Različite vrste neuroglija stanica razlikuju se morfološki i funkcionalno.

Mozak i leđna moždina sastoje se od sive i bijele tvari. Siva sadrži pretežno tijela neurona i

neurogliju, a bijela živčana vlakna i neurogliju. Bijele je boje zbog prisutnosti mijelina.

2. Probavni sustav

Probavni sustav čovjeka sastoji se od probavne cijevi te pomoćnih struktura i

organa. Probavna cijev građena je od usne šupljine, ždrijela, jednjaka, želuca, tankog

crijeva, debelog crijeva, stražnjeg crijeva i crijevnog otvora. Pomoćne strukture i organi

probavnog sustava su usne, obrazi, zubi, jezik, žlijezde slinovnice, gušterača, jetra i žučni

mjehur.

Probava je proces cijepanja velikih molekula hrane u manje topljive molekule koje

stanice u organizmu mogu koristi. Proces probave uključuje mehaničku i kemijsku razgradnju

makromolekula. Mehanička razgradnja obuhvaća žvakanje i gibanje hrane te pokretanje

želuca i tankog crijeva u procesu miješanja hrane s enzimima i probavnim sokovima.

Kemijska razgradnja je cijepanje makromolekula pomoću probavnih enzima u molekule koje

se mogu apsorbirati u krvne kapilare preko stanica sluznice tankog crijeva. Dakle, uloga

probavnog sustava je neprekidna opskrba organizma vodom i hranjivim sastojcima. Da bi se

to postiglo hrana se mora kretati kroz probavnu cijev brzinom koja omogućuje odvijanje

procesa razgradnje i apsorpcije. Stoga se funkcije probavnog sustava mogu prikazati s

obzirom na gibanje hrane kroz probavnu cijev, lučenje probavnih sokova te apsorpciju

hranjivih sastojaka i vode.

Unatoč podjele probavnog sustava u odjeljke, stijenke različitih dijelova probavne

cijevi imaju u osnovi istu histološku građu. Stijenka probavne cijevi, od unutarnje prema

vanjskoj površini, sastoji se od četiri sloja: sluznice ili mukoze, podsluznice, mišićnog sloja i

seroze. Sluznica je mukozna membrana koja oblaže lumen probavne cijevi, a sastoji se od

žljezdanog epitela koji izlučuje sluz i probavne enzime. Sluz podmazuje hranu i time olakšava

njen prolaz kroz probavnu cijev te ju štiti od razgradnje vlastitim enzimima. Podsluznica je

građena od vezivnog tkiva u kojem se nalaze živci te krvne i limfne žile. Mišićni sloj

sastavljen je od unutranjeg sloja kružno postavljenog glatkog mišićja i vanjskog sloja u kojem

su glatki mišići postavljeni uzdužno. Koordinirani pokreti ova dva mišićna sloja omogućuju

peristaltičku kontrakciju stijenke probavne cijevi koja omogućuje prolaz hrane. Na nekim

mjestima duž probavne cijevi postoje zadebljanja kružno postavljenog glatkog mišićja koja se

zovu sfinkteri. Sfinkteri kontrakcijom i relaksacijom kontroliraju kretanje hrane iz jednog

odsječka probavne cijevi u drugi. Nalaze se između jednjaka i želuca, želuca i tankog crijeva,

tankog crijeva i debelog crijeva te oko crijevnog otvora. Seroza je vanjski sloj stijenke

probavne cijevi sastavljen od vezivnog tkiva.

Obrada hrane započinje u usnoj šupljini gdje se ona usitnjava, omekšava i djelomično

kemijski mijenja. Usitnjena hrana se u ustima miješa sa slinom. Slina pojačava okus hrane i

olakšava njen prolaz kroz jednjak.

Usne i obrazi pridržavaju hranu u najpovoljnijem položaju za žvakanje. Pri žvakanju

sudjeluju mišići obraza.

Zubi imaju specijalizirane oblike za rezanje, trganje i mljevenje hrane. Postoje 32

stalna zuba.

Jezik sudjeluje u žvakanju i oblikovanju hrane u kuglastu tvorevinu te njeno

pomicanje prema ždrijelu. Površina jezika sadrži okusne pupoljke koji imaju ulogu u osjetu

okusa.

Tri para žlijezda slinovnica (parotidne, submandibularne, sublingvalne) luče slinu u

usnu šupljinu. Slina sadrži serozni i mukozni sekret. Serozni sekret sadrži amilazu koja cijepa

škrob u maltozu te lizozim koji uništava mikroorganizme koji dospiju u usta s hranom.

Mukozni sekret sadrži mucin koji podmazuje i zaštićuje sluznicu.

Ždrijelo ima ulogu u gutanju hrane i prolazu zraka tijekom disanja. Kada hrana

dospije u ždrijelo poklopac grkljana se spusti i zatvori otvor dušnika te hrana klizne u jednjak.

Između gutljaja poklopac grkljanja je podignut da bi zrak nesmetano mogao ulaziti u dušnik.

Jednjak je mišićni organ koji svojim kontrakcijama omogućuje potiskivanje tekućine

i hrane od ždrijela do želuca.

Želudac je vrećasta struktura probavnog sustava koju oblaže sloj glatkih mišića

(uzdužni, kružni i kosi), a u unutrašnjosti je naborana sluznica s udubljenjima u obliku brazda

unutar kojih se nalaze želučane jamice. U fiziološkom pogledu želudac se sastoji se od pet

dijelova: kardija, fundus, korpus, antrum i pilorus. Želudac ima tri glavne funkcije: pohranjuje

hranjive sastojke dok se ne otpuste u tanko crijevo; kontrakcije želučanih mišića omogućuju

miješanje pohranjene hrane sa želučanim sokovima pri čemu nastaje polutekuća smjesa

(himus) koja se izlijeva u tanko crijevo; luči klorovodičnu kiselinu i enzime koji započinju

razgradnju proteina. Pored stanica koje oblažu stijenku želuca i luče sluz, u sluznici želuca

postoje i tubulusne želučane žlijezde koje luče želučani sok. Želučani sok je bistra tekućina

velike kiselosti uslijed lučenja klorovodične kiseline. Osim klorovodične kiseline u sastav

želučanog soka ulaze sluz i pepsinogen koji je prekursor pepsina. Postoje dvije vrste

želučanih žlijezda: specifične i nespecifične (piloričke) žlijezde. Specifične želučane

žlijezde građene su od tri vrste sekrecijskih stanica: glavne (peptičke ili zimogene), obložne

(parijetalne) i sporedne (mukozne) stanice. Glavne stanice izlučuju neaktivni oblik enzima

pepsinogena koji klorovodična kiselina pretvara u aktivni enzim pepsin. Pepsin razgrađuje

proteine u peptone (fragmenti proteina) i polipeptide. Obložne stanice izlučuju vodikove i

kloridne ione iz kojih nastaje klorovodična kiselina. Kiseli medij želuca omogućava

optimalno djelovanje enzima i sprječava razvoj mikroorganizama koji s hranom dospiju u

probavnu cijev. Sporedne stanice izlučuju alkaličnu sluz koja štiti želučanu sluznicu od

razgradnje kiselinom. Nespecifične želučane žlijezde građene su od mukoidnih i gastrinskih

stanica koje izlučuju sluz i hormon gastrin. Lučenje želuca odvija se u tri faze: cefalička,

gastrična i intestinalna. Cefalička faza izaziva želučanu sekreciju prije nego što hrana uđe u

želudac. Gastrička faza nastupa kad hrana stigne u želudac. Oslobađa se gastrin koji potiče

lučenje želučanog soka. Intestinalna faza započinje kad himus iz želuca stigne u dvanaesnik.

Intestinalna faza sastoji se od ekscitacijske faze za vrijeme koje gastrin dalje potiče lučenje

želučanog soka i inhibicijske faze za vrijeme koje dolazi do smanjenja lučenja želučanog

soka.

Tanko crijevo sastavljeno je iz tri dijela: dvanaesnik ili duodenum (prvi ili gornji

dio tankog crijeva), jejunum (srednji dio) i ileum (zadnji dio tankog crijeva). U tankom

crijevu apsorbiraju se svi produkti probave ugljikohidrata, proteina i masti kao i većina

probavljenih vitamina, elektrolita i vode. U dvanaesniku se odvijaju procesi probave

hranjivih tvari koje dospiju u tanko crijevo. Apsorpcija u krvotok i limfni sustav zbiva se u

dvanaesniku i jejunumu. Ileum je mjesto apsorpcije žučnih soli i vitamina B12.

Stijenka tankog crijeva građena je na isti način kao i u ostalih dijelova probavne cijevi.

Međutim, budući da u tankom crijevu dolazi do apsorpcije hranjivih tvari, sluznica tankog

crijeva ima dodatne strukture koje povećavaju apsorpcijsku površinu. Brojni kružni nabori

povećavaju apsorpcijsku površinu i najbolje su razvijeni u krajnjem dijelu dvanaesnika i u

prednjem dijelu jejunuma. Apsorpcijska površina povećava se i prisustvom mnogobrojnih

debelih izdanaka epitela koji se nazivaju crijevne resica (vili). Pojedine epitelne stanice

imaju mnoštvo sitnih izdanaka mikroresica (mikrovili). Površina tankog crijeva povećava se

i nabiranjem epitela između donjih dijelova crijevnih resica. Tako nastaju tubulusne crijevne

žlijezde (Lieberkühnove kripte) koje izlučuju crijevni sok i enzime koji pomažu probavu

ugljikohidrata, proteina i masti. Za tubulusne crijevne žlijezde karakteristične su Panethove

stanice koje izlučuju peptidaze za probavu proteina i lizozim koji uništava mikroorganizme.

Jednoslojni cilindrični epitel sluznice tankog crijeva sadrži dvije vrste stanica: cilindrične

(apsorpcijske) stanice i vrčaste stanice. Cilindrične stanice sudjeluju u apsorpciji

ugljikohidrata, proteina i masti iz lumena tankog crijeva. Te stanice izlučuju enzime za

završnu probavu ugljikohidrata - disaharidaze i proteina - peptidaze. Vrčaste stanice nalaze

se između cilindričnih stanica, a prisutne su u manjem broju. Izlučuju alkalični sekret koji

prekriva površinu sluznice tankog crijeva. Dvanaesnik ima visoke kružne nabore s gustim

resicama i posebne žlijezde, Brunnerove žlijezde, koje su prisutne samo u dvanaesniku.

Izlučuju alkalični sekret koji štiti sluznicu od kiselog himusa iz želuca te osigurava optimalni

pH pri kojem su aktivni enzimi tankog crijeva.

Probava u lumenu tankog crijeva odvija se uz pomoć enzima koje luči egzokrini dio

gušterače i sluznica tankog crijeva, posebice dvanaesnika. Gušterača izlučuje amilaze, lipaze

i proteaze (tripsinogen, kimotripsinogen i prokarboksipolipeptidaza). Ovi enzimi ulaze u

dvanaesnik preko odvodnog kanala gušterače. Gušteračini proteolitički enzimi aktiviraju se

tek kad dospiji u dvanaesnik. Enzim enterokinaza koja je vezana za membranu tankog crijeva

katalizira pretvorbu tripsinogena u tripsin, a on zatim katalizira pretvorbu kimotripsinogena i

prokarboksipolipeptidaze u kimotripsin i karboksipolipeptidazu. Alkaličan gušteračin sok

pridonosi promjeni pH dvanaesnika iz kisele u lužnatu sredinu potrebnu za djelovanje enzima

u tankom crijeva. Ti enzimi cijepaju polisaharide i disaharide u monosaharide, peptone i veće

peptide u manje peptide i aminokiseline te trigliceride u glicerol i slobodne masne kiseline.

Gušteračina amilaza hidrolizira škrob i glikogen do maltoze. Značajnija je od amilaze u slini

jer ima jače enzimsko djelovanje pa razgrađuje većinu škroba. Maltaza u tankom crijevu

cijepa maltozu i oslobađa dvije molekule glukoze. Saharaza hidrolizira saharozu u glukozu i

fruktozu, a laktaza pretvara laktozu u glukozu i galaktazu. Tripsin i kimotripsin razgrađuju

peptone i duže peptide u kraće peptide. Karboksipolipeptidaze cijepaju jednu po jednu

aminokiselinu počevši od karboksilnog kraja kraćeg peptidnog lanca dok

aminopolipeptidaze također cijepaju jednu po jednu aminokiselinu ali od amino kraja kraćeg

peptidnog lanca. Razgradnja polipeptida dalje se nastavlja pomoću različitih dipeptidaza koje

stvaraju odsječke duljine od svega dvije do tri aminokiseline. Hidroliza masti je složena jer

masti nisu topljive u vodi. Gušteračina lipaza cijepa trigliceride u glicerol i slobodne masne

kiseline. Soli žuči koje se otpuštaju iz žučnog mjehura u dvanaesnik raspršuju kapljice masti i

na taj način ubrzavaju cijepanje triglicerida. Monosaharidi, aminokiseline i masne kiseline

apsorbiraju se kroz mikroresice cilindričnih stanica crijevnog epitela. Odatle prolaze u mrežu

kapilara unutar crijevnih resica. Svi hranjivi sastojci iz crijevnih resica odlaze u jetrenu

portalnu venu koja vodi u jetru, a potom donjom šupljom venom odlaze u srce koje pumpa

krv s hranjivim sastojcima u sve dijelove tijela.

U debelom crijevu se apsorbira voda i formira feces (neprobavljene tvari). U sluznici

debelog crijeva nalaze se žlijezde koje izlučuju sluz. Sluz štiti sluznicu od mehaničkih i

kemijskih ozljeda tijekom prijenosa zgusnutog crijevnog sadržaja. U raspadnim procesima

ostataka hrane u debelom crijevu sudjeluju crijevne bakterije pri čemu se sintetiziraju i neki

neophodni vitamini kao što su vitamin K, tiamin, riboflavin, cijanokobalamin i folna kiselina.

U stražnjem crijevu skladišti se feces dok se kroz crijevni otvor ne odstrani iz tijela.

Uz fazu gutanja, odstranjivanje fecesa je pod kontrolom vlastite volje.

Gušterača je egzokrina i endokrina žlijezda sastavljena od mnogo režnjića koji se

nazivaju lobuli. Smještena je ispod želuca, a kanalom je povezana s dvanaesnikom. Egzokrini

dio gušterače je složena žlijezda slinovnica. Stanice su udružene u skupine koje čine pojedine

acinuse. Više acinusa tvori režnjiće. Endokrini dio gušterače (Langerhansovi otoci) razasut je

po egzokrinom dijelu u obliku pojedinih skupina stanica. Kad hrana uđe u dvanaesnik stanice

acinusa počinju izlučivati alkaličan gušteračin sok koji sadrži probavne enzime (amilaza,

tripsinogen, kimotripsinogen, prokarboksipolipeptidaza, lipaza). Lučenje gušteračinog soka s

probavnim enzimima regulirano je s dva hormona, sekretinom i kolecistokininom. Sekretin

se oslobađa iz crijevne sluznice i potiče stanice acinusa na lučenje gušteračinog soka kako bi

se u dvanaesniku neutralizirala kiselost himusa. Kolecistokinin, kojeg također luči sluznica

dvanaesnika, stimuliraju stanice acinusa na lučenje probavnih enzima. Ovaj hormon stimulira

i kontrakcije žučnog mjehura te tako dotok žuči u dvanaesnik kako bi se mogle probaviti

masti.

Iako se nalazi izvan probavnog sustava jetra je funkcionalno povezana s probavom i

apsorpcijom hrane. Osnovna morfološka jedinica jetre je režnjić. U jetri je prisutno nekoliko

režnjića. Svaki je režnjić smješten oko centralne jetrene vene. Unutar režnjića su jetrene

stanice ili hepatociti poredane jedna do druge u radijalno postavljene ploče koje se protežu

od centralne vene prema rubovima režnjića. Između hepatocita su smješteni žučne kapilare

koje se ulijevaju u žučne kanaliće. Svaki rub jetrenog režnjića sadrži portalno područje koje je

sastavljeno od ogranaka portalne vene, jetrene arterije, žučnog kanala i živaca. Jetrena arterija

dovodi oksigeniranu krv direktno iz aorte, a jetrena portalna vena dovodi deoksigeniranu krv

bogatu razgradnim produktima hrane apsorbiranih iz tankog crijeva. Krvne žile iz jetrene

portalne vene i jetrene arterije udružuju se i tvore venule koje dovode krv u hepatocite.

Ovakav raspored venula i hepatocita predstavlja funkcionalnu metaboličku jedinicu jetre koju

nazivamo acinus. Između redova hepatocita nalaze se krvni kanali, sinusi, kroz koje prolazi

krv iz arterija i vena u portalnim područjima do centralne vene koja pak odvodi krv iz režnjića

u donju šuplju venu. Susjedni sinusi odvojeni su jednim slojem hepatocita što omogućuje laku

izmjenu tvari između krvi i hepatocita prilikom protjecanja krvi duž sinusa. Sinusi su obloženi

s endotelnim stanicama uz koje su vezane retikuloendotelne stanice koje nazivamo

Kupfferove stanice (tkivni makrofagi) koji uništavaju istrošene eritrocite i leukocite te

moguće mikroorganizme.

Uloga jetre je pohrana hranjivih tvari i sinteza njihovih derivata te razgradnja tvari

koje nisu potrebne organizmu. Budući da u jetri dolazi do kemijske pretvorbe hranjivih

sastojaka i njihovog skladištenja, govorimo o metaboličkoj i skladišnoj ulozi jetre. Kako se iz

jetre izlučuje žuč, ona ima i sekrecijsku ulogu. Jetra obavlja metaboličke funkcije kao što su:

uklanjanje aminokiselina iz organskih spojeva; stvaranje uree iz proteina istrošenih stanica i

pretvorba viška aminokiselina u ureu; održavanje homeostaze krvi i to sintezom većine

proteina plazme i uništavanjem istrošenih eritrocita; sinteza neesencijalnih aminokiselina;

regulacija razine glukoze u krvi; oksidacija masnih kiselina; sinteza sastojaka plazmatske

membrane; pretvorba ugljikohidrata i proteina u masti; neutralizacija otpadnih produkata i

toksina; održavanje stabilne tjelesne temperature. U jetri se skladište glikogen, vitamini,

minerali, aminokiseline i masne kiseline, (trigliceridi). Sekrecijska uloga jetre je izlučivanje

žuči. To je alkalična tekućina koja sadrži soli žuči. Soli žuči djeluju kao molekule detergenta

omogućujući razbijanje masnih kapljica u tankom crijevu pa tako pomažu apsorpciju masti.

Žučni mjehur je organ koji skuplja i koncentrira žuč koju izlučuje jetra. Žuč se

otpušta iz žučnog mjehura u duodenum kroz žučni kanal.

3. Krvožilni sustav

Krvožilni sustav osigurava opskrbu svake stanice u tijelu kisikom, hranjivim tvarima,

hormonima i drugim regulatornim tvarima. Također, omogućuje uklanjanje metabolita i

otpadnih tvari iz stanica. Krvožilni sustav sačinjavaju srce, krvne žile i krv.

Krv obavlja mnoge raznovrsne funkcije u organizmu: 1. Krv prenosi kisik iz pluća u

sve stanice tijela, a iz stanica odvodi ugljikov dioksid u pluća. 2. Pomaže regulaciju kiselo-

bazične ravnoteže jer proteini plazme, aminokiseline i bikarbonatni ioni održavaju stabilni pH

krvi. 3. Prenosi hranjive tvari, hormone i enzime do ciljnih organa. 4. Prenosi otpadne

produkte staničnog metabolizma do bubrega, jetre, pluća i znojnih žlijezda odakle se

odstranjuju iz tijela. 5. Pomaže regulaciju tjelesne temperature na taj način da se uslijed

vazodilatacije krvnih žila poveća protok krvi i tako smanji temperatura tijela, a smanjeni

protok krvi uslijed vazokonstrikcije krvnih žila povećava tjelesnu temperaturu. 6. Sudjeluje u

zaustavljanju krvarenja. Faktori zgrušavanja koji se otpuštaju iz trombocita ili oštećenih

stanica miješaju se s onima iz plazme što uvjetuje aktivaciju i pretvorbu proteina plazme,

protrombina u trombin. Enzim trombin katalizira pretvorbu fibrinogena u fibrin. Krvne

stanice, trombociti i plazma ostaju uhvaćeni u tako nastalu mrežu fibrinskih niti pa nastaje

krvni ugrušak koji sprječava daljnje krvarenje, a također predstavlja i mehaničku barijeru za

ulazak patogena. 7. Krv regulira količinu vode i elektrolita u tkivima pa tako regulira

osmotski tlak plazme i volumen krvi. 8. Brani organizam od stranih čestica i stanica budući da

sadrži specijalizirane obrambene stanice koje uništavaju uljeze u organizmu.

Srce je mišićni organ obavijen opnom koja se zove osrčje ili perikard. Smješteno je u

prsnom košu. Stijenka srca građena je od tri sloja: vanjski sloj ili epikard, srednji sloj ili

miokard i unutarnji sloj ili endokard. Miokard je nadeblji sloj odgovoran za kontrakcije

srca. Izgrađuje ga srčano mišićno tkivo. Srce čovjeka je uzdužno podijeljeno srčanom

pregradom (septum) u dvije odvojene pumpe: desno srce koje pumpa krv kroz pluća i lijevo

srce koje pumpa krv kroz periferne organe. Svaki dio srca sastoji se od pretklijetke ili atrija

s tankim mišićjem i klijetke ili ventrikula s debelim mišićjem. Dva atrioventrikularna

(AV) zaliska ili valvule omogućuju protok krvi iz pretklijetke u klijetke. Naime, krv iz desne

pretklijetke ulazi u desnu klijetku kroz trikuspidalni zalistak, a iz lijeve pretklijetke u lijevu

klijetku kroz mitralni ili bikuspidalni zalistak. Dva polumjesečasta (semilunarna) zaliska

(zalistak plućne arterije i zalistak aorte) omogućuju protok krvi iz desne klijetke u plućnu

arteriju, odnosno iz lijeve klijetke u aortu. Krvne žile u srcu su: gornja i donja šuplja vena,

plućna arterija, plućne vene, aorta te koronarne arterije i vene.

Posebni mehanizmi u srcu održavaju ritmične kontrakcije srčanog mišića. Srce reagira

na fiziološki poticaj kao jedinstvena cjelina zato što su srčane mišićne stanice međusobno

povezane prijelaznim pločama koje omogućuju nesmetan prijenos akcijskog potencijala i na

taj način uzrokuju istovremenu kontrakciju svih srčanih mišićnih stanica obje pretklijetke,

odnosno obje klijetke. Srčani ciklus je razdoblje od završetka jedne do završetka druge

kontrakcije srca i poznat je kao kucanje srca. Sačinjavaju ga dva razdoblja: sistola ili

kontrakcija srčanog mišićja i dijastola ili relaksacija srčanog mišićja. Akcijski potencijal

koji započinje kontrakciju srčanog mišića i kontrolira njegov ritam potječe iz centra

smještenog u blizini ulaza gornje šuplje vene. Taj se centar naziva sinus-atrijski (SA) čvor.

SA-čvor se spontano polarizira i depolarizira u pravilnim razmacima (70-80 puta u minuti). U

njemu se ritmički pojavljuju spontani impulsi koji se prvo brzo prošire kroz desnu, a zatim i

kroz lijevu pretklijetku. Akcijski potencijal zahvaća atrij-ventrikularni (AV) čvor koji je

smješten na bazi desne pretklijetke. Sljedećih nekoliko desetinki sekunde srčani impuls je

zaustavljen u AV-čvoru prije nego se proširi u klijetke. Ovaj zastoj omogućava kontrakciju

pretklijetki prije klijetki i istiskivanje krvi u klijetke. Akcijski potencijal širi se potom kroz

atrij-ventrikularni (AV) snop ili Hisov snop Purkinjeovim vlaknima u klijetke. Ta vlakna

gotovo trenutačno prenesu srčani impuls kroz klijetke omogućujući njihovu snažnu

kontrakciju i istiskivanje krvi u sustav arterija.

Krv kroz srce prolazi na sljedeći način: Deoksigenirana krv iz svih organa, osim pluća,

ulazi u desnu pretklijetku srca kroz gornju i donju šuplju venu, a oksigenirana krv iz pluća

ulazi u lijevu pretklijetku kroz dvije lijeve i dvije desne plućne vene. Uslijed kontrakcije

pretklijetki krv ulazi u relaksirane klijetke kroz atrioventrikularne zaliske. Kontrakcijom

klijetki uz zaklapanje atrioventrikularnih zalistaka odašilje se krv pod visokim tlakom u mali i

veliki optok krvi. Desna klijetka istiskuje deoksigeniranu krv kroz lijevu i desnu plućnu

arteriju u oba plućna krila, a lijeva klijetka istiskuje oksigeniranu krv kroz aortu u sve dijelove

tijela. Desna i lijeva klijetka pumpaju krv simultano tako da ista količina krvi ulazi i izlazi iz

srca.

Srčano mišićno tkivo podražuju živci autonomnog živčanog sustava omogućujući

ubrzavanje ili usporavanje otkucaja srca. Glavni kontrolni centar smješten je u produženoj

moždini i prima informacije iz hipotalamusa i velikog mozga o tjelesnoj temperaturi,

osjećajima i stresnim situacijama. Osim živčane, postoji i endokrina kontrola rada srca.

Hormon adrenalin kojeg izlučuje srž nadbubrežne žlijezde također može ubrzati rad srca,

osobito u stanju stresa.

Krvne žile se, s obzirom na građu i ulogu, dijele na arterije, kapilare i vene. Arterije

su krvne žile koje odvode krv pod visokim tlakom od srca do kapilara u pojedinim organima.

To su žile s debelom stijenkom koja je građena od tri sloja. Unutarnji sloj okružuje lumen

arterija. U malim arterijama (arteriolama) unutarnji sloj je građen samo od jednog sloja

endotelnih stanica, dok se u srednje velikim i u velikim arterijama sastoji od endotela i

vezivnog tkiva, a u nekim arterijama postoji i sloj glatkih mišićnih stanica. Srednji sloj je

najdeblji i sastavljen je od glatkih mišićnih stanica te elastičnih i kolagenih vlakana. Vanjski

sloj je građen od vezivnog tkiva kojeg čine kolagena i elastična vlakna. U ovom sloju se

nalaze živci i limfne žile. Arterije se mogu širiti (vazodilatacija) i sužavati (vazokonstrikcija)

uslijed prisutnosti glatkog mišićja u njihovim stijenkama. Na taj se način kontrolira protok

krvi iz arterija u kapilare. Stijenke velikih arterija imaju elastično tkivo umjesto glatkog

mišićja što omogućuje tim krvnim žilama prilagodbu na visoki tlak uzrokovan kontrakcijama

klijetki. Najveće arterije su one najbliže srcu. Najveća arterija u tijelu je aorta. Kako se

njihova udaljenost od srca povećava, granaju se u sve manje arterije te konačno u arteriole

neposredno prije nego što dospiju do kapilara. Kapilare su najmanje i najbrojnije krvne žile i

spajaju završne grane arterija s početnim granama vena. Sastavljene su od jednog sloja

endotelnih stanica čime se postiže velika površina važna za izmjenu tekućina, plinova,

hranjivih i otpadnih tvari između krvi i okolnih stanica. Venule su krvne žile koje sabiru krv

iz kapilara, a udružuju se u vene. Što su bliže srcu, vene su sve veće. U njima krv teče pod

nižim tlakom nego u arterijama i zato je lumen vena širi, a stijenka tanja nego u arterija.

Najveće vene u tijelu su gornja i donja šuplja vena. Stijenke vena su građene kao i stijenke

arterija s tim da je srednji sloj mnogo tanji i s manje elastičnih i kolagenih vlakana te glatkog

mišićja. Vene su stoga rastezljive i opuštene krvne žile, a protjecanje krvi je potpomognuto

kontrakcijama okolnog skeletnog mišićja. Vene često imaju zaliske koji omogućuju protok

krvi samo u smjeru srca.

Krv cirkulira čitavim tijelom u dva glavna optoka krvi: plućna cirkulacija ili mali

optok krvi i sistemska cirkulacija ili veliki optok krvi.

Plućna cirkulacija započinje glavnom plućnom arterijom (plućno stablo) koja izlazi

iz desne klijetke i grana se u lijevu i desnu plućnu arteriju od kojih svaka dovodi

deoksigeniranu krv u jedno plućno krilo. Arterije se u plućima, preko arteriola, granaju do

kapilara u plućnim alveolama gdje se vrši izmjena plinova. U plućnim kapilarama se iz krvi

otpušta ugljikov dioksid, a krv se obogaćuje kisikom. Zatim se kapilare udružuju u venule pa

u vene te se oksigenirana krv vraća u lijevu pretklijetku preko četiri plućne vene (dvije lijeve i

dvije desne). Mali optok krvi traje svega 4 do 8 sekundi.

Sistemska cirkulacija opskrbljuje oksigeniranom krvlju sva tkiva organizma osim

pluća. Započinje arterijskim dijelom u lijevoj klijetki, odakle aortom izlazi iz srca, prolazi

arterijama i arteriolama sve do kapilara u tkivima gdje se odvija izmjena plinova, hranjivih te

otpadnih tvari između stanica i krvi. U tkivima kisik iz krvi difundira u stanice, a ugljikov

dioksid iz stanica difundira u krv. Zatim se deoksigenirana krv, venskim dijelom, putem

venula i vena ulijeva u gornju i donju šuplju venu te ulazi u desnu pretklijetku. Veliki optok

traje oko 25 do30 sekundi.

Većina vena prenosi krv iz kapilarne mreže direktno u srce, ali u slučaju portalnog

sustava krv prolazi kroz dodatnu kapilarnu mrežu. U čovjeka postoje dva portalna sustava:

hipofizni portalni sustav koji odvodi krv iz kapilara hipotalamusa u hipofizu i jetreni

portalni sustav koji dovodi krv iz kapilara tankog crijeva i slezene u sinuse jetre.

4. Dišni sustav

Uloga dišnog sustava je opskrba organizma kisikom i uklanjanje ugljičnog dioksida iz

organizma.

Dišni sustav sastoji se od gornjih dišnih putova koje čine nosna šupljina, ždrijelo i

grkljan te od donjih dišnih putova kojeg tvore dušnik, dušnice i pluća. S obzirom na

ulogu u procesu disanja, dišni sustav možemo podijeliti na provodni i respiracijski dio.

Provodni dio samo vrši provođenje zraka i sastavljen je od nosne šupljine, ždrijela,

grkljana, dušnika, dušnica i bronhiola. Respiracijski dio obuhvaća alveole u kojima se

odvija izmjena plinova između zraka u alveolama i krvi u plućnim kapilarama.

U nosnoj šupljini se zrak zagrijava, vlaži i pročišćava od prašine prilikom njegova

prolaska u ždrijelo.

Dušnik je cijev koja je, za razliku od jednjaka, neprekidno otvorena zahvaljujući

hrskavičnim prstenovima tako da zrak može nesmetano strujiti u pluća. Iznutra je dušnik

prekriven sluznicom čije epitelne stanice imaju trepetljike koje stalno titraju prema gore i na

taj način sluz zajedno sa sitnim česticama prašine potiskuju prema otvoru dušnika koji se

nalazi u ždrijelu. Dušnik se račva u dvije dušnice (bronhi) koje također sadrže hrskavične

prstene i od kojih svaka ulazi u jedno plućno krilo. U plućima se svaka dušnica grana u tanje

cjevčice (bronhiole). Svaka bronhiola se na svom završetku razgranjuje u grozd plućnih

mjehurića (alveole).

Pluća su parenhimski organ sastavljen od dva plućna krila. Desno plućno krilo tvore

tri režnja, a lijevo dva režnja. Obavijena su plućnom opnom (pleura) koju tvore dva lista:

vanjski (porebrica) i unutarnji (poplućnica). Tkivo pluća čine bronhiole različitih veličina i

alveole. Svaka alveola obavijena je gustom mrežom krvnih kapilara. Alveole imaju tanku

stijenku koja je s vanjske strane obložena jednim slojem pločastih epitelnih stanica (alveolarni

epitel). Uz alveolarnu stijenku je stijenka plućne kapilare. Kroz alveolarnu stijenku i stijenku

kapilare difundiraju kisik i ugljikov dioksid.

U procesu disanja razlikujemo plućnu ventilaciju, izmjenu plinova u plućima i u

tkivima te stanično disanje.

Plućna ventilacija uključuje udisaj (inspiracija) i izdisaj (ekspiracija) što

podrazumjeva pasivno širenje i stiskanje pluća kako bi atmosferski zrak mogao cirkulirati u

plućima.

Izmjena plinova obuhvaća izmjenu kisika i ugljikova dioksida između krvi u plućnim

kapilarama oko alveola i zraka u alveolama te između krvi u tkivnim kapilarama i svake

pojedine stanice.

Stanično disanje je niz metaboličkih procesa unutar svake stanice gdje se vrši

razgradnja organskih molekula u cilju dobivanja energije za sve životne procese. Jedan od

produkata staničnog disanja je ugljikov dioksid koji iz stanica difundira u krv i odlazi krvlju u

plućne kapilare gdje kroz stijenke alveola napušta cirkulaciju.

Pokreti disanja omogućuju da u plućima uvijek ima svježeg zraka, odnosno da je u

alveolama dovoljno visok parcijalni tlak kisika kako bi kisik iz zraka ušao u krv. Nadalje,

istovremeno dok kisik iz zraka u alveolama ulazi u krv u plućnim kapilarama, iz krvi se

oslobađa u alveole ugljikov dioksid. Kisik putem krvi dospije do svake stanice u tijelu kako bi

se ondje odvijali metabolički procesi. Nakupljeni ugljikov dioksid se iz svake stanice uklanja

u tkivne kapilare. Ugljikov dioksid prenosi se krvlju do pluća u obliku bikarbonatnog iona,

dok se samo njegov manji dio veže na globinski dio hemoglobina dajući karbamino spojeve

pa se zbog toga takav hemoglobin zove karbaminohemoglobin. U plućima je parcijalni tlak

kisika visok pa se molekula hemoglobina zasićuje kisikom (kisik se veže na atom željeza u

hemu) i nastaje oksigenirani hemoglobin ili oksihemoglobin, dok se vrlo mali dio kisika

otapa u krvnoj plazmi. S druge strane, u tkivima je parcijalni tlak kisika nizak pri čemu veza

između hemoglobina i kisika postaje nestabilna te dolazi do otpuštanja kisika.

5. Sustav za izlučivanje

Sustav za izlučivanje ili mokraćni sustav omogućuje izdvajanje i odvođenje otpadnih

tvari iz organizma. Mokraćni sustav sačinjavaju: bubrezi, bubrežni vrčevi, bubrežne

nakapnice, mokraćovodi (ureteri), mokraćni mjehur i mokraćna cijev (uretra).

Bubrezi izlučuju konačne produkate mijene tvari u organizmu i kontroliraju

koncentraciju većine sastojaka u tjelesnim tekućinama. Bubrezi su parni organi smješteni

ispod dijafragme. Obavijeni su čahurom ispod koje se nalazi kora (korteks) koja u obliku

džepova ulazi u moždinu (medula). Osnovna funkcionalna i morfološka jedinica bubrega je

nefron. Svaki pojedini nefron može sam za sebe stvarati mokraćevinu. Svaki bubreg sadrži

oko milijun nefrona. Sastavni dijelovi nefrona su bubrežno (Malpighijevo) tjelešce i

sekretni kanalići (tubuli). Bubrežno tjelešce sastoji se od klupka arterijskih kapilara -

glomerula, koji leži u invaginiranom proširenju sekretnog kanalića - Bowmannovoj

čahuri. Na sekretnom kanaliću razlikujemo slijedeće dijelove: početni (proksimalni)

zavijeni dio koji se nastavlja direktno na glomerul, silazni i uzlazni krak Henleove petlje i

završni (distalni) zavijeni dio koji se ulijeva u sabirnu cjevčicu. U bubrežnoj kori smješteni

su glomeruli s Bowmannovim čahurama, proksimalni i distalni dio sekretnih kanalića te

početni dijelovi sabirnih cjevčica. Unutar bubrežne moždine, u 10 do 15 bubrežnih piramida,

smješteni su silazni i uzlazni krakovi Henleove petlje kao i veće sabirne cijevi. Baza

bubrežne piramide povezana je s korom, a vršak strši u vrh bubrežne nakapnice.

Krv ulazi u glomerul kroz dovodnu (aferentnu) arteriolu, a izlazi odvodnom

(eferentnom) arteriolom. U glomerularnim kapilarama vlada visok hidrostatski tlak (8 kPa)

koji pospješuje filtraciju krvi kroz kapilarne stijenke. Profiltrirana krv odlazi odvodnom

arteriolom, a glomerularni filtrat zaostaje u Bowmannovoj čahuri. Glomerularni filtrat

sadrži vodu i većinu tvari male molekulske mase (glukoza, aminokiseline, ioni, urea), dok

velike molekule kao proteini te krvne stanice ostaju u krvi jer su za njih stijenke kapilara

nepropusne. Glomerularni filtrat usljed povišenog tlaka u Bowmannovoj čahuri otječe prvo u

proksimalni dio sekretnog kanalića, zatim u silazni krak pa u uzlazni krak Henleove petlje i

konačno kroz distalni kanalić odlazi u sabirne cjevčice najmanjeg lumena koje prelaze u sve

šire sabirne cijevi od kojih najšire prelaze u bubrežni vrč i bubrežnu nakapnicu. Iz

bubrežne nakapnice mokraća peristaltičkim kretanjem prolazi kroz mokraćovode do

mokraćnog mjehura gdje se nakuplja i u određenim vremenski razmacima putem mokraćne

cijevi odstranjuje iz tijela. Tijekom protjecanja glomerulnog filtrata epitelne stanice sekretnih

kanalića vrše reapsorpciju vode i određenih tvari (glukoza, aminokiseline, ioni) iz lumena

sekretnih kanalića u kapilare koje ih oblažu - peritubularne kapilare. Nereapsorbirani dio

tekućine (voda, ioni, urea, mokraćna kiselina, amonijak, kreatinin) čini mokraću (urin).

Koncentracija izlučene mokraće ovisi o stupnju reapsorpcije u sekretnim kanalićima i

u direktnoj je vezi s općim prometom tvari u organizmu. Proces reapsorpcije tvari u sekretnim

kanalićima kontroliran je hormonskim mehanizmom. Regulacija se vrši pomoću dva

hormona: antidiuretskog hormona (ADH) ili vazopresina kojeg sintetizira hipotalamus, a

otpušta stražnji režanj hipofize (neurohipofiza) i aldosterona kojeg izlučuje kora

nadbubrežne žlijezde. Antidiuretski hormon stimulira reapsorpciju vode u distalnim

kanalićima i u sabirnim cjevčicama. Na taj se način kontrolira količina vode koja se izlučuje

putem mokraće, odnosno kontrolira se sadržaj vode u krvi i vanstaničnoj tekućini. Aldosteron

regulira promet iona natrija i kalija, a djeluje na proksimalne kanaliće. Sveukupno, bubrezi

obavljaju sljedeće važne funkcije u organizmu: stvaranje i izlučivanje mokraće, kontrola

volumena tjelesnih tekućina, kontrola koncentracije otopljenih tvari u tjelesnim tekućinama,

kontrola omjera vode i otopljenih tvari u tjelesnim tekućinama te kontrola stupnja kiselosti

tjelesnih tekućina.

Mokraćni mjehur ima dobro razvijen mišićni sloj (glatki mišići). Na prijelazu

mokraćnog mjehura u mokraćnu cijev nalaze se kružno postavljena poprečno-prugasta

mišićna vlakna koja čine sfinkter. Osobitost mokraćnog mjehura je visok stupanj rastezljivosti

njegove stijenke ovisno o ispunjenosti mjehura mokraćom. Kada se u mjehur nakupi 250 do

300 ml mokraće dolazi do rastezanja stijenke mjehura i javlja se potreba za mokrenjem.

Pražnjenje mjehura pod utjecajem je vlastite volje.

Mokraćna cijev također ima dobro razvijen mišićni sloj. Kod žena mokraćna cijev

predstavlja završni dio mokraćnog sustava, a kod muškaraca je ona završni dio i mokraćnog i

spolnog sustava.

6. Sustav za pokretanje

Kostur je potpora tijelu većine kralježnjaka, a sačinjen je od kosti. Osim potporne

uloge, kostur ima zaštitnu ulogu i ulogu u pokretanju tijela. Kostur štiti mozak, srce, pluća i

druge unutarnje organe te omogućuje pokretanje tijela pružajući skeletnim mišićima čvrstu

potporu. Kontrakcijom mišića omogućeno je pokretanje kostiju i na taj način pokretanje

udova.

Kosti su izgrađene od koštanog tkiva, koštane srži i pokosnice (periost). Koštano

tkivo sastoji se od koštanih stanica i međustanične tvari. Koštane stanice (osteociti) imaju

ovalni oblik i smještene su u šupljinama (lakune). Međustanična tvar sačinjena je od

organske tvari (osteoid) i anorganske tvari. Organski dio sadrži kolagena vlakna koja

osiguravaju izdržljivost kosti pri povlačenju. Anorganske dio se sastoji od kalcijevih soli koje

tvore kristale hidroksiapatita i daju čvrstoću kostima. Kosti izvana obavija fibrozna membrana

koja se zove pokosnica, a sadrži živce, limfne žile i kapilare koje opskrbljuju kosti hranjivim

tvarima. Kosti sudjeluju u regulaciji razine iona kalcija u tjelesnim tekućinama. Mali prostori

u kostima imaju stanice koje skladište ili otpuštaju kalcij ovisno o potrebama organizma.

Skladištenje ili otpuštanje kalcija pod kontrolom je dva hormona: kalcitonina i

paratireoidnog hormona.

Kostur ljudskog zametka sastavljen je od hrskavice. U trećem mjesecu fetalnog života

započinje proces okoštavanja. Pri tome započinje stvaranje posebnih stanica: osteoklasta i

osteoblasta. Osteoklasti razaraju dijelove hrskavice, a osteoblasti stvaraju pojedina središta

okoštavanja koja se postepno spajaju i očvršćuju kost. Ljudski kostur sastavljen je od oko 200

kostiju. One se razlikuju po veličini i obliku. S obzirom na oblik, kosti se dijele na: duge

kosti (npr. nadlaktična, podlaktična, nadkoljenična, podkoljenična kost), kratke kosti (npr.

zapešćajne kosti), plosnate kosti (npr. čeona, tjemena, sljepoočna, zatiljna kost) i mješovite

kosti (npr. kralješci). Srednji, istanjeni dio duge kosti naziva se dijafiza, dok su zadebljali

krajevi epifize (proksimalna i distalna). Dio kosti između epifize i dijafize je metafiza.

Dijafiza je izvana obložena pokosnicom ispod koje se nalazi kompaktno koštano tkivo.

Epifize su obložene hrskavicom koja smanjuje trenje kostiju. U području epifiza kompaktna

koštana tvar prelazi u spužvastu tvar. U šupljinama spužvaste koštane tvari nalazi se crvena

koštana srž iz koje nastaju krvne stanice. Srednji dio duge kosti je šupalj i ispunjen masnim

tkivom koje tvori žutu koštanu srž.

U kosturu viših kralježnjaka razlikujemo kosti glave, trupa i udova. Kosti glave se

dijele na kosti lubanje i lica. Lubanja je sastavljena od 8 plosnatih kostiju (čeona, dvije

tjemene, zatiljna, dvije sljepoočne, klinasta i sitasta). Postoji 14 kostiju lica (kost donje

čeljusti, dvije kosti gornjih čeljusti, dvije jagodične kosti, dvije nosne kosti, dvije kosti nosnih

školjki, dvije nepčane kosti, dvije suzne kosti i ralo). U čeljustima su usađeni zubi kojih u

odrasla čovjeka ima 32. Kosti trupa se sastoje od kralježnice, rebara i prsne kosti.

Kralježnica je sastavljena od 5 nizova kralježaka (7 vratnih, 12 leđnih, 5 slabinskih, 5

krstačnih i 3-5 trtična. U zglobne čašice leđnih kralježaka ulaze zglobne glavice 12 pari

rebara. Rebra su s prednje strane hrskavicom spojena s prsnom kosti. Prostor koji zatvaraju

rebra naziva se prsni koš. Kosti udova obuhvaćaju kosti gornjih udova (ruke) i donjih

udova (noge). U kosti ruku spadaju oplećje koje sačinjavaju dva para kostiju (lopatica i

ključna kost), zatim nadlaktična (ramena) kost, dvije podlaktične kosti (lakatna i palčana

kost), zapešćajna kost, pešćajna kost te članci prstiju. U kosti nogu spadaju kukovlje s tri para

kostiju (crijevna, sjedna i preponska kost), zatim nadkoljenična (bedrena) kost, iver u koljenu,

dvije potkoljenične kosti (goljenična i lisna kost), zastopalna kost, stopalna kost te članci

prstiju. Kosti skeleta mogu biti međusobno povezane na tri načina: šavovima, hrskavicom i

zglobovima. Šavovi povezuju kosti lubanje koje su nepomične. Između kralješaka nalaze se

hrskavični kolutovi koji ih povezuju u jedinstvenu cjelinu, povećavajući gibljivost

kralježnice. Potpuno su pokretljivi samo oni dijelovi kostura koji su međusobno povezani

zglobovima. Kosti su u zglobovima povezane ligamentima.

Skeletni mišić građen je od specijaliziranih stanica koje se zovu mišićna vlakna.

Svako mišićno vlakno sadrži veliki broj mišićnih vlakanaca. Mišićna vlakanca građena su od

dvije vrste niti: tanje niti aktina i deblje niti miozina. Osnovna jedinica mišićne kontrakcije

je sarkomera koja predstavlja dio mišićnog vlakna između dvije susjedne Z-ploče. S jednim

se krajem aktinske niti drže za Z-ploče, dok se drugim krajem protežu između miozinskih niti.

Aktinska nit građena je od tri vrste proteina: aktina, tropomiozina i troponina, a miozinska

nit izgrađena je od mnogo miozinskih molekula. Svaka molekula miozina na jednom kraju

ima rep, a na drugom kraju je smještena glavica miozina. Repovi miozina skupljeni su u

snopove i tvore tijelo niti, a miozinske glavice strše prema van. Dio svake miozinske

molekule pruža se postrance te stvara ručicu koja odmiče glavicu od tijela niti. Ručice i

glavice zajedno čine poprečne mostove koji se pružaju u svim smjerovima oko miozinske

niti.

Mehanizam mišićne kontrakcije objašnjava se pomoću mehanizma klizanja. Za

vrijeme relaksacije sarkomere vršci niti aktina preklapaju niti miozina. Tijekom kontrakcije

aktinske niti klize i uvlače se između miozinskih niti, povlačeći Z-ploče tako da se skraćuje

sarkomera. Skraćuju se I-pruge, H-pruge nestaju, dok se A-pruge ne mijenjaju u dužini.

Miozinske glavice imaju afinitet za specifična mjesta na aktinskoj molekuli i tvore poprečne

mostove između niti. Kada se miozinska glavica veže za aktivna mjesta aktinskih niti, savije

se i primjenjujući tenziju na aktinsku nit pomiče je prema središtu sarkomere. Glavice

miozina zatim djeluju kao enzim ATPaza. Cijepanje ATP-a osigurava energiju za odvajanje

glavica miozina od aktivnih mjesta i njihov povratak u početni položaj. Slobodne se glavice

zatim mogu vezati za sljedeće slobodno aktivno mjesto duž aktinske niti formirajući novi

poprečni most. Ovaj se ciklus uzastopnno ponavlja i omogućuje povlačenje niti aktina prema

središtu miozinske niti.

Mjesto dodira završetka motoričkog neurona i mišićnog vlakna naziva se

neuromuskularna veza. Između sarkoleme i motoričkog neurona formira se motorička

završna ploča. Naime, završni ogranci aksona ulaze u snop mišićnih vlakana, odnosno svaki

se pojedini ogranak uvlači u ovojnicu jednog mišićnog vlakna, ali leži potpuno izvan

sarkoleme. Dio sarkoleme koji je uvrnut ispod i oko ogranaka aksona naziva se sinaptički

žlijeb, a prostor između ogranaka aksona i sarkoleme je sinaptička pukotina. Kada živčani

podražaj u motoričkom neuronu dođe do završnih ogranaka aksona, iz njih se u sinaptičke

pukotine oslobodi ekscitacijski neurotransmiter acetilkolin. Uloga acetilkolina je u tome da

kad se veže za receptore smještene na sarkolemi potakne njezinu depolarizaciju.

Depolarizacija izaziva pojavu akcijskog potencijala koji ide duž membrane mišićnog vlakna.

Potom akcijski potencijal putuje u unutrašnjost mišićnog vlakna preko poprečnih cjevčica ili

T-cjevčica koje obavijaju svako pojedino mišićno vlakance i protežu se kroz čitavo mišićno

vlakno. Na mjestima gdje su T-cjevčice u dodiru sa sarkoplazmatskom mrežicom, akcijski

potencijal depolarizira njezinu membranu čime se mijenja njezina propusnost i uzrokuje

otpuštanje iona kalcija. Ioni kalcija difundiraju u obližnja mišićna vlakanca gdje se vežu na

troponin. Interakcija između kalcija i troponina mijenja interakciju troponina i tropomiozina,

uzrokujući promjenu oblika čitavog kompleksa troponina i tropomiozina na aktinskoj niti te

oslobađanje aktivnih mjesta aktina za vezanje miozina. Zatim dolazi do stvaranja poprečnih

mostova između miozina i aktina, a savijanje miozinskih glavica vuče aktinske niti prema

središtu sarkomere. Mišić će se kontrahirati sve dok je koncentracija kalcija u sarkoplazmi

visoka. Prolaskom akcijskog potencijala uklanja se kalcij s troponina pa kompleks

tropomiozina i troponina blokira aktivna mjesta na aktinskoj niti sprječavajući daljnju

kontrakciju. Membrana sarkoplazmatske mrežice sadrži kalcijske pumpe koje pumpaju ione

kalcija iz citosola u lumen mrežice održavajući nisku koncentraciju iona kalcija u mišićnim

vlakancima, osim nakon pobuđivanja akcijskog potencijala. Mišićna vlakna obično se

kontrahiraju u skupinama. Sva mišićna vlakna unutar jednog snopa kontrolirana su jednim

motoričkim neuronom. Motorički neuron zajedno s mišićnim vlaknima koje inervira

predstavlja motoričku jedinicu.

Mišići se odlikuju s tri fiziološka svojstva: elastičnost, kontraktilnost i

elektromotornost. Elastičnost omogućava mišiću da se pod utjecajem neke sile rastegne i

promijeni oblik. Nakon prestanka djelovanja sile ponovo poprima prijašnji oblik.

Kontraktilnost označava podražljivost mišića. Pod utjecajem električnih podražaja nastalih u

živčanom sustavu mišići se kontrahiraju i skrate za oko trećinu svoje dužine.

Elektromotornost mišića povezana je s postojanjem električnog potencijala između

unutrašnjosti mišića i njegove vanjske površine tako da između pojedinih dijelova mišića

protječe struja. Mišići se, i kada miruju, nalaze u manje ili više napetom stanju. Ta prirodna

napetost mišića zove se tonus mišića, a rezultat je trajnog utjecaja živčanog sustava na mišić.

Da bi mogli obavljati svoju funkciju mišići su srasli s kostima. Mišići su povezani s

kostima pomoću čvrstih tvorbi od vezivnog tkiva - tetive. Tetive se sastoje od tetivnih

vlakana koja se skupljaju u snopiće obavijene tetivnim opnama. Tetivna vlakna na krajevima

mišića prodiru u pokosnicu, a ponekad i u kost. Dio mišića gdje mu je presjek najveći

nazivamo glavom mišića. Za jednu tetivu može biti vezana jedna ili više mišićnih glava.

Stoga razlikujemo dvoglave (biceps), troglave (triceps) i četvoroglave (kvadriceps) mišiće.

Prilikom kontrakcije mišića, mišićna se vlakna skrate. Zbog toga se i cijeli mišić skrati i

privlači na kosti jedno hvatište prema drugome. Ovisno o načinu smještaja prema nekom

zglobu, mišići vrše različite pokrete pa se stoga nazivaju pregibači (fleksori), pružači

(ekstenzori), dizači, uvrtači, izvrtači. Mišići energiju nastalu u njima pretvaraju u pokret,

služeći se kostima kao polugama. Primjer pregibača i pružača ruke dobro objašnjava način na

koji mišići pokreću kosti. Kada se dvoglavi mišić s prednje strane nadlaktične kosti

kontrahira, on privuče podlakticu sve do samog mišića. Tako podižemo podlakticu. Kad ruku

ispružimo, taj mišić ne sudjeluje aktivno. Njegova napetost popušta, a raste napetost troglavog

mišića na stražnjoj strani nadlaktične kosti i on se kontrahira te vraća podlakticu u ispruženi

položaj. Prema tome, ova dva mišića djeluju međusobno suprotno. Takva suprotnost u

djelovanju naziva se antagonizam, a mišići antagonisti. Mišići koji zajedničkom

kontrakcijom izvode neki pokret zovu se sinergisti. Većina pokreta izvodi se sudjelovanjem

mišića antagonista i sinergista.

7. Živčani sustav

Živčani sustav prima različite informacije iz okoline i unutrašnjosti organizma, potom

ih obrađuje, uspoređuje i usklađuje, a zatim prenosi poruke do mišića i žlijezda u tijelu.

Živčani i endokrini sustav dva su glavna regulatorna sustava u tijelu specijalizirana za davanje

odgovarajućih odgovora na podražaje.

Živčano tkivo sastoji se od živčanih stanica ili neurona i glija stanica ili neuroglija.

Neuroni su različitih veličina i oblika, ali većinu sačinjavaju tijelo (soma) stanice ili

perikarion, dendriti i akson (neurit) ili živčano vlakno. Većina aksona je jako dugačka i

obavijeni su glija stanicama (Schwannove stanice). Schwannowe stanice mogu biti obavijene

mijelinskom ovojnicom građenom od lipidne tvari sfingomijelina. Aksoni s razvijenom

mijelinskom ovojnicom nazivaju se mijelinizirana ili bijela živčana vlakna, a ona bez

mijelinske ovojnice su nemijelinizirana ili siva živčana vlakna. Mijelinska ovojnica ne

proteže se kontinuirano čitavom dužinom aksona, već je isprekidana. Mjesta prekida

mijelinskih ovojnica nazivaju se Ranvierova suženja.

Živčani podražaj ovisi o električnom potencijalu koji je posljedica protoka iona kroz

plazmatsku membranu neurona. U neuronu koji miruje, uslijed razlike naboja, postoji razlika

potencijala kroz membranu. Taj se potencijal naziva membranski potencijal u mirovanju.

Glavni sastojci izvanstanične tekućine su, uz vodu, ioni natrija i klora, dok unutarstanična

tekućina sadrži visoku koncentraciju iona kalija te ionizirane organske molekule, posebice

proteine i spojeve fosfata. Stoga je citoplazma negativno nabijena za razliku od izvanstanične

tekućina koja ima pozitivan naboj. Razlika potencijala kroz membranu naziva se membranski

potencijal, a za membranu kažemo da je polarizirana. Membranski potencijal objašnjava se

činjenicom da postoji višak negativnih iona unutar neurona i višak pozitivnih iona izvana.

Višak negativnog naboja u neuronu električki je privučen viškom pozitivnog naboja izvan

stanice i obratno. Tako se višak iona nakuplja uz vanjsku i unutrašnju površinu membrane. U

plazmatskoj membrani neurona postoji mnogo Na+/K

+-crpki koje koriste energiju hidrolize

ATP-a za aktivno pumpanje iona natrija iz stanice, a iona kalija u stanicu. Ova proteinska

crpka aktivno prenosi tri iona natrija izvan neurona za svaka dva iona kalija koja prenosi u

neuron. U nepodraženom neuronu postoji razlika u koncentraciji iona natrija i kalija budući da

membrana nepodraženog neurona nije propusna za ove ione. Međutim, postoji tendencija

difuzije iona kroz membranu zbog njihovog koncentracijskog gradijenta. Prema tome

pumpanje i difuzija ovih iona kroz membranu pridonose vrijednosti membranskog

potencijala. Membranski potencijal neurona u mirovanju iznosi oko -70 mV. Negativna

vrijednost rezultat je prisutnosti negativnog naboja unutar neurona s obzirom na vanjsku

okolinu. Promjene u okolini neurona mogu djelovati na propusnost membrane za ione pa tako

i na promjenu membranskog potencijala. Bilo koji čimbenik okoline koji izaziva promjene

propusnosti membrane za ione natrija i kalija naziva se stimulator. Nakon podraživanja

neurona dolazi do promjene membranskog potencijala tako što plazmatska membrana

neurona postaje propusna za ione natrija. Ioni natrija ulaze u stanicu uslijed koncentracijskog

gradijenta, ali privučeni su i negativnim nabojem u unutrašnjosti stanice. Promjena potencijala

uzrokuje otvaranje natrijevih kanala reguliranih naponom. Time se povećava propusnost

membrane za ione natrija što uzrokuje veću promjenu membranskog potencijala. Tako nastala

promjena vrijednosti potencijala membrane neurona od oko -70 mV do oko +35 mV zove se

akcijski potencijal. Budući da unutrašnjost stanice postaje pozitivna u odnosu na

izvanstaničnu tekućinu membrana neurona je depolarizirana. Ta promjena traje manje od 2

milisekunde budući da se natrijevi kanali regulirani naponom zatvaraju vrlo brzo nakon

otvaranja. Kalijevi kanali regulirani naponom otvaraju se kratko nakon što započinje

depolarizacija uslijed otvaranja natrijevih kanala reguliranih naponom. Otvaranjem kalijevih

kanala reguliranih naponom, ioni kalija brzo izlaze iz neurona. Ta povećana propusnost

membrane za ione kalija uzrokuje ponovnu uspostavu potencijala u mirovanju, odnosno

repolarizaciju membane. Dakle, živčani podražaj započinje i prenosi se duž neurona kao

akcijski potencijal koji predstavlja brze i reverzibilne promjene membranskog potencijala. S

mjesta nastanka akcijskog potencijala, šire se ioni natrija bočno po plazmatskoj membrani

neurona. Natrijevi ioni depolariziraju susjedne dijelove membrane u kojima se zatim otvaraju

natrijevi kanali regulirani naponom. To uzrokuje ponovnu pojavu akcijskog potencijala malo

dalje od mjesta nastanka prethodnog akcijskog potncijala. Novi akcijski potencijal će

ponovno uzrokovati otvaranje natrijevih kanala reguliranih naponom i tako redom sve do

kraja aksona. Val depolarizacije širi se aksonom samo u jednom smjeru.

Dodirno mjesto između dva neurona preko kojeg se prenosi podražaj s jednog neurona

na drugi naziva se sinapsa. Njačešće se nalaze na mjestima gdje krajevi aksona jednog

neurona dodiruju dendrite ili perikarion susjednog neurona. Neuron koji šalje signal prema

sinapsi je presinaptički neuron, a onaj koji ga vodi od sinapse je postsinaptički neuron.

Dvije su vrste sinapsi: električne i kemijske. Električna sinapsa omogućuje direktno

provođenje akcijskih potencijala od presinaptičkog neurona u postsinaptički kroz pukotinske

veze. To su proteinske strukture kroz čije je kanale omogućeno nesmetano gibanje iona iz

jedne stanice u drugu stanicu. Kod kemijske sinapse presinaptički neuron odvojen je od

postsinaptičkog prostorom koji se zove sinaptička pukotina. Živčani podražaja se preko

sinaptičke pukotine prenosi pomoću kemijskih prenositelja ili neurotransmitera.

Neurotransmiteri su pohranjeni u sinaptičkim mjehurićima koji se nalaze u citoplazmi

presinaptičkog neurona. Naime, depolarizacija membrane završnih ogranaka aksona

presinaptičkog neurona prouzroči oslobađanje neurotransmitera iz sinaptičkih mjehurića u

sinaptičku pukotinu pa dolazi do ekscitacije ili inhibicije postsinaptičkog neurona. Do

ekscitacije dolazi ukoliko membrana perikariona ili dendrita postsinaptičkog neurona ima

ekscitacijske receptore, dok inhibicija nastaje ako su prisutni inhibicijski receptori. Vezanje

neurotransmitera za ekscitacijske receptore dovodi do otvaranja kemijsko-senzitivnih kanala

za natrij, ulaska iona natrija, depolarizacije membrane i time do ekscitacije postsinaptičkog

neurona. Naprotiv, vezanje neurotransmitera za inhibicijske receptore izaziva otvaranje

kemijsko-senzitivnih kanala za kalij, izlazak iona kalija, hiperpolarizaciju membrane čime

se postsinaptički neuron inhibira. Vezanje neurotransmitera za inhibicijske receptore dovodi i

do otvaranja kemijsko-senzitivnih kanala za klor čime se postsinaptički neuron također

inhibira.

Živčani sustav anatomski se dijeli na središnji živčani sustav (CNS) i periferni

živčani sustav. Središnji živčani sustav sačinjavaju mozak i leđna moždina, a periferni

obuhvaća moždane i moždinske živce te ganglije.

Moždane i moždinske živce formiraju živčana vlakna poslagana u snopove i obavijena

vezivnom ovojnicom. Većina vlakana u živcu je mijelinizirana. Gangliji su nakupine neurona,

odnosno tijela živčanih stanica, uklopljenih u sustav perifernih živaca. U perifernom

živčanom sustavu prisutne su dvije vrste neurona: osjetilni (senzorički) ili aferentni neuroni

i pokretački (motorički) ili eferentni neuroni. Senzorički neuroni dovode podražaje iz

receptora u tijelu do središnjeg živčanog sustava, a motorički neuroni odvode informaciju iz

središnjeg živčanog sustava do efektora (mišići i žlijezde). Moždani živci sadrže ili samo

senzorička ili samo motorička živčana vlakna ili imaju obje vrste vlakana, dok moždinski

živci sadrže obje vrste vlakana.

Periferni živčani sustav dijeli se na somatski i autonomni (vegetativni) živčani

sustav. Somatski živčani sustav se sastoji od senzoričkog i motoričkog dijela. Senzorički

dio sačinjavaju neuroni koji primaju podražaje iz kože, mišića, zglobova, očiju, jezika, nosa i

ušiju. Te podražaje doživljavamo na svjesnom nivou kao osjete dodira, boli, topline,

hladnoće, ravnoteže, vida, okusa, mirisa i zvuka, a prenose se u mozak i leđnu moždinu

moždanim i moždinskim živcima. Motorički dio živčanog sustava obuhvaća živčane puteve

koji se protežu od mozga kroz leđnu moždinu i inerviraju motoričke neurone moždanih i

moždinskih živaca. Podraženi motorički neuroni uvijek potiču kontrakciju skeletnih mišića.

Autonomni živčani sustav kontrolira rad organa koji nisu pod utjecajem naše volje (srce,

žlijezde, bubrezi, želudac, crijeva). Ovaj sustav sastoji se od aferentnog i eferentnog dijela.

Aferentni dio obuhvaća živčane strukture koje dovode osjetilne podražaje iz različitih organa

krvožilnog, dišnog, probavnog sustava, sustava za izlučivanje i za razmnožavanje.

Doživljavamo ih kao različite osjete: bol, podražaj u crijevima, napetost mokraćnog mjehura.

Eferentni dio autonomnog živčanog sustava obuhvaća živčane strukture koje imaju ulogu u

motoričkim aktivnostima glatkog mišićja, srčanog mišića te u lučenju različitih žlijezdi.

Autonomni živčani sustav sastoji se od dva podsustava: simpatički živčani sustav

(simpatikus) i parasimpatički živčani sustav (parasimpatikus). Simpatikus je smješten uz

kralježnicu u obliku dvostrukog lanca odakle izlaze živčana vlakna koja se granaju u žlijezde,

srce, pluća, kožu i oči. Parasimpatikus je smješten u lubanji i u području križne kosti.

Parasimpatička živčana vlakna granaju se u oči, suzne žlijezde i žlijezde slinovnice dok

vlakna živca lutalice (vagus) odlaze u srce, dušnice, želudac, crijeva, jetru, bubrege i

mokraćni mjehur. Simpatikus i parasimpatikus uvijek djeluju antagonistički. Tako simpatikus

širi zjenicu, ubrzava rad srca, širi dušnice, potiče izlučivanje glukoze iz jetre dok

parasimpatikus djeluje suprotno. Svako uzbuđenje ili stres očituje se ubrzanim radom srca te

stezanjem ili širenjem krvnih žila. To znači da promjena stanja u somatskom živčanom

sustavu djeluje na rad autonomnog živčanog sustava.

Mozak je zaštićen s tvrdim kostima lubanje i obavijen je s moždanom ovojnicom

sastavljenom od tri sloja: vanjska ovojnica - čvrsta moždana opna, srednja ovojnica -

paučinasta moždana opna i unutarnja ovojnica - nježna moždana opna. Moždana tekućina

štiti mozak i filtrira krv. Glavni dijelovi mozga su veliki mozak, međumozak, primozak i

mali mozak.

Veliki mozak se sastoji od dvije polutke ili hemisfere. Površina velikog mozga

građena je od sive tvari ili kore mozga. Kora je jako naborana i izbrazdana uslijed prisustva

žljebova i pukotina koji povećavaju površinu velikog mozga. Ispod kore se nalazi deblji sloj

moždine ili bijele tvari. Siva tvar je građena od tijela neurona, a bijela tvar je izgrađena od

uglavnom mijeliniziranih živčanih vlakana. Dvije polutke povezuje snop živčanih vlakana

nazvan korpus kalozum koji prenosi informacije između njih. U svakoj od polutki nalazi se

bazalni ganglij koji potpomaže usklađivanje mišićnih pokreta prenoseći živčane podražaje iz

kore u talamus i potom nazad u motoričke centre kore mozga. Veliki mozak podijeljen je na

četiri režnja: čeoni, tjemeni, sljepoočni i zatiljni. Svaki od režnjeva ima svoju ulogu u

aktivnosti velikog mozga. Čeoni režanj sudjeluje u motoričkoj kontroli pokreta koji su pod

utjecajem naše volje i u kontroli ispoljavanja različitih osjećaja i moralnog ponašanja.

Tjemeni režanj uključen je u procjenu osjeta dodira i okusa. Sljepoočni režanj sudjeluje u

kontroli sluha, njuha, ravnoteže i velikim dijelom pamćenja, a zatiljni režanj sudjeluje u

kontroli osjeta vida.

Međumozak se sastoji od talamusa i hipotalamusa. Talamus je prijenosni i procesni

centar za sve osjetilne podražaje, osim njuha, koji idu u koru mozga. Hipotalamus je

integracijski centar autonomnog živčanog sustava i regulira brojne fiziološke i endokrine

aktivnosti u suradnji s hipofizom.

Moždane strukture koje leže u graničnom području između hipotalamusa s jedne

strane i kore mozga s druge strane nazivaju se limbički sustav. Ovaj sustav sudjeluje u

kontroli emocija, ponašanja i dijela pamćenja. Budući da se proučavanjem aktivnosti mozga

pokazalo da limbički sustav i hipotalamus djeluju zajednički, naziv limbički sustav u općoj

upotrebi je proširen tako da znači cijeli sustav u bazi mozga koji nadzire emocionalno

ponašanje čovjeka i njegove nagone.

Primozak je zadebljali dio leđne moždine. Građen je od sive tvari koja je iznutra i

bijele izvana. Sastavljen je iz srednjeg mozga, ponsa i produžene moždine. Srednji mozak

povezuje pons i mali mozak s velikim mozgom. Sadrži živce koji sudjeluju u fokusiranju i

pokretima očiju. U srednjem mozgu su smješteni vidni čvorovi koji su spojna središta za sva

osjetila, a također usklađuju rad unutarnjih organa. Pons je veza između produžene moždine i

srednjeg mozga. Produžena moždina sadrži centre za kontrolu rada srca, disanja, izlučivanja

sline, gutanja, znojenja, kašljanja, kihanja. Općenito primozak je mjesto prijenosa živčanih

podražaja iz tijela prema velikom mozgu i obrnuto. Živčana vlakna koja dolaze iz desne

strane tijela idu u lijevu polutku mozga i križaju se s vlaknima koja dolaze s lijeve strane tijela

i idu u desnu polutku mozga. Zbog toga desnom stranom tijela upravlja lijeva polutka mozga,

a lijevom stranom tijela upravlja desna polutka mozga.

Mali mozak se nalazi iza primozga. Građen je od izvana sive, a iznutra bijele tvari. Iz

malog mozga vode snopovi živčanih vlakana u veliki mozak i primozak. Mali mozak je glavni

koordinacijski centar za pokretanje mišića, sudjeluje u kontroli voljnih pokreta i vrši ispravke

za skladno i precizno izvođenje određenih radnji.

Postoji 12 parova moždanih živaca. Motorička (eferentna) živčana vlakna

moždanih živaca dolaze iz motoričkih jezgri u primozgu. Njih stimuliraju živčani podražaji iz

kore mozga. Aksoni motoričkih neurona u motoričkim jezgrama podražuju mišiće koji su pod

utjecajem naše volje ili tvore sinapsu s ganglijima autonomnog živčanog sustava koji prenose

živčane podražaje do efektora. Senzorička (aferentna) živčana vlakna moždanih živaca

dolaze iz neurona čija se tijela uglavnom nalaze u osjetilnim organima. Aksoni senzoričkih

neurona ulaze u mozak tvoreći sinapsu sa senzoričkim jezgrama i tako stvaraju odgovarajući

osjet. Moždani živci odlaze u organe za osjet njuha, okusa, vida, sluha i ravnoteže. Također su

uključeni u pokretanje očiju i lica, žvakanje, gutanje, disanje i govor. Iznimka je živac lutalica

jer njegova vlakna inerviraju strukture u glavi, vratu, prsnom košu i trbušnoj šupljini.

Leđna moždina predstavlja vezu između mozga i većine tijela i uključena je u

simpatičke i parasimpatičke reflekse. Obavijaju je i štite kralježnica, moždinska ovojnica i

moždinska tekućina. Moždinska ovojnica sastavljena je od tri sloja kao i moždana ovojnica:

vanjska ovojnica - čvrsta opna leđne moždine, srednja ovojnica - paučinasta opna leđne

moždine i unutarnja ovojnica - nježna opna leđne moždine. Leđna moždina se može

podijeliti na lijevu i desnu polovicu koje su simetrične. S njezine gornje i desne strane protežu

se moždinski živci. Na poprečnom presjeku kroz leđnu moždinu uočava se tanki središnji

kanal koji sadrži moždnsku tekućinu, tamnog dijela ili sive tvari u obliku leptira te svijetlog

dijela ili bijele tvari koja okružuje sivu tvar. Siva tvar je sastavljena od tijela neurona i

njihovih dendrita te glija stanica. Bijela tvar obuhvaća mijelinizirana živčana vlakana i glija

stanice. Leđna moždina upravlja refleksima. Refleks nije pod utjecajem naše volje i

predstavlja odgovor na neki stimulans. Onaj koji uključuje rad skeletnog mišićja naziva se

simpatički refleks, a onaj koji ukjučuje reakcije glatkog i srčanog mišićja ili žlijezdi je

parasimpatički refleks. Parasimpatički refleksi kontroliraju kucanje srca, disanje, probavu,

stezanje i rastezanje mokraćnog mjehura, regulaciju krvnog tlaka. Sve reflekse leđne moždine

provode isključivo neuroni leđne moždine. Takav sustav sastavljen od neurona kojima se

provodi refleks naziva se refleksni luk.

S obje strane leđne moždine grana se par živaca (ukupno 31 par moždinskih živaca)

koji inerviraju određenu stranu tijela. Svaki od moždinskih živaca ima trbušni ili prednji i

leđni ili stražnji ogranak. Trbušni ogranci sadrže eferentna živčana vlakna koja provode

motoričke informacije, a leđni sadrže aferentna živčana vlakna koja provode senzoričke

informacije. Svi su moždinski živci mješoviti jer sadrže senzorička i motorička živčana

vlakna.

8. Osjetni organi

U osjetne organe ubrajamo specijalizirane organe za osjet vida, sluha, okusa i njuha.

Svaki osjetni organ sadrži receptorske stanice koje pretvaraju određenu vrstu podražaja iz

okoline u živčani podražaj. Tako oko pretvara svjetlosne podražaje u živčani podražaj, uho

zvučne, a jezik i nos kemijske. Od svakog osjetnog organa prema mozgu vode posebna

živčana vlakna čime je omogućeno da mozak prima određene informacije iz okoline i u

konačnici odgovarajuće reagira na njih.

Oči su u ljudi najvažniji osjetni organ i stoga su dobro razvijene. Oko se sastoji od

optičkog aparata (očna jabučica i njezin sadržaj te vidni živac) te od pomoćnih struktura

(vjeđa, spojnica očne jabučice, suzni aparat i vanjski očni mišić). Očna jabučica sastavljena

je od tri ovojnice: vanjske, srednje i unutarnje. Vanjska očna ovojnica sastoji se od manjeg

prednjeg prozirnog dijela - rožnice i većeg stražnjeg neprozirnog dijela - bjeloočnice.

Srednja očna ovojnica dijeli se na žilnicu, cilijarno tijelo i šarenicu. U njoj se nalaze dva

otvora, jedan u području zjenice, a drugi kod vidnog živca. Unutarnja očna ovojnica ili

mrežnica podijeljena je na vidni, cilijarni i šarenični dio. Očnu jabučicu ispunjaju četiri

strukture koje sudjeluju u stvaranju slike. To su leća, suspenzorni aparat leće, staklovina i

očna vodica. Kada svjetlost ulazi u oko ona prvo prolazi kroz rožnicu. Uz leću, rožnica

sudjeluje u izoštravanju slike. Dalje, svjetlost prolazi kroz zjenicu - kružni otvor u središtu

šarenice. Veličina otvora zjenice se mijenja promjenom oblika šarenice čime se kontrolira

količina svjetlosti koja ulazi u oko. Nakon zjenice, svjetlost prolazi kroz leću - prozirno tijelo

koje lomi zrake svjetlosti prilikom ulaska u oko. Tako dolazi do akomodacije ili

izoštravanja slike odnosno mijenjanja oblika leće kako bi se u vidnom dijelu mrežnice dobila

oštra slika predmeta. Leća je elastična i stoga može mijenjati oblik tako što postaje

zakrivljenija kada se izoštrava slika bližih predmeta, a spljoštenija dok promatramo daleke

predmete. Zatim, svjetlost prolazi kroz očnu vodicu i na kraju pada na vidni dio mrežnice koji

sadrži stanice osjetljive na svjetlost ili fotoreceptore. Sliku koja se stvara na mrežnici,

fotoreceptori pretvaraju u živčane podražaje koji vidnim živcem odlaze u mozak. Područje u

sredini mrežnice gdje se stvara središnji dio slike i na kojem je najveća gustoća fotoreceptora

naziva se žuta pjega. Nepravilan oblik očne jabučice uzrokuje neke od čestih poremećaja

vida. Kod kratkovidnosti ili miopije rožnica je previše ispupčena ili je očna jabučica

predugačka. Stoga se zrake svjetlosti koje dolaze od udaljenih objekata skupljaju u žarište

ispred mrežnice čime je oslabljen vid na daljinu. Dalekovidnost ili hiperopija je slučaj kada

se zrake svjetlosti skupljaju u žarištu iza mrežnice čime je oslabljen vid na blizinu. To se

događa jer je očna jabučica prekratka ili je rožnica previše spljoštena. Dalekovidnost se često

utvrdi tek kasnije u životu, jer mlado oko ima vrlo elastičnu leću koja može kompenzirati ovaj

poremećaj.

Vidni dio mrežnice osjetljiv je na svjetlo. Sadrži dvije vrste fotoreceptora: štapiće i

čunjiće. Štapici su brojniji i sadrže kemijsku tvar osjetljivu na svjetlost koja se naziva

rodopsin (spoj retinala i skotopsina). Nisu osjetljivi na boju i djeluju pri slabom svjetlu te su

važni za gledanje u mraku. Čunjići djeluju pri jakom osvjetljenju i odgovorni su za zapažanje

boja. Kemijske tvari osjetljive na svjetlost u čunjićima zovu se pigmenti za boje (spojevi

retinala i fotopsina). U svakom čunjiću postoji jedna od triju različitih vrsta fotokemijskih

tvari: pigment osjetljiv na plavo, pigment osjetljiv na zeleno i pigment osjetljiv na

crveno. To omogućuje čunjićima selektivnu osjetljivost na plavu, zelenu i crvenu boju.

Točnije, plavi čunjići najviše apsorbiraju valnu duljinu plave svijetlosti, ali apsorbiraju i

ljubičastu i zelenu svjetlost. Zeleni čunjići najviše apsorbiraju zelenu i žutu svijetlost, a manje

plavu i narančastu svjetlost, dok su crveni čunjići više osjetljivi na žutu, narančastu i crvenu

svjetlost, a manje na zelenu. Svaki fotoreceptor se sastoji od četiri funkcionalna dijela:

vanjski odsječak, unutarnji odsječak, jezgra i sinaptičko tjelešce. Unutarnji odsječak

fotoreceptora izbacuje ione natrij iz stanice, a vanjski odsječak u tami je propustan za ulazak

iona natrija. Na taj se način održava određena razina elektronegativnosti unutar stanice. Kad

se fotokemijska tvar u vanjskom odsječku izloži svjetlosti, ona se započne razgrađivati. To

smanjuje propusnost vanjskog odsječka za ulazak iona natrija u stanicu, dok se ioni natrija i

dalje izbacuju kroz membranu unutarnjeg odsječka. Zbog toga više iona natrija izlazi iz

stanice nego što se vraća natrag i time se povećava negativnost s unutarnje strane membrane.

Negativnost je to veća što je veća količina svjetla koja obasjava fotoreceptor. Ovakav način

pobuđivanja fotoreceptora naziva se hiperpolarizacija. U vidnom dijelu mrežnice nalazi se

više slojeva živčanih stanica što znači da živčani podražaj od štapića i čunjića treba proći kroz

nekoliko sinapsi prije nego što živčanim vlaknima vidnog živca ne stigne u vidnu koru

zatiljnog režanja mozga. Ono što u konačnici vidimo nije jednostavno ona slika koja je bila

formirana na mrežnici, već nam naš mozak protumači što smo vidjeli. Drugim riječima, vid je

rezultat s jedne strane vizualnih informacija iz oka koje dolaze do mozga, a s druge strane

tumačenja tih informacija u mozgu.

Uho je sastavljeno od vanjskog, srednjeg i unutarnjeg uha. Vanjsko uho čine uška

koja prikuplja zvučne valove i slušni kanal koji ih prenosi. Srednje uho obuhvaća bubnjić i

sustav koščica koji omogućuju prilagođavanje između zvučnih valova u zraku i zvučnih

titraja u tekućini pužnice. Unutarnje uho sastoji se od pužnice koja prenosi zvučne titraje

uzrokujući podraživanje stanica s dlačicama u Cortijevom organu i vestibulularnog aparata

koji je osjetni organ za zamjećivanje ravnoteže. Bubnjić i sustav koščica prenose zvuk od

bubnjića do pužnice. Bubnjić je čunjastog oblika, a za središte mu je pričvršćen držak čekića.

Na svom drugom kraju čekić je ligamentima vezan za nakovanj, tako da se pri svakom

pokretu čekića s njim pokreće i nakovanj. Drugi kraj nakovnja povezan je zglobom s tijelom

stremena, a baza stremena leži nasuprot kraja membranskog labirinta pužnice u otvoru

ovalnog prozorčića. Zglobna povezanost nakovnja i stremena uzrokuje da stremen gura

naprijed tekućinu u pužnici svaki put kad se bubnjić i držak čekića pomaknu prema unutra i

da povlači tekućinu natrag svaki put kad se čekić pomakne prema van. Pužnica se sastoji od

triju cijevi savijenih jedna uz drugu u obliku spirale. Te cijevi su skala vestibuli, skala

medija i skala timpani. Skala vestibuli i skala medija odijeljene su vestibularnom

membranom, a skala timpani i skala medija bazilarnom membranom. Na površini bazilarne

membrane smješten je Cortijev organ. To je receptorski organ koji stvara živčane podražaje

kao odgovor na titranje bazilarne membrane. Sastoji se od stanica s dlačicama koje su

osjetljive na mehanički podražaj. Kada se bazilarna vlakna saviju prema skali vestibuli stanice

s dlačicama se depolariziraju, a kad se saviju u suprotnom pravcu stanice se hiperpolariziraju,

čime se stvara izmjenični receptorski potencijal. Živčana vlakna stanica s dlačicama odlaze

prema Cortijevu spiralnom gangliju koji leži u koštanom središtu pužnice. Živčane stanice

spiralnog ganglija šalju živčana vlakna u slušni živac i odande u središnji živčani sustav.

Važnost okusa sastoji se u tome što čovjeku omogućuje odabir hrane prema vlastitim

željama i često u skladu s metaboličkim potrebama organizma za pojedinim hranjivim

tvarima. Općenito receptori za osjet okusa svrstani su u četiri skupine koje se zovu primarni

osjeti okusa. To su okus kiselog, slanog, slatkog i gorkog. Okus kiseloga uzrokuju kiseline,

odnosno koncentracija vodikovih iona. Okus slanoga pobuđuju ionizirane soli, uglavnom

koncentracija natrijevih iona. Među kemijske tvari koje izazivaju osjet slatkoga ubrajaju se

šećeri, glikoli, alkoholi, aldehidi, ketoni, amidi, esteri, aminokiseline, sulfonske kiseline.

Naime, većinu tvari koje izazivaju okus slatkoga čine organski spojevi. Okus gorkoga također

uzrokuju organski spojevi, osobito organski spojevi dugih lanaca koji sadrže dušik i alkaloide.

Ako je okus gorkoga veoma jak, čovjek i životinje odbijaju hranu. To je nesumnjivo važna

uloga okusa gorkoga, jer su mnogi smrtonosni toksini u otrovnim biljkama alkaloidi, a svi oni

uzrokuju jak okus gorkoga. Okusni organ smješten je u usnoj šupljini i to pretežno na gornjoj

površini jezika. Sastoji se od brojnih okusnih pupoljaka. Svaki okusni pupoljak se sastoji od

modificiranih epitelnih stanica, od kojih su neke potporne stanice, a druge okusne stanice.

Vanjski vršci okusnih stanica poredani su oko okusne pore. S vrška svake okusne stanice strši

kroz okusnu poru do usne šupljine nekoliko osjetnih dlačica. Te dlačice čine receptorsku

površinu za okus. Između okusnih stanica isprepleteni su završetci okusnih živčanih vlakana.

Okusni su pupoljci za pojedine primarne osjete smješteni u određenim područjima usne

šupljine. Slatko i slano se uglavnom osjećaju na vršku jezika, kiselo na dvijema bočnim

stranama jezika, a gorko na stražnjem dijelu jezika i na mekom nepcu. Mehanizam kojim

većina podražajnih tvari reagira s okusnim dlačicama i tako potiče receptorski potencijal

sastoji se u vezanju okusnih kemijskih tvari za receptore na membrani osjetnih dlačica. To

dovodi do otvaranja ionskih kanala, što omogućuje ionima natrija da uđu i depolariziraju

normalnu negativnost u stanici. Slina s vremenom ispere okusnu tvar s dlačica i na taj načn

odstrani podražaj. Okusni živac odmah prenosi jak signal u središnji živčani sustav, a kasnije,

sve dok traje okusni podražaj, slabiji trajan signal.

Osjet mirisa u ljudi je slabo razvijen u usporedbi s osjetom njuha u većine životinja.

Receptorske stanice za osjet mirisa nazivaju se njušne ili olfaktorne stanice. One se nalaze u

njušnom epitelu koji je smješten u najgornjem dijelu svake nosnice. Njušne stanice su

bipolarne živčane stanice razasute među potpornim stanicama. Njihov sluznički kraj tvori

izbočenje iz kojega strše njušne dlačice. Te dlačice reagiraju na njušne kemijske podražaje.

Nakon vezanja mirisne tvari za receptore na staničnoj membrani njušne stanice, aktivira se G-

protein u unutrašnjosti membrane. On zatim aktivira mnoge molekule adenilil-ciklaze na

unutarnjoj strani membrane što pak uzrokuje stvaranje mnogo molekula cikličnog adenozin-

monofosfata (cAMP). Na posljetku, cAMP potiče otvaranje velikog broja natrijevih kanala

čime je omogućen utok velikog broja iona natrija u citoplazmu njušne stanice. Natrijevi ioni

povećavaju pozitivnost električnog potencijala na unutarnjoj strani stanične membrane pa

tako pobuđuju njušnu stanicu i prijenos akcijskih potencijala prema mozgu. Na ovaj se način

objašnjava velika osjetljivost njušnih stanica na najmanju količinu mirisne tvari. Njušni

receptori se adaptiraju za približno 50% u toku jedne do dvije sekunde. Nakon toga se oni

adaptiraju vrlo malo i polako. No iz iskustva znamo da se osjet mirisa adaptira gotovo do

gašenja tijekom jedne do dvije minute nakon što smo se našli u prostoru s jakim mirisom.

Budući da je psihološka adaptacija mnogo jača od adaptacije samih receptora, pretpostavlja se

da nakon primjene njušnog podražaja središnji živčani sustav postupno stvara jaku povratnu

inhibiciju koja potiskuje prijenos mirisnih signala kroz olfaktorni bulbus.

9. Endokrini sustav

Endokrini sustav održava homeostazu organizma reguliranjem koncentracije

elektrolita i minerala u tjelesnim tekućinama te reguliranjem metabolizma proteina,

ugljikohidrata, lipida i drugih organskih tvari. Tijesno surađuje sa živčanim sustavom.

Kontrolira rast i razvoj organizma te spolni razvoj i razmnožavanje.

Komunikacija između stanica vrlo je značajna za homeostazu u organizmu.

Komunikacija se odvija putem kemijskih signala ili glasnika. Tri su osnovne skupine

kemijskih glasnika: hormoni, neurohormoni i neurotransmiteri. Komunikacija između

stanice koja luči hormon i stanice na koju taj glasnik djeluje ostvaruje se putem krvi. Većina

živčanih stanica komunicira jedna s drugom ili s nekom drugom ciljnom stanicom

posredstvom neurotransmitera. Treća skupina glasnika obuhvaća neurohormone koje također

otpušta živčana stanica, ali nemaju učinak na stanice u blizini već putem krvi djeluju na ciljne

stanice u tijelu.

Hormoni se po kemijskom sastavu dijele u četiri skupine spojeva: derivati amina,

peptidni i proteinski hormoni, steroidni hormoni i derivati masnih kiselina. Hormoni se

sintetiziraju u specijaliziranim stanicama endokrinih žlijezda. Izlučuju se u krvožilni sustav

odakle krvlju odlaze do stanica koje imaju odgovarajuće receptore za određeni hormon. U

ciljnim stanicama izazivaju specifične biološke odgovore. Hormoni ne započinju sami

biokemijske reakcije u stanici, već kontroliraju njihov intenzitet. Samo nekoliko molekula

hormona može biti dovoljno za vrlo jaki odgovor ciljne stanice. Hormoni rijetko djeluje

samostalno. Uglavnom ovise jedni o drugima te se međusobno kontroliraju. Hormoni se u

određenim žlijezdama ne luče neprekidno, već u koncentraciji potrebnoj organizmu da održi

stanje homeostaze. Regulaciju lučenja hormona i održavanje homeostaze osigurava

mehanizam povratne sprege. Ovaj se mehanizam temelji na tome da promjene u organizmu

i okolišu djeluju na žlijezde koje reagiraju tako što luče određeni hormon u potrebnoj

koncentraciji. Mehanizam povratne sprege odvija se preko središnjeg živčanog sustava koji

odašilje poruku hipofizi. Razlikuju se dvije vrste mehanizma povratne sprege: mehanizam

negativne povratne sprege i mehanizam pozitivne povratne sprege. Kod mehanizma

negativne povratne sprege je odgovor na početni podražaj suprotan učinku tog podražaja, dok

je kod pozitivne povratne sprege podražaj pojačan. Lučenje spolnih hormona predstavlja

primjer mehanizma negativne povratne sprege. Kada koncentracija spolnih hormona u krvi

poraste, stanice u hipotalamusu reagiraju tako što smanje lučenje hormona za oslobađanje

gonadotropnih hormona. Na taj način hipotalamus u manjoj mjeri podražuje stanice hipofize

koje luče gonadotropne hormone. Budući da se sada luči manje gonadotropnih hormona u krv,

gonade su manje stimulirane na lučenje spolnih hormona. Ukoliko se koncentracija spolnih

hormona u krvi smanji, hipotalamus pojačano luči hormone za oslobađanje gonadotropnih

hormona čime se u većoj mjeri podražuju stanice hipofize na lučenje gonadotropnih hormona.

Stoga su gonade jače stimulirane na lučenje spolnih hormona. Mehanizam pozitivne povratne

sprege može se objasniti na primjeru lučenja oksitocina. Neposredno prije poroda, plod

glavom vrši pritisak na ušće maternice. Živčani se podražaj prenosi od ušća maternice do

tijela živčanih stanica u hipotalamusu koje počnu pojačano sintetizirati oksitocin. Oksitocin

putem živčanih vlakana odlazi iz tijela neurona do završnih ogranaka u neurohipofizi odakle

se luči u krv. Krvlju dospijeva do mišićnog tkiva maternice. Pod utjecajem oksitocina,

maternica se kontrahira i potisne plod prema naprijed pojačavajući pritisak na ušće maternice.

Tako još jači podražaj odlazi u hipotalamus i uzrokuje još jaču sintezu oksitocina i njegovo

pojačano lučenje iz neurohipofize čime se dodatno pojačava kontrakcija maternice.

Endokrine žlijezde čovjeka su: hipofiza, epifiza, štitnjača, nuzštitne žlijezde, timus,

nadbubrežne žlijezde, gušterača i gonade. Glavni centri za usklađivanje rada živčanog i

endokrinog sustava su hipotalamus i hipofiza.

Hipotalamus je smješten iznad hipofize. Prima informacije iz drugih područja mozga

te iz krvnih žila u mozgu. Hipotalamus kontrolira mnoge fiziološke aktivnosti (glad, žeđ,

spavanje, tjelesna temperatura) te endokrinu sekreciju i to tako da nadzire razinu metabolita i

hormona u krvi. Potreban informacija prenosi se do hipofize koja zatim direktno ili indirektno

regulira aktivnost ciljnih endokrinih žlijezda ili organa u tijelu. Lučenje hormona iz hipofize

kontroliraju živčani ili hormonski signali iz hipotalamusa. Naime, neurosekrecijske stanice

hipotalamusa izlučuju hormone, ali i provode živčane podražaje. One primaju signale od

drugih živčanih stanica u hipotalamusu i otpuštaju hormone u krv. Završni ogranci

neurosekrecijskih stanica otpuštaju dvije skupine hormona ili faktora: hormoni koji

oslobađaju i hormoni koji inhibiraju. Oni kontroliraju lučenje hormona iz adenohipofize,

dok se lučenje hormona neurohipofize nadzire živčanim vlaknima iz hipotalamusa.

Hipofiza zauzima vodeće mjesto među endokrinim žlijezdama jer njezine sekrecijske

stanice izlučuju niz hormona koji upravljaju radom drugih endokrinih žlijezda, odnosno

cijelog organizma. Hipofiza se funkcionalno dijeli na dva dijela: prednji režanj ili

adenohipofiza i stražnji režanj ili neurohipofiza. Adenohipofiza zauzima veći dio hipofize,

a histološki se dijeli na tri dijela: prednji režanj koji je sastavljen od skupina epitelnih

stanica, tuberalni dio građen od uzdužno poredanih epitelnih stanica i srednji režanj koji

sadrži jednu ili više šupljina koje su obložene epitelom. Neurohipofiza funkcionalno pripada

hipotalamusu. Čine je držak i stražnji režanj. Držak povezuje hipotalamus sa stražnjim

režnjem neurohipofize, a građen je od glija stanica i živčanih vlakana. Stražnji režanj je

sastavljen od specifičnih glija stanica koje se zovu pituiciti i živčanih vlakana.

Za svaki hormon adenohipofize postoji odgovarajući hormon iz hipotalamusa koji ga

oslobađa, a za neke i onaj koji ih inhibira. Neki od hormona oslobađanja su: hormon koji

oslobađa hormon rasta (GHRH) i potiče lučenje hormona rasta (GH), hormon koji

oslobađa tireotropni hormon (TRH) i potiče lučenje tireotropnog hormona (TSH), hormon

koji oslobađa gonadotropne hormone (GnRH) i odgovoran je za lučenje gonadotropnih

hormona (GnH).

Najvažniji hormoni adenohipofize su: hormon rasta (GH) ili somatotropni hormon

(STH), prolaktin (PRL) ili luteotropni hormon (LTH), tireotropni hormon (TSH),

adrenokortikotropni hormon (ACTH) i gonadotropni hormoni (GnH). Hormon rast ima

važnu ulogu u regulaciji rasta organizma te sudjeluje u regulaciji metabolizma proteina.

Prolaktin stimulira stvaranje mlijeka i sudjeluje u metabolizmu ugljikohidrata i masti.

Tireotropni hormon potiče rad štitne žlijezde i nadzire lučenje tiroksina. Adrenokortikotropni

hormon stimulira rad kore nadbubrežne žlijezde. Gonadotropni hormoni obuhvaćaju hormon

koji potiče razvoj folikula (FSH) i hormon luteinizacije (LH). Hormon koji potiče razvoj

folikula odgovoran je za nastanak jajne stanice u žena, odnosno spermija u muškaraca.

Hormon luteinizacije potiče stvaranje žutog tijela u žena. Ovaj se hormon u muškaraca naziva

hormona koji potiče intersticijske stanice (ICSH) jer stimulira izlučivanje testosterona.

Dva su hormona neurohipofize koji se u stvari sintetiziraju u tijelima

neurosekrecijskih stanica u hipotalamusu, a pohranjuju i izlučuju u krv iz završnih ogranaka

aksona u stražnjem režnju neurohipofize. To su antidiuretski hormon (ADH) ili vazopresin

i oksitocin. Antidiuretski hormon izlučuje se kao odgovor na smanjeni udio vode u krvnoj

plazmi tako da se uz njegovu prisutnost povećava reapsorpcija vode kroz distalne kanaliće i

sabirne cjevčice u nefronima bubrega što ima za posljedicu zadržavanje vode u plazmi. Kad

se ovaj hormon prekomjerno luči povećava se tonus krvnih žila zbog povećanog volumena

krvne plazme. Oksitocin snažno stimulira glatko mišićno tkivo maternice tijekom poroda te

glatke mišićne stanice u stijenkama kanalića mliječne žlijezde pa uzrokuje naviranje mlijeka

tijekom dojenja.

Epifiza ima značajnu ulogu u regulaciji spolnih funkcija. Aktivnost epifize ovisi o

količini svjetla. Informacija o količini svjetlosti preko hipotalamusa dolazi u epifizu gdje

dolazi do lučenja melatonina. Melatonin se luči u većim koncentracijama tijekom noći, dok

ga svjetlost inhibira. Tako uzrokuje nekoliko fizioloških procesa ovisnih o vremenu i

godišnjem razdoblju poput početka puberteta, ovulacije i ciklusa spavanja (uzrokuje

pospanost). Melatonin putem krvi odlazi do hipofize gdje djeluje antagonistički na lučenje

gonadotropnih hormona, odnosno kad je epifiza aktivna, gonadotropni hormoni se slabije

luče.

Štitna žlijezda ili štitnjača se sastoji se od mnogobrojnih epitelnih mjehurića koji se

nazivaju folikuli. Lumen folikula ispunjen je koloidnom tekućinom koja predstavlja spremište

izlučenih hormona. Epitelne stanice folikula prvo izlučuje hormone u koloidnu tekućinu pa ih

zatim resorbiraju i potom ispuštaju u krv. Najznačajniji hormoni štitnjače su tiroksin (T4),

trijod-tironin (T3) i kalcitonin. Izlučivanje hormona štitnjače kontroliraju hipotalamus i

hipofiza koja luči tireotropni hormon mehanizmom negativne povratne sprege. Tiroksin i

trijod-tironin imaju važnu ulogu u rastu i razvoju skeleta te povećanju metabolizma u tijelu,

dok kalcitonin sudjeluje u regulaciji razine kalcija u krvi tako što djeluje na koštane stanice

gdje potiče odlaganje kalcija.

Čovjek ima četiri nuzštitne ili paratireoidne žlijezde. One sadrže dvije vrste stanica:

glavne i oksifilne. Glavne stanice izlučuju paratireoidni hormon (PTH) koji povećava

razinu kalcija u krvi pa prema tome ima suprotan učinak kalcitoninu. Povećana koncentracija

kalcija ima za posljedicu lučenje kalctonina iz štitnjače uz pohranu viška kalcija u kostima.

Međutim ako koncentracija kalcija padne, luči se paratireoidni hormon koji potiče ispuštanje

potrebnog kalcija iz koštanih stanica.

Timus je limfni i endokrini organ koji izlučuje faktor koji stimulira limfocite (LSF)

ili timozin. Timozin je odgovoran za stimulaciju razvoja limfocita T u timusu te imunološke

kompetentnosti plazma stanica slezene, limfnih čvorova i drugih limfnih tkiva.

Postoji par nadbubrežnih žlijezdi smještenih na bubrezima. Svaka se sastoji od dva

morfološki i funkcionalno različita dijela. Jedan dio čini kora, a drugi moždina.

Kora nadbubrežne žlijezde sastoji se od epitelnih stanica grupiranih u tri zone od

kojih svaka luči hormone koji se mogu svrstati u tri skupine: glukokortikoidi,

mineralokortikoidi i gonadokortikoidi. Ovi hormoni pripadaju skupini steroidnih hormona.

Prva zona kore nadbubrežne žlijezde smještena ispod vezivne ovojnice je zona glomerulosa.

Stanice u ovoj zoni sintetiziraju mineralokortikoide u prvom redu aldosteron i

deoksikortikosteron. Ovi su hormoni povezani s prometom vode u tijelu jer sudjeluju u

regulaciji izlučivanja iona natrija i kalija u bubregu. Tako aldosteron utječe na zadržavanje

natrija i vode, dok se kalij uklanja. Zona fasciculata zauzima srednji dio kore nadbubrežne

žlijezde. U ovoj se zoni sintetiziraju glukokortikoidi (kortizon, kortizol i kortikosteron).

Ova skupina hormona ima učinak na metabolizam ugljikohidrata, proteina i masti, odnosno

potiče razgradnju glikogena u jetri čime se povećava koncentracija glukoze u krvi pa se

stanice brzo opskrbljuju energijom. Zona reticularis graniči s moždinom. Ova zona

sintetizira prvenstveno androgene, a manje estrogene.

Moždina nadbubrežne žlijezde zauzima središnji dio nadbubrežne žlijezde. Sastoji

se od dvije vrste stanica. Jedne izlučuju adrenalin (epinefrin), a druge noradrenalin

(norepinefrin). Ovi su hormoni dervati amina i izlučuju se u krv kao odgovor na stresne

situacije (strah, šok, strast, hladnoća, bijes). Naime, moždina nadbubrežne žlijezde

funkcionalno je povezana sa simpatičkim živčanim sustavom. Nakon podraživanja

simpatikusom dolazi do lučenja adrenalina i noradrenalina. Ovi hormoni u svim djelovima

tijela stvaraju učinke gotovo jednake učincima izravnog podraživanja simpatičkih živaca.

Adrenalin uzrokuje pojačan rada srca, porast krvnog tlaka, ubrzano disanje, povećanu

razgradnju glikogena i otpuštanje glukoze te kontrakciju mišića. Noradrenalin stimulira

sužavanje krvnih žila i potiče metabolizam.

Gušterača je egzokrina i endokrina žlijezda. Egzokrini dio gušterače sudjeluje u

procesima probave. Endokrini dio čine skupine stanica koji se zovu Langerhansovi otoci.

Oni se sastoje od četiri vrste stanica koje sintetiziraju i izlučuju određene hormone. Alfa-

stanice izlučuju hormon glukagon koji povećava koncentraciju glukoze u krvi tako da potiče

razgradnju glikogena u jetri. Beta-stanice izlučuju hormon inzulin koji je odgovoran za

sniženje razine glukoze u krvi te potiče sintezu proteina i skladištenje masti. Najvažnija uloga

inzulina je u olakšanom transport glukoze kroz staničnu membranu. Inzulin i glukagon

pomažu regulaciju općeg metabolizma u tijelu. Imaju antagonističke učinke na razinu glukoze

u krvi. Kada je koncentracija glukoze u krvi visoka beta-stanice luče više inzulina. Inzulin

zatim povećava prijenos glukoze iz krvi u stanice što ima za posljedicu smanjenje razine

glukoze u krvi i smanjenje lučenja inzulina. Delta-stanice luče hormon somatostatin koji

inhibira djelovanje hormona rasta te izlučivanje glukagona i inzulina. PP-stanice luče

gušteračin polipeptid koji se otpušta u krv nakon obroka.

U sjemenicima i jajnicima sintetiziraju se steroidni hormoni koji imaju učinak na rast i

razvoj muškarca i žene te na regulaciju spolnih ciklusa i ponašanja.

Sjemenici ili testisi sintetiziraju androgene hormone od kojih je najznačajniji

testosteron. Androgeni hormoni stvaraju se još tijekom embrionalnog razvitka, dok su visoke

koncentracije androgena u pubertetu odgovorne za razvoj spolnih obilježja muškarca.

Jajnici ili ovariji sintetiziraju estrogene od kojih je najznačajniji estradiol i

progestine od kojih je najzastupljeniji progesteron. Estrogeni imaju ulogu u razvoju spolnih

obilježja ženskog tijela, dok progesteroni sudjeluju u konačnoj pripremi maternice za

trudnoću i dojki za laktaciju.

Sintezu androgena i estrogena kontroliraju gonadotropni hormoni iz hipofize čije pak

lučenje kontrolira hipotalamus putem hormona koji oslobađa gonadotropne hormone.

10. Imunosni sustav

Imunosni sustav svakog čovjeka razlikuje vlastite stanice od stranih stanica i čestica.

Ovaj sustav brani integritet vlastitog organizma uništavajući viruse, bakterije i druge parazite,

ali i svoje vlastite stanice ukoliko se promijene na određeni način. Takav specifičan način

odgovora organizma nakon prepoznavanja strane molekule nazvane antigen. zove se

imunosni odgovor. On započinje proliferacijom stanica imunosnog sustava, koje zatim mogu

djelovati na jedan od dva načina: neposredno napadaju stranu molekulu, stanicu ili

organizam, ili stvaraju specifične proteine koje zovemo protutijela. Osim svoje specifičnosti,

važno svojstvo imunosnog sustava je sposobnost da pamti antigene protiv kojih je već

djelovao te da vrlo brzo reagira kada dođe do ponovnog izlaganja istom antigenu. Tako se

razvija imunost.

Antigeni su proteinske ili polisaharidne molekule koje se nalaze na površini virusa,

bakterija i drugih mikroorganizama ili su pak slobodne molekule. Antigena svojstva imaju

ograničeni dijelovi stranih molekula koji se nazvaju antigenske determinante ili epitopi.

Većina antigena ima nekoliko različitih determinanti.

Protutijela su molekule koje organizam sintetizira kao odgovor na prisutnost

antigena, a spadaju u obitelj proteina koju nazivamo imunoglobulini (Ig). Protutijela imaju

dvojnu ulogu: prepoznaju i vežu specifični antigen, te osiguravaju njegovo uništavanje.

Sastoje se od četiri polipeptidna lanca: dva ista kratka laka lanca i dva ista duga teška lanca.

Oni su međusobno povezani disulfidnim vezama. Svaki lanac sastoji se od konstantnog

dijela na jednom i promjenljivog (varijabilnog) dijela na drugom kraju molekule. Upravo

su promjenljivi dijelovi odgovorni za vezanje antigena pa određuju specifičnost protutijela za

određeni antigen. Postoji pet skupina imunoglobulina (IgG, IgM, IgA, IgD, IgE) koje se

razlikuju u rasporedu aminokiselina u promjenljenjivim dijelovima lakih i teških lanaca.

Svaka skupina ima drukčiju ulogu u imunosnom odgovoru.

Stanice imunosnog sustava su bijele krvne stanice ili leukociti. Među različitim

vrstama leukocita koji sudjeluju u obrani organizma, najznačajniji su limfociti i makrofagi.

Postoje dvije vrste limfocita: limfociti B i limfociti T. Oni limfociti koji nastaju i

sazrijevaju u koštanoj srži diferenciraju se u limfocite B. Limfociti koji odlaze iz koštane srži

u timus i ondje sazrijevaju, diferenciraju se u limfocite T. Nakon diferencijacije, limfociti

postaju imunokompetentni. To znači da mogu prepoznati specifične antigene te potaknuti

imunosni odgovor. Imunokompetentni limfociti B i T odlaze u limfne čvorove i slezenu. Na

površini svojih membrana svaki limfocit B, odnosno T ima jedinstvene receptore odgovorne

za vezanje specifičnog antigena. Ustvari, populacije limfocita B i T obuhvaćaju stotine i

tisuće subpopulacija od kojih svaka ima stanice s jedinstvenim receptorima za antigene.

Nadalje, svaki je limfocit strogo je programiran u prepoznavanju i reagiranju na specifični

antigen prije dodira same stanice s njim.

Kada receptori na limfocitima B prepoznaju komplementarne antigene, započinje

njihova dioba i diferencijacija te nastaju plazma stanice i stanice s pamćenjem. Plazma

stanice sintetiziraju veliki broj protutijela koja luče u krv i limfu. Stanice s pamćenjem

sudjeluju u drugom dodiru s antigenom (sekundarni imunosni odgovor).

Kada receptori na limfocitu T prepoznaju određeni antigen, započinje njegova

proliferacija i stvaranje klonova limfocita T koji mogu prepoznati taj antigen i reagirati protiv

njega. Aktivirani limfocit T sintetizira i izlučuje molekule koje se zovu citokini. Oni

omogućuju uništavanje bakterijskih stanica, virusom zaraženih stanice i tumorskih stanica.

Makrofagi posreduju u imunosnom odgovoru. To su velike ameboidne stanice koje

fagocitiraju i na taj način uništavaju strane stanice i čestice u krvotoku i tkivima. Razvijaju se

iz monocita koji kroz krvne žile prolaze u okolna tkiva.

U čovjeka postoje dva sustava imunosti. To su humoralna imunost i imunost

posredovana stanicama ili stanična imunost.

Humoralna imunost obuhvaća djelovanje limfocita B koji nakon što prepoznaju

antigen proliferiraju i diferenciraju se u plazma stanice. Plazma stanice sintetiziraju i izlučuju

protutijela. Humoralna imunost zastupljena je u borbi protiv bakterija, virusa i stranih čestica.

Protutijela se vežu na membranu stanica uljeza i ubrzavaju njegovu fagocitozu ili

neutraliziraju otrove koje luči.

Zaštitu organizma od uljeza posredstvom limfocita T omogućuje stanična imunost.

Ona uključuje direktan dodir između limfocita T i antigena. Naime, limfociti T prepoznaju

antigen što dalje potiče njihovu proliferaciju i nastanak klonova limfocita T. Oni sudjeluju u

obrani organizma na jedan od sljedećih načina: stvaraju spojeve koji uništavaju bakterijske,

virusne i tumorske antigene; aktiviraju makrofage koji fagocitiraju stanice uljeza; stimuliraju

limfocite B na sintezu protutijela; reguliraju intenzitet imunosnog odgovora. Stanična imunost

predstavlja zaštitu organizma od bakterija, virusa, tumorskih stanica i transplantiranih tkiva.

Budući da propusnost stijenki krvnih kapilara uzrokuje odlijevanje određenog

volumena krvi u međustanični prostor pri čemu nastaje vanstanična tekućina, limfni sustav

osigurava vraćanje tekućine iz međustaničnih prostora u krvožilni sustav. Višak vanstanične

tekućine odlazi u limfne kapilare u kojima se nalazi tekućina - limfa. Limfne kapilare se

udružuju u veće limfne žile te čitava mreža završava s dvije velike limfne žile koje ulijevaju

limfu u venski sustav. Na određenim mjestima u tijelu limfa protječe kroz limfne čvorove.

Limfni sustav nije dio krvožilnog sustava niti je zatvoreni cirkulacijski sustav, a limfa teče

sustavom zahvaljujući kontrakcijama skeletnog mišićja. Limfni sustav ima četiri glavne

funkcije: održava ravnotežu tekućina u krvi i tkivima; prenosi masti iz tkiva koje okružuju

tanko crijevo u krv; filtrira i uništava viruse, bakterije i druge mikroorganizme te strane

čestice; osigurava dugotrajnu zaštitu organizma od različitih parazita.

Limfociti se nalaze ne samo u krvi, već i u skupini organa i tkiva koji se nazivaju

limfni organi i tkiva. Oni se dijele na primarne i periferne limfne organe i tkiva. Primarni

limfni organi i tkiva su koštana srž i timus. Oni opskrbljuju periferne limfne organe i tkiva

zrelim limfocitima. Periferni limfni organi i tkiva su limfni čvorovi, slezena i krajnici te

nakupine limfocita uzduž probavnog trakta (Peyerove ploče), dišnog, rasplodnog i

mokraćnog trakta.

Timus je primarni limfni organ. Građen je od limforetikularnog tkiva grupiranog u

dva režnja koja su obavijena vezivnom ovojnicom. Nastavci ovojnice protežu se u

unutrašnjost timusa dijeleći režanj u više režnjića. U svakom režnjiću postoji kora (tamniji

dio) i moždina (svijetliji dio). Kora timusa građena je od retikularnog tkiva i gusto zbijenih

limfocita, a moždina također od retikularnog tkiva i limfocita, ali u manjem broju nego u kori.

Moždina sadrži veći broj tkivnih makrofaga u odnosu na koru. Timus je uključen u

diferencijaciju limfocita, pristiglih iz koštane srži, u limfocite T. Izlučuje hormon timozin koji

pospješuje sazrijevanje i povećanu aktivnost limfocita T. Aktivnost timusa najveća je u

djetinjstvu i u pubertetu, a nakon puberteta postupno propada.

Limfni čvorovi su periferni limfni organi smješteni uzduž limfnih žila. Obavija ih

vezivna ovojnica čiji se nastavci protežu u unutrašnjost dijeleći čvor na režnjiće. Vanjski dio

svakog režnjića naziva se kora i ona sadrži nakupine limfocita - limfni čvorići. U središtu

svakog čvorića nalazi se germinativni centar gdje staničnim diobama nastaju novi limfociti.

Unutrašnji dio svakog režnjića je moždina. Limfni čvorovi prošupljeni su sinusima koji su

ispunjeni makrofagima. Glavna uloga limfnih čvorova je filtracija virusa, bakterija i drugih

mikroorganizama te stranih čestica iz limfe prilikom njenog protjecanja kroz čvorove.

Uhvaćene uljeze u sinusima uništiti će makrofagi i limfociti. Limfnih čvorova najviše ima u

vratu, prsnom košu, pazusima i preponama.

Slezena je periferni limfni organ kroz koji protječe krv. Nastavci vezivne ovojnice

protežu se u unutrašnjost i dijele slezenu u više režnjića. Režnjiće ispunjava tkivo slezene koje

se naziva pulpa. Pulpa slezene sastavljena je od retikuloendotelnih stanica, venskih sinusa i

mreže krvnih kapilara. Razlikujemo bijelu i crvenu pulpu. Bijela pulpa sastoji se od nakupina

limfocita i plazma stanica prisutnih u obliku čvorića - Malpighijeva tjelešca. Tračci crvene

pulpe, kao i venski sinusi, obloženi su makrofagima. Slezena predstavlja filter za krv i važan

je hematopoetski organ za limfocite.

11. Literatura

1. Bernstein Ruth, Bernstein Stephen. Biology. Wm. C. Brown Publishers, Dubuque, USA,

1996.

2. Duančić Vjekoslav, Posinovec Jasminka. Osnove histologije čovjeka. 11. izd. Medicinska

knjiga, Zagreb, 1990.

3. Mader Sylvia S. Biology. 8th ed. McGraw-Hill, Boston, USA, 2004.

4. Raven Peter H, Johnson George B. Biology. 2nd ed. Mosby College Publishing, St. Louis,

USA, 1989.