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UNIVERSIDADE ESTADUAL DO SUDOESTE DA BAHIA – UESB
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM GENÉTICA,
BIODIVERSIDADE E CONSERVAÇÃO
DISTRIBUIÇÃO ESPACIAL E DISPERSÃO DE SEMENTES DE
Melocactus conoideus POR FORMIGAS EM VITÓRIA DA CONQUISTA-
BAHIA
KATIELLE SILVA BRITO KATEIVAS
Jequié-BA
2012
PPGGBC
KATIELLE SILVA BRITO KATEIVAS
DISTRIBUIÇÃO ESPACIAL E DISPERSÃO DE SEMENTES DE
Melocactus conoideus POR FORMIGAS EM VITÓRIA DA CONQUISTA-
BAHIA
Dissertação de mestrado apresentada ao
programa de Pós-Graduação em Genética,
Biodiversidade e Conservação da Universidade
Estadual do Sudoeste da Bahia, para obtenção
do título de Mestre em Genética, Biodiversidade
e Conservação.
Orientador: Prof Dr. Eduardo Mariano-Neto
Co-orientadora: Prof. Dra Michele M. Corrêa
Jequié-BA
2012
PPGGBC
KATIELLE SILVA BRITO KATEIVAS
“DISTRIBUIÇÃO ESPACIAL E DISPERSÃO DE SEMENTES DE
Melocactus conoideus POR FORMIGAS EM VITÓRIA DA CONQUISTA-
BAHIA”
BANCA EXAMINADORA
____________________________________________________________
Profº. Drº. Eduardo Mariano Neto- UFBA
____________________________________________________________
Profª. Drª Eliana Cazetta- UESC
____________________________________________________________
Profº Drº. Paulo Roberto Antunes de Mello Affonso- UESB
Jequié-BA
2012
PPGGBC
AGRADECIMENTOS
A Deus, meu porto seguro, fonte de sabedoria e amor que me deu as condições necessárias
para conquistar mais esta vitória;
Aos meus pais, Iracema e Messias e às minhas irmãs, pelo amor, ensinamentos e por sempre
acreditarem em meu potencial, me incentivando a crescer;
A Leandro, meu amor, por entender minhas ausências e falta de tempo sempre que foi
preciso, pela ajuda com as imagens e por sempre poder contar em tudo. Te amo!
Ao professor Dr. Eduardo Mariano, pelas preciosas orientações que permitiram a realização
deste trabalho;
A professora Dra. Michele que foi mais que co-orientadora, foi amiga e incentivadora do meu
crescimento acadêmico, contribuindo decisivamente para a minha formação, a quem sempre
tive por modelo de profissional pela sua seriedade e simplicidade;
Aos colegas do Programa por terem tornado os momentos de aulas melhores e pelas amizades
construídas que fizeram da convivência na UESB algo para ter saudades;
Aos colegas Oziel e Lívia pela amizade sincera, por terem sido companheiros e tão
importantes neste processo e cuja amizade lembrarei eternamente;
A Mari e Thomaz pela ajuda tão importante no campo, sem a qual este trabalho não seria
possível;
Ao professor Dr. Sébastien Lacau pela identificação das formigas;
Ao professor Dr. Raymundo Sá Neto pelo auxílio na análise estatística e pelas valiosas
contribuições no trabalho;
A Capes pela bolsa concedida;
PPGGBC
A Secretaria de Meio Ambiente - Módulo de Educação Ambiental pela permissão das
pesquisas no Parque Municipal Serra do Periperi;
Aos professores Eliana Cazetta e Paulo Affonso pelas valiosas sugestões que certamente
enriquecerão este trabalho.
A todos que mesmo não citados, diretamente ou indiretamente contribuíram para realização
deste trabalho.
PPGGBC
BIOGRAFIA
Katielle Silva Brito Kateivas, filha de Manoel Messias Carvalho Brito e Iracema
Passos Silva Brito nasceu em Itapetinga- Bahia em 03 de março de 1984.
Graduou-se em Ciências Biológicas pela Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia-
UESB no ano de 2007, no campus de Vitória da Conquista. No ano seguinte ingressou no
curso de Especialização em Meio Ambiente e Desenvolvimento pela mesma Universidade.
Durante a graduação foi aluna de Iniciação científica no laboratório de Botânica, onde
começou em estudar a espécie Melocactus conoideus, cacto endêmico da região. Foram
realizados pesquisas nas áreas de Botânica e Ecologia e este cacto foi o foco do trabalho de
conclusão da especialização.
Em 2010 ingressou no Programa de pós Graduação em Genética, Biodiversidade e
Conservação da UESB onde continuou seus estudos com a referida espécie.
PPGGBC
RESUMO
Padrão de distribuição espacial é o arranjo dos membros de uma população num habitat
podendo ser classificado em agregado, aleatório ou uniforme. Estes padrões de distribuição
dependem da influência de fatores bióticos e abióticos, porém sua detecção também depende
da escala utilizada pelo observador. A questão da escala é fundamental em estudos ecológicos
e por isso métodos para avaliar a distribuição espacial de populações devem discutir variações
na escala e seus efeitos sobre a distribuição dos indivíduos nas populações ecológicas. O
comportamento dos agentes dispersores é uma das características importantes que determina
os modelos de distribuição de sementes e consequentemente de plantas, caso estas se
estabeleçam. A dispersão de sementes feita por animais pode ser considerada uma relação
mutualística e muitos benefícios são associados às plantas após a dispersão, como aumento
das chances de sobrevivência e colonização de habitats. Como o estudo de dispersão e suas
relações com fatores bióticos e abióticos fornecem subsídios para entender a estrutura e
dinâmica das comunidades vegetais, o presente trabalho objetivou identificar os padrões de
distribuição espacial de Melocactus conoideus nas áreas de ocorrência e relacioná-los a
padrões de distribuição de ninhos de formigas. O M. conoideus é um cacto endêmico no
Nordeste do Brasil cuja população está seriamente ameaçada de extinção e este estudo pode
contribuir com informações que visem o manejo e conservação da espécie. Para todas as
análises foi utilizada a função K de Ripley, cuja principal vantagem está no fato de permitir a
análise simultânea de distribuição espacial em diferentes escalas de distância de um grupo
amostrado qualquer. Para tanto, foi utilizada a função K univariada e bivariada para análise
de uma ou mais característica associada ao M. conoideus. O padrão espacial deste cacto, de
maneira geral agregado, parece ser resultado do tipo de dispersão apresentado e também da
heterogeneidade do habitat, sendo este padrão mais comum para cactáceas. Formigas do
gênero Pheidole atuam como dispersoras da espécie sendo observada relação entre a
distribuição dos ninhos destas formigas com a distribuição da população em uma das áreas.
As consequências da perda de habitat têm sido fatores limitantes para a distribuição do M.
conoideus, com efeitos diretos ao afetar a sobrevivência destas plantas e também indiretos ao
interferir nas relações bióticas necessárias à manutenção da população, como a dispersão de
sementes.
Palavras-chave: cacto ameaçado; mirmecocoria; nordeste do Brasil; padrão espacial;
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ABSTRACT
Spatial distribution pattern is the arrangement of members of a population in a habitat which
could classified in aggregated, uniform or random. These distribution patterns depend on the
influence biotic and abiotic factors, but their detection also depends on the scale used by
observer. The question of scale is vital in ecological studies and methods to assess the spatial
distribution of populations should discuss changes in scale and their effects on the distribution
of individuals in ecological populations. The dispersal agents’ behaviour is one of the
important characteristics that determines the seed distribution patterns and consequently of
plants, if they achieve to establish. Seed dispersal by animals can be considered a mutualistic
symbiosis relationship and many benefits are associated with plants after the dispersion, as
increased chances of survival and colonization of habitats. The study of dispersion and its
relations with biotic and abiotic factors provide subsidies to understand the structure and
dynamics of plant communities, thus the goal of this study was to identify the spatial
distribution patterns of Melocactus conoideus in areas of occurrence and correlate them to
patterns of distribution of ant nests. The M. conoideus is a northeastern Brazilian endemic
cactus whose population is seriously threatened with extinction and this study can provide
information to management and conservation of the species. For all analyses was used the
function K Ripley, whose main advantage is allow the simultaneous analysis of spatial
distribution in different scales of distance of a sampled group whatsoever. To do so, was used
the univariate and bivariate Ripley’s K-function to analysis one or more characteristic
associated with M. conoideus. The spatial pattern of this cactus, generally clustered, seems to
be the result of dispersion type presented and also of habitat heterogeneity, being most
common cactus pattern. Ants of the genus Pheidole act as disperser of the species being
observed relationship between the distribution of nests of ants with the population distribution
within an area. The consequences of habitat loss have been limiting factors for the distribution
of M. conoideus, with direct effects to affect the survival of these plants and also indirect to
interfere in biotic relationships necessary for the maintenance of the population, such as seed
dispersal.
Keywords: cactus threatened; myrmecochory; northeastern Brazil; spatial pattern.
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LISTA DE FIGURAS
Figura 1. As principais causas e consequências dos padrões das sementes em várias
fases...................................................................................................................................16
Figura 2. Dispersão de fruto de Melocactus conoideus por formigas......................................20
Figura 3. Melocactus conoideus em sua área de ocorrência....................................................22
Figura 4. Região Sudoeste da Bahia com Unidades Geoambientais......................................24
Capítulo 1
Figura 1. Localização das áreas de estudo em Vitória da Conquista no Nordeste do Brasil.
Parque Municipal Serra do Periperi (PMSP), Fazenda São Bernardo (FSB), Fazenda Estiva
(FE)...........................................................................................................................................45
Figura 2. Distribuição dos indivíduos jovens e adultos de Melocactus conoideus em três áreas
de ocorrência utilizando a função K de Ripley. (a) Adultos e (j) Jovens.................................45
Figura 3. Análise Univariada para avaliação da distribuição dos cactos (“a”, “b”, “c”) e
análise Bivariada da distribuição dos cactos jovens e adultos (“d”, “e”, “f”) utilizando a
Função K de Ripley...................................................................................................................46
Figura 4. Análise univariada com marca dos diâmetros de Melocactus conoideus utilizando a
função K de Ripley...................................................................................................................47
Capítulo 2
Figura 1. Análise bivariada entre todos os ninhos de formigas e M. conoideus em Vitória da
Conquista-BA, Brasil. (a) Resultado da função L para o PMSP; (b) Resultado da função L
para a FSB; (c) Resultado da função L para a FE.....................................................................65
Figura 2. Figura 2: Distribuição de todos os ninhos e dos M. conoideus separadamente para
as três áreas amostradas. (a) PMSP; (b) FSB e (c) FE..............................................................66
Figura 3. Fig. 3: Análise bivariada entre todos os ninhos de formigas amostrados e os
indivíduos jovens e adultos de M. conoideus para três áreas de ocorrência da espécie............67
Figura 4. Análise bivariada entre M. conoideus e os ninhos de Pheidole sp 1 na Serra do
Periperi.................................................................................................................................67
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LISTA DE TABELAS
TABELA 1. Espécies de formigas cujos ninhos foram encontrados nas áreas
amostradas..................................................................................................................64
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SUMÁRIO
Lista de Figuras..........................................................................................................................
Lista de Tabelas...........................................................................................................................
Resumo Geral..............................................................................................................................
Abstract.........................................................................................................................................
1 INTRODUÇÃO GERAL.....................................................................................................12
2 REVISÃO DE LITERATURA............................................................................................14
2.1 Distribuição espacial..............................................................................................14
2.2 Dispersão de sementes e distribuição espacial.......................................................15
2.3 A dispersão de sementes........................................................................................17
2.4 A família Cactácea.................................................................................................18
2.5 O Melocactus conoideus........................................................................................20
2.6 Área de estudo........................................................................................................22
3 OBJETIVOS..........................................................................................................................26
4 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS...................................................................................27
Capítulo 1: Influência da escala na distribuição espacial de Melocactus conoideus Buining &
Brederoo (Cactaceae): população endêmica e criticamente ameaçada no nordeste do Brasil.
Resumo......................................................................................................................................32
Abstract.....................................................................................................................................33
Introdução.................................................................................................................................34
Material e Métodos...................................................................................................................35
Resultados.................................................................................................................................37
Discussão..................................................................................................................................38
Referências Bibliográficas........................................................................................................42
Figuras...................................................................................................................................... 45
Capítulo 2: Formigas influenciam a distribuição espacial dos Melocactus conoideus ?
Resumo.....................................................................................................................................50
Abstract ...................................................................................................................................51
Introdução.................................................................................................................................52
Material e Métodos...................................................................................................................53
PPGGBC
Resultados.................................................................................................................................55
Discussão..................................................................................................................................57
Referências Bibliográficas........................................................................................................59
Tabela e Figuras........................................................................................................................63
5 CONSIDERAÇÕES FINAIS...............................................................................................68
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1 INTRODUÇÃO GERAL
A forma pela qual os indivíduos são espacialmente distribuídos tem sido foco de
muitos estudos e sua compreensão é de fundamental importância para entender os processos
ecológicos atuando sobre determinada população. Além disso, a estrutura espacial dos
indivíduos tem influências importantes nos processos populacionais, afetando uma variedade
de processos que determinam os padrões de crescimento, recrutamento e a mortalidade nas
populações.
O crescente interesse no estudo de padrões espaciais associado a suas relações com
outros fatores bióticos ou abióticos permite identificar a importância dos fatores na
determinação dos padrões populacionais e o entendimento destas relações, permite a
elaboração de planos de manejo para as espécies, seja para uso seja para conservação.
Após identificação do padrão apresentado pela população, que pode ser
completamente aleatório, agrupado ou regular, é possível avaliar a importância ecológica
deste padrão e sua relação com fatores determinantes bióticos ou abióticos. A determinação
do padrão espacial dos indivíduos também deve levar em conta a escala em que se observa,
pois o uso de uma escala inadequada pode resultar em conclusões distintas e que não
condizem à realidade da população.
Apesar da possibilidade de uma população apresentar distribuição uniforme, as plantas
muito raramente se distribuem dessa maneira na natureza. Diferentes condições ambientais e
disponibilidade de recursos, bem como distúrbios naturais ou antrópicos, são alguns dos
fatores que influenciam o padrão espacial e a dinâmica das populações vegetais.
A dinâmica espacial de uma população, além de poder ser diretamente influenciada
por processos de perturbação em diversas intensidades e frequências ao longo do tempo
também é mediada por interações ecológicas entre as espécies presentes na comunidade
inserida (Creed, 2006). Adicionalmente, as consequências das interações ecológicas das
populações e comunidades também dependerão da distribuição espacial das espécies
envolvidas.
Neste contexto, a dispersão de sementes se destaca como um dos processos
determinantes da distribuição espacial de populações, sendo um dos mais estudados e
reconhecidos como um dos principais fatores afetando o recrutamento de plantas e a
viabilidade das populações nos ecossistemas. Os benefícios da dispersão de sementes incluem
redução de níveis de predação, aumento das taxas de germinação e colonização de novos
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habitats. A dispersão de sementes é a última etapa do ciclo reprodutivo das plantas, mas
representa o início do processo de renovação e recrutamento de populações (Nathan &
Muller-Landau, 2000).
Sabe-se da existência de grande número de animais que atuam como dispersores e
muitos estudos têm demonstrado mecanismos especializados que tornam as formigas
importantes agentes dispersores de sementes.
Para a espécie M. conoideus, cacto endêmico de Vitória da Conquista - BA e
criticamente ameaçado de extinção (Taylor, 1991; Machado, 2004), as formigas são
dispersores para a espécie e podem influenciar a sua estrutura populacional (Fig. 1 B).
Entretanto, são escassos os estudos sobre esta espécie e pouco se conhece sobre os processos
de dispersão de sementes, que provavelmente desempenha um papel importante na regulação
natural da abundância de sua população.
A população de M. conoideus apresenta baixa densidade populacional e sua ocorrência
está restrita a poucas manchas de cascalho existentes no município. Estas manchas sofreram
grande perturbação com a extração de cascalho e muitos desses cactos acabaram mortos ou
prejudicados seriamente com a alteração do habitat.
A compreensão do padrão de distribuição espacial da população de M. conoideus pode
fornecer importantes informações o que permitirá compreender melhor os processos que
atuaram e que atuam na população resultando na estrutura atual, contribuindo para definição
de estratégias adequadas para manejo da espécie, a fim de evitar sua extinção.
Assim, os capítulos aqui apresentados têm por finalidade apresentar a distribuição
espacial de M. conoideus nas áreas de ocorrência (capítulo 1) e a possível influência das
formigas na determinação do padrão espacial encontrado para cada área (capítulo 2).
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2 REVISÃO DE LITERATURA
2.1 Distribuição espacial
O estudo dos padrões espaciais é hoje uma das ferramentas mais utilizadas para
entender o comportamento de diversos fenômenos, podendo fornecer informações sobre a
ecologia, subsidiar a definição de estratégias de manejo e ou conservação, auxiliar em
processos de amostragem ou simplesmente esclarecer a estrutura espacial de uma espécie
(Anjos et al., 2004). No entanto, a identificação, análise e conclusão sobre os fenômenos
ecológicos considerando apenas uma escala espacial das espécies podem não representar a
dinâmica real da população (Wiens, 1989).
A compreensão dos processos dinâmicos subjacentes depende da escala espacial em
que fazemos nossas observações (Wiens, 1989; Levin, 1992). O desafio é identificar as
escalas adequadas para investigação ecológica (Levin, 1992).
Este desafio surge no sentido de que, em estudos ecológicos, o observador tende a
determinar um filtro para identificação dos fenômenos que serão estudados (Ahl e Allen,
1996; Habeeb et al., 2005; Levin, 1992) e isso demanda uma escala adequada para corrigir
previsões dos sistemas. O uso de uma escala inadequada pelo observador poderia levar uma
interpretação irreal dos resultados ou, pelo menos, uma previsão restrita à escala (Habeeb et
al., 2005)
A habilidade de detectar padrões em uma investigação é uma função de grão e de
extensão (O'Neill et al., 1986). Extensão é a área total abrangida por um estudo, e grão, o
tamanho de cada uma das unidades de observação (Wiens, 1989). Extensão e grãos definem
os limites superiores e inferiores da resolução de um estudo; eles são análogos ao tamanho
total de uma peneira e o tamanho de sua malha, respectivamente (Wiens, 1989).
Como o padrão de distribuição espacial, ou seja, o arranjo dos membros de uma
população em um habitat, pode ser aleatório, uniforme ou agregado (Begon et al., 2007), a
determinação do grão e extensão é fundamental pois, os padrões espaciais dos indivíduos
poderiam alterar em função da área de estudo.
Os padrões de distribuição agregado e uniforme são mais comuns para espécies
vegetais (Legendre & Fortin, 1989), visto que fatores bióticos e abióticos atuam na população
distanciando-a da distribuição aleatória. Fatores como competição por espaço, disponibilidade
de nutrientes, luz e água além dos eventos de dispersão, recrutamento e mortalidade
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influenciam potencialmente o padrão dos indivíduos na população (Hay et al. 2000; Bernasol
& Lima-Ribeiro, 2010).
Assim, os padrões espaciais das populações podem mudar dependendo da
determinação de grãos e a extensão e, portanto, métodos para avaliar a distribuição espacial
devem permitir discutir mudanças de escala e seus efeitos sobre a distribuição dos indivíduos
das populações ecológicas.
2.2 Dispersão de sementes e distribuição espacial
Segundo Villar et al. (2000), os fatores que controlam a distribuição espacial das
plantas num habitat podem ser de origem extrínseca ou intrínseca. As causas relacionadas aos
fatores extrínsecos estão associadas a fatores ecológicos, enquanto que os intrínsecos estão
mais relacionados às propriedades biológicas das plantas, como tipo de dispersão e
morfologia da semente, distância de florescimento da plântula em relação à planta mãe e tipo
de reprodução (Villar et al., 2000).
Para a reprodução resultar em recrutamento na próxima geração, as sementes
necessitam ser dispersas para locais favoráveis ao seu crescimento, que muitas vezes, requer
que a semente seja dispersa distante da planta parental, pois nas proximidades desta a
competição e a predação é maior (Howe & Smallwood, 1982; Beattie, 1985; Wenny, 2001).
Desta forma, o comportamento dos agentes dispersores é uma das características
importantes que determina os modelos de distribuição de sementes e consequentemente pode
definir as condições sobre as quais as plântulas irão sobreviver ou morrer (Howe & Westley,
1997).
Diferentes agentes dispersores determinam distintas formas de distribuição das
sementes, ou seja, onde e como elas são depositadas (Seidler & Plotkin, 2006). Por exemplo,
sementes regurgitadas são depositadas rapidamente, enquanto as que passam pelo trato
digestivo podem passar minutos em pequenos pássaros, horas, dias ou meses em macacos
(Schupp, 1993). Sementes defecadas podem determinar padrão de distribuição agregado, uma
vez que as sementes são depositadas em grupos (Pizo, 2003). Sementes dispersas por
vertebrados normalmente possuem maior distância de dispersão, enquanto aquelas
dispersadas por formigas, por exemplo, estas distâncias são normalmente menores (Andersen,
1988; Whitney, 2002).
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Padrões de dispersão afetam diretamente a estrutura espacial, densidade e dinâmica da
população (Howe, 1989; Nathan & Muller-Landau, 2000; Levine & Murrell, 2003). Todas
outras coisas sendo iguais, menores distâncias de dispersão e deposição mais agrupada,
tendem a resultar em estabelecimento e distribuição de adultos mais agrupados, menor taxa de
exploração de locais disponíveis e menor equilíbrio da abundância (Levin et al., 2003). Em
geral, no entanto, estes efeitos são fortemente modificados por fatores de influência biótica e
abiótica sobre estabelecimento, crescimento e sobrevivência.
Como observado por Nathan & Muller-Landau (2000), uma série de processos
importantes da história de vida ocorrem entre a dispersão e a progressão para plantas adultas
(Fig 1). Assim, interações entre espécies e fatores ambientais influenciam essas transições e
podem mudar significativamente o modelo previsto pela dispersão (Levine & Murrell, 2003).
Fatores ambientais, reprodutivos, sociais, interações intraespecíficas e fatores estocásticos
podem determinar o padrão espacial do tipo agrupado ou uniforme (Hay et al., 2000; Levine
& Murrel, 2003).
Fig. 1: As principais causas e consequências dos padrões das sementes em várias fases.
Fonte: Nathan & Muller-Landau, 2000.
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Desta forma, o fenômeno da dispersão, como parte do ciclo reprodutivo das plantas,
pode ter implicações para demografia e estrutura genética populacionais (Jordano et al.,
2006).
2.3 A dispersão de sementes
A dispersão de sementes é uma fase-chave para o movimento dos genes das plantas e
representa a ponte que une a polinização ao recrutamento, e que levará ao estabelecimento de
novas plantas (Jordano et al., 2006).
As duas formas básicas de ocorrência deste evento são a biótica ou zoocórica, na qual
estão envolvidos os animais, a abiótica, na qual estão envolvidos meios como a água, o vento
e finalmente a autocoria. Sabe-se da existência de diferentes meios de dispersão de sementes e
que podem ser inferidos através da morfologia de frutos e sementes das plantas (van der Pijl,
1972; Howe & Smallwood, 1982; Willson & Traveset, 2000). Por exemplo, diásporos (isto é,
qualquer unidade de dispersão) dispersos pelo vento geralmente têm asas ou plumas, que
aumentam a resistência do ar. Quando dispersos pelos animais, os diásporos podem apresentar
polpa carnosa, conteúdo lipídico ou elaiossomo que favoreçam a atração e posterior dispersão
por eles (van der Pijl, 1972; Bronstein, 2001; Rico Gray & Oliveira, 2007).
A dispersão de sementes feita por animais pode ser considerada uma relação
mutualística onde as plantas se beneficiam com a dispersão e os animais obtêm alimento a
partir delas (Bronstein, 2001). As vantagens oferecidas à planta pode superar àquelas que a
mesma tende a oferecer aos seus dispersores (por exemplo, Beattie, 1985).
Para a planta, os benefícios da dispersão são muitos. Segundo a hipótese do escape,
proposto por de Janzen (Janzen, 1970) e Connell (Connell, 1971), uma vez longe da planta
mãe, a prole pode sobreviver e reproduzir melhor que próximo a ela, pois patógenos,
predadores de sementes pós-dispersão, parasitas e herbívoros muitas vezes concentram suas
atividades onde seus recursos são comuns. Apesar das evidências fornecidas por Janzen e
Conell, outros autores demonstraram que mais importante que a proximidade à planta mãe, é a
densidade, que pode levar a mortalidade dependente da densidade (Clark & Clark, 1981;
Howe & Smallwood, 1982).
Outras vantagens para dispersão é que distantes entre si, os indivíduos provenientes da
mesma planta não competem pelos mesmos recursos e também evitam a ocorrência de
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endogamia (Willson & Traveset, 2000). A dispersão também aumenta a probabilidade de que
a semente encontre um local que seja específico e favorável à germinação e estabelecimento
(Willson & Traveset, 2000; Wenny, 2001).
Assim, o fenômeno da dispersão não é importante por motivos meramente
quantitativos (número de indivíduos acrescidos à população), mas também porque une todo o
ciclo reprodutivo das plantas e pode ter implicações para demografia e estrutura genética
populacional (Jordano et al. 2006), além de influenciar a estrutura da comunidade (Levine &
Murrel, 2003).
O estudo de dispersão e predação de sementes e suas relações com fatores bióticos e
abióticos fornecem subsídios para entender a estrutura e dinâmica das comunidades vegetais,
pois dessas relações depende, em parte, o estabelecimento das plântulas e, consequentemente,
seu sucesso reprodutivo (Rico Gray & Oliveira, 2007).
2.4 A família Cactácea
As Cactaceae compreendem aproximadamente 1440 espécies (Taylor & Zappi, 2008),
a maioria das quais são nativas de ambientes áridos e semi-áridos das Américas (Godínez-
Alvarez, 2003). Nas Américas, os cactos alcançam desde 56º15’ latitude norte do Canadá até
a 50º latitude sul Patagônia, sendo mais frequentes nas zonas climáticas secas e fora da região
úmida (Amazônia) equatorial (Oldfield, 1997; Anderson, 2001).
De um total de 160 cactáceas ocorrentes no Brasil, 42 espécies, ou seja, 26% da
família ocorrem nos campos rupestres, ao passo que 31% estão distribuídas na caatinga
(incluindo o ecótono com a Mata Atlântica denominado agreste) (Taylor & Zappi, 2008). O
leste do Brasil é o terceiro maior centro de diversidade e endemismo das cactáceas do mundo
(Taylor & Zappi, 2004).
Trata-se de uma família morfologicamente distintiva e com adaptações especiais para
estes ambientes (ver distinções em relação a outras famílias em Anderson, 2001). A família
Cactus (Cactaceae Juss.) caracteriza-se botanicamente pela presença de caules especializados,
presença de aréolas, as quais geralmente se desenvolvem os espinhos (folhas modificadas)
que representam a marca deste grupo de plantas (Oldfield, 1997).
Os cactos possuem algumas características que os tornam vulneráveis a perturbações
ambientais, como, distribuição geográfica restrita, ciclo de vida longo e baixa taxa de
crescimento individual (Godínez-Alvarez et al., 2003).
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Das quatro subfamílias de Cactaceae (Maihuenioideae, Pereskioideae, Opuntioideae e
Cactoideae), as três últimas encontram-se representadas no leste do Brasil (Taylor & Zappi,
2008). A Cactoideae contém a maior parte da família e é dividido em pelo menos oito tribos,
cada qual tem uma abrangência geográfica característica (Oldfield, 1997).
Entre as tribos que ocorrem no leste do Brasil tem-se: Hylocereeae (Hylocereus,
Epiphyllum), Echinocereeae/Leptocereeae (Pseudoacanthocereus), Rhipsalideae (Lepismium,
Rhipsalis, Hatiora, Schlumbergera), Cereeae (Brasilicereus, Cereus, Cipocereus,
Stephanocereus, Arrojadoa, Pilosocereus, Micranthocereus, Coleocephalocereus,
Melocactus), e Trichocereeae (Harrisia, Leocereus, Facheiroa, Espostoopsis, Arthrocereus,
Discocactus, Uebelmannia) (Taylor & Zappi, 2008).
Com relação à distribuição de cactos a uma escala regional, tanto heterogeneidade
ambiental quanto requerimentos fisiológicos de cada espécie parecem determinar sua
distribuição (Godínez-Alvarez et al., 2003).
Embora os padrões de distribuição possam ser fortemente influenciados por condições
geográficas, climáticas, edáficas e fatores temporais, o alcance de um táxon também será
dependente, em maior ou menor grau, da sua capacidade reprodutiva e estratégias de
dispersão (Taylor & Zappi, 2004). Tanto quanto pode ser determinado, todos os táxons de
cactos nativos do leste do Brasil reproduzem por meio de sementes, poucos também
empregando meios vegetativos (Taylor & Zappi, 2004).
A realização bem sucedida de alguns estágios reprodutivos das cactáceas como
polinização e dispersão de sementes depende da participação obrigatória de outros organismos
(Godínez-Alvarez et al., 2003).
Entre as prováveis estratégias de dispersão demonstradas pelos cactos do leste do
Brasil, os mais raros parecem ser os que envolvem o vento ou água. Ainda assim, é provável
que nestes casos zoocoria ainda seja parte do estágio inicial de dispersão, permitindo às
sementes escapar da fruta e / ou lã de cefálio ou ápice caulinar (Taylor & Zappi, 2004).
A forma mais comum de dispersão de frutos e sementes desta família é por pássaros,
que é indicado pelo grande número de frutos doces, suculentos e coloridos, podendo ser
também dispersos por formigas, mamíferos e répteis (Anderson, 2001). Para Taylor e Zappi
(2004), os morcegos, pássaros, lagartos e formigas são certamente os vetores mais comuns de
sementes para os cactos do leste do Brasil, sendo os mamíferos não- voadores de menor
importância e ligados às espécies com frutos e sementes maiores.
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Montiel e Montaña (2000), estudando dispersão de sementes do cacto Opuntia
rastrera no Deserto Chihuahuan, encontrou vertebrados frugívoros sendo o único mecanismo
de dispersão primária. Figueira et al. (1994) encontrou lagartos do gênero Tropidurus
torquatus desempenhando o papel de dispersores primários de Melocactus violaceus, com
formigas vistas manipulando restos de frutos deixados pelos lagartos, numa reserva no
sudeste do Brasil. Após consumirem os frutos, os lagartos eliminavam as sementes viáveis
nas suas fezes.
Figueira et al. (1994) encontrou lagartos do gênero Tropidurus torquatus
desempenhando o papel de dispersores primários de Melocactus violaceus numa reserva no
sudeste do Brasil (formigas foram vistas manipulando restos de frutos deixados pelos
lagartos). Estes, após consumirem os frutos, eliminavam as sementes viáveis nas suas fezes.
Ao passar pelo trato digestivo desses animais, as sementes tinham sua dormência quebrada.
Leal (2003) realizando estudo de dispersão na caatinga, observou 18 espécies de
formigas interagindo com diásporos de 28 espécies de plantas, das quais cinco eram
cactáceas, representadas por: Cereus jamacaru, Melocactus bahiensis, Pilosocereus gounellei,
Pilosocereus piauhiensise Opuntia palmatora.
Brito-Kateivas & Corrêa (no prelo) também observaram formigas do gênero Pheidole
atuando como dispersoras do cacto Melocactus conoideus no sudoeste da Bahia (Fig. 2).
Fig. 2: Dispersão de fruto de Melocactus conoideus por formigas.
2.5 O Melocactus conoideus
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21
O gênero Melocactus tem como centro de diversidade o estado da Bahia no Nordeste
do Brasil, embora encontre-se distribuído desde as restingas litorâneas do estado do Rio de
Janeiro, passando pelos estados do Nordeste do Brasil e chegando até o México e ilhas do
Caribe (Taylor, 1991).
Este gênero apresenta cactos globosos, com espinhos duros e longos e caracteriza-se
por apresentar frutos suculentos, de coloração rosa a vermelha, que se desenvolvem
completamente dentro do cefálio, uma estrutura florífera típica. Quando maduros, os frutos
são expostos à superfície do cefálio, tornando-se evidentes para agentes dispersores (Rizzini
1982; Taylor 1991). Seus frutos apresentam pequenas sementes pretas, as quais são
localmente dispersas por lagartos e formigas (Taylor, 1991; Fonseca, 2004).
No habitat, membros do gênero Melocactus reproduzem-se exclusivamente por
sementes, uma vez que seus caules não são ramificados (Taylor, 1991).
Segundo Fonseca (2004), a dispersão de Melocactus é realizada por aves, formigas e,
principalmente, lagartos. Trabalhos sobre dispersão de sementes das espécies do gênero se
resumem ao realizado por Figueira et al. (1994) que estudou M. violaceus em Linhares-ES, ao
de Fonseca (2004) com as espécies M. glaucescens e M. paucispinus na Chapada Diamantina-
BA, ao de Romão et al. (2007) com o M. ernestii em Feira de Santana-BA e ao de Brito-
Kateivas & Corrêa (no prelo) com o M. conoideus em Vitória da Conquista, BA. Nos
primeiros, lagartos são descritos como principais dispersores de sementes das espécies. Como
os frutos deste cacto são suculentos e bastante conspícuos, esse recurso se torna uma boa
fonte de alimento e água, facilmente localizada por estes animais (Figueira et al., 1994;
Fonseca, 2004). No último, apenas formigas foram identificadas removendo frutos da espécie
estudada.
O gênero Melocactus constitui um total de 36 espécies (Anderson, 2001), conhecidas
popularmente como coroa-de-frade ou cabeça-de-frade, e como a maioria das cactáceas
possui um grande valor ornamental (Fonseca, 2004).
Devido à exótica beleza que proporcionam, as espécies do gênero Melocactus são
coletadas indiscriminadamente e comercializadas por comunidades locais (Lone, 2009),
reduzindo drasticamente o número de plantas em seu hábitat natural. Das 14 espécies
encontradas na Bahia, a maioria é endêmica e apresentam algum grau de ameaça (Taylor
1991).
Dentre estas espécies ameaçadas, encontra-se o M. conoideus (Fig. 3). Em 1989, esta
espécie foi considerada extinta em todas as localidades de ocorrência, exceto em Vitória da
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22
Conquista, onde é simpátrico com M. concinnus (Taylor, 1991). No passado, devido ao seu
valor econômico como planta ornamental, grandes quantidades de Melocactus foram retiradas
ilegalmente da Serra do Periperi para suprir o comércio europeu, mas tal operação foi inibida
legalmente com o controle imposto pela CITES (Convenção sobre o comércio internacional
de espécies ameaçadas da fauna e da flora) (Machado, 2004).
Fig. 3: Melocactus conoideus em sua área de ocorrência
Atualmente, a população M. conoideus vem sendo degradada pela retirada de cascalho
e areia utilizada na construção civil. Por tratar-se de uma espécie endêmica, com baixa
densidade populacional, com distribuição restrita e ter sua biologia pouco conhecida
(Machado, 2004; Cerqueira-Silva & Santos, 2007; Rebouças & Santos, 2007), é incluída na
relação da IUCN (União Internacional para Conservação da Natureza) como espécie
criticamente ameaçada.
Esta espécie é distinta de outras do gênero, com distribuição restrita e isolada
geograficamente (Taylor, 1991), ocorrendo em afloramentos de substrato cascalho-arenoso de
quartizito da formação geológica Bate-Pé-Tremedal. Trata-se de uma formação antiga,
provavelmente do proterozóico, e foi fragmentada pela formação do Planalto Conquistense no
quaternário (Companhia Baiana De Pesquisa Mineral, 2003).
Para a espécie M. conoideus, pouco se sabe a respeito do processo de dispersão de
sementes, tendo sido observado que formigas atuam como dispersoras dos seus frutos (Brito-
Kateivas & Corrêa, no prelo), e provavelmente desempenham um papel importante na
distribuição espacial desses organismos.
2.6 Área de estudo
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23
Localizada no Planalto dos Geraizinhos, Vitória da Conquista é uma
das microrregiões da Bahia pertencente à mesorregião Centro-Sul Baiano, possuindo clima
tropical semiúmido a semiárido. Localiza-se entre as coordenadas de 14° 30' e 15° 30' de
latitude Sul e 40° 30' e 41°10' de longitude a oeste, e encontra-se dividida em 12 distritos (Fig.
4).
Seu relevo é geralmente pouco acidentado na parte mais elevada, suavemente
ondulado, com pequenas elevações de topos arredondados e ocorrem no platô elevações
geralmente de encostas suaves (embora existam aquelas com encostas íngremes), que podem
atingir 1.000m ou mais (PMVC, 2011).
Constituem o Planalto dos Geraizinhos, o Planalto de Conquista e o Planalto de
Maracás, sendo comum nessa unidade geomorfológica, a ocorrência de espessas formações
superficiais, compostas de material eluvial misturado a depósitos detríticos do Terciário e
Quaternário (Brasil, 1981). As coberturas detríticas caracterizam-se por constituir terrenos
tabulares, com textura lisa e tonalidade cinza-claro, dispostas discordantemente sobre
unidades litoestratigráficas pré-cambrianas (Brasil, 1981). A vegetação na área da unidade é
de modo geral, secundária, herbáceo-arbustiva e uniforme, além de trechos expressivos de
remanescentes de Floresta Estacional em alguns topos e fundos de vale em áreas já mais
dissecadas.
A cidade de Vitória da Conquista apresenta clima tropical, amenizado pela relativa
altitude do lugar (entre 923 m e 1.100 m), e é uma das cidades que registram as temperaturas
mais amenas no estado da Bahia , chegando a registrar 6,2°C em 2006 (PMVC, 2011). O
período chuvoso na cidade concentra-se de outubro a março e a pluviosidade média anual é de
734 mm, com estação seca de maio a setembro.
Mesmo sendo uma cidade de porte médio, com 306.374 habitantes segundo dados do
IBGE de 2010, Vitória da Conquista tem uma periferização similar aos grandes centros
urbanos e, por isso, constata-se uma especulação imobiliária intensa, principalmente nas áreas
mais planas (Benedictis, 2007). Em decorrência disso a população mais carente tem avançado
para áreas que são em sua maioria consideradas de preservação ambiental e de risco sem
nenhuma infra-estrutura (Benedictis, 2007).
Dentre outras áreas destacadas por Tabarelli & Silva (2003), Vitória da Conquista é
classificada como área de extrema prioridade de conservação da diversidade biológica da
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24
Caatinga, fazendo-se necessário, portanto, o estabelecimento de estratégias para conservação
dos seus recursos naturais.
Fig. 4: Região Sudoeste da Bahia com Unidades Geoambientais
Fonte: PDRS – Sudoeste, 2000 apud http://veranilzabr.blogspot.com/2009/01/descrio-fsica-da-regio-
sudoeste.html
O avanço da população sobre as áreas de ocorrência do Melocactus conoideus
associado ao uso do material (cascalho) para construção civil e produção de areia grossa tem
levado à perda de hábitat desta espécie (Machado, 2004).
No passado, devido ao seu valor econômico como planta ornamental, grandes
quantidades de M. conoideus, juntamente com outras espécies do gênero, foram retiradas
ilegalmente da Serra do Periperi para suprir o comércio europeu, mas tal operação foi inibida
com o controle imposto pela CITES (Taylor, 1991). Infelizmente, mesmo com a proibição
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25
imposta não foi suficiente para controlar sua depleção. Atualmente, o mais importante
distúrbio antrópico ameaçando as populações da Serra do Periperi é realmente a redução de
seu hábitat com a extração do quartzo. No processo de extração, os cactos e a vegetação
associada são destruídos e os locais são posteriormente utilizados para jogar entulhos, o que
impede a recolonização natural das espécies.
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26
3 OBJETIVOS
Geral:
- Identificar os padrões de distribuição espacial de Melocactus conoideus nas áreas de
ocorrência e relacioná-los a padrões de distribuição de ninhos de formigas.
Específicos:
-Descrever os padrões de distribuição da espécie nas três áreas conhecidas de ocorrência de
M. conoideus.
- Observar o efeito de escala espacial sobre a distribuição dos M. conoideus
- Identificar as espécies de formigas que interagem com diásporos de M. conoideus e se o
comportamento de interação formiga/diásporos difere entre as espécies de formigas
envolvidas;
- Identificar a distância e destino de dispersão dos diásporos pelas formigas;
- Verificar se o padrão de distribuição espacial de M. conoideus é correlacionado com o
padrão de distribuição espacial dos ninhos das formigas;
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32
CAPÍTULO 1
MANUSCRITO A SER ENVIADO PARA ACTA BOTANICA BRASILICA
PPGGBC
1Programa de Pós Graduação em Genética Biodiversidade e Conservação, Universidade Estadual do Sudoeste da
Bahia. Rua José Moreira Sobrinho, s/nº, 45200-000, Jequié, Brasil. E-mail: [email protected]
2Departamento de Ciências Naturais, Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia (UESB), Estrada do Bem
Querer, Km 04, 45083-900, Vitória da Conquista, Brasil.
3Instituto de Biologia, Universidade Federal da Bahia, Rua Barão de Geremoabo, Ondina 40170-290, Salvador,
Brasil.
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Influência da escala na distribuição espacial de Melocactus conoideus Buining &
Brederoo (Cactaceae): população endêmica e criticamente ameaçada no nordeste do
Brasil
Katielle S. Brito-Kateivas *1, Michele Martins Corrêa
2, Raymundo José Sá-Neto
2; Eduardo
Mariano-Neto3
RESUMO
(Influência da escala na distribuição espacial de Melocactus conoideus Buining &
Brederoo (Cactaceae): população endêmica e criticamente ameaçada no nordeste do
Brasil). Melocactus conoideus é uma espécie de cacto endêmica de Vitória da Conquista,
nordeste do Brasil e reconhecidamente ameaçada de extinção. Sua população foi amostrada
em três áreas conhecidas de ocorrência e o padrão de distribuição espacial determinado a
partir da função K de Ripley univariada. A função K bivariada foi utilizada para analisar a
associação dos indivíduos jovens e adultos, e o univariado com marcas para analisar a
autocorrelação entre seus tamanhos. Foram amostrados 1208 indivíduos, sendo 85 % da
população constituída de jovens. Foi encontrado um padrão agregado para estes indivíduos até
escala de oito metros, pelo menos, modificando-se com escalas maiores em duas áreas. Este
padrão parece ser resultado do tipo de dispersão apresentado e da heterogeneidade do habitat.
Não houve relação entre o padrão de jovens e adultos, demonstrando independência em suas
ocorrências, porém um padrão de associação positiva foi encontrado entre suas classes de
diâmetro, possivelmente um efeito de diversos indivíduos de mesmas cortes se estabelecendo
juntos. Neste último caso, a competição intraespecífica pode não ter sido limitante para a
sobrevivência das plântulas recrutadas,. O uso de diferentes escalas para estudo de
distribuição de M. conoideus contribui para o entendimento dos fatores que podem estruturar
sua população, trazendo implicações para manejo e conservação da espécie.
Palavras-chave: padrão espacial; função K de Ripley; efeito multi-escalar; conservação da
espécie.
PPGGBC
34
ABSTRACT
(Influence of scale in the spatial distribution of Melocactus conoideus Brederoo &
Buining (Cactaceae: endemic and critically endangered population in the northeast of
Brazil). Melocactus conoideus is a Northeastern Brazilian endemic and endangerous species
of Cactus . Its population was sampled on the three known occurrence areas and the spatial
distribution pattern of M. conoideus was determined by the univariate Ripley's K-function.
The bivariate function was used to analyze the association of young and adults individuals
and the univariate with marks among its size classes. In total 1208 individuals were sampled,
being 85% of the population composed of young. We found an aggregation pattern for these
individuals to scale eight meters, at least, but it were modified to larger scales in two areas.
This pattern seems to be the result of dispersion type presented and habitat heterogeneity. It
was observed a random pattern in association of matures and imatures individuals, which
shows independence in their occurrences; but between their diameters, the association was
generally positive. In the latter case, the intra specific competition may not be limiting for
survival of several seedlings from the same cohorts to to establish together .The use of
different scales for the study of distribution of M. conoideus is fundamental to understanding
the factors that may be structuring its population, bringing implications for management and
conservation of the species.
Keywords: spatial pattern; Ripley K function; multi-escalar effect; conservation of the
species.
PPGGBC
35
Introdução
Entender sobre a distribuição e abundância dos organismos no espaço, relacionando-os
a atributos da paisagem que habitam e detectando as escalas espaciais em que tais atributos
operam representam questões centrais na ecologia moderna (Turner et al. 2001). O arranjo
espacial de espécies vegetais resulta das interações entre as plantas, entre estas e outros
organismos e entre outros organismos e seus predadores (Dale, 2004) e, depende
principalmente, da escala de observação em que os processos são observados (Levin, 1992).
A definição da escala é de fundamental importância em estudos ecológicos de padrões
espaciais (Levin, 1992), visto que uma mesma população pode exibir estruturas
completamente diferentes quando vistas por diferentes observadores, devido o filtro de
observação que cada individuo determina na sua análise (Ahl, V. & Allen, 1996; Rodríguez-
Pérez et al., 2012). No caso das plantas, seu padrão pode ser influenciado por fatores
ambientais em fina escala, como umidade e luminosidade, como também dependem fatores
em larga escala, como deslocamento e preferencia de recursos pelos animais que interagem
com elas (Rodríguez-Pérez et al., 2012).
Em plantas, as populações apresentam três padrões de distribuição espacial: aleatório,
uniforme e agrupado. A distribuição aleatória ocorre quando existe uma homogeneidade
ambiental que leva a um comportamento não seletivo pelos indivíduos (Ludwig & Reynolds,
1988). O padrão uniforme é resultado de interações negativas entre indivíduos, como
competição por alimento ou espaço (Ludwig & Reynolds, 1988); neste caso, a presença de um
diminui a chance de outro indivíduo ocorrer junto.
O padrão agregado é o mais comumente encontrado para populações vegetais
(Legendre & Fortin, 1989) em decorrência das suas formas de reprodução, dispersão (Janzen,
1976; Howe 1989; Vilar et al., 2000), presença de distúrbios ou fatores ambientais que
limitam a distribuição (Perry & Dixon, 2002) e de interações inter e intraespecíficas (Borcard
et al. 1992; Cornulier & Bretagnolle, 2006). De maneira geral, os processos demográficos são
influenciados por fatores que geram padrões espaciais que se distanciam da aleatoriedade e
uniformidade (Borcard et al., 1992).
Os três padrões de distribuição espacial já observados para espécies de cactos
(Fabricante et al., 2010; Hicks & Mauchamp, 2000), sendo o agrupado mais comum que o
aleatório ou o uniforme (Vilar et al., 2000; Godínez-Álvarez et al., 2003; Romão et al., 2007;
Fabricante et al., 2010).
PPGGBC
36
Apesar da importância da avaliação da escala, ainda são poucos os estudos que
investigam o efeito da escala espacial no arranjo dos indivíduos deste grupo (Oliveira et al.,
2007; Muñoz, 2010; Hughes et al., 2011)
Sendo assim, o objetivo deste estudo foi verificar o padrão de distribuição espacial da
espécie Melocactus conoideus (Cactaceae) em diferentes escalas espaciais, uma espécie
endêmica e ameaçada de extinção do nordeste do Brasil. Estes dados ajudarão na
compreensão da dinâmica desta população a fim de buscar soluções para conservação da
espécie, como o manejo adequado.
Material e Métodos
Melocactus conoideus
As espécies de Melocactus são conhecidas popularmente como coroa-de-frade ou
cabeça-de-frade, e como a maioria das cactáceas, possui grande valor ornamental (Fonseca et
al., 2008). Este gênero constitui um total de 36 espécies (Anderson, 2001), dentre as quais 14
são encontradas na Bahia. Destas, muitas são endêmicas e apresentam algum grau de ameaça
(Taylor, 1991) como o Melocactus conoideus.
Esta espécie encontra-se aparentemente isolada geograficamente devido à distribuição
restrita (Taylor, 1991), ocorrendo em afloramentos de substrato cascalho-arenoso de
quartizito da formação geológica Bate-Pé-Tremedal. Trata-se de uma formação antiga,
provavelmente do proterozóico, e foi fragmentada pela formação do Planalto Conquistense no
quaternário (Companhia Baiana de Pesquisa Mineral, 2003).
Pouco se sabe a respeito do processo de distribuição espacial do M. conoideus, à
exceção de apenas uma área de ocorrência (Oliveira et al., 2007).
Área de estudo
O estudo foi conduzido no período de fevereiro a setembro de 2011em três manchas
de cascalho com ocorrência do cacto Melocactus conoideus: Parque Municipal Serra do
Periperi (PMSP), Fazenda São Bernardo (FSB) e Fazenda Estiva (FE), todas no município de
Vitória da Conquista, nordeste do Brasil (Fig. 1). A distribuição geral da espécie estava
PPGGBC
37
estimada em 1300 ha, visto que esta só tinha sido localizada no PMSP. Apesar de ter sido
encontrada em outras áreas, ainda é pequena sua de abrangência.
O PMSP (14° 49' 49" S e 40° 50' 0.3” O) é uma área de preservação permanente com,
criada em 1999 de acordo com a Lei nº 4.771/65. Esta Unidade de Conservação Municipal
protege parte da Serra Periperi, que possui vegetação nativa, considerada um sítio paisagístico
representativo na cidade. Esta área sofre com avanço de invasões residenciais em sua direção
e exploração de materiais como cascalho, areia e lenha (Machado, 2004). A altimetria da
Serra é pouco superior a 1000m., considerada, assim, como uma elevação residual que emerge
da superfície dos Planaltos dos Geraizinhos, estando submetida principalmente a clima semi-
úmido (Brasil, 1981).
A mancha localizada na FSB (14° 52' 31” S, 40° 43' 52”O) é uma área com pouca
vegetação, sendo composta principalmente de arvoretas, arbustos e cactos colunares e sua
altimetria é de 1049m. A população nesta área é pouco adensada e provavelmente sofreu com
as extrações de cascalho visto o estado de degradação encontrado no local. Na mancha da FE
(14 °52' 20” S, 40° 45' 15”O), os indivíduos de M. conoideus ocorrem juntamente com outra
espécie do gênero, o M. concinnus e a vegetação nesta área é composta principalmente de
arbustos e gramíneas. É uma área frequentemente ocupada por gado e bastante degradada,
cuja altitude é de 977m.
Coleta de dados
Em cada mancha de cascalho foi estabelecido um plano cartesiano de formato regular
com 900m² de área em cada uma das três regiões amostradas. O ponto de origem do plano
cartesiano (0,0) foi escolhido aleatoriamente, e em seguida foi demarcado um quadrado de 30
x 30m. Quando necessário, subparcelas de 5x 5m foram feitas para facilitar a amostragem.
As coordenadas (x,y) de todos os cactos a partir de 2,0 cm de diâmetro foram
estabelecidas neste plano, partindo do centro de cada indivíduo. Neste tamanho é possível
encontrá-los mais facilmente no substrato. Os indivíduos foram classificados em adultos,
quando possuíam cefálio desenvolvido, e jovens, sem cefálio, sendo também registrado o
diâmetro.
Análise de dados
PPGGBC
38
O padrão de distribuição espacial dos M. conoideus foi determinado a partir da função
K de Ripley univariada, na qual foram usados dados das suas coordenadas. Para análise da
distribuição dos indivíduos em relação à maturidade (jovens e adultos) foi utilizada a função
K de Ripley bivariada, na qual além dos dados das coordenadas utilizou-se a característica
presença ou ausência de cefálio. Já a análise da aucotorrelação espacial dos tamanhos dos
cactos, foi determinada através da função univariada com marcas. Para esta, foram
relacionadas as suas coordenadas com os dados dos seus diâmetros (marcas) os quais foram
separados em três classes, gerados pelo próprio programa: cactos até 2 cm, de 2,1 a 9,5 cm e
de 9,6 a 19 cm.
Para avaliação do padrão espacial da população foi utilizada a função-L univariada e
bivariada. Trata-se de uma versão linearizada da função K de Ripley que permite a análise
simultânea de distribuição espacial em diferentes escalas de distância de um grupo amostrado
qualquer (Ripley, 1977; Capretz, 2004). No gráfico, os valores de L maiores que o intervalo
de confiança significam distribuição agregada (para função univariada) ou atração entre as
variáveis consideradas (para função bivarada), e valores de L menores que o intervalo
significam distribuição uniforme (para função univarada) ou repulsão (para função bivariada).
Dentro do intervalo, distribuição aleatória para qualquer análise.
A função K de Ripley permite que o padrão espacial observado seja comparado com
modelos conhecidos, também investiga o padrão segundo características do indivíduo (como
altura e diâmetro) e investiga o nível de independência espacial entre dois grupos quaisquer
de plantas, de tamanho ou espécies diferentes (Capretz, 2004).
Adicionalmente, para testar a completa aleatoriedade espacial (CAE), para a função
univariada e a completa independência espacial (CIE) no caso bivariado, foi construído um
intervalo de confiança de 99,9% através de 1000 simulações de Montecarlo. Todos os testes
foram calculados pelo pacote ads para o software R (versão 2.11.1).
Resultados
No total, foram registrados 1208 indivíduos de M. conoideus, sendo 176 adultos e
1032 jovens (Figura 2). O padrão encontrado para as três populações foi de forma geral
agregado, mas usando a simulação de Monte Carlo com intervalos de confiança 99,9% na
análise univariada, foi possível observar uma modificação na distribuição espacial nas três
PPGGBC
39
áreas de acordo com a escala, demonstrando, portanto, que as populações amostradas têm
uma distribuição dependente da escala utilizada (Fig. 3).
No PMSP foram encontrados 977 indivíduos, sendo 146 adultos e 831 jovens, estes
últimos representando 85,06% da população. Na FSB foram registrados 161 indivíduos sendo
nove adultos e 152 jovens, na qual os indivíduos jovens representaram 94,41%. Já na FE
foram registrados 70 indivíduos de M. conoideus sendo 21 adultos e 49 jovens e neste local
eles representaram 70% da população.
Para o PMSP, a função K univariada mostrou um padrão espacial agregado até os 14
m variando para o padrão uniforme em escalas maiores a esta. Ao visualizar esta área é
possível perceber a existência de quatro ilhas com alta concentração de indivíduos, chamadas
de “meloilhas”, separadas por valas com poucos indivíduos ou nenhum deles. Para FSB, a
função K de Ripley univariada mostrou um padrão espacial agregado até próximo dos oito
metros, tornando-se aleatório para escalas maiores a este valor, mas para FE esta função
mostrou um padrão agregado para os 30 m de distância com exceção de uma pequena escala
entre 12 e 14 m que mostrou-se aleatório.
A análise bivariada entre indivíduos jovens e adultos também variou conforme a
escala de observação para o PMSP (Fig. 3). Nesta localidade a função bivariada mostrou um
padrão de atração entre eles até aproximadamente quatro metros, ou seja, associação positiva,
mas acima deste valor a relação entre eles tornou-se aleatória. Já para FSB e FE houve
aleatoriedade quanto à associação de jovens e adultos a qualquer escala amostrada.
Para os diâmetros, a função univariada com marcas mostrou associação positiva em
qualquer escala amostrada para o PMSP e para a FSB, demonstrando haver relação dentro das
suas classes de tamanho. Para FE, ao contrário do que aconteceu para as outras áreas, a
análise seguiu sem associação entre os diâmetros em toda a extensão, exceto numa distância
entre 1,5 e 3 m que mostrou associação positiva (Fig. 4).
Discussão
O padrão de distribuição espacial encontrado para as populações de M. conoideus em
todas as manchas de cascalho estudadas foi agregado até pelo menos os oito metros de
distância, contudo, acima deste valor, ele variou para uniforme ou para aleatório. A
diminuição de agregação ou mudança para padrões regulares ou aleatórios com o aumento da
classe de tamanho ou estágio é um padrão comumente encontrado e interpretado como
PPGGBC
40
resultado da atuação de mortalidade dependente de densidade em espécies vegetais,
principalmente lenhosas, em vários tipos de vegetação (Crawley, 1986; Skarpe, 1991).
O padrão uniforme apresentado a escalas maiores no PMSP provavelmente é resultado
das valas existentes no local, consequência das extrações de cascalho na área antes de 1999,
quando ainda não era Unidade de Conservação Municipal. Essas valas separam os indivíduos
em quatro grupos distintos, e com espaçamento uniforme. Desta forma, em pequenas escalas,
a distribuição dos cactos é agregada, mas este padrão torna-se uniforme à medida que
aumenta a escala de observação. A população desta área também parece estar em processo de
regeneração, justificando o maior número de indivíduos da espécie encontrado nesta área
quando comparado com as demais, que não estão protegidas e cujo processo pode ser mais
recente.
Como os recursos do habitat raramente são dispostos de maneira regular, o padrão
uniforme encontrado para as plantas devem ser resultado de perturbações ou competição por
condições necessárias à sobrevivência, levando à mudança do padrão agregado para o
uniforme (Crawley, 1986).
O padrão aleatório apresentado a escalas maiores na FSB pode ser resultado de
processos bióticos e abióticos diferenciais atuando nesta população.
O padrão aleatório ocorre quando a localização de um indivíduo não interfere na do
outro da mesma espécie. Ao contrário, no padrão de distribuição agrupado, a presença de um
recurso tem alta probabilidade de influenciar a localização dos indivíduos de uma mesma
espécie, apresentando assim baixos índices de dispersão (Ludwig & Reynolds, 1988).
A agregação dos indivíduos em escalas pequenas de cerca de 14 m no PMSP e a 8 m
na FSB, bem como em quase toda a população da FE, pode estar relacionada à distribuição
irregular de condições que aumentam o estabelecimento de mudas e o crescimento das plantas
(Godínez-Alvarez et al., 2003), tais como, a dispersão de sementes para locais favoráveis,
presença de valas em PMSP e a distribuição desigual dos minerais do solo. Este último fator
foi verificado para M. conoideus, cujos locais de ocorrência dos indivíduos eram mais ricos
em determinados componentes, como zinco e matéria orgânica em comparação aos adjacentes
(Rosilene Costa, dados não publicados). Assim a agregação destes indivíduos seria explicada
pelos poucos locais adequados que restaram para se estabelecerem pós-perturbação nas áreas.
Para Hugues et al. (2011) o padrão agrupado de distribuição de cactos observado em
zonas áridas e semi-áridas pode ser gerado pelo elevado número de sementes produzidas e
plântulas sobreviventes em períodos favoráveis, como os chuvosos. Neste caso, isto não
PPGGBC
41
valeria para populações com altos índices de mortalidade em plântulas influenciados pelos
baixos valores de precipitação durante a seca.
O processo de dispersão das sementes também pode estar contribuindo para a
agregação de indivíduos de M. conoideus nas escalas observadas e na FE. O fruto de M.
conoideus possui um pericarpo carnoso, indeiscente, e desenvolve-se dentro do cefálio. À
medida que amadurece é mecanicamente empurrado para cima, podendo cair e germinar suas
sementes ao redor da planta-mãe, gerando um arranjo espacial agrupado. A dispersão a curtas
distâncias, realizadas por formigas, também pode ser outro fator que pode estar favorecendo a
agregação de indivíduos. Formigas do gênero Pheidole foram vistas removendo frutos a
pequenas distâncias (15, 40 e 70 cm) na Serra do Periperi (Brito-Kateivas & Corrêa, no prelo)
e nestes casos elas atuaram como dispersoras secundárias removendo-as após autocoria.
Outros dispersores de sementes da espécie ainda não foram registrados, embora os
lagartos sejam considerados como dispersores primários de espécies deste gênero (Figueira et
al., 1994; Vilar et al., 2000; Fonseca et al., 2008; Romão et al., 2007) e tenham sido vistos
com frequência nas três áreas estudadas. De fato, sementes de M. violaceus permanecem
viáveis mesmo após passarem pelo trato digestivo dos lagartos, inclusive favorecendo a
germinação (Figueira et al., 1994). O mesmo ocorreu com as sementes de M. paucispinus e
M. glaucensces (Fonseca et al., 2008). Ao serem eliminadas junto com as fezes, as sementes
destes cactos tendem a ser depositadas de forma agrupada podendo se estabelecer desse modo
(Fabricante et al., 2010).
O padrão agregado para outras populações do gênero Melocactus já foi registrado em
alguns estudos. Fabricante et al. (2010) e Villar et al. (2000) encontraram esse arranjo
espacial para M. zehntneri em diferentes locais de ocorrência, na Paraíba e em Sergipe
respectivamente. Para Fabricante et al. (2010) os fatores que influenciaram a agregação dos
indivíduos foram a dispersão zoocórica e restrições ambientais. Por outro lado, Villar et al.
(2000) acredita que os modos de dispersão, autocoria e saurocoria, foram os fatores
determinantes da agregação encontrada.
A baixa proporção de indivíduos adultos em relação aos jovens em todas as
populações de M. conoideus estudadas pode revelar o pouco tempo de regeneração das áreas,
fato evidenciado principalmente em FSB, onde esta proporção foi de 94,41%. Outro fator
importante a ser considerado é que ao longo do desenvolvimento, indivíduos mais jovens de
sofrem alta mortalidade e poucos conseguem atingir a maturidade (Hugues et al., 2011), fato
PPGGBC
42
constatado para o M. ernestii num fragmento de Caatinga. À medida que estas plantas
incorporam fitomassa e crescem, a mortalidade diminui (Hugues et al., 2011).
Caso a população esteja estabilizada com uma produção elevada de jovens, muitos
morrendo e poucos atingindo certa idade, a dependência de indivíduos adultos para
manutenção da população torna-se preocupante para M. conoideus uma vez que, devido ao
seu potencial ornamental, eles sofrem com a coleta excessiva.
Foi encontrado um padrão aleatório para ocorrência de jovens em relação aos adultos
em praticamente todas as áreas amostradas (exceto numa escala menor que 4 m no PSMP, em
que esta associação foi positiva). Uma vez que, de maneira geral, não houve associação entre
estes estágios, o estabelecimento das plantas de M. conoideus independem dos adultos ou os
indivíduos adultos facilitam o recrutamento de plântulas da espécie, mas esta associação não
se mantém ao longo do tempo, como visto para M. ernestii (Hugues et al., 2011). Contudo,
para confirmar este efeito, seria necessário diferenciar as fases de desenvolvimento em
plântulas e juvenis.
O padrão de atração encontrado dentro das classes de diâmetro na Serra do Periperi e
em São Bernardo significa que há uma associação positiva entre si de indivíduos do mesmo
tamanho, talvez por tratar-se de indivíduos pertencentes à mesma coorte que conseguiram se
estabelecer juntos. Neste caso, a competição intraespecífica não seria fator limitante para a
sobrevivência das plântulas uma vez recrutadas.
Porém, para a população da Fazenda Estiva, a associação entre os diâmetros desses
cactos foi aleatória em praticamente toda escala de amostragem (com exceção entre 1,5 e 3,0
m cuja associação foi positiva). Como esta área é a mais degradada e com uso frequente pelo
gado, a estrutura da população pode não ter sido mantida ao longo do tempo. A utilização da
área como pastagem para gado bovino sugere uma possível relação entre herbívoros e
mudanças no padrão espacial da espécie (Skarpe, 1991), levando a queda da sobrevivência de
indivíduos menores e/ou do recrutamento para estágios maduros com a distância a partir de
indivíduos adultos estabelecidos (Adler et al. 2001).
Diferentes condições bióticas e abióticas podem alterar não apenas a abundância de
determinada população, como também pode influenciar o padrão espacial desta em função das
necessidades particulares de cada espécie. Para cada subpopulação amostrada de M.
conoideus, a escala de observação influenciou o padrão espacial encontrado. O padrão
espacial deste cacto, de maneira geral agregado, parece ser resultado do tipo de dispersão
apresentado e também da heterogeneidade do habitat.
PPGGBC
43
O conhecimento do padrão de distribuição espacial do M. conoideus pode auxiliar nas
estratégias de conservação, uma vez que a escolha de áreas para conservação de espécies de
interesse deve levar em conta a caracterização de seu padrão espacial para a definição do
tamanho adequado da população a ser conservada (Capretz, 2004).
Agradecimentos
À Secretaria de Meio Ambiente (módulo ambiental) pela concessão do PMSP para o estudo e
pelos proprietários das Fazendas pela permissão do uso da área de igual forma. À UESB pelo
auxílio com o transporte e aos estudantes Thomaz Duarte e Mariane Pinto pela ajuda no
campo. À CAPES pela concessão da bolsa de estudos.
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PPGGBC
46
Fig. 1
Fig. 2
PPGGBC
47
Fig. 3:
PPGGBC
48
Fig. 4:
PPGGBC
49
Fig.1. Localização das áreas de estudo em Vitória da Conquista no Nordeste do Brasil. Parque
Municipal Serra do Periperi (PMSP), Fazenda São Bernardo (FSB), Fazenda Estiva (FE).
Fig. 2. Distribuição dos indivíduos jovens e adultos de Melocactus conoideus em três áreas de
ocorrência utilizando a função K de Ripley. (a) Adultos e (j) Jovens.
Fig. 3. Análise Univariada para avaliação da distribuição dos cactos (“a”, “b”, “c”) e análise
Bivariada da distribuição dos cactos jovens e adultos (“d”, “e”, “f”) utilizando a Função K de
Ripley. A linha sólida representa o resultado da função L, as linhas tracejadas representam o
intervalo de confiança a 99,9% para 1000 simulações de Monte Carlo. Para valores de L
maiores que o intervalo de confiança significa distribuição agregada e valores de L menores
significa distribuição uniforme e dentro do intervalo, distribuição aleatória.
Fig. 4. Análise univariada com marca dos diâmetros de Melocactus conoideus utilizando a
função K de Ripley.
PPGGBC
50
CAPÍTULO 2
MANSCRITO A SER ENVIADO PARA REVISTA FLORA
PPGGBC
51
Formigas influenciam a distribuição espacial dos Melocactus conoideus ?
K.S.B. Kateivas*1, M.M. Corrêa
2, R.J. Sá-Neto
2, E.Mariano-Neto
3
1Programa de Pós Graduação em Genética Biodiversidade e Conservação, Universidade
Estadual do Sudoeste da Bahia. Rua José Moreira Sobrinho, s/nº, 45200-000, Jequié, Brasil.
2Departamento de Ciências Naturais, Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia (UESB),
Estrada do Bem Querer, Km 04, 45083-900, Vitória da Conquista, Brasil.
3Instituto de Biologia, Universidade Federal da Bahia, Rua Barão de Geremoabo, Ondina
40170-290, Salvador, Brasil.
* Autor para correspondência: E-mail: [email protected]
RESUMO
A mirmecocoria é bem documentada para diversos ecossistemas no Brasil e pode envolver
sementes não adaptadas para este tipo de dispersão, como ocorre para o Melocactus
conoideus. Trata-se de um cacto endêmico no Nordeste do Brasil, cuja população está
seriamente comprometida. A dispersão de sementes influencia a estrutura genética e espacial
de populações em diferentes escalas, contudo as consequências no padrão espacial de
sementes dispersadas permanecem pouco estudadas. O objetivo deste estudo foi verificar se a
dispersão secundária de sementes por formigas influencia o padrão de distribuição espacial de
M. conoideus nas suas áreas naturais de ocorrência, relacionando a distribuição espacial dos
ninhos das formigas com a da espécie. A função K bivariada foi testada para análise dos
padrões espaciais de cactos e ninhos. A análise dos cactos com todos os ninhos não revelou
relação entre suas distribuições. Porém, a análise da distribuição dos cactos com a dos ninhos
de Pheidole sp1, dispersora dos frutos, demonstrou relação a escalas maiores em uma das
áreas. Formigas deste gênero possuem ampla adaptabilidade a ambientes perturbados e
removem sementes para seus ninhos. Como os ninhos são locais que favorecem a germinação
das sementes, formigas deste gênero devem contribuir para a determinação do padrão espacial
de M. conoideus.
Palavras-chave: Cacto; Mirmecocoria; Ninhos; Função K de Ripley; Padrão espacial.
PPGGBC
52
ABSTRACT
The myrmecochory is well documented in several Brazilina ecosystems and may involve
seeds that is not specifically adapted to this type of dispersal, as occurs for the Melocactus
conoideus. It is an endemic and threatened cactus from northeastern Brazil, whose population
is seriously compromised. Seed dispersal influences the genetic structure and spatial
populations at different scales, but the consequences on the spatial pattern of scattered seeds
remain little studied. The objective of this study was to verify if secondary seeds dispersal by
ants influences the spatial distribution pattern of M. conoideus in their areas of natural
occurrence, correlating the spatial distribution of the nests of ants with the species
distribution. The function K was tested for bivariate analysis of spatial patterns of cacti and
nests. The analysis of cacti with all nests not revealed relationship between their distributions.
However, the analysis of the distribution of cacti with the nest of Pheidole sp1, fruits
dispersers, has demonstrated relationship on larger scales in one area. Ants of this genus
possess wide adaptability to disturbed environments and remove seeds for their nests. As the
nests are sites that favor germination of seeds, ants of the genus should contribute to the
determination of the spatial pattern of M. conoideus.
Palavras-chave: Cactus; Mirmecocoria; Nests; Ripley’ K function; Spatial pattern.
PPGGBC
53
1. Introdução
A dispersão de sementes por formigas, ou mirmecocoria, normalmente envolve
sementes que produzem um corpo rico em lipídios conhecido como elaiossomo (Leal, 2003).
As formigas consomem esta estrutura e na maioria das vezes, descartam as sementes intactas,
aumentando inclusive sua chance de germinação e sobrevivência (Beattie, 1985; Leal, 2003).
Outros benefícios conferidos à mirmecocoria, como em outras formas de dispersão,
são a redução da competição intraespecífica e da predação. As sementes quando descartadas
agrupadas por algum dispersor primário, são mais propensas a serem predadas (Beattie,
1985), mas as formigas podem alterar esta deposição inicial (Robert e Heithaus, 1986; Passos
e Oliveira, 2002).
A mirmecocoria tem sido bem documentada para diversos ecossistemas no Brasil
(Passos e Oliveira, 2002; Leal, 2003; Corrêa et al., 2006; Costa et al., 2007 ) e pode envolver
sementes não mirmecocóricas verdadeiras, ou seja, sem elaiossomo (Pizo e Oliveira, 2000;
Christianini et al., 2007). Neste caso, as sementes não são adaptadas à dispersão por formigas
e geralmente estas atuam secundariamente na remoção desses diásporos. É o caso do
Melocactus conoideus, que possuem frutos não mirmecocóricos e são removidos por
formigas.
O M. conoideus é uma das 36 espécies do gênero Melocactus (Anderson, 2001) e
caracteriza-se como um cacto globoso, com cefálio terminal o qual produz flores e frutos de
coloração rosa magenta (Taylor, 1991). Estes possuem polpa suculenta com pequenas
sementes escuras no seu interior e quando maduros são estrugidos do cefálio (obs. pes.). Estas
características, também presentes em outras espécies do gênero, são atrativas para aves e
lagartos (Van der Pijl, 1972; Figueira et al., 1994; Vasconcelos-Neto et al., 2000) que atuam
como dispersores potenciais. Para o M. conoideus, o único dispersor observado até o
momento são as formigas (Brito-Kateivas e Corrêa, no prelo) que também atuam como
dispersores secundários para outras espécies do gênero (Fonseca et al., 2008; Romão et al.,
2007).
A dispersão de sementes desempenha um importante papel não apenas na propagação
de uma espécie, mas por determinar a estrutura genética e espacial de populações em
diferentes escalas (Nathan e Muller-Landau, 2000; Levin et al., 2003) e também por seu papel
na determinação da diversidade de plantas (Wang e Smith, 2002). Esse processo liga o fim do
PPGGBC
54
ciclo reprodutivo das plantas adultas com o estabelecimento de sua prole e tem um profundo
efeito sobre a estrutura da vegetação (Wang e Smith, 2002).
Estudos de dispersão de sementes são bem conhecidos, porém as consequências no
padrão espacial de sementes dispersadas permanecem pouco estudadas (Nathan e Muller-
Landau, 2000). As formigas ao atuarem como dispersoras secundárias para dada espécie
podem alterar a distribuição inicial influenciando a disposição final das sementes (Robert e
Heithaus, 1986; Passos e Oliveira, 2002) e consequentemente a distribuição espacial destes
indivíduos caso cheguem à fase adulta (Levey e Byrne, 1993).
Assim, o objetivo deste estudo foi avaliar a correlação espacial entre os ninhos das
formigas e os M. conoideus, fazendo inferências sobre o papel da dispersão secundária de
sementes por formigas.
2. Material e Métodos
2.1 Área de estudo
Este estudo foi conduzido no período de dezembro de 2010 a novembro de 2011em
três áreas de ocorrência do cacto Melocactus conoideus: Parque Municipal Serra do Periperi,
Fazenda São Bernardo (FSB) e Fazenda Estiva (FE) no município de Vitória da Conquista-
BA.
O Melocactus conoideus estabelece-se nestas áreas em um substrato cujo solo é
composto principalmente por fragmentos de cascalho quartizítico resultantes da formação
Bate Pé - Tremedal, que vem sendo intensamente extraída nos locais.
Com exceção da Serra do Periperi (14° 49' 49" S, 40° 50' 0.3” O), que trata-se de uma
Unidade de Conservação municipal desde 1999, as demais áreas são particulares e todas
sofreram com extração excessiva de cascalho dado o estado de degradação em que se
encontram.
A altimetria da Serra do Periperi é pouco superior a 1000m., considerada, assim, como
uma elevação residual que emerge da superfície dos Planaltos dos Geraizinhos, estando
submetida principalmente a clima semi-úmido (Brasil, 1981).
A mancha de cascalho localizada na FSB (14° 52' 31” S, 40° 43' 52”O) é uma área
com pouca vegetação, sendo composta principalmente de arvoretas, arbustos e cactos
PPGGBC
55
colunares e sua altimetria é de 1049m. Na mancha da FE (14 °52' 20” S, 40° 45' 15”O), os
indivíduos de M. conoideus ocorrem juntamente com outra espécie do gênero, o M. concinnus
e a vegetação nesta área é composta principalmente de arbustos e gramíneas. É uma área
frequentemente ocupada por gado e bastante degradada, cuja altitude é de 977m.
2.2 Coleta de dados
Foram realizadas observações nas áreas estudadas, das 08:00h às 17:00h, afim de
verificar se as formigas removiam os frutos do M. conoideus e quais espécies participavam
deste processo. Para tanto, toda vez que uma formiga era encontrada examinando os frutos do
M. conoideus, eram realizadas observações focais de duração variada, com o objetivo de
verificar se havia remoção das sementes ou dos frutos. Caso as formigas transportassem as
sementes ou os frutos (inteiros ou pedaços), estas eram acompanhadas até que entrassem em
seus ninhos ou depositassem as sementes, e então, a distância do deslocamento do diásporo
era medida e a formiga coletada para posterior identificação.
Para análise da distribuição espacial dos cactos e dos ninhos das formigas, foi
estabelecido um plano cartesiano de formato regular com 900m² de área em cada uma das três
regiões amostradas. O ponto de origem do plano cartesiano (0,0) foi escolhido aleatoriamente,
e em seguida foi demarcado um quadrado de 30 x 30m. As coordenadas (x,y) de todos os
cactos a partir de 2,0cm de diâmetro e de todos os ninhos de formigas foram estabelecidas
neste plano. Os cactos foram classificados em adultos, quando possuíam cefálio desenvolvido,
e jovens, sem cefálio, sendo também registrado os seus diâmetros. Cefálio é uma estrutura
reprodutiva do cacto onde as flores e frutos ficam inseridos e está presente apenas em
indivíduos maduros (Fonseca et al,. 2008).
Para demarcação dos ninhos de formigas, iscas contendo sardinha, mel e biscoito
triturado, foram deixadas em vários pontos ao longo do plano cartesiano até que as formigas
as coletassem. As formigas, então, eram seguidas até seus ninhos, quando então eram
marcados. As formigas foram coletadas para identificação.
2.3 Análise de dados
As coordenadas dos ninhos e dos cactos foram utilizadas na análise da função K de
Ripley bivariada a fim de constatar a atração espacial entre eles. A função K bivariada torna
PPGGBC
56
possível investigar a relação espacial entre dois grupos avaliando a independência espacial
entre estes gerados por diferentes processos (Capretz, 2004).
Para testar a completa independência espacial (CIE) da função bivariada, foi
construído um intervalo de confiança de 99,9% através de 1000 simulações de Montecarlo.
Valores positivos da função, ou seja, acima do intervalo de confiança, indicam tendências em
direção à agregação ou associação e valores negativos, ou seja, abaixo do intervalo, remetem
à regularidade ou repulsão. Dentro dos intervalos de confiança, aceita-se a hipótese nula
(Capretz, 2004). Todos os testes foram calculados pelo pacote ads para o software R, versão
2.11.1.
A função K bivariada foi testada para análise de todos os ninhos e cactos amostrados
nas áreas; para os ninhos e cactos jovens e adultos separadamente; e para os cactos e ninhos
das espécies de formigas que removeram os frutos.
A análise univariada foi feita para verificar a distribuição dos ninhos e dos cactos nas
áreas, separadamente.
3. Resultados
3.1 Espécies de formigas dispersoras das sementes
Duas espécies de formigas pertencentes aos gêneros Pheidole (Myrmicineae) e
Acromyrmex (Myrmicinae) foram observadas removendo frutos de M. conoideus. Foram
observados dois eventos de remoção pela Pheidole sp1 e um evento pela Acromyrmex sp 1.
Em todos os casos observados, as formigas removeram os frutos para dentro do ninho, sendo
que estes já se encontravam caídos próximos a um indivíduo adulto, provavelmente a planta-
mãe.
As distâncias de remoção observadas foram de 11 e 85 cm para os indivíduos da
espécie Pheidole sp 1 e de 114 cm para o indivíduo da espécie Acromyrmex sp 1. Formigas
desta mesma espécie de Pheidole já foram vistas removendo frutos de M. conoideus na Serra
do Periperi para distâncias entre 15 e 70 cm (Brito-Kateivas e Corrêa, no prelo). A espécie
Pheidole sp 1 recrutou outros indivíduos para remoção do fruto, enquanto a remoção pela
espécie Acromyrmex sp1 foi realizada por apenas um indivíduo.
Foram demarcados 51 ninhos de 15 espécies de formigas no PMSP, 11 ninhos de
cinco espécies na FSB e 13 ninhos de sete espécies na FE. A maior quantidade de ninhos
PPGGBC
57
amostrados foram da espécie Camponotus sp 2, com 16 ninhos, seguido da espécie Pheidole
sp 1, com 15. A espécie Acromyrmex sp1, apesar de ter sido observada como dispersora do
fruto, só foi encontrado um ninho na área.
Os gêneros de formigas mais abundantes foram Pheidole (três espécies e 17
indivíduos), Camponotus (três espécies e 21 indivíduos), Crematogaster (cinco espécies e 11
indivíduos) e Dorymyrmex (quatro espécies e 10 indivíduos), como pode ser observado na
TABELA 1.
3.2 Distribuição dos ninhos x Distribuição dos Melocactus
A Figura 1 mostra o resultado da função K de Ripley bivariada entre todos os ninhos e
os Melocactus nas áreas amostradas, trata-se da versão linearizada desta função (L). A linha
sólida representa o resultado da análise e as linhas tracejadas representam o intervalo de
confiança pra 1000 simulações de Monte Carlo. Os valores de L (linha sólida) maiores que o
intervalo de confiança, representam atração entre Melocactus e ninhos de formigas e os
valores menores que o intervalo significam repulsão entre eles.
No nosso caso, para todas as áreas analisadas os valores de L permaneceram dentro do
intervalo de confiança, demostrando um padrão aleatório de atração entre os cactos e todos os
ninhos das formigas. Assim, a Completa Independência Espacial (CIE) foi rejeitada em
qualquer escala analisada, mostrando que, pelo menos nesta escala de 30x30m, as formigas
não estão determinando padrão de distribuição de M. conoideus.
No entanto, analisando separadamente o padrão de distribuição dos ninhos de formigas
e dos Melocactus, estes variaram conforme a escala e estão apresentados abaixo (Fig. 2). No
PMSP (“a”) a distribuição dos ninhos foi agregada para qualquer escala analisada, mas nota-
se uma queda acentuada a partir de 10m, e a linha sólida encosta no intervalo de confiança na
distância de 14 m, o que poderia levar a aleatoriedade ou uniformidade a partir desta escala.
Similarmente ao gráfico dos ninhos, a distribuição dos Melocactus para o PMSP apresentou-
se agregada até os 14m, mas tornou-se uniforme a partir desta distância.
Para a FSB (Fig. 2 “b”), a distribuição dos ninhos foi aleatória para qualquer escala
amostrada, diferentemente da distribuição dos Melocactus que apresentou-se agregada até
aproximadamente 7m tornando-se aleatória a partir desta distância. Para a FE (“c”), o padrão
apresentado para ninhos e Melocactus também foram distintos, já que os ninhos apresentaram
PPGGBC
58
distribuição agregada até os 6m, e após esta distância, distribuição aleatória, enquanto os
cactos apresentaram distribuição agregada para praticamente todas as escalas de observação.
A função bivariada para todos os ninhos de formigas e indivíduos jovens e adultos
separadamente, revelou aleatoriedade na análise em praticamente todas as escalas (Fig. 3). No
caso do PMSP, o valor de L supera o limite do intervalo de confiança entre as escalas de 8 e
10 m para análise dos ninhos e os cactos adultos, o que demostra associação entre eles pelo
menos nesta escala e neste estágio de vida.
O valor de L nesta análise foi bastante semelhante para os indivíduos jovens e para os
adultos. Estes valores também se assemelharam muito àquele apresentado para população de
M. conoideus de forma geral (Fig. 2), em que a linha sólida se aproxima do limite superior do
intervalo para o PMSP; se encontra medianamente ao intervalo de confiança para a FSB; e
próximo do limite inferior do intervalo para a FE.
Como apenas na Serra do Periperi foram vistos eventos de remoção, a análise
bivariada foi feita apenas nesta área entre M. conoideus e ninhos de Pheidolo sp 1, única
espécie dispersora com grande quantidade de ninhos dentro da área amostrada, que
permitissem a realização da análise. O resultado da análise mostrou aleatoriedade da relação
entre os cactos e os ninhos de Pheidole sp 1 até 12 m de distância e a partir desta, o padrão
apresentado foi de atração entre eles, ou seja, associação positiva (Fig. 4).
4. Discussão
Apesar de somente duas espécies de formigas terem sido vistas removendo frutos de
M. conoideus, outras espécies também podem atuar como dispersoras deste cacto. As espécies
Ectatomma edentatum (Roger, 1863), Acromyrmex laticeps nigrosetosus (Forel, 1908),
Solenopsis substituta (Santschi, 1925) foram vistas dispersando sementes de Melocactus
glaucescens e/ou Melocactus paucispinus em Morro do Chapéu, nordeste do Brasil (Fonseca
et al., 2008). Todos estes gêneros foram encontrados nas áreas amostradas, apesar de nenhum
deles ter sido observado removendo os frutos de M. conoideus. Contudo, também deve-se
levar em conta as grandes diferenças entre espécies pertencentes a um mesmo gênero.
Os indivíduos da espécie Pheidole sp 1, recrutaram outras operárias para remoção
devido ao seu pequeno tamanho corporal em relação ao fruto carregado. Este fato também foi
constatado em outros trabalhos (Pizo e Oliveira, 2000; Passos e Oliveira, 2002; Peternelli et
al., 2004). Já a Acromyrmex, que possui um maior tamanho corporal, removeu um pedaço do
PPGGBC
59
fruto sem necessidade de recrutamento de demais indivíduos. Em todos os casos de dispersão,
os frutos já se encontravam caídos próximos da planta mãe, provavelmente dispersos por
autocoria, e nestes casos, as formigas atuaram como dispersoras secundárias para o cacto.
Os resultados indicam que nesta escala, 30x30m, o conjunto de todas as formigas não
está relacionado ao padrão de distribuição de M. conoideus, uma vez que não houve
correlação entre os padrões encontrados e todos os ninhos de formigas, em nenhuma das áreas
(Figs. 1 e 2). No entanto, quando avaliada a correlação existente entre os cactos e ninhos de
Pheidole sp1, observa-se associação entre eles a partir de 12m e, portanto, pelo menos para
esta espécie a relação é positiva (Fig. 4).
Uma grande abundância e riqueza de diásporos são encontradas em ninhos de
Pheidole onde muitas sementes são descartadas intactas em locais onde germinam facilmente
(Levey e Byrne, 1993). Como esta foi uma das únicas espécies de formiga vista dispersando
os frutos de M. conoideus (ver também em Brito e Corrêa, no prelo) e conduzindo para seus
ninhos, este resultado demonstra que o padrão de distribuição destes cactos em PMSP pode
ser determinado por esta espécie em escalas maiores.
O gênero Pheidole juntamente com o Camponotus, Dorymyrmex e Crematogaster
foram os mais prevalentes nas áreas estudadas. Eles estão entre os gêneros de formigas com
maior diversidade de espécies e de adaptações, maior extensão de distribuição geográfica e
maior abundância local, e por isso são considerados os gêneros mais prevalentes em escala
global (Wilson, 1976).
A predominância em número de espécies de Pheidole em ecossistemas terrestres
neotropicais é bem documentada (Vasconcelos, 1999; Leal, 2002). Formigas do gênero
Pheidole, estão presentes em diversos habitats, principalmente nas camadas superficiais do
solo, são onívoras generalistas (Wilson, 1976) e apresentam grande capacidade de colonizar
habitats alterados pelo homem e com baixa complexidade estrutural (Fonseca e Diehl, 2004)
como é o caso dos locais estudados.
A análise bivariada entre todos os cactos e todos os ninhos no PMSP foi a que mais se
aproximou da atração (Fig. 1) e também esta foi a única área que a distribuição dos ninhos foi
similar à distribuição dos Melocactus na análise univariada (Fig. 2). Como a área do Parque
está protegida desde 1997, a distribuição de ambos deve ter sido pouco alterada e a correlação
entre eles ser de fato positiva a escalas maiores. Além do mais, esta foi a área onde encontrou-
se maior riqueza de espécies de formigas em relação a outras áreas. Bihn et al. (2008) em
estudo na floresta Atlântica do Brasil, encontrou uma redução na riqueza de formigas e
PPGGBC
60
indicou que a perturbação do habitat afetou a composição da comunidade de formigas e
florestas. O comportamento de formigas que interagem com diásporos também pode ser
alterado em áreas perturbadas e essa mudança pode ter consequências para a dispersão de
diásporos.
O ninho foi o local de deposição das sementes pelas espécies dispersoras e é
considerado como adequado para este fim, uma vez que é rico em nutrientes, possuem maior
teor de umidade, seu solo contém partículas mais finas (Beattie, 1985; Handel e Beattie, 1990;
Leal, 2003) e ele tem maior capacidade de nitrificação (Culver e Beattie, 1978), que
favorecem a germinação. Mesmo para curtas distâncias, a remoção para os ninhos pode ser
fundamental para plantas que ocorrem em locais com restrições e que precisem das condições
fornecidas por estes microambientes para sobreviverem (Andersen, 1988).
A qualidade dos microlocais de deposição de sementes é um ponto chave na
determinação da distribuição das plântulas, pois ele pode ser crítico no estabelecimento de
uma nova planta (Silva et al., 2009). Quando os microlocais limitam o recrutamento, o padrão
espacial de plântulas pode simplesmente refletir a distribuição deles (Crawley, 1986).
A correlação existente entre todos os ninhos e cactos adultos (Fig. 3) no PMSP, nas
escalas entre 4 e 10 m, pode ser atribuída à distribuição das plântulas que germinaram nos
ninhos e foram mantidas ao longo dos anos resultando no estabelecimento de adultos com a
distribuição inicial. Desta forma, as plântulas estabelecidas nos solos dos ninhos, devem ter
encontrado melhores condições para sobrevivência em relação àquelas cujas sementes foram
deixadas em outros locais. Outra explicação pode estar no fato das formigas terem
estabelecido seus ninhos próximos aos cactos adultos a fim de se beneficiarem dos frutos que
as mesmas consomem.
A pequena riqueza de espécies de formigas e de remoções encontradas neste trabalho
quando comparadas a outros (Pizo e Oliveira, 2000; Leal, 2003), pode indicar relação com as
perturbações e degradações sofridas nos locais de estudo. Tais perturbações podem afetar os
ecossistemas diretamente ou indiretamente ao interferir nas interações biológicas e processos
responsáveis pela manutenção dos mesmos, como a dispersão de sementes.
Processos de dispersão de sementes por formigas aliados a outros fatores devem
contribuir para o estabelecimento do padrão espacial de M. conoideus e este padrão terá
implicações para manutenção da população (Wang e Smith, 2002). No caso do Melocactus
conoideus, reforça-se a necessidade de mais estudos uma vez que trata-se de uma espécie
PPGGBC
61
endêmica, com baixa densidade populacional, com alto risco de extinção e cujas áreas de
ocorrência estão sujeitas à perturbação e com alto nível de degradação.
5. Agradecimentos
À Secretaria de Meio Ambiente (módulo ambiental) pela concessão do PMSP para o estudo e
pelos proprietários das Fazendas pela permissão do uso da área de igual forma. À UESB pelo
auxílio com o transporte e aos estudantes Thomaz Duarte e Mariane Pinto pela ajuda no
campo. À CAPES pela concessão da bolsa de estudos.
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PPGGBC
64
Tabela 1: Espécies de formigas cujos ninhos foram encontrados nas áreas amostradas
Figura 1: Análise bivariada entre todos os ninhos de formigas e M. conoideus em Vitória da
Conquista-BA, Brasil. (a) Resultado da função L para o PMSP; (b) Resultado da função L
para a FSB; (c) Resultado da função L para a FE.
Figura 2: Distribuição de todos os ninhos e dos Melocactus conoideus separadamente para as
três áreas amostradas. (a) PMSP; (b) FSB e (c) FE.
Fig. 3: Análise bivariada entre todos os ninhos de formigas amostrados e os indivíduos jovens
e adultos de Melocactus conoideus para três áreas de ocorrência da espécie.
Figura 4: Análise bivariada entre Melocactus conoideus e os ninhos de Pheidole sp 1 em
PMSP.
PPGGBC
65
Subfamília Tribo Gênero Species Área
Dolichoderini Dorymyrmex sp1 PMSP
Dolichoderini Dorymyrmex sp2 PMSP
Dolichoderinae Dolichoderini Dorymyrmex sp3 FSB
Dolichoderini Dorymyrmex sp4 FE
Dolichoderini Forelius sp1 FE
Ectatomminae Ectatommini Ectatomma sp1 PMSP
Camponotini Camponotus sp1 PMSP
Formicinae Camponotini Camponotus sp2 PMSP
Camponotini Camponotus sp3 PMSP e FSB
Brachymyrmecini Brachymyrmex sp1 FE
Solenopsidini Solenopsis sp2 PMSP
Solenopsidini Pogonomyrmex sp1 PMSP e FE
Attini Acromyrmex sp1 PMSP
Attini Acromyrmex sp2 PMSP
Crematogasterini Crematogaster sp1 PMSP
Crematogasterini Crematogaster sp2 PMSP
Myrmicinae Crematogasterini Crematogaster sp3 FSB e FE
Crematogasterini Crematogaster sp4 FE
Crematogasterini Crematogaster sp5 FE
Pheidolini Pheidole sp1 PMSP
Pheidolini Pheidole sp2 PMSP
Pheidolini Pheidole sp3 PMSP
Pheidolini Pheidole sp4 FSB
Solenopsidini Solenopsis sp1 FSB
Tabela 1
PPGGBC
66
Figura 1
PPGGBC
67
Figura 2
PPGGBC
68
Figura 3
Figura 4
PPGGBC
69
5 CONSIDERAÇÕES FINAIS
Estudos com a espécie M. conoideus são fundamentais, dado o estado de
vulnerabilidade em que se encontra. A análise do padrão de distribuição espacial auxilia na
compreensão dos processos que atuaram e atuam sobre a sua população, tais como distúrbios,
dispersão de sementes, perda de habitat e seleção de habitat pela espécie, os quais contribuem
com informações relevantes nas estratégias de conservação.
Diferentes condições bióticas e abióticas podem alterar não apenas a abundância desta
população, como também podem influenciar o seu padrão espacial. Valas de extração, uso da
área para pasto, diferenças na disposição dos nutrientes do solo e queimadas podem ser alguns
fatores ambientais influenciando na distribuição dos indivíduos nos locais amostrados. O
padrão espacial deste cacto também parece ser resultado da dispersão de sementes por
formigas.
Para associar diretamente o padrão de distribuição de M. conoideus e a dispersão de
suas sementes pelas formigas, outras questões devem ser levadas em consideração, como a
eficiência destes insetos enquanto dispersor, o formato da chuva de sementes produzida por
eles e a escala em que se verifica a agregação encontrada.
A Função K de Ripley permitiu avaliar os efeitos da mudança de escala sobre o padrão
espacial da população de M. conoideus e deste em relação outras variáveis como maturidade
do cacto e ninhos de formigas encontrados nas áreas amostradas. A relação positiva da
distribuição do cacto com a distribuição dos ninhos de formiga de uma espécie dispersora
pode mostrar a influência destes animais na estruturação da população em pelo menos uma
das áreas amostradas a escalas maiores.
A relação positiva dos ninhos de formigas com os cactos adultos pode evidenciar a
importância dos ninhos enquanto locais “adequados” ao estabelecimento de plantas. Uma vez
estabelecidas nestes locais, as plântulas têm maiores chances de sobrevivência em relação às
sementes dispersadas para outros locais.
Outros estudos podem ajudar na compreensão dos fatores que influenciam o padrão de
distribuição do M. conoideus e na manutenção desta espécie em perigo de extinção.
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