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POTENCIAL DENDROCRONOLÓGICO DE ÁRBOLES DE LA
AMAZONIA COLOMBIANA
CAROLINA RIVERA BUILES
Universidad Nacional de Colombia
Sede Amazonia
Leticia, Colombia
2013
POTENCIAL DENDROCRONOLÓGICO DE ÁRBOLES DE LA
AMAZONIA COLOMBIANA
CAROLINA RIVERA BUILES
Tesis presentada como requisito parcial para optar al título de:
Magíster en Estudios Amazónicos
Director:
Ingeniero Forestal, Jorge Ignacio del Valle Arango
Línea de Investigación:
Ecosistemas, Biodiversidad y Conservación
Grupo de Investigación:
Grupo de Ecología de Ecosistemas Terrestres Tropicales GEETT
Universidad Nacional de Colombia
Sede Amazonia
Leticia, Colombia
2013
Potencial dendrocronológico de árboles de la Amazonia Colombiana.
3
Dedicatoria:
A la profe Sandra Patiño, de la que aprendí miles de cosas y que sé que hoy desde el cielo
estará feliz de ver mi trabajo culminado. A mis padres y mi hermano por su apoyo
incondicional.
Potencial dendrocronológico de árboles de la Amazonia Colombiana.
4
INTRODUCCIÓN
La formación de los anillos de crecimiento en el tronco de los árboles se atribuye
principalmente a las variaciones favorables o desfavorables de las condiciones de
crecimiento (Worbes 1995). En las regiones templadas y frías, se cree que la existencia de
estaciones térmicas marcadas induce la formación de anillos anuales en los árboles, pues
estos sólo crecen durante la primavera, el verano y el otoño (formando el leño temprano y
el tardío respectivamente). No obstante, el hallazgo de anillos anuales sensibles a la
variabilidad ambiental en numerosos árboles tropicales ha obligado a proponer otras
hipótesis que den cuenta de estos hechos. Algunos han sugerido que en el trópico se forman
anillos anuales sólo en climas estacionalmente secos o en bosques estacionalmente
inundados (Parolin et al. 2004, Worbes 1995, Brienen 2005); sin embargo, el
descubrimiento de anillos anuales en varias especies de la Estación Bilógica La Selva,
Costa Rica, bajo un clima ecuatorial con precipitaciones superiores a 4000 mm anuales y
promedios mensuales superiores a 100 mm, ha hecho afirmar a los autores que la anualidad
de los anillos en árboles tropicales se debe extender a todas las condiciones en que pueden
crecer los árboles en el trópico (Fichtler et al. 2003).
En el trópico los anillos de crecimiento son relativamente comunes, por ejemplo en Brasil
una muestra de 491 especies de árboles arrojó anillos en 48% de ellas (Alves &
Angyalossy-Alonso 2000); aunque estos autores encontraron que los anillos eran más
frecuentes en climas estacionalmente secos, también los encontraron en todas las
condiciones climáticas incluyendo climas ecuatoriales en los que no existen períodos secos.
En el Área Metropolitana del valle de Aburrá 63% de las especies maderables (40
Potencial dendrocronológico de árboles de la Amazonia Colombiana.
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especies) empleadas presentan anillos visibles a simple vista (Vásquez & Ramírez 2005),
gran parte de ellas provienen del Chocó Biogeográfico, la región más lluviosa de América.
En efecto, se han encontrado anillos anuales útiles para estudios dendrocronológicos en el
piso basal tropical (Worbes 1999, Fichtler et al. 2003), en las montañas tropicales (Alnus
acuminata, Cedrela montana, Tabebuia crysantha) y pinos tropicales tanto del Asia como
de América (Bräuning & Burchardt 2005, Pumijumnong & Wanyapehet 2006, Buckley et
al. 2007, Wils et al. 2010, Volland-Voigt & Bräuning 2011, Szejner 2011), hasta el límite
de la vegetación arbórea en los Andes americanos donde se han desarrollado las
cronologías a mayor altitud del mundo con Polylepis spp (Roig et al. 2001, Villalba 2007).
También se han hecho estudios dendrocronológicos con mangles del género Rhizophora en
América (Menezes et al. 2003, Ramírez et al. 2010), África (Verheyden et al. 2004) y Asia
(Ke-Fu et al. 2004), así como con Laguncularia racemosa (Duque et al. 2008). No
obstante, la mayoría de las reconstrucciones dendroclimáticas en el trópico se han llevado
a cabo en climas áridos de baja altura o en climas monzónicos. Representativos de estos son
en América (Rodríguez et al. 2005, Ramírez & del Valle 2011), en África (Shöngart et al.
2006) y en Asia (Cook et al. 2010).
Por tanto en el trópico no sólo son muy comunes los anillos de crecimiento en muchas
especies de árboles sino que, con frecuencia, estos son anuales.
En Colombia se han desarrollado estudios dendroecológicos y dendroclimáticos con
especies en el del Chocó biogeográfico en un clima ecuatorial, demostrando la existencia de
anillos anuales sensibles a las variables ambientales (Giraldo & del Valle 2011, Herrera &
del Valle 2011). Del Valle et al. (2011) demostraron la anualidad de los anillos de
Potencial dendrocronológico de árboles de la Amazonia Colombiana.
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crecimiento en 20 especies de árboles de la cordillera Central de los Andes colombianos.
No obstante, en los bosques de la Amazonía colombiana, no se registra ningún estudio
sobre anillos de crecimiento.
Diversas líneas de evidencia sugieren que los anillos de los árboles tropicales y su
anualidad tienen origen genético. Entre muchos otros ejemplos el género Cedrela tiene
anillos anuales en toda su área de distribución en América tropical (Tomazello et al. 2000).
Igual sucede con la especie Albizia niopoides estudiada recientemente en Colombia
(Giraldo & del Valle 2012) y con Hymenaea courbaril sin que para ello incida la existencia
de períodos secos marcados (Botosso & Póvoa de Matos 2002, Westbrook 2006, Lisi et al.
2008, Sansford 2009, Grogan & Schulze 2011). Cuando una especie forma anillos anuales
de anchura muy uniforme significa que su crecimiento ha estado poco afectado por las
variaciones interanuales de los factores ecológicos. A estos anillos se les llama
complacientes (Speer 2010). Estos anillos son útiles para determinar la edad del árbol y
para estudiar su crecimiento más no almacenan en sus características cuantitativas
información ambiental. Los anillos complacientes son una evidencia adicional de su origen
genético.
Esta característica genética parece provenir desde antes de la separación de los continentes,
desde Pangea, hace más de 200 millones de años. No de otra manera se explica que
especies muy afines como el género Toona (Sinónimo Cedrela) del Asia y Australia
también posea anillos anuales (Grissino-Mayer 1993, Heinrich & Banks 2006, Heinrich et
al. 2008) a pesar de las notables diferencias climáticas con Cedrela de América tropical. Es
claro, entonces, que Cedrela y Toona provienen de un ancestro común existente antes de la
Potencial dendrocronológico de árboles de la Amazonia Colombiana.
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separación de los continentes el cual ya tenía la información genética que le permitía
formar anillos anuales. También se han encontrado anillos anuales en diversas especies del
género Rhizophora de América (Menezes et al. 2003, Ramírez et al. 2010), África
(Verheyden et al. 2004) y Asia (Ke-Fu et al. 2004).
Hipotéticamente esta característica se fijó en la especie ancestral común bajo climas
estacionalmente secos y la conservan todavía sus descendientes. Se dice que Pangea tuvo
un clima árido en vastas extensiones del interior del continente, pero que las zonas
tropicales y medias cercanas al mar debieron estar sometidas a un clima monzónico; esto
es, con un período de lluvias torrenciales seguido de otro con marcado déficit hídrico
(Uriarte 2003) al cual se adaptaron las especies mediante la formación de anillos de
crecimiento reduciendo su crecimiento o dejando de crecer durante el período seco anual.
Éstas son hoy las condiciones ideales para la existencia de anillos anuales en el trópico
actual.
A pesar de las numerosas alusiones ligeras encontradas en la literatura acerca de la escasez
o irregularidad de anillos anuales en los árboles tropicales, las evidencias científicas se
reducen a un pequeño número de especies: Quercus costarricenses (Worbes 1989) y
Shorea superba de Malaysia (Robertson et al. 2004) con un anillo cada dos años, Pinus
lagunae de México (Biondi 1999) y Juniperus procera de Etiopía (Wils et al. 2009) con
anillos irregulares, Cupressus lusitánica cultivado en Kenia (Jacoby 1989) y algunas pocas
especies del género Acacia del África (Goulay 1995) con dos anillos por año cuando crecen
en climas con lluvias bimodales. Por el contrario, las evidencias de anillos anuales son muy
abundantes y comprenden cientos de investigaciones, algunas de ellas recogidas en las
Potencial dendrocronológico de árboles de la Amazonia Colombiana.
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revisiones de Worbes (1989), Brienen (2005), Wils et al. (2010), Giraldo (2010) y
Rozendaal & Zuidema (2011).
Por esta razón, aunque el área de estudio alcanza 3140 mm de precipitación anual, no
presenta meses con precipitaciones inferiores a 100 mm y las temperaturas medias
mensuales difieren muy poco de la temperatura media anual de 27°C, se plantea la hipótesis
de que las bandas circulares observadas a simple vista alrededor de la madera de ramas y
troncos de los árboles estudiados son verdaderos anillos de crecimiento y que lo más
probable es que, aunque son de origen genético, sus características anatómicas y la
concentración de isótopos estables de C, se encuentran determinados por variables
ambientales de la zona donde han crecido.
Dentro de la gran matriz de bosque amazónico se encuentran los bosques de tierra firme,
los bosques inundados bien sea por ríos de aguas negras (Igapó) o por ríos de aguas blancas
(Várzeas) y los bosques de arenas blancas conocidos como “varillales” (García et al. 2003)
en Colombia, o “caatingas, campina o campinarana” (Dezzeo et al. 2000) en Brasil. Estos
últimos son parches de bosques dispersos que cubren aproximadamente 3% de la cuenca
amazónica. Debido a las condiciones limitantes de sus suelos con procesos de
podzonización extremadamente oligotróficos (arenas blancas pobres en nutrientes, con
una capa férrica situada entre 90-150 cm), los varillales se caracterizan por tener
sotobosques más iluminados con una capa de humus bruto más espesa en relación con otros
tipo de suelos (Anderson 1981), soportan una biota rica en endemismos y poco diversa en
comparación con los bosques de tierra firme (Anderson 1981; Dezzeo et al. 2000; Fine et
al. 2006). La extrema pobreza de nutrientes causa que los árboles crezcan lentamente,
Potencial dendrocronológico de árboles de la Amazonia Colombiana.
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alcancen tallas pequeñas (de ahí el nombre de “varillal”) y soporten un reducido dosel
(Medina & Cuevas 2000), con características escleromorfas. En los bosques de tierra firme
suponemos que la disminución de la precipitación durante algunos meses del año es
condición suficiente para que los árboles disminuyan sus tasas de crecimiento y se reflejen
cambios en la densidad de la madera, formación de bandas de parénquima o el desarrollo de
porosidad circular o semicircular; es decir, la formación de anillos de crecimiento.
Esta investigación pretende responderlas siguientes preguntas:
i) ¿Cómo ha sido la evolución y utilización de los estudios con anillos de crecimiento de
árboles tropicales y cuáles son los mayores retos de la dendrocronología en el trópico?
ii) ¿Qué características anatómicas presentan los anillos de crecimiento de las especies
analizadas, existen tendencias según el tipo de bosque donde hayan crecido?
iii) ¿Podria ser el δ13
C un proxy (variable sustitutiva o indirecta) adecuado para recrear las
condiciones ambientales pasadas de la región amazónica (Estudio de caso con Pourouma
sp. y Clathrotropis macrocarpa)?
OBJETIVOS DE LA TESIS
General
Determinar el potencial dendrocronológico de quince especies arbóreas del Trapecio
Amazónico colombiano.
Potencial dendrocronológico de árboles de la Amazonia Colombiana.
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Específicos
Realizar un recuento histórico de los estudios dendrocronológicos desde sus inicios
hasta hoy, profundizando en los principales retos futuros de la dendrocronología en
el trópico.
Demostrar la presencia de anillos de crecimiento en las especies arbóreas
colectadas, describir la estructura macro anatómica de los mismos y detectar
tendencias entre estas y los tipos de bosque en que crecen estos árboles.
Identificar posibles señales climáticas (eventos climáticos extremos) a través
delcontenido de δ13
C de la madera.
Estructura de la tesis
La tesis está dividida en tres capítulos, cada uno de ellos aborda cada uno de los objetivos
específicos mencionados. Las diferencias en la citación y la nomenclatura en cada uno de
los capítulos se deben a las disímiles normas decada una de las revistas a las que serán
sometidos los capítulos para su publicación.
El capítulo 1. “Dendrocronología en los trópicos: pasado, presente y futuro”, sometido
a la revista Acta Biológica Colombiana. En éste se hace un recuento histórico desde los
inicios de la dendrocronología hasta hoy, haciendo énfasis en los estudios realizados en las
zonas tropicales y sus principales retos. Se presentan las bases teóricas de la formación de
anillos de crecimiento y se postula que el futuro de la dendrocronología será el trópico, no
sólo porque hay numerosas especies con alto potencial, sino porque es en estas zonas donde
más se necesita de estos estudios pues los registros instrumentales existentes son más cortos
y de menor calidad. Se destaca las aplicaciones de los estudios con anillos de crecimiento
Potencial dendrocronológico de árboles de la Amazonia Colombiana.
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en otras disciplinas como la ecología, ecofisiología, silvicultura (Manejo forestal sostenible,
dinámica de poblaciones) y cambio climático, entre otras.
El capítulo 2. “Anillos de crecimiento de quince especies de árboles de la Amazonia
colombiana”, será sometido a la revista Caldasia. Presenta una caracterización macro
anatómica de la madera de las 15 especies de árboles tropicales delTrapecio Amazónicoen
Colombia. Se demuestra anatómicamente que la mayoría de las especies posee anillos de
crecimiento; por tanto, se hace énfasis en aquellas que presentan anillos visibles a simple
vista y sin grandes irregularidades. Se sugieren patrones anatómicos en función de los tipos
de bosque donde crecieron.
Finalmente, el capítulo 3. “Estudio exploratorio de posibles señales climáticas en el δ13
C
de Clathrotropis macrocarpa y Pouroumasp. en Leticia, Amazonas, Colombia”, es un
documento exploratorio en el cual se evidencian posibles señales climáticas contenidas en
el δ13
C de dos especies de árboles del Trapecio Amazónico. En este capítulo se usó el δ13
C
como proxy de las condiciones climáticas del período en que los árboles han crecido,
inclusive en la madera de aquellos árboles que no presentan anillos de crecimiento visibles
a simple vista o, que si los presentan, son muy irregulares.
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Potencial dendrocronológico de árboles de la Amazonia Colombiana.
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DENDROCRONOLOGÍA EN LOS TRÓPICOS: PASADO, PRESENTE Y FUTURO
DENDROCRONOLOGY IN THE TROPICS: PAST, PRESENT AND FUTURE
CAROLINA RIVERA BUILES1, M. Sc
1Grupo de Ecología de Ecosistemas Terrestres Tropicales (GEETT), Universidad Nacional
de Colombia, Sede Amazonía. Kilómetro 2 vía Tarapacá. Leticia. Colombia.
RESUMEN
La dendrocronología es la ciencia que estudia los anillos de crecimiento en la madera de los
árboles. A pesar de que la existencia de anillos anuales en árboles tropicales ha sido puesta
en duda por algunos investigadores, hoy en día existen investigaciones dendrocronológicas
en casi todos los climas en los cuales pueden crecer los árboles tropicales, desde el nivel del
mar hasta el límite de la vegetación arbórea a más de 4000 m de altitud, en climas secos y
húmedos, en bosques de tierra firme e inundables. Los estudios con anillos de crecimiento
se han convertido en una herramienta importante para la reconstrucción de variables
climáticas, el estudio del crecimiento de los árboles, la elaboración de planes de manejo
forestal sostenible, el estudio de los pulsos de liberación y supresión de los árboles en los
bosques y para estudiar la respuesta de los árboles a las variables ambientales, entre otras
aplicaciones. En esta revisión de literatura presentamos aspectos relevantes de la historia de
la dendrocronología con énfasis en los trópicos, los principios y teorías que rigen esta
ciencia y algunas de sus múltiples aplicaciones, con el propósito de incentivar su aplicación
en futuras investigaciones en el trópico.
Palabras clave: árboles tropicales, anillos de crecimiento anuales, clima, isótopos estables,
historia.
Potencial dendrocronológico de árboles de la Amazonia Colombiana.
20
ABSTRACT
The dendrochronology is the science that makes possible the detection and analysis of the
growth rings in the tree’s wood. Its origin dates back from the remotest 3rd
century B.C.
when Theophrastus, observed that the rings of some trees in Greece were annual, but only
during the 19th
century the first dendrochronological studies were developed for the tropics.
Despite that the existence of annual tree-rings in tropical trees has been called into question
for some researchers, today there are dendrochronological research works in almost all the
climates in which trees can grow in the tropics, from sea level to the tree line above 4000 m
altitude, in dry and humid climates, in flooded and mainland forests. Studies with growth
rings have become such an important tool for the reconstruction of climatic variables,
determination of tree growth, development of sustainable forest management plans, to
study the response of trees to environmental variables, among other applications. This
article presents some important aspects of the history of dendrochronology in cold,
temperate and the tropical regions, the principles and theories governing this science and
multiple applications, in order to encourage the application of this science in future research
in the tropics.
Keys word: tropical trees, annual tree-rings, climate, stable isotopes, history.
INTRODUCCIÓN
Los anillos de crecimiento son capas de células de xilema o floema producidas durante un
período de tiempo que pueden observarse en la sección transversal de un árbol como
bandas circulares. El límite entre dos anillos suele estar netamente marcado por el cambio
de estructura, densidad y muchas veces también de color entre las células de la madera
Potencial dendrocronológico de árboles de la Amazonia Colombiana.
21
tardía de un anillo y las de la madera temprana del siguiente (Kaennel y Schweingruber,
1995).
La formación de anillos de crecimiento en el tronco de los árboles se atribuye
principalmente a las variaciones favorables o desfavorables de las condiciones de
crecimiento (Worbes, 1995). En las regiones extratropicales se cree que la existencia de
estaciones térmicas marcadas induce la formación de anillos anuales en los árboles, pues
estos sólo crecen durante la primavera, el verano y el otoño (formando el leño temprano y
el tardío respectivamente) (Schweingruber, 2007; Hughes et al., 2011). En las regiones
tropicales, donde no ocurren dichas estacionalidad de temperatura, se ha insinuado que los
árboles no forman anillos de crecimiento anuales (Lieberman y Lieberman, 1985; Pons y
Helle, 2011).
Quizás los primeros registros de anillos de crecimiento anuales en el trópico se remontan a
los trabajos de Dietrich Brandis, iniciados en 1855 en India y los de Ursprung en 1904
(Worbes, 1999; 2002). En Brasil una muestra de 491 especies de árboles arrojó anillos en
48% de ellas (Alves yAngyalossy-Alfonso, 2000); aunque estos autores encontraron que los
anillos eran más frecuentes en climas estacionalmente secos, tales como los “climas de
sabana” y en los climas monzónicos, también los encontraron en todas las condiciones
climáticas incluyendo climas ecuatoriales en los que no existen períodos secos.
En el Área Metropolitana del valle de Aburrá 63% (40 especies) de las especies maderables
allí empleadas presentan anillos visibles a simple vista (Vásquez y Ramírez, 2005), gran
parte de ellas provienen del Chocó Biogeográfico, la región más lluviosa de América. Por
tanto, la discusión no es si existen anillos de crecimiento en los árboles tropicales sino cual
es la periodicidad de su formación.
Potencial dendrocronológico de árboles de la Amazonia Colombiana.
22
La información ambiental la almacenan los árboles en diversas características de la
anatomía de los anillos. La característica más universalmente utilizada es el ancho de los
anillos que depende tanto de la ontogenia como de la existencia de factores limitantes para
el crecimiento. La forma de crecimiento ontogénicamente determinada se elimina mediante
el indexado obteniéndose una serie estacionaria adimensional del ancho de los anillos cuya
media es la unidad. Si la disponibilidad de agua es limitante, los anillos serán más anchos
durante los años más lluviosos y más estrechos durante los menos lluviosos. Igual análisis
se hace con la temperatura. En bosques episódicamente inundados, lo usual es que los
anillos sean más estrechos cuando la inundación es más prolongada. En este caso el factor
limitante puede ser la hipoxia del sistema radical. La densidad intraanular de la madera de
algunas especies tiende a aumentar durante los años con mayores restricciones para el
crecimiento bien sea por déficit hídrico, altas o bajas temperaturas o por inundación. El
tamaño y cantidad de vasos en los anillos también almacena información ambiental por
cuanto algunos árboles regulan su sistema hidráulico en función de la disponibilidad de
agua y la necesidad de evitar la embolia de los vasos durante los períodos con menor
disponibilidad de agua. Ello lo logran reduciendo el tamaño y número de los vasos. En
cuanto a los isótopos estables de 13
C y 18
O las plantas reducen su habilidad discriminante
de estos isótopos versus el 12
C y el 16
O cuando las condiciones de humedad no son
favorables haciendo que su concentración aumente en la celulosa de la madera
(Schweingruber, 1988; Speer, 2010; Hughes et al., 2011; Pons y Helle, 2011).
La dendrocronología (del griego: dendron, árbol; cronos, tiempo; y logos, ciencia) es la
ciencia que estudia los anillos de crecimiento formados como consecuencia del crecimiento
secundario de los árboles y toda la información obtenida mediante su análisis, en relación
Potencial dendrocronológico de árboles de la Amazonia Colombiana.
23
con las condiciones medioambientales pasadas de un sitio (Worbes, 2004). La aplicación
de la dendrocronología en el trópico conlleva múltiples ventajas en la determinación de la
edad y el estudio del crecimiento de los árboles tropicales. Los estudios con parcelas
permanentes son mucho más costosos, requieren muchos años, casi nunca tienen resolución
anual y pueden arrojar resultados sesgados relacionados con el corto período de
observación de las parcelas versus todo el lapso vital de los árboles estudiado con los
anillos.
Además, mientras los registros instrumentales en gran parte del trópico son, por lo regular,
de baja resolución espacial y temporal y de baja calidad, la reconstrucción del clima con
base en los anillos de los árboles tiene el potencial de remontarse aún centurias en el pasado
e identificar los efectos del cambio climático y de los fenómenos recurrentes oceánicos-
atmosféricos que afectan el clima como el ENSO (El Niño Southern Oscilation), entre otros
(Bradley, 1999), dado que los árboles son los organismos más longevos de la naturaleza,
pues aun en el trópico existen árboles milenarios tales como Dipteryx odorata y Cariniana
micrantha reportados por Chambers et al. (1998) en la Amazonia, Combretum imberbe
(Vogel y Fuls, 2005) y Podocarpus falcatus en África (Vogel et al., 2002), Eusideroxylon
zuagerii (Kurokawa et al., 2003) y Fokienia hodginsii (Buckley et al., 2010) en Asia.Vieira
et al. (2005) reportan la existencia de al menos 5 árboles con más de 700 años en las
parcelas de su investigación y afirman que es posible encontrar árboles con más de 1000
años cerca de Manaos.
Esta revisión presenta algunos aspectos sobre el pasado, el presente y el futuro de la
dendrocronología en los trópicos, sus principales retos y dificultades pese a las múltiples
evidencias científicas existentes acerca de su viabilidad. Se abordan argumentos para
Potencial dendrocronológico de árboles de la Amazonia Colombiana.
24
sustentar la hipótesis sobre el origen fundamentalmente genético de los anillos de
crecimiento en los árboles tropicales y otras aplicaciones no consideradas en otras
revisiones, tales como, la relación entre las manchas solares y los rayos cósmicos con los
anillos de los árboles tropicales, que en revisiones previas se consideraba solo como un
campo potencial. A lo largo del texto, se insiste en la existencia de anillos de crecimiento
anuales en todas las condiciones medioambientales donde pueden crecer los árboles en el
trópico.
¿POR QUÉ SE FORMAN ANILLOS ANUALES EN LOS ÁRBOLES DEL
TRÓPICO?
Diversas líneas de evidencia sugieren que los anillos de los árboles tropicales y su
anualidad tienen un componente genético muy importante; no obstante, el medio ambiente
ejerce influencia en el ancho, la densidad y porosidad de los anillos. En realidad la
anatomía de la madera y, por tanto, los anillos que son parte de ella, es hereditaria, por esta
razón los anatomistas de la madera pueden determinar el género al que pertenece una
muestra de madera estudiando su anatomía (Waseler et al., 1989; Worbes, 1999;
Schweingruber et al., 2006). Creber (1977) encontró que los anillos de crecimiento de los
árboles tropicales resultan de la interrelación de factores genéticos manifestados en ritmos
endógenos y pequeñas variaciones ambientales. Entre muchos otros ejemplos que sustentan
la hipótesis genética de los anillos de crecimiento de los árboles tropicales, el género
Cedrela tiene anillos anuales en toda su área de distribución en América tropical
(Tomazello et al., 2000) desde climas estacionalmente secos hasta perhúmedos. Igual
sucede con la especie Albizia niopoides estudiada recientemente en Colombia (Giraldo y
del Valle, 2012) y con Hymenaea courbaril, sin que para ello incida la existencia de
Potencial dendrocronológico de árboles de la Amazonia Colombiana.
25
períodos secos marcados (Westbrook et al., 2006; Lisi et al., 2008; Jenkins 2009). Esta
característica genética parece provenir desde antes de la separación de los continentes,
desde Pangea, hace más de 200 millones de años. No de otra forma se explica que especies
muy afines como el género Toona (Sinónimo Cedrela) del Asia y Australia también posea
anillos anuales (Grissino-Mayer, 1993; Heinrich y Banks, 2006; Heinrich et al., 2008). Es
claro, entonces, que Cedrela y Toona provienen de un ancestro común existente antes de la
separación de los continentes el cual ya tenía la información genética que le permitía
formar anillos anuales. Las Araucariaceae de los bosques lluviosos tropicales y
extratropicales de Asia, Australia y Oceanía (Araucaria spp. y Agathiss pp.) tienen anillos
anuales con características muy similares a los de las dos especies de Araucaria existentes
en Suramérica subtropical (Worbes, 2002; Enrightet al., 1999; Morales et al., 2010). Las
Araucariaceae existieron desde el Jurásico (Stockey, 1994). Probablemente estas especies
poseían anillos anuales en el trópico desde principios del Carbonífero (Falcon-Lang, 1999;
Prestes 2009). También se han encontrado anillos anuales en el género Pterocarpus de
África y de América tropical (Worbes, 1999; 2002; Fichtler et al., 2004). No obstante, la
existencia de especies con anillos irregulares o no anuales como Quercus costarricenses
(Worbes, 1989) y Shorea superba (Robertson et al., 2004) con aproximadamente un anillo
cada dos años, Pinus lagunae (Biondi, 1999) y Juniperus procera (Wils et al., 2009) con
anillos irregulares, Cupressus lusitánica (Jacoby 1989) y algunas pocas Acacia spp. del
África (Goulay, 1995) con dos anillos al año cuando crecen en climas con lluvias
marcadamente bimodales, dan fe de que en algunas especies el medio influye en la
periodicidad de los anillos. Brison et al. (2001) llegaron a resultados similares con troncos
Potencial dendrocronológico de árboles de la Amazonia Colombiana.
26
fósiles: en la mayoría de los casos los anillos parecen genéticamente determinados, más en
algunas especies el clima parece tener más influencia en su formación.
¿Cómo se fijó esta característica en los árboles tropicales? De acuerdo con los
paleoecólogos el clima de Pangea debió ser árido en vastas extensiones del interior de este
gigantesco continente, pero en las regiones tropicales y medias cercanas al mar, el clima era
monzónico; esto es, con un sólo período de lluvias torrenciales al año seguido de otro
período muy poco lluvioso (Falcon-Lang, 1999; Uriarte, 2003). La prevalencia de estas
condiciones durante millones de años hipotéticamente condujo a que los árboles
evolucionaran para adaptarse formando anillos anuales con rápido crecimiento durante el
período lluvioso y con crecimientos significativamente menores durante la sequía, tal como
sucede hoy en los actuales climas monzónicos cuyos árboles generalmente tienen anillos
anuales (Worbes, 1999; 2002; Rozendaal y Zuidema, 2011). En este contexto podríamos
creer que una vez fijada genéticamente esta característica en las especies ancestrales, la
conservan aun muchos de sus descendientes en los trópicos de los actuales continentes, aun
cuando crezcan en climas ecuatoriales.
DETERMINACIÓN DE LA ANUALIDAD DE LOS ANILLOS DE CRECIMIENTO
El método más obvio para determinar la frecuencia de los anillos de los árboles tropicales
consiste en contarle los anillos a árboles de edad conocida; por ejemplo, árboles plantados a
los cuales se les conoce con exactitud el año de plantación. En Colombia este método fue
exitosamente empleado por Ramírez et al. (2010), quienes corroboraron que la edad de una
plantación de Rhizophora mangle de la bahía de Cispatá coincidía con el número de anillos
de crecimiento en las secciones transversales de dichos árboles.
Potencial dendrocronológico de árboles de la Amazonia Colombiana.
27
Otro método fue el empleado por Mariaux (1967) en diferentes países del este de África.
Mariaux realizó heridas con fecha conocida en el cambium vascular de los árboles por él
investigados. Estas heridas dejan una cicatriz en la madera. Varios años después se
corrobora, mediante observaciones en la sección transversal si el número de anillos
formados es igual a los años transcurridos desde que se formó la cicatriz en la madera, si
ambos coinciden puede afirmarse que los anillos son anuales. Este método, conocido hoy
como “ventanas de Mariaux” empleado posteriormente por otros investigadores (Worbes,
1999; López et al., 2006; Lisi et al., 2008) es en realidad el mismo que tres siglos antes de
Cristo empleó Teofrasto para determinar la anualidad de los anillos de árboles de Grecia
(Gil y Olcina, 1997).De esta misma manera se determinó la anualidad de los anillos de
Prioria copaifera en Costa Rica (McKenzie, 1972) y de Rhizophora mucronata en África
(Verheyden et al., 2004).
Otro método para determinar la anualidad de los anillos utilizado en la Guayana Francesa
por Détienne y Barbier (1988) y en Brasil por Lisi et al. (2008) consiste en medir cada 8 o
15 días el diámetro de los árboles en puntos fijos del tronco durante varios años, de esta
manera, puede afirmarse que las especies que crecen a ritmos relativamente constantes
durante largos períodos de tiempo no tienen anillos de crecimiento. Por el contrario,
aquellas especies cuya tasa de crecimiento es nula o muy reducida durante similares
períodos de tiempo cada año tienen anillos de crecimiento anuales. En el estudio llevado a
cabo por Bräuning y Burchard (2005) con Alnus acuminata y por Volland-Voigt y
Bräuning (2011) con Tabebuia crysantha en las montañas del Ecuador, midieron la
actividad del cambium quincenalmente durante un año muestreándolo con microbarrenos
Potencial dendrocronológico de árboles de la Amazonia Colombiana.
28
para determinar si existen períodos de baja o nula actividad cambial y las estructuras
anatómicas asociadas con estos cambios.
Uno de los métodos más empleados en la actualidad para determinar la frecuencia de
formación de anillos en los árboles es el análisis de radiocarbono de madera extraída de
anillos seleccionados. Para ello se “predatan” los anillos que serán analizados suponiendo
que son anuales; es decir, suponiendo que el anillo más cercano a la corteza corresponde al
anillo formado durante el año que fue cortado el árbol y a partir de este se le asigna un año
a cada uno de los anillos de la sección transversal. Si el 14
C confirma el año de formación
del anillo predatado los anillos son anuales (Stuiver et al., 1981; Worbes y Junk, 1989a;
Fichtler et al. ,2003). Esto puede ser posible ya que entre 1950 y 1963 las pruebas nucleares
dieron como resultado el incremento del 14
C en el CO2 de la atmósfera hasta casi duplicarse
en el hemisferio Norte. En 1963 cuando entró en vigencia el tratado que prohibía estas
explosiones en la superficie (Nuclear Ban Treaty), las concentraciones empezaron a
declinar hasta el presente. En el trópico el máximo se alcanzó en 1964 (Reimer et al.,
2004). Este aumento en la concentración de 14
C se debe a que estas explosiones producen
efectos similares a los neutrones procedentes de los rayos cósmicos que transforman el 14
N
en 14
C en la atmósfera terrestre. Tal aumento permite datar con poca incertidumbre una
muestras orgánicas como la madera tropical producida desde 1964 hasta el presente
calibrándolas con algún software especializado como CaliBomb (Reimeret al., 2004) u
OxCal (Brok Ramsey, 2009), (Figura 1a). Ahora bien, a una determinada concentración de
14C en la madera formada después de 1955 le pueden corresponder dos fechas diferentes
por cuanto puede interceptar en dos puntos la curva de 14
C atmosférico (Figura 1b). Para
ello, del Valle (1997) determinó la concentración de 14
C de dos anillos consecutivos: anillo
Potencial dendrocronológico de árboles de la Amazonia Colombiana.
29
a y anillo b. Ello permitió dilucidar la fecha en la que el primer anillo se formó, pues a
ciencia cierta el anillo b es más reciente que el anillo a. Esta técnica permite determinar si
los anillos son anuales y la edad correcta del árbol siempre y cuando fuese posterior a 1954,
año en que las concentraciones atmosféricas de 14
C empezaron a aumentar en la atmósfera.
Las muestras anteriores a 1950, antes del presente (AP), correspondientes a los últimos
1000 años son difíciles de calibrar debido a que las fluctuaciones de la actividad solar que
modulan los rayos cósmicos galácticos en forma inversa, han producido numerosas
fluctuaciones en la concentración de 14
C en la madera de los anillos haciendo que una edad
14C AP pueda corresponder a muchas fechas calendario (del Valle, 1997).
Figura 1.a) Ejemplo de calibración de una muestra de madera posterior a 1964 mediante
CaliBomb. En las ordenadas el radiocarbono (14
C) por mil (‰) con base en el contenido en
1950 (F14
C), en las abscisas las fechas probables de formación de la madera. b) Niveles de
radiocarbono en el aire del trópico (%) de acuerdo con Worbes (1995) y Worbes y Junk
(1989a) hasta 1980; a partir de esta fecha se han empleado los datos gráficos de Fruholmen,
Noruega, pero con el ritmo anual sugerido por los datos tabulares de Smilde, Holanda
(datos publicados por Meijer et al., 1995).
Potencial dendrocronológico de árboles de la Amazonia Colombiana.
30
Como en cualquier ciencia, la dendrocronología se rige por un conjunto de principios.
Algunos de éstos se originaron a finales del siglo XVIII, otros sólo hasta 1987. Algunos son
específicos de la dendrocronología, mientras que otros, como el principio de replicación
son fundamentales para muchas disciplinas (Grissino-Mayer et al., 2010).
El crossdating (datación cruzada, cofechado o sincronización) es considerado como el
principio fundamental de la dendrocronología; sin éste, la datación de los anillos de los
árboles no sería más que un simple conteo de anillos. El método consiste en comparar el
espesor relativo de las series de anchos de los anillos de diferentes árboles de una o más
especies de una región. Las coincidencias de secuencias de espesores de anillos durante
varias décadas en fechas exactas y su correlación estadísticamente significativa con
variables climáticas anuales demuestran que, sin duda, los anillos son anuales. El cofechado
diferencia las técnicas dendrocronológicas de cualquier otro método paleoclimático
haciéndolo más preciso pues asegura que no puede haber error ni aun de un año.También se
acostumbra dibujar el ancho de los anillos de todos los árboles muestreados en función de
las fechas de formación bajo el supuesto de anualidad en lo que se comúnmente se conoce
como “spaghetti plots” (Ver Giraldo y del Valle, 2011). La coincidencia, año por año, de
crecimientos altos o bajos simultáneamente en todos o la mayoría de los árboles, se
considera prueba no sólo de la anualidad de los anillos sino de la existencia de una señal
ambiental común que afecta simultáneamente, año por año, el crecimiento de los árboles
muestreados.
El principio de uniformidad establece que los procesos físicos y biológicos que inciden en
el crecimiento de las plantas siempre son los mismos a los largo del tiempo (Speer, 2010).
En otras palabras, al conocer las condiciones ambientales que operaban en el pasado
Potencial dendrocronológico de árboles de la Amazonia Colombiana.
31
(mediante el análisis de los anillos de crecimiento en los árboles), se puede predecir las
condiciones ambientales en el futuro o reconstruir el clima de una región incluso antes de la
existencia de registros instrumentales.
Cualquier serie de anillos de crecimiento puede descomponerse en un conjunto de factores
ambientales, humanos y naturales, que con el tiempo afectaron los patrones de crecimiento
de los árboles (crecimiento agregado). Así, el espesor de un anillo de crecimiento (Rt) en
cualquier año (t) es una función de un agregado de factores:
Donde: es la tendencia ontogénica o forma de crecimiento de la especie influenciada por
procesos de envejecimiento fisiológico normal y el tamaño del árbol; es la influencia de
todas las variables climáticas sobre el crecimiento, los deltas están asociados con la
aparición de factores de perturbación dentro de la masa forestal, pudiendo ser endógenos
, por ejemplo, competencia por luz o formación de claros, o exógenos , por ejemplo
una plaga de insectos que deshoje los árboles causando la reducción del crecimiento; y
Es el error aleatorio, asociado con otras señales. La letra griega δ indica “0” para ausencia o
“1” para la presencia de la señal de perturbación. Por tanto, para maximizar la señal
deseada del medio ambiente del estudio, deben minimizarse (filtrado) los otros factores; por
ejemplo, para maximizar la señal climática, debe eliminarse la tendencia ontogénica y
reducir al máximo la posibilidad de que los procesos ecológicos internos afecten el
crecimiento del árbol.
Las especies se han adaptado y han evolucionado de tal manera que pueden crecer y
reproducirse normalmente en cierto rango de hábitats.Este principio, conocido como
Potencial dendrocronológico de árboles de la Amazonia Colombiana.
32
amplitud ecológica, (Fritts, 1976) indica que los árboles son más sensibles a las variables
ambientales cerca de los límites de su área de distribución natural, latitudinal, longitudinal
y de elevación, es en estos lugares donde la señal climática contenida en los anillos de los
árboles se maximiza.
El principio de los factores limitantes (suelos, agua disponible, hipoxia, actividad humana,
condiciones climáticas, etc.) que intervienen en el crecimiento de las plantas establece que
todos los procesos biológicos dentro de las plantas están limitados por una variable
ambiental, considerada como el factor limitante. Deben muestrearse los árboles más
vulnerables a cambios climáticos. Son éstos los que mejor reflejan la señal climática y
permiten la reconstrucción del clima pasado (Grissino-Mayer et al., 2010). La selección del
sitio implica conocer o intuir los factores limitantes del crecimiento, que a menudo
representan la señal de interés. Los sitios útiles para dendrocronología pueden ser
identificados y seleccionados teniendo en cuenta los criterios que definen la sensibilidad de
los árboles, de tal manera que las serie de anillos sean sensibles a la variable ambiental que
se está examinando; por ejemplo, árboles sensibles a la sequía pueden encontrarse en
afloramientos rocosos o en cimas de montaña, donde la precipitación es el factor limitante y
la señal climática se máximiza. De igual manera, aquellos árboles que crecen a elevaciones
bajas, en sitios húmedos y cerca del nivel freático no producirían series de anillos sensibles
al déficit hídrico, sino, probablemente, anillos de anchos muy uniformes llamados
complacientes (Speer, 2010; Kaennel y Schweingruber, 1995).
PASADO DE LA DENDROCRONOLOGÍA CON ÉNFASIS EN EL TRÓPICO
Afirmar que los árboles son testigos del pasado climático de la Tierra, corresponde
cabalmente con la realidad. La dendrocronología, tiene su origen más remoto en el siglo III
Potencial dendrocronológico de árboles de la Amazonia Colombiana.
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A.C cuando Teofrasto, discípulo de Aristóteles, observó que los anillos de algunos árboles
de Grecia eran anuales (Speer, 2010).
En el siglo XIV, Leonardo da Vinci al observar secciones transversales afirmó que los
anillos en las ramas de los árboles muestran el número de años y, de acuerdo con su
espesor, años más o menos secos (Hubber, 1952; Schweingruber, 1995).
Para 1737 varios botánicos tales como el Sueco Linneo, Henri Louis Duhamel de Monceau
y George Louis Leclerc conde de Buffon en Francia, entre otros, habían encontrado que los
años extremadamente fríos producían anillos muy estrechos. Buscaron una explicación
sobre las razones por las que se formaban capas leñosas en el corte transversal del tronco de
los árboles, la desigualdad del espesor y el número diferente de esas capas llamadas por
ellos “cercles des saisons” y dedujeron que se trataba de anillos de crecimiento anuales
(Grissino-Mayer et al.,2010).
Tres generaciones de Hartig: Georg Ludwig (1784-1837), Theodor (1805-1880) y Robert
(1869-1901) emplearon en Alemania los anillos de los árboles para estudiar su crecimiento,
entre otras aplicaciones (Schweingruber, 1988; Wimmer, 2001; Worbes, 2002). En 1866
Max Robert Pressler, ingeniero forestal y economista alemán inventó el barreno de
incrementos o barreno de Pressler (Casals, 2005; Schweingruber, 2007) que permite extraer
muestras no destructivas de los árboles para estudiar sus anillos de crecimiento.
En Inglaterra Charles Babbage (1791-1871) se interesó en cómo los árboles podían
suministrar información sobre el medio ambiente pasado y desarrolló un método de
cofechado que permite asignar a cada anillo una y sólo una fecha calendario.
Entre 1855 y 1900 el ingeniero forestal alemán Dietrich Brandis, conocido hoy en día como
el padre de la silvicultura tropical, desarrolló una portentosa actividad en India y la actual
Potencial dendrocronológico de árboles de la Amazonia Colombiana.
34
Myanmar, contratado por la Corona británica. Brandis empleó los anillos de crecimiento de
los árboles, en especial de teca (The royal tree), para estudiar su crecimiento y la cosecha
de los bosques naturales de esta especie; determinó turnos y ciclos de corta sostenibles a
muy largo plazo (Worbes, 1999; Barton, 2000). Esto indica que los primeros estudios
dendroecológicos en el trópico se iniciaron hace casi 160 años.
Durante el primer tercio del siglo XX, el astrónomo Andrew E. Douglass (1867-1962),
conocido como el padre de la dendrocronología, estudió las manchas solares en los anillos
de los árboles y su posible relación con las variaciones climáticas en la Tierra (Douglass,
1908; 1920). En cuanto a la relación entre las manchas solares y el clima él reconoce haber
leído los trabajos del astrónomo holandés J.C. Kapteyn, totalmente desconocido en la
historia de la dendrocronología, llevados a cabo entre 1880 y 1881 en robles europeos, en
los cuales encontró relación entre los anillos de los árboles, el clima y las manchas solares.
Douglass (1914) encontró dependencia entre el espesor de los anillos y la precipitación en
árboles de Pinus ponderosa. Puesto que dicho fenómeno se extendía hasta mucho antes de
los registros climáticos instrumentales, dedujo que las fluctuaciones en las tasas de
crecimiento de los árboles vivos, muertos o aquellos usados en antiguas construcciones
podrían suministrar indicaciones de los regímenes climáticos pasados. Douglas, además,
dató la fecha de construcción de pueblos indígenas de Estados Unidos que empleaban vigas
de madera y determinó las fechas y causas de su abandono 800 años AP debido a sucesivas
megasequías acaecidas en toda esa región (Fritts, 1976), dando inicio a la
dendroarqueología. Douglas formuló los principios de la dendrocronología y desarrolló el
método de cofechado que aún se emplea, denominado “skeleton plot” (Speer, 2010).
Potencial dendrocronológico de árboles de la Amazonia Colombiana.
35
En 1927 el ingeniero forestal holandés Ch. Coster descubrió en árboles tropicales de
Indonesia las fitohormonas producidas en las yemas que regulan la actividad del cambium.
Demostró la existencia de anillos anuales en numerosas especies de árboles de Indonesia
basado en la anatomía de la madera y desarrolló una clasificación de las “zonas de
crecimiento” o anillos acorde a la disposición de los vasos, el parénquima y las fibras que
luego fue adaptada por Worbes (1985; 2004) y es, hasta hoy, empleada para identificar los
anillos de crecimiento de árboles tropicales. Coster publicó sus investigaciones en alemán
en la revista Anales del Jardín Botánico de Buitenzorgy, probablemente por ello sus
trabajos no fueron descubiertos por la comunidad científica sino varias décadas después
(Worbes, 2002). El astrónomo holandés Hendrik Petrus Berlage, hizo la primera
reconstrucción de las precipitaciones en el trópico con anillos de Tectona grandis de Java
extendiéndose 415 años en el pasado (Berlage, 1931), lo que indica que la primera
reconstrucción dendroclimática tropical se remonta más de 80 años en el pasado. Parece
que Berlage usó por primera vez el indexado del ancho de los anillos de crecimiento para
eliminar la tendencia ontogénica de los árboles (detrend en inglés), de uso cotidiano en la
actualidad. El empleo del idioma holandés en su artículo hizo que poco se reconociera en su
tiempo la importancia de su trabajo y poco estimuló el desarrollo de la dendroclimatología
tropical. Más tarde, Berlage (1957; 1961) en su cronología de teca, descubrió la Oscilación
del Sur, llamada hoy ENSO.
En 1937 Douglass creó el primer laboratorio para la investigación de los anillos de los
árboles llamado “Laboratory of Tree-Ring Research” aun existente. Schulmann (1954) fue
pionero en la búsqueda de los árboles más viejos del mundo. Encontró el árbol vivo más
Potencial dendrocronológico de árboles de la Amazonia Colombiana.
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antiguo en las Montañas Blancas de Californa (Pinus longaeva) el cual arrojó 4798 años
(Schweingruber, 1988; Worbes, 2004).
Tal vez la primera investigación conocida sobre dendrocronología en el trópico americano
fue la de Pérez (1954) en Costa Rica quien estudió el crecimiento de Cordia alliodora con
los anillos de crecimiento y supuso, acertadamente, que eran anuales. Más tarde Tschinkel
(1966) cofechó los anillos de C. alliodora dándole soporte teórico al trabajo de Pérez.
McKenzie (1972) demostró en Costa Rica mediante heridas en el cambium que los anillos
del árbol Prioria copaifera que crece en bosques episódicamente inundables, eran anuales.
Sin embargo, la primera alusión publicada de anillos anuales en el trópico americano parece
ser la del geógrafo J. Parsons (1955) quien determinó la edad de algunos pinos (Pinus
caribaea var. hondurensis) de las sabanas de La Mosquitia en Nicaragua suponiendo,
también acertadamente, que eran anuales.
En África los esfuerzos más reconocidos fueron los del ingeniero forestal Mariaux (1967)
quien desarrolló el método previamente explicado con el fin de determinar la edad y tasas
de crecimiento de numerosas especies africanas.
El libro de Fritts (1976) “Tree Rings and Climate” significó un punto de quiebre en el
desarrollo de la dendrocronología y, en especial, de la dendroclimatología, debido a que
modernizó esta ciencia dándole una base estadística muy fuerte para analizar las señales
ambientales almacenadas en los anillos de los árboles. De allí se siguió el desarrollo de
software que complementaría y potenciaría los método gráficos hasta entonces empleados
para el análisis de las series tanto de anillos como de las variables climáticas.
En cuanto al trópico Bormann y Berlyn (1981) editaron el libro Age and growth rate of
tropical trees que incluyó once capítulos sobre diversos temas dendrocronológicos. Aunque
Potencial dendrocronológico de árboles de la Amazonia Colombiana.
37
en este libro se resaltaron más las indudables dificultades de la dendrocronología tropical
que su enorme potencial, sirvió para impulsar la investigación en este tema y demostrar el
precario desarrollo de la dendrocronología en el trópico. En este libro se encuentra el
primer intento de datación de árboles tropicales con radiocarbono (Stuiver et al., 1981).
Uno de los investigadores que más influyó en que la dendrocronología tropical volviese a
ser un tema de interés científico fue el alemán Martin Worbes de la Universidad de
Gotinga, Alemania, quien realizó su primera publicación en inglés sobre dendrocronología
de árboles amazónicos en 1985. Worbes ha llevado a cabo numerosas investigaciones en la
Amazonia y otros sitios de América tropical y África (Worbes, 1985; 1995; 1999; Worbes
y Junk, 1989b).
PRESENTE
En la actualidad la dendrocronología, transformada en ciencia por Douglass, ha alcanzado
un rápido desarrollo transdisciplinar. Sólo en la página “The ultímate tree ring page”
(http://web.utk.edu/~grissino/) se registran más de 60 laboratorios principales en el mundo
que investigan las señales ambientales en el ancho de los anillos, las variaciones de la
porosidad de la madera, la densidad intraanular de la madera y el contenido de isótopos de
13C,
18O y
2H. Estos laboratorios están adscritos a unidades académicas muy variadas donde
se llevan a cabo investigaciones transdisciplinarias, entre otras de: geografía, ecología,
ciencias forestales, ciencias de la tierra, arqueología, climatología e hidrología,
paleoclimatología, paleoecología y geomorfología. Existen cientos de laboratorios más
pequeños. En Suramérica son muy conocidos los de Mendoza, Argentina y el de la
Universidad Austral de Chile, Valdivia. En el trópico americano existen laboratorios de
Potencial dendrocronológico de árboles de la Amazonia Colombiana.
38
dendrocronología en Brasil, México, Bolivia, Perú, Venezuela, Colombia y Costa Rica, en
orden de aparición.
Existen numerosos libros especializados y generales entre los cuales es indispensable
mencionar los de Schweingruber (1988, 1995, 2007), Cook y Kariukstis (1992), Haneka et
al. (2006), Speer (2010), Stoffel et al. (2010), Hughes et al. (2011) así como un completo
glosario dendrocronológico en siete idiomas (Kaennel y Schweingruber, 1995). Se han
publicado innumerables artículos en revistas científicas con las más diversas
investigaciones dendrocronológicas relacionadas con miles de reconstrucciones de la
variabilidad climática con resolución anual, en especial, durante los últimos mil años en las
regiones extratropicales, entre las que se cuentan: la precipitación, las temperaturas, los
niveles y caudales de los ríos, la recurrencia y magnitud de eventos como el ENSO con sus
fases El Niño y La Niña y sus efectos climáticos, la Oscilacion del Atlantico Norte, las
grandes megasequías y los períodos megapluviales, la Oscilación Decadal del Pacífico, las
teleconecciones de estos eventos que se extienden a varios continentes. Ello ha permitido
extender las observaciones instrumentales miles de años antes del presente.
Con árboles vivos y semifósiles se ha logrado llegar hasta 12.460 años AP en el centro de
Europa (Friedrich et al. 2004) pudiéndose conocer la variabilidad paleoclimática durante
todo ese período. Estas cronologías han permitido la indispensable calibración del
radiocarbono, año por año, con los anillos de los árboles y estudiar con resolución anual la
actividad solar y la radiación cósmica galáctica, variables sustitutivas o indirectas del clima
pasado contenidas en las señales químicas y físicas de la madera de los anillos. Es así como
se ha logrado determinar con los anillos de los árboles las temperaturas y las
precipitaciones durante los períodos de baja actividad solar como la “pequeña edad de
Potencial dendrocronológico de árboles de la Amazonia Colombiana.
39
hielo” y los mínimos de Dalton, Maunder, Sporer y Wolf durante el último milenio, así
como durante el “período cálido medieval” (Hughes et al., 2011). En Siberia los registros
de anillos se extienden 10.000 años AP y en Norte América 11.800 años AP (Briffa y
Matthews, 2002). La dendrocronología ha contribuido significativamente al estudio del
cambio climático actual en razón de su habilidad para reconstruir el pasado climático con
resolución anual y gran precisión. Además, por la abundancia de árboles muy longevos, en
muy diversas condiciones climáticas y fáciles de muestrear (Hughes et al., 2011). Se ha
logrado recopilar mucha información del pasado climático millones de años AP estudiando
los anillos de árboles fósiles (Falcon-Lang, 1999; Prestes, 2009).
La dendroarqueología ha sido una aliada muy importante de los arqueólogos, los
antropólogos y los historiadores para estudiar el desarrollo de las civilizaciones y de sus
construcciones desde la edad de la madera. Se ha logrado identificar la procedencia de las
especies que empleaban antiguos habitantes de todos los continentes, las fechas de
construcción, abandono o destrucción de asentamientos humanos cientos o miles de años
atrás, que incluyen iglesias, casas, castillos, carretas, barcos e instrumentos musicales, entre
otros (Schweingruber, 1988; Haneka et al.,2006; Stoffel et al., 2010). Existe una
subdisciplina llamada dendrocronología forense de gran ayuda en el aporte de pruebas
legales a los jueces (Schweingruber, 1988).
En cuanto al trópico, aunque las investigaciones dendrocronológicas son mucho menos
numerosas que en las regiones extratropicales y su énfasis es en gran medida hacia la
dendroclimatología y la dendroecología, su número alcanza ya cientos de artículos.
Algunos de estos se encuentran citados en diversas revisiones de literatura (Roig, 2000;
Worbes, 2002; 2004; Tomazello et al., 2009; Rozendaal, 2010; Wils et al., 2010; Giraldo,
Potencial dendrocronológico de árboles de la Amazonia Colombiana.
40
2010; Rozendaal y Zuidema, 2011). Algunas de las aplicaciones dendroclimáticas al
estudio del cambio climático en el trópico se han recogido en Zuidema et al. (2012).
También Boninsegna et al. (2009) revisaron las más importantes cronologías llevadas a
cabo en Suramérica con énfasis en la dendroclimatología, incluyendo el trópico. La
cronología con anillos a mayor altitud del mundo (hasta 5200 m) y que se remonta más de
700 años en el pasado se logró en Bolivia entre 16-22°S con Polylepis tarapacana (Argollo
et al., 2004).
En la Amazonia se han llevado a cabo investigaciones dendrocronológicas con árboles de
bosques episódicamente inundados y de tierra firme que incluyen estudios ecofisiológicos,
reconstrucciones climáticas y de los niveles y caudales de algunos ríos, estudios del
crecimiento y productividad de los bosques amazónicos en Brasil, Bolivia y Perú (Parolin
et al., 2004; Brienen, 2005; Brienen y Zuidema, 2005; Ratsch y Haase, 2007; Schöngart y
Junk, 2007; Schöngart, 2008; Jenkins, 2009). Algunos de los estudios sobre bosques
inundables se recogen en el libro editado por Junk et al. (2010). Schöngart et al. (2004)
encontraron correlaciones positivas significativas entre los ciclos de inundación y “El
Niño” con el ancho de los anillos de los árboles de diversas especies. Las cronologías de
Macrolobium acaciifolium, una especie que crece tanto en bosques de várzea (inundados
por aguas blancas) como igapó (inundados por aguas negras), correlacionaron
significativamente con la fase cálida del ENSO (Shöngart et al., 2005).
En Venezuela, Worbes (1999) encontró anillos de crecimiento anuales en Bombacopsis
quinata, Cedrela odorata, Swietenia macrophylla, Tectona grandis y Pinus caribea, entre
otras especies y descubrió correlaciones positivas entre el ancho de los anillos de
crecimiento y la precipitación durante la temporada seca. En Bolivia Brienen y Zudeima
Potencial dendrocronológico de árboles de la Amazonia Colombiana.
41
(2005) midieron el ancho de los anillos de crecimiento de seis especies de la Amazonía
encontrando anillos anuales en todas ellas y correlaciones positivas entre el crecimiento de
los árboles y las lluvias.
Quizá la reconstrucción espacio-temporal más importante hasta ahora hecha en el trópico
con anillos de árboles fue la de la actividad de los monzones durante los últimos 1000 años
(Cook et al., 2010). Estos autores conformaron una base de 327 cronologías que cubren a
India, Asia del este, Indonesia y norte de Australia. En esta investigación se demostró que
las grandes fallas del monzón, usualmente asociadas con eventos El Niño, produjeron
megasequías, hambrunas e insurrecciones que llegaron a derribar dinastías. Buckley et al.
(2010) empleando cronologías de anillos de Vietnam y Camboya que se extendieron 979
años en el pasado estudiaron la variabilidad climática de esta región. Concluyeron que la
ciudad sagrada de Ankor, capital de Imperio Jemer, fue abandonada debido a dos
megasequías producidas por fallas del monzón y recurrentes y persistentes fenómenos de El
Niño que arruinaron la agricultura hacia los años 1350 y 1400, lo que obligó a abandonarla.
Las megasequías producidas en climas monzónicos que coinciden a menudo con eventos El
Niño durante la fase cálida del ENSO que, a su vez coinciden con aumentos de la
temperatura superficial del mar, pueden tener un impacto importante en las poblaciones del
sudeste asiático (D’Arrigo et al., 2006; D’Arrigo et al., 2008; Buckley et al.,2010). Una
mejor comprensión y predicción de estos fenómenos puede lograrse gracias a los registros
climáticos de alta resolución aportados por los anillos de los árboles. D’Arrigo et al. (2006)
reconstruyeron algunas sequías importantes en la isla de Java, basados en nueve
cronologías de los anillos de crecimiento de Tecnona grandis. D´Arrigo (2011) reconstruyó
Potencial dendrocronológico de árboles de la Amazonia Colombiana.
42
los caudales del río Citarum de Java con los anillos de árboles tropicales desde 1759 hasta
nuestros días.
Se han aplicado recientemente técnicas dendrocronológicas en Colombia en estudios del
crecimiento de los árboles tanto en la cordillera Central con Albizia niopoides (Giraldo y
del Valle, 2012), como en el Chocó con Prioria copaifera (Giraldo y del Valle 2011).
También se logró la reconstrucción de los pulsos de inundación del río Atrato en Colombia
durante 150 años con Prioria copaifera (Herrera y del Valle, 2011) en el Chocó
biogeográfico en un clima ecuatorial. Estas especies tienen en común el carácter anual de
los anillos de crecimiento.
Las reconstrucciones dendroclimáticas también han sido aplicadas en climas desérticos y
climas áridos de baja altura de América con Bursera graveolens y algunas especies del
género Prosopis en el desierto peruano, (Rodríguez et al., 2005; López et al.,2006) y en la
Guajira colombiana con Capparis odoratissima (Ramírez y del Valle, 2011a) y Parkinsonia
praecox (Ramírez y del Valle, 2011b) las cuales mostraron relaciones lineales significativas
con las variables climáticas locales, especialmente la precipitación y diferentes índices del
ENSO.
En el género Rhizophora los anillos se observan a simple vista como bandas alternas de
colores claros y oscuros o como bandas alternas de poros numerosos y escasos
(Verheydenet al., 2004; 2005).Dicha característica fue primero demostrada por Menezes et
al. (2003) en R. mangle de Brasil quien descubrió que los anillos de esta especie
almacenaban información ambiental en su anchura relacionada con la salinidad del sustrato.
Yu et al. (2004) al norte del mar meridional de China demostraron la anualidad de los
anillos de crecimiento de R. apiculata. Lo más significativo de su investigación consistió
Potencial dendrocronológico de árboles de la Amazonia Colombiana.
43
en demostrar que los valores δ13
C aumentaron entre 1982 y 1999, conforme aumentaban la
salinidad, el nivel del mar y su temperatura superficial. Ramírez et al. (2010) encontraron
que los picos de máxima densidad intraanular de la madera de R. mangle marcaban de
manera muy evidente los anillos anuales de esta especie y que correlacionaban
negativamente con la precipitación anual en la bahía de Cispatá, Caribe colombiano.
FUTURO
Sin duda, el mayor desafío y el futuro de la dendrocronología se encuentran en el trópico,
Su empleo permitiría responder numerosas preguntas ecológicas, silviculturales,
hidrológicas, paleoclimáticas y de los efectos del cambio climático a bajo costo y en
tiempos relativamente cortos, a diferencia de las parcelas permanentes que aportan
información sobre el crecimiento de los árboles luego de muchos años de costosos censos,
casi nunca con resolución anual y durante sólo una fracción de la vida de los árboles.
Los estudios con anillos de crecimiento de los árboles facilitarían el trabajo de la
silvicultura tropical en el ajuste de modelos matemáticos que expresen el crecimiento en
diámetro, volumen y biomasa en función de la edad de los árboles de las selvas y sus lapsos
vitales. Estos estudios son indispensables para calcular turnos y ciclos de corta sostenibles.
En este sentido se espera que trabajos como los de Brienen (2005), Schöngart (2008) y
Giraldo y del Valle (2011; 2012) se multipliquen en el próximo futuro.
Las funciones respuesta son una herramienta muy poderosa de la dendrocronología para
estudiar la ecología de las especies pues permiten determinar el grado de asociación
existente entre diversas variables ambientales instrumentales y el crecimiento de los árboles
durante el período en que estas coinciden (Speer, 2010). De esta manera se puede
determinar en muy corto plazo la respuesta de los árboles tropicales a diversas expresiones
Potencial dendrocronológico de árboles de la Amazonia Colombiana.
44
de la temperatura (máxima, mínima, media), la precipitación, el brillo solar y la irradiancia
total, entre otras variables, año por año y mes por mes. Aunque ya se han hecho algunas
investigaciones sobre estos temas (Couralet et al., 2010; Rozendaal y Zuidema, 2011;
Ramírez y del Valle, 2011a; 2011b; Giraldo, 2012) se requiere desarrollar mucha más
investigación con las especies tropicales. Sobre el efecto de la actividad solar en el
crecimiento de los árboles tropicales, tema de gran actualidad en relación con el cambio
climático global, sobre el que sólo se conocen dos investigaciones (Giraldo, 2012; Rigozo
et al., 2012). En relación con el efecto del flujo de rayos cósmicos galácticos y del aumento
de las concentraciones de CO2 en el crecimiento de los árboles tropicales empleando
métodos dendrocronológicos sólo existe una investigación (Giraldo, 2012). Estas
investigaciones deben incrementarse pues permiten dilucidar en qué medida el cambio
climático actual es sólo de origen antrópico o si existen también causas naturales, y si
efectivamente, el aumento de las concentraciones de CO2 acelera la dinámica de los
bosques tropicales, tema muy debatido pero poco medido. Los pulsos de liberación y
supresión a los que están sometidos los árboles en las selvas tropicales causados por
disturbios se pueden estudiar a bajo costo y en corto tiempo mediante los anillos de
crecimiento de los árboles tropicales (Baker et al., 2005; Brienen, 2005). La datación de
cronosecuencias mediante los anillos de los árboles para el estudio de la sucesión en los
bosques tropicales ha demostrado ser una herramienta muy eficaz (Brienen et al., 2009, del
Valle et al., 2011), Se espera que estos estudios se incrementen significativamente en el
futuro. Además, El clima es fluctuante y de difícil predicción. Predecir sus tendencias
requiere antes determinar su comportamiento pasado. Las reconstrucciones con registros
proxy son más necesarias en el trópico pues los registros instrumentales son de corta
Potencial dendrocronológico de árboles de la Amazonia Colombiana.
45
duración y baja resolución espacial. Ello limita la identificación de señales de cambio
climático, particularmente de los eventos de frecuencia media y baja y de las tendencias
que determinen si las variables climáticas aumentan o se reducen a largo plazo por efecto
del cambio climático global (Bradley, 1999). De todos los registros proxy los anillos de los
árboles son los más empleados fuera del trópico debido a su abundancia y bajo costo para
muestrearlos. La sensibilidad de los anillos de crecimiento de los arboles tropicales a
eventos de media y baja frecuencia (Jenkins, 2009; Cook et al., 2010) seguramente
estimulará en el futuro su empleo más generalizado.
También merece mayor atención el empleo de isótopos estables, en especial de 13
C y 18
O en
árboles con anillos anuales o sin ellos pues es una herramienta muy poderosa para la
reconstrucción climática (Jenkins, 2009; Pons y Helle, 2010). En la Amazonia el estudio de
Jenkins (2009) en el Perú fue pionero. Esta herramienta seguramente recibirá mucha mayor
atención en el futuro en el trópico.
El que el futuro de la dendrocronología se encuentre en el trópico se basa en las reflexiones
siguientes: i) La gran riqueza de especies existentes en el trópico hace que se puedan
encontrar muchas especies de árboles con sensibilidad específica a diversas señales
ambientales. Couralet et al. (2010) afirman que cada especie responde de manera diferente
a las variables ambientales; ii) Algunos árboles tropicales no deciduos con anillos anuales
crecen durante todo el año, aunque reduzcan sus tasas de crecimiento una vez al año
(Détienne y Barbier, 1988), ello les permite que almacenen la variabilidad ambiental
durante todo el año. Por el contrario, las especies de las regiones templadas y frías sólo
crecen durante la primavera, el verano y el otoño; por tanto, sólo permiten reconstruir las
variabilidad climática durante parte del año y no durante todo el año; iii) El descubrimiento
Potencial dendrocronológico de árboles de la Amazonia Colombiana.
46
de árboles centenarios y aun milenarios en el trópico (Worbes y Junk, 1989b; Martínez-
Ramos y Álvarez-Buylla, 1998; Cook et al., 2010) permitiría remontarnos al menos durante
el último milenio para reconstruir el pasado climático, y aun antes, si se emplearan árboles
subfósiles. En Asia al menos dos cronologías de anillos de árboles se han aproximado al
último milenio (Buckey et al., 2010; Cook et al., 2010) y en el África una cronología
(Vogel et al. 2002).
AGRADECIMIENTOS
Agradezco a la Fundación Alejandro Ángel Escobar, a Colombia Biodiversa y al instituto
de Investigaciones Amazónicas IMANI por el apoyo económico para la realización de este
estudio. De manera especial al profesor Jorge Ignacio del Valle Arango por su asesoría y
constante revisión de este manuscrito y al colega Jorge Andrés Giraldo de quien recibí
constante motivación. A las profesoras Sandra Patiño (QEPD) y María Cristina Peñuela
quienes me apoyaron en el inicio del proyecto. A todas las personas que con su apoyo le
ayudaron a sacar adelante el estudio, infinitas gracias.
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Potencial dendrocronológico de árboles de la Amazonia Colombiana.
60
ANILLOS DE CRECIMIENTO DE QUINCE ESPECIES DE ÁRBOLES DE LA
AMAZONIA COLOMBIANA
Growth rings of fifteen tree species of the Colombian Amazon
Carolina Rivera Builes1
1 Grupo de Ecología de Ecosistemas Terrestres Tropicales (GEETT), Universidad Nacional de
Colombia, Sede Amazonía, Kilómetro 2 vía Tarapacá, Leticia, Colombia.
Título abreviado: Anillos de crecimiento
RESUMEN
La existencia de anillos de crecimiento en los árboles tropicales es el primer requisito para
considerar una especie como potencial para la dendrocronología. Se analizaron las características
anatómicas de los anillos de crecimiento de quince especies de árboles del Trapecio Amazónico
colombiano; dos de ellas endémicas de bosques de arenas blancas, una especie de rápido
crecimiento y las restantes doce especies en los bosques amazónicos de tierra firme, consideradas
como especies amenazadas por la presión del comercio maderero. Alrededor de 87% de las
especies presentaron anillos de crecimiento visibles a simple vista. 87% de las especies
presentaron porosidad difusa con predominancia de poros solitarios, sin patrón de disposición. El
parénquima marginal (PM) fue la característica más común asociada con los límites anatómicos
de los anillos de crecimiento. Se encontraron anillos en cuña en 33% de los árboles, pero
particularmente abundantes en Hevea nitida, especie endémica de bosques de arenas blancas.
Palabras clave: Anatomía de la madera, anillos de crecimiento de los árboles, potencial
dendrocronológico, tierra firme, varillal
Potencial dendrocronológico de árboles de la Amazonia Colombiana.
61
INTRODUCCIÓN
La selva húmeda tropical es uno de los ecosistemas más amenazados del mundo. Los cambios
económicos, demográficos, el cambio climático y la tala indiscriminada son los principales
impulsores de los cambios en el uso del suelo y la degradación continua de la calidad de la tierra
(WRM, 2001; Ochoa, 2002). Es esencial ejecutar acciones radicales para la gestión de estos
bosques, para mejorar la producción forestal y recuperar las áreas que se encuentran en peligro.
Los estudios con anillos de crecimiento de los árboles pueden contribuir significativamente al
desarrollo de planes de manejo para la producción sostenible de madera de estos bosques.
Generalmente los estudios con anillos de crecimiento en los árboles comienzan con la descripción
anatómica de la madera de las especies de interés; no obstante, tales descripciones anatómicas
tienen además otros fines, tales como: determinación del género o la especie de piezas de madera
de valor histórico, cultural o comercial (Dickison 1975), identificar especímenes de herbario,
maderas fósiles o subfósiles, maderas empleadas en construcciones antiguas, en la taxonomía de
plantas, para resolver problemas de sistemática, filogenia y evolución (Dickison 1975, Carlquist
1992, 2001, Westoby 2006).
De acuerdo con Carlquist (1975) la diversidad estructural del xilema en las plantas vivas es el
resultado de adaptaciones a diversos hábitats, este autor encontró correlaciones entre la estructura
de la madera y variables ambientales de importancia ecológica, y formuló importantes relaciones
que reinterpretan la diversidad de los vegetales como el resultado de la evolución funcionalmente
adaptativa. Son significativamente relevantes las correlaciones entre la morfología de la madera
(porosidad, anillos de crecimiento, entre otros) y las condiciones climáticas a las que se adaptaron
ancestralmente las plantas leñosas (Carlquist 1975, 1992).
La gran cantidad de estudios hechos usando la madera como materia prima se deben, en gran
parte, a la importancia económica de este recurso, a la relativa facilidad con que se preparan las
Potencial dendrocronológico de árboles de la Amazonia Colombiana.
62
muestras y al hecho de que, comparada con otras estructuras vegetales, la madera puede
conservarse por largos períodos de tiempo sin perder su estructura (Dickison 1975).
Una variedad de factores ambientales, incluyendo el clima, afectan el crecimiento y la fisiología
de los árboles; estas variaciones se registran en la madera y, por ende, en los anillos de los
árboles; por ello la dendrocronología ha sido ampliamente utilizada en estudios ambientales en
los bosques templados y ha comenzado a usarse cada vez con mayor frecuencia en los trópicos
(Bormann & Berlyn 1981, Pant 1983, Jacoby 1989, Bhattacharyya et al. 1992, Buckley et al.
1995, Eckstein et al. 1995, Pumijumnong et al. 1995, Stahle et al. 1999, Roig 2000, Tarhule &
Hughes 2002, Worbes et al. 2003, Schöngart et al. 2004, 2006, Baker et al. 2005, Brienen &
Zuidema 2005, Brienenet al. 2009, Soliz-Gamboa et al. 2011). Se han adelantado estudios sobre
su potencial dendrocronológico en una amplia diversidad de especies tropicales con muy
contrastantes regímenes de lluvias y de temperatura: desde los 40 mm anuales en el desierto
peruano (Rodríguez et al. 2005) hasta más de 4000 mm de precipitación anual (Fichtler et al.
2003) en Costa Rica. Todas las publicaciones colombianas sobre dendrocronología son nuevas
(Giraldo & del Valle 2011, Ramírez & del Valle 2011a, 2011b, Herrera & del Valle 2011).
A pesar de las enormes ventajas de la dendrocronología, no todos los árboles tropicales tienen
anillos de crecimiento y, en los que los presentan, no siempre su periodicidad es anual (Jacoby
1989, Worbes 1989, Goulay 1995). Además, es frecuente encontrar irregularidades como anillos
dobles, múltiples, falsos anillos y en cuña (Biondi 1999, Brienen et al. 2009, Wils et al. 2009) lo
que implica que estudios como estos en árboles tropicales sean complejos pues dificultan la
datación cruzada y la determinación de edades y patrones de crecimiento precisos.
La selva amazónica representa 56% de la selva húmeda tropical de la Tierra. Además de ser la
extensión continua de selva más grande del Planeta, su supervivencia es vital para el
mantenimiento, equilibrio y funcionamiento del clima global y sobre todo regional
Potencial dendrocronológico de árboles de la Amazonia Colombiana.
63
(Palacios2005). La Amazonía colombiana ocupa un área cercana al 36% del territorio nacional
(WRM 2001). Dentro de la gran matriz de bosque amazónico se encuentran los bosques de tierra
firme; término designado para los bosques no inundados periódicamente (Hopkins 2005); los
bosques inundados bien sea por ríos de aguas negras (igapó en portugués) o por ríos de aguas
blancas (várzea en portugués) y los bosques de arenas blancas conocidos como “varillales” en
Colombia (García et al. 2003), o “caatingas, campina o campinarana” en Brasil (Dezzeo et al.
2000), que constituyen parches de bosques dispersos que cubren aproximadamente 3% de la
cuenca amazónica. Debido a las condiciones limitantes de los suelos de los “varillales”,
extremadamente oligotróficos con procesos de podzonización (arenas blancas pobres en
nutrientes, con una capa dura o hard-pan situada entre 90-150 cm), los varillales se caracterizan
por tener sotobosques más iluminados con una capa de humus bruto más espesa en relación con
otros tipo de suelos (Anderson 1981), soportan una biota rica en endemismos y poco diversa en
comparación con los bosques de tierra firme (Anderson 1981, Dezzeo et al. 2000, Fine et al.
2006). La extrema pobreza de nutrientes causa que los árboles crezcan lentamente, alcancen tallas
pequeñas (de ahí el nombre de “varillal”) y soporten un reducido dosel (Medina & Cuevas 2000),
con características escleromorfas.
Durante la época lluviosa los varillales se inundan fácilmente y los árboles de este bosque quedan
bajo condiciones de hipoxia; sin embargo, los períodos de inundación son cortos y debido a la
textura arenosa del suelo se secan fácilmente. Durante los meses de menor precipitación los
suelos llegan a estar extremadamente secos por la baja capacidad de retención de agua de las
arenas y los árboles quedan sometidos a estrés hídrico. Nuestra hipótesis supone que la situación
pulsante de inundación y estrés hídrico en los varillales conlleva la formación de anillos de
crecimiento en las especies de este tipo de bosque; sin embargo, estas condiciones pulsantes sólo
duran cortos períodos de tiempo entre una y otra situación, por lo cual suponemos la formación
Potencial dendrocronológico de árboles de la Amazonia Colombiana.
64
de anomalías tales como la formación de anillos no anuales, anillos en cuña (wedging rings), o
anillos perdidos (missing rings) ya que en este caso el cambium se activa sólo parcialmente y por
poco tiempo. En los bosques de tierra firme suponemos que la disminución de la precipitación
durante algunos meses del año es condición suficiente para que los árboles disminuyan sus tasas
de crecimiento y se reflejen cambios en la densidad de la madera, formación de bandas de
parénquima o el desarrollo de porosidad circular o semicircular; es decir, la formación de anillos
de crecimiento.
Existe poca información dendrocronológica en la cuenca amazónica comparada con las zonas
templadas y frías y hasta ahora ningún estudio ha involucrado árboles propios de bosques de
arenas blancas. Este artículo trata de identificar especies de la Amazonia colombiana con anillos
de crecimiento y las adaptaciones de la anatomía de éstas especies a diversas variables
ambientales. Esto proporciona información valiosa para su uso en estudios relacionados con el
crecimiento de los árboles y de sus cambios ambientales. Con el análisis de anillos en especies
tropicales pueden desarrollarse modelos de crecimiento, determinarse turnos y ciclos de corta y
proporcionar directrices futuras para mejorar el manejo de los bosques naturales en países
tropicales como Colombia. Lamentablemente la mayoría de los estudios de la anatomía de las
maderas en Colombia han tenido un gran sesgo hacia las especies maderables más empleadas y
de sus características comerciales, dejando de lado sus potenciales aplicaciones
dendrocronológicas, ecofisiológicas, evolutivas y filogenéticas (JUNAC 1981, Rodríguez 1988,
Aya et al. 1997, Vásquez & Ramírez 2005, Vásquez & Alcántara 2009), esto ha llevado a que se
desconozca la anatomía de muchas especies y la interpretación de sus características. Este estudio
es un paso en esta dirección.
ÁREA DE ESTUDIO Y ESPECIES ESTUDIADAS
Potencial dendrocronológico de árboles de la Amazonia Colombiana.
65
El muestreo se llevó a cabo al sur del Trapecio Amazónico, Colombia, entre septiembre de 2009
y mayo de 2011. (Figura 1). La mayor parte de este territorio, al igual que el resto de la cuenca
Amazónica es en realidad un gran mosaico de ecosistemas (Prance 1987) que alberga una de las
biotas más diversas y ricas del Mundo (Gentry 1990), en el cual existen formaciones geológicas
pertenecientes a dos períodos del Terciario y dos períodos del Cuaternario (Palacios 2005). El
Terciario Amazónico constituye la mayor parte del subsuelo del Trapecio Amazónico; en general
origina un relieve ondulado de colinas, producto de procesos de disección que lo han afectado
desde el Mioceno en forma notoria y que afloran ocasionalmente a lo largo de los cauces de los
ríos y caños (ANÓNIMO 2003).El clima es de Selva Ecuatorial Muy Húmeda (Af de acuerdo
con la clasificación de Köppen´s) pues no presenta precipitaciones mensuales inferiores de 60
mm y diferencias de temperaturas menores de 5ºC entre el mes más cálido y el más frio. La
precipitación media anual del área de estudio es 3286 mm (1969-2009), con un período de menor
precipitación entre junio y septiembre (con precipitación promedio mensual de 183 mm) y una
estación lluviosa de octubre a mayo (con promedio mensual de 316 mm). Aunque las
precipitaciones se reducen sustancialmente en la época menos lluviosa del año (junio a
septiembre),de acuerdo con el sistema de clasificación de Walter y Lieth (1960) no existen meses
con déficit hídrico (Figura 2). La temperatura no presenta fluctuaciones significativas durante el
año, sus valores medios son cercanos a 26ºC, con promedio máximo de 26.7ºC y mínimo de
24.9ºC.
Potencial dendrocronológico de árboles de la Amazonia Colombiana.
66
Figura 1. Localización de los sitios de muestreo.
Figura 2. Diagrama climático del área de estudio. Estación del Instituto de Hidrología,
Meteorología y Estudios Ambientales IDEAM- Leticia, Amazonas (1972-2009).
24,5
25
25,5
26
26,5
100
150
200
250
300
350
400
Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic
Tem
per
atura
(ºC
)
Pre
cipit
ació
n (
mm
)
Meses
Potencial dendrocronológico de árboles de la Amazonia Colombiana.
67
Se colectaron muestras en dos lugares diferentes: i) la Estación Biológica El Zafire (EBZ), que se
encuentra sobre la línea limítrofe oriental que separa a Colombia de Brasil (4º 0´21” Sur, 69º
53´55” Oeste), a una altitud de 76 m y hace parte de la Reserva Forestal del Río Calderón. En ella
se colectaron secciones transversales de dos de las especies endémicas más abundantes en el
bosques de Varillal sobre suelos con procesos de podzolización del Terciario Superior
Amazónico, cuyo origen proviene del escudo Guyanés, específicamente sobre la unidad
sedimentaria de arena Mariñame (Arbeláez et al. 2008) y, por tanto, asociada con arenas
cuarcíticas muy pobres en nutrientes; y una especie de rápido crecimiento en un bosque de tierra
firme sobre Cambisoles (Quesada et al. 2010). ii) Las restantes 12 especies fueron colectadas en
los alrededores de la Comunidad “Monillamena” en un bosque maduro de tierra firme
desarrollado sobre sedimentos Pleistocénicos a unos 10 km de la ciudad de Leticia. Se
seleccionaron estas especies por ser abundantes y atractivas en el mercado maderero, lo que ha
ocasionado el decrecimiento de sus poblaciones (Domínguez 2005). No fue necesario derribar ni
sacrificar árboles para colectar las secciones transversales y las muestras botánicas; se
aprovecharon árboles derribados previamente por aserradores locales. La Tabla 1. presenta la
información de las especies analizadas.
MATERIALES Y MÉTODOS
Se colectó una sección transversal por especie cerca de la base de cada árbol. Se secaron al aire y
luego se pulieron con pulidora mecánica y lija progresivamente más fina desde grado 80 hasta
grado 600, con el fin de resaltar su estructura anatómica la cual se fotografió luego permitiendo
un registro visual de los anillos de crecimiento cuando existían.
Para facilitar el análisis y la manipulación de las muestras en la descripción macroscópica y la
caracterización de los anillos de crecimiento, se cortaron trozos rectangulares orientados
radialmente teniendo en cuenta los tres planos de la madera, desde el centro anatómico hasta la
Potencial dendrocronológico de árboles de la Amazonia Colombiana.
68
corteza. La caracterización macroscópica de la madera se realizó mediante observación directa
con ayuda de una lupa y un estereoscopio Olympus modelo SZ4045 con aumento de 4X.
Las descripciones anatómicas se basaron en las propiedades y características macroscópicas de la
madera usando el protocolo para latifoliadas propuesto por Vásquez (2004). En dicho protocolo
se detallan tanto las propiedades organólépticas, los anillos de crecimiento, el parénquima o
tejido claro, los radios o líneas horizontales, los poros y demás características particulares de la
madera en el plano de corte transversal o “X”.
Tabla 1. Información sobre las especies analizadas.
Especie Familia Procedencia Tipo de
bosque
Fecha de
colecta
(mes-
año)
Diámetro de la
sección
transversal (cm)
Pouroum sp Urticaceae EBZa
TFc
09-2009 12.1
Hevea nitida Euphorbiaceae EBZa
Vd
02-2010 8.2
Clathrotropis macrocarpa Fabaceae Monillamenab
TFc
05-2011 35.0
Scleronema praecox Malvaceae Monillamenab
TFc
05-2011 25.9
Virola elongata Myristicaceae Monillamenab
TFc
05-2011 23.3
Iryanthera tricornis Myristicaceae Monillamenab
TFc
05-2011 28.4
Micropholisguyanensis Sapotaceae Monillamenab
TFc
05-2011 33.4
Pachira brevipes Malvaceae Monillamenaa
Vd
07-2010 9.7
Eschweilera punctata Lecythidaceae Monillamenab
TFc
07-2010 66.7
Buchenavia amazonia Combretaceae Monillamenab
TFc
07-2010 51.2
Scleronema micranthum Malvaceae Monillamenab
TFc
07-2010 60.5
Cariniana micrantha Lecythidaceae Monillamenab
TFc
07-2010 79.4
Potencial dendrocronológico de árboles de la Amazonia Colombiana.
69
Hymenolobium heterocarpum Fabaceae Monillamenab
TFc
07-2010 75.4
Caryocar gracile Caryocariaceae Monillamenab
TFc
07-2010 75.7
Goupia glabra Celastraceae Monillamenab
TFc
07-2010 53.2
aEBZ: Estación Biológica El Zafire, Monillamena
b: A 10 Km de la ciudad de Leticia, TF
c: Tierra
firme, Vd: Varilllal
La descripción de la anatomía de los anillos de crecimiento se comparó con los patrones de
anillos descritos por Worbes (1985,1989): 1) Mayor espesor de la pared de las fibras y
disminución de su diámetro radial, también llamado “variaciones en la densidad” – VD; 2)
Bandas de parénquima marginal – PM; 3) Alternancia entre fibras y parénquima – FP; 4)
Variaciones en la distribución o tamaño de vasos – PC (Porosidad Circular) o PSC (Porosidad
Semicircular). El límite de los anillos de crecimiento fue a menudo una combinación de
diferentes tipos, incluso se detectaron irregularidades en algunas especies, tales como
fluctuaciones en la densidad intra-anual, anillos mal definidos o “vagos” y anillos en cuña; es
decir, aquellos que en la sección transversal aparecen discontinuos debido a la no activación del
cambium en una zona determinada de la sección, dando la impresión de que dos o más anillos se
unen en un punto determinado. Las muestras fueron almacenadas en el Laboratorio de Física y
Química de la Universidad Nacional de Colombia en Leticia.
RESULTADOS
En la Tabla 2 se presentan los resultados más relevantes ordenados por familia botánica
correspondientes a quince especies de diez familias diferentes. Alrededor de 87% de las especies
presentaron anillos de crecimiento visibles a simple vista; sólo 13% tienen anillos indistintos o
ausentes. 87% de las especies presentan porosidad difusa con predominancia de poros solitarios,
sin patrón de disposición. El parénquima marginal (PM) es la característica más común asociada
Potencial dendrocronológico de árboles de la Amazonia Colombiana.
70
con los límites anatómicos de los anillos de crecimiento, ya que alrededor de 38% de las especies
con anillos de crecimiento distintivos presentan esta característica. 15.4% presentan anillos de
crecimiento determinados por variaciones en la densidad (VD), y 15.4% por la alternancia entre
fibras y parénquima (FP), las restantes presentan combinación de algunas de las anteriores
características. Las especies en las que no se diferenciaron los anillos de crecimiento fueron
Pachira brevipes y Pourouma sp. Se encontraron anillos en cuña en 33% de las especies, pero
particularmente abundantes en Hevea nitida, especie endémica de bosques de arenas blancas. La
presencia de parénquima axial paratraqueal, apotraqueal, vasicéntrico, aliforme y en bandas fue
común para la mayoría de las especies. Igualmente, se encontró parénquima reticulado en bandas,
de tipo marginal, en bandas anchas y en menor proporción en bandas finas.
En la Figura 3 se observa la morfología anatómica de los anillos de crecimiento de doce de las
especies analizadas, pueden detectarse particularidades como los anillos en cuña en Hevea nitida
(Figura 3G).
Potencial dendrocronológico de árboles de la Amazonia Colombiana.
71
Tabla 2. Características de los anillos de crecimiento de especies arbóreas de la Amazonía colombiana.
Características de la madera
Familia AC P PA TP ACD AEC PO Dificultades observadas
Especies
Caryocariaceae
Caryocargracile A 3 A En bandas marginales PM ― A ―
Celastraceae
Goupia glabra A 3 B En bandas
escaleriformes VD ― A Centro difícil
Combretaceae
Buchenavia amazonia A 3 A
Paratraqueal aliforme
con algunas
extensiones
romboidales
VD ― PP Anillos falsos
Euphorbiaceae
Hevea nitida A 3 B En bandas reticulado VD/PM 2 SP
Anillos en cuña, anillos
discontinuos, lento
crecimiento
Fabaceae
Clathrotropis macrocarpa A 1 A Aliforme romboidal y
confluente PC/VD 1 A Centro difícil
Hymenolobiumheterocarpum A 3 B Vasicéntrico
confluente PM ― A Centro difícil
Lecythidaceae
Carinianamicrantha A 3 A En bandas reticulado PM ― A ―
Eschweilerapunctata A 3 A En bandas reticulado FP ― PP Líneas de parénquima muy
delgadas y discontinuas
Potencial dendrocronológico de árboles de la Amazonia Colombiana.
72
Tabla 2. Continuación
Características de la madera
Malvaceae
Pachirabrevipes C 3 B En bandas
escaleriformes ― ― SP Anillos indistintos
Scleronemamicranthum A 2 A En bandas delgadas PM/PSC 1 PP
Líneas de parénquima muy
delgadas y se cruzan entre sí.
Borde de anillos difícil de
distinguir
Scleronema praecox A 3 A En bandas delgadas PM 1 PP
Líneas de parénquima muy
delgadas y se cruzan entre sí.
Borde de anillos difícil de
distinguir
Myristicaceae
Iryantheratricornis A 3 B En bandas marginales PM ― PP Anillos muy delgados, centro
muy difícil
Virola elongata A 3 B Apotraqueal difuso-En
bandas delgadas PM/VD 1 A
Anillos falsos en algunos
casos
Sapotaceae
Micropholisguyanensis A 3 B
Difuso en agregados y
En bandas
escaleriforme
FP ― PP Anillos muy finos
Urticaceae
Pouroumasp. C 3 A Aliforme lineal ― ― SP Anillos indistintos AC = Anillos de crecimiento: A: Visibles; B: Visibles con dificultad; C: Indistintos o ausentes
P = Porosidad: 1: Porosidad circular; 2: Porosidad semi-circular; 3: Porosidad Difusa
PA = Parénquima Axial: A: Visible a simple vista; B: Visible solo con aumento
TP = Tipo de parénquima
ACD = Anillos de crecimiento definidos por: VD: Variaciones en la densidad; PM: Bandas de parénquima marginal; FP: Alternancia entre fibras y parénquima; PC: Porosidad
Circular; PSC: Porosidadsemi-circular
AEC = Anillos en cuña; 1: raros; 2: abundantes
PO = Potencial de la especie: A: Alto; PP: Poco Potencial; SP: Sin potencial
Potencial dendrocronológico de árboles de la Amazonia Colombiana.
73
Figura 3. Morfología anatómica de los anillos de crecimiento de algunas especies
arbóreas de la Amazonía colombiana. (A) Caryocar gracile, (B) Buchenavia amazonia,
(C) Cariniana micrantha, (D) Eschweilera punctata, (E) Scleronema micranthum, (F)
Goupia glabra, (G) Hevea nitida, (H) Clathrotropis macrocarpa, (I) Scleronema
praecox, (J) Virola elongata, (K) Iryanthera tricornis, (L) Micropholis guyanensis. Las
flechas indican el límite de los anillos de crecimiento.
DISCUSIÓN
Las características climáticas y de vegetación al sur del trapecio Amazónico
proporcionan un alto potencial para el desarrollo de estudios dendrocronológicos. A
pesar de que no ocurren estaciones secas fuertes ni prolongadas durante el año, la
reducción en la precipitación y la temperatura durante el trimestre junio-julio-agosto
(Figura 2) parece ser suficiente para influir en la actividad del cambium, reduciendo sus
tasas de crecimiento, quizá coincidiendo con el período menos lluvioso de cada año. Sin
embargo, las condiciones edáficas también afectan la actividad del cambium y el
Potencial dendrocronológico de árboles de la Amazonia Colombiana.
74
crecimiento de las especies endémicas del bosque de arenas blancas pues influyen en la
cantidad de agua disponible para la planta. En ellas, aparentemente, la situación
pulsante de estrés hídrico e hipoxia da como resultado la activación del cambium pero
sólo en algunas secciones del tronco. Es el caso de Hevea nitida que presenta
abundantes anillos en cuña, discontinuos y generalmente no concéntricos por la
activación parcial del cambium; esto sumado a la baja fertilidad de estos suelos hace
que las tasas de crecimiento de estas especies sean muy bajas (Anderson 1981). En
Pachira brevipes, otra especie endémica de este tipo de bosques, no se encontró anillos
de crecimiento.
El hecho de que 87% de las especies analizadas presenten anillos de crecimiento
visibles a simple vista y que predominen los anillos delimitados por bandas de
parénquima marginal, implica una incidencia bastante alta de anillos distintivos para
una zona tropical húmeda, comparado con lo encontrado por Alvim (1964), Chowdhury
(1964), Angyalossy-Alonso (2000) y Roig et al. (2005) quienes encontraron que entre
25-48% de las especies tropicales de la Amazonía y la India presentaban anillos de
crecimiento diferenciables. El porcentaje de especies con anillos de crecimiento visibles
fue mucho mayor que los registrados para algunas zonas tropicales húmedas (Figura 3).
El hecho de que casi 87% de las especies analizadas presentan porosidad difusa con
predominancia de poros solitarios, sin patrón de disposición, confirma lo expuesto por
Detienne & Jacquet (1983), Richter & Dallwitz (2000), Alves & Angyalossy-Alonso
(2000), León & Espinoza (2001), Pulido et al. (2011) quienes encontraron porcentajes
similares y afirman que esta situación prevalece en especies dicotiledóneas en zonas con
alta precipitación durante todo el año.
Las maderas procedentes de bosques de zonas bajas tropicales se caracterizan por
contener abundante parénquima axial principalmente de tipo paratraqueal (León &
Potencial dendrocronológico de árboles de la Amazonia Colombiana.
75
Espinoza 2001); los resultados del presente estudio ratifican esta información. Se
encontró parénquima reticulado en bandas, de tipo marginal, en bandas anchas y en
menor proporción en bandas finas, confirmando lo descrito por Pulido et al. (2011).
La mayor diversidad de especies arbóreas tropicales en el mundo se encuentra en la
cuenca amazónica, lo que indica que hay muchas posibilidades interesantes para
estudios dendrocronológicos. Las observaciones realizadas para este estudio se basan
solamente en quince especies pertenecientes a diez familias, pero esta cifra es mínima
comparada con el número total de especies de árboles amazónicos. Por tanto, es
necesario mucho trabajo adicional para establecer las familias, géneros y especies
potenciales dendrocronológicamente.
Aunque se esperaría que las especies propias de bosques de arenas blancas presentaran
anillos de crecimiento visibles a simple vista por las condiciones ambientales adversas a
las que están sometidas, la situación pulsante de inundación y estrés hídrico en los
varillales si bien conlleva la formación de anillos de crecimiento en algunas especies
como Hevea nitida, éstos son difíciles de leer por la abundancia de anomalías, tales
como, anillos en cuña (wedging rings), o anillos perdidos (missing rings) o inexistentes
como en Pachira brevipes.
Los resultados de éste estudio sugieren que los trabajos futuros en dendrocronología en
la Amazonía deben estar enfocados en especies de tierra firme más que en especies de
bosques de arenas blancas; sin embargo, no se descarta la importancia de las especies de
bosques inundables que no fueron consideradas en el presente estudio. El esfuerzo se
debe concentrar en aquellas especies que forman anillos de crecimiento visibles a
simple vista y que no presenten dificultades como anillos en cuña o discontinuos. En
este sentido, las especies con mayor potencial dendrocronológico son Caryocar gracile,
Goupia glabra, Clathrotropis macrocarpa, Hymenolobium heterocarpum, Cariniana
Potencial dendrocronológico de árboles de la Amazonia Colombiana.
76
micrantha, y Virola elongata. Estas especies pueden proporcionar información sobre las
edades y tasas de crecimiento de árboles amazónicos y aun para reconstrucciones
climáticas. En algunas especies ya se ha avanzado en este tema, tal es el caso de C.
micrantha que ha sido estudiada desde comienzos la década de los 90. Chamberset al.
(1998) determinaron la edad y las tasas de crecimiento de ésta especie y su potencial
para estudios sobre clima y dinámica de bosques naturales. Estos autores consideran
esta especie como una de las más longevas de los bosques amazónicos, sugieren edades
superiores a 1400 años. En general el género Cariniana ha sido muy utilizado en la
industria maderera por sus valiosas propiedades físicas y mecánicas. Algunas especies
pertenecientes a este género han sido objeto de estudio en varias investigaciones
(Nisgoski 1999, Ferreira 2002, Maria 2002, Botosso & Tomazello Filho 2001, Botosso
2000, Worbes & Junk 1999, Chambers et al. 1998, Détienne 1995, Camargo et al.
1994) demostrando la anualidad de los anillos de crecimiento delimitados por líneas de
parénquima marginal y han recomendado las especies de este género como potenciales
para estudios dendrocronológicos.
Por todo lo anterior, es indudable que se requieren nuevos estudios dendrocronológicos
con el propósito de explorar en detalle la naturaleza de la formación de anillos no sólo
en especies de tierra firme sino además en especies propias de bosques inundables bien
sea por aguas blancas (várzeas) o por aguas negras (igapó) y en general, en los
diferentes ecosistemas boscosos de la cuenca amazónica (Parolin et al. 2004, Brienen &
Zuidema 2005, Ratsch & Haase2007, Schöngart & Junk 2007).
AGRADECIMIENTOS
Al Instituto Imani por su apoyo en la financiación parcial de la toma de muestras, a la
Universidad Nacional de Colombia Sede Amazonía y a la Fundación Alejandro Ángel
Escobar por la beca otorgada por cada una de ellas, al docente Pablo Palacios por su
Potencial dendrocronológico de árboles de la Amazonia Colombiana.
77
colaboración en la toma de fotografías, al profesor Jorge Ignacio del Valle por su
asesoría y constante revisión de este manuscrito, a los jurados de la tesis por sus
correcciones, a mis compañeros de campo, Ever Kuiro y Miguel Arcángel, al grupo de
Ecología de Ecosistemas Terrestres Tropicales por su acompañamiento. A mi familia
por su apoyo incondicional. A todos ¡muchas gracias!
Potencial dendrocronológico de árboles de la Amazonia Colombiana.
78
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Potencial dendrocronológico de árboles de la Amazonia Colombiana.
86
Estudio exploratorio de posibles señales climáticas en el δ13
C de Clathrotropis macrocarpa y
Pourouma sp. en Leticia, Amazonas, Colombia
Carolina Rivera Builes1
1. Grupo de Ecología de Ecosistemas Terrestres Tropicales (GEETT), Universidad Nacional de
Colombia, Sede Amazonía, Kilómetro 2 vía Tarapacá, Leticia, Colombia. [email protected].
RESUMEN
Cuando los árboles crecen asimilan carbono del CO2 atmosférico e hidrógeno y oxígeno del agua
del suelo. Muchos elementos químicos de interés biológico poseen dos o más formas isotópicas
con el mismo número atómico pero diferentes masa. Los isótopos estables se emplean para
reconstruir los períodos secos y lluviosos con base en la madera de los árboles antes de la
existencia de registros instrumentales. Se muestrearon capas muy finas de madera y de celulosa
desde la periferia hacia el centro anatómico de un tronco de Pourouma sp. y Clathrotropis
macrocarpa en dos bosque de tierra firme al sur del trapecio amazónico. Los δ13
C (de la madera
o la celulosa) de las secciones transversales revelaron evidencias del ciclo del carbono en las
selvas del trapecio amazónico. C. macrocarpa correlacionó con las anomalías de la precipitación
del mes más seco del año desde 1981 hasta 2010 (r = 0.43, p = 0.0206). El contenido de 13
C en
toda la madera (δ13
CMt) y en la celulosa (δ13
CC) correlacionaron significativamente (r= 0.93,
p<0.001) lo que sugiere que no es necesario obtener la celulosa para realizar análisis de 13
C, basta
con el análisis de la madera en investigaciones sobre la influencia del clima en el crecimiento de
las plantas.
Palabras clave: Celulosa, clima, isótopos estables, tierra firme.
Potencial dendrocronológico de árboles de la Amazonia Colombiana.
87
INTRODUCCIÓN
Cuando los árboles crecen asimilan carbono del CO2 atmosférico e hidrógeno y oxígeno del agua
del suelo (Gagen et al. 2011). Muchos elementos químicos de interés biológico poseen dos o más
formas isotópicas con el mismo número atómico pero diferentes masas (Reyes-García & Andrade
2007); es decir, un mismo elemento (definido por su número atómico) puede tener diferente
número de neutrones y, por tanto, diferente masa atómica. (Guerrero & Berlanga 2000, Santiago
et al. 2005).
Los tres elementos principales de la madera (C, H y O) tienen más de un isótopo. 98.89% de los
átomos de carbono tienen seis protones y seis neutrones; por tanto, su masa atómica es doce: 12
C.
1.11% de los átomos de carbono tienen masa atómica de trece (13
C), y solo existen trazas (1 x 10-
10%) con masa atómica catorce (
14C), isótopo inestable o radiactivo, ya que emite radiactividad a
medida que se transforma en 14
N estable (Squeo & Ehleringer 2004). Si bien la madera está
compuesta por celulosa, un polisacárido que constituye alrededor de la mitad del material total,
lignina (aproximadamente 25%), que es un polímero resultante de la unión de varios ácidos y
alcoholes fenilpropílicos y que proporciona dureza y protección, hemicelulosa (alrededor de
25%) cuya función es actuar como unión de las fibras y otros componentes minoritarios
como resinas, ceras, grasas y otras sustancias; el contenido isotópico del carbono debería
obtenerse teniendo en cuenta solamente la celulosa; sin embargo, dado que el costo de analizar el
13C en la celulosa es mucho mayor que en la madera con todos sus componentes, nuestra primera
hipótesis indica que el contenido isotópico en la madera completa se puede usar en reemplazo del
obtenido a partir de la celulosa en las investigaciones dendrocronológicas.
La tasa a la cual toman las plantas los isótopos de C, O e H contiene señales que pueden
interpretarse en términos del pasado climático (Loader et al. 2003, Robertson et al. 2004,
Kirdyanov et al. 2008, Adamopoulos et al. 2009, Boninsegna et al. 2009), pues las plantas
Potencial dendrocronológico de árboles de la Amazonia Colombiana.
88
discriminan su ingreso para emplearlos en la fotosíntesis en función de factores ambientales,
fenómeno conocido como fraccionamiento isotópico. Se han descrito algunos modelos para
explicar el fraccionamiento de los isótopos estables (Farquhar et al. 1982, Roden et al. 2000).
Estos modelos ayudan a interpretar la señal climática que dio origen a dicho fraccionamiento.
La apertura o cierre de los estomas está regulada por factores ambientales como la luz, la
concentración de CO2 y la disponibilidad de agua. Cuando el agua del suelo escasea los estomas
tienden a cerrarse entrando menos CO2 a la planta. Al haber menos cantidad de CO2 disponible
para la fotosíntesis, las plantas reaccionan reduciendo su discriminación por el 13
CO2 aumentando
así la concentración de 13
C en los carbohidratos no estructurales, azúcares y almidón. Este
aumento se refleja luego en los carbohidratos estructurales que forman la celulosa que mantiene
la relación isotópica de los no estructurales de los cuales se forma. Por esta razón la relación
13C/
12C en la celulosa de la madera durante los períodos menos lluviosos contiene
proporcionalmente mayor cantidad de 13
C que cuando el agua abunda en el suelo.
La composición de isótopos de carbono y de otros elementos depende de diversos factores tales
como: temperatura, precipitación y cambios de humedad relativa (Anderson et al. 2002). Estas
variables dejan huellas en la biomasa que se pueden detectar en los anillos de crecimiento de los
árboles, las hojas, o la materia orgánica del suelo. Los análisis de isótopos estables han tenido una
creciente popularidad principalmente en la última década, como una potente herramienta de
investigación ecológica (Jardine & Cunjak 2005), para la reconstrucción de variables climáticas a
partir de la construcción de series de isótopos estables en diferentes zonas del mundo (Anderson
et al. 2002, Poussart & Schrag 2005,Gebrekirstos et al. 2009), incluso se han reconstruido
períodos secos y lluviosos antes de la existencia de registros instrumentales; para entender la
dinámica del ciclo del carbono y como herramienta útil en la cuantificación de los cambios
históricos del paisaje a escalas decenales o milenarias (Ehleringer et al. 2000). O bien, en la
Potencial dendrocronológico de árboles de la Amazonia Colombiana.
89
reconstrucción paleoclimática con resolución anual y con límites de confianza estadísticamente
definidos (McCarroll & Loader 2004). Si muestreamos capas muy finas de madera o de su
celulosa desde la periferia del tronco de un árbol hacia su centro anatómico, las fluctuaciones de
la razón 13
C/12
C revelarán la alternancia, duración y magnitud de los períodos secos, reducción de
la razón 13
C/12
C, y de los períodos húmedos, aumento de la razón 13
C/12
C.
La relación isotópica de un elemento se indica por la letra δ. La proporción de 13
C a 12
C se
expresa como δ13
C en por miles (‰) (Ver ecuación 1) (Dawson et al. 2002, Mc Carroll & Loader
2004, Squeo & Ehleringer 2004, Santiago et al. 2005, Reyes-García & Andrade 2007, Gagen et
al. 2011).
(1)
El contenido isotópico de carbono en la madera depende tanto de la composición isotópica del
CO2 atmosférico como de la concentración de CO2 dentro de las planta; por tanto, refleja un
balance entre la conductancia estomática y la tasa fotosintética (McCarroll & Loader 2004,
Robertson et al. 2004).
Mientras los registros instrumentales en Colombia y en gran parte del trópico solo alcanzan 20 a
40 años, la reconstrucción isotópica del clima con base en los árboles tropicales tiene el potencial
de remontarse aún centurias en el pasado, dado que los árboles son los organismos más longevos
de la naturaleza pudiéndose determinar, por ejemplo, las tendencias a largo plazo de la
precipitación con el fin de conocer la magnitud y tendencias del cambio climático desde el inicio
de la revolución industrial, así como la recurrencia y magnitud de megasequías y de períodos de
altísima pluviosidad, que no se encuentran en los recientes registros instrumentales. Hasta ahora
no se ha encontrado ninguna investigación dendroclimática en Colombia basada en las
proporciones de isótopos estables en la madera de los árboles.
Potencial dendrocronológico de árboles de la Amazonia Colombiana.
90
Esta investigación pretende responder las siguientes preguntas: i) ¿El análisis del 13
C en la
madera de Pourouma sp. con todos sus componentes conserva, en esencia, las mismas señales
que sólo la celulosa? ii) ¿Es el δ13
C un proxy (variable sustitutiva o indirecta) adecuado para
recrear las condiciones ambientales pasadas de la región amazónica? iii) ¿Es Clathrotropis
macrocarpa una especie potencial para la reconstrucción de la precipitación del lugar donde ha
crecido basado en la firma isotópica del δ13
C?
ÁREA DE ESTUDIO Y ESPECIES ESTUDIADAS
El muestreo se llevó a cabo al sur del Trapecio Amazónico, Colombia, (Figura 1). La mayor parte
de este territorio, al igual que el resto de la cuenca Amazónica, es en realidad un gran mosaico de
ecosistemas (Prance 1987) que alberga una de las biotas más diversas y ricas del Mundo (Gentry
1990), en el cual existen formaciones geológicas pertenecientes a dos períodos del Terciario y
dos períodos del Cuaternario (Palacios 2005). El Terciario Amazónico constituye la mayor parte
del subsuelo del Trapecio Amazónico; en general, origina un relieve ondulado de colinas,
producto de procesos de disección que lo han afectado desde el Mioceno en forma notoria y que
afloran ocasionalmente a lo largo de los cauces de los ríos y caños (ANÓNIMO 2003). El clima
es de Selva Ecuatorial Muy Húmeda (Af de acuerdo con la clasificación de Köppen´s) pues no
presenta precipitaciones mensuales inferiores de 60 mm y diferencias de temperaturas menores
de 5ºC entre el mes más cálido y el más frio. La precipitación media anual del área de estudio es
3286 mm (1969-2009), con un período de menor precipitación entre junio y septiembre (con
precipitación promedio mensual de 183 mm) y una estación lluviosa de octubre a mayo (con
promedio mensual de 316 mm). Aunque las precipitaciones se reducen sustancialmente en la
época menos lluviosa del año (junio a septiembre), de acuerdo con el sistema de clasificación de
Walter & Lieth (1960) no existen meses con déficit hídrico o ecológicamente secos (Figura 2). La
Potencial dendrocronológico de árboles de la Amazonia Colombiana.
91
temperatura no presenta fluctuaciones significativas durante el año, sus valores medios son
cercanos a 26ºC, con promedio máximo de 26.7ºC y mínimo de 24.9ºC.
Se colectó un individuo de ambas especies. La muestra de Pourouma sp. (Familia: Urticaceae) de
12.1 cm de diámetro fue colectada en la Estación Biológica El Zafire (EBZ) en un bosque de
tierra firme sobre Cambisoles (Quesada et al. 2010) en septiembre de 2009. La EBZ se encuentra
localizada sobre la línea limítrofe oriental que separa a Colombia de Brasil (4º 0´21” Sur, 69º
53´55” Oeste), a una altitud de 76 m y hace parte de la Reserva Forestal del Río Calderón. La
muestra de Clathrotropis macrocarpa (Familia: Fabaceae) de 35.0 cm de diámetro fue colectada
en los alrededores de la Comunidad “Monillamena” en un bosque maduro de tierra firme
desarrollado sobre sedimentos Pleistocénicosa unos 10 km de la ciudad de Leticia en mayo de
2011.
Potencial dendrocronológico de árboles de la Amazonia Colombiana.
92
Figura 1. Localización delos sitios de muestreo.
24,5
25
25,5
26
26,5
100
150
200
250
300
350
400
Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic
Tem
per
atura
(ºC
)
Pre
cipit
ació
n (
mm
)
Meses
Potencial dendrocronológico de árboles de la Amazonia Colombiana.
93
Figura 2. Diagrama climático del área de estudio. Estación del Instituto de Hidrología,
Meteorología y Estudios Ambientales IDEAM- Leticia, Amazonas (1972-2009).
MATERIALES Y MÉTODOS
Ambas secciones transversales se secaron al aire y se pulieron con pulidoras mecánicas, primero
y luego manualmente con lijas progresivamente más finas desde grado 80 hasta grado 1000.
Para los análisis de 13
C de Pouroumasp.se marcó y se cortó una sección radial desde el centro
anatómico hasta la corteza, ésta se dividió en capas finas mediante cortes tangenciales continuos
de entre 50 y 200 µm de espesor, de ancho igual a la sección transversal, utilizando el micrótomo
“Sledge microtome G.S.L.1”. Inicialmente los cortes se almacenaron ordenadamente en una caja
Petri y luego cada uno de ellos se empacó individualmente en tubos Eppendorf. Se extrajo un
total de 151 cortes de Pourouma sp.(Figura 3).
Figura 3.Extracción de capas finas de madera desde la periferia del tronco hasta la corteza en un
árbol de Pourouma sp.
En Clathrotropis macrocarpa se extrajo un trozo rectangular de madera en dirección diametral de
tal manera que conservara el centro anatómico de la sección transversal. Con un taladro de broca
fina se realizaron perforaciones continuas de no más de 3 mm de profundidad, lo más cerca
posible una de la otra, cubriendo todo el radio de la sección, con el fin de obtener polvo de cada
Potencial dendrocronológico de árboles de la Amazonia Colombiana.
94
una de las perforaciones para el análisis isotópico como muestra la Figura 4. El número de
perforaciones no coincide exactamente con el número de anillos de crecimiento de la sección
transversal debido a que nuestro interés es tener una alta resolución de los contenidos isotópicos
de 13
C a lo largo del radio; por tanto, en algunos casos un anillo pudo ser perforado en dos o más
ocasiones.
Se recogió el material en polvo que producía cada una de las perforaciones, hasta completar
aproximadamente 3±0.2 µg (1x10-6
g) de polvo de madera. El polvo de madera se almacenó en
pequeños recipientes de estaño o papel lata “Tin capsules 6x4 mm”, cerrados manualmente y
puestos ordenadamente en cajitas organizadoras de a 45 muestras alternando con muestras de
harina de trigo del mismo tamaño que servirían de referencia o “muestra estándar” en el análisis.
Así sucesivamente hasta completar todo el radio de la sección transversal.
Figura 4. Extracción de polvo de madera desde la periferia del tronco hasta la corteza en un
individuo de Clathrotropis macrocarpa.
Los isótopos de carbono se analizaron en el Laboratorio de Isótopos Estables del Departamento
de Geografía, Universidad de Leicester, Inglaterra, en una unidad de preparación SerCon ANCA
GSL y un SerConHydra 20-20 Isotope Ratio Mass Spectrometer (IRMS). La interpretación se
realizó usando el programa computarizado SerConCallisto CF-IRMS. δ13
C referido al estándar
internacional V-PDB (Vienna Pee DeeBelemite): δ13
C (‰) = (Re/RV-PDB – 1) x 1000, donde Rey
RV-PDBson las tasas de abundancia molecular de isótopos de carbono, 13
C/12
C, de la muestra y del
estándar V-PDB respectivamente. Véase http://www.sercongroup.com/PDF/ANCA_GSL.pdf. En
Pouroumasp. se determinó el contenido isotópico de carbono (δ13
C) tanto a la celulosa como a la
Potencial dendrocronológico de árboles de la Amazonia Colombiana.
95
madera, en Clathrotropis macrocarpa sólo se midió el contenido isotópico a la madera completa
con todos sus componentes.
Se graficó el contenido isotópico δ13
C a lo largo de cada una de las secciones transversales
analizadas, con el objetivo de determinar cambios a los largo de la vida de cada individuo. Se
correlacionó a través del coeficiente de correlación de Pearson, el contenido de 13C con la
precipitación anual año calendario y con la precipitación anual año fenológico (comenzando en
agosto, mes en el que comienzan las lluvias), también con varias combinaciones mensuales
(semestre más seco, trimestre más seco), con la temperatura y ancho de anillos de crecimiento. Se
graficó el comportamiento de las anomalías ambas variables para visualizar su comportamiento.
Las anomalías de la precipitación del mes más seco del año de 1981 a 2010 fue calculada de la
siguiente manera: Se determinó el mes con menor precipitación en cada año, luego se calculó el
promedio de todos los meses más secos y finalmente se restó la precipitación mensual del mes
más seco del promedio anteriormente calculado; de tal manera, los meses en los cuales la
precipitación fue superior al promedio total, la anomalía fue positiva, de manera contraria, los
meses en los cuales la precipitación fue inferior al promedio, la anomalía fue negativa. Este
mismo procedimiento se llevó a cabo para determinar las anomalías del δ13
C.
RESULTADOS
El contenido de 13
C en toda la madera (δ13
CMt) y en la celulosa (δ13
CC) de Pourouma sp.
correlacionaron significativamente (r= 0.93, p<0.001) como se observa en la Figura 5.
Las Figuras 6 y 7 revelan las variaciones y las tendencias de δ13
Cde ambas especies. El δ13
C (de
la madera o la celulosa) de Pourouma sp. y C. macrocarpa revelan evidencias del ciclo del
carbono en las selvas del Trapecio Amazónico. Los resultados muestran que la distribución radial
de los isótopos de carbono varían considerablemente a través de toda la sección transversal; es
decir, a lo largo de la vida de cada árbol. El “efecto juvenil” consistente en bajos contenidos de
Potencial dendrocronológico de árboles de la Amazonia Colombiana.
96
δ13
C observados cerca del centro anatómico de los árboles, es el resultado de la asimilación de
CO2 procedente básicamente de la respiración de autótrofos del piso forestal, y de los bajos
niveles de luz que llega a las plantas jóvenes bajo el dosel (Francey et al. 1985, Schleser &
Jayasekera 1985, McCarroll & Loader 2004, Robertson et al. 2004). Este “efecto juvenil” es
claramente evidente en Pourouma sp. y C. macrocarpa.
Figura 5. Regresión lineal entre δ13
C de la madera (δ13
CMt) yδ13
C de la celulosa (δ13
CC) de
Pourouma sp.
-36
-35
-34
-33
-32
-31
-30
-29
-36 -35 -34 -33 -32 -31 -30
δC
13
Ce
δC13Mt
δC13Ce = 0,9134*δC13
Mt - 2,1024
R² = 0,871
-20
-18
-16
-14
-12
-10
-8
-6
-4
-2
0
-36,0
-35,0
-34,0
-33,0
-32,0
-31,0
-30,0
-29,0
-28,0
-27,0
0 20 40 60
δC
13M
t -
δC
13C
e (‰
)
δC
13
V-P
DB
(‰
)
Distancia a la corteza (mm)
Celulosa
Madera total
δC13Ce = 0,913*δC13
Mt - 2,102
R² = 0,871
Potencial dendrocronológico de árboles de la Amazonia Colombiana.
97
Figura 6. Valores isotópicos de Carbono de la madera total (δ13
CMt) y de la celulosa (δ13
CCe) en
una sección trasversal de Pourouma sp. Cero (0) representa la muestra más cercana a la corteza
del árbol. El valor medio de δ13
C de la madera es -32,44 ± 1,37‰ y de la celulosa es -31,74 ±
1,34‰. El eje Y de la derecha representa la diferencia entre el δ13
CMt y el δ13
CCe.
Figura 7.Valores isotópicos de Carbono determinados en una troza de Clathrotropis macrocarpa
(Valor medio de δ13
C de -27,88 ± 0,98‰).
Se intentó correlacionar el contenido de 13C con la precipitación anual año calendario y con la
precipitación anual del año fenológico (comenzando en agosto, mes en el que comienzan las
lluvias), también con varias combinaciones mensuales (semestre más seco, trimestre más seco)
pero solamente se obtuvo correlación significativa con el mes más seco del año, que en la
mayoría de los años fue junio o julio, las correlaciones con la temperatura y el ancho de anillos
fue no significativa. En la Figura 8, se presenta la comparación de la serie de los inversos deδ13
C
con las anomalías de la precipitación del mes más seco del año desde 1981 hasta 2010. En la
Figura 8 se observa que el valor más bajo del inverso de 13C coincide con el valor de la
precipitación del mes de julio, el mes más seco del año 2005; este año ha sido reportado como un
-32,0
-31,0
-30,0
-29,0
-28,0
-27,0
-26,0
0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 220 240
δC
13
V-P
DB
(‰
)
Distancia a la corteza (mm)
MédulaCorteza
Potencial dendrocronológico de árboles de la Amazonia Colombiana.
98
año “especial”, en el cual, la cuenca del río Amazonas experimentó una intensa sequía por debajo
del promedio normal (Marengo et al. 2008, Chen et al. 2009, Phillips et al. 2009)
La Figura 9 muestra el análisis de la regresión lineal simple entre las anomalías de la
precipitación del mes más seco del año y las anomalías del inverso de 13C de C. macrocarpa
(r=0.43, p = 0.0206) que demuestra una relación significativa entre las dos variables con un nivel
de confianza de 98%, lo que indica que en los períodos con mayor precipitación, el contenido de
δ13
C en la madera disminuye, lo contrario ocurre en los períodos con menores precipitaciones en
los cuales el contenido de 13C en la madera formada durante este período aumenta.
Figura 8. Comparación entre la precipitación durante el mes más seco del año, usualmente junio
o julio y el valor inverso de 13
C a lo largo de la sección transversal de C. macrocarpa. Puede
notarse la coincidencia entre los valores bajos de 13
C y la disminución de la precipitación en el
año 2005.
-0,002
-0,0015
-0,001
-0,0005
0
0,0005
0,001
0,0015
0,002
0,0025
-80
-60
-40
-20
0
20
40
60
80
100
19
81
19
83
19
85
19
87
19
89
19
91
19
93
19
95
19
97
19
99
20
01
20
03
20
05
20
07
20
09
20
11
An
om
alía
s d
el i
nver
so d
e δ
13C
An
om
alía
s d
e la
pre
cip
itac
ión
del
mes
mas
sec
o
del
añ
o (
mm
)
Precipitación mes mas seco del año Clathrotropis macrocarpa
Potencial dendrocronológico de árboles de la Amazonia Colombiana.
99
Figura 9. Regresión lineal entre las anomalías de la precipitación del mes más seco del año
(mm), usualmente junio o julio y las anomalías del inverso deδ13
C de C. macrocarpa.
DISCUSIÓN
La madera es una mezcla de muchos compuestos, principalmente celulosa y lignina. Todos los
compuestos bioquímicos tienen su propia ruta de biosíntesis dependiendo de la forma en que se
metabolizan. Durante este proceso, el fraccionamiento isotópico varía dependiendo de la ruta
metabólica de cada compuesto. La celulosa, por ejemplo, generalmente es más rica en 13
C que la
lignina, de tal manera que si se mide el δ13
C de toda la madera, el resultado será un promedio
ponderado de todos los compuestos de la madera. Sin embargo, ya que la composición química
no varía considerablemente a lo largo de la sección no habrá ningún efecto visible entre el
contenido de 13
C de la madera total y la celulosa, tal como lo demuestran los datos de Pourouma
sp. en la Figura 5. Ello sugiere, que no es necesario obtener la celulosa para realizar análisis de
13C, basta con el análisis de la madera en investigaciones sobre la influencia del clima en el
crecimiento de las plantas. Algunos autores (Barbour et al. 2001,Verheyden et al. 2005, Cullen &
Grierson 2006) han llegado a la conclusión de que la extracción de celulosa no es tan importante
y que no cambiarán las interpretaciones que se hagan con 13
C; sin embargo, debido a que la
-0,002
-0,0015
-0,001
-0,0005
0
0,0005
0,001
0,0015
0,002
0,0025
-70 -50 -30 -10 10 30 50 70
Anom
alía
s d
el i
nver
so d
e 1
3C
Anomalías de la precipitación del mes mas seco del año (mm)
Potencial dendrocronológico de árboles de la Amazonia Colombiana.
100
madera es una mezcla de componentes es técnicamente mejor expresar el fraccionamiento para
un solo compuesto, con la desventaja de que es un procedimiento más dispendioso que cuando se
trabaja con la madera total, debido a que las muestras de madera deben oxidarse mediante un
proceso de “blanqueo” con peróxido de hidrógeno para romper las cadenas de lignina. Aunque
como puede observarse en la Figura 5, el proceso de extracción de celulosa solo desplazó los
datos de forma casi paralela, sin modificar las tendencias.
El contenido de isótopos de carbono en la madera de los árboles es controlado por la composición
isotópica del CO2 tanto fuera (atmosférico) como dentro de la planta, lo que refleja el equilibrio
entre la conductancia estomática y la tasa fotosintética (McCarroll & Loader 2004, Lüttge 2008).
Quizá en nuestro caso la correlación entre el δ13
C de C. Macrocarpa y la precipitación de la zona
donde creció no fue muy alta, debido a que el 13
C también puede depender de otras variables
climáticas como la temperatura y por ende la conductancia estomática; quizá, entonces, la mejor
selección de isótopos debería haber sido 18
O y no 13
C; sin embargo, en el trópico la temperatura
varía muy poco en comparación con las regiones templadas en las cuales la temperatura varía
muy ampliamente entre otoño y verano. Por tanto, el efecto de la temperatura en la conductancia
estomática puede no ser tan significativo, de allí que exista abundante literatura de árboles
tropicales en los cuales encontraron relaciones estadísticas con la precipitación y no con
temperatura (Evans & Schrag2004, Sandford 2009).
Durante las últimas décadas, el valor de isótopos de carbono en los anillos de crecimiento de los
árboles ha sido utilizado con éxito para reconstruir condiciones ambientales pasadas en una
amplia gama de sitios en todo el mundo. Se ha demostrado que tiene un alto grado de coherencia
con las variables ambientales, tal es el caso de C. macrocarpa para la cual los valores de 13C
correlacionaron significativamente con la precipitación del mes más seco durante el año de
formación.
Potencial dendrocronológico de árboles de la Amazonia Colombiana.
101
Uno de los propósitos de la dendrocronología es establecer relaciones entre los anillos de
crecimiento y las variables climáticas de la zona donde han crecido los árboles, bajo el supuesto
de que los anillos de crecimiento son anuales; sin embargo, dado el caso en el cual no pueda
determinarse la anualidad de los anillos con otros métodos bien sea mediante la sincronización de
sus anchuras (Giraldo & del Valle 2011) o la determinación del contenido de radiocarbono
(Stuiver et al. 1981, Worbes & Junk 1989, del Valle 1997, Fichtler et al. 2003), las firmas
isotópicas pueden utilizarse como marcadores de las variaciones climáticas a través de la madera.
Tal y como lo hicieron Evans & Schrag (2004) quienes utilizaron marcas isotópicas de oxígeno
(δ18
O) como estrategia metodológica para el control cronológico de los árboles tropicales que no
presentaban anillos de crecimiento anuales fáciles de identificar. Trabajaron con especies de un
bosque húmedo al Este de Costa Rica y un bosque seco en Piura-Perú. Dichas marcas isotópicas
correlacionaron significativamente con la precipitación y la humedad relativa de ambas zonas. En
Perú, la madera de los árboles reflejó anomalías que correlacionaron con la fase cálida y muy
lluviosa del ENSO en el desierto peruano.
En diversas publicaciones se ha relatado el año 2005 como un año en el cual la cuenca del río
Amazonas experimentó una intensa sequía por debajo del promedio normal (Marengo et al. 2008,
Chen et al. 2009, Phillips et al. 2009). Esta afirmación cobija incluso la ciudad de Leticia, para la
cual se describe el año 2005 como un año ecológicamente seco; sin embargo, al analizar los
valores de la precipitación de la Estación del Instituto de Hidrología, Meteorología y Estudios
Ambientales IDEAM en Leticia desde 1969 al 2009, se constata que el año 2005 no fue en
realidad un año seco en esta región de la Amazonía. Si bien la precipitación de este año fue de
2935 mm anuales, no es significativamente inferior al promedio de todo el período muestreado
(3245 mm anuales). Lo que en realidad si fue considerablemente diferente de los años anteriores
fue la precipitación del trimestre junio, julio y agosto (210 mm). Por tanto, en Leticia el año
Potencial dendrocronológico de árboles de la Amazonia Colombiana.
102
2005 sólo presentó un trimestre considerablemente seco, siendo mayor el déficit hídrico en el mes
de julio (52.5 mm), que fue compensado con las altas precipitaciones previas y posteriores a
dicho trimestre.
La principal limitación de este estudio que deberá superarse en futuras investigaciones, es la falta
de replicación de las muestras, ya que en la mayoría de los casos el crecimiento asimétrico de las
especies o los posibles errores en las mediciones de 13C no pueden detectarse con una sola
muestra y reducen el éxito de los resultados.
AGRADECIMIENTOS
En este capítulo en especial debo agradecer al profesor Arnoud Boom y a todo su equipo de
trabajo en la Universidad de Leicester, Inglaterra, a través de los cuales se pudo lograr una beca
para una pasantía en su laboratorio y procesar allí las muestras y toma de datos de isótopos
estables. A la profesora Sandra Patiño (QEPD) quien nos puso en contacto y mantuvo un
constante apoyo. A la fundación Alejandro Ángel Escobar por la financiación de una parte de la
pasantía. A la Universidad Nacional de Colombia Sede Amazonía, y al profesor Jorge Ignacio del
Valle por las constantes revisiones de éste manuscrito. A todos quienes de una u otra forma
apoyaron mi trabajo ¡Infinitas gracias!
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