Posebna osjetila

izv. prof. dr. sc. Reno Hraš ćan

Optika vida

� sustav le ća u oku sastoji se od četiriju dodirnih lomnih ploha : 1. dodirne plohe izme đu

zraka i prednje površine rožnice , 2. dodirne plohe izme đu stražnje površine rožnice i

očne vodice , 3. dodirne plohe izme đu očne vodice i prednje površine o čne leće, 4.

dodirne plohe izme đu stražnje površine le će i staklastog tijela

� mehanizam akomodacije ili izoštravanja slike – meridionalna glatka miši ćna vlakna

protežu se naprijed od perifernih krajeva suspenzijskih ligamenata do korneoskleralnog spoja;

kada se ta mišićna vlakna kontrahiraju, periferna hvatišta lećnih ligamenata povuku se prema

naprijed i medijalno prema rožnici, te na taj način oslabe vlak na leću; kružna vlakna su

postavljena kružno oko hvatišta ligamenata; kada se kontrahiraju smanjuju promjer kruga što ga

čine hvatišta ligamenata, pa ligamenti slabije vuku čahuru leće

� podraživanje parasimpatičkih živaca uzrokuje kontrakciju cilijarnog miši ća, a to izaziva

opuštanje ligamenata leće, pa leća postaje ispupčenija, što povećava njezinu lomnu jakost

� dubinska oštrina sustava o čnih le ća – najveća dubinska oštrina postiže se kad je zjenica

izuzetno mala; to je zbog toga što pri vrlo malom otvoru zjenice sve zrake svjetlosti moraju proći

kroz središnje dijelove leće, a središnje su zrake uvijek u žarištu

Oko kao fotografski aparat; brojevi ozna čuju indeks loma Mehanizam akomodacije

Učinak malog ili velikog otvora zjenice na dubinsku oš trinu Optika vida

� emetropija ili normalni vid – ako se pri potpuno opuštenom cilijarnom mišiću usporedne zrake

svjetlosti od dalekih predmeta skupljaju u oštrom žarištu na mrežnici

� hiperopija ili dalekovidnost – opušten sustav leća ne lomi dovoljno usporedne svjetlosne

zrake da bi se one skupile u žarištu mrežnice; nastaje zato što je očna jabučica prekratka, ali i

zato što je sustav očnih leća preslab

� miopija ili kratkovidnost – kada je cilijarni mišić potpuno opušten, zrake svjetlosti koje dolaze

od dalekih predmeta skupljaju se u žarište ispred mrežnice; to uzrokuje preduga očna jabučica,

ali i prejaka lomna jakost sustava očnih leća

Optika vida

� oštrina vida – čovjek može normalno razlikovati dvije odvojene točke ako je razmak između

njihovih središta na mrežnici približno 2 µm, što je neznatno više od širine čunjića u foveji; to

znači da osoba normalne oštrine vida, koja gleda dvije sićušne sjajne točke na udaljenosti 10

m, jedva može razlikovati te dvije točke jednu od druge ako su razmaknute 1,5 do 2 mm

� određivanje udaljenosti predmeta od oka ili zamje ćivanje dubine : 1. određivanje

udaljenosti prema veli čini slika poznatih predmeta na mrežnici – mozak je naučio prema

veličini slike automatski izračunati udaljenost predmeta poznatih dimenzija; 2. određivanje

udaljenosti pomo ću paralakse zbog pomaka – možemo procijeniti relativnu udaljenost

različitih predmeta, čak i onda kad se gleda samo jednim okom; 3. određivanje udaljenosti

pomo ću stereopsije ili binokularne paralakse – osoba s oba oka mnogo bolje procjenjuje

relativne udaljenosti bliskih predmeta; međutim, stereopsija je praktički beskorisna za

percepciju dubine na udaljenostima većim od 30-60 m

Zapažanje udaljenosti pomo ću veli čine slike na mrežnici i pomo ću stereopsije

Receptorska i živ čana funkcija mrežnice

� slojevi mrežnice : 1. pigmentni sloj , 2. sloj štapi ća i čunji ća koji se protežu u pigment, 3.

vanjska grani čna membrana , 4. vanjski sloj jezgara u kojemu su tijela štapića i čunjića, 5.

vanjski mrežasti sloj , 6. unutarnji sloj jezgara , 7. unutarnji mrežasti sloj , 8. sloj

ganglijskih stanica , 9. sloj vlakana vidnog živca , 10. unutarnja grani čna membrana

� kemijska tvar osjetljiva na svjetlost u štapićima zove se rodopsin (spoj retinala i skotopsina) ,

a tvari osjetljive na svjetlost u čunjićima zovu se pigmenti za boje (spojevi retinala i

fotopsina)

� trikromatski mehanizam zamje ćivanja boja – u svakom čunjiću postoji jedna od triju različitih

vrsta fotokemijskih tvari: pigment osjetljiv na modro , pigment osjetljiv na zeleno i pigment

osjetljiv na crveno , što omogućuje čunjićima selektivnu osjetljivost na tri različite boje: modru,

zelenu i crvenu

Raspored živ čanih stanica u mrežnici

Shematski prikaz funkcionalnih dijelova štapi ća i čunji ća Prikaz stupnja podraženosti razli čitih čunji ća osjetljivih na boje jednobojnom

svjetloš ću četiriju razli čitih boja: modre, zelene, žute i naran časte

Receptorska funkcija mrežnice

� receptorski potencijal u štapi ćima je hiperpolarizacijski – unutarnji odsje čak štapi ća

trajno izbacuje natrij iz unutrašnjosti štapića; vanjski odsje čak štapi ća, gdje su smještene

fotoreceptorske plo čice , u tami je propustan za natrijeve ione; stoga u normalnim okolnostima

elektronegativnost unutar membrane štapića iznosi oko -40 mV; kad se rodopsin u vanjskom

odsječku izloži svjetlosti i započne se razgrađivati, to smanjuje vodljivost vanjskog odsječka za

natrij u unutrašnjosti štapića, iako se natrijevi ioni i dalje izbacuju kroz membranu unutarnjeg

odsječka; zbog toga tada više iona natrija izlazi iz štapića nego što se vraća natrag; njihovo

nestajanje iz unutrašnjost štapića stvara povećanu negativnost s unutarnje strane membrane;

pri maksimalnoj jakosti svjetlosti, membranski potencijal se približava vrijednosti od -70 mV

Živčana funkcija mrežnice

� štapi ći i čunji ći – prenose signale do vanjskog mrežastog sloja, gdje se sinaptički povezuju s

bipolarnim i horizontalnim stanicama

� horizontalne stanice – prenose signale poprečno u vanjskom mrežastom sloju, od štapi ća i

čunji ća do bipolarnih stanica

� bipolarne stanice – prenose signale okomito od štapi ća, čunji ća i horizontalnih stanica do

unutarnjeg mrežastog sloja, gdje se sinaptički povezuju s ganglijskim i amakrinim stanicama

� amakrine stanice – prenose signale ili izravno od bipolarnih do ganglijskih stanica , ili

poprečno u unutarnjem mrežastom sloju između aksona bipolarnih stanica i dendrita

ganglijskih stanica i/ili drugih amakrinih stanica

� ganglijske stanice – prenose izlazne signale iz mrežnice kroz vidni živac u mozak

Živčano ustrojstvo mrežnice: lijevo je periferno podru čje, a desno podru čje foveje Živčana funkcija mrežnice

� elektrotoni čno provo đenje vidnih signala u svim neuronima mrežnice osim ganglijskih

stanica – izravan tok električne struje u neuronskoj citoplazmi od mjesta pobuđivanja do

sinaptičkog izlaza; važnost elektrotoničnog provođenja je u tome što ono omogućuje

stupnjevito provo đenje jakosti signala ; ganglijske stanice šalju svoje signale u obliku

akcijskih potencijala

� lateralna inhibicija – horizontalne stanice povezuju se lateralno sa sinaptičkim tjelešcima

štapića i čunjića te s dendritima bipolarnih stanica; izlazni signali iz horizontalnih stanica

uvijek su inhibicijski ; to je bitan mehanizam koji omogućuje veliku točnost u prijenosu granica

kontrasta u vidnoj slici

� depolarizacijske i hiperpolarizacijske bipolarne st anice – štapići i čunjići pobuđuju jedne

bipolarne stanice izravno, a druge neizravno, preko horizontalnih stanica; budući da su

horizontalne stanice inhibicijske stanice, one inhibiraju ove druge bipolarne stanice;

mehanizam dvaju oblika odgovora bipolarnih stanica (ekscitacijski i inhibicijski)

omogućuje razlikovanje granica kontrasta u vidnoj slici čak i kad granica leži točno između dva

susjedna fotoreceptora

Ekscitacija i inhibicija podru čja u mrežnici uzrokovane snopom svjetlosti;

prikazano je na čelo lateralne inhibicije

Tipi čni raspored štapi ća, horizontalnih stanica (H), bipolarnih stanica (B ) i ganglijskih

stanica (G) u mrežnici; prikazana je ekscitacija na sinapsama izme đu štapi ća i bipolarnih

stanica te inhibicija izme đu horizontalnih i bipolarnih stanica

Živčana funkcija mrežnice

� prijenos signala za boju ganglijskim stanicama – jedna vrsta čunjića podražuje ganglijsku

stanicu izravnim ekscitacijskim putem preko depolarizacijske bipolarne stanice, a druga vrsta

čunjića inhibira ganglijsku stanicu posrednim inhibicijskim putem preko hiperpolarizacijske

bipolarne stanice; važnost tih mehanizama za kontrast boja sastoji se u tome što pomoću njih

sama mrežnica počinje razlikovati boje

Vidni putovi

� živčani impulsi putuju kroz vidne živce ; u vidnoj kijazmi vlakna iz nazalnih polovica mrežnice

prelaze na suprotnu stranu, gdje se pridružuju vlaknima iz temporalnoga dijela mrežnice drugog

oka i zajedno s njima tvore vidne (opti čke) traktove ; vlakna iz svakoga vidnog trakta

prekopčavaju se u dorzalnoj lateralnoj genikulatnoj jezgri (lateralno genikulatno tijelo) ,

odakle genikulokalkarina vlakna prolaze kroz vidnu radijaciju (genikulokalkarini trakt) do

primarne vidne kore u kalkarinom području okcipitalnog režnja

Glavni vidni putovi od o čiju do vidne kore

Vidna kora

� primarna vidna kora – smještena je u području fisure kalkarine i proteže se od okcipitalnog

pola na medijalnoj strani obiju okcipitalnih kora prema naprijed; signali iz makularnog područja

mrežnice završavaju blizu okcipitalnog pola, a signali iz perifernijih dijelova mrežnice završavaju

u koncentričnim krugovima ispred pola

� sekundarna vidna podru čja kore ili vidna asocijacijska podru čja – smještena su lateralno,

ispred, iznad i ispod primarne vidne kore; u ta se područja prenose sekundarni signali da bi se

analiziralo značenje vidnih informacija

Vidna kora u podru čju okcipitane kore

Analiza vidne slike

� dva glavna puta za analizu vidnih informacija u sek undarnim vidnim podru čjima : 1.

analiza trodimenzionalnog položaja, približnog obli ka i kretanja predmeta – gdje je svaki

predmet u svakom trenutku i da li se kreće; 2. analiza vidnih pojedinosti i boja –

prepoznavanje slova, čitanje, prepoznavanje građe površina, točno određivanje boja predmeta

� živčani obrasci podraživanja tijekom analize vidne slik e: 1. analiza kontrasta u vidnoj

slici – vidni signal u primarnoj vidnoj kori odnosi se uglavnom na kontraste u vidnom prizoru, a

ne na jednolika područja; 2. zapažanje usmjerenosti crta i granica (jednostav ne stanice) –

pri svakoj usmjerenosti crte podražene su posebne živčane stanice, a različito usmjerene crte

podražuju različite stanice; 3. zamjećivanje usmjerenosti crte kad je ona u vidnom polju

pomaknuta u stranu ili okomito (složene stanice) – crta se u vidnom polju može umjereno

pomaknuti lateralno ili okomito a da neki od neurona vidne kore još uvijek budu podraženi ako

je crta zadržala istu usmjerenost; 4. zamjećivanje crta odre đenih duljina, kutova ili drugih

oblika – neke neurone u primarnoj vidnoj kori te neurone u sekundarnim vidnim područjima

podražuju samo crte ili granice određene duljine, oblici koji sadrže specifične kutove ili slike koje

imaju neka druga svojstva; 5. zapažanje boja – boje se zamjećuju pomoću kontrasta boja;

mehanizam analize kontrasta boja osniva se na činjenici da kontrastne boje, nazvane

nasuprotne boje (crveno i zeleno, plavo i crveno, zeleno i žuto), uzajamno podražuju specifične

živčane stanice; početne pojedinosti kontrasta boja zamjećuju jednostavne stanice, a složenije

kontraste zamjećuju složene stanice

Prijenos vidnih signala iz primarne vidne kore u sek undarna vidna podru čja na

lateralnim površinama okcipitalne i parijetalne kor e Osjet sluha

� bubnji ć (membrana tympani) i sustav koš čica – prenose zvuk od bubnjića kroz srednje uho

do pužnice (kohleje) ; bubnjić je čunjastog oblika, a za središte mu je pričvršćen držak

(manubrij) čekića (maleusa) ; na svom drugom kraju čekić je ligamentima vezan za nakovanj

(inkus) , tako da se pri svakom pokretu čekića s njim pokreće i nakovanj; drugi kraj nakovnja

povezan je zglobom s tijelom stremena (stapesa) , a podnožje (baza) stremena leži nasuprot

kraja membranskog labirinta pužnice (unutarnje uho) u otvoru ovalnog prozor čića; zglobna

povezanost nakovnja i stremena uzrok je što stremen gura naprijed tekućinu u pužnici svaki put

kad se bubnjić i držak čekića pomaknu prema unutra i što povlači tekućinu natrag svaki put kad

se čekić pomakne prema van

� bubnjić i sustav slušnih koščica osiguravaju prilago đavanje impedancija između zvučnih

valova u zraku i zvučnih titraja u tekućini pužnice

Bubnji ć, sustav slušnih koš čica srednjeg uha i unutarnje uho

Osjet sluha

� pužnica – jest sustav cijevi koji se sastoji od triju cijevi savijenih jedna uz drugu u obliku spirale:

skala vestibuli , skala medija i skala timpani ; skala vestibuli i skala medija odijeljene su

Reissnerovom membranom (vestibularna membrana) , a skala timpani i skala medija su

odijeljene bazilarnom membranom koja se sastoji od bazilarnih vlakana ; na površini

bazilarne membrane smješten je Cortijev organ

� prijenos zvu čnih valova u pužnici (putuju ći val) – svaki val je na početku slab i postaje sve

jači kako se približava onome mjestu bazilarne membrane koje ima prirodnu frekvenciju

rezonancije jednaku frekvenciji dotičnog zvuka; u toj točki bazilarna membrana može titrati

gore-dolje tako da se utroši sva energija vala, zbog toga val na tome mjestu zamre

� Cortijev organ – je receptorski organ koji stvara živčane impulse u reakciji na titranje bazilarne

membrane; sastoji se od elektromehanički osjetljivih stanica, stanica s dla čicama (unutarnje i

vanjske stanice s dla čicama) ; kada se bazilarna vlakna saviju prema skali vestibuli stanice s

dlačicama se depolariziraju, a kad se saviju u suprotnom pravcu stanice se hiperpolariziraju,

čime se stvara izmjenični receptorski potencijal; živčana vlakna što ih podražuju stanice s

dlačicama odlaze prema Cortijevu spiralnom gangliju , koji leži u koštanom središtu

pužnice (modiolusu) ; živčane stanice spiralnog ganglija šalju aksone u slušni živac i odande

u CNS na razini gornjega dijela produljene moždine

Presjek kroz jedan od zavoja pužnice

Gibanje teku ćine u pužnici nakon potiskivanja stapesa prema napri jed

Cortijev organOsjet sluha

� decibel – zbog izvanredno velikih promjena jakosti zvuka koje uho može zamjetiti i razlučiti,

jakost zvuka se obično izražava kao logaritam njegove stvarne jakosti; deseterostruko

povećanje zvučne energije zove se 1 bel; 1 decibel je stvarno povećanje zvučne energije od

1,26 puta

� slušna kora – leži uglavnom na supratemporalnoj plohi gornje temporalne vijuge, ali se proteže

i na lateralnu stranu temporalnog režnja; važna za razlikovanje obrazaca tonova i slijeda

zvučnih informacija

� primarna slušna kora – zamjećuje frekvencije zvuka

� slušna asocijacijska (sekundarna slušna kora) – povezuje zvukove različitih frekvencija i

povezuje zvučnu informaciju s informacijama iz drugih senzoričkih područja kore

Osjet okusa

� okus je uglavnom funkcija okusnih pupoljaka u ustima; osjet mirisa znatno pridonosi osjetu

okusa; važnost okusa sastoji se u tome što čovjeku omogućuje odabir hrane prema vlastitim

željama i često u skladu s metaboličkim potrebama tkiva za pojedinim hranjivim tvarima

� primarni osjeti okusa : 1. okus kiseloga – uzrokuju kiseline, odnosno koncentracija vodikovih

iona; 2. okus slanoga – pobuđuju ionizirane soli, uglavnom koncentracija natrijevih iona; 3.

okus slatkoga – među kemijske tvari koje izazivaju osjet slatkoga ubrajaju se šećeri, glikoli,

alkoholi, aldehidi, ketoni, amidi, esteri, aminokiseline; većinu tvari koje izazivaju okus slatkoga

čine organski spojevi; 4. osjet gorkoga – okus gorkoga također uzrokuju organske tvari,

osobito organske tvari dugih lanaca što sadrže dušik i alkaloidi; ako je okus gorkoga veoma jak,

čovjek i životinja odbijaju hranu; to je nesumnjivo važna uloga okusa gorkoga, jer su mnogi

smrtonosni toksini u otrovnim biljkama alkaloidi, a svi oni uzrokuju jak okus gorkoga

Osjet okusa

� okusni pupoljak – sastoji se od modificiranih epitelnih stanica, od kojih su neke potporne

stanice , a druge okusne stanice ; vanjski vršci okusnih stanica poredani su oko okusne pore ;

s vrška svake okusne stanice strši kroz okusnu poru do usne šupljine nekoliko osjetnih

dlačica ; između okusnih stanica isprepleteni su završetci okusnih živ čanih vlakana

� slatko i slano se uglavnom osjećaju na vršku jezika, kiselo na dvijema bočnim stranama jezika,

a gorko na stražnjem dijelu jezika i na mekom nepcu

� mehanizam kojim većina podražajnih tvari reagira s okusnim dlačicama i tako potiče receptorski

potencijal sastoji se u vezanju okusnih kemijskih tvari za receptorske molekule koje se izbočuju

iz membrane osjetnih dlačica; to otvara ionske kanale, što omogućuje natrijevim ionima da uđu i

depolariziraju normalnu negativnost u stanici; slina s vremenom ispere okusnu tvar s dlačica i

na taj načn odstrani podražaj; okusni živac odmah prenosi jak signal, a kasnije, sve dok traje

okusni podražaj, slabiji trajan signal

Okusni pupoljak

Osjet mirisa

� osjet mirisa u ljudi slabo je razvijen u usporedbi s osjetom njuha u nekih životinja

� miris, još više nego okus, ima afektivna svojstva ugode ili neugode

� njušna membrana – smještena je u najgornjem dijelu svake nosne šupljine

� njušne ili olfaktorne stanice – bipolarne živčane stanice razasute među potpornim stanicama

u njušnom epitelu ; sluznički kraj njušne stanice tvori izbočenje iz kojega, u sluz, strše njušne

dlačice

� mehanizam podraživanja njušnih stanica – aktivacija receptorskog proteina mirisnim

podražajem aktivira kompleks G-proteina, to aktivira mnogo molekula adenilil-ciklaze na

unutarnjoj strani njušne stanične membrane, što uzrokuje stvaranje mnogo puta više molekula

cAMP, cAMP otvara mnogostruko više ionskih natrijskih kanala; to objašnjava izvanrednu

osjetljivost njušnih neurona na najmanju količinu mirisne tvari

� adaptacija – pretpostavlja se da nakon primjene njušnog podražaja središnji živčani sustav

postupno stvara jaku povratnu inhibiciju koja potiskuje prijenos mirisnih signala kroz olfaktorni

bulbus

Ustrojstvo njušne membrane i olfaktornog bulbusaŽivčane veze njušnog sustava

Predavanje je prire đeno prema izvorniku:

Arthur C. Guyton, John E. Hall:

Medicinska fiziologija

deseto izdanje

Urednici hrvatskog izdanja: Sun čana Kukolja Taradi, Igor Andreis

Medicinska naklada

Zagreb, 2003.