pÉcsi tudomÁnyegyetem - pte ttk biológiai...
TRANSCRIPT
0
PÉCSI TUDOMÁNYEGYETEM
Biológiai és Sportbiológiai Doktori Iskola
Vályogtéglák archaeobotanikai vizsgálata és a szinantróp flóra
másfél évszázados változása a Dél-Dunántúlon
Ph.D. értekezés
Henn Tamás
Témavezető:
Dr. Pál Róbert
Ph.D., egyetemi adjunktus
PTE TTK Pécs
.............................................. ...................................................
Dr. Pál Róbert Dr. Gábriel Róbert egyetemi adjunktus egyetemi tanár
témavezető a Biológiai és Sportbiológiai Doktori Iskola
vezetője
PÉCS, 2016
1
„A tudomány lépésről lépésre tárja fel a mindenség titkait, egyre fantasztikusabb
összefüggéseket ismer fel. És felmerül a kérdés: mindez véletlenül jött-e létre?
Az ember eljut oda, hogy egy csodálatos alkotásról van szó,
és itt belép - vagy nem lép be - a hit.”
/Vizi E. Szilveszter/
2
TARTALOMJEGYZÉK
1. BEVEZETÉS ........................................................................................................................ 4
2. IRODALMI ÖSSZEFOGLALÓ ......................................................................................... 6
2.1. Természetes építőanyagok: a föld- és vályogépítés ........................................................ 6
2.1.1. A föld- és vályogépítészet története .......................................................................... 6
2.1.2. A vályogépítés Magyarországon ............................................................................... 7
2.1.3. A vályog készítése .................................................................................................... 8
2.2. Természetes építőanyagok archaeobotanikai vizsgálata ................................................. 9
2.2.1. Vályogépületek archaeobotanikai vizsgálata .......................................................... 10
2.3. A gyomnövényzet történeti változásainak vizsgálata .................................................... 12
2.3.1. Az archaeobotanikai kutatások jelentősége ............................................................ 12
2.3.2. Az archaeobotanikai leletek azonosítása ................................................................ 14
2.4. A magok és a magbank szerepe a gyomnövények életében .......................................... 16
2.4.1. A mag, mint szaporodási stratégia .......................................................................... 16
2.4.2. A gyomnövények magprodukciója ......................................................................... 16
2.4.3. A gyomnövények magbankja ................................................................................. 18
2.4.4. A magok sokfélesége .............................................................................................. 20
2.5. A gyomnövények helyzete Európában .......................................................................... 22
2.5.1. A gyomnövényekről ................................................................................................ 22
2.5.2. Az európai gyomfajok eredete ................................................................................ 23
2.5.3. Az európai gyomflóra kialakulása és fejlődése ...................................................... 24
2.5.4. Az európai gyomflóra elszegényedése .................................................................... 26
2.5.5. A gyomflóra összetételét és diverzitását befolyásoló tényezők .............................. 28
2.5.6. A hazai gyomflóra vizsgálata és annak jelentősége ................................................ 29
3. CÉLKITŰZÉSEK .............................................................................................................. 31
4. ANYAG ÉS MÓDSZER .................................................................................................... 33
4.1. A vályogtéglák begyűjtése ............................................................................................. 33
4.2. A mintaterületek jellemzői ............................................................................................ 33
4.2.1. Alföld ...................................................................................................................... 34
4.2.2. Dunántúli-dombság ................................................................................................. 34
4.3. A vályogtéglák feldolgozása ......................................................................................... 34
4.3.1. A növényi részek elválasztása ................................................................................ 35
4.3.2. A kisméretű magok helyzete ................................................................................... 37
4.4. A magok kiválogatása és meghatározása ...................................................................... 37
4.5. A minimális mintanagyság meghatározása ................................................................... 38
3
4.6. Az aktuális gyomvegetáció terepi mintavételezése ....................................................... 38
4.7. A magok csírázási- és életképességének vizsgálata ...................................................... 39
4.7.1. Csíraképesség vizsgálata ......................................................................................... 39
4.7.2. A magok életképességének vizsgálata .................................................................... 39
4.7. Az adatok kezelése ........................................................................................................ 40
4.7.1. Az adatok rögzítése ................................................................................................. 40
4.7.2. Az adatok elemzése ................................................................................................. 40
4.7.3. A veszélyeztetett és adventív neofiton fajok helyzetének értékelése ..................... 41
4.7.4. Az elemzések során felhasznált egyéb forrásmunkák ............................................ 41
5. EREDMÉNYEK ................................................................................................................. 42
5.1. Az elválasztási módszerek összehasonlítása ................................................................. 42
5.2. A kisméretű magok helyzete ......................................................................................... 43
5.3. A minimális mintanagyság ............................................................................................ 43
5.4. A deformálódott magok és termések határozásának nehézségei ................................... 46
5.5. A csíráztatási és életképességi vizsgálatok eredményei ................................................ 50
5.6. A vályogtéglákban megőrzött növényi anyag összetétele ............................................. 52
5.7. A terepi felvételezések eredményei ............................................................................... 54
5.8. A korabeli és recens gyomnövényzet összehasonlítása ................................................. 55
5.8.1. A korabeli és recens gyomnövényzet összetételének összehasonlítása .................. 55
5.8.2. A családok, életformák és flóraelemek megoszlásának összehasonlítása .............. 64
5.8.3. A ritka és veszélyeztetett gyomfajok helyzetének összehasonlítása ....................... 68
5.8.4. A neofiton és agresszíven terjedő fajok helyzetének összehasonlítása .................. 70
6. EREDMÉNYEK MEGVITATÁSA .................................................................................. 71
6.1. A módszertani eredmények megvitatása ....................................................................... 71
6.2. A deformálódott magokról ............................................................................................ 76
6.3. A csíráztatási- és életképességi vizsgálatok eredményeinek értékelése ........................ 78
6.4. A történeti gyomflóra összetétele és megváltozása ....................................................... 79
6.5. A veszélyeztetett- és adventív neofiton fajok helyzetének értékelése ........................... 85
7. ÖSSZEFOGLALÁS ........................................................................................................... 89
8. SUMMARY ......................................................................................................................... 91
9. IRODALOMJEGYZÉK .................................................................................................... 93
10. KÖSZÖNETNYILVÁNÍTÁS ....................................................................................... 109
11. PUBLIKÁCIÓS LISTA ................................................................................................. 110
12. MELLÉKLETEK ........................................................................................................... 112
4
1. BEVEZETÉS
A gyomnövények a mezőgazdaság kialakulásának kezdete óta elválaszthatatlan kísérői
termesztett növényeinknek és művelt területeinknek. A korabeli gyomnövényekről és
gyomnövényzetről szerzett ismereteink ennek megfelelően elsősorban az archaeobotanikai
kutatásokból származnak. Európa más országaihoz hasonlóan hazánkban is számos olyan
régészeti ásatás folyt, amelyek során nagy mennyiségű növénymaradványt tártak fel. Ezen
növénymaradványok vizsgálatával fokozatosan átfogó képet kaptunk a magyarországi
gyomnövényzet kialakulásáról, fejlődéséről és átalakulásáról a neolítikumtól kezdve egészen
a késő középkori időkig. Az ezt követő időszakból azonban lényegesen kevesebb
információval rendelkezünk a korabeli gyomflórárát illetően.
A késő középkor és az 1950-es évek közötti időszakban épült vályog- és egyéb föld
alapanyagú épületek azonban igen fontos információt hordozhatnak magukban ezen időszak
antropogén növényzetéről. Ezekhez az építőanyagokhoz ugyanis rendszerint igen nagy
mennyiségű növényi anyagot (elsősorban az aratási és gabonafeldolgozási folyamatok
melléktermékeit, azaz szalmát és polyvát) kevertek, hogy ezáltal javítsák és szabályozzák az
építőanyag fizikai tulajdonságait. Az állandó száraz körülmények lehetővé tették, hogy az
építőanyaghoz adalékként hozzáadott növényi részek különösen jó állapotban maradhassanak
fenn. Az ily módon megőrzött növénymaradványok archaeobotanikai elemzése pedig
nagyban hozzájárulhat a kérdéses időszak agrárkörnyezetének rekonstrukciójához, a korabeli
termesztett növények és a hozzájuk kötődő gyomnövények megismeréséhez.
Korunk intenzív, egyre inkább iparszerű mezőgazdasági termelése visszavonhatatlanul
rányomta bélyegét a szántóföldi gyomnövényzet mai arculatára és eltüntette a korábban
gazdag gyomvegetáció nagy részét. Ennek következtében az európai gyomflóra igen jelentős
része anélkül semmisült meg vagy alakult át, hogy komplex rendszerét és ökológiai szerepét
kellőképpen feltártuk és megértettük volna. Magyarország helyzete ugyanakkor kiemelkedő
ebből a szempontból, hiszen az 1950-es évek óta öt, az egész ország területére kiterjedő
gyomfelmérést végeztek, melyek alapján jól nyomon követhető a gyomnövényzet változása,
átalakulása. Az Országos Szántóföldi Gyomfelmérések eredeti célja főként növényvédelmi
jellegű volt, elsősorban a mezőgazdasági szempontból veszélyes gyomnövények
elterjedésének megállapítására és borítási adatainak összegyűjtésére törekedtek. A felmérések
arra is rámutattak, hogy az elmúlt évtizedekben jelentős változások történtek a szántóföldi
gyomnövényzet dominancia-viszonyaiban, több új szántóföldi gyom térhódítása fokozódott,
míg mások erősen visszaszorultak. Ennek ellenére a szántóföldekről visszavonuló gyomfajok
5
biológiája, ökológiája és cönológiai feldolgozása hazánkban más európai országokhoz képest
jóval csekélyebb hangsúlyt kapott.
Munkám során a fentiekben említett, 19. században és a 20. század elején épült
lakóházakból és melléképületekből származó vályogtéglákból feltárt növénymaradványokat
(elsősorban a terméseket és magvakat) vizsgáltam. Az ily módon fennmaradt diaspórák
segítségével reknostruáltam a korabeli antropogén növényzetet, majd az eredményeket
összevetettem a 2000-es években készített terepi gyomfelmérések adataival. Mindezek mellett
a vályogtéglák archaeobotanikai feldolgozásának fontos módszertani kérdései is
megválaszolásra kerültek.
6
2. IRODALMI ÖSSZEFOGLALÓ
2.1. Természetes építőanyagok: a föld- és vályogépítés
2.1.1. A föld- és vályogépítészet története
Az épített környezet nagymértékben tükrözi az adott helyen élő emberek életmódját,
világlátását és értékrendjét. A történelem kezdetén az ember a természetet építette tovább
azokból az anyagokból, amelyeket a helyszínen talált (BÜKI 2003; DEBOUCHA és HASHIM
2011). A vályogépítészet, a kő- és faépítészettel együtt szinte egyidős az emberiséggel. A
kereskedelem, a háborúk és hódítások, a kultúrák egymásra hatása nyomán az ősidőkben
kialakult technológiák az egész Földön elterjedtek, és az ipari forradalomig a vályog
meghatározó anyag volt a lakó- és gazdasági épületek konstrukciójában (MEDGYASSZAY és
NOVÁK 2006). Napjainkban a világ népességének körülbelül 30%-a még mindig olyan
épületekben él, melyek alapanyaga valamilyen formában föld. Ez az arány a harmadik világ
országaiban még magasabb, az ottani népességnek több mint fele lakik ilyen épületekben
(HOUBEN és GUILLAUD 1994; DEBOUCHA és HASHIM 2011; FRATINI és mtsai. 2011).
A föld- és vályogépítés több mint tízezer éves múltra tekint vissza, és a Földön minden
olyan helyen meghonosodott, ahol a szükséges építőanyag fellelhető volt (CSICSELY 2002;
BARABÁS és GILYÉN 2004). A föld építészetben való felhasználására már a Biblia is utal
(Exodus 5, 6-8), bizonyítva ezzel, hogy valóban az egyik legősibb építőanyagnak tekinthető
(CSICSELY 2003; MEDGYASSZAY és NOVÁK 2006; FRATINI és mtsai. 2011). A föld- és
vályogépítés azonban két eltérő építéstechnológiát takar. A földépítés során a természetben
található formában használják fel az építőanyagot, míg a vályogépítés során az agyaghoz
különböző szerves adalékanyagokat is kevernek (pl. szalma, törek, nád, fűrészkorpa) annak
érdekében, hogy az építőanyag tulajdonságait kedvezően befolyásolják (CSICSELY 2003).
Az első ismertnek tekinthető, agyagcsomókból rakott sárfalú épület egy jerikói kunyhó,
amely a Kr. e. 9. évezredben épült, s falait gömbölyded agyagtéglákból rakták. Valószínűleg
ez tekinthető a vetett vályogtégla ősének. A ma is ismert négyzetes vályogtégla a törökországi
Hacilarban jelent meg először a Kr. e. 6. évezred végén. Ugyanitt a különböző régészeti
rétegek az építési módok nagyfokú fejlődéséről tanúskodtak (CSICSELY 2002; MEDGYASSZAY
és NOVÁK 2006). A vályogépítkezés tehát már a történelem korai időszakában is igen elterjedt
volt. A Kr.e. 2. évezredben Mezopotámiában, a fejlett kultúrájú Babilonban és Ninivében is
részint vályogból építkeztek, s ezen épületek számos helyen máig fennmaradtak (JUHÁSZ
1991; QUAGLIARINI és LENCI 2010). Az erdősebb területekben bővelkedő Európában a
földépítészet első nyomai a Kr. e. 6. évezredből származnak. A középkor és az újkor
7
legimpozánsabb földépületei a már említett közel-keleti sivatagi területek mellett Afrikában
és Európában találhatók (MEDGYASSZAY és NOVÁK 2006).
Bár a 20. század robbanásszerű ipari és technológiai fejlődése háttérbe szorították a
természetes építőanyagokat, az energiahiány, az újrafelhasználás lehetősége és a
környezetszennyezés problémái következtében újból és újból a természetes anyagok nyújtotta
lehetőségekhez kell visszanyúlnunk úgy, hogy közben ne tegyük tönkre környezetünket
(MOLNÁR 1998). Ezek egyike a vályogépítészet, amely még ma is igen változatos, mind az
anyag, a forma és szerkezet tekintetében a sokféleség jellemzi, alkalmazása azonban
mindezek ellenére is igen szűk területre korlátozódik (CSICSELY 2002).
2.1.2. A vályogépítés Magyarországon
Európa népi építészetére a sokszínűség jellemző, mindazonáltal sárból és vályogból
épült lakóházak majdnem minden országban előfordulnak. Az európai vályogépítészet
azonban éppen hazánkban élte egyik virágkorát (CSICSELY 2002), a vályog ugyanis csaknem
mindenhol helyi építőanyagnak számított (BÜKI 2003).
A magyarság feltehetően már a honfoglalás előtt is ismerte a sármegmunkálás egyes
fogásait és eljárásait, mivel vándorlása során a délorosz sztyeppterületeken olyan népekkel is
érintkezett, amelyek sárépületekben laktak (JUHÁSZ 1991). Magyarországi elterjedésének
története ugyanakkor még nem kellően tisztázott, s a 16. századnál korábbi pontos adataink
nincsenek is róla (FEGYÓ 1973; BARABÁS és GILYÉN 2004). A vályog szó 1693-ban fordult
elő először magyar nyelvemlékben – sár, később égetetlen tégla jelentéssel (ZENTAI 1991;
CSERI 1997). Maga a vályog szavunk északi szláv eredetű: a morva válek, a szlovák válok,
velek, a lengyel walka, az ukrán válok, az orosz valkóvij mind ugyanazt a szalmával kevert
agyagból szaggatott, égetetlen építőelemet (vagy építményt) jelenti (JUHÁSZ 1991).
A történelmi Magyarországon a föld- és vályogépítés a középkorban és az újkorban is
virágzott. A föld a honfoglaláskori földvárak, majd a tatárjárás után, illetve a török hódítás
ellen épült várrendszerek fontos kitöltő eleme volt. Intenzívebb elterjedése a török hódoltság
utáni időszakra tehető, s leginkább lakó- és gazdasági épületek építőanyagaként használták
(MEDGYASSZAY és NOVÁK 2006). A vályogfal az alföldi mezővárosokban már a 18. század
folyamán elterjedt volt, a Dunántúlon azonban csak a 19. század végére vált általánossá
(ZENTAI 1991; CSERI 1997; BARABÁS és GILYÉN 2004). Ebben az időszakban az építkezések
anyagát döntően a föld és sár adta, de a megmunkált sarat a fa- és a kőépítkezésnél sem
nélkülözhették, például a tűzhelyek, a födém vagy a padlózat készítése során (JUHÁSZ 1991).
8
A Kárpát-medence természeti adottságai – a kevés erdő – következtében tehát a föld
anyagú falak mindenütt teret hódítottak, s a 19. századra a föld anyagú falak váltak
meghatározóvá a népi építészetben (CSERI 1997; CSICSELY 2003). Ebben az időben
elsősorban a síkvidéki parasztság űzte legmagasabb fokon a sártechnikát, s az építési módok
gazdag tárházát fejlesztette ki (JUHÁSZ 1991; CSICSELY 2002).
A vályog tulajdonképpen az iparilag gyártott építőanyagok előfutárának, az égetett tégla
közvetlen elődjének tekinthető. Alapanyagához mindenki könnyen és olcsón hozzáférhetett,
készítési eljárása könnyen elsajátítható volt (CSERI 1997). A vályogépítés „tudománya” régen
apáról fiúra szállt, így az ifjabb nemzedék közvetlenül kapta meg a jól bevált technológiát és
tapasztalatokat (CSICSELY 2003).
2.1.3. A vályog készítése
A vályog természetes anyagokból előállított szervetlen építőanyag, mely az agyag
(kötőanyag), a homok és a kavics (adalékanyag) és az esetlegesen hozzáadott valamilyen
tulajdonságjavító szerek, azaz adalékok (pl. mész, cement, gipsz, kazein, tej és egyéb
fehérjék, gyanták, növényi rostok, állatszőr, ill. mesterséges szálak vagy rostok) vizes
keveréke (BOUDREAU 1971; ZENTAI 1991; MOLNÁR 1998; BARABÁS és GILYÉN 2004). A
vályog igen jól alakítható építőanyagot és száraz, meleg, jól szigetelt falat ad (CSERI 1997).
A szalmás-törekes sár népi építészeti felhasználásának legelterjedtebb formája a
vályogvetés, ill. a vályogépítkezés volt. A vályogvetés eszközei az ásó, a sárkészítő kapa és
vályogvető volt, amit rendszerint fenyődeszkából ácsoltak (JUHÁSZ 1991). A vályogvetés
emellett igen vízigényes volt, ezért olyan helyen végezték, ahol bőséges víz és vályogvetésre
alkalmas agyag állt rendelkezésre. Ez igen fontos szempont volt, ugyanis a vályogtéglák
szerkezeti stabilitásának egyik legfőbb komponense a megfelelő minőségű agyag kötőereje
(MEDGYASSZAY és NOVÁK 2006), melyet bizonyos mértékig különféle adalékanyagokkal
lehet befolyásolni (BÜKI 2003). Ezek közül a legfontosabb a növényi rostos adalékanyag,
mely megakadályozza a téglák elporladását (CSERI 1997). A megfelelő alapanyagokból
készített, szárazon tartott vályogtéglák így igen stabil, időtálló falazatokat adtak és adnak,
melyek legnagyobb ellensége a nedvesség – ennek hatására téglák ugyanis szétmállanak
(CSERI 1997; DÉRY 2000).
A vályogvetés első lépéseként a felső talajréteget (gyepszín) félredobták, majd az alatta
lévő, vályogvetésre alkalmas földet megásózták, a nagyobb agyagrögöket szétverték. Ezután a
porhanyóssá tett agyagra vizet hordtak, a megáztatott földet ezután kapával alaposan
összeforgatták, pihenni hagyták, majd polyvát vagy töreket szórtak rá, amit aztán belekapáltak
9
a sárba. Ezután következett a sár taposása, amit addig végeztek, míg a vályog kovászhoz vált
hasonlóvá. Ekkor a sarat érni hagyták, s közben előkészítették a vályogvető helyet, amelyet
sima, de apró füvű területen jelöltek ki, hogy a vályog ne tapadjon a földhöz. Ha nem volt
füves terület a közelben, a vetőhelyet finoman felhintették polyvával. A tömő a gödörből két
kézzel akkora sárcsomót markolt föl, amennyi elegendő volt a vető megtöltéséhez. Ezután a
sarat a vetőbe csapta, belenyomkodta, a tetejét kézzel elsimította. A megtömött vályogvetőt a
vető vagy húzó vaskampóval a vetőhelyre húzta, s egy erőteljes mozdulattal a földre fordította
a kész vályogot. Az üres vályogvetőt visszahúzta, megmártotta egy vízzel teli kis gödörben,
majd ismét a vető elé helyezte. A vető minden tömés előtt finom polyvát szórt a
vályogvetőbe, hogy a sár kevésbé tapadhasson hozzá (JUHÁSZ 1991; CSICSELY 2003;
BARABÁS és GILYÉN 2004; MEDGYASSZAY és NOVÁK 2006).
A kivetett vályogot jó időben 2-3 napig, rosszabb idő esetén egy hétig hagyták
szikkadni, aztán megfordították, majd kellően kiszárították. A vályogvetéshez legmegfelelőbb
idő általában az ősz (ritkábban a tavasz) volt. A kiszáradt téglákat ezután kazlazták, föltizelték
vagy gúlába rakták. Két összeszokott vályogvető egy nap – a körülményektől függően – kb.
1.000 db vályogot tudott kivetni, egy átlagos méretű, háromosztatú parasztházhoz pedig
9.000-10.000 darab vályogot kellett készíteni. A vályog mérete tájanként változott, az utóbbi
időben leggyakoribb a 32 16 10 cm-es tégla volt, de régebben jóval nagyobb méretűt (55
22 13 cm) is készítettek. Az idők során a vályogtéglák mérete egyre csökkent (JUHÁSZ
1991; ZENTAI 1991).
2.2. Természetes építőanyagok archaeobotanikai vizsgálata
Az archaeobotanikai leletek növénymaradványai (főként a magok) az egyes
növényfajok korabeli jelenlétének fontos közvetlen bizonyítékai. Az utóbbi évtizedekben a
növényi maradványok egyik leggazdagabb forrása olyan természetes építőanyagok (pl. téglák,
vakolatok, padlót kitöltő- és tetőfedő anyagok) voltak, melyek készítéséhez nagy mennyiségű
szalmát és csépléskor visszamaradt polyvát használtak fel (PAUŠIČ és mtsai. 2010; ZOHARY és
mtsai. 2012; DAY 2013). Ennek ellenére, a növényi részek megőrzésének más módjaihoz
képest (pl. karbonizáció, mineralizáció, „vízkonzerváció”) az épületekből származó, általában
deszikkálódott növénymaradványok vizsgálata Európában eddig csekély hangsúlyt kapott (pl.
LOHMANN 1987; FISCHER és RÖSCH 1999; ERNST és JACOMET 2005; DE MOULINS 2007).
A föld alapanyagú épületek készítéséhez rendszerint a közeli földekről származó
növényi rostanyagot (leggyakrabban szalmát és polyvát) használtak fel (PAUŠIČ és mtsai.
2010), így az ilyen építmények potenciális növénytartalma különösen nagy (HENDRY 1931).
10
Számos tanulmány bizonyítja, hogy a falakból (HENDRY és KELLY 1925; O’ROURKE 1983),
vakolatból (CARRUTHERS 1991), padló tömőanyagból (LOHMANN 1987; FISCHER és RÖSCH
1999; ERNST ÉS JACOMET 2005), gerendalyukakból (ERNST és JACOMET 2005), szalma- és
nádtetőkből (LETTS és mtsai. 1999; DE MOULINS 2007) származó minták jó állapotú
növénymaradványok gazdag forrásai. Ez nem is meglepő, hiszen az aratás és cséplés során
visszamaradt növényi anyagot hosszú időn át alkalmazták Európában a különféle épületek
töltő- és szigetelő anyagaként (ERNST és JACOMET 2005).
Az ily módon konzerválódott növényi maradványok vizsgálatával és elemzésével
LATAŁOWA és mtsai. (2003) és ERNST és JACOMET (2005) szerint átfogó képet nyerhetünk a
korabeli gyomközösségekről és az építkezés környezetének szinantróp flórájáról (HENDRY és
BELLUE 1936; O’ROURKE 1983). Ezen túlmenően ERNST és JACOMET (2005) és PAUŠIČ és
mtsai. (2010) arra is rámutattak, hogy az építőanyagokból feltárt növénymaradványok
jelentősen növelhetik ismereteinket a szántóföldi gyomnövényzetről, a növénytermesztési
módszerekről, valamint a termények feldolgozási eljárásairól is. Az ily módon nyert
archaeobotanikai eredményeket összehasonlítva a napjainkban készült felmérések
eredményeivel képet kaphatunk a közép-európai agrárterületek és azok biodiverzitásának
változásairól, a ritka és sérülékeny gyomfajok (főként archaeofitonok) visszaszorulásáról és
eltűnéséről, valamint az újonnan megtelepedő gyomfajok (főként neofitonok és agresszíven
terjedő adventív fajok) megjelenéséről és terjedéséről egyaránt (BRUN 2009; WINTER és
mtsai. 2009; PAUŠIČ és mtsai. 2010).
Megjegyzendő azonban, hogy bár PAUŠIČ és mtsai. (2010) szerint a feltárt diaspórák és
fajok jelenlét vagy hiány- és tömegességi adatai egyaránt jól alkalmazhatóak a múltbeli
növényzet mennyiségi és minőségi értékelésére, ERNST és JACOMET (2005) megállapításai
alapján a történeti adatok ily módon történő interpretációja a kvalitatív információ esetében
sokkal megbízhatóbb, mint a kvantitatív információ esetében. Ezzel kapcsolatban PAUŠIČ és
mtsai. (2010) is elismerik, hogy az egyes növények magprodukciós rátája erősen fajfüggő, így
az építőanyagokból feltárt diaspórák mennyiségi értékei valójában a korabeli abundanci-
viszonyoknak sajnos csak durva becslését teszik lehetővé.
2.2.1. Vályogépületek archaeobotanikai vizsgálata
Ahogy már fentebb említésre került, a korábbi évtizedekben számos archaeobotanikai
tanulmány foglalkozott a padlót kitöltő-, falazó- és tetőfedő anyagok, valamint egyéb
természetes építőanyagok vizsgálatával, a föld-, sár- és vályogtéglákat (és épületeket)
azonban ezidáig viszonylag kevéssé vizsgálták ebből a szempontból (HENDRY 1931; PAUŠIČ
11
és mtsai. 2010). Mindazonáltal, néhány korábbi tanulmány (HENDRY és KELLY 1925; HENDRY
1931; HENDRY és BELLUE 1936; O’ROURKE 1983; ERNST és JACOMET 2005; PAUŠIČ és mtsai.
2010) rámutatott arra, hogy a régi vályogépítmények egyfajta időkapszulaként funkcionálnak.
Ezek a természetes építőanyagok (pl. vályogtéglák, vertfalak, stb.) ugyanis számos mikro- és
makrofosszíliát (és szubfosszíliát) őriznek meg, hiszen a pollen és más növényi részek a fal
anyagának kiszáradása után már nem kerülhetnek bele abba, és ki sem juthatnak onnan.
Éppen ezért, a vályogépületekből származó növénymaradványok megbízható indikátorai
lehetnek a korabeli antropogén vegetáció összetételének az egyes építkezések tágabb
környezetében (O’ROURKE 1983). Mivel a vályogtéglák és sárvakolatok készítéséhez
egyaránt elsősorban kalászos gabonák aratása, ill. cséplése során visszamaradt szalmatöreket
és polyvát használtak (JONES 1987; CARRUTHERS 1991; PAUŠIČ és mtsai. 2010), a vályogfalak
a korábban termesztett kultúrnövények mellett nagy számban tartalmazhatják gyomnövények
és más antropogén környezetben élő növényfaj maradványait is (HENDRY 1931). Ennek
alapján PAUŠIČ és mtsai. (2010) joggal feltételezik, hogy a vályogfalakból feltárt diaspórák
minőségi és mennyiségi elemzése jól alkalmazható a korabeli szántóföldi és ruderális
gyomnövényzet valamint a környék antropogén hatás alatt álló növényzetének
rekonstrukciójára és fajkompozíciójának értékelésére.
Történelmi vályogépítményeken végzett vizsgálataikkal HENDRY és KELLY (1925) és
HENDRY és BELLUE (1936) igazolták, hogy a szárazon tartott vályogtéglákból származó
növényi részek a teljes deszikkációnak köszönhetően nagyon jó állapotban őrződnek meg. Az
átnedvesedett téglák növény-maradványai ezzel szemben rövid idő alatt részben vagy teljesen
lebomlanak. Mindemellett a napon szárított vályogtéglákat a vizsgálat során vízbe merítve
órák alatt szétmállanak, így könnyen elkülöníthetők belőlük a magok és más növényi részek.
Az Amerikai Egyesült Államok délnyugati részén történelmi vályogtéglákból ily módon
feltárt mag- és termésmaradványok vizsgálatával HENDRY (1931) és HENDRY és BELLUE
(1936) új megvilágításba helyezték a korábbi korok bizonytalan botanikai kérdéseit.
Munkájuk hozzájárult a 18. századi florisztikai kompozíció megismeréséhez, valamint képet
adott a helyi flóra progresszív változásáról, mely az idegenhonos növények inváziójával és az
őshonos fajok visszaszorulásával és eltűnésével ment végbe.
O’ROURKE (1983) vizsgálatai azt is kimutatták, hogy a pollen szintén jól konzerválódik
a szárazon tartott vályogtéglákban. Megállapította, hogy a vályogfalakból kimutatott virágpor
legnagyobb része (81%) a talajból származik, ezért a szezonális viszonyok tekintetében
kevésbé nyújt megbízható információt. Az általa vizsgált vályogépítményekből legnagyobb
mennyiségben (67-93%) „cheno-am” típusú (Chenopodiaceae/Amaranthus) pollen került elő,
amely típus a szél útján terjed és ellenáll a degradációnak, magas koncentrációja pedig zavart
12
termőhelyekre utal. Ezzel szemben a környékbeli talajok lényegesen alacsonyabb „cheno-am”
pollenértéket mutattak, ugyanis a környéken azóta tovább fejlődött a vegetáció és eltűntek a
zavart felszínek. A pollenvizsgálatok segítségével számos fajt (pl. Ambrosia, Erigeron, Zea,
Fraxinus, Ephedra, Plantago, Juniperus, Celtis fajok, valamint a mályvafélék, pázsitfüvek,
pillangósvirágúak és a szömörcefélék családjába tartozó néhány faj) sikerült azonosítani a
vizsgált téglákból.
Ezzel szemben HENDRY és BELLUE (1936) a terméseken és magokon kívül virágtakaró-,
szár-, és levélmaradványok, valamint növényi rostok meghatározásával azonosították a
vályogban konzerválódott növényfajokat. Mivel az építkezések időpontja sok esetben hónapra
pontosan ismeretes volt, a növényzet szezonális változásaira is jól tudtak következtetni. A 15
épületből vett mintákból összesen több mint ötven vadon élő növényfajt, valamint számos
termesztett- és kultúrnövényt (pl. őszi búza-, árpa- és zabfajták, olajfa, szőlő, fügekaktusz,
őszibarack, füge, bab, borsó, görögdinnye, sárgarépa, rózsa, narancs) azonosítottak (a korai
18. századtól a 19. század közepéig). Mindez számos további információval egészítette ki a
történeti florisztikai ismereteket Kaliforniában.
2.3. A gyomnövényzet történeti változásainak vizsgálata
2.3.1. Az archaeobotanikai kutatások jelentősége
Bár az egyes gyomfajok pontos származási helye és terjedésük útvonala a múlt
homályába vesznek, az elmúlt évtizedek palinológiai és archaeológiai (archaeobotanikai)
leletei alapján képet alkothatunk az egyes történelmi korok gyomflórájáról, annak
átalakulásáról és fejlődéséről (HOLZNER és IMMONEN 1982; GREIG 1988). Ezen belül, a
korabeli természetes növényzetről elsősorban a pollen-analízis, míg a gyomnövényekről
leginkább a régészeti leletek nyújthatnak megbízható információt (LIPPI és mtsai. 2009).
A régészet említésekor sokkal inkább sírok, ősi templomok és paloták feltárása jut az
ember eszébe, semmint a növények, pedig egyetlen apró növénymaradvány is rendkívüli
fontossággal bírhat, hiszen számos információt hordozhat a múltbeli emberek életéről,
szokásairól (DAY 2013). A régészeti ásatásokon feltárt növénymaradványok és növényi
eredetű termékek meghatározásával az archaeobotanika foglalkozik, mely napjainkban már
csaknem elválaszthatatlan segédtudománya az archaeológiának (GYULAI 2001; WILKINSON és
STEVENS 2003). Az archaeobotanika (vagy paleo-etnobotanika) valójában interdiszciplináris
tudomány, amely többek között lehetővé teszi a kutatók számára az ásatási hely egykori
környezetének rekonstrukcióját, az ősi kultúrák gazdaságának, szociális helyzetének és
növényismeretének felderítését (FORD 1979; BOSI és mtsai. 2011). A paleo-etnobotanika tehát
13
általában az emberi aktivitás révén jelenlévő növény-maradványokra, elsősorban
kultúrnövényekre (és azok gyomnövényeire) koncentrál. A kultúrnövények termőhelyi
igényei és termesztési körülményeinek ismerete nagyban hozzásegítenek bennünket egy-egy
kultúra, régészeti kor növénytermesztési ismereteinek, -színvonalának és az adott táj
történetének megismeréséhez. Az archaeobotanika emellett vizsgálja a vegetáció és a
növénytermesztés történetét, valamint feltárja az ember és a növényvilág kapcsolatát (pl.
táplálkozási szokások, építészet, kereskedelem, stb.), valamint a korabeli ember gazdasági és
szociális tevékenységét is (MILLER 1989; MCGOVERN és mtsai. 1995; GYULAI 2001; FAHMY
2005; BOSI és mtsai. 2011).
A paleo- és archaeobotanikai leleteket két nagyobb csoportra oszthatjuk: (1) makro-
maradványokra, amelyek szabad szemmel is láthatóak és (2) mikro-maradványokra, amelyek
csak erős nagyítás alatt vizsgálhatóak (PEARSALL 2000; DAY 2013). A múltbeli növényekről
és a vegetációról szerzett ismeretek legnagyobb része a makroleletek, vagyis a feltárt
diaspórák, valamint az egyéb aratási- és cséplési folyamatok során keletkezett
növénymaradványok (pl. pelyva, kalászorsó, stb.) elemzéséből származnak. Mindazonáltal a
szűkebb értelemben vett archaeobotanika főként a növényi magvak és termések elemzésére
koncentrál (GYULAI 2001). Nemzetközi szinten számos tanulmány foglalkozott és foglalkozik
ma is az archaeobotanika módszertani kérdéseivel (pl. BADHAM és JONES 1985; DE MOULINS
1996; PEARSALL 2000; HOSCH és ZIBULSKI 2003; WRIGHT 2005; VANDORPE és JACOMET
2007). A növénymaradványok feltárása és feldolgozása során alkalmazható módszerek
nagyban függnek a vizsgált archaeológiai minta természetétől, és a maradványok megőrzési
állapotától is (PEARSALL 2000; GYULAI 2001; CAPPERS és NEEF 2012). Éppen ezért – annak
ellenére, hogy számos feldolgozási módszert fejlesztettek ki és írtak le a különböző
archaeobotanikai kérdések megválaszolására – jelenleg sincs olyan egységes módszer vagy
technika, amellyel valamennyi archaeológiai minta növénytartalma egységesen feltárható és
vizsgálható lenne.
Mindezek mellett azt is fontos megjegyezni, hogy a maradványok különböző megőrzési
módjai a taxonok különböző fokú reprezentativitását biztosítják. A diaspórák különösen jó
állapotban maradhatnak meg karbonizáció, deszikkáció, vagy mineralizáció útján (ERNST és
JACOMET 2005; AKERET és KÜHN 2008; BAETEN és mtsai. 2012; DAY 2013), azonban a víz
által konzervált és deszikkált minták növényleletei rendszerint jelentősen részletgazdagabbak
(DE MOULINS 2007; VAN DER VEEN 2007; JACOMET 2013). Az elmúlt években egyre inkább
előtérbe került a deszikkált növénymaradványok vizsgálata (VAN BERGEN és mtsai. 1997), s
bebizonyosodott, hogy az ily módon megőrzött növényi részek különösen jól alkalmazhatóak
a különféle paleo-etnobotanikai elemzésekhez. A növényi anyag konzerválódásának ez a
14
módja azonban főként az erősen száraz, arid klímájú területekre (pl. Észak-Afrika, Közel-
Kelet, Mexikó) jellemző (VAN DER VEEN 2007; MATTHEWS 2010; ZOHARY és mtsai. 2012).
Európában és a mérsékelt övben csak igen speciális körülmények (pl. barlangokban,
sziklakibúvások alatt) teszik lehetővé a deszikkált leletegyüttesek természetes úton való
kialakulását és fennmaradását (lásd pl. HANSEN 2001; AKERET és KÜHN 2008).
Az elmúlt néhány évtized archaeobotanikai kutatásaiban azonban a deszikkált
növénymaradványok leggazdagabb forrásai olyan természetes építőanyagok voltak,
amelyekhez a termesztett gabona feldolgozása során visszamaradt növényi anyagokat
kevertek (ZOHARY és mtsai. 2012). A vályog alapú építkezések során egészen eltérő
tulajdonságokkal rendelkező építőanyagok alakultak ki az idők során (SPENCER 1979; AYYAD
és mtsai. 1991; BÜKI 2003; CSICSELY 2003; DEBOUCHA és HASHIM 2011). A vályogtéglákban
megőrzött növénymaradványok éppen emiatt igen fontos információt hordoznak magukban a
korabeli ember és növényvilág sokrétű kapcsolatáról (akár a neolitikumtól kezdve), így
Európában a középkori és későbbi építésű föld- és vályogépületek deszikkált növényi leletei
és leletegyüttesei kiemelt jelentőségűek az archaeobotanikai kutatások számára (VAN DER
VEEN 2007). Ahhoz azonban, hogy e fontos és sokrétű információ birtokába juthassunk,
elengedhetetlenül fontos az építőanyagokban megőrzött maradványok szakszerű feltárása.
2.3.2. Az archaeobotanikai leletek azonosítása
A régészeti ásatások során feltárt növénymaradványok nem csak az egyes fajok korabeli
jelenlétének közvetlen bizonyítékai, de közvetlen kapcsolatot is jelentenek a múltbeli emberek
és növények között (FORD 1979; GYULAI 2001; PAUŠIČ és mtsai. 2010). Ezen belül fontos
információt nyújthatnak számunkra a korabeli természetes környezetről, földművelési
módokról, táplálkozási szokásokról, építészetről és kereskedelemről, emellett a múltbeli
társadalom számos további aspektusára is reflektálhatnak (MILLER 1989; MCGOVERN és
mtsai. 1995). Ahhoz azonban, hogy helyesen rekonstruálhassuk a múltbeli növényzetet,
elengedhetetlen az archaeobotanikai leletek pontos azonosítása (PEARSALL 2000; CAPPERS és
NEEF 2012). Ezt elsősorban a feltárt botanikai leletanyag minősége, valamint az azonosított
maradványok elemzése és interpretációja befolyásolhatja (CSONTOS 2001; VAN DER VEEN
2007; ANTOLÍN 2012).
Az archaeológiai mintákból feltárt magok és termések azonosítása sokszor igen
komplikált lehet és sokszor rossz eredményre is vezethet. Bár manapság rengeteg különféle
határozókönyv, magatlasz és referencia-gyűjtemény (pl. SCHERMANN 1967; DELCOURT és
mtsai. 1979; CAPPERS és mtsai. 2006; BOJŇANSKÝ és FARGAŠOVÁ 2007; LIU és mtsai. 2008
15
CAPPERS és BEKKER 2013) is rendelkezésünkre áll, a modern magbank-kutatások során is
sokszor meglehetősen nehézkes feladat a diaspórák pontos meghatározása (CONN és mtsai.
1984; GROSS 1990). Ezek után az sem meglepő, hogy a régészetileg feltárt magok és termések
azonosításának folyamata még problémásabb, hiszen csekély számú irodalmi forrás
alkalmazható sikerrel (pl. KÖRBER-GROHNE és PIENING 1980; JACOMET 2006; CAPPERS és
NEEF 2012; 1. webhely), s gyakran még így is hibás eredmény születhet (PEARSALL 2000;
CAPPERS és NEEF 2012). PEARSALL (2000) megállapítása alapján az áztatásos vagy szitálásos
technikákkal feltárt diaspórák esetében csupán korlátozott számú tulajdonság használható a
régészeti mintákban talált diaspórák pontos meghatározására, mert az üledék (vagy más
természetű minta) bolygatása, a komplex tafonómiai folyamatok (a diaspóráknak az adott
kontextusba kerülésének folyamata) és más mechanikai hatások jelentősen megváltoztathatják
a kinézetüket és deformálhatják azokat. Mindemellett nem csupán a mechanikai, hanem
ugyanúgy a diaspórákban vagy azok környezetében végbemenő kémiai, biokémiai, valamint
biológiai változások is jelentős deformálódáshoz vezethetnek (HILLMAN és mtsai. 1993;
GYULAI 2001). A deszikkált maradványok azonban speciálisnak tekinthetők ebből a
szempontból, ugyanis a kémiai és mikrobiális degradáció az állandó száraz környezetnek
köszönhetően hiányzik, vagy különösen lassú (MILLER 1989; DE MOULINS 2007).
Összességében azonban az ily módon feltárt diaspórák gyakran jelentősen különbözhetnek a
friss diaspóráktól mind színükben, alakjukban és méretükben (HILLMAN és mtsai. 1993;
GYULAI 2001).
Napjainkig számos tanulmány foglalkozott a karbonizálódott magok és termések, mint a
leggyakoribb archaeobotanikai leletek azonosításának problematikájával (lásd pl. STEWART és
ROBERTSON 1971; RENFREW 1973; GOETTE és mtsai. 1994; PEARSALL 2000; VAN DER VEEN
2007). Ezzel szemben a „vízkonzervált” és deszikkált diaspórák azonosítási nehézségeiről és
a magok deformitásáról mindeddig nem született összefoglaló mű. Bár az utóbbi évtizedekben
Európában is számos publikáció taglalta a speciális körülmények között (főként
építőanyagokban) fennmaradt deszikkált növénymaradványokat (LOHMANN 1987;
CARRUTHERS 1991; FISCHER és RÖSCH 1999; RÖSCH és FISCHER 1999; ERNST és JACOMET
2005; DE MOULINS 2007; PAUŠIČ és mtsai. 2010), egyik sem foglalkozott részletesen a feltárt
diaspórák deformitásaival és azonosítási nehézségeivel. Annak ellenére, hogy HENDRY és
BELLUE (1936), VAN DER VEEN (2007) és DAY (2013) szerint a deszikkált diaspórák
általánosan jó állapotban őrződnek meg, ezt erősen befolyásolhatják a tafonómiai folyamatok,
valamint a növényfajok fizikai jellegzetességei is (PENNINGTON és WEBER 2004, ERNST és
JACOMET 2005). Mindemellett a maradványok különböző mértékű fragmentációját és más
deformitását több szerző is megemlíti, noha részletekbe egyikük sem bocsátkozik.
16
2.4. A magok és a magbank szerepe a gyomnövények életében
2.4.1. A mag, mint szaporodási stratégia
Az életciklus egy adott növényegyedben azon komplex folyamatok sorozatának
eredménye, amely a megtermékenyítéssel kezdődik, az embrionális növekedéssel, a
csírázással és a teljes kifejlődéssel folytatódik, végül pedig a szeneszcenciával és halállal
fejeződik be (RADOSEVICH és mtsai. 1997). Ennek tekintetében a magok két életciklust
összekötő kapocsnak tekinthetők, vagyis átmeneti szakaszt jelentenek az egyik életciklusból a
másikba. Ezen túlmenően a magvaknak a növény életciklusában a következő funkciójuk van:
terjesztés és túlélés (védelem) biztosítása, tápanyagforrás az embrió számára, valamint az új
genetikai kombinációk forrása. Ezek közül minden funkció szerepet játszhat a környezethez
való alkalmazkodás, illetve a természetes szelekció során is (HUNYADI és mtsai. 2000;
FENNER és THOMPSON 2005). A természetes szelekció valamennyi élőlényre hat, s ennek
eredményeképpen minden egyes faj saját reprodukciós stratégiát fejlesztett ki az evolúció
során (HARPER és mtsai. 1970; THOMPSON 1987; FENNER és THOMPSON 2005). A
magasabbrendű növények szaporodási stratégiájának végterméke a mag, amely tehát az ivaros
folyamatokkal szoros összefüggésben, tulajdonképpen a külső környezethez való
alkalmazkodás és a genetikai változatosság kifejeződésének legfontosabb eszközének
tekinthető (HARPER és mtsai. 1970).
2.4.2. A gyomnövények magprodukciója
Hogy valamely növényfaj képes-e megélni a művelt területeken, az nagyban függ a
szaporodó-képességétől. Éppen ezért sokszor tapasztalhatjuk, hogy a növények sokkal több
magot hoznak, mint amennyi képes növénnyé fejlődni, így biztosítják utódaik és ezzel együtt
a faj fennmaradását. A gyomnövények legnagyobb részének azonban még a többi növényhez
képest is igen kiemelkedő az óriási szaporodó-képessége, valamint annak különböző formái
(UJVÁROSI 1973a). A magvak tehát fontos szerepet játszanak az egyes gyomnövények túlélési
stratégiájában. Ezen belül a magprodukció, valamint a talajban lévő életképes magvak
mennyisége (magbank) különösen az egyéves gyomfajok életciklusában kiemelt
jelentőségűek (HUNYADI 1988; RADOSEVICH és mtsai. 1997; HUNYADI és mtsai. 2000).
Termesztett növényeink legnagyobb része csak magról szaporodik, egy alkalommal
pedig legfeljebb néhány száz magot terem. Ezzel szemben a legtöbb gyomnövény
egyedenkénti maghozama meghaladja az ezer darabot, és nem ritka a több tízezer, sőt
17
esetenként a több százezer darab mag sem (UJVÁROSI 1973a). HARPER és mtsai. (1970) az
alábbi tényezőktől tették függővé a termelt magok mennyiségét: (1) az éves asszimilációs
bevétel mértéke; (2) ennek az a része, amit a növény a magprodukcióra fordít és (3) a magok
mérete, amelyekbe az anyagot és energiát fektette. Ezek a komponensek igen széles skálán
változhatnak, ezért óriási különbség van az egyes fajok maghozama között (STEVENS 1932;
1957), s hasonlóan nagy eltérés lehet az egyes fajok különböző termőhelyeken fejlődő
egyedei között is (WEHSARG 1954; RADOSEVICH és mtsai. 1997). A növényenkénti
magszámot a faj egyedi tulajdonságain kívül a környezeti tényezők (HUNYADI 1988) és a
gyomfajok magas növekedési plaszticitása (RADOSEVICH és mtsai. 1997) is nagymértékben
befolyásolják, ezért a maghozam rendkívül ingadozó lehet.
Fontos megemlíteni azt is, hogy a legtöbb gyomfaj a csírázást követően mindössze
néhány hét alatt képes elérni reproduktív fázisát (HUNYADI 1988; HUNYADI és mtsai. 2000).
Ezek rendszerint a szukcesszió korai fázisában megjelenő kolonizáló fajok, s jellemzően
óriási magprodukcióval ellensúlyozzák a megtelepedés során ért veszteségeket. Ezen
túlmenően egy adott faj egyedszámának csökkenése a populáción belül szintén a
magprodukció növelésével kerül ellensúlyozásra (BLEASDALE 1960; HARPER és mtsai. 1970;
HUNYADI és mtsai. 2000). Az egyéves gyomfajok többsége tehát a MACARTHUR és WILSON
(1967) és PIANKA (1970) által leírt „r” szelekciós formához tartozik (r-stratégista), mivel a
túlélést nagy mennyiségű maggal és jó terjedési képességekkel biztosítják. Az r-stratégista
fajok életciklusuk folyamán akár a nettó asszimiláció 20-30%-át is a magképzésre
fordíthatják. Az évelő és fás szárú fajok egy része ellenben alacsony reproduktív befektetéssel
jellemezhető, ami alapján a K-stratégiájú fajok kategóriájába illeszthetők, amelyek stabil
élőhelyekhez kötődnek és a szukcesszió későbbi szakaszában jutnak jelentősebb szerephez
(HUNYADI és mtsai. 2000). Mindemellett SHIPLEY és DION (1992) és LEISHMAN (2001)
megállapították, hogy a magokba történő allokáció esetében negatív összefüggés (trade-off)
áll fenn a magok mérete és száma között. Ez a jelenség jól szemlélteti, hogy a magok száma
és mérete eltérő stratégiákat jelentenek a növények reprodukciós erőforrásainak felosztásában
(HARPER és mtsai. 1970; FENNER és THOMPSON 2005).
A magprodukciót az allokációs stratégián túl a környezeti feltételek is erősen
befolyásolhatják. A fejlődéstörténeti háttér alapján arra következtethetünk, hogy a
gyomnövények maghozamát a fény sokkal erősebben befolyásolja, mint a kultúrnövényekét.
A gyomok, mint a másodlagos szukcesszió pionír fajai, általában fedetlen területeket
foglalnak el, ahol a fény nem tekinthető korlátozó tényezőnek (KNAKE 1972; HUNYADI és
mtsai. 2000). Emellett a tömegesség is döntő lehet, ugyanis a szabadon fejlődő gyomnövény
magtermése akár több százszorosa lehet a sűrű növényállományban fejlődőkhöz képest
18
(UJVÁROSI 1973a). KEELEY és mtsai. (1986) továbbá azt is megállapították, hogy a korábban
kelő gyomnövények több magot érlelnek, mint azok, amelyek később csíráznak.
Mezőgazdasági szempontból a gyomnövények maghozamára ható tényezők közül az
inter- és intraspecifikus kompetíció hatása a legerősebb, mivel a kultúrnövény-állományokban
a gyomfajok kevert populációi találhatók (HUNYADI és mtsai. 2000). A művelés során
alkalmazott herbicidek (pl. karbamátok, szulfonilureák) nem csak a maghozamot, hanem az
életképes magok számát is csökkenthetik (FERNANDEZ-QUINTANILLA és mtsai. 1987). A
maghozamot jelentősen rontják továbbá a növényi kártevők és kórokozók is (HARRIS és
HOFFMAN 1985). Másfelől a gyomnövények a virágzati szár eltávolítása után is képesek
magot hozni, stresszhelyzetekben pedig vegetatív fázisuk időtartamát jelentősen lerövidíthetik
azért, hogy magot érleljenek. E stratégia célja az, hogy a gyomnövények jóval a kultúrnövény
betakarítása előtt fejezzék be életciklusukat és akadálytalanul terjesszék magvaikat (HUNYADI
és mtsai. 2000). A magvakat mindemellett jelentős veszteség éri, mielőtt azok egyáltalán
elérnék a talajfelszínt és gyarapítanák a magbankot, melyek közül a legnagyobb az aratás
során ért veszteség (SAGAR és MORTIMER 1976).
2.4.3. A gyomnövények magbankja
Miután a magok elérték a talajt, annak felszínén vagy a talajban létrehozzák az ún.
magbankot (THOMPSON és GRIME 1979, ROBERTS 1981; FENNER és THOMPSON 2005). A
növénypopulációk és -közösségek dinamikájában a magbank óriási ökológiai és evolúciós
jelentőséggel bír. A gyomvegetáció esetében ezen túlmenően sokkal jobb indikátora lehet a
hosszú idejű mezőgazdasági művelés hatásainak, mint a felszíni növényzet (MAYOR és
DESSAINT 1998).
A gyomnövények igen nagy magtermésének és a magvak vontatott, hosszú ideig tartó
csírázásának eredményeként talajaink állandóan tele vannak különböző gyommagvak
tömegével (UJVÁROSI 1973a). Ez alapján nem meglepő, hogy a szántóföldi talajaink
gyommagkészlete meglehetősen nagy. BENCZE (1954; 1956; 1958) adatai szerint az 1950-es
években, hazánkban a felső művelt 20 cm-es talajrétegben négyzetméterenként 16.000-
240.0000 db között ingadozott a gyommagvak száma. Szántóföldi talajainkban egy adott
időpontban ugyanakkor nem csak különböző mennyiségű, hanem különböző élettani állapotú
magok találhatók meg, nagy részük ugyanis nyugalmi állapotban (dormancia) van (HUNYADI
1988). Ha a magvak talajművelés hiányában a felszínen maradnak, életképességük rohamosan
csökken, s a felszínre került magvak egy része a téli fagyok hatására elpusztul. A talajművelés
ezzel párhuzamosan fokozza a talajok gyommag-készletének kiürülését (HUNYADI és mtsai.
19
2000). Bár a frissen talajba került magvak legnagyobb mértékben az első évben csíráznak,
becslések szerint a talajok összes gyommag-készletének mindössze kb. 10%-a kel ki egy éven
belül (TAYLORSON 1971; BEURET 1984).
Az egyes növényfajok magjainak talajban való jelenléte és viselkedése alapján
különféle magbank-típusokat különíthetünk el. A kategóriák elkülönítésének fő szempontja a
magok élettartama, azonban rendszerint a dormancia és a csírázási tulajdonságok is hasonlóan
fontosak (CSONTOS és TAMÁS 2003). A legelterjedtebben THOMPSON és GRIME (1979)
rendszerét alkalmazzák, amely 4 magbanktípust állapít meg (1. ábra), s a gyomnövények
esetében is jól alkalmazható. THOMPSON (1987) szerint a tranziens magbankhoz (I. és II.
típus) azon gyomfajok magtételei tartoznak, amelyeknek rövid a nyugalmi periódusuk, és
életképességüket rövid ideig (maximum egy évig) őrzik meg. BARRALIS és mtsai. (1988) ide
sorolják pl. a Centaurea cyanus, Tripleurospermum perforatum, Alopecurus myosuroides,
Avena fatua és Galium aparine fajokat; ezek magjai a talajból gyorsan kiürülnek és a 4. év
után már alig marad tartalék magkészletük. A perzisztens kategóriát THOMPSON és mtsai.
(1997) két részre bontották az alábbiak szerint: (1) rövid távú perzisztens – az életképesség
1. ábra: A THOMPSON és GRIME (1979) által megállapított természetes magbank-típusok.
Megjegyzés: I. típus: száraz vagy zavart helyek egyéves vagy évelő növényei; II. típus: kora tavasszal
növényzeti gap-eket kolonizáló egyévesek és évelők; III. típus: főként ősszel csírázó fajok, amelyek kicsi
perzisztens magbankot tartanak fenn; IV. típus: egyéves és évelő lágyszárúak és cserjék, amelyek nagy
perzisztens magbankot tartanak fenn.
20
egy évnél hosszabb, de legfeljebb öt évig tart (III. típus); (2) hosszú távú perzisztens – az
életképesség öt évnél tovább is megmarad (IV. típus). A Papaver rhoeas, Amaranthus
retroflexus, Chenopodium album és a Persicaria maculosa magjai a talajok perzisztens
magkészletét gyarapítják, sőt ezen magvak életképessége egy bizonyos idő elteltével még
növekedhet is a talajban (BARRALIS és mtsai. 1988). A perzisztens magbank együtt jár a kicsi,
tömör, sima felszínű magokkal, és szigorú csírázási feltételekkel (THOMPSON 1987).
Kiemelendő továbbá, hogy ugyanaz a faj különböző időkben, illetve különböző helyeken más
típusba tartozóként is viselkedhet (CUMMINS és MILLER 2002).
2.4.4. A magok sokfélesége
A Földön minden növénynek az adott környezeti feltételekhez igazodva kell kialakítania
a számára legoptimálisabb magméretet, és magjainak számát, úgy, hogy az utódok a lehető
legjobban tudjanak alkalmazkodni a környezethez, amelyben élnek (FENNER és THOMPSON
2005). Ennek megfelelően mind a magok méretében és alakjában, mind pedig azok számában
jelentős eltérések mutatkoznak (MOLES és WESTOBY 2006).
A gyommagvak ezek alapján talán külső megjelenésükben a legváltozékonyabbak,
többségük magján és termésén hatékony terjesztést szolgáló képletek (pl. repítő-készülékek,
kapaszkodó berendezések) vannak (HUNYADI 1988; RADICS 1998; HUNYADI és mtsai. 2000).
A gyommagvak mindemellett belső felépítésükben is nagyon változékonyak, ami
megfigyelhető az embrió és endospermium elhelyezkedésében, méretében, valamint a tartalék
tápanyagok összetételében is (HUNYADI és mtsai. 2000). Fontos megemlíteni, hogy bár a
növényi diaspórákat leggyakrabban egyszerűen magként emlegetik, számos diaspóra (pl.
aszmag, makk, makkocska) valójában termés (THOMPSON és mtsai. 1993), ezeket azonban
szokás mag értékű termésként és terméstagként is emlegetni (RADICS 1998).
2.4.4.1. A magok mérete és alakja
Bár MARSHALL és mtsai. (1986) szerint a magméret az egyik legkevésbé variábilis
növényi tulajdonság, a környezeti tényezőkre adott válaszként a magok jelentős fokú
plaszticitással rendelkeznek (FENNER 2010). A zárvatermőkön belül a magok méretében akár
10 nagyságrendnyi különbség is lehet az egyes fajok között. A maldív pálma (Lodoicea
maldivica) produkálja a legnagyobb ismert magot (18.000-27.000 g), míg a legkisebb
magokkal az orchideák (pl. Goodyera repens 0,000002 g), szaprofiták (pl. Monotropa) és
paraziták (pl. Orobanche, Rafflesia) rendelkeznek (HARPER és mtsai. 1970; MOLES és mtsai.
2005).
21
A magok méretét a földrajzi tényezők is jelentősen befolyásolják. MOLES és WESTOBY
(2003) és MOLES és mtsai. (2007) negatív kapcsolatot állapítottak meg a magtömeg és a
földrajzi szélesség között, azaz a trópusoktól való távolság növekedésével párhuzamosan az
egyes magok méretében folytonos csökkenés figyelhető meg. A növényi tulajdonságok közül
tehát a növekedési forma korrelál legerősebben a magtömeggel (LEISHMAN és mtsai. 1995;
MOLES és mtsai. 2007). A lágyszárú növények között a kétéves fajok nagyobb magokkal
rendelkeznek, mint az egyévesek és évelők, amely különbség utóbbiak esetében a zárt
vegetációban való megtelepedés képességével magyarázható (THOMPSON 1987). SALISBURY
(1942) megállapította, hogy a fénymennyiség csökkenő grádiense mentén (nyílt élőhelyektől
az erdők felé) a magok méretében növekvő tendencia tapasztalható. A nagyobb méretű
magokkal rendelkező növényfajok emellet jellemzően hosszabb fejlődési szakaszon esnek át,
mielőtt elérik teljes érettségüket (MOLES és mtsai. 2004). Ezzel ellentétben a kisméretű
magok kialakulása számos faj esetében legalább részben a predátorok elleni védekezésnek
tulajdonítható. A kisméretű magok (< 2-3 mg) nagyobb eséllyel menekülnek meg a
gerincesek predációjától, bár a magok aggregált elhelyezkedése ezt nagyban csökkentheti
(HARPER és mtsai. 1970; THOMPSON 1987).
A magtömeg és a magok mennyisége is szoros összefüggést mutat. A magok tömege és
a lehulló magok száma, valamint a felnőtt egyedek sűrűsége között egyaránt negatív kapcsolat
áll fenn. Ez az összefüggés kapcsolatba hozható a magtömeg és a növényméret között
kimutatott pozitív, illetve a növényméret és a populáció-denzitás között kimutatott negatív
kapcsolattal is (THOMPSON és RABINOWITZ 1989; FENNER és THOMPSON 2005; MOLES és
WESTOBY 2006).
Nem csak a magok méretében, de az alakjukban is óriási változatosság figyelhető meg,
mely nyilvánvalóan jelentős mértékben a terjedéssel, illetve terjesztéssel áll kapcsolatban.
Néhány esetben azonban a magház tulajdonságai is befolyásolhatják a magok alakját, ilyenkor
általában a magház, illetve termés mérete a szabályozó tényező, így az egymáshoz préselődő
magok alakbeli változást szenvednek (pl. az Agrostemma githago csaknem szögletes magvait
a szűk toktermés alakítja). Mindemellett a magházon kívüli struktúrák (pl. repítő-készülékek)
is jelentős befolyással vannak a kifejlett, érett magok alakjára (HARPER és mtsai. 1970).
A magok alakja egy fajon belül is igen változatos lehet, amely egyes esetekben
megkönnyítheti az infraspecifikus taxonok (pl. a diploid és tetraploid egyedek esetében)
elkülönítését (BALL és HEYWOOD 1962). A magok alakja azonban nem csak fajon belül lehet
eltérő, de egy egyeden belül is előfordulhat két vagy több különböző morfológiájú mag
egyszerre (HARPER és mtsai. 1970). FENNER és THOMPSON (2005) hasonló eltérést figyelt meg
a magok méretében is (pl. a Calendula officinalis, Tripleurospermum perforatum esetében).
22
2.5. A gyomnövények helyzete Európában
Mivel vizsgálataim során elsősorban a vályogtéglákban fennmaradt gyomnövényekre
koncentráltam, szükségesnek éreztem kitérni az európai gyomfajok eredetének, a gyomflóra
kialakulásának, fejlődésének és hanyatlásának tárgyalására. Ez a rövid összefoglaló nagyban
segíti eredményeim megértését és interpretációját az európai gyomnövényzetről szerzett
ismeretek tükrében.
2.5.1. A gyomnövényekről
A II. világháború után a modern mezőgazdasági technikák bevezetésének és
elterjedésének következtében a korábban gazdag európai gyomflóra jelentős része anélkül
semmisült meg vagy alakult át drasztikusan, hogy komplex rendszerét, sokrétű biológiai és
ökológiai szerepét kellőképpen feltártuk és megértettük volna. Éppen ezért fontos a
gyomnövényzet jelenlegi vizsgálata mellett a múltbéli gyomflóra feltárása és megismerése is,
hogy ez által átfogó képet kaphassunk a művelt területek növényi biodiverzitásáról és annak
fejlődéséről. Ezt szem előtt tartva fontos, hogy a gyomnövényzet alapvető fogalmaival és
jelenségeivel tisztában legyünk.
Az ember a sokrétű és rendszeres tevékenységével már a történelem kezdetén is
megváltoztatta maga körül az ősi növény- és állatvilágot. A különféle kultúr-tevékenységek
már a történelem kezdetén megjelentek, a civilizáció fejlődésével pedig egyre sokoldalúbbá és
hatékonyabbá váltak, melynek következtében a természetes környezet egyre kisebb és kisebb
helyre szorult vissza (UJVÁROSI 1957). Különösképpen igaz ez a növényekre, hiszen a
földművelés hatására a növényvilágban igen jelentős változások mentek végbe az idők
folyamán. Kialakultak olyan növények, amelyek az egyre erősödő kultúrhatásokat egyáltalán
nem tudták elviselni, ezek lassacskán kiszelektálódtak és eltűntek. Emellett megjelentek azok
a növények, amelyek képesek voltak zavartalanul együtt élni a kultúrhatásokkal, sőt, egyesek
olyannyira alkalmazkodtak hozzájuk, hogy nélkülük már megélni sem voltak képesek. E
folyamat során alakultak ki a gyomnövények is, melyek kiválóan alkalmazkodtak az
ismétlődő és gyakran szélsőséges behatásokhoz a növénytermesztés évezredes története
folyamán (UJVÁROSI 1973b).
Felmerül ezek után a kérdés, hogy mely növények azok, amelyeket gyomnak
nevezhetünk, és hogy mi különbözteti meg a gyomokat más növényektől. A pontos körülírás
nem egyszerű feladat, hiszen a gyomnövényeknek csaknem ugyanannyi különféle
meghatározása létezik, ahány tanulmány a gyomokkal foglalkozik (UJVÁROSI 1957; BAKER
23
1974; HUNYADI és mtsai. 2000). Abban azonban valamennyi szerző egyetért, hogy azok a
növények tekinthetők gyomnak, amelyek túlnyomó részt ember által bolygatott helyeken
nőnek, jelenlétük pedig nem kívánatos (BAKER 1965).
A gyom fogalma mindazonáltal a különböző kultúrterületek szempontjából
meglehetősen különböző lehet. UJVÁROSI (1973a) átfogó, általános meghatározása alapján
gyomnak azokat a káros vagy értéktelen, általában igen szapora növényeket tekintjük,
amelyek vagy csak kultúr-területeken élnek, az ősi természetes környezetben (már) nem
fordulnak elő, vagy az ősi vegetáció azon káros tagjait, amelyek kultúr-, vagy természetes
területeken, valamely kultúrhatáshoz való alkalmazkodásuk következtében hódítottak teret.
Ökológiai szempontból a bolygatáshoz (talajművelés, taposás, legeltetés, stb.) legjobban
alkalmazkodott növényeket tekintjük gyomoknak. Ezen megközelítés szerint a
gyomnövények egy speciális területen (szántóföld) a másodlagos szukcesszió pionír fajainak
tekinthetők (BUNTING 1960; HUNYADI 1988). BORHIDI (2012) szerint a gyomnövények egy
része spontán domesztikációs folyamat eredményeként válogatódott ki a természetes
vegetációból, és talált helyet magának másodlagos élőhelyeken. Ezen élőhelyekre jellemző,
hogy a kiválogatódás és alkalmasság nem a tápanyag-felosztási versenyen alapuló szabályok
szerint történik (mint a természetes vegetációban), hanem legfőképp a szabaddá váló
tápanyag- vagy energia-kínálat gyors felhasználásának képességén és a szaporodási stratégiák
pillanatnyi sikerességén múlik.
Egyszerűbben fogalmazva, a gyomok az ember által nem kívánt helyen és időben
nőnek. Ez alapján tehát bármely növényfaj tekinthető gyomnak, bele értve a termesztett és
kultúrfajokat is, ha azok jelenléte adott esetben nem kívánatos (PINKE és PÁL 2005). Ennek
megfelelően gyomokról mindenekelőtt a szántóföldi növénytermesztés, a kertészet és az
erdészet vonatkozásában beszélünk.
2.5.2. Az európai gyomfajok eredete
Ma ismert gyomnövényeink többsége nem őshonos Európában, hanem az ember
közvetítésével telepedtek meg és terjedtek el. A gyomnövények ennek megfelelően a
keletkezési- valamint élőhelyük, honosságuk és bevándorlásuk időpontja szerint
sokféleképpen csoportosíthatók. Ez a heterogenitás, illetve az eltérő megítélés azonban csak
nehezen áttekinthető osztályozást tesz lehetővé (PINKE és PÁL 2005). A behurcolás ideje
szerinti csoportosítás viszonylag egyszerű, állandó maradt. Ennek értelmében azokat az
adventív (jövevény) fajokat, melyek a 15. század végéig kerültek Európa flórájába
archaeofitonoknak nevezzük (TERPÓ és mtsai. 1999; WITTIG 2004). Azokat a fajokat, amelyek
24
csak az 1500-as évek, azaz a nagy földrajzi felfedezések után kerültek Európa flórájába
neofitonoknak nevezzük (SYKORA 1990; WITTIG 2004). BALOGH (2003) nyomán az
előbbieket ójövevények, míg az utóbbiakat újjövevények névvel is illethetjük. Léteznek
emellett olyan obligát gyomfajok is (pl. Papaver rhoeas), amelyeknek a jelenlegi és korábbi
természetes vegetációbeli előfordulására nem találtak helytálló bizonyítékot, ezért
anökofitonoknak, azaz hazátlan növényeknek nevezik őket. Az anökofitonok tehát a
kultúrtájak szekunder élőhelyein keletkezett fajok. Ennek értelmében egy terület flórájában
lehetnek honosak (apofitonok – az eredeti flórában is előfordultak, de nagyobb mértékű
elterjedésüket az emberi tevékenységnek köszönhetik) vagy behurcoltak (WITTIG 2004; PINKE
és PÁL 2005).
2.5.3. Az európai gyomflóra kialakulása és fejlődése
A ma ismert gyomflóra kialakulásának története elválaszthatatlan az emberiség
történelmétől. Számos európai tanulmány állapította meg, hogy a neolitikumban (i. e. 7000-
4500) megjelenő mezőgazdaság fejlődése a gyomfajok számának folyamatos növekedését
eredményezte (RÖSCH 1998; PYŠEK és mtsai. 2003; KREUZ és mtsai. 2005; PINKE 2005; BRUN
2009). A mezőgazdaság fejlődése és terjedése során megjelenő gyomnövények eredetére
vonatkozóan két általánosan elfogadott lehetőség van: mediterrán és délkelet-európai
(DIAMOND és BELLWOOD 2003; PINHASI és mtsai. 2005). Az említett területekről származó,
elsőként megtelepedő archaeofitonok többsége az őskori csere-kereskedelemmel és a
vándorló embercsoportok egymást követő hullámaival lassan eljutottak Európa nagy részére, s
a késő bronzkor (i. e. 1350-725) ideje alatt sikeresen meghonosodtak (PINKE 1995; WILSON és
KING 2003; BRUN 2009). Ezen időszak alatt a termesztésbe vont növényfajok számának
növekedése (pl. Triticum spelta, Panicum miliaceum, Lens culinaris), a tartós települések
kialakulása és az újabb és újabb művelési technikák megjelenése már folyamatos és sokkal
intenzívebb propagulum-nyomást eredményezett a művelt területeken, mint a neolitikus
időkben. Ugyanakkor Európában a bronzkorra jellemző, kevésbé intenzív mezőgazdasági
művelés tette lehetővé először a szántóföldekre jellemző, specifikus és fajgazdag
gyomvegetáció kifejlődését (PINKE 2005), amely már mind összetételében, mind a fajok
ökológiai jellemzőiben különbözött a ruderális növényzettől (BRUN 2009).
A római korban (i.e. 753.- i.sz. 476) a fejlett úthálózatnak és a kereskedelemnek
köszönhetően az európai gyomflóra tovább gazdagodott (2. ábra), valamennyi gyomnövény-
csoport fajszáma és borítása egyaránt erősen növekedett (RÖSCH 1998; PINKE 2005). A
gabona-szállítmányok kísérőjeként új, mediterrán eredetű gyomnövények (pl. Ranunculus
25
arvensis, Bupleurum rotundifolium, Myagrum perfoliatum) kerültek a közép- és nyugat-
európai meghódított területekre (GREIG 1988; GYULAI 2001; PINKE 2005; PINKE és PÁL
2. ábra: A neolitikumtól a középkor végéig kimutatott gyomfajok számának változása Közép-
Európában (WILLERDING 1986 nyomán).
2005). A római kori régészeti leletek a vetőmag tisztításáról (rostálás) és a mechanikai
gyomirtás ismeretéről tanúskodnak (DOLENZ és WOLF 1999; PINKE 2005), amely tények
egyúttal a művelt területek erős gyom-szennyezettségére utalnak (RÖSCH 1998).
A középkori (i.sz. 476-1492) Európában hosszú időn át a mezőgazdaság határozott
fejlődése volt jellemző. Az ennek nyomán kialakult nyomásos földművelési rendszerek
továbbra is faj- és egyedszámban igen gazdag gyomvegetációnak biztosítottak élőhelyet, noha
csupán a Caucalidion csoportba tartozó gyomok száma növekedett számottevően (HILBIG
1982; RÖSCH 1998; PINKE 2005). Főként fénykedvelő, kevésbé kompetitív egyévesek (köztük
számos archaeofiton faj) és mélyen gyökerező évelők terjedtek el (PINKE 2005), melyek csak
az extenzív gazdálkodási körülmények között tudtak gyomként létezni (HILBIG 1982).
Mindazonáltal a késő középkorban már nem érkeztek új gyomfajok számottevő
mennyiségben Európába (2. ábra), sőt, a szántóföldi gyomok száma és borítása is lassan
csökkenni kezdett (RÖSCH 1998).
Az 1500-as években a nagy világkörüli utazások megkezdésével a korábbi földrajzi
akadályok már nem jelentettek gátat a növények terjedésének, és az ember vált azok
leghatékonyabb terjesztőjévé (SYKORA 1990; PINKE 2005). A távoli földrészekről új
jövevényfajok áradata érkezett Európába (és viszont), amelyek elsősorban az antropogén
zavarásnak kitett élőhelyeken leltek optimális életfeltételekre (PINKE 1995; 2005). Európában
26
tehát a modern kor kezdete összekapcsolódott az idegenhonos fajok bevándorlásának második
csúcspontjával. A rendelkezésre álló botanikai és történelmi tanulmányok segítségével, a
neofiton fajok megtelepedése (első regisztrálás, megtelepedés módja, stb.) és elterjedése
könnyen nyomon követhető (PYŠEK és mtsai. 2003; BRUN 2009). Ezek a fajok már elsősorban
a különféle közlekedési lehetőségek (új útvonalak, vasútvonalak, stb.) és az ipari
infrastruktúra fejlődésének köszönhetően terjedtek el, s többségük a ruderális élőhelyeken lelt
otthonra. Földrajzi eredetüket tekintve is különböztek az archaeofitonoktól, ami a kontinensek
közötti kereskedelem kialakulásával magyarázható (PINKE 2005; BRUN 2009).
PYŠEK és mtsai. (2003) megállapították, hogy a Közép-Európában megjelenő első
neofitonok még Európa más részeiről és a mediterrán térségből származtak (pl. Centaurea
sostitialis), amelyeket az amerikai fajok hulláma követett (pl. Panicum capillare, Conyza
canadensis, Datura stramonium), míg a legújabban betelepült növényfajok a Távol-Keletről
származnak (pl. Buddleja davidii, Reynoutria japonica). Mindemellett a 18. századtól
kezdődően továbbfejlesztett háromnyomásos rendszer, amely a parlag helyett
gyökérzöldségeket vagy pillangósokat alkalmazott szintén gazdag gyomflórának biztosított
életteret a szántóföldeken egészen a 20. század elejéig (UJVÁROSI 1973a; PINKE 2005).
Mindent összevetve, az 1800-as években elindult ipari fejlődés, a kereskedelmi- és
közlekedési útvonalak kiépítése (ipari forradalom) a növényfajok gyorsabb bevándorlását
eredményezte Európába, mint az azt megelőző 7000 évben bármikor (BRUN 2009).
Ezt követően, az 1950-es években kezdték megfigyelni, hogy az archaeofitonok,
valamint a szűkebb elterjedésű őshonos növényfajok egyre érzékenyebben reagálnak a
mezőgazdasági termelés egyre növekvő intenzifikációjára és az emberi populáció folyamatos
növekedésére. A szántóföldön élő (gyom)növények populációi egész Európában nagyfokú
hanyatlásnak indultak (ANDREASEN és mtsai. 1996; PINKE 1999; SUTCLIFFE és KAY 2000;
PINKE és PÁL 2005; PYŠEK és mtsai. 2005; BRUN 2009; FRIED és mtsai. 2009), amely
bizonyítottan a modern művelési módok (korszerű vetőmagtisztítás, herbicidek és műtrágyák
használata, intenzív talajművelés, táblásítás stb.) elterjedésének következménye volt (PINKE
1999; ROBINSON és SUTHERLAND 2002).
2.5.4. Az európai gyomflóra elszegényedése
A komplex mezőgazdasági tevékenységet felfoghatjuk úgy, mint az ökológiai feltételek
megváltoztatását a kultúrnövény optimuma felé. Ez azt jelenti, hogy a szélsőséges
viszonyokat próbáljuk megszüntetni, ezáltal kedvező életfeltételeket teremtünk azon
gyomnövények számára is, amelyek ökológiai igényei közel esnek a kultúrnövényéhez
27
(HOLZNER 1978; HOLZNER és IMMONEN 1982). Az ember több évezrede folytatott termelő
tevékenységének következtében nagymértékben specializálódott gyomnövények fejlődtek ki.
Mindeközben az ember céljainak megfelelően mesterséges szelekciót végzett a kívánt fajták
nemesítésére, s ezzel együtt – önkéntelenül – a gyomnövényeket is ugyanabba az
irányvonalba vitte el (PINKE 1995; PINKE és PÁL 2005). Manapság azonban az általunk
alakított környezeti feltételek gyorsabban változnak annál, mint hogy az adaptációs
mechanizmusok ezeket követni tudnák, így az egyes fajok könnyen kipusztulhatnak
(HOLZNER 1982). Ennek a folyamatnak lehetünk tanúi napjainkban is.
A diverz európai gyomflóra hanyatlására a II. világháború után hívták fel a figyelmet,
HILBIG (1982) az 1980-as évek elején már a gyomflóra drasztikus elszegényedéséről
tudósított. Az utóbbi évtizedekben zajló folyamatos mezőgazdasági újítások következtében
számos gyomnövény tűnt és tűnik el a szántóföldekről (PINKE 1999; PINKE és PÁL 2005; VAN
CALSTER és mtsai. 2008; STORKEY és mtsai. 2012). Ez a folyamat a kultúrnövényekhez
leginkább alkalmazkodott archaeofiton fajokat, valamint a kultúrterületeken kialakult,
nagymértékben specializálódott obligát gyomfajokat érintette érzékenyen (BRUN 2009;
MEYER és mtsai. 2013). Ezeket aztán főként nitrogénkedvelő és árnyéktűrő apofitonok
váltották fel, így fajokban rendkívül szegény, de egyedszámban gazdag gyomtársulások
keletkeztek (HILBIG 1982). A gyomflóra átalakulásának bizonyítékaként LOSOSOVÁ és mtsai.
(2004) kimutatták, hogy az elmúlt évtizedekben a közép-európai szegetális területeken
megnövekedett a hemikriptofiton és neofiton fajok aránya, míg ezzel párhuzamosan a
terofiton és archaeofiton fajok száma, valamint a fajgazdagság jelentős csökkenést mutatott.
A gyomnövényzetben bekövetkezett változásokért felelős okokat PINKE (1999) az
alábbiakban foglalta össze:
Korszerű vetőmagtisztítás és kultúrafelhagyás, melyek elsősorban a speirochor
gyomokat, valamint a len- és gabonavetések specializálódott fajait veszélyeztetik;
Intenzív talajművelés és korai tarlóhántás, melyek a mediterrán eredetű hagymás
geofitonok, valamint a mélyen gyökerező fajok és tarlónövények élettereit semmisítik
meg;
Műtrágyázás és meszezés, amelyek általánosan csökkentik a diverzitást és eltüntetik a
savanyúságjelző fajokat;
Herbicidek és növényvédő szerek, amelyek mind a gyomfajok számát, mind pedig
azok borítását csökkentik;
Termőhelyszintézis, -felhagyás és táblásítás, melyek sok veszélyeztetett faj utolsó
élettereit szűntetik meg.
28
UJVÁROSI (1973a) szerint ugyanakkor a termesztési technológiák fejlődésével az egyes
fajok tulajdonképpen nem tűnnek el, csak kisebb területre vagy más termőhelyekre (pl.
szántóföldekről ruderális területekre) szorulnak vissza. Ezáltal tulajdonképpen nem
beszélhetünk egy terület gyomflórájának elszegényedéséről (vagy bővüléséről), hanem sokkal
inkább a fajok mennyiségi viszonyainak megváltozásáról. A legújabb felmérések azonban ezt
megcáfolva rámutattak, hogy az európai gyomflóra fajszáma és borítása is valóban drasztikus
csökkenésen ment át az elmúlt évtizedekben (VAN CALSTER és mtsai. 2008; STORKEY és
mtsai. 2012; MEYER és mtsai. 2013). Még annak ellenére is, hogy BOMANOWSKA (2010)
szerint a szántóföldi gyomfajok rendelkeznek a leggyorsabb és leghatékonyabb
transzformációs képességgel, VAN CALSTER és mtsai. (2008) rámutattak, hogy a 20.
században más élőhelyekhez viszonyítva ezen fajok kihalási rátája volt a legmagasabb. Ezt a
jelenséget felismerve a ritka, érzékeny és veszélyeztetett szinantróp növényfajok
számbavétele és a gyomnövények Vörös Listáinak megalkotása már számos európai
országban – köztük hazánkban is – megtörtént (ELIÁŠ és mtsai. 2005; HULINA 2005; TÜRE és
BÖCÜK 2008, BOMANOWSKA 2010; PINKE és mtsai. 2011; STORKEY és mtsai. 2012).
2.5.5. A gyomflóra összetételét és diverzitását befolyásoló tényezők
Az egyre növekvő emberi behatások folytonos változásokat eredményeznek egy terület
flórájában, különösképpen igaz ez a gyomnövényzetre, amely szintén folytonos változásban
van (UJVÁROSI 1973a). A szegetális gyomnövényzet összetétele és megváltozása ennek
megfelelően számos tényezőtől függhet, elsősorban a termesztett kultúrnövénytől és az adott
szántóterület művelési módjától (BAGMET 2000; CIMALOVÁ és LOSOSOVÁ 2009), valamint az
elővetemény fajtájától (FRIED és mtsai. 2008). A kultúrnövény fontosságát támasztja alá
PINKE és mtsai. (2008) tanulmánya is, melyben megállapították, hogy a ritka és vörös listás
gyomfajok jóval nagyobb arányban (ötszörös, hatszoros) fordulnak elő a kalászos
gabonákban, mint ezek tarlóin, vagy a kapás kultúrákban. A művelési mód tekintetében a
biogazdálkodás hat legkedvezőbben a szántóföldi gyomnövényzet sokféleségére, amely
magasabb gyomborítást és diverzitást eredményez. Ezzel együtt a feltételek sokkal inkább
kedveznek a potenciálisan ritka, nagylevelű, rovarporozta és hüvelyes gyomoknak is (VAN
ELSEN 2000; ROMERO és mtsai. 2008; KOOCHEKI és mtsai. 2009). Számos faj – köztük sok
vörös listás és ritka gyomfaj – kötődik a kisméretű, extenzíven művelt termőhelyekhez (PINKE
és PÁL 2002; PINKE és mtsai. 2009), fontos azonban kiemelni, hogy napjainkban a
legmagasabb gyomdiverzitás elsősorban a szántószegélyekben koncentrálódik (FRIED és
mtsai. 2009), amelyek a kisebb művelési intenzitás (kevesebb herbicid, műtrágya és
29
talajmozgatás, stb.), és a kedvezőbb fényellátottság miatt továbbra is képesek a gyomok
magasabb diverzitását fenntartani (KLEIJN és VAN DER VOORT 1997). Mindezeket figyelembe
véve, HYVÖNEN és HUUSELA-VEISTOLA (2008) szerint a szántóföldi gyomokat eredményesen
alkalmazhatjuk a művelés intenzitásának indikátoraiként.
A gyomnövényzet diverzitási mintázata ugyanakkor gyakran összefügg a termőhelyi
adottságokkal és a kompetitív interakciókkal, de ugyanilyen fontos lehet a tájkontextus is.
GABRIEL és mtsai. (2005) szerint a lokális diverzitást és fajgazdagságot leginkább a tájképi
jellemzők és a művelés intenzitása befolyásolja, YIN és mtsai. (2005; 2006) pedig a talaj
hatásának fontosságát hangsúlyozza. A tengerszint feletti magasság, az éghajlati jellemzők,
valamint a talaj-tulajdonságok hatása mellett az aszpektusok változását tartja kiemelten
fontosnak LOSOSOVÁ és mtsai. (2004) és PINKE és mtsai. (2010) is, hiszen a nyári
aszpektusban magasabb diverzitás és fajgazdagság tapasztalható, mint a tavaszi időszakban.
ALBRECHT (2003) megállapította, hogy a szántóföldi gyomnövények az agrárterületek
biodiverzitási indikátoraiként alkalmazhatók. Rámutatott továbbá, hogy a szegetális gyomok
kulcsfajoknak tekinthetők, elvesztésük komoly változásokat eredményez a szántóföldi
területekhez köthető biocönózisokban, mind az élőhely, mind pedig a táplálkozási láncok
tekintetében. PINKE és PÁL (2005) a gyomok számos további hasznát emeli ki: tápanyagokat
hoznak fel a talaj alsóbb rétegeiből, csökkentik talajok nitrát-túltelítettségét, a
herbicidrezisztens fajokkal szemben a genetikai puffer szerepét töltik be, védik a talajt az
eróziótól, kedvező mikroklímát biztosítanak a talaj mikroorganizmusainak, indikálják a
környezeti tényezőket, esztétikai értékük mellett számos közöttük a gyógyhatású faj is, de
fontos génforrások is, jelentősek a növénynemesítésben és a domesztikációval kapcsolatos
evolúciókutatásban.
2.5.6. A hazai gyomflóra vizsgálata és annak jelentősége
A szántóföldi gyomnövényzet intenzívebb vizsgálata hazánkban a II. világháború után
indult meg, melynek alapjait Dr. UJVÁROSI Miklós és munkatársai teremtették meg. Az I.
Országos Szántóföldi Gyomfelvételezés eredményei alapján világossá vált, hogy a háború
pusztításai nyomán gyomtengerré vált az ország, melynek megoldását a vegyszeres gyomirtás
bevezetésében látták (UJVÁROSI 1975; NOVÁK és mtsai. 2011). Az 1960-as évek végére
azonban a kutatás és a gyakorlat egyaránt felismerte, hogy a gyomirtószerek szelekciós
nyomása miatt a gyomnövények szerepe és elterjedése jelentősen megváltozik. A nagyüzemi
gazdálkodás létrehozásával a megnövekedett növényvédőszer- és műtrágya-felhasználás, a
vetésszerkezetben bekövetkezett változások a gyomnövényzet összetételére és mennyiségére
30
is jelentős hatást gyakoroltak. Ennek következtében ismét szükségessé vált a szántóföldi
gyomflóra országos vizsgálata (NOVÁK és mtsai. 2009; 2011). A II. Országos Szántóföldi
Gyomfelvételezés során egységes metodikát és feldolgozási rendszert alkottak, UJVÁROSI
(1975) pedig meghatározta a további országos felvételezések alapelveit.
Ezen elvek alapján hazánkban eddig öt országos gyomfelmérést végeztek (1. táblázat),
összesen 202 település határában, a mezőgazdasági szempontból fontos valamennyi
talajtípuson.
1. táblázat: Az Országos Szántóföldi Gyomfelvételezések.
Az Országos
Gyomfelvételezések időpontja A felvételezések koordinátora
I. OGYF: 1947-1953 Dr. UJVÁROSI Miklós
II. OGYF: 1969-1971 MTA és Mezőgazdasági és Élelmezésügyi Minisztérium
III. OGYF: 1987-1988 MÉM és Növényvédelmi és Agrokémiai Központ
IV. OGYF: 1996-1997 FVM és Növény- és Talajvédelmi Állomások
V. OGYF: 2007-2008 Mezőgazdasági Szakigazgatási Hivatal Központ,
Növény-, Talaj- és Agrárkörnyezet-védelmi Igazgatóság
A felmérések rámutattak, hogy az elmúlt évtizedekben a szántóföldi gyomnövényzet
dominancia-viszonyai jelentősen megváltoztak, számos veszélyes gyomfaj (pl. Ambrosia
artemisiifolia, Asclepias syriaca, Sorghum halapense és a C4-es típusú gyomok) térhódítása
fokozódott, míg mások (pl. Papaver rhoeas, Stachys annua) erőteljesen visszaszorultak. Ezen
túlmenően számos jelentős kártételt okozó új gyomnövény (pl. Cyperus esculentus, Panicum
dichotomiflorum) is megjelent szántóterületeinken (lásd CSIKY és mtsai. 2004; PÁL és PINKE
2006 és DANCZA 2008 munkáit). Ezek a változások olyan komplex folyamatok
eredményeiként foghatók fel, mint pl. a földterületek tulajdonviszonyainak átrendeződése, a
herbicid- és műtrágya-használat változásai és a termesztés-technológiák technikai fejlődése
(NOVÁK és mtsai. 2009; 2011).
A jövő szempontjából tehát kiemelt jelentőségűek az Országos Szántóföldi
Gyomfelvételezések, hiszen egy komplex elemezhető adatbázis létrehozása mellett a
felvételezett gyomnövények (mintegy 350 gyomfaj) országos terjedési (és visszaszorulási)
tendenciái évtizedes léptékben is kimutathatóvá válnak. Közöttük is kiemelt fontosságúak az
allergén (pl. Ambrosia artemisiifolia, Iva xanthiifolia), és a mérgező gyomfajok (pl. Datura
stramonium), valamint a kiemelt gazdasági kárral fenyegető gyomnövények (pl. Asclepias
syriaca, Cyperus esculentus). A gyomflóra országos felmérésén alapuló ismeretek tükrében
hatékonyabban alkalmazhatók az integrált gyomszabályozási módszerek és szükség esetén a
megfelelő védelmi intézkedések is (DANCZA 2008). Ezen felül időléptékének köszönhetően
fontos alapját biztosítja a hazai gyomflóra hoszútávú monitorozásának.
31
3. CÉLKITŰZÉSEK
Munkám során – a történeti gyomflóra rekonstrukcióján túl – elsősorban
archaeobotanikai adatokra és terepi felmérésekre alapozva arra törekedtem, hogy átfogó képet
kapjak a vizsgálati terület gyomflórájának hosszútávú, másfél évszázadot felölelő
változásairól. Ezen belül a következő kérdésekre kerestem a választ:
Alkalmazhatóak-e az ismert archaeobotanikai és klasszikus magbank-vizsgálati
módszerek a természetes építőanyagok – esetemben elsősorban a vályogtéglák –
növény-maradványainak és fajkészletének feltárására?
Amennyiben igen, akkor melyek azok a módszerek, amelyek a
legeredményesebben alkalmazhatóak?
Összevethetőek-e a kapott adatok a terepi felmérések eredményeivel?
Amennyiben igen, a két adatsor ismeretében betekintést nyerhetünk-e a
gyomnövényzet folytonos fejlődésébe és nyomon követhetjük-e annak mennyiségi
és minőségi változásait?
Ahhoz, hogy ezeket a kérdéseket megválaszolhassam, kutatómunkámat három nagyobb
egységre osztottam. Első lépésként a vizsgálati módszerek kidolgozását és tökéletesítését
végeztem el. A rendelkezésre álló archaeobotanikai és magbank-szakirodalomban nem
találtam olyan standard módszert, amely eredményesen alkalmazható lett volna a
vályogtéglák növény-maradványainak feltárására. Bár csak néhány publikáció foglalkozott a
természetes építőanyagok feldolgozásának módszertani kérdéseivel, hamar nyilvánvalóvá
vált, hogy a sikeresen alkalmazható módszerek nagyban függnek a vizsgált minta speciális
tulajdonságaitól, melyeket a siker érdekében minden esetben célszerű figyelembe venni és
ezek alapján mérlegelni. Éppen ezért, a felmerülő módszertani kérdések megválaszolására
célul tűztem ki:
1.1. A vályogtéglák feldolgozása során alkalmazható archaeobotanikai, illetve
magbank-vizsgálati technikák tesztelését;
1.2. A vályogmintákban megőrzött növényi anyag optimális feltárási módszerének
kiválasztását és a növénymaradványok elválasztásának optimalizálását;
1.3. A nehézoldatos elválasztási módszer pontos paramétereinek meghatározását;
1.4. A minimális mintanagyság meghatározását, melynek feldolgozásával megfelelően
feltárható a mintában megőrzött valamennyi növényfaj;
1.5. A feltárt diaspórák azonosítási nehézségeinek dokumentálását, ezáltal a későbbi
nehézségek elkerülését.
32
A módszertani kérdések megválaszolása után, munkám második szakaszában
elsősorban az archaeobotanikai adatok összegyűjtésére, kiértékelésére és a történeti gyomflóra
minél jobb rekonstrukciójára koncentráltam. Ennek keretében célul tűztem ki:
2.1. Az egyes vályogmintákban megőrzött növénymaradványok, ezen belül elsősorban a
magvak és termések összegyűjtését;
2.2. A feltárt diaspórák pontos meghatározását;
2.3. A történelmi gyomflóra összetételének és tömegességi viszonyainak megállapítását.
Munkám utolsó szakaszában a rekonstruált történeti gyomflórát hasonlítottam össze
ugyanazon mintaterületek jelenlegi gyomflórájával. Ennek során céljaim az alábbiak voltak:
3.1. A történeti és jelenkori gyomflóra fajkompozíciójának és abundancia-viszonyainak
összehasonlítása;
3.2. A történeti és jelenlegi gyomflóra összehasonlítása cönoszisztematikai, rendszertani
szempontból, továbbá az életformák és flóraelemek szerinti összevetése;
3.3. A florisztikai szempontból értékes gyomnövények, valamint az agresszíven terjedő
és inváziós fajok minőségi és mennyiségi változásainak nyomon követése.
33
4. ANYAG ÉS MÓDSZER
4.1. A vályogtéglák begyűjtése
Munkám kezdeti, megalapozó lépéseként számos régi vályogtégla (összesen 60 db)
került begyűjtésre, melyek néhány kivételtől eltekintve (Gyulaj, Ráckeve, Taksony) a Dél-
Dunántúlról származtak. A mintagyűjtés során elsősorban olyan régi vályogházak kerültek
kiválasztásra, amelyek már lakatlanok voltak, falaik megrongálódtak, esetenként leomlottak
vagy teljesen összedőltek (3. és 4. ábra). A gyűjtés során minden esetben feljegyzésre került a
pontos lokalitás és a ház építésének (körülbelüli) dátuma is (1. melléklet). A házak sok
esetben teljesen gazdátlanok és gondozatlanok voltak, így amennyiben a tulajdonossal nem
sikerült felvenni a kapcsolatot, a szomszédok voltak segítségemünkre az adatok felvételében.
Valamennyi begyűjtött tégla az 1820 és 1952 közötti időszakból származott. Mivel a vályogot
jellemzően mindenhol helyben vetették, a benne megőrzött növénymaradványok minden
esetben a korabeli lokális flórát reprezentálják.
3. ábra: Leomlott vályogház 4. ábra: A vályogtéglák begyűjtése (Bikal, 2013). Fotó: Henn Tamás (Rózsafa, 2012). Fotó: Pál Róbert
4.2. A mintaterületek jellemzői
A begyűjtött és feldolgozott vályogtéglák összesen 29 településről származnak, döntő
többségükben a Dél-Dunántúlról. A 29 település 12 kistáj területén helyezkedik el, amelyek
Magyarország kistájainak katasztere (DÖVÉNYI 2010) alapján két nagytájhoz tartoznak, az
Alföldhöz és a Dunántúli-dombsághoz. Hazánk növényföldrajzi felosztása szerint a
mintaterületek egyaránt két flóravidékhez, a Praeillyricumhoz (Illírvidék) és az
Eupannonicumhoz sorolhatóak (Alföld). Ennek megfelelően a mintaterületek
természetföldrajzi jellemzői két csoportba összevonva kerülnek rövid bemutatásra.
34
4.2.1. Alföld
Az alföldi területeken összesen 6 kistáj 10 településéről (2. A melléklet) vettem mintát.
Az átlagos tengerszint feletti magasság 84 és 212 m között, az évi napsütéses órák száma
pedig 1950 és 2070 között változik. A vegetációs időszak átlagos középhőmérséklete 17,0 és
17,5 C közötti, évente átlagosan 510-720 mm csapadék hullik. A homokos vályog, vályog és
agyagos vályog mechanikai szerkezetű talajokon főként réti és öntéstalajok fejlődtek ki.
Valamennyi kistáj területének nagy része mezőgazdasági művelés alatt áll, így döntően
fragmentált agrártájaknak tekinthetők. A nagy kiterjedésű ár- és belvízmentesített területeken
a mezőgazdasági művelés a kistájak területének átlagosan 62,13%-át érinti. A kistájak
természetes növényzetét kisebb-nagyobb fragmentumokban fennmaradt folyómenti kemény-
és puhafás ligeterdők, valamint gyertyános-kocsányos tölgyesek alkotják (KIRÁLY és mtsai.
2008; DÖVÉNYI 2010).
4.2.2. Dunántúli-dombság
A dunántúli dombvidéki területekhez összesen 6 kistáj 19 települése tartozik (2. B
melléklet). Az átlagos tengerszint feletti magasság 130 és 682 m között, az évi napsütéses
órák száma pedig 2000 és 2080 között változik. A vegetációs időszak átlagos
középhőmérséklete 15,5 és 17,2 C közötti, évente átlagosan 650-720 mm csapadék hullik. A
vályog és agyagos vályog mechanikai szerkezetű talajokon főként különféle erdőtalajok vagy
rendzina talajok fejlődtek ki. A Mecsek-hegység és a Baranyai-Hegyhát kivételével – ahol az
erdők dominálnak – a kistájak legnagyobb részét mezőgazdasági területek foglalják el.
Előbbiek esetében a kistáj területének átlagosan csak mintegy 25,05%-a, míg utóbbiak
esetében átlagosan 61,83%-a áll mezőgazdasági művelés alatt. A kistájak természetes
növényzetét főként őshonos fafajokból álló erdők (gyertyános tölgyesek, tölgyesek,
bükkösök) és sztyep-jellegű gyeptársulások alkotják (KIRÁLY és mtsai. 2008; DÖVÉNYI 2010).
4.3. A vályogtéglák feldolgozása
A vályogtéglákat egyszerű kalapács és kerámia dörzsmozsár segítségével zúztam össze.
Az így kapott törmeléket (5. ábra) 2,0 mm, 1,0 mm, 0,5 mm és 0,25 mm lyukbőségű
szitasoron szitáltam át, a későbbi feldolgozás megkönnyítése érdekében. Az 1,0 > 0,5 mm és a
0,5 > 0,25 mm közötti frakciókat együtt kezeltem, így a későbbiekben három eltérő méretű
törmeléket tartalmazó frakcióval dolgoztam (6. ábra).
35
5. ábra: Kalapáccsal összezúzott vályogtégla. 6. ábra: Összezúzott vályogtégla
Fotó: Pál Róbert szitálás után. Fotó: Pál Róbert
4.3.1. A növényi részek elválasztása
A magvak és más növényi részek elválasztása a vályog szervetlen alkotóelemeitől
fizikai módszerrel történt. CSONTOS (2000a; 2001) három fizikai elven alapuló eljárást
különböztet meg a magvak talajmintákból való elkülönítésére: (1) nehézoldatos elkülönítés,
(2) átmosó szűrés és (3) kifújatás. Anyag- és eszközigényét tekintve a nehézoldatos
elkülönítés (MALONE 1967) kivitelezhető legkönnyebben, így jómagam is ezt az eljárást
alkalmaztam.
A nehézoldatos módszer (extraction by flotation) a magvak, ill. növényi részek és a talaj
ásványi összetevői között fennálló fajsúly- (sűrűség-) különbséget használja ki (BENCZE 1954;
CSONTOS 2000a). Azaz, esetemben a vályogtéglákat megfelelően összezúzva, majd az így
kapott törmeléket a megfelelő sűrűségű oldatban (nehézoldatban) alaposan elkeverve az
ülepedési idő leteltével az ásványos összetevők az edény alján, míg a magvak más szerves
törmelékekkel együtt a felülúszóban gyűltek össze.
A felülúszóban maradt növényi részeket az ülepedés után 0,25 mm lyukbőségű szűrővel
leszűrtem, majd többszöri felkeverés után megismételtem, míg végül csak a vályog szervetlen
alkotórészei maradtak az oldat alján. A felülúszóból leszűrt, kizárólag szerves alkotórészeket
(főként növények) tartalmazó frakciót csapvíz alatt alaposan leöblítettem, majd nedvszívó
papíron megszárítottem.
4.3.1.1. Különböző nehézoldatok elválasztási hatékonyságának vizsgálata
CSONTOS (2000a) szerint nehézoldatot legegyszerűbben vízben jól oldódó sók
segítségével állíthatunk elő. Ennek megfelelően irodalmi adatokra (BARBOUR és LANGE 1967;
FEKETE 1975; HAYASHI 1975; HUNYADI és PATHY 1976; RODRÍGUEZ BOZÁN és ALVAREZ REY
1977; ROBERTS és RICKETTS 1979; TSUYUZAKI 1994; GONZALEZ és GHERMANDI 2012)
36
támaszkodva a következő öt nehézoldat elválasztási hatékonyságát teszteltem: kálium-
karbonát (K2CO3), nátrium-karbonát (Na2CO3), kálcium-klorid (CaCl2), cink-klorid (ZnCl2)
és nátrium-klorid (NaCl).
Az egyes nehézoldatok elválasztási hatékonyságának teszteléséhez minden esetben saját
készítésű, 150 g-os modell vályogtéglákat alkalmaztam. A modell vályogtéglák
összetételükben megfeleltek a valódi vályogtégláknak, 80% agyagot, 18% homokot és 2%
(magmentes) növényi rostanyagot tartalmaztak. Minden egyes tégla anyagába 6 növényfaj 12-
12 db magját kevertem bele (2. táblázat). Valamennyi felhasznált mag saját gyűjtésből
származott, a magok méreteit és ezermagtömegeit BOJŇANSKÝ és FARGAŠOVÁ (2007),
valamint SCHERMANN (1967) szerint vettem figyelembe.
2. táblázat: A modell vályogtéglákba kevert növényfajok és magjaik jellemzői.
Faj neve Mag mérete
(mm)
Ezermagtömeg
(g)
Capsella bursa-pastoris (L.) Medik. 0,8-1,2 0,4-0,6 0,10-0,16
Echinochloa crus-galli (L.) Beauv 2,3-2,7 1,7-1,9 1,50-2,50
Rumex crispus L. 5,0-6,0 3,0-4,0 1,20-1,50
Stellaria media (L.) Vill. 0,9-1,1 0,9-1,1 0,35-0,55
Tripleurospermum perforatum (Mérat) Lainz belső: 1,8-2,2 0,8-1,0
külső: 2,6-3,0 1,4-1,6 0,20-0,36
Verbena officinalis L. 1,7-2,0 0,7-0,8 0,30-0,38
A kiválasztott, változatos méretű és morfológiájú magok mennyiségileg és minőségileg
is megfelelően reprezentálták a valódi vályogtéglák magkészletét. A modell vályogtéglákat a
teljes száradás után kalapáccsal összezúztam, majd külön-külön valamennyi nehézoldatból
(1,462 g/cm3 K2CO3; 1,169 g/cm
3 Na2CO3; 1,411 g/cm
3 CaCl2; 1,598 g/cm
3 ZnCl2 és 1,195
g/cm3 NaCl) 300-300 cm
3-t adtam a mintákhoz. Az elválasztást minden esetben hat
ismétlésben végeztem el. Az eredmények alapján a további vizsgálatokhoz a NaCl-oldatot
választottam ki.
4.3.1.2. Különböző sűrűségű nehézoldatok elválasztási hatékonyságának vizsgálata
ROBERTS (1981) szerint a magbank-vizsgálatok során alkalmazott nehézoldatok
sűrűsége általában 1,4 és 1,7 g/cm3 között van. Mivel az irodalomban szinte minden szerző
különböző fajsúlyú oldatokkal dolgozott, indokoltnak éreztem a különböző sűrűségű
nehézoldatok hatékonyságának tesztelését. Ehhez szintén a már említett modell
vályogtéglákat használtam fel, azonban a 2. táblázatban felsorolt fajok magvaiból fajonként
csupán 10-10 db-ot kevertem azok anyagába.
37
Tiszta vízzel, valamint kilenc különböző sűrűségű (1,0703; 1,0893; 1,1079; 1,1261;
1,1438; 1,1611; 1,1781; 1,1951 és 1,2109 g/cm3) NaCl-oldattal végeztem el az elválasztást,
oldatonként hat ismétlésben. A kapott eredmények alapján a további vizsgálatokhoz egy
közepes sűrűségű (1,1261 g/cm3) NaCl-oldatot választottam.
4.3.2. A kisméretű magok helyzete
CSONTOS (2000a) a fizikai elven alapuló elválasztási módszerek egyik hátrányaként
említi meg, hogy a kisméretű magok gyakran elveszhetnek. Éppen ezért megvizsgáltam a
különböző méretű magok visszafogásának sikerét is. A vizsgálathoz szintén a már említett
modell vályogtéglákat használtam fel, melyekbe ezúttal 10 növényfaj 10-10 db magját
kevertem bele (3. táblázat). Valamennyi felhasznált mag saját gyűjtésből származott, a magok
méreteit és ezermag-tömegeit BOJŇANSKÝ és FARGAŠOVÁ (2007), valamint SCHERMANN
(1967) szerint vettem figyelembe.
3. táblázat: A kisméretű magok vizsgálatához felhasznált fajok és magjaik jellemzői.
Faj neve Mag mérete (mm) Ezermagtömeg (g)
Amaranthus retroflexus L. 0,9-1,1 0,8-0,9 0,30-0,50
Arenaria serpyllifolia L. 0,4-0,6 0,4-0,5 0,07
Capsella bursa-pastoris (L.) Medik. 0,8-1,2 0,4-0,6 0,10-0,16
Erophila verna (L.) Chevall. 0,5-0,6 0,3-0,4 0,01
Gypsophyla muralis L. 0,4-0,5 0,3-0,4 0,10-0,20
Holosteum umbellatum L. 0,8-1,0 0,6-0,8 0,06-0,10
Plantago major L. 1,2-1,6 0,7-0,9 0,24-0,32
Portulaca oleracea L. 0,8-1,0 0,7-0,9 0,20
Silene alba (Mill.) E.H.L. Krause 0,8-1,1 1,2-1,6 0,5-0,6
Thlaspi perfoliatum L. 1,2-1,6 0,8-1,1 0,21-0,35
4.4. A magok kiválogatása és meghatározása
A száraz növényi biomasszából csipesz segítségével sztereomikroszkóp (Leica Zoom
2000 – Model No. Z45V) alatt válogattam ki a magokat és terméseket. Az azonos méretű és
morfológiájú diaspórákat a későbbi határozás megkönnyítése érdekében külön edényekben
gyűjtöttem. A magok és termések pontos azonosításához különféle maghatározó könyveket és
magatlaszokat (SCHERMANN 1967; RADICS 1998; BOJŇANSKÝ és FARGAŠOVÁ 2007; CAPPERS
és BEKKER 2013) használtam. A diaspórák végső azonosításában nagy segítségemre volt az
általam kialakított, mintegy háromszáz tételből álló maggyűjtemény is, amely jó
összehasonlítási alapot adott. A törött, vagy sérült magok esetében csak azokat vettem
38
figyelembe, amelyek több mint 50%-ban épek voltak, illetve meghatározásuk ez alapján
egyértelműen elvégezhető volt. Minden egyes ép és töredékes, de egyértelműen azonosítható
magot egy darabnak számoltam. Az egyéb növényi részek (szár- és hajtástöredékek)
meghatározása SIMON (1991; 2000) és BARTHA (1997) munkái segítségével történt.
4.5. A minimális mintanagyság meghatározása
A természetes építőanyagok archaeobotanikai vizsgálata viszonylag új
tudományterületnek számít, így nem álltak rendelkezésre pontos adatok az optimális
mintanagyság megválasztásához sem. Első lépésként tehát a minimum-área vizsgálatokhoz
hasonlóan meghatároztam azt a minimális mintanagyságot (mintatérfogatot), amelynek
feldolgozása megfelelően reprezentálja a téglákban található fajok spektrumát.
Ehhez tíz darab, a terepen begyűjtött, különböző lokalitásokból származó vályogtéglát
használtam fel. A kiválasztott téglákat összezúztam, majd egységesen 35 cm3, 75 cm
3, 105
cm3, 140 cm
3, 210 cm
3, 420 cm
3, 840 cm
3, 1680 cm
3, 3360 cm
3, stb. térfogatú részmintákat
vettem belőlük. A legutolsó részminta nagysága az adott tégla össztérfogatának függvényében
változott. Valamennyi részminta esetében a nehézoldatos elválasztást (1,1261 g/cm3 NaCl-
oldat) követően kiválogattam, majd azonosítottam a bennük található magokat, ill. terméseket.
Az eredmények alapján megrajzoltam az egyes téglák fajszám-térfogat, illetve magszám-
térfogat görbéit, valamint meghatároztam a minimális mintanagyságot.
4.6. Az aktuális gyomvegetáció terepi mintavételezése
A terepi felvételek 2000 és 2006 között készültek azon dél-baranyai települések
körzeteiben, ahonnan vályogtéglák is begyűjtésre kerültek.
A felvételezési kvadrátok mérete a kalászos gabonák, ill. tarlók esetében 50 m2 (PINKE
1995), míg a szőlőültetvények esetében 4 m2 (PÁL 2004a) volt. A felvételezés minden esetben
az UJVÁROSI által módosított BALÁZS-féle módszertan (UJVÁROSI 1973a) alapján történt, a
szántókon összesen 172, a szőlőültetvényekben pedig 132 cönológiai felvétel készült. A
kvadrátokat négyzet alakban jelöltük ki, ahol erre nem volt lehetőség, elongált kvadrátokkal
dolgoztunk, továbbra is megtartva a területi méreteket. Törekedtünk rá, hogy a felvételi
pontokat mindig külön táblákban és nem gyomirtott parcellákban jelöljük ki. A felmérések
időszaka a kalászos gabonák esetében április 30. és június 25. közé, a gabonatarlók esetében
augusztus 15. és október 20. közé, míg a szőlőültetvények esetében április 1. és szeptember
30. közé esett.
39
4.7. A magok csírázási- és életképességének vizsgálata
A csíráztatási- és életképességi vizsgálatokhoz a feldolgozott vályogtéglák
magkészletében nagyobb mennyiségben jelen levő négy faj, a Cirsium arvense, a Malva
pusilla, a Stachys annua és a Verbena officinalis magjai kerültek kiválasztásra. Az
összehasonlíthatóság érdekében a kísérletekben a négy faj 2013-ban gyűjtött magjait is
felhasználtam.
4.7.1. Csíraképesség vizsgálata
A csíráztatási kísérleteket a CSONTOS és KALAPOS (2006) által ismertetett módszertan
alapján, az alábbi módosításokkal végeztem. A téglákból feltárt és a természetből gyűjtött
magok a kísérletek megkezdéséig papírtasakokban, szobahőmérsékleten lettek tárolva. A
kísérletek kezdetén minden faj esetében 50-50 db magot tartalmazó minták kerültek
elkülönítésre.
A csíráztatás megkezdése előtt a magtételek hidegkezelésben részesültek az alábbi
módon: 3 napig +10 C-on, ezután 31 napig +5
C-on, majd pedig 1 napig ismét +10
C-on
tárolva. Ezt követően kezdődött a csíráztatás 16 óra fény / 8 óra sötét megvilágítási ritmus
mellett, a megvilágított időszakban 25 C, a sötét periódusban 20
C hőmérsékleten, 70%-os
relatív páratartalom mellett.
A tesztfajok 50-50 db magját steril, műanyag Petri-csészéken helyeztem el, összesen 12
db Petri-csészét alkalmazva. A Petri-csészék harmadában 3 rétegben itatós papírt,
harmadában 25-25 cm3 homokot, harmadában pedig 25-25 cm
3 virágföldet alkalmaztam
csíráztató közegként. Előzőleg valamennyi médiumot sterilizáltam, majd valamennyi fajból
minden médiumra 50-50 db mag került elhelyezésre. A csíráztató közegek külön erre a célra
készített tápoldatos vízzel (1 liter csapvízhez mintegy 2 cm3 Vitaflora-3 dísznövénytápot
keverve) lettek megnedvesítve, s a további öntözések alkalmával is ezt a keveréket
alkalmaztam. A Vitaflora-3 tápoldat N:P2O5:K2O százalékos aránya 7:3:5 volt, s emellett
mikroelemeket is tartalmazott.
4.7.2. A magok életképességének vizsgálata
Az életképességi vizsgálatához irodalmi adatok alapján kétféle festési módszert
választottam: vitális festést indigókárminnal (NYELJUBOV 1925), valamint redox-indikátor
(2,3,5-trifenil-tetrazólium-klorid, TTC) használatát (LAKON 1942). Az elővizsgálatok során
40
megállapítottam, hogy a vályogtéglákból feltárt magok esetében az indigókárminos, míg a
terepen gyűjtött magok esetében a TTC-s festés alkalmazható eredményesebben, s a
továbbiakban eszerint jártam el.
A négy kiválasztott faj téglákból származó és frissen gyűjtött magjából 100-100 db
vizsgálata történt meg. A kiválasztott magokat a kísérlet előtt 24 órán át szobahőmérsékleten
csapvízbe áztatva duzzasztottam. A kísérlet megkezdésekor a magokat borotvapengével
kettévágtam. A vályogtéglákból származó magokat 30 percig 0,15%-os indigókármin-
oldatban, míg a frissen gyűjtött magok 0,1%-os TTC-oldatban 2 órán át sötétben kerültek
festésre, majd a festéket leöntve kétszeri átmosásra. Az értékelés sztereomikroszkóp (Leica
Zoom 2000 – Model No. Z45V) alatt történt.
4.7. Az adatok kezelése
4.7.1. Az adatok rögzítése
A modell vályogtéglákon végzett kísérletek, valamint a csíráztatási- és életképességi
vizsgálatok eredményeit MS Excel programban, míg a vályogtéglák feldolgozása és a terepi
felmérések során nyert adatokat Turboveg 2.0 programban (HENNEKENS és SCHAMINÉE 2001)
rögzítettem.
4.7.2. Az adatok elemzése
A statisztikai elemzések R (2.15.2. verzió) statisztikai programcsomag (R
DEVELOPMENT CORE TEAM 2011) segítségével történt. A nehézoldatok hatékonyságának
elemzéséhez Repeated Measure ANOVA tesztet alkalmaztam. A nem normál-eloszlású
adatsorok esetében az elemzések előtt az adatokon log-transzformációt hajtottam végre. A
páros összehasonlításokhoz „holm-féle” post-hoc tesztet alkalmaztam. A kisméretű magok
visszafogásának elemzéséhez Tukey HSD többszörös összehasonlítást, míg a korrelációs
vizsgálatokhoz Spearman-féle rangkorrelációs elemzéseket végeztem.
Az archaeobotanikai és terepi adatok összehasonlító statisztikai elemzése során
egytényezős ANOVA tesztet, Wilcoxon-féle tesztet, 2-tesztet és páros t-tesztet alkalmaztam.
A numerikus elemzésekhez (ordináció) főkoordináta elemzést (PCoA) alkalmaztam, amely
megőrzi az objektumok közötti távolságviszonyokat. A távolságok számításához a kvalitatív
adatok (jelenlét/hiány) esetében Jaccard-indexet, a kvantitatív adatok esetén hasonlósági
arányt (Similarity ratio) alkalmaztam. Ezt a döntést az indokolta, hogy a változók arányskálán
mértek, és mivel a gyomtársulások legnagyobb része dominancia-társulás, ezért a felvételek
41
kvalitatív különbségei mellett a kvantitatív különbségek is rendkívül fontosak. A diverzitásra
vonatkozó elemzéseket PAST (2.17b verzió) statisztikai program (HAMMER és mtsai. 2001)
segítségével végeztem.
A kvantitaív adatokkal végzett összehasonlító elemzések előtt az adatsorokat minden
esetben standardizáltam a mennyiségi eredmények jöbb összehasonlíthatósága érdekében.
Ennek során valamennyi értéket százalékos formába számítottam át.
4.7.3. A veszélyeztetett és adventív neofiton fajok helyzetének értékelése
Az egyes növényfajok hazai természetvédelmi státuszának meghatározása a jelenlegi
magyar Vörös Lista (KIRÁLY 2007) alapján történt. A növényfajok nemzetközi
természetvédelmi státuszának meghatározása a horvát (NIKOLIĆ és TOPIĆ 2005), a szlovén
(KOPAČ 2002), az osztrák (NIKLFELD és SCHRATT-EHRENDORFER 1999), az olasz (CONTI és
mtsai. 1997), a svájci (MOSER és mtsai. 2002), a német (JEDICKE 1997), a szlovák (FERÁKOVÁ
és mtsai. 2001), a cseh (PROCHÁZKA 2001) és lengyel (MIREK és mtsai. 2006) Vörös Listák,
illetve Vörös Könyvek alapján történt. A nemzeti természetvédelmi kategóriák egységesítése
SCHNITTLER és mtsai. (2001) munkája alapján történt. A taxonok besorolásánál az IUCN által
megállapított kategóriarendszert alkalmaztam.
A neofiton fajok azonosítása BALOGH és mtsai. (2004) munkája alapján történt,
megtartva az invázós neofiton, meghonosodott neofiton és alkalmilag megtelepedő neofiton
kategóriákat.
4.7.4. Az elemzések során felhasznált egyéb forrásmunkák
A dolgozatban szereplő fajnevek KIRÁLY (2009), a szüntaxonómiai elnevezések pedig
BORHIDI (1993) nevezéktanát követik. A növényfajok ökológiai mutatószámainak
megállapítása HORVÁTH és mtsai. (1995) munkája, a flóraelemek szerinti besorolás HORVÁTH
és mtsai. (1995) és SIMON (2000), az életformák szerinti besorolás HORVÁTH és mtsai. (1995)
és UJVÁROSI (1973a), a szociális magatartási típusok szerinti besorolás pedig BORHIDI (1993)
munkáján alapul. A mintaterületek genetikus talajtípusának megállapítása STEFANOVITS és
SZÜCS (1961) munkája alapján történt.
42
5. EREDMÉNYEK
5.1. Az elválasztási módszerek összehasonlítása
A különféle növényi részek (pelyva, kalászmaradványok, levelek, virágok, termések,
magok, stb.) elkülönítését a vályog szervetlen alkotóelemeitől nehézoldatos elválasztási
módszerrel végeztem. Ennek első lépéseként szakirodalmi adatok alapján többféle nehézoldat
elválasztási hatékonyságát is megvizsgáltam modell vályogtéglák felhasználásával.
Eredményeim alapján megállapítható, hogy a nehézoldatos elválasztás jól alkalmazható
technika a vályogtéglák növényi- és egyéb szervesanyag-tartalmának elkülönítésére. A
kálium-karbonátos (K2CO3), nátrium-karbonátos (Na2CO3), kalcium-kloridos (CaCl2),
nátrium-kloridos (NaCl) és cink-kloridos (ZnCl2) nehézoldatokat összehasonlítva szignifikáns
különbséget tapasztaltam (Repeated Measure ANOVA; df = 4; F = 6,652; P = 0,00014) azok
elválasztási hatékonyságában (diaspórák visszafogási sikere, részletesen lásd a 3. A
mellékletben). A páronkénti összehasonlítás („holm-féle” módszer) szintén szignifikáns
különbségeket adott (4. táblázat). Az elválasztás hatékonyságának tekintetében egyértelműen
a NaCl-oldat bizonyult a legjobbnak, mögötte csak egy kicsivel maradt el a ZnCl2-oldat, míg
a legkevésbé hatékonynak a CaCl2-oldat bizonyult.
4. táblázat: A különböző nehézoldatok hatékonyságának összehasonlítása a Repeated Measure
ANOVA teszt eredményei alapján.
CaCl2 K2CO3 Na2CO3 NaCl
K2CO3 0,5604 - - -
Na2CO3 0,1499 0,4822 - -
NaCl 0,0016**
0,0111* 0,0357
* -
ZnCl2 0,0118* 0,217 0,5604 0,5604
Szignifikancia szintek: ***
< 0,001; **
< 0,01; * < 0,05;
, < 0,1
Ezen eredményekre alapozva, a második lépésben a nehézoldat sűrűségének az
elválasztási hatékonyságra gyakorolt hatását vizsgáltam meg. Kilenc különböző sűrűségű
NaCl-oldat hatékonyságát teszteltem, melyek fajsúlya 1,0703 és 1,2109 g/cm3 között
változott. A különböző sűrűségű oldatok hatékonyságában nem tapasztaltam szignifikáns
különbséget (Repeated Measure ANOVA; df = 8; F = 0,371; P = 0,934). A magok
visszafogási sikere (diaspórák visszafogási sikere, részletesen lásd a 3. B mellékletben) 65%
és 85% között változott. Mivel a különböző fajsúlyú oldatok között nem tudtam számottevő
hatékonyság-beli különbséget kimutatni, következő lépésként tiszta vízzel is elvégeztem az
elválasztást. A NaCl-oldatokkal összehasonlítva ebben az esetben erős szignifikáns
43
különbséget kaptam (Repeated Measure ANOVA; df = 9; F = 4,666; P = 2,02 10-5
),
melynek alapján elmondható, hogy az elválasztó közegként alkalmazott sóoldat nem
helyettesíthető tiszta vízzel az elválasztás hatékonyságának jelentős romlása nélkül. További
vizsgálataim során egy közepes sűrűségű (1,1261 g/cm3) NaCl-oldatot alkalmaztam az
elválasztások során.
5.2. A kisméretű magok helyzete
A nehézoldatos módszer szakirodalomban említett fő hátrányát (kisméretű magok
elvesztése) szem előtt tartva a különböző méretű magok kimutathatóságának hatásfokát
szintén megvizsgáltam (Tukey HSD Multiple Comparison). Az eredmények alapján (5.
táblázat) egyértelműen megállapítható, hogy pozitív összefüggés áll fenn a magok mérete, és
a kimutathatóságuk sikeressége között, tehát minél nagyobb egy mag, annál nagyobb
valószínűséggel lehet kimutatni az alkalmazott nehézoldatos módszerrel. Bár a legkisebb
méretű magoknak (pl. Erophila verna) csupán átlagosan 10%-át fogtam vissza, olyan mag
nem volt, amelyet egyáltalán nem sikerült kimutatni a mintákból.
5. táblázat: Különböző méretű magok átlagos visszafogási sikere.
Csoportok Faj neve Ezermagtömeg (g) Átlagos visszafogás (%)
a Silene alba (Mill.) E.H.L. Krause 0,5-0,6 93,33
ab Amaranthus retroflexus L. 0,3-0,5 80,00
abc Plantago major L. 0,24-0,32 73,33
abcd Portulaca oleracea L. 0,2 56,67
bcde Thlaspi perfoliatum L. 0,21-0,35 43,33
bcde Gypsophyla muralis L. 0,10-0,20 40,00
bcde Arenaria serpyllifolia L. 0,07 36,67
cde Holosteum umbellatum L. 0,06-0,10 30,00
de Capsella bursa-pastoris (L.) Medik. 0,10-0,16 20,00
e Erophila verna (L.) Chevall. 0,01 10,00
Megjegyzés: A csoportok a vizsgált fajok magjainak visszafogás-beli külnbségeit mutatják.
5.3. A minimális mintanagyság
Az elválasztási módszer tökéletesítése után meghatároztam azt a minimális
mintanagyságot, amelynek feldolgozása jól reprezentálja a vályogtéglákban megőrzött fajok
spektrumát. A 10 db terepen gyűjtött vályogtégla feldolgozásának eredményei alapján
szignifikáns összefüggést mutattam ki mind a mintanagyság és a fajszám (Spearman-féle
rangkorreláció; S = 19336,28; R2 = 0,872; P < 2,2 10
-16), mind pedig a mintanagyság és a
44
diaspórák száma (Spearman-féle rangkorreláció; S = 19454,25; R2 = 0,879; P < 2,2 10
-16)
között (7. ábra). Ennek ellenére, a vályogtéglákból feltárt fajok és diaspórák száma nem állt
kapcsolatban azok végtérfogatával (Spearman-féle rangkorreláció; S = 29393,68; R2 = 0,183;
P = 0,161 a fajszám, ill. S = 30930,42; R2 = 0,141; P = 0,284 a diaspórák száma esetében),
tehát a nagyobb térfogatú téglák nem tartalmaztak szükségszerűen több diaspórát, ill. taxont.
Ezt szem előtt tartva, feltételeztem, hogy egy-egy vályogtéglában megtalálható fajok és
diaspórák számát az adott téglában található rostos biomassza (összes növényianyag-tartalom)
7. ábra: A növekvő mintatérfogat és fajszám (A), valamint a növekvő mintatérfogat és
magszám (B) között kimutatott összefüggések.
8. ábra: A biomassza mennyisége és a fajszám (A), valamint a biomassza mennyisége és a
magszám (B) között kimutatott összefüggések.
mennyisége befolyásolhatja leginkább. A téglákból kimutatott fajszám (Spearman-féle
rangkorreláció; S = 6668,029; R2 = 0,459; P = 0,002194), valamint a diaspórák száma
A B
A B
45
(Spearman-féle rangkorreláció; S = 5115,707; R2 = 0,5854706; P = 4,644 10
-5) is közepesen
erős pozitív korrelációban állt az egyes téglák biomassza-tartalmával (8. ábra).
A fajszám-mintatérfogat és a diaspóraszám-mintatérfogat összefüggéseket alaposabban
megvizsgálva látható, hogy a mintatérfogat növelésével a diaspórák száma lineárisan
emelkedik (9. ábra), ezzel szemben a fajszám emelkedése telítési görbét mutat (10. ábra). Az
9. ábra: A növekvő mintatérfogat és a magszám között kimutatott lineáris összefüggés.
10. ábra: A növekvő mintatérfogat és a fajszám között kimutatott telítési görbék.
46
egyes téglák fajszám-adatainak felhasználásával egy átlagos telítési görbe került
megszerkesztésre (11. ábra). Ahol ez a görbe ellaposodik, ott húzható meg annak a minimális
mintának a térfogata, amelynek feldolgozása megfelelő módon feltárja az adott
vályogtéglában megőrzött fajkészletet.
11. ábra: A minimális mintatérfogat meghatározásához szerkeztett átlagos
mintatérfogat/fajszám-görbe.
A teljes fajszám kb. 1.000 cm3-ig igen gyorsan emelkedett, azután a meredekség
fokozatosan csökkent, a görbe ellaposodott, azonban nem érte el a teljes telítést. A görbe kb.
2.500 cm3-nél kezdett ellaposodni, ami alapján a minimális mintanagyságot 2.500 cm
3-nek
állapítottam meg. Mindazonáltal, szubjektív tapasztalataim szerint a vályogtéglák
archaeobotanikai vizsgálatához ennél valamivel nagyobb térfogatú minta – kb. 3.000-3.500
cm3 – feldolgozása optimálisabb és megbízhatóbb eredményt ad.
5.4. A deformálódott magok és termések határozásának nehézségei
A vályogtéglákból feltárt magok és termések általánosan jó állapotban voltak, azonban
számos esetben találkoztam deformálódott diaspórákkal, amelyek határozása nehéz feladatnak
bizonyult. Mindent összevetve a feltárt taxonok 91,10%-át sikerült faji szinten is
meghatározni, 7,53%-át azonban csak nemzetség, 1,37%-át pedig mindössze család szinten
tudtam azonosítani. A határozás nehézségei elsősorban a diaspórák morfológiájának (méret,
szín, felszíni képletek, függelékek) megváltozásából adódtak, azonban számos esetben
47
találtam sérült vagy töredékes magokat és terméseket is. Ilyen esetekben a határozást csak
akkor tudtam elvégezni, ha a töredék rendelkezett olyan jellegzetes bélyegekkel, amelyek
alapján egyértelműen besorolható volt egy családba, nemzetségbe, vagy akár fajba is. A
sikeres határozás másik legfontosabb paramétere emellett a diaspórák mérete volt.
A deszikkált magok és termések méretbeli változásának kimutatásához néhány faj
esetében lemértem a méretet jól kifejező ezermag-tömeget, amelyet rendre összevetettem az
irodalmi adatokkal (6. táblázat), hogy az esetleges méretbeli változások mennyiségileg is
kimutathatóak legyenek. A feltárt magok ezermag-tömege szignifikánsan kisebbnek
(Wilcoxon-féle teszt; df = 12; t = 3,108; P = 0,00037) bizonyult, mint a „friss”, érett magoké.
6. táblázat: Néhány gyomfaj ezermag-tömegének változása a vályogbeli deszikkáció során.
Ezermagtömeg (g)
RADICS (1998) SCHERMANN (1967) Vályogtéglák
Amaranthus retroflexus L. 0,3-0,5 0,3-0,5 0,118-0,185a
Anagallis arvensis L. 0,4-0,8 0,4-0,7 0,178-0,229b
Apera spica-venti (L.) P. Beauv. 0,12 0,12-0,17 0,079-0,090a
Centaurea cyanus L. 2,8-3,8 2,8-3,8 1,7c
Chenopodium album L. 0,8-1,8 0,8-1,0 0,318-0,494a
Cirsium arvense (L.) Scop. 2,0 1,1-1,3 0,247-0,385b
Datura stramonium L. 5,5-8,2 5,5-8,2 3,592c
Geranium molle L. 1,15 1,15 0,207-0,223b
Papaver rhoeas L. 0,09-0,15 0,08-0,1 0,077-0,084a
Polygonum aviculare L. 2,7 0,7-2,7 0,819-1,102b
Stachys annua L. 0,8-1,2 0,8-1,2 0,612c
Verbena officinalis L. 0,3-0,38 0,3-0,38 0,276c
Vicia hirsuta L. 4,0-6,5 4,1-6,2 2,148-3,122a
Megjegyzés: a3 100 db mag tömege alapján számolva,
b2 100 db mag tömege alapján számolva,
c100 db mag
tömege alapján számolva.
Számos feltárt diaspóra esetében tapasztaltam színváltozást (4. melléklet). Ezen magok
és termések többsége eredetileg világos színű volt, a vályogban töltött idő alatt azonban
besötétedtek, sötétbarna, vörösesbarna vagy fekete színűvé váltak. Ilyenek voltak például a
Camelina microcarpa, Capsella bursa-pastoris, Cerastium fajok, Erysimum odoratum,
Medicago fajok, Stellaria fajok, Trifolium fajok, Verbena officinalis és Veronica fajok magjai.
Ezen túlmenően egyes Fabaceae családba tartozó fajok (elsősorban Lathyrus és Vicia fajok)
esetében a magok jellegzetes foltos vagy márványos mintázata is eltűnt, s csupán egyszínű,
sötét magokat találtam. Más esetekben éppen ellenkező megfigyeléseket tettem, az eredetileg
sötét színű magok a téglákban világosabbá váltak, halvány barna, szürke, esetenként csaknem
fehér színűre változtak. Ilyen jelenséget a Microrrhinum minus, Myosotis arvensis és egyes
48
Rumex fajok diaspórái esetében tapasztaltam. A színváltozás mellett általánosan tapasztalt
jelenség volt, hogy a rendesen fényes magok a téglákban töltött idő során elvesztették
fényüket, felszínük csak enyhén csillogott (pl. Amaranthus fajok), vagy teljesen mattá vált.
A színváltozásnál is jelentősebb morfológiai elváltozás a diaspórák felszíni
struktúráltságának elkopása, valamint a terjesztést szolgáló képletek, függelékek letörése vagy
lekopása volt (5. melléklet). Ezen képleteknek nem csupán a megléte, hanem mérete és
kinézete is fontos határozóbélyeg lehet, amelyek hiányában, sok esetben nehéz biztosan
azonosítani egy adott taxont. Tapasztalataim alapján ez elsősorban a Chelidonium majus,
Consolida regalis, Daucus carota, Lactuca-, Sonchus-, Xanthium fajok és más Asteraceae
családba tartozó fajok esetében volt jelentős körülmény. Emellett az is gyakran előfordult,
hogy egy-egy magnak elpusztult a belső táplálószövete, így csupán az üres maghéj őrizte a
mag alakját és méretét (ún. „szellem-magok” vagy léha magok) – ezek a diaspórák azonban
igen sérülékenynek bizonyultak.
Mindent figyelembe véve olyan esetek is előfordultak, amikor a maghatározó könyvek
és magatlaszok nem tudtak segítséget nyújtani a diaspórák pontos meghatározásához, sőt,
ezek deformálódása miatt gyakran tévútra vezettek. Éppen ezért, a következőkben néhány
ilyen, a természetestől morfológiailag jelentősen eltérő diaspórát külön is bemutatok:
Centaurea cyanus L. (kék búzavirág)
A búzavirág jellegzetes kaszatjai (12. A ábra) eltéveszthetetlenek voltak a magok válogatása
és határozása során. Találtam azonban olyan csupasz magokat is (12. B ábra), amelyek
egyáltalán nem hasonlítanak a búzavirág bóbitás termésére. Ezek méretben kisebbek (2,5-3,0
1,2-1,5 mm) és zömökebbek, az alapi részen viszonylag nagy (0,5-1,0 mm) nyúlvánnyal
rendelkeznek. Színük a világosbarnától az egészen sötét barnáig, vörösesbarnáig terjed,
felszínük sima és matt, függelékektől mentes. A csupasz mag leírását egyetlen
határozókönyvben sem találtam meg.
Consolida regalis Gray (mezei szarkaláb)
Hasonlóan a búzavirághoz, a mezei szarkaláb magjai (13. A ábra) is eltéveszthetetlenek
voltak. Találtam azonban néhány olyan csupasz magot is, amelyekről a jellegzetes pikkelyek
a külső maghéjjal együtt teljesen lekoptak (13. B ábra). Ez utóbbi többé- kevésbé ovális,
esetenként csaknem kerek (1,4-1,8 1,0-1,2 mm), a köldök a kissé kicsúcsosodó alapi részen
található. A csúcsi rész tompa, rajta egy többé-kevésbé határozott gyűrű figyelhető meg. A
maghéj sima, színe a sárgától a barnáig változik, a felszíne matt.
49
12. ábra: A kék búzavirág (C. cyanus) 13. ábra: A mezei szarkaláb (C. regalis)
kaszatja (A) és csupasz magja (B). eredeti (A) és csupasz magja (B). Rajz: Henn Tamás Rajz: Henn Tamás
Scleranthus annuus L. (egynyári szikárka)
Az egynyári szikárka (1-2 magvú) tokterméskéje nem nyílik fel, a vacok csúcsán
maradó és megkeményedő csészelevelekkel együtt áltermést (14. A ábra) alkot, amely alapján
jól azonosítható. A mintákból előkerült áltermések azonban erősen deformálódtak (14. B
ábra), a csészelevélből csupán a tüskeszerű főerek és néhány mellékér maradványai maradtak
meg (az áltermés így 2,0-3,5 1,3-1,5 mm), vagy ezek is teljesen lekoptak (az áltermés így
1,4-1,8 1,3-1,5 mm). A tokterméske falának bordái kifejezettebbek, a csúcsa élesebben
körvonalazott. Színe a szürkés-sárgától a világosbarnáig változik, felszíne sima, matt,
esetenként finoman porózus.
Daucus carota ssp. carota L. (vadmurok)
A vadmurok félkaszatjainak (15. A ábra) hasi oldalán négy horgas végű tüskéket
tartalmazó mellékborda vonul végig. Ezek a tüskék a vályogból előkerült kaszatok esetében
teljesen lekoptak (15. B ábra). A csupasz kaszat ellipszoid alakú (2,4-3,0 1,2-1,5 mm), a két
oldalsó mellékborda teljesen lekopott, a két középső pedig kissé kiemelkedő bordává
redukálódott. Köztük többé-kevésbé megfigyelhetőek a tüskétlen bordák világosabb
rajzolatai. A kaszat felszíne rendszerint sima, színe a szürkésbarnától a sötétbarnáig és
feketéig változik, fénytelen.
A
A
B
B
50
14. ábra: Az egynyári szikárka (Scleranthus annuus) ép (A) és lekopott áltermései (B). Rajz: Henn Tamás
15. ábra: A vadmurok (Daucus carota) ép, tüskés (A) és lekopott félkaszatja (B). Rajz: Henn Tamás
5.5. A csíráztatási és életképességi vizsgálatok eredményei
Ezen kísérletek során négy növényfaj (Cirsium arvense, Malva pusilla, Stachys annua
és Verbena officinalis) vályogtéglákból származó magjainak csírázási és életképességi
vizsgálatát végeztem el, melyhez referenciaként a négy faj terepen gyűjtött magjait
használtam fel.
A vályogtéglákból feltárt diaspórák közül csupán egy faj, a M. pusilla egyetlen, 115
éves magja indult csírázásnak (16. ábra), csírázási százaléka így mindössze 0,67% volt. Ezzel
szemben a kiválasztott fajok terepen gyűjtött magjainak csírázása sem mondható igazán
A
B
A
B
51
jónak. Összegezve, a V. officinalis csírázási aránya volt a legjobb (24,67%), a C. arvense
magjainak 12,00%-a, a M. pusilla magjainak 2,67%-a, a S. annua magjainak pedig mindössze
0,67%-a csírázott ki a vizsgálat ideje alatt.
16. ábra: A Malva pusilla vályogtéglából előkerült, egyetlen csírázó magja. Fotó: Henn Tamás
A csíráztatás ideje alatt számos mag befertőződött, ezért három alkalommal Nystatinos
kezelést alkalmaztam (50 l Petri-csészénként) a penészgombák visszaszorítására. A
befertőződés mindazonáltal nem befolyásolta szignifikánsan a csírázás sikerét (Páros t-teszt; t
= -0,4906; df = 23; P = 0,6283).
A csíráztatási kísérletekkel párhuzamosan megvizsgáltam a magok életképességét is. A
várakozásokkal ellentétben nem csupán a vályogtéglákból feltárt magok között, de a terepen
gyűjtöttek között is számos, már korábban is említett „szellem-magot” találtam. A téglákból
feltárt és a gyűjtött magok belső épsége között nem tapasztaltam szignifikáns különbséget (2-
teszt; 2 = 0,0891; df = 1; P = 0,7653), az egyes fajokat külön is összehasonlítva szintén egyik
esetben sem adódott szignifikáns különbség (7. táblázat).
7. táblázat: A vályogtéglákból származó és terepen gyűjtött magok belső épségének
összehasonlítása.
Faj neve 2 df P
Cirsium arvense (L.) Scop. 0.2368 1 0.6265
Malva pusilla Sm. 2.5049 1 0.1135
Stachys annua L. 0.3468 1 0.5559
Verbena officinalis L. 2.3844 1 0.1225
A magok életképességi vizsgálatának eredményei alapján elmondható, hogy bár kevés
esetben (a magok ≤ 10%-a), de a vályogtéglákból feltárt 100-150 éves magok között is
vannak életképesek (8. táblázat). A legtöbb életképes magot (10 db) a M. pusilla, míg a
52
legkevesebbet (6 db) a S. annua esetében számoltam. A terepen gyűjtött magok esetében
ennél jóval nagyobb változatosság volt megfigyelhető. Míg a V. officinalis magjai közül a
100-ból 61 db, addig a C. arvense magjai közül csupán 11 db bizonyult életképesnek.
8. táblázat: A feltárt és gyűjtött magok életképességi vizsgálatának eredményei.
Faj neve Téglákból feltárt magok Gyűjtött magok
Ép (%) Életképes (%) Ép (%) Életképes (%)
Cirsium arvense (L.) Scop. 36.0 9.0 29.0 11.0
Malva pusilla Sm. 74.0 10.0 54.0 33.0
Stachys annua L. 35.0 6.0 46.0 32.0
Verbena officinalis L. 38.0 8.0 94.0 61.0
5.6. A vályogtéglákban megőrzött növényi anyag összetétele
A feldolgozott 60 vályogmintából összesen 24.634 db diaspórát tártam fel, melyek
között az azonosítás után összesen 303 növényfajt, ill. -taxont tudtam elkülöníteni (6.
melléklet). A feltárt diaspórák száma az egyes minták között igen tág határok között változott,
a legkevesebb diaspóra (36 db) az AB59 jelzésű zengővárkonyi, míg a legtöbb (1.649 db) az
AB06 jelzésű taksonyi téglából került elő. A fajszám tekintetében – bár közel sem ekkora –
szintén nagy különbségeket tapasztaltam, 10 (AB10, Óbánya) és 59 (AB46, Dinnyeberki)
között változott az egyes mintákban.
Mivel a jó minőségű vályogtéglák készítéséhez elengedhetetlenül fontos a megfelelő
talaj felhasználása (elsősorban agyagos vagy vályogos), megvizsgáltam, hogy az egyes
vályogminták származási helyének talajtípusa befolyásolja-e a mintákban található fajok, ill.
diaspórák mennyiségét. Megállapítottam, hogy sem a genetikus talajtípusok között
(Egytényezős ANOVA; df = 10; F = 1,7452; P = 0,097 a fajszám esetében és df = 10; F =
0,9108; P = 0,5309 a diaspórák számának esetében), sem pedig az egyes fő talajtípusok között
(Egytényezős ANOVA; df = 3; F = 0,2789; P = 0,8404 a fajszám esetében és df = 3; F =
2,0749; P = 0,1139; a diaspórák számának esetében) nem mutatható ki szignifikáns
különbség. Mindemellett számos növényfaj (főként gyomok) művelt területeken való
elterjedését a kultúrnövény típusa is erősen befolyásolhatja. A téglákban összesen három
olyan kalászos gabona maradványait találtam meg nagyobb mennyiségben, amelynek anyagát
felhasználták a vályogvetés során. Ezek között azonban sem a fajszám (Egytényezős
ANOVA; df = 2; F = 1,1428; P = 0,3273), sem pedig a diaspórák számának tekintetében
(Egytényezős ANOVA; df = 2; F = 1,0645; P = 0,3527) nem tudtam szignifikáns különbséget
kimutatni.
53
A feldolgozott vályogmintákból összesen 1.342 db diaspórát azonosítottam
kultúrnövényként, ezeket 14 taxonba tudtam besorolni (9. táblázat). Az egyéb gabona-
maradványok (pelyva, kalászorsó, törek, stb.) alapján megállapítottam, hogy a téglák
készítéséhez zab- (Avena sativa), árpa- (Hordeum sp.), rozs- (Secale cereale, 17. A ábra) és
őszi búza-vetésekből (Triticum aestivum, 17. B ábra), származó rostos anyagot használtak fel.
A vizsgált minták 76,67%-ából kizárólag a Triticum aestivum szemterméseit azonosítottam,
mint a rostos adalék forrását.
9. táblázat: A vályogtéglákból azonosított kultúrnövények és azok diaspóráinak mennyisége.
Faj neve Darab Faj neve Darab
Amygdalus communis L. 2 Onobrychis viciifolia Scop. 2
Avena sativa L. 67 Papaver somniferum L. 9
Beta vulgaris L. 1 Persica vulgaris Mill. 1
Brassica napus subsp. napus L. 58 Prunus domestica L. 3
Cerasus avium (L.) Moench 1 Secale cereale L. 11
Hordeum L. sp. 12 Triticum aestivum L. 1111
Juglans regia L. 1 Vitis vinifera L. 63
Érdekesség, hogy számos csonthéjas faj (elsősorban ma is termesztett gyümölcsfák, pl.
mandula, szilva, őszibarack) diaspórájának (kőmagjának) maradványait is azonosítottam,
melyek valószínűsíthetően véletlenül kerültek a vályogba annak készítése során, míg a
takarmányrépa (Beta vulgaris), az olajrepce (Brassica napus ssp. napus), a
takarmánybaltacim (Onobrychis viciifolia) és a szőlő (Vitis vinifera, 17. C ábra) magjai a
környező kertekből, művelt területekről származhattak.
17. ábra: Vályogmintákból feltárt kultúrnövények maradványai: A) Secale cereale
szemtermései és kalászmaradványa, B) Triticum aestivum szemtermései, C) Vitis vinifera
magjai. Fotók: Henn Tamás
A kultúrnövények diaspórái mellett a vályogmintákból összesen 23.292 db magot és
termést azonosítottam vadon élő növényfajként, melyeket aztán 289 taxonba tudtam
A C B
54
besorolni. Köztük számos olyan növény is azonosításra került, amelyek egyes környezeti
tényezők indikálásában játszanak fontos szerepet (lásd 7. melléklet).
Fontos azonban megjegyezni, hogy a magokon és terméseken kívül egyéb azonosítható
növénymaradványokat (pl. levél- és hajtástöredékek) is feltártam. Ilyenek voltak a fényes
moha (Phascum cuspidatum Hedw.) száracskái, a mezei zsurló (Equisetum arvense L.)
hajtástöredékei, a közönséges lucfenyő (Picea abies (L.) H. Karst.) és a közönséges
duglászfenyő (Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco) tűlevelei, valamint az oregoni hamisciprus
(Chamaecyparis lawsoniana (A. Murray) Parl.) hajtástöredékei. A zárvatermő növények közül a
kakukk-homokhúr (Arenaria serpyllifolia L.) deszikkálódott, virágos hajtástöredékeit is
sikerült azonosítani.
5.7. A terepi felvételezések eredményei
A 2000 és 2006 között végzett terepi felmérések során összesen 311 gyomfaj került
regisztrálásra a vizsgálati területen. A szántóterületeken összesen 261, míg a
szőlőültetvényekben 196 gyomfajt sikerült kimutatni, 146 faj a szántóföldekről és a
szőlőültetvényekből egyaránt előkerült. A gyomnövényzet borítási értékei igen tág határok
között változtak, a legalacsonyabb érték a kalászos gabonában 27% (Bicsérd), míg a
legmagasabb a többszintű gyomnövényzet miatt 187% (Zengővárkony, 18. ábra) volt. A
gabonatarlókon ezzel szemben a legalacsonyabb összborítás 6,13% (Mohács), a legmagasabb
pedig 171% volt. A gyomfajok száma szűkebb határok között mozgott, a kalászos gabonában
5 (Alsószentmárton) és 41 (Hosszúhetény és Csarnóta), míg a gabonatarlókon 5 (Kacsóta) és
42 (Mohács) között változott. A szőlőültetvények esetében magasabb össz-borítás volt
tapasztalható, az értékek 43,50% (Pécsudvard) és 157,50% (Kővágótöttös) között változtak. A
fajszám a szántókkal szemben alacsonyabbnak bizonyult, 6 (Véménd) és 29 (Kővágótöttös)
között változott.
A terepi felvételek Hordeum distichon, H. hexastichon, H. tetrastichum, Triticum aestivum,
Triticum rimpauii, Secale cereale kalászos kultúráiban és tarlóin, valamint
szőlőültetvényekben (Vitis vinifera) készültek. A regisztrált fajok között nem kívánatos
elemként, ún. gyomosító kultúrnövények is jelen voltak egy-egy parcellán. A szántóterületek
esetében ilyen volt az Avena sativa, a Helianthus annuus (19. ábra), a Medicago sativa és a
Panicum miliaceum, míg a szőlőültetvényekben egyedül a Cerasus avium jelent meg. A
kultúrnövényeken kívül tehát a szántóterületeken 258, a szőlőültetvényekben pedig 195 vadon
élő növényfaj került regisztrálásra. A szántóterületek és szőlőültetvények legveszélyesebb
gyomfajai az 10. táblázatban láthatóak, a részletes fajlista a 8. mellékletben található.
55
18. ábra: Többszintű gyomnövényzet 19. ábra: Búzavetésben gyomosító napraforgó
(Zengővárkony). Fotó: Pál Róbert (Hosszúhetény). Fotó: Pál Róbert
10. táblázat: A szántóterületek és szőlőültetvények 10 leggyakoribb gyomnövénye és azok
átlagos százalékos borítási értéke a terepi felmérések alapján.
Kalászos gabonák
Borítás
(%) Gabonatarlók
Borítás
(%) Szőlőültetvények
Borítás
(%)
1. Anthemis austriaca 13,61 Ambrosia
artemisiifolia 11,25 Stellaria media 10,26
2. Consolida regalis 5,68 Setaria pumila 6,72 Erigeron annuus 8,63
3. Stellaria media 5,58 Stachys annua 5,98 Geranium pusillum 5,27
4. Convolvulus
arvensis 4,25
Convolvulus
arvensis 5,34 Convolvulus arvensis 5,25
5. Tripleurospermum
perforatum 3,88
Polygonum
aviculare 4,56
Vicia grandiflora ssp.
sordida 4,20
6. Alopecurus
aequalis 3,87
Chenopodium
album 4,40 Conyza canadensis 4,15
7. Alisma lanceolatum 3,69 Sorghum halepense 4,19 Arenaria serpyllifolia 3,52
8. Capsella bursa-
pastoris 3,35
Digitaria
sanguinalis 4,03 Setaria viridis 3,14
9. Elymus repens 2,84 Cynodon dactylon 3,99 Portulaca oleracea 2,77
10. Ambrosia
artemisiifolia 2,82
Fallopia
convolvulus 3,62
Capsella bursa-
pastoris 2,27
5.8. A korabeli és recens gyomnövényzet összehasonlítása
5.8.1. A korabeli és recens gyomnövényzet összetételének összehasonlítása
Numerikus elemzések (ordináció) segítségével a vályogtéglákból feltárt fajkészletet
összehasonlítottam a napjainkban készített terepi felvételek fajkészletével (a kultúrnövények
adatai mindkét adatsorból ki lettek zárva, így nem befolyásolták az elemzések eredményét).
Az esetleges fajkészlet-beli egyezések és különbözőségek ezáltal grafikusan is
megjeleníthetővé váltak.
56
A jelenlét/hiány adatok alapján készített diagram (20. ábra) jól mutatja, hogy a
vályogmintákból feltárt maradványok alapján rekonstruált fajkompozíció leginkább a
kalászos gabona kultúrákban jellemző gyomközösségekkel, ezen belül is kifejezetten a
tarlókon kifejlődő gyomnövényzet fajkompozíciójával mutat erős hasonlóságot. A kalászos
gabonákban fejlődő gyomközösségek fajkészlete ezzel szemben már jobban elkülönül, a
szőlőültetvények gyomflórája pedig alig mutat hasonlóságot a vályogtéglák fajkészletével. A
tömegességi adatokkal is elvégezve az elemzést, szintén az előbbihez hasonló eredményt
kaptam (21. ábra), az egyes csoportok fajkészlete azonban ebben az esetben sokkal nagyobb
hasonlóságot mutat. A vályogminták fajkompozíciója csaknem átfed a gabonatarlókéval, s a
kalászos gabonák és szőlőültetvények fajkészlete sem különül el élesen. Számos felvétel
mutat erős hasonlóságot a téglákból feltárt és rekonstruált szinantróp növényközösségek
összetételével és mennyiségi viszonyaival.
20. ábra: A vályogminták és a terepi felvételek fajkompozícójának összehasonlítása
prezencia/abszencia adatok esetében (PCoA, Jaccard-index).
Jelmagyarázat: T (○) – vályogtéglák, S (+) – gabonatarlók, K (∆) – kalászos gabonák, V (×) –
szőlőültetvények.
57
21. ábra: A vályogminták és a terepi felvételek fajkompozícójának összehasonlítása
tömegességi adatok esetében (PCoA, Similarity ratio).
Jelmagyarázat: T (○) – vályogtéglák, S (+) – gabonatarlók, K (∆) – kalászos gabonák, V (×) –
szőlőültetvények.
A nem kultúrnövényként azonosított fajok esetében megvizsgáltam a Borhidi-féle
szociális magatartási típusok megoszlását (22. ábra). Mind a fajszám, mind pedig a diaspórák
számának tekintetében a természetes gyomfajok (W) dominanciája figyelhető meg. Ezen
kívül a zavarástűrő természetes növényfajok (DT) képviseltetik magukat nagyobb számban, a
természetes pionír növények (NP), a generalisták (G) és a ruderális kompetítorok (RC)
fajszáma kevésbé jelentős. A diaspórák számát tekintve a természetes gyomfajok, a ruderális
kompetítorok és a zavarástűrő természetes növényfajok teszik ki a legnagyobb részt, de
alacsonyabb számban a természetes pionírok is jelen vannak. Napjaink gyomviszonyait
vizsgálva a szociális magatartás-típusok megoszlása néhány csekély eltéréstől eltekintve
nagyon hasonló képet mutat. A természetes gyomfajok és zavarástűrő természetes
növényfajok arányának kismértékű csökkenése mellett a kompetítorok (C), generalisták és
agresszív tájidegen inváziós fajok (AC) részesedésében emelkedő tendencia figyelhető meg.
Összességében, a természetes termőhelyek növényei a vályogtéglák fajkészletének
csupán 15,62%-át, a diaspóráknak pedig mindössze 4,83%-át teszik ki. Ezzel szemben a
58
22. ábra: A feltárt növényfajok ( ) és diaspórák (●) számának megoszlása az egyes szociális
magatartás-típusok között.
Megjegyzés: Természetes termőhelyek növényei: S – specialisták, C – kompetítorok, G – generalisták, NP –
természetes pionír növények. Bolygatott, másodlagos és mesterséges termőhelyek növényei: DT – zavarástűrő
természetes növényfajok, W – természetes gyomfajok, I – meghonosodott idegen fajok, A – behurcolt vagy
adventív fajok, RC – ruderális kompetítorok, AC – agresszív tájidegen inváziós fajok.
bolygatott, másodlagos és mesterséges termőhelyek növényei a fajkészlet 84,38%-át és a
diaspórák számának 95,62%-át adják. Ezen oknál fogva indokoltnak éreztem a feltárt fajok és
diaspórák részletesebb cönoszisztematikai elemzésének elvégzését is (23. ábra). A feltárt
diaspórák és növénytaxonok többsége is a zavart termőhelyek lágyszárú növénytársulásaihoz
(elsősorban a Chenopodietea, Secalietea és Artemisietea osztályokhoz) kötődnek. Ezen kívül
mind a fajszámot, mind pedig a diaspórák számát tekintve igen jelentős a társulástani
szempontból indifferens növényfajok aránya. Ezek legnagyobb része (kb. 70%) azonban
szintén a különböző szántóföldi kultúrákban gyomosító növénynek (pl. Arenaria serpyllifolia,
Capsella bursa-pastoris, Cynodon dactylon, Elymus repens, Medicago lupulina, Polygonum
aviculare, Stellaria media, Vicia angustifolia, stb.) tekinthető, sőt, egyes fajok kiemelkedő
jelentőségűek. A zavart termőhelyek jellemző fajain kívül számottevő mennyiségben kerültek
elő a különböző gyepi fajok (pl. Dianthus pontederae, Medicago falcata, Salvia nemorosa,
Lathyrus nissolia, Leucanthemum vulgare, stb.), de szórványosan néhány mocsári (pl. Bidens
tripartita, Polygonum hydropiper, stb.) és erdei (pl. Tilia sp.) növényfaj diaspóráit is sikerült
azonosítanom.
59
23. ábra: A feltárt fajok számának ( ) és a diaspórák számának (●) megoszlása a különböző
cönológiai csoportok között.
A napjainkban regisztrált fajok cönoszisztematikai spektruma szintén hasonló képet
mutat, azonban jelentős mennyiségi változások tapasztalhatók az egyes csoportok
részesedésében. A vályogtéglákból feltárt taxonokhoz képest a Secalietea-, Chenopodietea-,
valamint a gyepi fajok aránya 15,74%-kal, 9,72%-kal ill. 11,69%-kal csökkent, ezzel
párhuzamosan pedig az Artemisietea és indifferens elemek aránya jelentősen, 20,79%-kal, ill.
12,58%-kal növekedett a teljes fajkészletben (24. ábra).
A vetési gyomok (Secalietea osztály) csoportjába tartozó növényfajok magjai (25. ábra)
minden valószínűség szerint a téglák készítéséhez használt aratási-, cséplési- és egyéb
gabona-feldolgozási folyamatok melléktermékeként visszamaradt növényi rostanyaggal
(elsősorban pelyvával és törekkel) együtt közvetlenül a szántóföldekről kerültek bele a
készülő vályogba. Olyan jól ismert szegetális gyomok maradványait azonosítottam, amelyek
az elmúlt évszázadban még igen gyakorinak számítottak, az 1950-es évektől kezdődően
azonban fokozatosan megritkultak szántóföldjeinken. A ruderális gyomfajok (Chenopodietea
osztály) diaspóráinak (26. ábra) egy része szintén a felhasznált pelyvával és törekkel
kerülhetett a készülő vályogba (a szántóterületeken ugyanis számos ruderális növényfaj is
gyomosít), másik része pedig a vályogvetőhelyen vagy annak közvetlen környezetében (pl. a
téglák szárítási helyén) növő gyomokról hullott le, s vagy belekerült a téglákba, vagy azok
60
24. ábra: Az egyes cönológiai csoportok fajszám szerinti részesedése a vályogmintákban ( )
és a terepi felvételekben ( ).
felszínén tapadt meg a szárítás folyamán. Mindemellett azt is fontos megjegyezni, hogy a
feltárt magok és termések egy része már eleve jelen lehetett a vályogvetőhely talajában
(elsősorban a dormans magbank részeként), amiket aztán a felhasznált agyagos földdel együtt
belekapáltak a vályogvető gödrökbe, majd végül beledolgozták a készülő téglák anyagába.
A vályogtéglákból feltárt és napjainkban regisztrált gyomfajokat összevetve jelentős
különbségek mutatkoznak a fajkészletben. Mindent egybevetve, a terepi felmérések során
összesen 453 gyomfajt regisztráltam a vizsgált területről. Ebből 146 faj a vályogtéglákban és
napjainkban a terepen is jelen volt, 157 fajt csak a vályogtéglákból sikerült kimutatni, míg
150 fajt csak napjainkban regisztráltam a térség művelt területein. A közös fajok 6,16%-át
napjainkban szántóterületekről már nem, csupán többnyire hagyományosan művelt
szőlőültetvényekből sikerült kimutatni.
A fajösszetételt tekintve megállapítható, hogy a vályogmintákból feltárt 303 növényfaj
nagy arányban tartalmaz adventív taxonokat. Összesen 112 adventív faj került elő a
leletanyagból, míg a honos fajok száma 191 volt. Az adventív fajok 88,39%-a azonban
61
25. ábra: Vályogtéglákból előkerült vetési gyomfajok termései ill. magjai.
A) mezei tikszem (Anagallis arvensis), B) héla zab (Avena fatua), C) gabonarozsnok (Bromus secalinus),
D) mezei gyöngyköles (Buglossoides arvensis), E) kis gomborka (Camelina microcarpa), F) kék búzavirág
(Cantaurea cyanus), G) szulákkeserűfű (Fallopia convolvulus), H) közönséges torzon (Polycnemum arvense),
I) vetési boglárka (Ranunculus arvensis), J) vetési tinóöröm (Vaccaria hispanica), K) kalinca ínfű (Ajuga
chamaepytis), L) tarló tisztesfű (Stachys annua). Fotók: Henn Tamás
A B C
D E F
G H I
J K L
62
26. ábra: Vályogtéglákból előkerült ruderális gyomfajok termései ill. magjai.
A) szöszös pipitér (Anthemis austriaca), B) útszéli zsázsa (Cardaria draba), C) pokolvar-libatop (Chenopodium
hybridum), D) terjőke kígyószisz (Echium vulgare), E) európai kunkor (Heliotropium europeum), F) bojtorjános
koldustetű (Lappula squarrosa), G) apró mályva (Malva pusilla), H) felálló madársóska (Oxalis stricta),
I) fekete csucsor (Solanum nigrum), J) közönséges vasfű (Verbena officinalis), K) perzsa veronika (Veronica
persica), L) bojtorjános szerbtövis (Xanthium strumarium). Fotók: Henn Tamás
A B C
D E F
G I H
K L J
63
archaeofitonnak bizonyult, a neofitonok részesedése így csupán 4,29% a teljes fajkészletben
(11. táblázat). Ezzel szemben a vályogtéglák származási körzeteiben (szántókon és szőlőkben
összesen) a napjainkban regisztrált gyomfajok száma 296 volt, amelyek között összesen 109
adventív fajt azonosítottam. Az adventív fajok 83,49%-át archaeofiton, míg a fajkészlet
6,08%-át neofiton taxonok tették ki (11. táblázat).
11. táblázat: A történelmi és jelenkori gyomflóra összetételének összehasonlítása.
Vályogtéglák Terepi felvételek
Fajszám % Fajszám %
Honos 191 63,04 187 63,18
Adventív 112 36,96 109 36,82
Archaeofiton 99 32,67 91 30,74
Neofiton 13 4,29 18 6,08
Összes 303 100 296 100
A vályogtéglák fajkészletének diverzitási értékeit összehasonlítva napjaink szántóföldi
gyomdiverzitásával szignifikáns különbséget találtam mind a gyakori fajok (Simpson index;
Páros Wilcoxon előjelteszt; V = 1270; P = 0,0091), mind pedig a ritka fajok (Shannon index;
Páros Wilcoxon előjelteszt; V = 1455,5; P = 7,029 10-5
) esetében. Ez a különbség azonban
sokkal kifejezettebb a ritkább fajok esetében (27. ábra). Ahogy a diverzitási értékek is jelzik,
a téglák fajkompozíciója és diverzitása jelentősen eltér a napjainkban tapasztalttól. Míg a
napjainkban regisztrált archaeofitonok száma csökkenést mutat a 60-150 évvel ezelőtti
viszonyokhoz képest, addig a neofitonok részesedése csaknem a duplájára emelkedett a
27. ábra: A vályogtéglák ( ) és napjaink ( ) átlagos diverzitásának összehasonlítása.
64
fajkészletben. Ezen belül elsősorban az inváziós neofiton fajok (pl. Ambrosia artemisiifolia,
Asclepias syriaca, Conyza canadensis, Erigeron annuus, Solidago gigantea) dominálnak,
amelyek magjai teljesen hiányoztak a feldolgozott vályogtéglák fajkészletéből.
5.8.2. A családok, életformák és flóraelemek megoszlásának összehasonlítása
A vályogmintákból azonosított taxonok összesen 47 növénycsaládba sorolhatók (9.
melléklet). A feltárt fajok és diaspórák számának megoszlása a legfontosabb családok között a
28. ábrán látható.
28. ábra: A feltárt fajok számának ( ) és a diaspórák számának (●) megoszlása a
legfontosabb növénycsaládok között.
A téglák fajainak legnagyobb része az Asteraceae, Poaceae, Fabaceae, Lamiaceae,
Polygonaceae és Caryophyllaceae családokból került ki. A feltárt fajok 71,19%-a 11
családból került ki, ezek mindegyike tíznél magasabb fajszámmal képviseltette magát. 17
család esetében mindössze egyetlen fajt azonosítottam. A legtöbb diaspórát ezzel szemben a
Poaceae, Chenopodiaceae, Asteraceae, Verbenaceae, Polygonaceae és Malvaceae családok
fajai adták, melyek az összes diaspórának 59,62%-át adták.
Eredményeimet és a jelenkori adatokat összevetve csekély különbség tapasztalható a
legfontosabb gyomnövényeket adó növénycsaládok sorrendjében (12. táblázat). Mind hazai,
mind pedig világviszonylatban ma is az Asteraceae és Poaceae családok adják a legtöbb
gyomnövényt.
65
12. táblázat: A vályogtéglák, hazánk és a világ legtöbb gyomfaját adó növénycsaládok
sorrendje a problémás fajok száma szerint.
Vályogtéglák
gyomnövényei
A terület
gyomnövényei ma
Hazánk
gyomnövényei (UJVÁROSI, 1973a)
A világ
gyomnövényei (HOLM és mtsai., 1991)
1 Asteraceae 1 Asteraceae 1 Asteraceae 1 Poaceae
2 Poaceae 2 Poaceae 2 Poaceae 2 Asteraceae
3 Fabaceae 3 Fabaceae 3 Brassicaceae 3 Cyperaceae
4 Lamiaceae 4 Brassicaceae 4 Caryophyllaceae 4 Polygonaceae
5 Polygonaceae 5 Scrophulariaceae 5 Fabaceae 5 Amaranthaceae
6 Caryophyllaceae 6 Caryophyllaceae 6 Lamiaceae 6 Brassicaceae
7 Chenopodiaceae 7 Lamiaceae 7 Chenopodiaceae 7 Fabaceae
8 Rosaceae 8 Apiaceae 8 Scrophulariaceae 8 Convolvulaceae
9 Scrophulariaceae 9 Polygonaceae 9 Polygonaceae 9 Euphorbiaceae
10 Boraginaceae 10 Boraginaceae 10 Amaranthaceae 10 Chenopodiaceae
A vályogtéglákból feltárt növényfajok többsége a fajszám és a diaspórák számának
tekintetében egyaránt az egyéves növényfajok (Th) csoportjába tartozik. Ezen kívül jelentős
még a hemikryptophyta (H), a kétéves (HT) és a geophyta (G) elemek részesedése is (29.
ábra). Kiemelendő, hogy a lágyszárú fajok mellett néhány fásszárú növény (pl. szilva,
őszibarack, dió, mandula) diaspóráit is sikerült azonosítanom, ezek azonban bizonyára
véletlenül kerültek a téglák anyagába a vályogvetési folyamat során.
29. ábra: A vályogtéglákból feltárt fajok ( ) és a diaspórák számának (●) életforma-szerinti
megoszlása.
Megjegyzés: Ch – chamaephyta, G – geophyta, H – hemikryptophyta, HH – hydato-helophyta, HT –
hemitherophyta, M – microphanerophyta, MM – mega-mesophanerophyta, Th – therophyta.
66
Mivel a feltárt fajok nagy többsége (82,19%) – a fennmaradó rész 53,85%-át nem
sikerült faji szinten meghatározni – hazánk szántó- és egyéb művelt területein előforduló
gyomfajnak tekinthető, megvizsgáltam az UJVÁROSI-féle életformák megoszlását is (30.
ábra). A therophyta fajok közül mind fajszámban, mind pedig a diaspórák számában a
nyárutói egyévesek (T4) és az ősszel kelő nyár eleji egyévesek (T2) részesedése volt a
legmagasabb. A geophyton fajok közül a gyökértarackosak (G1), a hemikryptophyták közül
pedig a szaporodásra képes gyökerűek (H3) érték el a legmagasabb részesedést, emellett a
kétéves fajok (HT) aránya is számottevő volt.
30. ábra: A vályogtéglákból feltárt fajok ( ) és a diaspórák számának (●) megoszlása az
UJVÁROSI-féle életformák között.
Megjegyzés: geophyták: G1 – tarackosak, G2 – gumósak, G3 – gyökértarackosak, G4 – hagymásak;
hemikryptophyták: H1 – bojtos gyökerűek, H2 – indásak, H3 szaporodásra képes gyökerűek, H4 – szaporodásra
nem képes gyökerűek, H5 – ferde gyöktörzsesek; hemitherophyták: HT – kétévesek; phanerophyták: Ph – fás
szárúak, therophyták: T1 – kora tavaszi áttelelő egyévesek, T2 – ősszel kelő nyár eleji egyévesek, T3 – tavasszal
kelő nyár eleji egyévesek, T4 – nyárutói egyévesek.
A növényfajok megoszlása az egyes életformák között napjainkban is nagyon hasonló
képet mutat. A regisztrált gyomfajok 44,92%-a therophyta, 32,31%-a hemikryptophyta,
13,85%-a pedig hemitherophyta. A vályogtéglákból feltárt taxonokhoz képest napjainkra a
hemikryptophyták és hemitherophyták aránya növekedett számottevően (4,18%-kal, ill.
8,38%-kal), míg a therophyták részesedése 12,89%-kal csökkent. Az UJVÁROSI-féle
életformákat tekintve még csekélyebb különbségeket találtam a vályogtéglák adatsoraihoz
képest. Kiemelendő azonban, hogy napjainkban 1,61%-kal nőtt a hagymás geophyták (G4)
aránya, továbbá egy hydatophyta faj (Alisma lanceolatum) faj is regisztrálásra került.
67
A flóraelemeket tekintve a vályogtéglákból azonosított növényfajok csaknem fele
(46,25%) az európai csoport elemei közül került ki (31. ábra). Ezen belül az eurázsiai (EUA)
elterjedésű fajok részesedése a legmagasabb (33,99%), míg a szűkebb értelemben vett európai
elemek (EUR) csupán a fajkészlet 7,11%-át teszik ki. Mivel nagy többségében gyomfajokról
van szó, nem meglepő a kozmopolita (KOZ) és adventív (ADV) elemek magas részesedése
(20,16%, ill. 10,28%). A mediterrán csoport a fajkészlet szintén magas hányadát, csaknem
12%-át adja. Ezen belül különösképpen a szubmediterrán (SME) elterjedésű fajok részesedése
magas (9,88%), míg a valódi mediterrán elemek a fajkészletnek 0,79%-át teszik ki.
Kiemelendő továbbá az atlanti-szubmediterrán (AsM) elemek relatíve magas aránya (2,77%),
illetve egy pannóniai endemikus faj (Dianthus pontederae) jelenléte is.
31. ábra: A vályogtéglákból feltárt fajok ( ) és diaspórák számának (●) megoszlása a
különböző flóraelem-csoportok között.
Megjegyzés: adventív csoport: ADV - adventív; kozmopolita csoport: KOZ - kozmopolita; európai csoport: CIR
- cirkumpoláris, EUA - eurázsiai, EUR - európai; kontinentális csoport: CON – kontinentális, PON – pontusi,
PoM – pontusi-szubmediterrán, PoP – pontusi-pannon, TUR – turáni; mediterrán csoport: MED – mediterrán,
SME – szubmediterrán, SMO – keleti-szubmediterrán, BAL – balkáni; atlanti csoport: AsM – atlanti-
szubmediterrán; endemikus csoport: PAN – pannon endemizmus.
A vizsgálati terület gyomflórájának flóraelemek szerinti összetétele napjainkra szintén
igen csekély változást mutatott a vályogtéglákhoz képest. A mediterrán csoport elemeinek
összesen 4,31%-kal növekedett a részesedése, pannon endemizmusként pedig három újabb faj
(Achillea asplenifolia, Melampyrum barbatum, Thesium dollinerii) is kimutatásra került a
Dianthus pontederae mellett. Kiemelendő, hogy napjainkra néhány közép-európai (CEU) és
dacikus (DAC) elem is megjelent a vizsgált művelt területeken.
68
5.8.3. A ritka és veszélyeztetett gyomfajok helyzetének összehasonlítása
A feltárt vályogtéglák magkészletéből számos olyan gyomnövényt sikerült azonosítani,
amelyek napjainkban meglehetősen ritkák, vagy akár teljesen hiányoznak a művelt
területekről, ahol a korábbi évszázadokban még – esetenként igen nagy számban –
megtalálhatók voltak.
Összesen 85 olyan fajt azonosítottam, amelyek vagy védettek, szerepelnek a jelenlegi
Vörös Listán, ill. florisztikai vagy regionális szempontból fontos, értékes fajoknak tekinthetők
(10. melléklet). Ezek között mindössze 4 hivatalosan védett faj (Agrostemma githago,
Dianthus deltoides, Erysimum odoratum, Lathyrus nissolia, 32. ábra) található, 23 szerepel a
Vörös Listán, 38 faj képvisel florisztikai értéket országos szinten (mint gyomnövény) és
további 64 faj tekinthető regionális szempontból értékesnek. A listán szereplő értékes
gyomfajok 61,18%-a archaeofiton, közülük 11 faj archaeobotanikai leletei kerültek elő
bizonyítottan a Kárpát-medencéből. Ezek az értékes ójövevények a hazánkban
archaeofitonnak tekintett növényfajoknak csaknem 30%-át teszik ki.
32. ábra: Vályogtéklákból feltárt, hivatalosan védett fajok: A) vetési konkoly (Agrostemma
githago) toktermésének maradványa és magjai, B) réti szegfű (Dianthus deltoides) és C)
kacstalan lednek (Lathyrus nissolia) magvai. Fotók: Henn Tamás
A vályogtéglákból azonosított, értékesnek
tekinthető fajok közül összesen 48 tűnt el napjainkra a
térség művelt területeiről. Ennek tükrében fontos
eredménynek tekinthető, hogy egy drávaszerdahelyi,
1898-ban készült vályogtéglában megtaláltam a
hazánkból azóta kipusztult Linaria arvensis néhány
magját is (33. ábra).
Ezzel szemben a 2001-2006 közötti időszakban 42
olyan új értékes fajt regisztráltam a térségben, amelynek
B A C
33. ábra: Töredékes Linaria
arvensis magok. Fotó: Henn Tamás
69
maradványait nem tudtam kimutatni a feldolgozott vályogtéglákból. Mindezeket figyelembe
véve az összes értékes gyomfajnak mindössze 28,57%-a volt jelen a térség művelt területein a
19. század közepe óta.
A feltárt fajok veszélyeztetettségi státuszát (IUCN szerinti besorolás) összehasonlítva a
napjainkban tapasztaltakkal számos különbség mutatkozik (34. ábra). A 2001 és 2006 közötti
időszakban jóval alacsonyabb volt a kimutatott Vörös Listás fajok száma a térségben
(összesen 19 faj), s nagy többségükben ezek is az alacsonyabb veszélyeztetettségi kategóriák
között oszlottak meg. Ezzel szemben napjainkra a védett fajok száma növekvő tendenciát
mutatott, a 2001 és 2006 között regisztrált hivatalosan is védett 6 faj közül azonban csupán
egy (Agrostemma githago) egyezik a vályogtéglákból azonosított védett taxonokkal (összesen
4 faj).
34. ábra: A veszélyeztetett fajok száma a feldolgozott vályogtéglákban ( ) és a terepi
felvételekben ( ).
IUCN veszélyeztetettségi kategóriák: EX – kipusztult, CR – kipusztulással veszélyeztetett, EN – veszélyeztetett,
VU – sebezhető, NT – veszélyeztetettség közeli, DD – adathiányos.
Szélesebb körben nézve 112 olyan feltárt fajt találtam, amelyek nem csak hazai
szempontból, de nemzetközileg is fontosak, ill. szerepelnek 10 dél- és közép-európai ország
Vörös Listáin vagy Vörös Könyveiben. A 15 legveszélyeztetettebb fajt a 11. A mellékletben
gyűjtöttem össze. A veszélyeztetett fajok száma Svájcban, Csehországban, Ausztriában,
Szlovákiában és Németországban a legmagasabb, míg a délebbi, mediterrán országokban
(Olaszország, Horvátország, Szlovénia) a legalacsonyabb.
A napjainkban regisztrált fajok közül összesen 125 szerepel valamelyik ország Vörös
Listáján vagy Vörös Könyvében, a 15 legveszélyeztetettebbnek tekinthető gyomfajt az 11. B
70
mellékletben gyűjtöttem össze. A veszélyztetett fajok száma az előbbiekhez hasonlóan déli
irányból észak felé haladva növekszik, megoszlásuk megegyezik a feltárt taxonokéval.
A vályogtéglákból feltárt veszélyeztetett fajok többsége az Asteraceae,
Caryophyllaceae, Brassicaceae, Fabaceae, Lamiaceae, Scrophulariaceae és Boraginaceae
családokból került ki. Közöttük figyelemre méltóan sok a nagyméretű, színes és illatos
virágokkal rendelkező faj. Kiemelendő, hogy ezen veszélyeztetett fajok 43,53%-a kizárólag
rovarmegporzású, ezáltal számos megporzó ízeltlábú és más kistestű állat számára is fontos
ezek jelenléte. Számos visszaszorulóban lévő gyomfaj (pl. Ajuga chamaepytis, Anagallis
arvensis, Buglossoides arvensis, Centaurea cyanus, Consolida regalis, Euphorbia falcata,
Stachys annua stb.) magja, ill. termése fontos táplálékforrásul szolgál a művelt területeken élő
magevő madarak, rágcsálók és gerinctelenek számára, így ezek a fajok pótolhatatlan elemei a
művelt területek komplex ökológiai rendszerének.
5.8.4. A neofiton és agresszíven terjedő fajok helyzetének összehasonlítása
A korabeli és recens gyomnövényzet összetételét vizsgálva a neofiton és agresszíven
terjedő veszélyes gyomfajok megoszlásában szintén jelentős különbségek tapasztalhatóak. A
különböző típusú neofitonok számszerű megoszlása az 13. táblázatban látható. Ezen fajok
közül mindkét időszakban az inváziós neofitonok bizonyultak a legjelentősebbnek (az összes
neofiton 69,23%-a, ill. 77,78%-a), s kezdetektől fogva ezek okozzák a legtöbb problémát.
13. táblázat: A különböző típusú neofiton fajok számszerű megoszlásának összehasonlítása.
Neofiton fajok Vályogminták Terepi felvételek
Neofitonok összesen 13 18
Alkalmi megtelepedésű neofitonok 1 1
Inváziós neofitonok 9 14
Meghonosodott neofitonok 3 3
A korabeli problémás gyomfajok (legnagyobb mennyiségben jelen lévő, s ezért joggal
feltételezhetően problémás gyomok, pl. Amaranthus fajok, Echinochloa crus-galli, Panicum
ruderale, Sorghum halapense) legnagyobb része napjainkban is igen súlyos gondot okoz
szántóterületeinken. Mindemellett az is kiemelendő, hogy az előbbiekkel ellentétben a
manapság problémás neofiton gyomfajok jelentős részét (pl. Ambrosia artemisiifolia,
Asclepias syriaca, Conyza canadensis, Erigeron annuus, Galinsoga parviflora) nem sikerült
kimutatnom a feldolgozott vályogmintákból. Ezek az azóta eltelt évtizedek során jelentek meg
és terjedtek el jelentős mértékben hazánk művelt területein.
71
6. EREDMÉNYEK MEGVITATÁSA
6.1. A módszertani eredmények megvitatása
Az elmúlt évtizedekben számos tanulmány foglalkozott az archaeobotanikai kutatások
különböző módszertani kérdéseivel (pl. BADHAM és JONES 1985; DE MOULINS 1996;
PEARSALL 2000; HOSCH és ZIBULSKI 2003; WRIGHT 2005; VANDORPE és JACOMET 2007;
stb.). Ez azért is fontos, mert a különféle növénymaradványok feltárása során alkalmazható
módszerek sikerességét számos tényező befolyásolhatja. Ezek közül talán a legfontosabb a
vizsgálni kívánt archaeobotanikai minta természete, valamint a növényi részek
konzerválódásának módja (PEARSALL 2000; GYULAI 2001; CAPPERS és NEEF 2012). Mindezt
figyelembe véve, számos olyan feldolgozási módot és módszert írtak le, amelyek segítségével
a különböző archaeobotanikai leletanyagok feltárhatók és a speciálisabb kérdések is
megválaszolhatók.
A természetes építőanyagok – így az általam vizsgált vályogtéglák is – mindeddig
csekély szerephez jutottak ezen a téren, ezért feldolgozásuk módszertani aspektusai talán még
speciálisabb kérdéseket vetnek fel. PEARSALL (2000) és GYULAI (2001) azonban rámutattak,
hogy mivel az archaeobotanikai minták feltárásának tényleges módját számos tényező
befolyásolhatja, nincs olyan standard módszer, amely általánosan alkalmazható lenne a
különböző természetű archaeológiai minták növényi anyagának kinyerésére és feldolgozására
– különösképpen igaz ez a természetes építőanyagokra. Ezért is kezdtem vizsgálataimat a
megfelelő módszertani alapok kidolgozásával, amelyhez mind az archaeobotanika, mind
pedig a modern magbank-kutatások módszertani irodalmából merítettem.
Az elővizsgálatok során megállapítottam, hogy a megfelelően összezúzott vályogtéglák
fizikai tulajdonságai gyakorlatilag megegyeznek az agyag-, ill. vályogtalajokból vett
talajmintákéval. Mindemellett a téglákból származó vályogtörmelék a megfelelő kezelések
hatására sokkal könnyebben lebomlik, ugyanis a téglák készítéséhez felhasznált agyag
egyfajta előkezelésen esett át, melynek során a fizikai feldolgozás mellett jelentős
mennyiségű növényi rostanyagot adtak hozzá, végül pedig teljesen kiszárították. Éppen ezért
úgy találtam, hogy a magbank-kutatásokban is elterjedten alkalmazott áztatásos technikák jól
használhatóak az ilyen típusú mintákhoz (v.ö. ROBERTS 1981; CSONTOS 2001). Fontos
azonban megjegyezni, hogy DE MOULINS (1996) megállapításaival ellentétben a különféle
áztatási technikák nem alkalmazhatóak általánosan az agyagos talajokból származó
archaeobotanikai minták növénytartalmának kinyerésére. Ráadásul a középkor előttről
származó természetes építőanyagok növénymaradványai koruknál fogva gyakran
72
karbonizálódott, oxidálódott vagy részlegesen lebomolott állapotban is lehetnek (HILLMAN és
mtsai. 1993), ezért a különféle vegyszereket alkalmazó áztatásos technikák jelentősen
roncsolhatják őket (VANDORPE és JACOMET 2007).
Az általam vizsgált vályogtéglák és –falak fizikai körülményei elsősorban a mérsékelt
övben igen ritkának számító deszikkált szub-fosszíliák képződését teszik lehetővé, ezért
jelentős problémaként jelentkezett, hogy míg a karbonizálódott növénymaradványok
mintavételi és feldolgozási kérdéseivel VAN DER VEEN és FIELLER (1982) részletesen
foglalkoztak, a deszikkált maradványok esetében jelenleg sem áll rendelkezésre hasonló
összefoglaló mű. A természetes építőanyagokat, mint a deszikkált archaeobotanikai leletek
gazdag forrásait (ZOHARY és mtsai. 2012) még szintén nem vizsgálták ebből a szempontból;
valamennyi, a témában publikált tanulmányban más és más technikával és mintanagysággal
dolgoztak (lásd pl. CARRUTHERS 1991; DICKSON 1996; ERNST és JACOMET 2005; DE MOULINS
2007; PAUŠIČ és mtsai. 2010). Bár az általam alkalmazott módszerek nem alkalmazhatóak
általánosan a klasszikus archaeobotanikai munkákban, nagy segítséget nyújthatnak a
természetes építőanyagok botanikai vizsgálata során.
Ahogy már fentebb is említésre került, a vályogtéglák és más természetes építőanyagok
feldolgozására kifejlesztett sóoldatos áztatási technika nem csupán az archaeobotanikai
módszerek eszköztárában (pl. BADHAM és JONES 1985) gyökerezik, hanem a modern
magbank-kutatás eszköztárából is sokat merít (ROBERTS 1981). A talajban található
természetes magbank vizsgálatával és annak módszertani kérdéseivel szintén sokat
foglalkoztak az elmúlt években és évtizedekben (pl. MALONE 1967; HAYASHI 1975; ROBERTS
1981; NUMATA 1984; THOMPSON 1987; BALL és MILLER 1989; GROSS 1990; BUHLER és
MAXWELL 1993; WARR és mtsai. 1993; ALBRECHT és FORSTER 1996; ALBRECHT és PILGRAM
1997; FORCELLA és mtsai. 2003; MESGARAN és mtsai. 2007; PRICE és mtsai. 2010). Annak
ellenére azonban, hogy a hazánk mezőgazdasági talajaiban található gyommagkészletet már
az 1950-es évektől kezdődően kutatták (BENCZE 1954; 1956; 1958; FEKETE 1975; HUNYADI
és PATHY 1976), Magyarországon elsőként CSONTOS (1997; 2000a; 2000b; 2001) foglalta
össze a magbank-vizsgálatok elméleti és gyakorlati ismereteit. CSONTOS (2001) két fő
vizsgálati módszert különböztet meg a modern talajminták magtartalmának vizsgálatára: (1) a
minták üvegházi hajtatását, valamint (2) a magok különféle fizikai tulajdonságain alapuló
elválasztási módokat (nehézoldatos elkülönítés, átmosó szűrés, kifújatás). Mivel a vizsgált
vályogtéglákban megőrzött magok napjainkra nagy valószínűséggel elvesztették
életképességüket, célszerűnek tűnt a fizikai módszerek közül választani. Ezek közül CSONTOS
(2000a; 2001) szerint a nehézoldatos elválasztás igényli a legkevesebb anyagot és eszközt,
valamint igen gyorsan végrehajtható. Fontos megjegyezni, hogy a különféle vegyületek
73
oldataival való kezelési technikákat az archaeobotanikai kutatások során is gyakran
alkalmaznak, ha ezek használatát a minta természete lehetővé teszi (lásd pl. JACOMET és
KREUZ 1999; PEARSALL 2000; VANDORPE és JACOMET 2007). Annak ellenére azonban, hogy
BADHAM és JONES (1985) peroxidos nehézoldatot alkalmazott a növénymaradványok teljes
feltárására, ezek a technikák rendszerint csupán az archaeológiai minták előkezelésében
játszanak fontos szerepet (JARMAN és mtsai. 1972; GREIG 1989; WILLERDING 1991; DIETSCH-
SELLAMI és MATTERNE 2002). Mindamellett, hogy az archaeobotanikában a számos ide
tartozó technika szisztematikus összehasonlító vizsgálata eddig nem történt meg, a legtöbb
szerző egyetért abban, hogy nagyobb léptékű terepi munkák vagy nagy mintatérfogatok
esetén ezek nem teljesen megbízhatók. Ezzel szemben, a modern magbank-kutatásokban a
nehézoldatos elválasztási módszer az egyik legmegbízhatóbb metódusnak számít (ROBERTS
1981; CSONTOS 2001).
Mindezen tényeket és irodalmi adatokat szem előtt tartva, a nehézoldatos módszert
találtam legalkalmasabbnak a téglákban megőrzött növénymaradványok vályogtól való
elkülönítéséhez. Korábbi vizsgálatok (MALONE 1967; HAYASHI 1975; ROBERTS és
RICKETTS,1979; BUHLER és MAXWELL 1993) rámutattak, hogy a K2CO3, Na2CO3 és a CaCl2
vizes oldatai egyaránt jól alkalmazhatóak a magok talajtól való elkülönítésére. Ezzel
párhuzamosan a nehézoldatos módszer hazai vonatkozásait szintén meg kell említeni. BENCZE
(1954; 1956; 1958) vizsgálatai során úgy találta, hogy az általa elsőként alkalmazott ZnCl2-
oldat jóval hatékonyabb elválasztó közeg, mint a korábban leírt K2CO3-os módszer. Ennek
megfelelően később FEKETE (1975), valamint HUNYADI és PATHY (1976) is egyaránt a ZnCl2-
os „magyar módszert” alkalmazták magbank-vizsgálataik során; a nemzetközi irodalomban
ugyanakkor nem találtam példát a szélesebb körű alkalmazására (CSONTOS 2000a), bár
PEARSALL (2000) éppen az archaeobotanikai módszerek között említi meg. Az általam
alkalmazott NaCl-oldat elválasztó közegként eddig jószerével ismeretlen volt, GONZALEZ és
GHERMANDI (2012) csupán a közelmúltban mutattak rá, hogy ez a vegyület is eredményesen
használható az elválasztási folyamatok során. Saját eredményeim nem csupán alátámasztják
ezt a megállapítást, hanem azt is sugallják, hogy a NaCl-oldat a ZnCl2-oldat mellett a
legeredményesebben alkalmazható nehézoldatos elválasztási módszer (4. táblázat) az
építőanyagok archaeobotanikai vizsgálata során. Ezzel a módszerrel a vizsgált minták teljes
magszámának átlagosan legalább a 83,33%-a bizonyítottan feltárható és valamennyi diaspóra-
típus esetén eredményesen alkalmazható (5. táblázat). Nem utolsó sorban pedig a NaCl nem
csak könnyebben beszerezhető, de sokkal gazdaságosabb és kevésbé káros hatású, mint a
többi vizsgált vegyszer.
74
A nehézoldatos módszer kiválasztása után a legnagyobb problémát az jelentette, hogy a
nemzetközi irodalomban koránt sincs egyetértés az alkalmazott nehézoldatok sűrűségéről.
CSONTOS (2000a; 2001) összefoglaló munkái szerint az általánosan alkalmazott nehézoldatok
fajsúlya rendszerint 1,4 és 1,7 g/cm3 között változik (pl. BENCZE 1954; HUNYADI és PATHY
1976; ROBERTS 1981 esetében), ugyanakkor tapasztalataim szerint ez nagyban függ az
alkalmazott vegyületek fizikai és kémiai tulajdonságaitól is. A különböző sűrűségű NaCl-
oldatok hatékonyságát vizsgálva megállapítottam, hogy bár a tiszta víznél jelentősen
hatékonyabbak, az egyes oldatok fajsúlya nem befolyásolja jelentősen a magok kimutatási
sikerét a természetes építőanyagok nehézoldatos elválasztása során. Ezt támasztja alá
MESGARAN és mtsai. (2007) munkája, amely a magok és termések felfedezési sikerét
leginkább befolyásoló tényezőnek a vizsgált talajminta textúráját jelöli meg. WILES és mtsai.
(1996) és WRIGHT (2005) eredményei alapján a nehézoldatos módszer leginkább a homokos
talajok esetében működik hatékonyan. Eredményeim alapján azonban megállapítottam, hogy
a metódus természetes építőanyagok esetében is megbízhatóan használható, továbbá a minták
természetéből adódóan valószínűleg az agyagos talajminták esetében is sikeresen
alkalmazható a modern magbank-kutatások során – ez azonban még további vizsgálatokat
igényel.
Mindemellett fontos megjegyezni, hogy CSONTOS (2000a) szerint a fizikai módszerek –
mint amilyen a nehézoldatos is – gyakran alábecsülik a magbankot, mert a kisméretű magok a
folyamat során könnyen elveszhetnek. Számos más kutató (pl. GROSS 1990; WARR és mtsai.
1993; PRICE és mtsai. 2010) is úgy véli, hogy a nehézoldatos módszerek legnagyobb hibája a
kisméretű magok nagyarányú vesztesége. Eredményeim megerősítik ezt az állítást, hiszen a
legkisebb magvú növényfajok esetében a veszteség akár a 90%-ot is elérheti, ugyanakkor úgy
tapasztaltam, hogy ezek a fajok, ha csak kismértékben is (kb. 10%), de reprezentálva vannak a
vizsgált mintákban (5. táblázat). Ezáltal, bár a kisméretű magokkal rendelkező fajok
tömegessége nem értékelhető megfelelő pontossággal a nehézoldatos módszer esetében, az
adott faj jelenléte vagy hiánya egy tetszőleges mintában igazolható. Ezek alapján, és az ismert
kritikák ellenére is megalapozottnak tekinthető BUHLER és MAXWELL (1993), valamint
TSUYUZAKI (1994) állítása, miszerint a nehézoldatos módszerek alkalmazása a legtöbb faj
esetében igen magas kimutathatóságot biztosít.
Módszertani vizsgálataim másik kérdésköre az optimális mintanagyság
megválasztásával foglalkozik. Az elmúlt néhány évtizedben viszonylag nagyszámú
tanulmányt közöltek a természetes építőanyagok archaeobotanikai értékeléséről (pl.
CARRUTHERS 1991; DICKSON 1996; ERNST és JACOMET 2005; DE MOULINS 2007; PAUŠIČ és
mtsai. 2010), azonban valamennyi más természetű és különböző nagyságú mintákat használt.
75
Bár a különféle természetes magbank-vizsgálatok során számos alkalommal állapítottak meg
minimális mintatérfogatot (pl. ROBERTS 1981; FORCELLA 1984; NAKAGOSHI 1984a;b; GROSS
1990), a természetes építőanyagok vizsgálata során erre tulajdonképpen mindezidáig nem
került sor. Csupán néhány, az utóbbi években végzett archaeobotanikai kutatás (pl.
LATAŁOWA és mtsai. 2003; ERNST és JACOMET 2005) során tettek kísérletet a minimálisan
feldolgozandó minta térfogatának meghatározására.
Vizsgálataik során LATAŁOWA és mtsai. (2003) úgy találták, hogy 250-300 cm3
térfogatú minták elemzése rendszerint elegendő ahhoz, hogy a feltárt növénymaradványok
alapján információt nyerjünk a korabeli környezeti tényezőkről. Véleményük szerint a
mintatérfogat további növelése a maradványok arányának megváltozásán és a ritka taxonok
jobb feltárásán túl nem befolyásolja jelentősen a korabeli gyomflóráról kialakult képet.
LOHMANN (1987) ezzel szemben kiemelte, hogy a 300 cm3-nél kisebb térfogatú részminták
florisztikai szempontból nagyon gyakran jelentéktelen információt nyújtanak. Ezt igazolandó,
a 300 cm3-es részmintáim a vályogtéglák teljes fajkészletének átlagosan mindössze a 27,20%-
át tartalmazták. Ez a mintanagyság tehát meglehetősen kicsi ahhoz, hogy megfelelően feltárja
egy lokalitásban a fajok reprezentatív spektrumát. A hasonlóan kis térfogatú mintákból
ugyanis könnyen kimaradhatnak olyan indikátorfajok (7. melléklet), amelyek fontos
környezeti tényezők meglétéről vagy éppen hiányáról nyújthatnak információt (pl. az
Anthemis arvensis és az Aphanes arvensis jelenléte savanyú talajt jelez, magjaik pedig mindig
alacsony számban kerültek elő a téglákból).
DICKSON (1996) már jóval nagyobb, 2.000 és 2.750 cm3 közötti térfogatú minták
növénytartalmát vizsgálta, azonban nem határozott meg minimális mintatérfogatot. Ezzel
szemben ERNST és JACOMET (2005) már azt is megállapították, hogy természetes
építőanyagok esetében minimálisan 2.000 cm3 minta feldolgozása szükséges ahhoz, hogy
megfelelőképpen feltárják az adott épületben megőrzött fajkészletet. Vályogtéglákon végzett
vizsgálataim azonban rámutattak, hogy ennél a térfogatnál valamivel nagyobb (legalább 2.500
cm3) minta szükséges ahhoz, hogy az adott vályogházból jó közelítéssel valamennyi faj
kimutatásra kerüljön (11. ábra). Meg kell azonban jegyezni, hogy az ERNST és JACOMET
(2005) által alkalmazott alacsonyabb minimál-térfogat azzal is magyarázható, hogy
vizsgálataikban nem csupán a diaspórákat, hanem minden azonosítható növénytöredéket
figyelembe vettek, emellett a vizsgált minták szervetlen talajrészecskéket már nem
tartalmaztak. Ez azért is fontos, mert VAN DER VEEN és FIELLER (1982), valamint BADHAM és
JONES (1985) egyaránt hangsúlyozzák, hogy az optimális mintanagyság jelentősen függ a
benne található növényi anyag denzitásától. Az általam vizsgált vályogmintákban a növényi
anyag denzitása meglehetősen tág határok között változott. Ennek figyelembe vételével, a
76
minimális mintanagyság a magas növényi anyag denzitású mintákban kb. 2.000 cm3-től az
alacsony növényi anyag denzitású mintákban pedig kb. 3.500 cm3-ig változhat. Ez alapján,
bár az átlagos minimális mintanagyságot a vályogtéglák archaeobotanikai vizsgálata során
2.500 cm3-nek állapítottam meg, a pontosabb és megbízhatóbb eredmények érdekében
célszerű a 3.000-3.500 cm3
térfogatú minták elemzése. Ugyanakkor túlzásba sem szabad
esnünk a mintanagyság megválasztása során. KLEE és mtsai. (2000) például 10.000 cm3
térfogatú mintákkal dolgoztak az általuk vizsgált nigériai régészeti lelőhely
növénymaradványainak feltárása során. Ezt a mintanagyságot (és mennyiséget) azonban nem
csak kezelni nehéz, de feldolgozása már valóban nem gazdagítaná jelentősen a feltárt taxonok
listáját a természetes építőanyagok esetében.
Mindehhez természetesen elengedhetetlenül hozzá tartozik az is, hogy a megfelelően
nagyszámú, azonos tulajdonságú és térfogatú mintáinkat azonos módszerekkel és azonos
körülmények között kell megvizsgálnunk a releváns és megbízható eredmények, valamint az
összehasonlíthatóság érdekében (LATAŁOWA és mtsai. 2003).
6.2. A deformálódott magokról
A történeti flóra megfelelő rekonstrukciójához elengedhetetlen az archaeobotanikai
leletek pontos meghatározása (PEARSALL 2000; CAPPERS és NEEF 2012), melynek sikeressége
főként a feltárt botanikai leletanyag, valamint az azonosított maradványok elemzésének és
interpretációjának minőségén múlik (CSONTOS 2001; VAN DER VEEN 2007; ANTOLÍN 2012).
Az elmúlt évtizedekben sokat foglalkoztak az elszenesedett magok és termések – mint a
leggyakoribb archaeobotanikai lelettípusok – azonosításának nehézségeivel (lásd pl. STEWART
és ROBERTSON 1971; RENFREW 1973; GOETTE és mtsai. 1994; PEARSALL 2000; VAN DER
VEEN 2007), míg a „vízkonzervált” és deszikkálódott diaspórák esetében még nem született
hasonló összefoglaló mű. Munkám során ezt a hiányt is szerettem volna pótolni, s a
deformitási típusokat a lehető legpontosabban dokumentálni.
Hamar nyilvánvalóvá vált számomra, hogy ERNST és JACOMET (2005), valamint VAN
DER VEEN (2007) eredményeihez hasonlóan az általam feltárt, deszikkálódott diaspórák is
különösen jó állapotban őrződtek meg. HENDRY és BELLUE (1936) és DAY (2013) szintén
hangsúlyozzák, hogy a deszikkált növénymaradványok szinte minden esetben kiváló
állapotúak, ezt azonban az egyes növényfajok fizikai jellemzői is erősen befolyásolhatják
(PENNINGTON és WEBER 2004). Ennek köszönhetően a vályogmintákból feltárt magoknak és
terméseknek csaknem 99%-a faji szinten is azonosítható volt, míg ERNST és JACOMET (2005)
ezt csupán a feltárt diaspórák 60%-a esetében tudták megtenni. Ez főként annak köszönhető,
77
hogy a maradványok az esetek többségében mind színükben, méretükben és alakjukban
rendkívül hasonlóak voltak a recens diaspórákhoz (v.ö. VAN BERGEN és mtsai. 1997, VAN DER
VEEN 2007). Mindazonáltal számos más esetben az azonosítás csupán nemzetség vagy család
(a diaspórák 0,93%-a, ill. 0,10%-a) szintig volt lehetséges a morfológiai változások miatt.
Számos esetben tapasztaltam a feltárt diaspórák színének megváltozását. Annak
ellenére, hogy ezt a jelenséget már több alkalommal is leírták a deszikkált maradványokkal
kapcsolatban (pl. PEARSALL 2000; GYULAI 2001; VAN DER VEEN 2007), a potenciálisan
érintett fajokat eddig nem gyűjtötték össze. Tapasztalataim alapján ezen fajok (4. melléklet)
diaspórái jelentősen besötétedtek, sötétbarna, vörösbarna vagy feketés színűvé váltak.
Ellentétben azonban VAN BERGEN és mtsai. (1997) megfigyeléseivel, nem csupán olyan
magokat találtam, amelyek besötétedtek, hanem olyan esetek is előfordultak, amikor az
eredetileg sötét színű magok a téglákban töltött idő alatt kivilágosodtak (világosbarna, vagy
szürkés színűvé váltak; 4. melléklet).
Minthogy a deszikkált diaspórák általánosan jó állapotban őrződnek meg, a felszíni
képződményeik és függelékeik (szőrök, tüskék, repítő-készülékek, stb.), valamint a papírszerű
szöveteik (pl. pelyva, toklász) is gyakran megmaradnak (VAN BERGEN és mtsai. 1997; VAN
DER VEEN 2007). A deszikkált maradványok ugyanakkor rendkívül törékenyek is lehetnek,
így állapotuk nagyban függ az eltemetődésük körülményeitől (PEARSALL 2000; VAN DER
VEEN 2007). Eredményeim szintén rámutattak, hogy a természetes építőanyagokból származó
deszikkált diaspórák számottevő része kisebb-nagyobb mértékben degradálódott, a felszíni
függelékek sokszor lekoptak vagy letörtek. Az utóbbi folyamatok MILLER (1989) és GREIG
(1996) szerint elsősorban a szél és állatok általi terjesztéshez alkalmazkodott növényfajok
(elsősorban az Apiaceae és Asteraceae család tagjai) esetében számottevőek és nagyban
megnehezíthetik a pontos azonosítást, melyet magam is tapasztaltam. Vizsgálataim
kimutatták, hogy a fragmentáció legnagyobb részben a vályog készítése során fellépő fizikai
behatások közvetlen következménye és nem a feldolgozás során lép fel. Ezen kívül más
alakbeli torzulások csak igen kis arányban fordultak elő, leggyakrabban a VAN DER VEEN
(2007) által elnevezett „szellem-magokkal” (léha magokkal) találkoztam (a mag belseje
teljesen elpusztult, így csak a maghéj őrizte a mag eredeti alakját). Ugyanakkor a méretbeli
változások egyes esetekben igen jelentősnek bizonyultak (6. táblázat); melynek
dokumentálására a nemzetközi irodalomban nem találtam példát, így elsőként tudtam leírni.
Az eddig felsoroltakon kívül számos más tényező is nehezítheti a deszikkált diaspórák
azonosítását. Ahogy azt GROSS (1990), CSONTOS (2001) és ERNST és JACOMET (2005) is
kiemeli, a sok fajt tartalmazó nemzetségek, ill. családok növényei morfológiailag nagyon
hasonló magokat teremnek. Ezek elkülönítése és meghatározása meglehetősen nehéz feladat,
78
s esetenként a tisztán morfológiai bélyegek alapján nem is lehetséges; HILLMAN és mtsai.
(1993) éppen ezért a szövettani és kémiai tulajdonságokat szintén kiemelkedően fontosnak
tartja. Vizsgálataim során ezt kevésbé találtam hátráltató tényezőnek, ezekben az esetekben
ugyanis a határozáshoz felhasznált referencia maggyűjtemény szinte minden esetben segített a
bizonytalanságok tisztázásában. További nehézséget jelentett azoknak a diaspóráknak a
felfedezése és kiválogatása a minták növényi anyaga közül (pl. polyva, törek, stb.), amelyek
világos színükkel, matt felszínükkel és méretükben is nagyon hasonlóak ezekhez a
maradványokhoz (GROSS 1990). HUNYADI és PATHY (1976) megállapításaihoz hasonlóan ez
elsősorban a Poaceae családba tartozó fajok esetében jelentett problémát.
Összegezve, megerősíthetem MARTIN és BARKLEY (1961) álláspontját, miszerint a
diaspórák sikeres azonosításához leginkább szükséges jellemzők az alak, a méret, a
függelékek és a szín, de az esetek többségében ezen jellemzők megfelelő kombinációja
szükséges. Ezek hiányában az azonosítás sokszor nem lehetséges, vagy a valóságostól igen
eltérő eredményre vezethet. Éppen ezért indokoltnak éreztem néhány olyan diaspóra
kiemelését, amelyek deformált magjainak határozása különös nehézséget jelentett. Ezen fajok
(Centaurea cyanus, 12. ábra; Consolida regalis, 13. ábra; Scleranthus annuus, 14. ábra és
Daucus carota ssp. carota, 15. ábra) termései ill. magjai a SCHERMANN (1967), RADICS
(1998), BOJŇANSKÝ és FARGAŠOVÁ (2007), valamint CAPPERS és BEKKER (2013) által leírt
határozóbélyegként szolgáló képleteiket részben vagy teljesen elveszítették, így fontosnak
tartottam a deformált diaspórák részletes leírását.
6.3. A csíráztatási- és életképességi vizsgálatok eredményeinek értékelése
Az általam vizsgált, a 19. századból és a 20. század első feléből származó
vályogmintákban esetenként kiemelkedően jó állapotú diaspórákat is találtam. Ebből
kifolyólag egy távolabbi perspektíva lehet az ily módon feltárt magok részletes csírázási és
életképességi vizsgálata, mely a magbank-kutatások számára is fontos adatokkal szolgálhatna.
Jelen dolgozatban a terjedelmi korlátok miatt csupán az erre irányuló vizsgálataim első
eredményei kerülnek ismertetésre. Mivel azonban ez a kérdéskör igen érdekes plusz
színezetet ad munkámnak, mindenképpen érdemesnek ítéltem rövid bemutatását.
Az egyes növényfajok magjai más és más ideig képesek megőrizni életképességüket és
csíraképességüket (HUNYADI és mtsai. 2000), melyet a gyomnövények esetében számos jól
ismert kísérlettel bizonyítottak (pl. BEAL 1911; KOZMA 1922; KIVILAAN és BANDURSKI 1981;
EGLEY és CHANDLER 1983). HUNYADI és mtsai. (2000) ugyanakkor azt is hangsúlyozzák,
hogy a gyommagvak a talajban hosszabb ideig megőrzik életképességüket (főként a mélyebb
79
talajrétegekben), mint a száraz körülmények között, szobahőmérsékleten történő mesterséges
tárolás esetén. BATLLA és BENECH-ARNOLD (2006), valamint NAGEL és BÖRNER (2010)
szintén kimutatták, hogy a hosszú ideig száraz körülmények között tartott magok
csíraképessége rendkívül alacsony. Éppen ezért volt kérdéses, hogy a vályogtéglákban
konzervált magok vajon életképesek maradhattak-e. ZHAO és mtsai. (2011) szerint a
kisméretű (1-2 mm) magok esetében jóval nagyobb az esély arra, hogy megőrzik
életképességüket a hosszú ideig tartó száraz körülmények között is. Mivel a feltárt diaspórák
jelentős része ebbe a mérettartományba esett, valamint korábban ØDUM (1965) is ért el
sikereket régészeti lelőhelyeken feltárt magok csíráztatásával, adott volt a lehetőség a sikeres
kísérletekre.
Bár a kísérletbe bevont négy fajból csupán a Malva pusilla egyetlen, 115 éves magja
csírázott ki, valamennyi faj esetében sikerült még életképes magokat is kimutatnom. SPIRA és
WAGNER (1983) vályogtéglákból izolált, kb. 200 éves magokat vizsgálva 7 faj esetében is
talált életképes magokat, többek között egy Malva fajét (M. parviflora) is. Érdekességként
megemlítendő, hogy az átnedvesedő vagy elázó vályogtéglákban (pl. leomlott vályogfalak)
megőrzött életképes (és csíraképes) diaspórák a csírázáshoz kedvező feltételek között
könnyen kihajthatnak. Erre szép példát láttunk a rózsafai minták begyűjtése során (12.
melléklet).
Mivel a vályogtéglák egyfajta félig mesterséges magbankként is felfoghatók, a benne
talált magok életképességi vizsgálatának eredményei az egyes fajok magbank-típus szerinti
besorolásához is hozzájárulhatnak. CSONTOS (2001) a Cirsium arvense, a Malva és Stachys
fajok magjait egyaránt a hosszútávú perzisztens magbank-típusba sorolta, azonban a M.
pusillára, S. annuára és Verbena officinalisra vonatkozó konkrét adatot nem közölt.
Eredményeim alapján elmondható, hogy mind a négy vizsgált faj a hosszútávú perzisztens
kategóriába tartozik.
Mindemellett fontos megjegyezni, hogy az archaeobotaikai magtételek feltárási módja
erősen károsíthatja a magok életképességét. Az általam alkalmazott nehézoldatos elválasztási
módszer esetében ezért is fontos annak gyors végrehajtása, hogy a még életképes embriók ne
károsodjanak az alkalmazott kemikáliák hatására (v.ö. BENCZE 1954; NUMATA 1984).
6.4. A történeti gyomflóra összetétele és megváltozása
Eredményeim igazolták O’ROURKE (1983) megállapítását, miszerint a régi vályogtéglák
egyfajta időkapszulaként funkcionálnak, s ez által nagy mennyiségű deszikkált növényi
80
anyagot (elsősorban szalmatörek, polyva, valamint magok és termések) konzerválnak az
utókor számára. A természetes építőanyagokból származó deszikkált maradványok
legnagyobb része általában mag és termés, azonban CARRUTHERS (1991) és FISCHER és
RÖSCH (1999) rámutattak, hogy más azonosítható növényi részek (pl. virágok, virágzatok,
levelek, szártöredékek, stb.) egyaránt jelen lehetnek az építőanyagban és a tetőfedő
anyagokban is (LETTS és mtsai. 1999; DE MOULINS 2007). Ezekre magam is érdekes példákat
találtam vizsgálataim során, melyek közül kiemelendő az Arenaria serpyllifolia tökéletes
épségben konzerválódott virágzó hajtása.
A vályogtéglákon végzett vizsgálataim bebizonyították, hogy számos különböző
természetű növényi rostanyagot használtak fel a téglák készítéséhez. A feltárt rostanyag
legnagyobb része kalászos gabonáktól (főként Triticum aestivum, emellett Avena sativa és
Secale cereale) származó szalmatörek és polyva volt, mely anyagokat a neolitikum óta
elterjedten alkalmazzák a földalapú építőanyagok adalékaként szerte a világon (CSICSELY
2002, 2003; MEDGYASSZAY és NOVÁK 2006; QUAGLIARINI és LENCI 2010; FRATINI és mtsai.
2011). Amint azt JONES (1987) megállapította, az archaeobotanikai mintákból feltárt
növénymaradványok egyaránt lehetnek a gabona-feldolgozási folyamatok termékei és
melléktermékei is. A vályogtéglák és más természetes építőanyagok még speciálisabbak ebből
a szempontból, hiszen az építőanyaghoz az aratási, cséplési, rostálási, illetve szelelési és más
gabona-feldolgozási folyamatokból vagy részfolyamatokból származó növényi anyagot
egyaránt hozzákeverhették rostos adalék gyanánt (v.ö. HENDRY és KELLY 1925; HENDRY és
BELLUE 1936; PAUŠIČ és mtsai. 2010).
Mivel ERNST és JACOMET (2005) megállapításai alapján a történeti adatok
interpretációja a kvalitatív információ esetében sokkal megbízhatóbb, mint a kvantitatív
információ esetében, a továbbiakban tárgyalt összehasonlító elemzéseimhez valamennyi
adatsort standardizáltam. Mindemellett, ahogy azt LATAŁOWA és mtsai. (2003) is
hangsúlyozzák, a feltárt növényfajok a korabeli környezeti tényezőknek is jól alkalmazható
indikátorai lehetnek, ezek tekintetében pedig már nem kell tartani az összehasonlító
elemzések esetleges korlátozottságától.
A téglák növényi rostanyagának eredetére vonatkozó korábbi megállapításokat
numerikus elemzéseim eredményei is alátámasztják, ugyanis az egyes vályogminták
fajkompozíciója mind minőségi (jelenlét/hiány adatok alapján, 20. ábra), mind pedig
mennyiségi (tömegességi adatok alapján, 21. ábra) szempontból a gabonatarlók gyom-
közösségeinek fajkompozíciójára hasonlítanak leginkább, míg a kalászos gabonák és
szőlőültetvények gyom-közösségeinek fajcsoportjai többé-kevésbé jól elválaszthatók tőle.
Ennek oka kettős lehet, ugyanis az aratás időszakában jellemzően már jelen vannak a
81
szántókon azok a gyomfajok, amelyek elsősorban a tarlókon fejezik be életciklusukat (PINKE
& PÁL 2005). Ily módon az aratási és cséplési hulladékba könnyen bekerülhettek ezen
gyomok (zömében nyárutói egyéves fajok) diaspórái. Ahogy pedig JONES (1987) rámutatott, a
vályogba kevert növényi rostanyag igen jelentős része aratási és cséplési hulladék, ezáltal a
nyárközépi és nyárutói gyomfajok nagy mennyisége a vizsgált mintákban egyáltalán nem
meglepő. Másrészt, a vályogvetés időszaka rendszerint a nyárutó és a kora ősz (ritkábban a
tavasz) volt (ZENTAI 1990). Az ekkor készülő téglákba nem csak az esetenként korábbi
években elraktározott polyva és törek kerülhetett, hanem szükség esetén a földekről „frissen”
gyűjtött rostanyag is (v.ö. ZENTAI 1990; JUHÁSZ 1991; MEDGYASSZAY és NOVÁK 2006).
Mindemellett pedig a gazdag gyomflórának életteret biztosító gabonatarlókról a szél, az
állatok és az ember tevékenysége nyomán is bekerülhettek a diaspórák a készülő vályogba –
igaz, az előbbi módoknál minden bizonnyal jóval kisebb mennyiségben (JONES 1987).
A vályogtéglák tehát nagy mennyiségben tartalmazzák a különféle betakarított
kultúrnövények maradványait (pl. pelyva, toklász, kalászorsó, szalma, stb.), valamint az ezek
kultúráiban növő vadon élő fajok (elsősorban gyomok) diaspóráit és egyéb maradványait is
(ERNST és JACOMET 2005). Mindazonáltal fontos megjegyezni, hogy JONES (1987) szerint az
archaeobotanikai mintákból feltárt vadon élő fajok nem csupán szükségszerűen a
kultúrnövények gyomfajai közül kerülnek ki. Az általam azonosított vadon élő fajok között is
számos olyan van, amelyek feltehetően a vályogvetőhely környezetéből, a téglák szárítási
helyéről, udvarokból vagy más antropogén környezetből származnak (v.ö. GREEN 1979;
CARRUTHERS 1991; RÖSCH és FISCHER 1999), de ugyanúgy származhatnak más élőhelyről (pl.
repítő-készülékes diaspórák), vagy lehetnek az ember által bármilyen más célból (pl. táplálék,
takarmány, építőanyag, stb.) használt növények is (JONES 1987). Mindebből kifolyólag,
valamint a komplex tafonómiai folyamatok miatt DE MOULINS (2007) szerint nincs rá mód
(vagy rendkívül nehéz lenne), hogy megállapítsuk az építőanyagba került növényfajok valódi
eredetét. Mégis, annak ellenére, hogy az egyes növényfajok eredete nem teljesen tisztázott, a
kutatók többsége – így jómagam is – egyetért abban, hogy a feltárt és azonosított
maradványok a korabeli kultúr- és zavart élőhelyekhez kötődő növény-közösségekről
egyaránt átfogó képet adhatnak (FISCHER és RÖSCH 1999; VAN DER VEEN 1999; NEWTON
2004).
A szociális magatartás-típusok megoszlásának elemzése (22. ábra) kimutatta, hogy az
általam vizsgált vályogmintákban konzervált vadon élő növényfajok nagy többsége
természetes gyomfaj, ezen kívül igen magas a bolygatott, másodlagos és mesterséges
élőhelyek fajainak aránya. A szociális magatartás-típusok megoszlása napjainkban is nagyon
hasonló képet mutatott. Ezt mintegy megerősítve, az Országos Szántóföldi Gyomfelmérések
82
eredményei (NOVÁK és mtsai. 2009; 2011) arra is rámutattak, hogy az elmúlt 60 évben a
szántóföldi gyomnövényzet szociális magatartás-típusok szerinti összetétele szinte alig
változott. Ennek oka az lehet, hogy a művelt területeken az állandó és rendszeres bolygatás –
a kultúrnövények mellett – számos növényfaj számára biztosít optimális és stabil
életfeltételeket már a mezőgazdaság kezdeti időszaka óta (PINKE 2005; PINKE és PÁL 2005;
BORHIDI 2012). Ezen túlmenően a cönoszisztematikai elemzések ERNST és JACOMET (2005)
és PAUŠIČ és mtsai. (2010) eredményeihez hasonlóan alátámasztották, hogy mind a
vályogtéglákból feltárt, mind pedig a terepi felmérések során regisztrált vadon élő
növényfajok többsége a szántóföldi és ruderális gyomközösségek tagja, vagy más szinantróp,
ill. zavart élőhelyekhez kötődik (23. ábra). Fontos megjegyezni, hogy NOVÁK és mtsai.
(2011) az elmúlt évtizedekben a ruderális fajok számának jelentős növekedéséről számoltak
be hazánk szántóterületein, mely jelenséget HOFMEISTER és GARVE (1998) az 1850-es éveket
követően a több kapás kultúrát és elterjedt műtrágya-használatot alkalmazó új művelési
módok előretörésével magyarázták. Ezzel párhuzamosan ERNST és JACOMET (2005) az 1288
és 1817 közötti időszakból származó mintáik vizsgálata során szintén megállapították, hogy a
fiatalabb minták felé haladva fokozatosan emelkedik a Chenopodietea elemek aránya (a
Secalietea elemek rovására), amely megfeleltethető a specifikus gyomközösségek modern
kori fejlődésével. Ezen megfigyelésekkel szemben, terepi felvételeimben nem szerepeltek
nagyobb arányban a ruderális élőhelyek fajai, mint a vályogtéglák leletanyagában (24. ábra).
Ennek oka szintén abban keresendő, hogy a feldolgozott vályogmintákban azonosított
Chenopodietea és Artemisietea elemek nagy része elsősorban a vályogvetőhelyek és más
szinantróp élőhelyek növényei közül kerülhettek ki, nem pedig a rostanyaggal kerültek az
építőanyagba. Másrészről a feldolgozott minták valószínűleg túl rövid időszakot (1820-1952)
ölelnek fel ahhoz, hogy ilyen különbség kimutatható legyen. További érdekesség, hogy a
gyepi és nedves élőhelyek faj- és diaspóra-száma egyaránt jelentősen alacsonyabbnak
bizonyult saját vályogmintáimban, mint PAUŠIČ és mtsai. (2010) hasonló eredményeiben,
azonban a kaliforniai vizsgálatok is e fajok csaknem teljes hiányára mutattak rá (HENDRY és
KELLY 1925; HENDRY 1931; HENDRY és BELLUE 1936).
A recens gyomflóra összetétele a növényfajok meghonosodásának idejét tekintve
csaknem megegyezik a vályogminták feldolgozása során rekonstruált múltbéli gyomflóra
összetételével (11. táblázat). Számos más tanulmányhoz (pl. PYŠEK és mtsai. 2002; 2003a;
KÜHN és KLOTZ 2003; PRESTON és mtsai. 2004; CHYTRÝ és mtsai. 2005; BRUN 2009)
hasonlóan hazánkban is igen fontos szerepe van az adventív fajoknak, amelyek az antropogén
élőhelyek legfontosabb gyomnövényeinek tekinthetők. Az adventív fajok legnagyobb részét a
19-20. században és napjainkban is az archaeofitonok adták, azonban napjainkra egyre inkább
83
a neofiton fajok kerülnek előtérbe, kiszorítva az őshonos és archaeofiton növényeket korábbi
élőhelyeikről (VAN CALSTER és mtsai. 2008; BRUN 2009). Az egyre növekvő mezőgazdasági
intenzifikáció és a gyorsan gyarapodó emberi populáció hatására az 1950-es évek után Európa
számos régiójában a szántóföldi diverzitás drasztikus csökkenéséről számoltak be (pl.
Dániában ANDREASEN és mtsai. 1996; Angliában SUTCLIFFE és KAY 2000; Franciaországban
VAN CALSTER és mtsai. 2008; Csehországban PYŠEK és mtsai. 2005; Németországban MEYER
és mtsai. 2013). Ez a tendencia hazánkban is megfigyelhető: bár az értékesebb archaeofiton és
őshonos gyomfajaink száma napjainkra csak kismértékben csökkent (11. táblázat), a
diverzitási értékek mind a gyakori, mind pedig a ritkább fajok esetében szignifikáns
csökkenést mutattak (27. ábra). A korábban gazdag európai gyomflóra eme hanyatlása a
modern művelési módok (pl. modern vetőmag-tisztítási eljárások, herbicidek és műtrágyák
széleskörű alkalmazása, szántási rendszerek megváltozása, stb.) bevezetésének jól
dokumentált következménye (ROBINSON és SUTHERLAND 2002). Ezek a folyamatok
elsősorban a kultúrnövényekhez leginkább alkalmazkodott archaeofitonokat és speirochor
gyomokat (és néhány őshonos fajt) érintik érzékenyen, melyek drámai ütemben veszítik el
korábbi élőhelyeiket (BRUN 2009).
Ezzel szemben a legveszélyesebb gyomnövényeket adó növénycsaládok fontossági
sorrendjének változásában csekély különbség mutatható ki (12. táblázat). A korabeli és
napjainkban regisztrált gyomfajok legnagyobb hányada az Asteraceae és Poaceae családokból
került ki, melyek regionális-, országos- és világviszonylatban is a legfontosabbnak tekinthetők
(UJVÁROSI 1973a; HOLM és mtsai. 1991; HENN és PÁL 2010). HUNYADI és mtsai. (2000)
megállapításaival összhangban, hazánkban a korabeli és recens gyomfajoknak is mintegy
negyede tartozik ebbe a két családba. A pázsitfű- és fészkes fajok magas száma emellett az
egyes fajok életformáival is összefüggésbe hozható (HENN és PÁL 2010), hiszen legtöbbjük a
nyárutói egyévesek közé tartozik, melyek szintén domináns csoportot alkotnak a művelt
területeken (NOVÁK és mtsai. 2011).
Ahogy arra ERNST és JACOMET (2005) is rámutattak, az archaeobotanikai mintákból
azonosított gyomfajok életforma-analízise a korabeli ökológiai viszonyokról nyújtott
információn túl, a termesztéstechnológiára vonatkozóan is fontos ismeretekkel szolgálhat,
mely UJVÁROSI (1973a) szerint is igen fontos tényező a gyomok esetében. Eredményeim
alapján megállapítottam, hogy mind a vályogtéglákból feltárt, mind pedig a terepi felmérések
során regisztrált növényfajok legnagyobb része therophyta, míg az évelő fajok száma
csekélyebb (29. ábra). Ezen belül, ERNST és JACOMET (2005) és BRUN (2009) eredményeihez
hasonlóan, az általam feltárt és azonosított növénymaradványok túlnyomó része különféle
gyomközösségekhez kötődő egyéves fajnak bizonyult. Ez egybevág SUTHERLAND (2004)
84
megállapításával, miszerint az életformák megoszlása alapján akár a gyomok és a ‘nem
gyomok’ között is különbséget tehetünk – a gyomnövények között ugyanis jelentősen több az
egyéves faj.
A második legnagyobb életforma-csoportot mind a téglák leletanyaga, mind pedig a
terepi felvételek esetében a hemikryptophytonok alkották. Ezzel megegyező eredményre
jutott ERNST és JACOMET (2005) is, akik szerint a hemikryptophyton fajok többsége a réti
növények közül kerül ki, míg BRUN (2009) a ruderális flórában is igen jelentősnek ítéli (akár
55%) a hemikryptophytonok részesedését. Ezek eredetét illetően KARG (1995; 1996) és
RÖSCH és FISCHER (1999) is egyetértenek abban, hogy az archaeobotanikai mintákból
azonosított évelő növényfajok maradványai a parlagoltatási időszakokból maradhattak vissza.
Véleményem szerint ezek mellett igen fontos tényezőnek kell tekinteni a vályogvetőhelyek
ruderális növényzetét is, melyek szintén jelentősen növelhetik a mintákban ezen fajok arányát.
A parlagoltatási időszak jelentőségét támaszthatja alá HOFMEISTER és GARVE (1998), ugyanis
véleményük szerint a hemikryptophyták kitartóképletei a modernebb, mély talajművelési
technikák következtében könnyen megsemmisülhetnek, ezért ezek a modern
gyomközösségekben erősen visszaszorulnak. Éppen ezért, ERNST és JACOMET (2005)
megállapításaival ellentétben az egyévesek és évelők teljes fajkészlethez viszonyított
arányából véleményem szerint csak fokozott óvatossággal következtethetünk a korabeli
művelési módszerek hatékonyságára és rendszerességére.
MOLNÁR (1999), valamint PINKE és PÁL (2005) megállapításaiból kiindulva az
archaeobotanikai kutatások a növényfajok keletkezési helyével és idejével, valamint
vándorlásuk útvonalával kapcsolatos kérdésekre is választ adhatnak. Ennek alapján az általam
vizsgált vályogtéglák és a terepi felvételek fajkészletének flóraelemeit vizsgálva
megállapítottam, hogy az eurázsiai és mediterrán elemek aránya kiemelkedően magas a
MÁTHÉ (1940; 1941) által megállapított országos arányhoz képest. A szántóföldi gyomfajok
(Secalietea és Chenopodietea osztályok fajai) körében a mediterrán elemek aránya már
csaknem kétszerese az országos átlagnak (31. ábra). Ennek alapján megerősíthetem MÁTHÉ
(1943) feltételezését: ha a búzát kísérő gyomnövények nagyarányú mediterrán jellegében
társulási törvényszerűség mutatkozik, akkor növény-szociológiai alapon joggal feltételezhető
a búza mediterrán származási centruma is. Ezt emellett számos újabb tanulmány (pl.
DIAMOND és BELLWOOD 2003; PINHASI és mtsai. 2005; BRUN 2009) is alátámasztja, azonban
ezek a mediterrán eredetű gyomok mellett a délkelet-európai („dunai”) származásúakat is
kiemelten fontosnak tartják. Ellentétben azonban MÁTHÉ (1943) eredményeivel, vizsgálataim
során a szántóföldi gyomok között az adventív és kozmopolita elemek részaránya is
kiemelkedően magasnak bizonyult, melynek okai a neofiton jövevényfajok növekvő
85
megtelepedésében keresendő. Fontos kiemelni továbbá, hogy MOLNÁR (1999) és PINKE és
PÁL (2005) szerint a Kárpát-medencét számos ellentétes irányú éghajlati- és florisztikai-
növényföldrajzi hatás (szubatlanti, szubmediterrán, eurázsiai-kontinentális) éri, ezért ez a
terület számos különböző flóraelem különleges találkozási területe. Éppen ezért külön
kiemelendők azok a bennszülött (endemikus) növényeink, melyek gyakran gyomosítanak
különböző kultúrákban. Ezek közül a vályogtéglákból mindössze egyetlen fajt (Dianthus
pontederae) sikerült kimutatnom, míg a terepi felmérések során további három fajt (Achillea
asplenifolia; Melampyrum barbatum; Thesium dollineri) is regisztráltam.
6.5. A veszélyeztetett- és adventív neofiton fajok helyzetének értékelése
Az archaeobotanikai eredményeket összevetve a napjainkban végzett terepi
felmérésekkel számottevő különbségeket tapasztaltam a ritka és veszélyeztetett növényfajok
kompozíciójában. Az elmúlt években készített terepi felmérések eredményei (PÁL 2004b; PÁL
és mtsai. 2010) már korábban a ritka és sebezhető fajok erős visszaszorulását jelezték a
vizsgált területen.
PINKE és mtsai. (2011) 149 gyomfajt vettek számba, amelyek ma Magyarországon
potenciálisan veszélyeztetettnek tekinthetők. Archaeobotanikai vizsgálataim során csaknem
80 ritka és veszélyeztetett fajt azonosítottam a vályogmintákból (10. melléklet), melyek közül
húsz szerepel az előbbi listán. A terepi felvételezések során összesen 83 ritka és
veszélyeztetett fajt regisztráltam, a Vörös Listás fajok száma azonban alacsonyabbnak
bizonyult (34. ábra), mint a vályogtéglákban. Az Országos Szántóföldi Gyomfelvételezések
keretein belül az 1950-es évek után mindössze öt, a vályogtéglákból azonosított Vörös Listás
fajt regisztráltak a területen, s további 16 taxon tűnt el napjainkra (HENN 2011).
Fontos kiemelni azonban, hogy ezzel párhuzamosan számos más ritka és Vörös Listás
faj jelent meg a vizsgált területen az elmúlt években és évtizedekben, melyek továbbra is
jelentős florisztikai értéket képviselnek (pl. Anagallis foemina, Androsace maxima, Conringia
orientalis, Elatine alsinastrum, Phleum paniculatum). Ezt a jelenséget HENN és PÁL (2010)
szerint részben a mintaterületek eltérő kijelölésével a művelési módszerek megváltozásával is
magyarázhatjuk, azonban bizonyos, hogy számos értékes növényfaj még napjainkban is
optimális életfeltételekre lelhet művelt területeinken (PINKE és mtsai. 2011). A
vályogtéglákból azonosított és terepen regisztrált leginkább veszélyeztetett fajok (pl.
Agrostemma githago, Bromus secalinus, Turgenia latifolia, Vaccaria hispanica) egyaránt
kisméretű, hagyományos művelésű kalászos gabonatáblákhoz és szőlőültetvényekhez,
valamint bázisokban gazdag talajokhoz kötődnek (ELIÁŠ 2005; PINKE és mtsai. 2009; PINKE
86
és PÁL 2005). Bár egyre csökkenő számban, de hazánkban is még mindig megtalálhatóak a
hasonló parcellák, melyek számos sérülékeny gyomfajnak nyújthatnak menedéket és őrizhetik
a gyomnövényzet magas diverzitását (GREIG 1988; PINKE és PÁL 2002). Ez utóbbi fajok
gyakoribb előfordulása a téglák leletanyagában arra utal, hogy a múltban sokkal gyakoribbak
lehettek, köszönhetően a hagyományos, kevésbé intenzív és hatékony mezőgazdasági
gyakorlatnak.
Tágabb kontextusban vizsgálva számos feltárt és regisztrált növényfaj tekinthető
veszélyeztetettnek a környező országokban, azonban fontos megjegyezni, hogy az egyes fajok
megítélése a nemzeti Vörös Listák között esetenként igen eltérő lehet (STORKEY és mtsai.
2012). Bár a ritka és sebezhető fajok száma jelentősen különbözik az egyes országokban, egy
észlelhető grádiens mentén Európa déli része felől az északi felé haladva növekszik. A
többségében mediterrán eredetű európai gyomfajok (v.ö. PYŠEK és mtsai. 2002; KOLÁŘOVÁ és
mtsai. 2013) a kedvezőtlenebb környezeti feltételek következtében az északi régiókban
erőteljesen megritkulnak, s könnyen el is tűnhetnek (HOLZNER 1978). Ezzel a megfigyeléssel
tökéletesen egybevág az általam is megfigyelt trend. STORKEY és mtsai. (2012) 29 európai
országban összesen 582 ritka és sérülékeny szántóföldi gyomot vettek számba, s
megállapították, hogy a művelt területek biodiverzitásának csökkenése elsősorban a ritka és
sporadikus fajokat érinti, míg a gyakori és problémás fajok egyedszámában és borítási
viszonyaiban nem történik jelentős változás (v.ö. továbbá HULINA 2005; AAVIK és LIIRA
2009; MEYER és mtsai. 2013). Bár az európai viszonyokat tekintve ilyen drasztikus
csökkenést nem sikerült kimutatnom a gyomfajok számában, a különböző felvételi
időszakokban rögzített borítási értékekben már felfedezhető egy ehhez hasonló tendencia.
Mindezek tudatában tehát fontos eredménynek tekinthető a mezei gyújtoványfű
(Linaria arvensis) magjainak felfedezése a Drávaszerdahelyről származó mintában. Ez a
növényfaj az elmúlt évszázadban már kipusztult Magyarországról (NÉMETH 1989; KIRÁLY
2007), most azonban új bizonyítékot sikerült szerezni korábbi jelenlétére. Korabeli
előfordulási adatai DEININGER (1878) és PECK (1878) közlése alapján a Mosoni síkságról
származnak, SOÓ (1968) emellett Sopronból és Kalocsa környékéről jelezte. Napjainkban a
Délvidéken Zombor mellől (BARINA Z. szóbeli közlés) és Horvátországból is jelezték
(FARKAS S. szóbeli közlés), az országból azonban egyáltalán nem.
Az elmúlt években PINKE és mtsai. (2011) kimutatták, hogy a hazánkban veszélyeztetett
gyomfajoknak megközelítőleg a fele archaeofiton. TERPÓ és mtsai. (1999) 187 archaeofitont
(39 esetben archaeobotanikai dokumentációval alátámasztva) és további 30
valószínűsíthetően archaeofita növényfajt jelzett a magyar flórában. A vályogmintákból ezek
közül összesen 90 archaeofiton taxont azonosítottam, mely fajoknak mintegy 16,67%-a
87
napjainkban már különösen ritka a szántóföldeken. Összehasonlításként Lengyelországban az
archaeofiton fajok csaknem fele veszélyeztetett és 78,38%-uk szántóföldi gyom (ZAJĄC és
mtsai. 2009). BRUN (2009) megerősítette, hogy az archaeofiton fajok sokkal jobban kötődnek
az emberi aktivitáshoz, mint az őshonos vagy neofiton fajok, azonban PINKE és mtsai. (2011)
megállapítása szerint napjainkban számos szinantróp archaeofiton faj már csak extenzíven
művelt földeken képesek a túlélésre. Ezzel egybevág, hogy számos vályogtégla
fajkompozíciója utalt extenzív termesztési körülményekre, valamint, hogy a terepi felmérések
során is az ily módon művelt szántókon és szőlőkben tapasztaltam a leggazdagabb
fajdiverzitást és regisztráltam a legtöbb értékes gyomfajt. Bár LOSOSOVÁ és mtsai. (2004)
megfigyelték, az archaeofiton egyéves fajok száma és borítása is általános csökkenést mutat
Közép-Európa szántóföldjein, az elmúlt években mégis sikerült néhány újonnan megjelenő
ritka archaeofiton fajt is regisztrálni a vizsgált művelt területeken. Ennek oka a földterületek
1990 után bekövetkezett tulajdonviszonyainak megváltozásában és a művelési módok
megváltozásában keresendő (HENN és PÁL 2010).
Florisztikai értékük mellett a visszaszorulóban lévő gyomfajok és más szinantróp
növényfajok rendkívül fontos ökológiai szereppel is bírnak a művelt és bolygatott területeken
(VICKERY és mtsai. 2004; GABRIEL és TSCHRANKE 2007). Ahogy azt többek között PINKE és
PÁL (2009) is megállapították, a legtöbb sebezhető gyomfaj elsősorban rovarporozta, továbbá
közülük számos taxon szolgálhat fontos táplálékforrásként és fészkelő helyként számos
gerinctelen- és madárfaj számára (MARSHALL és mtsai. 2003; ANDREASEN és STRYHN 2008).
Eredményeim alapján a feltárt ritka és veszélyeztetett fajoknak csaknem fele kizárólag
rovarmegporzású, így szerepük a művelt területek ökológiai rendszerében kimagasló. Ennek
tükrében sajnálatos tény, hogy számos ilyen faj tűnt el a vizsgálati területről napjainkra (PÁL
és mtsai. 2010). ALBRECHT (2003) szerint éppen ezért a szántóföldi gyomok kulcsfajokként
funkcionálnak, így felhasználhatóak a művelt területek biodiverzitásának mérésére és annak
változásainak kimutatására.
Mindezek mellett azt is fontos megjegyezni, hogy bár a művelt területek biodiverzitása
szignifikáns csökkenést mutatott (27. ábra), növekvő számú – főként neofita – veszélyes és
agresszíven terjedő gyomnövény (pl. Ambrosia artemisiifolia, Conyza canadensis, Erigeron
annuus, Panicum dichotomiflorum – lásd CSIKY és mtsai. 2004 és PÁL és PINKE 2006
munkáit, Sorghum halapense, stb.) megjelenése és gyors terjedése is megfigyelhető a
szántóterületeken és a szőlőültetvényekben egyaránt (HENN és PÁL 2010; NOVÁK és mtsai.
2011). Ez a trend a közép-európai régióban is általánosan tapasztalható (LOSOSOVÁ és mtsai.
2004), s a megtelepedő invazív fajok jelentős fenyegetést jelentenek az őshonos és
archaeofiton gyomnövényekre (PÁL 2004b). Ennek a folyamatnak az eredményeképpen
88
vizsgálataim során napjainkban csaknem kétszer annyi neofiton faj került regisztrálásra, mint
amennyit az összes vályogmintából azonosítottam (13. táblázat), mely hatalmas
növekedésnek tekinthető.
Mindemellett számos egyéb ruderális faj (pl. Amaranthus és Chenopodium fajok,
Echinochloa crus-galli, Datura stramonium, stb.) amelyek már a vizsgált vályogmintákban is
jelen voltak (esetenként igen számottevő mennyiségben), sokkal jelentősebb szerepre tettek
szert napjainkban – nem csupán a korai szukcessziós stádiumban lévő felszíneken és a
bolygatott nyílt élőhelyeken, hanem a szántóföldeken és tarlókon egyaránt. Ezen komoly
problémákat okozó gyomnövények megtelepedése és elterjedése elsősorban a hazai
mezőgazdaság erős intenzifikációja (tulajdonviszonyok átrendeződése, táblásítás, műtrágyák
és herbicidek széleskörű alkalmazása, stb.) és a termelőszövetkezetek kialakítása miatt
következhetett be (PÁL 2004b; HENN és PÁL 2010; NOVÁK és mtsai. 2011). Ezek a komplex
folyamatok az 1980-as évek végére a korábban gazdag közép-európai gyomflóra drasztikus
elszegényedéséhez vezettek (HILBIG 1982), melyet saját eredményeimben a szignifikáns
diverzitás-csökkenés is jól tükröz. Mindezek mellett meg kell jegyezni, hogy az elmúlt
évtizedekben számos új, a modern gyomszabályozási technikákkal szemben ellenállóbb faj
jelent meg a művelt területeken, amelyek napjainkra rendkívül magas egyedszámú és
borítású, azonban lényegesen alacsonyabb diverzitású új növény-közösségeket alakítottak ki
(HILBIG 1982; VITOUSEK és mtsai. 1997; DOSTATNY 2004; STORKEY és mtsai. 2012), melyek
a vizsgált minták alapján 100-150 évvel ezelőtt csaknem ismeretlenek lehettek a kor embere
számára.
89
7. ÖSSZEFOGLALÁS
Munkám során archaeobotanikai és terepi felvételezések eredményei segítségével
vizsgáltam a délnyugat-magyarországi gyomnövényzet fejlődését, összehasonlítottam két
időszak – az 1820 és 1952 közötti évek, valamint a 21. sz. első évtizede –
gyomnövényzetének minőségi és mennyiségi változásait. Az archaeobotanikai eredmények a
különböző településekről begyűjtött korabeli vályogtéglák feldolgozása során születtek, s
elsősorban a mag- és termésmaradványokra vonatkoznak. Az így kapott adatokat a
vályogminták származási körzeteiben a 2000-es években készült gyomcönológiai felvételek
eredményeivel kerültek összehasonlításra.
Mivel a természetes építőanyagok archaeobotanikai vizsgálatára eddig még nem
dolgoztak ki egységes módszertant, munkám kezdeti lépéseként a vályogminták
feldolgozásának technikai aspektusait vizsgáltam. Ennek során az alábbi eredmények
születtek:
1.1. Megállapítottam, hogy a magbank-kutatások és az archaeobotanikai kutatások során
egyaránt alkalmazott nehézoldatos elválasztási technika eredményesen alkalmazható a
vályogminták növénytartalmának feltárására és elkülönítésére is.
1.2. A megvizsgált nehézoldatok közül a kevésbé korrozív és könnyen beszerezhető
nátrium-klorid (NaCl) oldata bizonyult a leghatékonyabb elválasztóközegnek.
1.3. A különböző sűrűségű NaCl-oldatok közül egy közepes sűrűségű (1,1261 g/cm3)
oldat elválasztási hatékonysága adódott a legjobbnak.
1.4. Pozitív összefüggést mutattam ki a diaspórák mérete és kimutathatóságuk
sikeressége, ill. aránya között.
1.5. Meghatároztam azt a minimális mintanagyságot, amelynek feldolgozásával
megfelelően feltárható az adott vályogmintában megőrzött valamennyi növényfaj, mely
mintanagyság 2.500 cm3-nek adódott.
1.6. Megállapítottam, hogy a vályogtéglákban megőrzött diaspórák egy része jelentősen
deformálódott, melyek alapján részletesen dokumentáltam a deszikkált diaspórák deformitási
típusait – néhány fajt külön kiemelve – a jövőbeni archaeobotanikai munkák során
esetlegesen feltárt deformálódott deszikkált diaspórák azonosításának megkönnyítése
érdekében.
90
Ezt követően, munkám második szakaszában az archaeobotanikai adatok összegyűjtését
és kiértékelését, valamint a történeti gyomflóra rekonstrukcióját végeztem el. Ennek során az
alábbi eredmények születtek:
2.1. A teljes deszikkációnak köszönhetően a vályogtéglákban különösen jó állapotban
maradnak fenn a növénymaradványok (elsősorban a magvak és termések), melyek
feltárásával jól következtethetünk az építkezések környezetének korabeli növényzetére, annak
összetételére és tömegességi viszonyaira.
2.2. A vályogtéglákból mind életképes, mind pedig csíraképes diaspórákat is sikerült
kimutatni.
2.3. A vályogtéglákból összesen 24.634 db diaspórát tártam fel, melyeket 303 taxonba
tudtam besorolni.
2.4. A feltárt diaspórák 91,10%-át sikerült faji szinten is meghatározni, 7,53%-át
azonban csak nemzetség, 1,37%-át pedig mindössze család szinten tudtam azonosítani.
2.5. Az azonosított fajok között 14 kultúrnövényt és 289 vadon élő növényfajt
azonosítottam. Ez uttóbbi csoportnak csaknem 85%-a gyomnövénynek tekinthető.
Munkám harmadik szakaszában az archaeobotanikai és terepi adatok alapján
összehasonlítottam a múltbeli és jelenlegi gyomflórát. Ez alapján átfogó képet kaptam a
gyomnövényzetben bekövetkezett minőségi és mennyiségi változásokról, annak fejlődéséről
és átalakulásáról. Ezek alapján az alábbi megállapítások tehetők:
3.1. A rekonstruált korabeli növényzet elsősorban napjaink gabonatarlóinak
gyomközösségeivel mutatja a legnagyobb hasonlóságot.
3.2. Az archaeofitonok részesedése napjainkra kismértékben csökkent, ezzel szemben a
neofiton fajok aránya nagymértékű emelkedést mutatott. A fajdiverzitás szintén csökkent
napjainkra.
3.3. A korabeli és recens fajok legnagyobb része egyaránt az Asteraceae és Poaceae
családokból került ki, az életformák között pedig mindkét esetben az egyévesek (főként a
nyárutói egyévesek) domináltak. Az eurázsiai és kozmopolita flóraelemek mellett jelentős
volt a mediterrán elemek részesedése is.
3..4.. Számos ritka és értékes faj tűnt el a művelt területekről napjainkra, ezek élettereit
veszélyes, agresszíven terjedő és nehezen irtható gyomnövények foglalták el.
91
8. SUMMARY
In the frame of my PhD thesis, I examined the development of the weed flora of
southwestern Hungary, based on archaeobotanical data and results of modern field plot
surveys. The qualitative and quantitative changes of the weed flora between two periods –
from 1820 to 1952 and the first decade of the 21st century – were recovered. Archaeobotanical
samples came from contemporary adobe bricks, from which predominantly seeds and fruits
were analyzed. The data were compared to the results of weed coenological plot surveys made
in the first part of the 2000s in the same region.
There was no standard method for archaeobotanical processing of natural building
materials, therefore the first step of my work was to clarify of the technical aspects of adobe
sample processing. The results can be summarized as follows:
1.1. The extraction by flotation techniqe used in modern seed bank research and also in
archaeobotany is a well-applicable method to recover and separate desiccated plant material
from adobe samples.
1.2. From the tested solutions, sodium chloride (NaCl) solution was the most effective
from the viewpoint of separation success, and it is less corrosive and also easy to provide than
other chemicals.
1.3. The effectiveness of a sodium chloride solution with medium consistency (1,1261
g/cm3) proved to be the best.
1.4. A positive correlation was obtained between the size of diaspores and their
recovery success.
1.5. The minimal sample volume was determined at 2.500 ml. The processing of this
sample size gives the representative spectrum of preserved taxa from the samples.
1.6. A significant part of the recovered desiccated diaspores from adobe bricks was
deformed. Based on this, the deformity types of them were precisely documented – especially
in some common cases – to provide help in determination processes in future
archaeobotanical examinations.
The second part of my work focused on the collection and evaluation of the
archaeobotanical data and reconstructing the historical weed flora. The achieved results were:
2.1. The preservation status of plant remains (especially diaspores) from adobe bricks is
excellent due to the perfect desiccation. Recovery of them help us to reconstruct the historical
anthropogene flora of the surroundings of the building operations.
92
2.2. Viable and germinable diaspores were also found in the processed adobe samples.
2.3. A total of 24.634 diaspores were recovered from the processed adobe samples
which belong to 33 taxa.
2.4. 91,10% of the diaspores were identified to species level, while 7,53% and 1,37% of
them were identified only to genus and family level, respectively.
2.5. Fourteen cultivated species and 289 wild species were identified, 85% of the wild
plants were weed species associated to different weed communities (mostly from the
Secalietea and the Chenopodietea classes).
In the third part of my work, archaeobotanical and field survey data were compared.
Based on this, I discovered the qualitative and quantitative changes of the weed flora and also
its evolution and change. To sum up these results, the following statements can be obtained:
3.1. The composition of the historical flora is very similar to reced stubble field weed
vegetation.
3.2. A slight decrease was observed in the number of archaeophytes today, while the
number of neophytes increased significantly. In parallell, the species diversity also decreased
significantly.
3.3. Most of the historical and also recent species belong to the Asteraceae and Poaceae
families, Therophyte life form (mostly late summer therophytes) was dominant troughout the
whole dataset. Within the floral elements, European-Asian and cosmopolite species were
dominant, but the proportion of Mediterranean species was also high.
3.4. A large number of valuable and threatened species disappeared from cultivated
fields. The empty niches of these were occupied by noxious adventive species which are
especially harmful for agriculturae and human health.
93
9. IRODALOMJEGYZÉK
AAVIK, T. és LIIRA, J. (2009): Agrotolerant and high nature-value species - Plant biodiversity
indicator groups in agroecosystems. Ecological Indicators, 9(5): 892–901.
AKERET, Ö. és KÜHN, M. (2008): Desiccated plant macrofossils from the medieval castle of
Marmorera, Switzerland, with a note on the identification of leaves of Cyperaceae.
Environmental Archaeology, 13(1): 37–50.
ALBRECHT, H. (2003): Suitability of arable weeds as indicator organisms to evaluate species
conservation effects of management in agricultural ecosystems. Agriculture, Ecosystems és
Environment, 98(1-3): 201–211.
ALBRECHT, H. és FORSTER, E.-M. (1996): The weed seed bank of soils in a landscape segment in
southern Bavaria I. Seed content, species composition and spatial variability. Plant Ecology,
125(1): 1–10.
ALBRECHT, H. és PILGRAM, M. (1997): The weed seed bank of soils in a landscape segment in
southern Bavaria II. Relation to environmental variables and to the surface vegetation. Plant
Ecology, 131(1): 31–43.
ANDREASEN, C. és STRYHN, H. (2008): Increasing weed flora in Danish arable fields and its
importance for biodiversity. Weed Research, 48(1): 1–9.
ANDREASEN, C., STRYHN, H. és STREIBIG, J.C. (1996): Decline of the flora in Danish arable fields.
The Journal of Applied Ecology, 33(3): 619.
ANTOLÍN, F. (2012): Experimental archaeology as a resource for approaching formation processes
of seed assemblages. First results and future perspectives. Estrat Crític, 6: 35–48.
AYYAD, S., KRZYWINSKI, K. és PIERCE, R. (1991): Mudbrick as a bearer of agricultural
information: An archaeopalynological study. Norwegian Archaeological Review, 24(2): 77–
96.
BADHAM, K. és JONES, G. (1985): An experiment in manual processing of soil samples for plant
remains. Circaea, 3(1):15-26.
BAETEN, J., MARINOVA, E., DE LAET, V., DEGRYSE, P., DE VOS, D. és WAELKENS, M. (2012):
Faecal biomarker and archaeobotanical analyses of sediments from a public latrine shed new
light on ruralisation in Sagalassos, Turkey. Journal of Archaeological Science, 39(4): 1143–
1159.
BAGMET, L. (2000): Dynamics of the segetal element of weed flora in the Lower-Volga region.
Zeitschrift für Pflanzenkrankheiten und Pflanzenschutz, 17: 85–90.
BAKER, H.G. (1965): Characteristics and modes of origin of weeds. In: BAKER, H.G. és STEBBINS,
G.L. (eds.): The genetics of colonizing species, pp. 147-168. Academic Press, New York,
NY.
BAKER, H.G. (1974): The evolution of weeds. Annual Review of Ecology and Systematics, 5: 1–
24.
BALL, D.A. és MILLER, S.D. (1989): A comparison of techniques for estimation of arable soil
seedbanks and their relationship to weed flora. Weed Research, 29(5): 365–373.
BALL, P.W. és HEYWOOD, V.H. (1962): The taxonomic separation of the cytological races of
Kohlrauschia prolifera (L.) Knuth sensu lato. Watsonia, 5(3): 113–116.
94
BALOGH, L. (2003): Az adventív-terminológia s. l. négynyelvű segédszótára, egyben javaslat
egyes szakszavak magyar megfelelőinek használatára. Botanikai Közlemények, 90(1-2): 65–
93.
BALOGH, L., DANCZA, I. és KIRÁLY, G. (2004): A magyarországi neofitonok időszerű jegyzéke és
besorolásuk inváziós szempontból. In: MIHÁLY, B. ÉS BOTTA-DUKÁT, Z. (szerk.): Biológiai
inváziók Magyarországon – Özönnövények, pp. 61–92. TermészetBÚVÁR Alapítvány Kiadó,
Budapest.
BARABÁS, J. és GILYÉN, N. (2004): Magyar népi építészet. Mezőgazda Kiadó, Budapest.
BARBOUR, M.G. és LANGE, R.T. (1967) Seed populations in some natural australian topsoils.
Ecology, 48(1): 153–155.
BARRALIS, G., CHADOEUF, R. és LONCHAMP, J.P. (1988): Longevity of annual weed seeds in
cultivated soil. Weed Research, 28(6): 407–418.
BARTHA, S. (1997): Fa- és cserjehatározó. Mezőgazda Kiadó, Budapest.
BATLLA, D. és BENECH-ARNOLD, R.L. (2006): The role of fluctuations in soil water content on the
regulation of dormancy changes in buried seeds of Polygonum aviculare L. Seed Science
Research, 16(1): 47–59.
BEAL, W.J. (1911): The viability of seeds buried in the soil. Proceedings of the Society for the
Promotion of Agricultural Science, 31: 21-23.
BENCZE, J. (1954): Iregszemcse, Pusztapó, Bánkút mezőségi talajainak gyommag-fertőzöttsége.
Agrártudományi Egyetem Agronómiai Kar Kiadványai, 1(3): 3–30.
BENCZE, J. (1956): Szántóföldi gyommagvizsgálatok eredményei Kehida, Mohar és
Nagytoldipuszta erdőtalajain. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest.
BENCZE, J. (1958): Szántóföldi gyommagvizsgálatok eredményei Nyíregyháza homoktalajain.
Agrártudományi Egyetem Mezőgazdaságtudományi Kar Közleményei, Gödöllő.
VAN BERGEN, P.F., BLAND, H.A., HORTON, M.C. és EVERSHED, R.P. (1997): Chemical and
morphological changes in archaeological seeds and fruits during preservation by desiccation.
Geochimica et Cosmochimica Acta, 61(9): 1919–1930.
BEURET, E. (1984): Soil seed banks and cultivation: the relationship between potential and actual
flora. Schweizerische Landwirtschafliche Forschung, 23(1-2): 89–96.
BLEASDALE, J.K.A. (1960): Studies on plant competition. In: HARPER, J.L. (ed.): The biology of
weeds, pp. 133-142. Blackwell Scientific Publications, Oxford.
BOJŇANSKÝ, V. és FARGAŠOVÁ, A. (2007): Atlas of seeds and fruits of Central and East-European
flora. The Carpathian Mountains region. Springer, Dordrecht.
BOMANOWSKA, A. (2010): Threat to arable weeds in Poland in the light of national and regional
red lists. Plant Breeding and Seed Science, 61(1): 55–74.
BORHIDI, A. (1993): A magyar flóra szociális magatartás típusai, természetességi és relatív
ökológiai értékszámai. Janus Pannonius Tudományegyetem Kiadványai, Pécs.
BORHIDI, A., KEVEY, B. és LENDVAI, G. (2012): Plant communities of Hungary. Akadémiai Kiadó,
Budapest.
BOSI, G., MAZZANTI, M.B., FLORENZANO, A., N’SIALA, I.M., PEDERZOLI, A., RINALDI, R., TORRI, P.
és MERCURI, A.M. (2011): Seeds/fruits, pollen and parasite remains as evidence of site
function: piazza Garibaldi – Parma (N Italy) in Roman and Mediaeval times. Journal of
Archaeological Science, 38(7): 1621–1633.
BOUDREAU, E.H. (1971): Making the adobe brick. Fifth Street Press, Berkeley, CA.
95
BRUN, C. (2009): Biodiversity changes in highly anthropogenic environments (cultivated and
ruderal) since the Neolithic in eastern France. The Holocene, 19(6): 861–871.
BUHLER, D.D. és MAXWELL, B.D. (1993): Seed separation and enumeration from soil using
K2CO3-centrifugation and image analysis. Weed Science, 41(2): 298–302.
BÜKI, P. (2003): Különböző összetételű vályogok fizikai és mechanikai vizsgálatai. Építőanyag,
55(4): 151–155.
BUNTING, A.H. (1960) Some reflections on the ecology of weeds. In: HARPER J.L. (ed.): The
Biology of Weeds, pp. 11–16. Blackwell Scientific Publications, Oxford.
VAN CALSTER, H., VANDENBERGHE, R., RUYSEN, M., VERHEYEN, K., HERMY, M. és DECOCQ, G.
(2008): Unexpectedly high 20th century floristic losses in a rural landscape in northern
France. Journal of Ecology, 96(5): 927–936.
CAPPERS, R.T.J. és BEKKER, R.M. (2013): A manual for the identification of plant seeds and fruits.
Barkhuis és University of Groningen, Groningen.
CAPPERS, R.T.J., BEKKER, R.M. és JANS, J.E.A. (2006): Digital seed atlas of the Netherlands.
Groningen Archaeological Studies 4. Barkhuis Publishing, Eelde.
CAPPERS, R.T.J. és NEEF, R. (2012): Handbook of plant palaeoecology. Barkhuis, Groningen.
CARRUTHERS, W.J. (1991): Plant remains recovered from daub from a 16th century manor house -
Althrey Hall, near Wrexham, Clwyd, UK. Circaea, 8(1): 55–59.
CIMALOVÁ, Š. és LOSOSOVÁ, Z. (2009): Arable weed vegetation of the northeastern part of the
Czech Republic: effects of environmental factors on species composition. Plant Ecology,
203(1): 45–57.
CHYTRÝ, M., PYŠEK, P., TICHÝ, L. KNOLLOVÁ, I. és DANIHELKA, J. (2005): Invasions by alien
plants in the Czech Republic: a quantitative assessment across habitats. Preslia, 77(4): 339-
354.
CONN, J.S., COCHRANE, C.L. és DELUPP, J.A. (1984): Soil seed bank changes after forest clearing
and agricultural use in Alaska. Weed Science, 32(3): 343-347.
CONTI, F., MANZI, A. és PEDROTTI, F. (1997): Liste Rosse Regionali delle Piante d’Italia. Societá
Botanica Italiana, Camerino.
CSERI, M. (1997): Építőanyagok és szerkezetek. In: FÜZES, E., KISBÁN E. és BALASSA, I. (szerk.):
Magyar néprajz nyolc kötetben IV. Életmód, pp. 105–109. Akadémiai Kiadó, Budapest.
CSICSELY, Á. (2002): Szemelvények a vályog- és földépítés történetéből. Építés- és
Építészettudomány, 30(3-4): 273–287.
CSICSELY, Á. (2003): Vályogfalazatok és nyomószilárdsági vizsgálatai. Építőanyag, 55(3): 118–
124.
CSIKY, J., KIRÁLY, G., OLÁH, E., PFEIFFER, N. és VIRÓK, V. (2004): Panicum dichotomiflorum
Michaux., a new element in the Hungarian flora. Acta Botanica Hungarica, 46(1): 137–
41.
CSONTOS, P. (1997): A magbank-ökológia alapjai: definíciók és mintavételi kérdések.
Természetvédelmi Közlemények, 5-6: 17–26.
CSONTOS, P. (2000a): A magbank-ökológia alapjai II. A talajminták feldolgozásának módszerei és
alkalmazhatóságuk összehasonlító elemzése. Acta Agronomica Óváriensis, 42(1): 133–150.
CSONTOS, P. (2000b): A magbank-ökológia alapjai III. További lehetőségek a magbank és a
magtúlélés vizsgálatára. Acta Agronomica Óváriensis, 42(2): 251–259.
96
CSONTOS, P. (2001): A természetes magbank kutatásának módszerei. Scientia Kiadó, Budapest.
CSONTOS, P. és KALAPOS, T. (2006): Csírázóképesség vizsgálata a hazai flóra néhány szárazgyepi
és erdei lágyszárúján. In: MOLNÁR, E. (szerk.): Kutatás, oktatás, értékteremtés. A 80 éves
Précsényi István köszöntése, pp. 217–225. MTA ÖBKI, Vácrátót.
CSONTOS, P. és TAMÁS, J. (2003): Comparisons of soil seed bank classification systems. Seed
Science Research, 13(2): 101–111.
CUMMINS, R.P. és MILLER, G.R. (2002): Altitudinal gradients in seed dynamics of Calluna
vulgaris in eastern Scotland. Journal of Vegetation Science, 13(6): 859–866.
DANCZA, I. (2008): Beszámoló az Ötödik Országos Szántóföldi Gyomfelvételezés (2007-2008)
előzetes eredményeiről. In: ANONYMOUS (szerk.): III. Magyar Növényorvos Nap szakmai
rendezvény kiadványa, pp.: 8-9. Budapest.
DAY, J. (2013): Botany meets archaeology: people and plants in the past. Journal of Experimental
Botany, 64(18): 1-12.
DEBOUCHA, S. és HASHIM, R. (2011): A review on bricks and stabilized compressed earth blocks.
Scientific Research and Essays, 6(3): 499–506.
DEININGER, I. (1878): Mosonymegye mező- és erdőgazdasági virányának általános átnézete. In:
MAJOR, P. (szerk.): Mosonymegye Monographiája, pp. 144–158. Czéh Sándor nyomdája,
Mosonmagyaróvár.
DELCOURT, P.A., DAVIS, O.K. és BRIGHT, R.C. (1979): Bibliography of taxonomic literature for
the identification of fruits, seeds, and vegetative plant fragments. Oak Ridge National
Laboratory, Oak Ridge, TN.
DÉRY, A. (2000): Történeti anyagtan. Régi építőanyagok, összetételeik, technológiájuk. TERC
Kereskedelmi és Szolgáltató Kft., Budapest.
DIAMOND, J. és BELLWOOD, P. (2003): Farmers and their languages: the first expansions. Science,
300(5619): 597–603.
DICKSON, C. (1996): Food, medicinal and other plants from the 15th century drains of Paisley
Abbey, Scotland. Vegetation History and Archaeobotany, 5(1-2): 25–31.
DIETSCH-SELLAMI, M.-F. és MATTERNE, V.(2002): Les graines et les fruits. In: MISKOVSKY, J.-C.
(éd.): Géologie de la préhistoire: méthodes, techniques, applications, pp. 717-733.
Association pour l’étude de l’environnement géologique de la Préhistoire, Paris.
DOLENZ, H. és WOLF, G. (1999): Römische Eggen aus der Stadt auf dem Magdalensberg.
Carinthia, 189: 65–79.
DOSTATNY, D.F. (2004): Preservation of weeds diversity in protected areas. Bulletin of Botanical
Gardens, 13: 79–83.
DÖVÉNYI, Z. (szerk.) (2010): Magyarország kistájainak katasztere. MTA FKI, Budapest.
EGLEY, G.H. és CHANDLER, J.M. (1983): Longevity of weed seeds after 5,5 years in the Stoneville
50-year buried-seed study. Weed Science, 31(2): 264-270.
ELIÁŠ, P. (sen.) (2005): Current stage of endangered weed species in Slovakia and the ways of
their protection. In: ELIÁŠ, P. (jun.) (ed.): Threatened Weedy Plant Species. Book of
proceedings from the international conference, 5-14. Slovak University of Agriculture,
Nitra.
ELIÁŠ, P. (jun.), ELIÁŠ, P. (sen.) és BARANEC, T. (2005): The new red list of Slovak endangered
weeds. In: ELIÁŠ, P. (jun.) (ed.): Threatened Weedy Plant Species. Book of proceedings
from the international conference, 23-28. Slovak University of Agriculture, Nitra.
97
VAN ELSEN, T. (2000): Species diversity as a task for organic agriculture in Europe. Agriculture,
Ecosystems és Environment, 77(1-2): 101–109.
ERNST, M. és JACOMET, S. (2005): The value of the archaeobotanical analysis of desiccated plant
remains from old buildings: methodological aspects and interpretation of crop weed
assemblages. Vegetation History and Archaeobotany, 15(1): 45–56.
FAHMY, A.G.-E.-D. (2005): Missing plant macro remains as indicators of plant exploitation in
Predynastic Egypt. Vegetation History and Archaeobotany, 14(4): 287–294.
FEGYÓ, J. (1973): Késő középkori lakóház leletmentése Ráckevén. Studia Comitatensia, 2: 93–
105.
FEKETE, R. (1975): Comparative weed-investigations in traditionally-cultivated and chemically-
treated wheat and maize crops IV. Study of the weed-seed contents of the soils of maize
crops. Acta Biologica Szeged, 21(1-4): 9–20.
FENNER, M. (2010): Environmental influences on seed size and composition. In: JANICK, J. (ed.):
Horticultural Reviews 13, pp. 183–213. John Wiley és Sons, Inc., Oxford.
FENNER, M. és THOMPSON, K. (2005): The ecology of seeds. Cambridge University Press,
Cambridge.
FERÁKOVÁ, V., MAGLOCKÝ, Š. és MARHOLD, K. (2001): Červený zoznam papraďorastov a
semenných rastlín Slovenska. In: BALÁŽ, D., MARHOLD, K. és URBAN, P. (eds.): Červený
zoznam rastlín a živočíchov Slovenska. Ochrana Prírody 20 (Suppl.), pp. 48-81. ŠOPSR,
Branská Bystrica.
FERNANDEZ-QUINTANILLA, C., NAVARRETTE, L., TORNTER, C. és ANDUJAR, J.L. (1987): Influence
of herbicide treatments on the population dynamics of Avena sterilis ssp. ludoviciana
(Durieu) Nyman in winter wheat crops. Weed Research, 27(5): 375–383.
FISCHER, E. és RÖSCH, M. (1999): Denkmalpflege, Hausforschung und Archäobotanik. Pflanzen in
Lehmstrukturen historischer Gebäude als Dokumente früheren Lebens. Denkmalpflege in
Baden-Württemberg, 2: 76–84.
FORCELLA, F. (1984): A species-area curve for buried viable seeds. Australian Journal of
Agricultural Research, 35(5): 645–652.
FORCELLA, F., WEBSTER, T. és CARDINA, J. (2003): Protocols for weed seed bank determination in
agro-ecosystems. In: LABRADA, L. (szerk.): Weed management for developing countries,
Addendum I., pp. 3–18. FAO, Rome.
FORD, R.I. (1979): Paleoethnobotany in American archaeology. In: SCHIFFER, M.B. (ed.):
Advances in archaeological method and theory 2, pp. 285-336. Academic Press, New York.
FRATINI, F., PECCHIONI, E., ROVERO, L. és TONIETTI, U. (2011): The earth in the architecture of the
historical centre of Lamezia Terme (Italy): Characterization for restoration. Applied Clay
Science, 53(3): 509–516.
FRIED, G., NORTON, L.R. és REBOUD, X. (2008): Environmental and management factors
determining weed species composition and diversity in France. Agriculture, Ecosystems és
Environment, 128(1-2): 68–76.
FRIED, G., PETIT, S., DESSAINT, F. és REBOUD, X. (2009): Arable weed decline in Northern France:
crop edges as refugia for weed conservation? Biological Conservation, 142(1): 238–243.
GABRIEL, D., THIES, C. és TSCHARNTKE, T. (2005): Local diversity of arable weeds increases with
landscape complexity. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics, 7(2): 85–
93.
GABRIEL, D. és TSCHARNTKE, T. (2007): Insect pollinated plants benefit from organic farming.
98
Agriculture, Ecosystems és Environment, 118(1–4): 43–48.
GOETTE, S., WILLIAMS, M., JOHANNESSEN, S. és HASTORF, A.C. (1994): Toward reconstructing
ancient maize: Experiments in processing and charring. Journal of Ethnobiology, 14(1): 1-21.
GONZALEZ, S.L. és GHERMANDI, L. (2012): Comparison of methods to estimate soil seed banks:
the role of seed size and mass. Community Ecology, 13(2): 238–242.
GREEN, F.J. (1979): Medieval plant remains: Methods and results of archaeobotanical analysis
from excavations in Southern England with especial reference to Winchester and urban
settlements of the 10th and 15th centuries. M.Phil. Thesis, University of Southampton,
Southampton.
GREIG, J. (1988): Traditional cornfield weeds - where are they now? Plants Today, 11-12: 183–
191.
GREIG, J. (1989): Handbooks for archaeologists 4. Science Foundation, Strasbourg.
GREIG, J. (1996): Archaeobotanical and historical records compared: a new look at the taphonomy
of edible and other useful plants from the 11th to the 18th centuries AD. Circaea, 12(2):
211–47.
GROSS, K.L. (1990): A comparison of methods for estimating seed numbers in the soil. Journal of
Ecology, 78(4): 1079–1093.
GYULAI, F. (2001): Archaeobotanika. A kultúrnövények története a Kárpát-medencében a
régészeti-növénytani vizsgálatok alapján. Jószöveg Kiadó, Budapest.
HAMMER, O., HARPER, D.A.T. és RYAN, P.D. (2001): PAST: Paleoontological Statistics software
package for education and data analysis. Palaeontologia Electronica, 4(1): 9.
HANSEN, J. (2001): Macroscopic plant remains from Mediterranean caves and rockshelters:
Avenues of interpretation. Geoarchaeology, 16(4): 401–432.
HARPER, J.L., LOVELL, P.H. és MOORE, K.G. (1970): The shapes and sizes of seeds. Annual
Review of Ecology and Systematics, 1: 327–356.
HARRIS, M.S. és HOFFMAN, J.H. (1985): The weed Sesbania punicea (Leguminosae) in South
Africa nipped in the bud by the weevil Trichapion lativentre (előadás). 6th International
Symposium on Biological Control of Weeds, Ottava.
HAYASHI, I. (1975): The special method inventory of buried seed population of weeds. Workshop
on research methodology. Weed Science, 1: 32–38.
HENDRY, G.W. (1931): The adobe brick as a historical source. Agricultural History, 5(3): 110–
127.
HENDRY, G.W. és BELLUE, M.K. (1936): An approach to Southwestern agricultural history
through adobe brick analysis. In: ANONYMUS (ed.): Symposium on Prehistoric Agriculture,
Anthropological Series 296, pp. 65–72. University of New Mexico Bulletin, Albuquerque.
HENDRY, G.W. és KELLY, M.P. (1925): The plant content of adobe bricks. California Historical
Society Quarterly, 4: 361–373.
HENN, T. (2011): A szántóföldi gyomnövényzet összehasonlító elemzése különböző kultúrákban
Délnyugat-Magyarországon. Diplomamunka, Pécsi Tudományegyetem, Pécs.
HENN, T. és PÁL, R. (2010): A szántóföldi gyomnövényzet összetételének változása Baranya
megyében az utóbbi négy évtized során. Magyar Gyomkutatás és Technológia, 11(2): 19–
30.
HENNEKENS, S.M. és SCHAMINÉE, J.H.J. (2001): TURBOVEG, a comprehensive data base
management system for vegetation data. Journal of Vegetation Science, 12(4): 589–591.
99
HILBIG, W. (1982): Preservation of agrestal weeds. In: HOLZNER, W. és NUMATA, M. (eds.):
Biology and ecology of weeds, pp. 57–59. Dr. W. Junk Publishers, The Hague.
HILLMAN, G., WALES, S., MCLAREN, F., EVANS, J. és BUTLER, A. (1993): Identifying problematic
remains of ancient plant foods: A comparison of the role of chemical, histological and
morphological criteria. World Archaeology, 25(1): 94–121.
HOFMEISTER, H. és GARVE, E. (1998): Lebensraum Acker. Parey, Hamburg.
HOLM, L.G., PLUCKNETT, D.L., PANCHO, J.V. és HERBERGER, J.P. (1991): The world’s worst
weeds. Distribution and biology. Krieger Publishing Co., Melbourne, FL..
HOLZNER, W. (1978): Weed species and weed communities. Vegetatio, 38(1): 13–20.
HOLZNER, W. (1982): Concepts, categories and characteristics of weeds. In: HOLZNER, W. és
NUMATA, M. (eds.): Biology and ecology of weeds, pp. 3–20. Dr. W. Junk Publishers, The
Hague.
HOLZNER, W. és IMMONEN, R. (1982): Europe: an overwiev. In: HOLZNER, W. és NUMATA, M.
(eds.): Biology and ecology of weeds, pp. 203–226. Dr. W. Junk Publishers, The Hague.
HORVÁTH, F., DOBOLYI, Z.K., MORSCHHAUSER, T., LŐKÖS, L., KARAS, L. és RÉDEI, T. (1995):
FLÓRA adatbázis 1.2. Taxon-lista és attribútum-állomány. Flóra Munkacsoport, MTA
ÖBKI és MTM Növénytára, Vácrátót.
HOSCH S. és ZIBULSKI P. (2003): The influence of inconsistent wet-sieving procedures on the
macroremain concentration in waterlogged sediments. Journal of Archaeological Science,
30(7): 849-857.
HOUBEN, H. és GUILLAUD, H. (1994): Earth construction: A comprehensive guide. ITDG
Publishing, London.
HULINA, N. (2005): List of threatened weeds in the continental part of Croatia and their possible
conservation. Agriculturae Conspectus Scientificus, 70(2): 37–42.
HUNYADI, K. (1988): Szántóföldi gyomnövények és biológiájuk. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest.
HUNYADI, K., BÉRES, I. és KAZINCZI, G. (szerk.) (2000): Gyomnövények, gyomirtás, gyombiológia.
Mezőgazda Kiadó, Budapest.
HUNYADI, K. és PATHY, ZS. (1976) Keszthely környéki rétláp talajok gyommagfertőzöttsége.
Növényvédelem, 12(9): 391–396.
HYVÖNEN, T. és HUUSELA-VEISTOLA, E. (2008): Arable weeds as indicators of agricultural
intensity – A case study from Finland. Biological Conservation, 141(11): 2857–2864.
JACOMET, S. (2006): Identification of cereal remains from archaeological sites (2nd ed.). IPAS,
Basel University, Basel.
JACOMET, S. (2013): Archaeobotany: Analyses of plant remains from waterlogged archaeological
sites. In: MENOTTI, F. és O'SULLIVAN, A. (eds.): The Oxford Handbook of wetland
archaeology, pp. 497-514. Oxford University Press, Oxford.
JACOMET, S. és KREUZ, A. (1999): Archäobotanik. Aufgaben, Methoden und Ergebnisse
vegetations- und agrargeschichtlicher Forschung. Ulmer, Stuttgart.
JARMAN, H.N., LEGGE, A.J. és CHARLES, J.A. (1972): Retrieval of plant remains from
archaeological sites by froth flotation. In: HIGGS, E.S. (ed.): Papers in economic prehistory,
pp. 39–48. Cambridge University Press, Cambridge.
JEDICKE, E. (szerk.) (1997): Die Roten Listen: gefährdete Planzen, Tiere, Pflanzengesellschaften
und Biotope in Bund und Ländern. Ulmer, Stuttgart.
100
JONES, G. (1987): A statistical approach to the archaeological identification of crop processing.
Journal of Archaeological Science, 14(3): 311–23.
JUHÁSZ, A. (1991): Sármunka. In: NAGYBÁKAY, P és DOMOKOS, O. (szerk.): Magyar néprajz nyolc
kötetben III. Kézművesség, pp. 614–619. Akadémiai Kiadó, Budapest.
KARG, S. (1995): Plant diversity in the late medieval cornfields of northern Switzerland.
Vegetation History and Archaeobotany, 4(1): 41-50.
KARG, S. (1996): Ernährung und Agrarwirtschaft in der spätmittelalterlichen Stadt Laufen
(Schweiz). Dissertationes Botanicae 262. Cramer, Berlin.
KEELEY, P.E., THULLEN, R.J. és CARTER, C.H. (1986): Influence of planting date on growth of
ivyleaf morningglory (Ipomoea hederacea) in cotton (Gossypium hirsutum). Weed Science,
34(6): 906–910.
KIRÁLY, G. (szerk.) (2007): Vörös Lista - A magyarországi edényes flóra veszélyeztetett fajai.
Saját kiadás, Sopron.
KIRÁLY, G. (szerk.) (2009): Új magyar füvészkönyv. Magyarország hajtásos növényei.
Határozókulcsok. Aggteleki Nemzeti Park Igazgatóság, Jósvafő.
KIRÁLY, G., MOLNÁR, Z., BÖLÖNI, J., CSIKY, J. és VOJTKÓ, A. (2008): Magyarország földrajzi
kistájainak növényzete. MTA ÖBKI, Vácrátót.
KIVILAAN, A. és BANDURSKI, R.S. (1981): The one hundred-year period for Dr. Beal's seed
viability experiment. American Journal of Botany, 68(9): 1290-1292.
KLEE, M., ZACH, B. és NEUMANN, K. (2000): Four thousand years of plant exploitation in the Chad
Basin of northeast Nigeria I: The archaeobotany of Kursakata. Vegetation History and
Archaeobotany, 9(4): 223–237.
KLEIJN, D. és VAN DER VOORT, L.A.C. (1997): Conservation headlands for rare arable weeds: The
effects of fertilizer application and light penetration on plant growth. Biological
Conservation, 81(1-2): 57–67.
KNAKE, E.L. (1972): Effect of shade on giant foxtail (Setaria faberii). Weed Science, 20: 588-592.
KOLÁŘOVÁ, M., TYŠER, L. és SOUKUP, J. (2013): Impact of site conditions and farming practices
on the occurrence of rare and endangered weeds on arable land in the Czech Republic.
Weed Research, 53(6): 489–98.
KOOCHEKI, A., NASSIRI, M., ALIMORADI, L. és GHORBANI, R. (2009): Effect of cropping systems
and crop rotations on weeds. Agronomy for Sustainable Development, 29(2): 401–408.
KOPAČ, J. (2002): Pravilnik o uvrstitvi ogroženih rastlinskih in živalskih vrst v rdeči seznam.
Weboldal: http://www.uradni-list.si/1/content?id=38615. Hozzáférés: 2013. 10. 22.
KÖRBER-GROHNE, U. és PIENING, U. (1980): Microstructure of the surfaces of the carbonized and
non-carbonized grains of cereals as observed in scanning electron and light microscopes
as an additional aid in determining prehistoric findings. Flora, 170: 189–228.
KOZMA, D. (1922): Gyommagvak a talajban. Kísérletügyi Közlemények, 25(1-4): 244-322.
KREUZ, A., MARINOVA, E., SCHÄFER, E. és WIETHOLD, J. (2005): A comparison of early Neolithic
crop and weed assemblages from the Linearbandkeramik and the Bulgarian Neolithic
cultures: differences and similarities. Vegetation History and Archaeobotany, 14(4): 237–
258.
KÜHN, I. és KLOTZ, S. (2003): The alien flora of Germany – basics from a new German database.
In: CHILD, L.E. , BROCK, J.H., BRUNDU, G., PRACH, K., PYŠEK, P. és WILLIAMSON, M. (eds.):
101
Plant invasions: ecological threats and management solutions, pp. 89-100. Backhuys
Publishers, Leiden.
LAKON, G. (1942): Topographischer Nachweis der Keimfähigkeit der Getreidefrüchte durch
Tetrazoliumsalze. Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft, 60: 299–305.
LATAŁOWA, M., BADURA, M. és JAROSINSKA, J. (2003): Archaeobotanical samples from non-
specific urban contexts as a tool for reconstructing environmental conditions (examples from
Elbląg and Kołobrzeg, northern Poland). Vegetation History and Archaeobotany, 12(2): 93–
104.
LEISHMAN, M.R. (2001): Does the seed size/number trade-off model determine plant community
structure? An assessment of the model mechanisms and their generality. Oikos, 93(2): 294–
302.
LEISHMAN, M.R., WESTOBY, M. és JURADO, E. (1995): Correlates of seed size variation: a
comparison among five temperate floras. Journal of Ecology, 83(3): 517–529.
LETTS, J.B., MOIR, J., SMITH, D., DE MOULINS, D. és CALIGARI, P.D.S. (1999): Smoke blackened
thatch: a unique source of late medieval plant remains from Southern England. English
Heritage, London.
LIPPI, M.M., BELLINI, C., SECCI, M.M. és GONNELLI, T. (2009): Comparing seeds/fruits and pollen
from a Middle Bronze Age pit in Florence (Italy). Journal of Archaeological Science, 36(5):
1135–1141.
LIU, K., EASTWOOD, R.J., FLYNN, S., TURNER, R.M. és STUPPY W.H. (2008): Seed information
database. Weboldal: http://www.kew.org/data/sid. Hozzáférés: 2014. 09. 28.
LOHMANN, J. (1987): Paläo-Ethnobotanische Untersuchungen an Baumaterial von Bauernhäusern
des 16.-18. Jh. in der Oberpfalz. Diploma Thesis, University of Göttingen, Göttingen.
LOSOSOVÁ, Z., CHYTRÝ, M., CIMALOVÁ, S., KROPÁČ, Z., OTÝPKOVÁ, Z., PYŠEK, P. és TICHÝ, L.
(2004): Weed vegetation of arable land in Central Europe: Gradients of diversity and species
composition. Journal of Vegetation Science, 15(3): 415–422.
MACARTHUR, R.H. és WILSON, E.O. (1967): The Theory of island biogeography. Princeton
University Press, Princeton, NJ.
MALONE, C.R. (1967): A rapid method for enumeration of viable seeds in soil. Weeds, 15: 381–
382.
MARSHALL, EJP, BROWN, V.K., BOATMAN, N.D., LUTMAN, P.J.W., SQUIRE, G.R. és WARD, L.K.
(2003): The role of weeds in supporting biological diversity within crop fields. Weed
Research, 43(2): 77–89.
MARSHALL, D.L., LEVIN, D.A. és FOWLER, N.L. (1986): Plasticity of yield components in response
to stress in Sesbania macrocarpa and Sesbania vesicaria (Leguminosae). American
Naturalist, 127(4): 508–521.
MARTIN, A.C. és BARKLEY, W.D. (1961): Seed identification manual. University of California
Press, Berkeley, CA.
MÁTHÉ, I. (1940): Magyarország növényzetének flóraelemei. Acta Geobotanica Hungarica, 3:
116–47.
MÁTHÉ, I. (1941): Magyarország növényzetének flóraelemei II. Acta Geobotanica Hungarica,
4(1): 85–108.
MÁTHÉ, I. (1943): A búza magyarországi gyomnövényeinek származása. Mezőgazdasági
Kutatások, 16: 95–99.
102
MATTHEWS, W. (2010): Geoarchaeology and taphonomy of plant remains and
microarchaeological residues in early urban environments in the Ancient Near East.
Quaternary International, 214(1-2): 98–113.
MAYOR, J.P. és DESSAINT, F. (1998): Influence of weed management strategies on soil seedbank
diversity. Weed Research, 38(2): 95–105.
MCGOVERN, P.E., SEVER, T.L., MYERS, J.W., MYERS, E.E., BEVAN, B., MILLER, N.F., BOTTEMA,
S., HONGO, H. és mtsai. (1995): Science in archaeology: a review. American Journal of
Archaeology, 99(1): 79–142.
MEDGYASSZAY, P. és NOVÁK, Á. (2006): Föld- és szalmaépítészet. TERC Kereskedelmi és
Szolgáltató Kft., Budapest.
MESGARAN, M.B., MASHHADI, H.R., ZAND, E. és ALIZADEH, H.M. (2007): Comparison of three
methodologies for efficient seed extraction in studies of soil weed seedbanks. Weed
Research, 47(6): 472–478.
MEYER, S., WESCHE, K., KRAUSE, B. és LEUSCHNER, C. (2013): Dramatic losses of specialist
arable plants in Central Germany since the 1950s/60s – a cross-regional analysis. Diversity
and Distributions, 19(9): 1175–1187.
MILLER, N.F. (1989): What mean these seeds: a comparative approach to archaeological seed
analysis. Historical Archaeology, 23(2): 50-58.
MIREK, Z., ZARZYCKI, K., WOJEWODA, W. és SZELĄG, Z. (eds.) (2006): Red List of plants and
fungi in Poland. W. Szafer Institute of Botany and Polish Academy of Sciences, Kraków.
MOLES, A.T., ACKERLY, D.D., TWEDDLE, J.C., DICKIE, J.B., SMITH, R., LEISHMAN, M.R.,
MAYFIELD, M.M., PITMAN, A. és mtsai. (2007): Global patterns in seed size. Global Ecology
and Biogeography, 16(1): 109–116.
MOLES, A.T., ACKERLY, D.D., WEBB, C.O., TWEDDLE, J.C., DICKIE, J.B. és WESTOBY, M. (2005):
A brief history of seed size. Science, 307(5709): 576–580.
MOLES, A.T., FALSTER, D.S., LEISHMAN, M.R. és WESTOBY, M. (2004): Small-seeded species
produce more seeds per square metre of canopy per year, but not per individual per lifetime.
Journal of Ecology, 92(3): 384–396.
MOLES, A.T. és WESTOBY, M. (2003): Latitude, seed predation and seed mass. Journal of
Biogeography, 30(1): 105–128.
MOLES, A.T. és WESTOBY, M. (2006): Seed size and plant strategy across the whole life cycle.
Oikos, 113(1): 91–105.
MOLNÁR, V. (1998): Vályogépítési módok és szerkezeti megoldások. Magyar Építőipar 1998/11-
12: 348–350.
MOLNÁR, V. (1999): Olcsó és környezetbarát vályogépítészet. Magyar Építőanyagok, 1999/1: 6–
13.
MOSER, D.M., GYGAX, A., BÄUMLER, B., WYLER, N. és PALESE, R. (2002): Rote Liste der
gefährdeten Arten der Schweiz. Farn- und Blütenpflanzen. Hrsg. Bundesamt für Umwelt,
Wald und Landschaft, Bern.
DE MOULINS, D. (1996): Sieving experiment: the controlled recovery of charred plant remains
from modern and archaeological samples. Vegetation History and Archaeobotany, 5(1-2):
153-156.
DE MOULINS, D. (2007): The weeds from the thatch roofs of medieval cottages from the south of
England. Vegetation History and Archaeobotany, 16(5): 385–398.
103
NAGEL, M. és BÖRNER, A. (2010): The longevity of crop seeds stored under ambient conditions.
Seed Science Research, 20(1): 1–12.
NAKAGOSHI, N. (1984a): Buried viable seed populations in forest communities on the Hiba
Mountains, southwestern Japan. Journal of Science, Hiroshima University, Series B Div.,
19(1): 1–56.
NAKAGOSHI, N. (1984b): Ecological studies on the buried viable seed population in soil of the
forest communities in Miyajima Island, southwestern Japan II. Hikobia, 9: 109–22.
NÉMETH, F. (1989): Száras növények. In: RAKONCZAY, Z. (szerk.): Vörös Könyv. A
Magyarországon kipusztult és veszélyeztetett állat- és növényfajok, pp. 265–325. Akadémiai
Kiadó, Budapest.
NEWTON, C. (2004): Plant tempering of predynastic pisé at Adaïma in Upper Egypt: building
material and taphonomy. Vegetation History and Archaeobotany, 13(1): 55–64.
NIKLFELD, H. és SCHRATT-EHRENDORFER, L. (1999): Rote Liste gefährdeter Farn- und
Blütenpflanzen (Pteridophyta und Spermatophyta) Österreichs. 2. Fassung. In: NIKLFELD, H.
(ed.): Rote Listen gefährdeter Pflanzen Österreichs, 2. Auflage, pp.33-151. Grüne Reihe des
Bundesministeriums für Umwelt, Jugend Familie, Vienna.
NIKOLIĆ, T. és TOPIĆ, J. (2005): Crvena knjiga vaskularne flore Hrvatske. Ministarstvo kulture,
Državni zavod za zaštitu prirode, Republika Hrvatska, Zagreb.
NOVÁK, T., DANCZA, I., SZENTEY, L. és KARAMÁN, J. (2009): Magyarország szántóföldjeinek
gyomnövényzete. Ötödik Országos Szántóföldi Gyomfelvételezés (2007-2008). FVM,
Budapest.
NOVÁK, T., DANCZA, I., SZENTEY, L. és KARAMÁN, J. (2011): Az Ötödik Országos
Gyomfelvételezés Magyarország szántóföldjein. Vidékfelesztési Minisztérium
Élelmiszerlánc-felügyeleti Főosztály Növény- és Talajvédelmi Osztály, Budapest
NUMATA, M. (1984): Analysis of seeds in the soil. In: KNAPP, R. (ed.): Sampling methods and
taxon analysis in vegetation science. Dr. W. Junk Publishers, The Hague.
NYELJUBOV, D.N. (1925): Über die Methoden der Bestimmung der Keimfähigkeit ohne
Keimprüfung. Annual Essais Semences, 7: 31–35.
O’ROURKE, M.K. (1983): Pollen from adobe brick. Journal of Ethnobiology, 3(1): 39–48.
ØDUM, S. (1965): Germination of ancient seeds. Floristical observations and experiments with
archaeologically dated soil samples. Dansk Botanisk Arkiv, 24(2): 1-70.
PÁL, R. (2004a): Unkrautflora im Weinbau Süd-Ungarns. Journal of Plant Diseases and
Protection, 19: 83-90.
PÁL, R. (2004b): Invasive plants threaten segetal weed vegetation of South Hungary. Weed
Technology, 18(1): 1314–18.
PÁL, R., HENN, T. és NYULASI, J. (2010): Adatok a Dél-Dunántúl gyomflórájának ismeretéhez.
Dunántúli Dolgozatok (A) Természettudományi Sorozat, 12: 97-135.
PÁL, R. és PINKE, GY. (2006): Panicum dichotomiflorum Michaux. – új gyomnövény a
magyarországi kapáskultúrákban. Acta Agronomica Óváriensis, 48(2): 137-144.
PAUŠIČ, I., ŠKORNIK, S., CULIBERG, M. és KALIGARIČ, M. (2010): Weed diversity in cottage
building material used in the 19th century: past and present of the plant occurence. Polish
Journal of Ecology, 58(3): 577–583.
PEARSALL, D.M. (2000): Paleoethnobotany: a handbook of procedures. Academic Press, San
Diego, CA.
104
PECK, I.Á. (1878): A megye viránya. In: MAJOR, P. (szerk.): Mosonymegye Monographiája, pp.
42–68. Czéh Sándor nyomdája, Mosonmagyaróvár.
PENNINGTON, H.L. és WEBER, SA. (2004): Paleoethnobotany: modern research connecting ancient
plants and ancient people. Critical Reviews in Plant Science, 23(1): 13-20.
PIANKA, E.R. (1970): On r- and K-selection. The American Naturalist, 104(940): 592–597.
PINHASI, R., FORT, J. és AMMERMAN, A.J. (2005): Tracing the origin and spread of agriculture in
Europe. Public Library of Science Biology, 3(12): 2220-2228.
PINKE, GY. (1995): Kísérlet a botanikai szempontból értékes gyomnövényeink összeírására. Acta
Agronomica Óváriensis, 37(2): 153–175.
PINKE, GY. (1999): Veszélyeztetett szegetális gyomnövények és fenntartásuk lehetőségei európai
tapasztalatok alapján. Kitaibelia, 4(1): 95–110.
PINKE, GY. (2005): Domesztikáció és a gyomnövények, különös tekintettel a kultúrnövény-utánzó
gyomokra. Botanikai Közlemények, 92(1-2): 27-42.
PINKE, GY., KIRÁLY, G., BARINA, Z., MESTERHÁZY, A., BALOGH, L., CSIKY, J., SCHMOTZER, A.,
MOLNÁR, A.V. és PÁL, R.W. (2011): Assessment of endangered synanthropic plants of
Hungary with special attention to arable weeds. Plant Biosystems, 145(2): 426–435.
PINKE, GY. és PÁL, R. (2002): Weed species associated with extensive production in northwestern
Hungary. Journal of Plant Diseases and Protection, 18: 123–130.
PINKE, GY. és PÁL, R. (2005): Gyomnövényeink eredete, termőhelye és védelme. Alexandra Kiadó,
Pécs.
PINKE, GY. és PÁL, R. (2009): Floristic composition and conservation value of the stubble-field
weed community, dominated by Stachys annua in western Hungary. Biologia, 64(2): 279-
291.
PINKE, GY., PÁL, R. és BOTTA-DUKÁT, Z. (2010): Effects of environmental factors on weed species
composition of cereal and stubble fields in western Hungary. Central European Journal of
Biology, 5(2): 283–292.
PINKE, GY., PÁL, R., BOTTA-DUKÁT, Z. és CHYTRÝ, M. (2009): Weed vegetation and its
conservation value in three management systems of Hungarian winter cereals on base-rich
soils. Weed Research, 49(5): 544–551.
PINKE, GY., PÁL, R., KIRÁLY, G. és MESTERHÁZY, A. (2008): Conservational importance of the
arable weed vegetation on extensively managed fields in western Hungary. Journal of Plant
Diseases and Protection, 21: 447–451.
PRESTON, C.D., PEARMAN, D.A. és HALL, A.R. (2004): Archaeophytes in Britain. Botanical
Journal of the Linnean Society, 145(3): 257-294.
PRICE, J.N., WRIGHT, B.R., GROSS, C.L. és WHALLEY, W.R.D.B. (2010): Comparison of seedling
emergence and seed extraction techniques for estimating the composition of soil seed banks.
Methods in Ecology and Evolution, 1(2): 151–157.
PROCHÁZKA, F. (ed.) (2001): Černý a červený seznam cévnatých rostlin České republiky (stav v
roce 2000) [Black and Red List of Vascular Plants of the Czech Republic - 2000]. Příroda,
Praha.
PYŠEK, P., JAROŠÍK, V., CHYTRÝ, M., KROPÁČ, Z., TICHÝ, L. és WILD, J. (2005): Alien plants in
temperate weed communities: prehistoric and recent invaders occupy different habitats.
Ecology, 86(3): 772–785.
105
PYŠEK, P., SÁDLO, J. és MANDÁK, B. (2002): Catalogue of alien plants of the Czech Republic.
Preslia, 74(2): 97-186.
PYŠEK, P., SÁDLO, J. és MANDÁK, B. (2003): Alien flora of the Czech Republic, its composition,
structure and history. In: CHILD, L. E., BROCK, J. H., BRUNDU, G., PRACH, K., PYŠEK, P.,
WADE, P. M. ÉS WILLIAMSON, M. (eds.): Plant invasions: ecological threats and management
solutions, pp. 113-130. Backhuys Publishers, Leiden.
QUAGLIARINI, E. és LENCI, S. (2010): The influence of natural stabilizers and natural fibres on the
mechanical properties of ancient Roman adobe bricks. Journal of Cultural Heritage, 11(3):
309–314.
RADICS, L. (szerk.) (1998): Gyommaghatározó. Mezőgazda Kiadó, Budapest.
RADOSEVICH, S.R., HOLT, J.S. és GHERSA, C. (1997): Weed ecology: implications for management
(2. ed.). John Wiley és Sons Inc., New York, NY.
R DEVELOPMENT CORE TEAM (2011): R: A language and environment for statistical computing. R
Foundation for Statistical Computing, Vienna.
RENFREW, J.M. (1973): Palaeoethnobotany: The prehistoric food plants of the Near East and
Europe. Columbia University Press, New York, NY.
ROBERTS, H.A. (1981): Seed banks in soils. Advances in Applied Biology, 6: 1–55.
ROBERTS, H.A. és RICKETTS, M.E. (1979): Quantitative relationships between the weed flora after
cultivation and the seed population in the soil. Weed Research, 19(4): 269–275.
ROBINSON, R.A. és SUTHERLAND, W.J. (2002): Post-war changes in arable farming and
biodiversity in Great Britain. Journal of Applied Ecology, 39(1): 157–176.
RODRÍGUEZ BOZÁN, J.I. és ALVAREZ REY, H. (1977): Métodos para el conteo de semillas de malas
hierbas en el suelo. Centro Agricola, 4: 79–89.
ROMERO, A., CHAMORRO, L. és SANS, F.X. (2008): Weed diversity in crop edges and inner fields
of organic and conventional dryland winter cereal crops in NE Spain. Agriculture,
Ecosystems és Environment, 124(1-2): 97–104.
RÖSCH, M. (1998): The history of crops and crop weeds in south-western Germany from the
Neolithic period to modern times, as shown by archaeobotanical evidence. Vegetation
History and Archaeobotany, 7(2): 109–125.
RÖSCH, M. és FISCHER, E. (1999): Pflanzenreste aus einer Lehmwand - Dokumente von
Landwirtschaft und Ernährung im 14. Jahrhundert. In. ANONYMOUS (ed.): Unter Putz und
Pflasterstein - Bauforschung und Mittelalterarchäologie in Reutlingen - Zum Beispiel
Pfäfflinshofstr. 4, pp. 126–38. Heimatmuseum Reutlingen, Reutlingen.
SAGAR, G.R. és MORTIMER, A.M. (1976): An approach to the study of the population dynamics of
plants with special reference to weeds. Applied Biology, 1: 1–47.
SALISBURY, E.J. (1942): The reproductive capacity of plants. G. Bell and Sons, London.
SCHERMANN, SZ. (1967): Magismeret I-II. Akadémiai Kiadó, Budapest.
SCHNITTLER, M., KÖPPEL, C., RENNWALD, E. és HIRNEISEN, N. (2001): European national red lists
of threatened vascular plants. Project report and description of the corresponding data base.
Convention on the conservation of European wildlife and natural habitats, Standing
Committee 21st meeting, Strasbourg.
SHIPLEY, B. és DION, J. (1992): The allometry of seed production in herbaceous Angiosperms. The
American Naturalist, 139(3): 467–483.
106
SIMON, T. (szerk.) (1991): Baktérium-, alga-, gomba-, zuzmó- és mohahatározó. Tankönyvkiadó,
Budapest.
SIMON, T. (2000): A magyarországi edényes flóra határozója. Harasztok - Virágos növények.
Tankönyvkiadó, Budapest.
SOÓ, R. (1968): A magyar flóra és vegetáció rendszertani-növényföldrajzi kézikönyve III.
Akadémiai Kiadó, Budapest.
SPENCER, A.J. (1979): Brick architecture in ancient Egypt. Aris és Philips Ltd., Warminster,
Wilts, England.
SPIRA, T.P. és WAGNER, L.K. (1983): Viability of seeds up to 211 years old extracted from adobe
brick buildings of California and Northern Mexico. American Journal of Botany, 70(2):
303–307.
STEFANOVITS, P. és SZÜCS, L. (1961): Magyarország genetikus talajtérképe. Országos
Mezőgazdasági Minőségvizsgáló Intézet, Budapest.
STEVENS, O.A. (1932): The number and weight of seeds produced by weeds. American Journal of
Botany, 19(9): 784–794.
STEVENS, O.A. (1957): Weights of seeds and numbers per plant. Weeds, 5(1): 46.
STEWART, R.B. és ROBERTSON, W. (1971): Moisture and seed carbonization. Economic Botany,
25(4): 381–381.
STORKEY, J., MEYER, S., STILL, K.S. és LEUSCHNER, C. (2012): The impact of agricultural
intensification and land-use change on the European arable flora. Proceedings of the Royal
Society. Biological Sciences, 279(1732): 1421–1429.
SUTCLIFFE, O.L. és KAY, Q.O.N. (2000): Changes in the arable flora of central southern England
since the 1960s. Biological Conservation, 93(1): 1–8.
SUTHERLAND S. (2004): What makes a weed a weed: life history traits of native and exotic plants
in the USA. Oecologia, 141(1): 24-39.
SYKORA, K.V. (1990): History of the impact of man on the disribution of plant species. In: DI
CASTRI, F., HANSEN, A.J. és DEBUSSCHE, M. (eds.): Biological invasions in Europe and the
Mediterranean Basin, pp. 37–50. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht.
TAYLORSON, R.B. (1971): Biology of weed seed dormancy (előadás). International Course on
Weed Control, Wageningen.
TERPÓ, A., ZAJĄC, M. és ZAJĄC, A. (1999): Provisional list of Hungarian archaeophytes. Thaiszia,
9(1): 41–47.
THOMPSON, K. (1987): Seeds and seed banks. New Phytologist, 106: 23–34.
THOMPSON, K., BAKKER, J.P. és BEKKER, R.M. (1997) The soil seed banks of North West Europe:
methodology, density and longevity. Cambridge University Press, Cambridge.
THOMPSON, K., BAND, S.R. és HODGSON, J.G. (1993): Seed size and shape predict persistence in
soil. Functional Ecology, 7(2): 236–241.
THOMPSON, K. és GRIME, J.P. (1979): Seasonal variation in the seed banks of herbaceous species
in ten contrasting habitats. Journal of Ecology, 67(3): 893–921.
THOMPSON, K. és RABINOWITZ, D. (1989): Do big plants have big seeds? The American Naturalist,
133(5): 722-728.
TSUYUZAKI, S. (1994): Rapid seed extraction from soils by a flotation method. Weed Research,
34(6): 433–436.
107
TÜRE, C. és BÖCÜK, H. (2008): Investigation of threatened arable weeds and their conservation
status in Turkey. Weed Research, 48(3): 289–296.
UJVÁROSI, M. (1957): Gyomnövények, gyomirtás. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest.
UJVÁROSI, M. (1973a): Gyomirtás. Mezőgazdasági Könyvkiadó, Budapest.
UJVÁROSI, M. (1973b): Gyomnövények. Mezőgazdasági Könyvkiadó, Budapest.
UJVÁROSI, M. (1975): A Második Országos Gyomfelvételezés a szántóföldeken I-VI. MÉM,
Budapest.
VANDORPE, P. és JACOMET, S. (2007): Comparing different pre-treatment methods for strongly
compacted organic sediments prior to wet-sieving: a case study on Roman waterlogged
deposits. Environmental Archaeology, 12(2): 207-214.
VAN DER VEEN, M. (1999): The economic value of chaff and straw in arid and temperate zones.
Vegetation History and Archaeobotany, 8(3): 211-224.
VAN DER VEEN, M. (2007): Formation processes of desiccated and carbonized plant remains - the
identification of routine practice. Journal of Archaeological Science, 34(6): 968–990.
VAN DER VEEN, M. és FIELLER, N. (1982): Sampling seeds. Journal of Archaeological Science,
9(3): 287–98.
VICKERY, J.A., BRADBURY, R.B., HENDERSON, I.G., EATON, M.A. és GRICE, P.V. (2004): The role
of agri-environment schemes and farm management practices in reversing the decline of
farmland birds in England. Biological Conservation, 119(1): 19–39.
VITOUSEK, P.M., MOONEY, H.A., LUBCHENCO, J. és MELILLO, J.M. (1997): Human domination of
Earth’s ecosystems. Science, 277(5325): 494–499.
WARR, S.J., THOMPSON, K. és KENT, M. (1993): Seed banks as a neglected area of biogeographic
research: a review of literature and sampling techniques. Progress in Physical Geography,
17(3): 329–347.
WEHSARG, O. (1954): Ackerunkräuter. Akademie Verlag, Berlin.
WILES, L.J., BARLIN, D.H., SCHWEIZER, E.E., DUKE, H.R. és WHITE, D.H. (1996): A new soil
sampler and elutriator for collecting and extracting weed seeds from soil. Weed Technology,
10(1): 35–41.
WILKINSON, K. és STEVENS, C. (2003): Environmental archaeology: approaches, techniques and
applications. Tempus, Stroud.
WILLERDING, U. (1986): Zur Geschichte der Unkräuter Mitteleuropas. Wachholtz, Neumünster.
WILLERDING, U. (1991): Präsenz, Erhaltung und Repräsentanz von Pflanzenresten in
archäologischem Fundgut. In: VAN ZEIST, W.A., WASYLIKOWA, K. és BEHRE, K.-E. (ed.):
Progress in Old World palaeoethnobotany, pp. 25–51. Balkema, Rotterdam.
WILSON, P. és KING, M. (2003): Arable plants - a field guide. Wild Guides Ltd., Old Basign,
Hampshire.
WINTER, M., SCHWEIGER, O., KLOTZ, S., NENTWIG, W., ANDRIOPOULOS, P., ARIANOUTSOU, M.,
BASNOU, C., DELIPETROU, P. és mtsai. (2009): Plant extinctions and introductions lead to
phylogenetic and taxonomic homogenization of the European flora. Proceedings of the
National Academy of Sciences, 106(51): 21721–21725.
WITTIG, R. (2004): The origin and development of the urban flora of Central Europe. Urban
Ecosystems, 7(4): 323–329.
108
WRIGHT, P.J. (2005): Flotation samples and some paleoethnobotanical implications. Journal of
Archaeological Science, 32(1): 19-26
YIN, L., CAI, Z. és ZHONG, W. (2005): Changes in weed composition of winter wheat crops due to
long-term fertilization. Agriculture, Ecosystems és Environment, 107(2-3): 181–186.
YIN, L., CAI, Z. és ZHONG, W. (2006): Changes in weed community diversity of maize crops due
to long-term fertilization. Crop Protection, 25(9): 910–914.
ZAJĄC, M., ZAJĄC, A. és TOKARSKA-GUZIK, B. (2009): Extinct and endangered archaeophytes and
the dynamics of their diversity in Poland. Biodiversity: Research and Conservation, 13(1):
17–24.
ZENTAI, T. (1991): A parasztház története a Dél-Dunántúlon. Pannónia Könyvek - Baranya
Megyei Könyvtár, Pécs.
ZHAO, L.-P., WU, G.-L. és CHENG, J.-M. (2011): Seed mass and shape are related to persistence in
a sandy soil in northern China. Seed Science Research, 21(1): 47–53.
ZOHARY, D., HOPF, M. és WEISS, E. (2012): Domestication of plants in the old world: The origin
and spread of domesticated plants in southwest Asia, Europe, and the Mediterranean Basin
(4. ed.). Oxford University Press, New York.
109
10. KÖSZÖNETNYILVÁNÍTÁS
Köszönetemet szeretném kifejezni témavezetőmnek, Dr. PÁL Róbertnek a kutatási téma
felvetéséért, valamint munkám során nyújtott minden elméleti és gyakorlati segítségéért.
Köszönöm továbbá barátságát, a sok bíztatást és elismerő szavakat, melyek nélkül e munka
nem valósulhatott volna meg.
A vályogminták begyűjtésében és feldolgozásában nyújtott segítségükért hálás
köszönettel tartozom a következő személyeknek: BALOGH Gergely, Kevin CIANFAGLIONE,
CSER Anna, DEUTSCH Sándor, EMBEROVICS István, EMBEROVICSNÉ SZÁSZ Mónika, FODOR
Anett, GUNGL Zsuzsanna, GYENIS Emil, GYENIS Emilné, HARGITA Péter, HENN Józsefné,
IVÁN László, KAZAL Márton, KISS Danica, KOVÁCS Barbara, MIKÉNÉ BERKI Irén, MIKE
Nóra, MOLNÁR Csaba, NYESTE Dóra, SPITZNER Péter, STEIXNER Ambrus, SZANYINÉ PIRI
Emília, SZABÓNÉ JELICS Mónika, SZENTPÉTERI József, VARGA Anna, TÉCSI Zoltán, ZSÓLYOMI
Éva. Külön köszönet illeti CZIGLER Mónikát és NAGY Dávidot is, akik rengetegszer
segédkeztek a vályogminták igencsak nagy kitartást igénylő feldolgozása során.
Köszönettel tartozom az Általános és Környezeti Mikrobiológiai Tanszék
munkatársainak a vegyszeres és műszeres munkák elvégzésében nyújtott segítségükért. Külön
köszönet illeti Prof. PESTI Miklós és Dr. FEKETE Csaba tanszékvezető urakat hogy lehetővé
tették számomra a mikrobiológiai laboratórium eszközeinek használatát. Köszönöm továbbá
Dr. GAZDAG Zoltán, Dr. PAPP Gábor és MÁTÉ Gábor hasznos tanácsait és segítségét is.
Köszönöm Dr. HIDEG Éva tanárnőnek a csíráztatásos kísérletek során nyújtott
felbecsülhetetlen segítségét, valamint Dr. KOCSIS Marianna tanárnőnek az életképességi
vizsgálatok során nyújtott segítségét.
Az irodalmi adatok, és publikációk összegyűjtéséért, valamint értékes szakmai
tanácsaikért hálás köszönet illeti az alábbi személyeket: Dr.BARINA Zoltán, FARKAS Sándor,
Prof. Frank FORCELLA, Prof. James GREIG, Prof. Stefanie JACOMET, Dr. Stefan MEYER, Prof.
Nobukazu NAKAGOSHI, Prof. Harald NIKLFELD, Dr. PINKE Gyula, Prof. Peter RUCKENBAUER.
Köszönöm LENGYEL Attila és NAGY Dávid statisztikai elemzések során nyújtott lelkes
és tanulságos segítségét.
Hatalmas köszönöm illeti feleségemet, Dr. HENN-MIKE Nórát, aki mindvégig
rendületlenül melletem állt, ha szükség volt rá nógatott, bíztatott, velem együtt ötletelt,
lelkesedett és örült.
Végül, de nem utolsó sorban köszönöm a családomnak, hogy mindvégig mellettem
álltak, meghallgattak és bíztattak munkám során.
110
11. PUBLIKÁCIÓS LISTA
I. Az értekezés alapjául szolgáló tudományos közlemények:
HENN, T., NAGY, D.U. és PÁL, R.W. (2015): Adobe bricks can help identify historic weed
flora – a case study from south-western Hungary. Plant Ecology & Diversity, DOI:
10.1080/17550874.2015.1060643. IF: 1,766
HENN, T. és PÁL, R.W. (2015): Evaluation of desiccated and deformed diaspores from natural
building materials. Ethnobiology Letters, 6(1): 10-24.
HENN, T., JACOMET, S., NAGY D.U. és PÁL, R.W. (2015): Desiccated diaspores from building
materials: methodological aspects of processing mudbrick for archaeobotanical studies
and first results of a study of earth buildings in southwest Hungary. Vegetation History
and Archaeobotany, 24(3): 427-440. IF: 2,648
HENN, T., CZIGLER, M. és PÁL, R. (2014): Vályogfalak gyomnövényei: a hazai gyomflóra
átalakulása és elszegényedése. Növényvédelem, 50(7): 331-338.
II. Az értekezés témájához kapcsolódó konferencia előadások, poszterek:
HENN, T., CZIGLER, M. és PÁL, R. (2012): Délnyugat-magyarországi települések korabeli
épületeiből származó vályogtéglák magkészletének elemzése. Aktuális Flóra- és
Vegetációkutatás a Kárpát-medencében IX. Gödöllő, 2012. február 24-26.
HENN, T., CZIGLER, M. és PÁL, R. (2012): Régi vályogtéglák magkészletének vizsgálata.
Magyar Biológiai Társaság Pécsi Csoportjának 246. szakülése. Pécs, 2012. május 3.
HENN, T., CZIGLER, M. és PÁL, R. (2012): Seed bank analysis of adobe bricks from
Southwestern Hungary. János Szentágothai Memorial Conference and Student
Competition. Pécs, 2012. október 29-30.
HENN, T. és PÁL, R. (2013): Amiről a vályogfalak mesélnek: veszélyeztetett gyomnövényeink
egykor és ma. Magyar Biológiai Társaság Botanikai Szakosztályának 1456. szakülése.
Budapest, 2013. április 22.
HENN, T. és PÁL, R. (2013): Vályogtéglák, mint időkapszulák: gyomnövényeink egykor és
ma. Magyar Biológiai Társaság Pécsi Csoportjának 256. szakülése. Pécs, 2013. október
10.
III. Az értekezés témájához nem kapcsolódó tudományos közlemények:
PÁL, R., HENN, T. és NYULASI, J. (2010): Adatok a Dél-Dunántúl gyomflórájának ismeretéhez.
Baranya Megyei Múzeum Dunántúli Dolgozatok Természettudományi Sorozat, 12: 97-
135.
HENN, T. és PÁL, R. (2010): A szántóföldi gyomnövényzet összetételének változása Baranya
megyében az utóbbi négy évtized során. Magyar Gyomkutatás és Technológia, 9(2): 19-
30.
HENN, T. és PÁL, R. (2011): A Pécselyi-medence szőlőültetvényeinek gyomnövényzete.
Növényvédelem, 47(12): 489-496.
111
HENN, T. és PÁL, R. (2012): A Pécselyi-medence szőlőültetvényeinek gyomnövényzete II.
Növényvédelem, 48(7): 311-318.
IV. Az értekezés témájához nem kapcsolódó konferencia előadások,
poszterek:
HENN, T. és PÁL, R. (2010): Comparative analysis of arable weed flora of different crops in
Southwestern Hungary. 19th
European Vegetation Survey Workshop. Pécs, 2010. április
29-május 2.
HENN, T. és PÁL, R. (2011): Változások a Dél-Dunántúli szegetális gyomflóra összetételében
és diverzitás-viszonyaiban az utóbbi négy évtized során. 57. Növényvédelmi
Tudományos Napok. Budapest, 2011. február 24.
PÁL, R.W., HENN, T., FILEP, R., RAUSCHERT, E.S.J. és NAGY, D.U. (2015): The effectiveness
of control methods on giant goldenrod (Solidago gigantea) invasion. In: Abstracts of
13th
Conference on Ecology and Management of Alien Plant Invasions, p. 74. Waikoloa
Village, Hawaii, 22-24. September 2015.
112
12. MELLÉKLETEK
1. melléklet:
Származási hely Épületben
elfoglalt hely Építés éve Tömeg (g) Méret (cm) Térfogat (cm
3)
Véménd oldalfal 1850 6300 15 × 8 × 30 3600
Véménd oldalfal 1850 6200 15 × 8 × 30 3600
Kővágótöttős csúcsfal 1910 5300 15 × 10 × 28 4200
Kővágótöttős oldalfal 1910 5300 15 × 10 × 28 4200
Hosszúhetény csúcsfal 1900 7900 16 × 12 × 31 5952
Hosszúhetény csúcsfal 1900 7400 16 × 12 × 31 5952
Olasz oldalfal 1870 5200 15 × 9 × 28 3780
Olasz oldalfal 1870 4200 15 × 9 × 28 3780
Taksony oldalfal 1950 4700 13 × 9 × 28 3276
Ráckeve oldalfal 1900 4600 14 × 7 × 32 3136
Gyulaj oldalfal 1900 4700 15 × 10 × 32 4800
Gyulaj oldalfal 1900 3800 15 × 10 × 32 4800
Erzsébet oldalfal 1900 6500 15 × 7 × 29 3045
Óbánya oldalfal 1900 3000 12 × 9 × 24 2592
Óbánya oldalfal 1900 2300 13 × 10 × 15 1950
Bár oldalfal 1895 7400 15 × 10 × 32 4800
Bár oldalfal 1895 7100 15 × 10 × 32 4800
Csarnóta oldalfal 1904 4800 14 × 7 × 28 2744
Csarnóta oldalfal 1904 4800 14 × 7 × 28 2744
Rózsafa csúcsfal ? 5100 14 × 7 × 29 2842
Rózsafa csúcsfal ? 3800 14 × 7 × 29 2842
Véménd oldalfal 1900 6500 15 × 9 × 31 4185
Véménd oldalfal 1900 6500 15 × 9 × 31 4185
Őcsény oldalfal 1952 3600 14 × 7 × 26 2548
Őcsény oldalfal 1952 4900 14 × 7 × 26 2548
Őcsény oldalfal 1950 4900 15 × 7 × 30 3150
Őcsény oldalfal 1950 5300 15 × 7 × 30 3150
Őcsény csúcsfal 1910 4500 14 × 8 × 28 3136
Őcsény csúcsfal 1910 4500 14 × 8 × 28 3136
Baranyahídvég bontott tégla 1925 5350 14 × 9 × 27 3402
Baranyahídvég bontott tégla 1925 5055 14 × 9 × 27 3402
Somberek oldalfal 1911 5845 16 × 9 × 30 4320
Somberek oldalfal 1911 6004 16 × 9 × 30 4320
Pécsudvard oldalfal 1925 7776 32 × 11 × 17 5984
Pécsudvard oldalfal 1925 6002 32 × 11 × 17 5984
Cserdi oldalfal 1900 3120 28 × 7 × 13 2548
Cserdi oldalfal 1900 3448 28 × 7 × 13 2548
Mohács oldalfal ? 4456 29 × 7 × 15 3045
Mohács oldalfal ? 4615 29 × 7 × 15 3045
Abaliget csúcsfal 1930 7616 30 × 11 × 16 5280
Abaliget csúcsfal 1930 8473 30 × 11 × 16 5280
Nagypeterd bontott tégla 1912 4279 28 × 7 × 14 2744
Nagypeterd bontott tégla 1912 4542 28 × 7 × 14 2744
113
Kacsóta oldalfal 1890 5847 30 × 8 × 15 3600
Kacsóta oldalfal 1890 5587 30 × 8 × 15 3600
Dinnyeberki oldalfal 1880 8287 16 × 9 × 29 4176
Dinnyeberki oldalfal 1880 6374 16 × 9 × 29 4176
Alsószentmárton oldalfal 1917 5265 15 × 9 × 29 3915
Alsószentmárton oldalfal 1917 5404 15 × 9 × 29 3915
Somogyviszló oldalfal 1900 5021 16 × 8 × 29 3712
Kémes oldalfal 1820 4877 14 × 8 × 28 3136
Kémes oldalfal 1820 4830 14 × 8 × 28 3136
Drávaszerdahely oldalfal 1898 6598 15 × 9 × 31 4185
Drávaszerdahely oldalfal 1898 6717 15 × 9 × 31 4185
Csányoszró oldalfal 1900 6285 15 × 9 × 30 4050
Csányoszró oldalfal 1900 6135 15 × 9 × 30 4050
Bicsérd oldalfal 1885 7649 15 × 9 × 29 3915
Bicsérd oldalfal 1885 6549 15 × 9 × 29 3915
Zengővárkony oldalfal 1910 6232 16 × 10 × 30 4800
Zengővárkony oldalfal 1910 8112 16 × 10 × 30 4800
114
2. melléklet: A mintaterületek elhelyezkedése.
A) Az alföldi települések táji elhelyezkedése.
Nagytáj neve Középtáj neve Kistáj neve Települések
Alföld Dunamenti-síkság Csepeli-síkság Ráckeve
Taksony
Tolnai-Sárköz Őcsény
Mohácsi-sziget Bár
Mohácsi teraszos sík Mohács
Drávamenti-síkság Dráva-sík Alsószentmárton
Drávaszerdahely
Kémes
Fekete-víz síkja Baranyahidvég
Csányoszró
B) A dombvidéki települések táji elhelyezkedése.
Nagytáj neve Középtáj neve Kistáj neve Települések
Dunántúli-
dombság
Külső-Somogy Dél-Külső-Somogy Gyulaj
Mecsek és Tolna-Baranyai-
dombvidék
Mecsek-hegység Cserdi
Hosszúhetény
Kővágótőttős
Óbánya
Baranyai-Hegyhát Abaliget
Villányi-hegység Csarnóta
Dél-Baranyai-dombság Bicsérd
Erzsébet
Olasz
Pécsudvard
Somberek
Véménd
Zengővárkony
Dél-Zselic Dinnyeberki
Kacsóta
Nagypeterd
Rózsafa
Somogyviszló
115
3. A) melléklet: A diaspórák visszafogási sikere a különböző sóoldatok hatékonyságának
vizsgálata során.
1. kísérletsorozat
NaCl K2CO3 CaCl2 Na2CO3 ZnCl2
I. II. III. I. II. III. I. II. III. I. II. III. I. II. III.
Capsella bursa-pastoris 2 6 5 2 0 0 2 2 2 2 3 4 5 6 7
Echinochloa crus-galli 12 11 12 12 11 11 10 11 12 11 12 11 11 11 12
Rumex crispus 12 12 12 12 11 11 12 12 12 12 11 11 11 12 11
Stellaria media 11 8 10 6 11 8 2 7 9 5 10 11 9 10 7
Tripleurospermum
inodorum 10 12 9 11 9 7 11 8 8 9 10 10 10 11 10
Verbena officinalis 12 12 12 9 11 11 11 9 11 11 12 12 10 11 11
Összesen 59 61 60 52 53 48 48 49 54 50 58 59 56 61 58
2. kísérletsorozat
NaCl K2CO3 CaCl2 Na2CO3 ZnCl2
I. II. III. I. II. III. I. II. III. I. II. III. I. II. III.
Capsella bursa-pastoris 2 4 5 1 1 1 0 2 1 1 3 1 2 6 4
Echinochloa crus-galli 11 12 12 10 11 11 9 10 12 11 12 12 11 12 11
Rumex crispus 12 12 12 11 12 11 12 11 9 7 12 12 11 12 12
Stellaria media 12 8 4 10 2 9 2 9 5 8 5 7 2 8 9
Tripleurospermum
inodorum 12 12 9 7 8 12 8 9 10 8 11 9 10 11 10
Verbena officinalis 12 12 12 12 12 10 6 12 12 12 12 11 12 10 10
Összesen 61 60 54 51 46 54 37 53 49 47 55 52 48 59 56
116
3. B) melléklet: A diaspórák visszafogási sikere a különböző sűrűségű sóoldatok
hatékonyságának vizsgálata során.
1. kí
sérl
etso
roza
t
Sű
rűsé
g
H2O
1
,07
03
1,0
893
1,1
079
1,1
261
1,1
438
1,1
61
1
1,1
78
1
1,1
95
1
1,2
10
9
I.
II
. II
I.
I.
II.
III.
I.
II
. II
I.
I.
II.
III.
I.
II
. II
I.
I.
II.
III.
I.
II
. II
I.
I.
II.
III.
I.
II
. II
I.
I.
II.
III.
Ca
pse
lla b
urs
a-p
ast
ori
s 2
3
6
0
0
5
1
2
2
0
2
3
1
3
2
0
1
2
2
1
1
2
2
5
0
2
3
1
2
6
Ech
inoch
loa c
rus-
ga
lli
10
8
1
0
10
9
10
10
10
9
10
8
10
9
10
10
9
10
10
9
1
0
8
8
10
1
0
10
10
9
9
10
10
Ru
mex
cri
spus
6
5
4
9
10
8
9
9
10
9
10
10
10
9
10
10
10
10
1
0
10
9
10
1
0
9
10
10
9
8
10
8
Ste
llari
a m
edia
1
2
5
8
9
4
7
9
9
6
9
6
5
9
9
9
10
3
6
9
8
5
9
3
7
10
7
9
9
4
Tri
ple
uro
sper
mum
ino
doru
m
8
9
8
7
10
8
10
9
9
5
9
10
6
9
8
10
9
9
6
9
10
8
8
9
6
9
10
7
8
9
Ver
ben
a o
ffic
inali
s 5
5
9
10
1
0
9
9
10
9
9
10
10
10
10
9
8
10
10
1
0
10
1
0
8
10
9
8
10
10
1
0
9
9
Öss
zese
n
32
3
2
42
44
4
8
44
46
49
48
39
48
49
41
50
48
46
50
44
4
3
49
4
6
41
4
9
45
41
51
48
4
4
48
46
2. kí
sérl
etso
roza
t
Sű
rűsé
g
H2O
1
,07
03
1,0
893
1,1
079
1,1
261
1,1
438
1,1
61
1
1,1
78
1
1,1
95
1
1,2
10
9
I.
II
. II
I.
I.
II.
III.
I.
II
. II
I.
I.
II.
III.
I.
II
. II
I.
I.
II.
III.
I.
II
. II
I.
I.
II.
III.
I.
II
. II
I.
I.
II.
III.
Ca
pse
lla b
urs
a-p
ast
ori
s 1
1
1
3
2
4
2
6
3
1
2
4
3
3
1
2
3
3
1
4
1
1
4
2
3
2
2
3
1
1
Ech
inoch
loa c
rus-
ga
lli
10
1
0
9
10
1
0
10
9
10
10
10
10
9
10
10
10
10
10
10
9
1
0
10
10
1
0
10
10
10
10
1
0
9
10
Ru
mex
cri
spus
9
8
6
10
9
7
10
10
10
10
10
9
10
10
10
10
10
9
10
10
1
0
10
1
0
10
10
10
10
1
0
10
9
Ste
llari
a m
edia
3
4
4
9
6
7
8
5
5
8
9
6
7
8
6
8
5
8
9
7
7
7
8
6
7
8
9
7
8
8
Tri
ple
uro
sper
mum
ino
doru
m
7
6
7
7
7
10
10
7
9
8
10
7
9
10
8
8
9
8
6
8
8
5
9
9
9
10
9
8
10
9
Ver
ben
a o
ffic
inali
s 6
7
5
9
8
10
8
9
10
10
10
10
9
10
9
10
10
9
10
8
10
10
1
0
9
8
8
8
8
8
10
Öss
zese
n
36
3
6
32
48
4
2
48
47
47
47
47
51
45
48
51
44
48
47
47
4
5
47
4
6
43
5
1
46
47
48
48
4
6
46
47
117
4. melléklet: A feltárt deszikkált diaspórák színváltozásai.
F
aj
nev
e R
ecen
s d
iasp
órá
k
Fel
tárt
des
zik
kált
dia
spórá
k
Szí
n
Fén
y
Min
táza
t M
egvál
tozo
tt s
zín
Fén
y
Min
táza
t
Cam
elin
a m
icro
carp
a A
ndrz
. ex
DC
. vörö
sesb
arna
- -
söté
tbar
na
- -
Capse
lla b
urs
a-p
ast
ori
s (L
.) M
edik
. sá
rga-
nar
ancs
e
-
söté
t vö
röse
sbar
na/
söté
tbar
na
- -
Card
ari
a d
rab
a (
L.)
Des
v.
sárg
ásbar
na/
vörö
sesb
arna
- -
söté
tbar
na-
bar
nás
feket
e -
-
Cer
ast
ium
arv
ense
L.
vörö
sesb
arna
- -
söté
tbar
na
- -
Cer
ast
ium
dub
ium
(B
asta
rd)
Gu
épin
vil
ágos
sárg
ásbar
na
e
- sö
tétb
arn
a -
-
Ery
sim
um
od
ora
tum
Ehrh
. ro
zsdab
arna
- sö
tétb
arn
a -
-
Fall
opia
convo
lvulu
s (L
.) A
. L
öve
feket
e -
- vil
ágo
sbar
na
- -
Lath
yrus
nis
soli
a L
. sz
ürk
és-b
arna
söté
tbar
na
már
ván
yo
s sö
tét
vö
röse
sbar
na-
feket
e -
-
Lath
yrus
pra
ten
sis
L.
sárg
ásbar
na-
vörö
sesb
arna
söté
t m
árván
yos
söté
t vö
röse
sbar
na-
feket
e -
-
Med
icago f
alc
ata
L.
bar
na
- -
söté
tbar
na-
söté
t li
láss
zürk
e -
-
Med
icago l
upu
lin
a L
. sá
rga/
sárg
ászö
ld
e/
- -
söté
t li
láss
zürk
e/sö
téts
zürk
e -
-
Med
icago m
inim
a (
L.)
L.
sárg
a-ho
mo
ksz
ínű
e
/ -
- sö
tétb
arn
a -
-
Mic
rorr
hin
um
min
us
(L.)
Fourr
. b
arn
ásfe
ket
e -
- vil
ágoss
zürk
e/fe
hér
es
- -
Myo
soti
s arv
ensi
s (L
.) H
ill
söté
tbar
na-
feket
e
-
vil
ágo
sszü
rke/
vil
ágo
sbar
na
- -
Rum
ex c
risp
us
L.
söté
t vörö
sesb
arna
- h
om
oksz
ínű
-vil
ágo
sbar
na
e
-
Rum
ex p
ati
enti
a L
. vörö
sesb
arna
- h
om
oksz
ínű
e
-
Ste
llari
a g
ram
inea
L.
bar
na,
a p
apil
lák s
zürk
ések
-
- sö
tétb
arn
a -
-
Ste
llari
a m
edia
(L
.) V
ill.
sz
ürk
ésbar
na-
vörö
sesb
arna
- -
söté
tbar
na-
söté
t li
lásb
arn
a -
-
Tri
foli
um
arv
ense
L.
sárg
ássz
ürk
e/vil
ágosz
öld
e
/ -
- b
arn
a -
-
Tri
foli
um
pra
tense
L.
sárg
ászö
ld/h
om
oksz
ínű
-lil
ás
e/
- -
söté
t li
lásb
arna/
söté
tbar
na
- -
Tri
foli
um
rep
ens
L.
sárg
a-sá
rgás
bar
na
e
- sö
tétb
arn
a -
-
Ver
ben
a o
ffic
inali
s L
. h
áti
old
al v
örö
sesb
arna,
has
i
old
al f
ehér
es
e
- sö
tétb
arn
a-b
arn
ásfe
ket
e -
-
Ver
onic
a a
rven
sis
L.
sárg
ás-n
aran
cs
- -
vö
röse
sbar
na
- -
Meg
jeg
yzé
s: e
- e
nyh
én f
ény
es,
- f
ényes
118
4. melléklet: A feltárt deszikkált diaspórák színváltozásai (folytatás).
Faj
nev
e
Rec
ens
dia
spórá
k
Fel
tárt
des
zik
ká
lt d
iasp
órá
k
Szí
n
Fén
y
Min
táza
t M
egv
álto
zott
szí
n
Fén
y
Min
táza
t
Ver
onic
a h
eder
ifoli
a L
. vil
ágos
vörö
sesb
arn
a
- -
söté
tbar
na-
bar
nás
feket
e -
-
Ver
onic
a p
ersi
ca P
oir
. sá
rgás
-hal
ván
y b
arna
- -
söté
tbar
na
- -
Ver
onic
a p
oli
ta F
r.
hal
ván
ysá
rga
- -
vörö
sesb
arn
a -
-
Vic
ia a
ngust
ifoli
a L
. sz
ürk
és/b
arna
-
söté
t és
vil
ágos
folt
os
vag
y
már
ván
yos
söté
t li
lásb
arna-
bar
nás
feket
e
- -
Vic
ia c
racc
a L
. sz
ürk
észö
ld-o
lívaz
öld
-
söté
t fo
ltos
vag
y
már
ván
yos
söté
t li
lásb
arna
- -
Vic
ia h
irsu
ta (
L.) G
ray
vil
ágos
szürk
észö
ld/s
árgás
zöld
-
folt
ost
ól
tark
áig
sö
tét
lilá
sbar
na-
bar
nás
feket
e
- -
Vic
ia l
ute
a L
. sz
ürk
e/olí
vaz
öld
-
söté
t fo
ltos
vag
y
már
ván
yos
söté
t li
lásb
arna/
söté
tbar
na
- -
Vic
ia p
annonic
a C
rantz
sá
rgás
szürk
e-b
arnás
szürk
e -
folt
ost
ól
tark
áig
sö
tét
szürk
ésbar
na
- -
Vic
ia t
etra
sper
ma
(L
.) S
chre
b.
olí
vaz
öld
-mogyo
róbar
na
- sű
rűn s
öté
t fo
lto
s sö
tétb
arna
- -
Meg
jeg
yzé
s: e
- e
nyh
én f
ény
es,
- f
ényes
119
5. melléklet: A feltárt deszikkált diaspórák deformálódott felszíni struktúrái.
Faj neve Deformált/lekopott
struktúra
Degradáció
mérétke
Bidens tripartita L. tüskék részben/teljesen
Caucalis platycarpos L. tüskék részben
Centaurea cyanus L. bóbita/terméshéj részben/teljesen
Centaurea stoebe ssp. micranthos (Gugler) Hayek bóbita teljesen
Chelidonium majus L. ventrális elaioszóma teljesen
Consolida regalis Gray pikkelyek/maghéj részben/teljesen
Crepis biennis L. bóbita teljesen
Crepis rhoeadifolia M. Bieb. bóbita teljesen
Crepis tectorum L. bóbita teljesen
Daucus carota ssp. carota L. tüskék/tüskés bordák részben/teljesen
Hieracium pilosella L. bóbita részben
Lactuca saligna L. bóbita részben/teljesen
Lactuca serriola L. bóbita teljesen
Lappula squarrosa (Retz.) Dumort. tüskék részben
Leontodon autumnalis L. bóbita teljesen
Pastinaca sativa L. hártyás szegély részben
Ranunculus arvensis L. tüskék részben
Scleranthus annuus L. csészelevelek részben/teljesen
Scorzonera sp. L. bóbita teljesen
Sonchus arvensis L. bóbita teljesen
Sonchus asper (L.) Hill bóbita teljesen
Sonchus oleraceus L. bóbita teljesen
Taraxacum officinale Weber bóbita részben/teljesen
Tilia sp. L. murvalevél teljesen
Tordylium maximum L. hártyás szegély részben
Torilis arvensis (Huds.) Link tüskék/maghéj részben/teljesen
Tragopogon orientalis L. bóbita teljesen
Turgenia latifolia (L.) Hoffm. tüskék részben
Xanthium spinosum L. tüskék/tövisek részben
Xanthium strumarium L. tüskék/tövisek részben
120
6. melléklet: A vályogtéglákból azonosított növényfajok és a diaspórák száma.
Faj neve Diaspórák
száma Faj neve
Diaspórák
száma
1. Achillea collina 19
42. Brassica × napus ssp. napus 58
2. Achillea millefolium 3
43. Brassica nigra 11
3. Achillea sp.* 1
44. Brassicaceae sp.* *
21
4. Acinos arvensis 11
45. Bromus secalinus 8
5. Acroptilon repens (?) 4
46. Bryonia dioica 1
6. Adonis annua 1
47. Buglossoides arvensis 7
7. Agrostemma githago 65
48. Bupleurum rotundifolium 1
8. Agrostis sp. * 1
49. Calamagrostis epigeios 3
9. Agrostis stolonifera 3
50. Camelina microcarpa 36
10. Ajuga chamaepitys 37
51. Cannabis sativa 1
11. Ajuga reptans 8
52. Capsella bursa-pastoris 41
12. Amaranthus crispus 28
53. Cardaria draba 36
13. Amaranthus deflexus 1
54. Carduus acanthoides 25
14. Amaranthus powellii 15
55. Carex hirta 6
15. Amaranthus retroflexus 999
56. Carex leporina 2
16. Amygdalus communis 2
57. Carex sp. * 9
17. Anagallis arvensis 307
58. Carex vulpina 25
18. Anchusa azurea 3
59. Caucalis platycarpos 1
19. Anthemis arvensis 82
60. Centaurea calcitrapa 4
20. Anthemis austriaca 147
61. Centaurea cyanus 620
21. Anthemis cotula 9
62. Centaurea pannonica 1
22. Anthemis tinctoria 3
63. Centaurea stoebe ssp. micranthos 2
23. Apera spica-venti 1286
64. Cerastium arvense 2
24. Aphanes arvensis 56
65. Cerastium dubium 49
25. Arctium minus 1
66. Cerasus avium convar. juliana 1
26. Arctium sp. * 2
67. Ceratocephala sp. * 1
27. Arenaria serpyllifolia 344
68. Cerinthe minor 1
28. Aristolochia clematitis 1
69. Chamaecyparis lawsoniana
29. Arrhenatherum elatius 2
70. Chelidonium majus 12
30. Asteraceae sp. **
2
71. Chenopodium album 2111
31. Atriplex patula 2
72. Chenopodium bonus-henricus 3
32. Atriplex tatarica 1
73. Chenopodium glaucum 42
33. Avena fatua 7
74. Chenopodium hybridum 59
34. Avena sativa 67
75. Chenopodium opulifolium 38
35. Ballota nigra 32
76. Chenopodium polyspermum 56
36. Bellis perennis 6
77. Chenopodium sp. * 19
37. Beta vulgaris 1
78. Chenopodium vulvaria 78
38. Bidens tripartitus 1
79. Cichorium intybus 24
39. Boraginaceae sp. **
1
80. Cirsium arvense 881
40. Brachypodium pinnatum 1
81. Cirsium sp. * 1
41. Brassica elongata 2
82. Consolida regalis 266
121
83. Convolvulus arvensis 57
129. Hypericum humifusum 1
84. Crepis biennis 16
130. Hypericum perforatum 18
85. Crepis rhoeadifolia 1
131. Inula britannica 1
86. Crepis tectorum 8
132. Iva xanthiifolia 1
87. Cruciata laevipes 7
133. Juglans regia 1
88. Cuscuta sp. * 1
134. Juncus sp. * 23
89. Cynodon dactylon 21
135. Kickxia elatine 2
90. Cynoglossum officinale 1
136. Kickxia spuria 5
91. Datura stramonium 544
137. Lactuca saligna 9
92. Daucus carota 7
138. Lactuca serriola 3
93. Dianthus deltoides 4
139. Lamium purpureum 104
94. Dianthus pontederae 1
140. Lappula squarrosa 29
95. Digitaria ischaemum 19
141. Lapsana communis 4
96. Digitaria sanguinalis 54
142. Lathyrus hirsutus 65
97. Digitaria sp. * 1
143. Lathyrus nissolia 20
98. Echinochloa crus-galli 14
144. Lathyrus pratensis 1
99. Echium vulgare 3
145. Lathyrus sp. * 14
100. Elymus repens 55
146. Leontodon autumnalis 13
101. Epilobium tetragonum 2
147. Leonurus marrubiastrum 9
102. Equisetum arvense
148. Lepidium ruderale 4
103. Eragrostis pilosa 72
149. Leucanthemum vulgare 15
104. Erysimum odoratum 31
150. Linaria arvensis 4
105. Euphorbia cyparissias 89
151. Linaria vulgaris 1
106. Euphorbia exigua 3
152. Lolium perenne 27
107. Euphorbia falcata 2
153. Lycopus europaeus 60
108. Euphorbia helioscopia 8
154. Malva neglecta 14
109. Euphorbia platyphyllos 48
155. Malva pusilla 1998
110. Fallopia convolvulus 245
156. Malva sylvestris 3
111. Festuca sp. * 1
157. Matricaria chamomilla 1
112. Fumaria officinalis 1
158. Matricaria discoidea 4
113. Fumaria rostellata 3
159. Medicago falcata 21
114. Fumaria schleicheri 1
160. Medicago lupulina 465
115. Galega officinalis 8
161. Medicago minima 2
116. Galeopsis ladanum 40
162. Mentha arvensis 23
117. Galium aparine 1
163. Mentha pulegium 11
118. Galium mollugo 4
164. Mentha sp. * 10
119. Galium sp. * 4
165. Microrrhinum minus 42
120. Geranium dissectum 1
166. Myosotis arvensis 407
121. Geranium molle 337
167. Myosotis stricta 1
122. Geranium rotundifolium 3
168. Myosoton aquaticum 4
123. Heliotropium europaeum 7
169. Nigella arvensis 3
124. Hieracium pilosella 1
170. Onobrychis viciifolia 2
125. Hieracium sp. * 1
171. Oxalis stricta 2
126. Hordeum murinum 4
172. Panicum ruderale 31
127. Hordeum sp. * 12
173. Papaver argemone 2
128. Hyoscyamus niger 121
174. Papaver dubium 1
122
175. Papaver hybridum 6
221. Robinia pseudacacia 1
176. Papaver rhoeas 1094
222. Rubus caesius 6
177. Papaver somniferum 9
223. Rumex acetosa 15
178. Papaver sp. * 1
224. Rumex acetosella 220
179. Pastinaca sativa 18
225. Rumex conglomeratus 9
180. Persica vulgaris 1
226. Rumex crispus 49
181. Persicaria dubia 120
227. Rumex obtusifolius 64
182. Persicaria hydropiper 41
228. Rumex patientia 18
183. Persicaria lapathifolia 223
229. Rumex sp. 1* 27
184. Persicaria maculosa 57
230. Rumex sp. 2* 2
185. Persicaria minor 32
231. Rumex stenophyllus 10
186. Phascum cuspidatum
232. Salvia nemorosa 2
187. Picea abies
233. Salvia pratensis 16
188. Picris hieracioides 28
234. Salvia sp. * 1
189. Plantago lanceolata 91
235. Sambucus ebulus 1
190. Plantago major 17
236. Sambucus nigra 230
191. Plantago media 3
237. Schoenoplectus supinus 28
192. Plantago sp. * 1
238. Scleranthus annuus 54
193. Poa annua 176
239. Scorzonera sp. * 1
194. Poa bulbosa 30
240. Secale cereale 11
195. Poa compressa 1
241. Senecio vulgaris 2
196. Poa pratensis 35
242. Setaria pumila 32
197. Poa sp. * 10
243. Setaria sp. * 2
198. Poa trivialis 8
244. Setaria verticillata 118
199. Poaceae sp. **
4
245. Setaria viridis 123
200. Polycnemum arvense 309
246. Silene alba 10
201. Polygonum arenarium 2
247. Silene dichotoma 3
202. Polygonum aviculare 891
248. Silene gallica 1
203. Polygonum sp. * 3
249. Silene noctiflora 12
204. Portulaca oleracea 89
250. Silene sp. * 5
205. Potentilla anserina 13
251. Sinapis arvensis 322
206. Potentilla argentea 111
252. Sisymbrium loeselii 32
207. Potentilla recta 6
253. Solanum nigrum 35
208. Potentilla reptans 33
254. Sonchus arvensis 5
209. Potentilla sp. * 15
255. Sonchus asper 21
210. Potentilla supina 12
256. Sonchus oleraceus 141
211. Prunella vulgaris 122
257. Sonchus sp. * 2
212. Prunus domestica 3
258. Sorghum halepense 1
213. Pseudotsuga menziesii
259. Stachys annua 643
214. Ranunculus acris 19
260. Stellaria graminea 1
215. Ranunculus arvensis 25
261. Stellaria media 80
216. Ranunculus bulbosus 209
262. Symphytum officinale 1
217. Ranunculus sardous 5
263. Taraxacum officinale 26
218. Ranunculus sp. * 1
264. Teucrium botrys 4
219. Reseda lutea 32
265. Teucrium scordium 1
220. Reseda phyteuma 2
266. Thymelaea passerina 15
123
267. Tilia sp. * 1
268. Tordylium maximum 1
269. Torilis arvensis 2
270. Tragopogon orientalis 1
271. Trifolium arvense 7
272. Trifolium pratense 3
273. Trifolium repens 6
274. Trifolium sp. * 10
275. Tripleurospermum perforatum 309
276. Triticum aestivum 1111
277. Turgenia latifolia 3
278. Urtica dioica 88
279. Urtica urens 32
280. Vaccaria hispanica 6
281. Valerianella dentata 6
282. Valerianella rimosa 78
283. Verbascum blattaria 1
284. Verbena officinalis 2106
285. Veronica arvensis 25
286. Veronica hederifolia 88
287. Veronica persica 42
288. Veronica polita 1
289. Veronica serpyllifolia 1
290. Veronica triphyllos 12
291. Vicia angustifolia 2
292. Vicia cracca 8
293. Vicia hirsuta 723
294. Vicia lutea 13
295. Vicia pannonica 46
296. Vicia sp. * 31
297. Vicia tetrasperma 1
298. Vicia villosa 1
299. Viola arvensis 3
300. Vitis vinifera 63
301. Xanthium sp. 5
302. Xanthium spinosum 12
303. Xanthium strumarium 3
Megjegyzés: A *-gal jelölt taxonokat csak nemzetség-, a
**-gal jelölt taxonokat pedig mindössze család szinten
sikerült azonosítani.
124
7. melléklet: Különböző környezeti tényezőket indikáló fajok feltárt termései ill. magjai.
Laza talajt jelzők: A) ujjaslevelű veronika (Veronica triphyllos); kötött talajt jelzők: B) vadrepce (Sinapis arvensis), C)
kaporlevelű ebszékfű (Tripleurospermum perforatum); nitrogén-gazdag talajokat jelzők: D) szőrös disznóparéj
(Amaranthus retroflexus), E) fehér libatop (Chenopodium album), F) csattanó maszlag (Datura stramonium), G)
fekete bodza (Sambucus nigra); sovány talajokat jelzők: H) fürtös gamandor (Teucrium botrys); bázikus talajokat
jelzők: I) varádicslevelű ördögpirula (Turgenia latifolia), J) tüskés ördögbocskor (Caucalis platycarpos); savanyú
talajokat jelzők: K) parlagi pipitér (Anthemis arvensis), L) nagy ugarpalástfű (Aphanes arvensis). Fotók: Henn Tamás
G
A
D E F
H I
K L
C B
J
125
8. melléklet: A terepi felmérések (2000-2006) során regisztrált gyomfajok és százalékos
konstancia-értékeik.
Kvadrátméret: 50 m2 (szántóföldek) és 4 m
2 (szőlőültetvények); Kvadrátok száma: 239 db;
Felvételek lokalitása: Abaliget, Alsószentmárton, Bár, Baranyahídvég, Bicsérd, Csányoszró,
Csarnóta, Cserdi, Dinnyeberki, Drávaszerdahely, Erzsébet, Gyulaj, Hosszúhetény, Kacsóta,
Kémes, Kővágótöttös, Mohács, Nagypeterd, Óbánya, Olasz, Őcsény, Pécsudvard, Rózsafa,
Somberek, Somogyviszló, Véménd, Zengővárkony.
Faj neve K % Faj neve K %
1. Abutilon theophrasti 1,35 46. Bidens tripartita 0,34
2. Achillea asplenifolia 0,34 47. Bifora radians 1,35
3. Achillea collina 6,76 48. Bromus arvensis 4,39
4. Achillea pannonica 2,03 49. Bromus commutatus 4,05
5. Acinos arvensis 0,68 50. Bromus hordaceus 3,04
6. Adonis aestivalis 4,05 51. Bromus inermis 0,68
7. Adonis flammea 0,68 52. Bromus sterilis 25,00
8. Aethusa cynapium 1,01 53. Bromus tectorum 1,01
9. Agrimonia eupatoria 1,01 54. Buglossoides arvensis 10,81
10. Agrostemma githago 2,70 55. Bupleurum rotundifolium 1,35
11. Agrostis stolonifera 0,68 56. Calamagrostis epigeios 7,43
12. Aira caryophyllea 0,34 57. Calepina irregularis 8,78
13. Ajuga chamaepitys 3,72 58. Calystegia sepium 2,03
14. Ajuga genevensis 0,34 59. Camelina microcarpa 12,50
15. Alisma lanceolatum 1,01 60. Campanula patula 0,68
16. Allium scorodoprasum 1,01 61. Campanula rapunculoides 0,68
17. Alopecurus aequalis 1,01 62. Capsella bursa-pastoris 47,30
18. Alopecurus pratensis 3,38 63. Cardaria draba 6,76
19. Althaea cannabina 0,34 64. Carduus acanthoides 6,42
20. Amaranthus blitoides 0,68 65. Carduus crispus 0,34
21. Amaranthus deflexus 0,34 66. Carex praecox 0,34
22. Amaranthus powellii 10,47 67. Carlina vulgaris 1,35
23. Amaranthus retroflexus 13,18 68. Centaurea banatica 0,34
24. Ambrosia artemisiifolia 53,04 69. Centaurea cyanus 8,11
25. Anagallis arvensis 20,95 70. Centaurea spinulosa 0,34
26. Anagallis foemina 6,76 71. Centaurea stoebe ssp. micranthos 0,68
27. Anchusa officinalis 1,35 72. Centaurium erythraea 0,34
28. Androsace maxima 6,08 73. Centaurium pulchellum 0,68
29. Anthemis arvensis 0,34 74. Cephalaria transsylvanica 0,34
30. Anthemis austriaca 20,61 75. Cerastium arvense 2,03
31. Anthemis tinctoria 0,34 76. Cerastium brachypetalum 5,74
32. Anthoxanthum odoratum 0,34 77. Cerastium glomeratum 9,46
33. Anthriscus cerefolium 1,69 78. Cerinthe minor 6,76
34. Apera spica-venti 5,74 79. Chaenorrhinum minus 1,01
35. Arabidopsis thaliana 4,05 80. Chaerophyllum bonus-henricus 0,34
36. Arenaria serpyllifolia 18,24 81. Chenopodium album 34,80
37. Aristolochia clematitis 3,72 82. Chenopodium ficifolium 1,35
38. Arrhenatherum elatius 2,36 83. Chenopodium hybridum 9,12
39. Artemisia vulgaris 23,99 84. Chenopodium polyspermum 1,35
40. Asclepias syriaca 0,34 85. Chondrilla juncea 6,76
41. Atriplex patula 7,09 86. Cichorium intybus 2,70
42. Avena fatua 1,01 87. Cirsium arvense 43,58
43. Avena sativa 1,35 88. Cirsium vulgare 1,35
44. Ballota nigra 0,68 89. Clematis vitalba 2,36
45. Bellis perennis 0,34 90. Clinopodium vulgare 0,34
126
91. Consolida regalis 31,76 145. Geranium pusillum 25,68
92. Convolvulus arvensis 83,11 146. Glechoma hederacea 6,76
93. Conyza canadensis 27,36 147. Gratiola officinalis 0,34
94. Cornus sanguinea 0,34 148. Gypsophila muralis 1,69
95. Coronilla varia 2,70 149. Helianthus annuus 0,68
96. Crepis biennis 1,01 150. Heliotropium europaeum 4,39
97. Crepis capillaris 3,04 151. Heracleum sphondylium 0,34
98. Crepis rhoeadifolia 12,50 152. Hibiscus trionum 2,36
99. Crepis setosa 4,05 153. Hieracium pilosella 1,35
100. Cynodon dactylon 11,82 154. Hieracium sabaudum 1,35
101. Dactylis glomerata 5,41 155. Holosteum umbellatum 13,51
102. Datura stramonium 1,35 156. Hordeum murinum 3,38
103. Daucus carota 13,18 157. Hyoscyamus niger 0,34
104. Descurainia sophia 6,08 158. Hypericum perforatum 1,69
105. Dianthus pontederae 0,34 159. Hypochoeris radicata 0,68
106. Digitaria sanguinalis 13,18 160. Kickxia elatine 4,05
107. Diplotaxis muralis 0,68 161. Kickxia spuria 1,01
108. Diplotaxis tenuifolia 0,34 162. Knautia arvensis 2,36
109. Draba muralis 0,34 163. Lactuca saligna 3,38
110. Echinochloa crus-galli 15,88 164. Lactuca serriola 39,86
111. Elatine alsinastrum 1,01 165. Lamium amplexicaule 23,65
112. Elymus repens 36,49 166. Lamium purpureum 16,89
113. Epilobium hirsutum 0,68 167. Lathyrus aphaca 1,35
114. Epilobium parviflorum 0,68 168. Lathyrus hirsutus 6,08
115. Epilobium tetragonum 4,73 169. Lathyrus sphaericus 0,34
116. Equisetum arvense 1,35 170. Lathyrus tuberosus 22,97
117. Equisetum telmateia 0,34 171. Legousia speculum-veneris 0,68
118. Eragrostis minor 1,01 172. Lepidium campestre 0,34
119. Erigeron annuus 42,57 173. Leucanthemum vulgare 0,34
120. Erodium ciconium 0,68 174. Linaria genistifolia 0,34
121. Erodium cicutarium 11,15 175. Linaria vulgaris 8,11
122. Erophila verna 1,69 176. Lindernia procumbens 1,01
123. Eryngium campestre 1,01 177. Lolium multiflorum 0,34
124. Euphorbia cyparissias 1,01 178. Lolium perenne 15,20
125. Euphorbia falcata 4,73 179. Lotus corniculatus 1,69
126. Euphorbia helioscopia 11,49 180. Lychnis coronaria 0,68
127. Euphorbia virgata 5,74 181. Lycium barbarum 0,34
128. Falcaria vulgaris 3,04 182. Malva neglecta 0,34
129. Fallopia convolvulus 29,39 183. Malva sylvestris 0,68
130. Festuca pratensis 0,34 184. Matricaria chamomilla 2,03
131. Festuca valesiaca 0,34 185. Medicago falcata 0,68
132. Filago arvensis 3,38 186. Medicago lupulina 10,47
133. Filago lutescens 0,68 187. Medicago minima 3,04
134. Fragaria vesca 0,68 188. Medicago sativa 2,36
135. Fumaria officinalis 3,72 189. Melampyrum barbatum 0,34
136. Fumaria schleicheri 1,35 190. Mentha longifolia 9,12
137. Fumaria vaillantii 0,68 191. Mercurialis annua 0,34
138. Gagea villosa 1,01 192. Misopates orontium 0,34
139. Galeopsis angustifolia 0,34 193. Moenchia mantica 2,03
140. Galinsoga parviflora 9,46 194. Muscari comosum 0,34
141. Galium aparine 21,96 195. Muscari racemosum 2,03
142. Galium mollugo 2,70 196. Myosotis arvensis 6,08
143. Geranium columbinum 1,35 197. Myosotis ramosissima 3,38
144. Geranium dissectum 1,01 198. Myosotis stricta 0,34
127
199. Nigella arvensis 5,74 253. Setaria verticillata 6,08
200. Nonea pulla 3,38 254. Setaria viridis 21,96
201. Odontites rubra 3,72 255. Silene conica 0,34
202. Onopordum acantium 0,34 256. Silene latifolia 7,77
203. Orlaya grandiflora 0,34 257. Silene vulgaris 3,72
204. Ornithogalum pyramidale 0,68 258. Sinapis arvensis 9,46
205. Ornithogalum umbellatum 2,03 259. Sisymbrium loeselii 0,34
206. Oxalis dillenii 1,01 260. Sisymbrium orientale 0,68
207. Panicum capillare 0,34 261. Solanum nigrum 11,15
208. Panicum miliaceum 3,04 262. Solidago gigantea 0,34
209. Panicum ruderale 0,34 263. Solidago virga-aurea 0,34
210. Papaver rhoeas 27,36 264. Sonchus arvensis 2,03
211. Pastinaca sativa 2,36 265. Sonchus asper 14,53
212. Peplis portula 1,01 266. Sonchus oleraceus 9,80
213. Persicaria lapathifolia 9,80 267. Sorghum halepense 13,18
214. Persicaria maculosa 6,42 268. Spergularia rubra 0,68
215. Petrorhagia prolifera 0,68 269. Stachys annua 12,50
216. Peucedanum alsaticum 1,69 270. Stellaria media 57,43
217. Phleum paniculatum 0,34 271. Symphytum officinale 1,01
218. Picris hieracioides 12,50 272. Tanacetum vulgare 0,34
219. Plantago lanceolata 3,38 273. Taraxacum officinale 37,84
220. Plantago major 6,76 274. Teucrium botrys 0,34
221. Plantago media 1,69 275. Thesium dollineri 0,34
222. Poa angustifolia 0,68 276. Thlaspi arvense 1,69
223. Poa annua 4,73 277. Thlaspi perfoliatum 6,76
224. Poa pratensis 6,76 278. Thymelaea passerina 1,01
225. Poa trivialis 3,04 279. Tordylium maximum 2,70
226. Polygonum aviculare 31,08 280. Torilis arvensis 19,93
227. Portulaca oleracea 8,11 281. Tragopogon orientalis 12,16
228. Potentilla argentea 1,69 282. Trifolium arvense 5,07
229. Potentilla reptans 0,68 283. Trifolium campestre 3,04
230. Prunus avium 0,34 284. Trifolium hybridum 0,34
231. Prunus spinosa 0,34 285. Trifolium pratense 5,07
232. Ranunculus acris 0,68 286. Trifolium repens 11,15
233. Ranunculus arvensis 4,05 287. Tripleurospermum perforatum 28,72
234. Ranunculus bulbosus 0,68 288. Urtica dioica 1,35
235. Ranunculus sardous 1,01 289. Valerianella locusta 9,12
236. Reseda lutea 7,09 290. Verbena officinalis 1,01
237. Reseda phyteuma 1,01 291. Veronica arvensis 21,28
238. Rorippa austriaca 0,34 292. Veronica hederifolia 14,86
239. Rosa canina 0,68 293. Veronica persica 39,86
240. Rubus caesius 15,20 294. Veronica polita 16,55
241. Rumex acetosella 1,69 295. Veronica praecox 0,34
242. Rumex crispus 4,73 296. Veronica triphyllos 0,34
243. Rumex obtusifolius 0,34 297. Vicia angustifolia 17,91
244. Rumex stenophyllus 0,34 298. Vicia cracca 1,69
245. Salvia nemorosa 1,35 299. Vicia grandiflora ssp. sordida 23,65
246. Salvia verticillata 1,01 300. Vicia hirsuta 4,73
247. Sambucus ebulus 0,68 301. Vicia narbonensis ssp. serratifolia 0,34
248. Scleranthus annuus 1,35 302. Vicia pannonica 14,19
249. Sclerochloa dura 2,36 303. Vicia sativa 1,69
250. Senecio erucifolius 0,34 304. Vicia sepium 0,34
251. Senecio vulgaris 17,57 305. Vicia villosa 2,36
252. Setaria pumila 22,97 306. Viola arvensis 36,15
128
307. Viola tricolor 0,68
308. Viscaria vulgaris 0,34
309. Vulpia myuros 3,72
310. Xanthium italicum 3,04
311. Xanthium strumarium 0,34
129
9. melléklet: A vályogtéglákból feltárt növényfajok és diaspórák számának megoszlása az
egyes növénycsaládok között.
Család Fajszám Diaspórák
száma
Család Fajszám
Diaspórák
száma
1. Amaranthaceae 4 1043 25. Lamiaceae 18 1134
2. Apiaceae 7 33 26. Malvaceae 4 2016
3. Aristolochiaceae 1 1 27. Onagraceae 1 2
4. Asteraceae 48 2472 28. Oxalidaceae 1 2
5. Boraginaceae 11 461 29. Papaveraceae 7 1125
6. Brassicaceae 11 587 30. Pinaceae 2 3
7. Cannabaceae 1 1 31. Plantaginaceae 4 112
8. Caprifoliaceae 2 231 32. Poaceae 35 3351
9. Caryophyllaceae 16 641 33. Polygonaceae 18 2028
10. Chenopodiaceae 12 2719 34. Portulacaceae 1 89
11. Convolvulaceae 1 57 35. Primulaceae 1 307
12. Cucurbitaceae 1 1 36. Ranunculaceae 7 261
13. Cupressaceae 1 5 37. Resedaceae 2 34
14. Cuscutaceae 1 1 38. Rosaceae 12 259
15. Cyperaceae 5 70 39. Rubiaceae 4 16
16. Equisetaceae 1 10 40. Scrophulariaceae 12 214
17. Euphorbiaceae 5 150 41. Solanaceae 3 700
18. Fabaceae 22 1456 42. Thymelaeaceae 1 15
19. Fumariaceae 3 5 43. Urticaceae 2 120
20. Geraniaceae 3 341 44. Valerianaceae 2 84
21. Helleboraceae 2 269 45. Verbenaceae 1 2106
22. Hypericaceae 2 19 46. Violaceae 1 3
23. Juglandaceae 1 1 47. Vitaceae 1 63
24. Juncaceae 1 23
130
10. melléklet: A vályogtéglákból feltárt értékes gyomnövények listája.
Faj neve Védettségi
státusz
Floriszt.
értékes
Region.
értékes
Megh.
ideje
Acinos arvensis (Lam.) Dandy * Ősh
Agrostemma githago L. NT * * Ar
Ajuga chamaepitys (L.) Schreb. * Ar
Amaranthus crispus (Lesp. et Thévenau) N. Terracc. * Neo
Amaranthus deflexus L. * Neo
Anchusa azurea Mill. VU Ősh?
Anthemis arvensis L. * Ar
Anthemis austriaca Jacq. * Ősh
Anthemis cotula L. DD Ar
Anthemis tinctoria L. * Ősh
Aphanes arvensis L. * * Ar
Avena fatua L. * Ar
Brassica elongata (L.) W.D.J. Koch NT Neo
Brassica nigra (L.) W.D.J. Koch DD Neo
Bromus secalinus L. EN * * Ar
Bryonia dioica Jacq. NT * Neo
Buglossoides arvensis (L.) I.M. Johnston * * Ar
Bupleurum rotundifolium L. NT * * Ar
Camelina microcarpa Andrz. ex DC. * Ősh
Cannabis sativa L. * Ar
Caucalis platycarpos L. * * Ar
Centaurea calcitrapa L. EN * Ősh
Centaurea cyanus L. * * Ar
Cerastium arvense L. *
Cerinthe minor L. * Ősh
Chenopodium bonus-henricus L. NT * Ar
Chenopodium opulifolium Schrad. * Ősh
Chenopodium polyspermum L. * Ősh
Chenopodium vulvaria L. NT * * Ar
Dianthus deltoides L. Ősh
Digitaria ischaemum Schreb. ex Muhl. DD * * Ar
Eragrostis pilosa (L.) P. Beauv. * Ősh
Erysimum odoratum Ehrh. * Ősh
Euphorbia exigua L. * * Ar
Euphorbia falcata L. * Ar
Euphorbia platyphyllos L. * Ar
Fumaria officinalis L. * * Ar
Fumaria rostellata Knaf NT * * Ősh
Fumaria schleicherii Soy.-Will. * Ar
Galeopsis ladanum L. * * Ar
Geranium dissectum Jusl. * Ar
Geranium molle L. * * Ar
131
Geranium rotundifolium L. * * Ősh
Heliotropium europaeum L. * Ar
Hyoscyamus niger L. * Ar
Hypericum humifusum L. * Ősh
Kickxia elatine (L.) Dumort. * Ar
Kickxia spuria (L.) Dumort. * Ar
Lappula squarrosa (Retz.) Dumort. * Ar
Lathyrus hirsutus L. * Ar?
Lathyrus nissolia L. * * Ősh
Lepidium ruderale L. * Ar
Linaria arvensis (L.) Desf. EX * Ar
Malva pusilla Sm. DD Ar
Matricaria discoidea DC. * Neo
Matricaria recutita L. * Ősh
Microrrhinum minus (L.) Fourr. * Ar
Nigella arvensis L. * Ar
Oxalis stricta L. * Neo
Papaver argemone L. NT * Ar
Papaver dubium L. * Ar
Papaver hybridum L. VU * Ar
Polycnemum arvense L. * Ősh
Potentilla supina L. * Ősh
Ranunculus arvensis L. * * Ar
Reseda phyteuma L. * * Ősh
Scleranthus annuus L. * Ar
Silene dichotoma Ehrh. NT * Ar
Silene gallica L. DD * Ar
Silene noctiflora L. * * Ar
Sisymbrium loeselii L. * Ar?
Stachys annua L. * Ar
Teucrium botrys L. VU * Ősh
Thymelaea passerina (L.) Coss. et Germ. * * Ar
Tordylium maximum L. * * Ősh
Trifolium arvense L. * Ősh
Turgenia latifolia (L.) Hoffm. CR * Ar
Urtica urens L. * Ar
Vaccaria hispanica (Mill.) Rauschert EN * Ar
Valerianella dentata (L.) Pollich * Ar?
Valerianella rimosa Bastard * * Ar
Veronica triphyllos L. * Ar
Vicia lutea L. EN * *
Vicia tetrasperma (L.) Schreb. * Ar
Vicia villosa Roth * Ar
Megjegyzés: IUCN veszélyeztetettségi kategóriák: EX – kipusztult, CR – kipusztulással veszélyeztetett, EN –
veszélyeztetett, VU – sebezhető, NT – veszélyeztetettség közeli, DD – adathiányos; Meghonosodás ideje: Ar –
archaeofiton, Neo – neofiton, Ősh – őshonos. A florisztikailag értékes fajok besorolása PINKE (1995), a
regionálisan értékes fajok besorolása PÁL és mtsai. (2010) munkáján alapul.
132
11. melléklet: A környező országok leginkább veszélyeztetett gyomnövényei.
A) Veszélyeztetett fajok Közép-Európában a vályogtéglák fajkészlete alapján.
Faj neve HU HR SLO A I CH D SK CZ PL
Agrostemma githago L. NT
VU CR
VU CR CR CR
Bromus secalinus L. EN
EN
EN
EN CR VU
Bupleurum rotundifolium L. NT
EN
EN CR EN CR CR
Chenopodium vulvaria L. NT DD LR EN
EN EN VU EN
Kickxia spuria (L.) Dumort.
EN
VU
VU EN CR
Linaria arvensis (L.) Desf. EX
EW
DD CR EX CR
Nigella arvensis L.
EN
EN EN VU CR VU
Papaver argemone L. NT CR
VU
VU
VU LR
Polycnemum arvense L.
DD EX? CR
CR CR
CR VU
Schoenoplectus supinus (L.) Palla
CR CR VU CR EN CR EX EX
Silene gallica L. DD
CR VU
EN
EN CR VU
Teucrium scordium L.
VU EN
EN EN VU EN VU
Thymelaea passerina (L.) Coss. et Germ.
VU EN
EN EN NT EN CR
Turgenia latifolia (L.) Hoffm. CR DD
CR
CR CR EN EX?
Vaccaria hispanica (Mill.) Rauschert EN CR DD CR
CR CR EN
CR
veszélyeztetett taxon 23 15 15 49 3 87 33 38 54 19
B) Veszélyeztetett fajok Közép-Európában a 2000 és 2006 között készült terepi
felvételek alapján.
Faj neve HU HR SLO A I CH D SK CZ PL
Adonis aestivalis L.
EN CR VU
VU VU NT EN VU
Adonis flammea Jacq. NT DD CR EN
EN CR CR CR CR
Agrostemma githago L. NT
VU CR
VU CR CR CR
Aira caryophyllea L. NT DD LR VU
VU
EN CR
Ajuga chamaepitys (L.) Schreb.
VU
NT VU NT EN VU
Androsace maxima L. EN
CR VU CR EW CR EX
Bromus arvensis L.
CR
VU VU VU CR CR
Bupleurum rotundifolium L. NT
EN
EN CR EN CR CR
Elatine alsinastrum L. NT DD
CR
RE EN CR CR CR
Filago lutescens L. VU
EN
RE EN CR CR
Lindernia procumbens (Krock.) Philcox
VU VU EN VU RE EN CR CR VU
Misopates orontium (L.) Raf. NT
EN
VU VU VU CR
Nigella arvensis L.
EN
EN EN VU CR VU
Silene conica L.
CR
CR VU EN EX?
Thymelaea passerina (L.) Coss. et Germ.
VU EN
EN EN NT EN CR
veszélyeztetett taxon 19 15 17 43 2 93 35 45 68 26
Megjegyzés: Országok: H – Magyarország, HR – Horvátország, SLO – Szlovénia, A – Ausztria, I – Olaszország,
CH – Svájc, D – Németország, SK – Szlovákia, CZ – Csehország, PL - Lengyelország. Veszélyeztetettségi
kategóriák: EW – vadon kipusztult, EX – kipusztult, EX? – feltételezhetően kipusztult, RE – regionálisan
kipusztult, CR – kritikusan veszélyeztetett, EN – veszélyeztetett, VU – sebezhető, NT – veszélyeztetettség
közeli, DD – adathiányos.
133
12. melléklet: Az átnedvesedeő vályogtéglákból kicsírázó gyomnövények (Rózsafa, 2012).
Fotók: Pál Róbert
134
NYILATKOZAT
Alulírott
név: Henn Tamás
születési név: Henn Tamás
anyja neve: Karfner Katalin
születési hely, idő: Veszprém, 1987. augusztus 29.
Vályogtéglák archaeobotanikai vizsgálata és a szinantróp flóra másfél évszázados
változása a Dél-Dunántúlon
című doktori értekezésemet a mai napon benyújtom a(z)
PTE TTK Biológiai és Sportbiológiai Doktori Iskolának.
Témavezető(k) neve: Dr. Pál Róbert, PhD
Egyúttal nyilatkozom, hogy jelen eljárás során benyújtott doktori értekezésemet
- korábban más doktori iskolában (sem hazai, sem külföldi egyetemen) nem nyújtottam be,
- fokozatszerzési eljárásra jelentkezésemet két éven belül nem utasították el,
- az elmúlt két esztendőben nem volt sikertelen doktori eljárásom,
- öt éven belül doktori fokozatom visszavonására nem került sor,
- értekezésem önálló munka, más szellemi alkotását sajátomként nem mutattam be, az
irodalmi hivatkozások egyértelműek és teljesek, az értekezés elkészítésénél hamis vagy
hamisított adatokat nem használtam.
Pécs, 2016. február 04.
...................................................
doktorjelölt aláírása