Feddes Repertorium 1 Band 85 1 Heft 9- 10 I Seitcb 745-7758 I TJrrlin, 20.12. 19741

Aim dem Bereich Botanik und Arboretum des Muscums fiir Na.turkunde an der Humboldt-Univcrsitiit Berliii

Papaver pygmaeum RYDB. aus den Rocky Mountains und seine Beziehung

zum europaischen Papaver alpinurn L. (Papaveraceae)

URSULA RANDEL

Mit 6 Abbildungen und 1 Kartc:

Z u s am me n f a s s 11 n g

Die rcrliegende Arbeit behandelt die Bezichung zwischeii I ’ a p a i w pycpaeunb RYDB. aus den Rocky Mountains rind dem europiiischoii 1’. alpiilrcm L.. iiisb~~oii(1~1.e der Bubspezies rhaeticum (L ER. ) MGF. (Sektion ScapLjZurn It RICR EN B. ). A i I sgrhontl von geographisch-morphologischcn Untersuchungeii an Horbiirrnat~ori~~l voii dcn Rocky Mountains und von den Alpen wird P. pygnmeum RYDB. nls oigeiistiindigc Art angeschen. P. pygmaeum uiid P . alpinum unt,wscheiden sich voneinaiidttr iin UmriB der Blattspreite, in Farbe und Llinge der Knospcnhaare, in der Bliitengr60e, in bestimmten Merkmalen der Petalennervatur und in der Zahl der St.anbgefiiBc. Beide Arten scheinen einander sehr nahe zu stehen. hnl iche Merkmalo sind die Blattfiederung, die Petalennervatur und die Kapsolform. ubereinstimmendc Merk- male sind die Form der Blattfiedern, die Merkmale des BIiitc!nschaftes, die Form d c ~ Bliitenknospen, die Kapselbehaarung und die Chromosomenzahl. Die Beziehuiig zwischen P. pygmaeum RYDB. und P . alpinum L. zu den asiatischen P. crocetm LEDEB. subsp. tenerurn P. HANELT und P. niwale T o m . a.us der AZl)in?ci?z-Grupi,r wird erwlihnt. Diese Arten stehen morphologisch P. alpinuna nliher als P. pygnaa- eum. Die Notwendigkeit experimenteller Uritersiichiiiigcn an P . pypmeuit, iiricl

den ubrigen Wildsippen der Sektion Scapijlura REICH #NU. wird bet.orit.

S 11 nirn a r y The present paper deals with the relationship betwiten l’apucer pygmaeuiia R Y D I ~ .

from the Rocky Mountains and the European P. alpinuiri L., in particnlnr with t l l c .

subspecies rhaeticztm (LER.) MGF. (section ScapijZura RRWHENU.). Based on gco- graphical-morphological studies of herbarium specimens from t.hc .Rocky Noiintaiiis and from the Alps the species rank for P. pygmaeuin Itu DB. is wcogiiizcd. I-’. pyg- rnaeum and P . alpinurn differ in shape of thc bladc, in colour, lriigth and tlciisity of the hairs of the buds, in flower size, in special characters of the petal \,;txciiliir,isntioti and in number of the filaments. Both species are closa wlatcd bccausc of‘ sirnilar and corresponding characters. Similar characters are t,he leaf division, tho petal vascularisation and the shape of the capsules. Corersponding characters are t lie shape of the leaf segments, the characters of the scapn, tho shaptpo of the buds, the hairiness of the capsules and the chromosome number. ‘I’he relation between P. pyg- maeum RYDB. and P . alpinum L. to tho Asiatic P. c r u m m LKDEB. subwp. teiteruw

746 U. RXNOEL,, f’ri,paver pygmneum RYDB.

P. HANELT and f. nivale Tomi. of the Alpinum group is mentioned. These species are morphologically closer related to P. alpinurn L. than to P. pygmaeum RYDB. The necesEiity of cxperirnnntal itivrntigntions of P. pygrnaeum RYDB. and the others species of the section Scupiflora HEICHINB. is emphasized.

1. Einleitung Die Sektion Scapiflora REICHENB. der Gattung Papaver L. gehort wegen einer

starken, meist kontinuierlichen Variabilitat morphologischer sowie karyologi- scher Merkmale zu den taxonomisch schwierig zu bchandelnden Gruppen, deren Sippen oftmals schwer voneinander abgrenzbar sind.

Relativ einheitlich und von den meisten anderen Scapifloren mehr oder minder gut unterscheidbar sind lediglich Vertreter mit tiefgeteilter, relativ schrnalzipfe- liger Blattspreite, dercn charakteristischstes Merkmal nach D. LOVE 1969 clfen- bcinfarbene Kapselborsten mit zwiebelfijrmig verdickter Basis sind. Sie werden von D. L i j v ~ 1969 und sinngemaB von einigen anderen Autoren (z.B. FABERG$ 1942- 1944) als ,4lpinum-Gruppe hervorgehoben, die vor allem durch P. alpi- num L. in den nicht-arktischen, europaischen Hochgebirgen repriisentiert wird und diploid (2n = 14, KUPFER & FAVARQER 1967 u. a.) ist.

AuBer in den europaischen Hochgebirgen ist die Alpinum-Gruppe in Nord- amerika durch das diploide (PACKER 1968, D. LOVE 1969) P. pygmaeum RYDB. (in den Rocky Mountains) sowie in Asien durch das gleichfalls diploide P. cro- ceum LEBED. subsp. teneruna P. HANELT (im Mongolischen Altai, P. HAXELT 1973) uncl das karyologisch nicht bekannte P . nivale TOLM. (im Werchojansker Gebirge) vertreten. Sic stc.hen sowohl nach der Blattrilung, aber nur zum Teil nach Kapselmerkmalen dem europaischen P. alpinum sehr nahe odcr stimmen init ihin iibercin. Die Sippen derAZpinum-Gruppe sind morphologisch relativ ge- ring variabcl, ihr A i ~ > a l ist offenbar mehr oder minder geschlossen.

D. LOVE 1969 gcht auf die Bezichung zwischen dem nordamerikanischen 1’. pyqrnaeurn und tlem europaisohen P. alpinum ein. Nach ihrer Ansicht gehort P. pyymaeunh zur Alpinurri-Gruppe vor allem wegen der iibereinstimmenden I<apselmerkmalo. Einc endgultige klassifikatorische SchluDfolgcrung wird nicht grzogm.

In dcr vorlicgendcn Arbeit sol1 versucht werdcn, die Bezichung zwischen 1’. pggmaeum und P. alpitmm zu kliiren. Fur diescs Ziel wurdcn folgendc Merk- male gcpriift : Ficderung cler Blattspreite, Behaarung der Blattspreite und des 13liitrnschaftc.s, Knospenforni untl -behaarung, Nervatur der Petalcn, Anzahl clrr Staubfadcn, Forni und Bchaarung der Kapseln.

2. Spczieller Tcil

2.2. Mate r i a l FLir dic vorliqpid(Aii U ~ i t o r s i ~ c ~ i ~ u i g e ~ ~ stand Herbarmaterial atis den folgonden

Herbarien ziir Verfugung : (BHU) Boreich Botanik und Arboretum des Museums fur Naturkunde an der Hum-

boldt -7Jniversitiit mi Berlin. DDR (CAN) h’titioiial Muscwm of‘ Caiiada, Natural History Branch, Ottawa. Canada

U. RANDEL, Papaver pygmaeum RYDB. 747

(DAO) Phanerogamic Herbarium, Plant Research Institute, Research Branch, Department of Agriculture, Ottawa, Canada

(GAT) Akademie der Wissenschaften der DDR, Zentralinstitut fur Genetik und Kulturpflanzenforschung, 4325 Uatersleben. DDR

(LE) Botanical Institute of the Academy of Sciences of the USSR, Prof.-Popov- Str. 2, Leningrad, P-22. USSR

(NY) The New York Botanical Garden, Bronx Park, New York 58, New York. U.S.A.

(US) U.S. National Museum (Department of Botany), Smithsonian Institution, Washington, D.C., U.A.S.

Ich danke den Direktoren der genannten Institutionen fiir die leihweise uber- lassung des wertvollen Herbarmaterials. Spec imina visa: P. pygmaeum RYDB.:

Sheep Mountain, Waterton Lake, Lat. 49'05', Rocky Mountains, Nr. 10269. 3. VII. 1881. MACOUN. (Paratypus!) (CAN). - Sheep Mountain, Waterton Lake, Lat. 49"05'. Nr. 10269. 28.-31. VII. 1895. JOHN

MACOUN. (NY). - Flora of Waterton Lakes National Park, Alberta, Canada. Alpine, south-facing

slope of Mt. Carthew. Elev. 8000 ft. Nr. 17050. 2. VIII. 1953. AUGUST J. BREI-

Flora of Waterton Lakes National Park. Carthew Mt. 49'2' N, 114'0' W; dry open screes and ridge. 8400'. Nr. 5103. 18. VIII. 70. G. ARMSTRONG, J. NAGY.

Plants of Alberta, Canada, Waterton Lakes National Park. Rock slide and alpine summit of Onion ridge to Newman Peak. Nr. 17276. 7. VIII. 1953. A. J. BREI-

Plants of British Columbia, Canada. Rocky Mountains. Windswept summit; coarse talus with grassy patches; locally common in small colony; alt. 8500'. Peak near Starvation Peak, 48'02' N, 114'12' W. Nr. 3244. 30. VII. 1958. R. L. TAYLOR, J. A. CALDER, D. H. FERGUSON. (CAN). -

Plants of British Columbia, Canada. Rocky Mountains. Peak near Starvation Peak, 49'02' N, 114'12' W. Windswept summit; coarse talus with grassy patches; locally common in small colony; alt. 8500'. Nr. 3244. 30. VII. 1958. R. L. TAYLOR, J. A. CALDER, D. H. FERGUSON. (NY). -

Rocky Mountains Flora. Top of Rocky Mountains. VIII. 1881. Dr. G. M. DAW-

Plants of Montana. Glacier National Park. Open rocky slope; common. Along the trail from Many Glacier Hotel to Piegan Pass, altitude 1500 to 2160meters. Nr. 17496. 1 1 . VIII. 1919. PAUL C. STANDLEY. (NY). -

Plants of Montana. Glacier National Park. Open rocky slope; common. Along the trail from Many Glacier Hotel to Piegan Pass, altitude 1500 t o 2160 meters. Nr. 17496. 11 . VIII. 1919. PAUL C. STANDLEY. (US). -

Flora of Glacier Park, Montana. Hidden Lake. 8100 ft. Nr. 79. 20. VIII. 1920. M. P. SOMES. (NY). -

Plants of Montana, Glacier National Park. Moist rocky slope ; frequent. Vicinity of Sexton Glacier, altitude 1950 to 2220 meters. Nr. 17227. 7. VIII. 1919. PAUL C. STANDLEY. (US). -

Plants of Montana, Glacier National Park. Rock slide; Ptarmigan Lake, altitude 1800 to 1900 meters. Nr. 16972. 3. VIII. 1919. PAUL C. STANDLEY. (US). - P. alpinum L. subsp. rhaeticum (LER.) MGF. :

TUNG, (NY). -

(CAN). -

TUNG. (us). -

SON. (NY). -

Tirol. Pul3tertal. Datum? MURR. (BHU). - In Dristen ( ?) et WeiBenbach. Tirol. 2-2300 m. 18. VIII. 81. G. TBEETFJR.

(BHU). - 4 9 Feddes Repertorium, Band 85, Heft 9-10

748 U. RANDEL, Papaver pygmneum RYDB.

Bernina in Graubundten. Datum ? MULLER. (BHU). - Berninagletscher. Graubundteii. L)atiim ? Sarninler ? (BHU). - Griiden (Dolomiten): Langkofel, am NordfuJ3 in Gero11 in Mengen. 2100 111. Y. r n .

Mom Pilatus prope Lucernam. 1824. Sammlcr ? (BHU). - Mons Ventoux. Datum ? GUCKENBEROER. (BHU). - Montagnes des Rousses au-dessns d’Huesl, vallon de la mine d’anthracite ( ~ i i i c,st

contre I’Herpia (IsLrc). 29. VII . 1886. (BHU). - Flora Galliae e t Germaniae exsiccata de C. Billot. Moritagnes des Rousses ail-

dessus d’Huoz, vallon de la mine d’anthracite qui est contre 1’Herpia (Isbre). Nr. 2008. 29. VII. 1856. Rec. par. B. JAYET. (BHU). - P . croceuni LEDEB. subsp. tenerum P. HANELT:

Nr. 3317/64. (Typus!) (CIAT). - P . nivale TOLM. :

1925. NEQRIDALOV. (TYPLIS!). (LE). -

8. VII. 1907. J. 13ORNMULLER. (BHU). -

Morig.-Dt. biol. Exp. Mong. Altai, Botog-gol-Schlucht. sudl. Manchan. 2000 m.

Werchojensker Gebirge, im Tal des Flusses Tukulan, 914-977 m s. m. 24. VII.

Werchojansker Gebirge, am F1uR Dyby. 14. VII. 1891. I. et, M. CERSKIJ. (LE). -

2.2. Die Merkniale von P. pygmaeum R Y D B . u n d P. alpinum L. 2.2.1. Verbreitung

Karte 1 zeigt die geographische Verbreitung von P. pygmaeum RYDB. und P. alpinum L.

P. pygmaeum ist aus den Rocky Mountains in Nordamerika bekannt (RYD- BERG 1902). Es wird im Glacier-Waterton Tnternational Park und in der da- zwischenliegendrn Umgebung zwischen dem siidlichen Teil von British Columbia, und Alberta in Kanada und dem angrenzenden nordlichen Teil des USA- Staates Montana angetroffen (D. LOVE 1969 ; eigene Befunde an Herbarmaterial). Die Pflanzen kommen an offenen Felshiingen auf Geroll in 1500 bis 2700 m s. m., am haufigstcm in 2100 bis 2600 m s. m. Hohe vor.

Raumlich weit entfernt ist P. alpinum in den Hochgebirgen Sudwest-, Siid- und Siidost-Europas (mit Ausnahme des Kaukasus) sowie in der Hohen Tatra verbrc4tet und nach MARKGRAF 1958 in mchrcren Unterarten vertreten. Die Pflanzen kommen auf bcwcglichem Bergschutt in eincr Hohe von 900 bis fast 3000 m s. m. vor (MARKGRAF 1958a).

2.2.2. Merkmalc des Blattes (Abb. 1) Vergleicht man die Blattfiederung von P. pygmaeum .RYDB. mit dor von

P. alpinum L., so crgibt sich cine auffallende Ahnlichkeit, wenn auch keine volligc Ubereinstimmung. P. pygmaeum schlivBt in bezug auf die Fiederform am stiirksten an die Vertreter von P. alpinum an, die breitere, eiformige bis lanzettliche Blattfiedern haben und - aoweit sie bekannt waren - friiher von FEDDE 1909 unter P. pyrenaicum (L.) KERNER von dem stets schmalfiederigen P. alpinum L. (sensu FEDDE 1909) abgegrenzt wurden. Bei MARKGRAF 1958 finden wir jeweils einigr Unterarten unter P. alpinum L. (sensu MARKGRAF 1958) mit solchen verbreitcrten Blatt,zipfeln. Sie unterscheiden sich bezuglich der in dieser Arbeit diskutierten morphologischen Merkmale nicht voneinander. Fur

P

P)

I I

I 1

I I

-

0 20

00

4000 k

rn

Km

te 1

. V

erbr

eitu

ng d

er V

ertr

eter

der

rilp

inum

-Gru

ppe.

- S

chra

ffie

rt:

Pap

aver

pu

meu

rn R

YD

B.;

schw

arz

und

0: P

. al

pinu

rn L

.;

P. c

roce

Lo)1

L

ED

EB

. sub

sp. t

ernr

um U

AN

EL

T; A

P. n

ival

e T

om.

750 U. RANDEL, Papuver pygmaeum RYDB.

B P Abb. 1. Blclttfornian 1-011 Papuver pygmaeum Itmn. ( A ) und P. alpinzcnr 1,. ~iibsp. ~Iinrfirirni ( I & x . )

NQF. (€3) (Bchaaruiig i h h t gozeiohnct)

die folgenden Betrachtungen wurde deshalb als Vertreter von P . alpinum mit breiten Blattfiedern die Subspezies rhaeticum (LER.) MQF. ausgewahlt. P . alppi- num L. subsp. rhaeticum (LER.) MGF. ist in den zentralen, sudlichen und w estlich- siidwestlichen Alpen verbreitet und kommt vereinzelter in den ostlichrn Pyre- nLen vor.

Die Anordnung der Fiedern und der BlattumriB sind bei P . pygmaeum etwas unterschiedlich gegeniiber P . alpinurn subsp. rhaeticurn.

Bei P . pygmaeum sind die (ungeteilten oder eingeschnittenen) Blattfiedern sehr gedrangt angeordnet. Der SpreitenumriB hat die Form eiiies etwa gleich- seitigcn Dreicckes.l)

Bei P . alpinurn subsp. rhaeticum stehen die (ungeteiltcn oder grteilten) Blatt- fiedern nicht gedrangt ; das basale Fiederpaar ist oft weit entfernt von den iibrigen Fiederpaaren angelegt. Darnus ergibt sich cin Blattspreitenumrifl eines langschenkeligen Dreieckes.

In der Blattbehaarung variiert P . alpinurn subsp. rhaeticum starker als Y. pygmaeum. P . pygmaeurn hat sparlich behaarte bis fast kahle Blatter. Die Blatter von P . alpinum subsp. rhaeticum sind haufig dicht behaart, doch findet man bei manchen Vertretern auch sparlich behaarte Bliittcr.

2.2.3. Merkmale des Schaftes Der die Bliite tragende Schaft ist bei P . pygmaeum. und P . alpinum subsp.

rhaeticum diinn und schwach gerieft. Die Schlifte von P . pygmmum sind meist sparlich mit abstehenden oder fast abstehenden Haaren besetzt. Bei P . alpinum subsp. rhaeticum sind die Schafte meist dicht anliegend behaart. Bei Pflanzen mit sparlicher Blattbuhaarung ist der Schaft gleichfalls splrlich, anliegend oder halbabstchend, behaart.

1) Die Blattcr vcn P.pygmaeum RYDB. zeigen demit cine gewisso Ahnlichkeit mit denen von P. walpolei PORS. ( H U L T ~ N 1945, zit. : D. L ~ V E 1969). Die Beziehung zwischen P . pygmaeum zu 1’. wulpolei iind zu einigen anderen Vertretern der Sektion Seapiflora REICHENB. bloibt einer spatoren Untersuchung vorbehulten.

U. RANDEL, Papaver pygmaeum RYDB. 75 1

2.2.4. Merkmale der Blutenknospe (Abb. 2 und 3) Die Form der Bliitenknospe ist bei P . pygmaeum und P . alpinum subsp.

rhaeticum ihnlich. P . pygmaeum hat ellipsoide bis verkehrt-eiformige, P . alpi- Num subsp. rhaeticum ellipsoide bis eiformige Bliitenknospen (vgl. Abb. 2 links).

Nach der Behaarung der Sepalen kann man beide Sippen deutlich unter- scheiden. Die Sepalen von P . pygmaeum sind mit langeren, 1 bis 1,5 mm langen, und kiirzeren, cat. 0,5 mm langen, hellen Haaren mLBig bedeckt. Dagegen sind bei P . alpinum subsp. rhaeticum die Sepalen nur mit langeren, 1,5 bis 2,5 Inm langen, braunen Haaren dicht bedeckt.

Der Sepalenrand wird bei beiden Sippen (wie auch bei anderen Arten der Sektion Scapiflora REICHENB.) von einem haarfreien Saum gebildet (vgl. Abb. 3).

A

Abb. 2. Knoapcnform (links) und K?peolform (recbta) yon Papaver pyyrnaezcm RYDB. (A) und P. alpinurn L. subsp. rhaeticum (B)

2.2.5. Merkmale der Blute Die Petalenlange der an Herbarmaterial rosa bis hellbraun gefarbten Bliiten

von P . pygmaeum betriigt 0,6 bis 1,0 cm. Dagegen betriigt die Lange dcr Pe- talen der an Herbarmaterial hell- bis r6tlich-braun gefarbten Bliiten von P . alpi- num subsp. rhaeticum 1 bis 2 cm.

Die Nervatur der Petalen (Abb. 4 untl 5) ist bei beiden Sippen ihnlich infolge des bogigen bis fast parallelen Verlaufes. Trotzdem lassen sich bestimmte Unter- schiede finden.

Bei P . pygmaeum (Abb. 4) ist die Nervatur - bezogen auf die Gesamtflache des Petals - weniger dicht als bei P . alpinurn subsp. rhaeticum. Sie ist in der distalen Petalenregion vollig offen (vgl. Abb. 4a) oder zum Teil (in der mittleren Distalregion des Petals) geschlossen.

752 U. RANDEL, Papuver pyymaeurn RYDB.

A

2 cm

B

Abb. 4. Scrvatiir dcr l’ctalen ran f’upnuer pp/flmeurn R ~ H . 111 dor mittlomu u11d obrrcu 1:egion (a) iincl i n dcr 1~usitIlcn Regiou (b.) ----- Pctalcnnn~riO

Weitcrhin sind bei P. pygmaeurn die Nervenstrange teilweise in clistaler Richtung dichotom verzweigt. Man findet dirse Verzweigung in der proximalen, mittlrrcn und distalen Region dea Petals.

Proximal gerichtete dichotornt! Verzweigungen fehlcn oder sind nur vcrcLinzelt im proxirnalcn Tcil des Petals vorlianclen (in Abb. 4b ist eine proximal gerichtotc Vcrzwcigiing dargrstollt).

U. RANDEL, Papaver pygmaeurn RYDB. 753

low

a5

40

In distaler Richtung blind endende Nerven werden infolge der offenen Ner- vatur haufig angetroffen. In proximaler Richtung blind endende Nerven fehlen oder sind selten vorhanden. I n proximaler und distaler Richtung blind endende, unverzweigte Nerven sind relativ hiiufig.

Dagegen ist bei P . alpimm subsp. rhaeticurn die Nervatur der Petalen dichter (Abb. 5) . Sie ist in der distalen Petalenregion uberwiegend geschlossen. Offene Abschnitte sind vereinzelt eingelagert (nicht dargestellt in Abb. 5 ) .

__-. .-

-

-

- Abb. 5. Nervatur einos Petals von Papaver d- pinum L. subsp. rhaetieum (LER.) MQF. (Aus-

solinitt). ----- PetalenumriS

Distal gerichtete dichotome Verzweigungen findet man bei P . alpinum subsp. rhaeticum relativ hliufig in der proximalen und mittleren Petalenregion, jedoch nicht in der distalen Region.

Proximal gerichtete dichotome Verzweigungen fehlen in der proximalen Petalenregion oder werden selten angetroffen. In der mittleren und distalen Region dagegen sind sie hliufiger, wobei ein Gabelast oder auch beide GabelZiste blind enden konnen.

In distaler Richtung blind endende Nerven trifft man im mittleren Teil des Petals vereinzelt an. In proximaler Richtung blind endende Nerven sind in der mittleren und distalen Petalenregion hhfiger. I n proximaler und distaler Richtung blind endende, unverzweigte Nerven werden seltener, vor allem im lateralen Bereich des Petals angetroffen.

Die angefuhrten Unterschiede in bestimmten Merkmalen der Petalennervatur sindnachmeinenbisherigen Beobachtungen - auch im Vergleich mit anderenver- tretern der Sektion Scapiflora - offenbar eng verbunden mit der jeweils unter- schiedlichen PetalengroBe bei P . pygmaeum und P . alpinum subsp. rhaeticum.

Ob die Petalen ein- oder mehrspurig sind, konnte ich bis jetzt nicht~ fest,stellen. Vermutlich sind sie mehrspurig.

Ein klarer Unterschied zwischen P . pygmaeum und P . alpinurn subsp. rhaetkurn wurde in der Anzahl der Staubfiiden festgestellt. Tabelle 1 gibt die Ergebnisse einiger Ziihlungen wieder.

754 U. RANDEL, Papacer pygmaeuni RYnn.

Tabelle 1 zeigt, daB P . alpinum subsp. rhaeticum zahlreiche Staubfaden be- sitzt, wlihrend ihre Anzahl bei P . pygnimeum deutlich vermindert ist.

Tabelle 1 Anzt th l der Staubfhdcn

bei einigen Vortretern von P. pygmaeum RYDB. und P . alpinunz L. subsp. rhaeticum (LER.) Map.

P . pygmaeum P . alpinunr subsp. rhaeticum

17 16 10 11

81 53 64

2.2.6. Merkmale dcr Kapsrl (Abb. 2 rechts) Die Kapseln von P . pygmaeum sind schmal-keulenformig, d . h. die groate

Breite liegt oberhalb der Kapselmitte. Die Kapseln von P . alpinum subsp. rhaeticum haben eine ellipsoide Form,

d. h. die groBte Breite liegt in der Kapselmitte. Ellipsoide Kapseln sind auch bei anderen breitfiederigen Unterarten von P . alpinum vorhanden, wahrend die schmalfiederigen Unterarten vorwiegend keulenformige Kapseln haben.

Bei P . pygmaeum und allen Unterarten von P . alpinum konnte ich - in ubereinstimmung mit D. LOVE 1969 - helle, an der Basis zwiebelformig ver- dickte Kapselborsten finden.

3. Zusammenfsssung und Diskussion dcr Ergebnissc

Tabelle 2 gibt eine ubersicht uber die gepriiftcn Merkmalc von P . pygmaeum und P . alpinum.

Aus Tabelle 2 sowie aus allen Abbildungen geht hervor, daB es zwischen P , alpinum subsp. rhaeticum und P . pygmaeum sowohl iihnliche und iiberein- stimmende als auch differenzierende Merkmale gibt.

Als ubereinstimmende Merkmale kann man die Beschaffenheit des Bliiten- schaftes, die Form der einzelnen Blattfiedern, zum Teil die Behaarung der Blatter und der Schafte sowie die Form der Bliitenknospen und vor allem die Kapselbehaarung und die Diploidie herausstellen.

Bhnlichkeit zwischen P . pygmaeum und P . alpinum subsp. rhaeticum besteht in der Blattfiederung, im Nervaturverlauf der Petalen und in der Form der Blutenknospen und der Kapseln.

Die schmalfiederigen Vertreter von P . alpinum stimmen durch den Besitz keulenformiger Kapseln mit P. pygmaeum iiberein, weichen aber in der Blatt- gestaltung (vor allem in der Fiederform) etwas mehr von P . pygmaeum ab als dic breitfiederigen Unterarten von P . alpinum. Dcnnoch kann inan auch bei P. pygmaeum (wie auch bei P. alpinum subsp. rhaeticum) Pflanzen mit eta-as verschmalerten Blattfiedern antreffen.

U. RANDEL, Papaver pygmaertm RYIIR. 755

Tabelle 2 DieMerkmalevon P . pygmaeurnRYDB.und P. (iIpi,iuttc L. siibsp. rhaeticuni

(LER.) MGF.

P. pygniaeurn P. alpinurn subsp. rhaeticiim

Geographisclie Nordamerika: Siid- uiid Sudwest-Europa: Verbreitung Rocky Mountains Zeiitrale, stidliehe und west-

lich-sud\vestliche Alpen, ost - lichr Pyrciiiieri

Teilung der nicht tiefgeteilt tiefgctcilt Blattspreite

Fiederform meist breit-eiformig, meist breit-eiformig, schwach zugespitzt schwach zugespit.zt

UmriB der Blattspreite f ein gleicliseitiges langschetikeliges Drcieck Dreieck

Blattbehaarung sparlich bis fast kahl dicht bis spiirlich, selterier fast kahl

blutentragender Schaft dunn, schwach gerieft dunii, xcliwach gerieft

Behaarung des Bluten- sparlich, abstehend oder dicht., anliegend, oder spiirlich, schaftes fast abstehend anliegend oder halbabsteherid

Form der Bluten- ellipsoid bis verkehrt- ellipsoid bis eifiirinig knospen eiformig

Beliaarung der Sepalen maIjig behaart, mit hellen, dicht behaart, mit braunen. langeren (1 - 1,5 mm langen) und kurzeren (ca. 0,5 mm langen) Haaren

iiiir liingercn (1,5-2,5 mm lungen) Haaren

GroIje der Petalen 0,6- 1,0 cm 1-2cm

Nervatur der Petalen vgl. Abb. 4 vgl. Abb. 5

Anzahl der Staub- ca. 10-20 gefal3e

inehr als 50

Kapselforni schmal-keulmformig sclininl-ellipsoid

Behaarurig der Kapseln helle, an der Basis zwiebel- helle, t i t i tler Basis zwiebc.1- foririig vrrdirktr Rorsterr. rnii- lJig bis tlirht

formig verdickte Borsten, miil3ig bis dicht

Chromosommzahl 2n = 14 (diploid) f t i : 14 (diploid)

756 U. RANDEL, Papaver pygmaeum RPUB.

Als differcnzierendr Merkmale zwischen P. pygmaewi und P . alpinum subsp. rhaeticunz wurden die geographische Verbreitung, dcr BlattspreitenumriB, die Behaarung der Sepalcn (d. h. Lange und Farbe der Haare und Behaarungs- tlichte), bcstimmte Merkmale dcr Pctalennervatur und die Anzahl der Staub- fiiden festgestellt.

Die Merkmalc der Blatt- und Schaftliinge und der Bliitengrofle blieben bei tliesen Betrachtungen unberiicksichtigt, weil diese Merkmale in Abhlngigkeit von den Umweltverhaltniasen stark variieren konnen. Es schcint jedoch, daI3 P. pypnaeum im Vergleich zu P . alpiiiurn! s t d s kleinere Bliiten besitzt.

Auf Grund der vorliegenden Untcrsuchungsergebnissc wird vorgeschlagen, innerhall) der A lpinum,-Gruppe P . pygmaeum als selbstiindige Art anzusehen. 1'. pggmwum liiI3t sich morphologisch deutlich an drr Gestaltung der Blatt- spi~+r, tlvr Behaarung der Sepalen, an der Nervatur der Potalen und an der Anzahl tlrr Staubfaden vom nahestehenden europaischen P. alpinum unter- schcidcn.

Bcidc Artcn stehen einander sehr nahe, denn es konnten eine Reihr iilinlicher und aogar iibrl.einHtilnmender Merkmale gefunden u rrden.

Tabelle 3 Die Merkmale v o n p y g m a e u m Rydb.

1 1 r i d drn I iiiimlich 115c)ist vorkommcnden. subarktisch-aiktisch-nordamri.ikanisrheI1 Vertretwn der Scktion Scapilflora REICHENB.

P . pygmaeum subarktisch-arktisch-nord- amcrikanische Vertreter

13iatt.f icdvriing Blattfiedcrn xneist. ei- Blattfiedcrn bieit, odcr wenn formig verbreitert, verschmiilert., dann nicht ge- gcdriingt stehend drarigt stehend

etwa wie ein gleicli- seitiges Dreinck Drcicclr

Vinril3 tlcr 1.31tit.tsprriitb et\va wie eiii 1angscht:nkrliges

13ulinarurig dcr Mnpalrir mLOig, helle Haarr dicht.. schwarz-braiuie Haarc

.14-0rm ~ I W w i i t R I 1 - cllipsoid bis verkehrt - ellipsoid bis oiformig I<I l OSI""1 eiformig

B1iitonfarl)r rosa bis orange schwofolgelb oder wci9

Xt111l Stn11bfiitit.rl 10- 20 meist, mchr als 40

RaJ3st?IfoiII1 schmal- koulenformig zyliiidrisch bis schnach kciilenfiixmig

Kapwl t,trllnarurlg hellc, an der Basis du~ikrlbraunc, an dcr Basis zwiebelformig verdickte nicht, zwicbclfnrmig vcrdiclcte Borsten, miil3ig bis dicht Borstrri, dictit,

PI oid ic.stufr. diploid polyploid

U. RANDEL, Papaver pygmaeum RYUB. 757

Von den geographisch am niichsten vorkommenden, iibrigeii subarktisch-ark- tisch-nordamerikaniscnen Vertretern der Sekion Smpiflora weicht P . pygmaeum in cler Rlatteilung, in den Merkmalen der Blutenknospe, in der Anzahl der Staub- fiiden, der Kapselform und -behaarung sowie in der Chromosomenzahl ab, wie aus Tabelle 3 hervorgeht.

Die morphologisch zur Alpinum-Gruppe gehorenden asiatischen Scapifloren stchen nach der Blattfiederung dem europaischen P . alpinum am nilchsten. Das zentralasiatische, diploide P . croceum LEDEB. subsp. tenerum) P. HANELT hat jedoch kahle Kapseln. P . nivale aus Nordost- Asien, dessen Chromosomenzahl nicht bekannt ist, weicht infolge der dunkelbraunen Kapselbehaarung von der dlpinum,-Gruppe ab und stimmt darin mit den subarktisch-arktischen, nord- amerikanischen wie eurasiatischen Vertretern der Sektion Scapijlora uberein (vgl. RANDEL 1974, p. 702-704).

4. Schluflbemerkung Die vorliegenden Untersuchungen wurden ausschliefllich an Herbarmaterial

durchgefiihrt. Vom geographisch-morphologischen Standpunkt aus wird P . pygmaeum RYDB. der Rang einer Art zuerkannt. Aufbauend auf den dar- gelegten Ergebnissen miissen weitere Untersuchungen zur Vertiefung und Er- wciterung der Sippenstrukturkenntnisse durchgefiihrt werden.

Als vorrangiges Anliegen werden experimentelle Untersuchungen an Pflanzen angesehen, deren Samen aus natiirlichen Herkiinften stammt .

Ein wichtiger Beitrag zur Erweiterung der Sippenstrukturkenntnisse ist die phytochemische Untersuchung von P . pygmaeum RYDB. und der Vergleich des Stoffspektrums mit dem von P . alpinum L.

Diese Anliegen gelten in gleichem Umfang fur alle iibrigen Wildsippen der Sektion Scapiflora REICRENB.

Literaturverzeiehnis FABERQB, A. C., Genetics of the Scupi,flora section of I’upazer. I. The garden Iceland

poppy. J. genetics., 44, 169 (1942); 11. The alpine poppy. Ibid., 46 (2), 139 (1943); 111. Intorspecific hybrids and genetic homology. Ibid., 46, 125 (1944).

YEDDE, F., Papaveraceae - Hypecoideae et Papaveraccae - Papaveroideae. In : XNQLLR, A., Dus Pflanzenreich, 4, 104. 1909.

HAXELT, P., In : LOVE, A., IOPB chromosome number reports XLII. Taxon, 22 (5/6), 648 (1973).

HULTEN, E., Flora of Alaska and Yukon. V. Lunds univ. arsskv. avd., 2, 41 (l), 799 (1945).

KUPBER, PH. & FAVARGER, C., Premieres prospections cnryologiques dans la flore orophile des PyrBnCes et de la Sierra Nevada. C. R. -4cad. Sci. (Paris), 264 D, 2463 (1967).

LOVE, D., Papaver n t High Altitudes in the Rocky Ptlouiitains. Brittonia, 21 (l), 1 (1 969).

NARKGRAF. F., Einc n e w Glicderung der Alpenrnohne. Phyton, 7, 302 (1958). - . 53. Familic. Papaveraceae. In : HEGI, G., Illastriwte Flora von Mittel-Europa,

4, 1, p. 10. 1958a. MEUSEL, H., JAUER, E. & WEINERT, E., Vergleichcndc Chorologie der zentral-

eriropaischen Flora. Jona, 1985.

758 U. RANDEL, Papaver pygmaeicm RYDB.

PACKER, J. G.. In: L ~ v E , A.. TOPB chromosome numbcr reports XVII. Taxoii, 17, 287 (1968).

RANDEL, U., Beitrage zur Kcrintriis der Sipperrstruktur der Gattung l’upaaer L. sectio Seapiflora RErCHENB. (Papavcraceae). Fcddes Report., 86 (9- lo), 655 ( 1973).

RYDBERG, P. A., Studies in the Rocky Mountains Flora. VII. Bull. Torrey Bot. Club, 29, 145 (1902).

Ansehrift der Verfasserin : Dr. URSULA RANDEL, Bereich Botanik und Arboretum des Museums fur Naturkunde an der Humboldt-UnivorsitLt, 11 95 Berlin-Baum- schulenweg, Splt.hstr. 80/81. DDR.

Mannskript oingegangeri a m 10. 4. 1974.