origen y evolucion del ser humano (2)

7/30/2019 Origen y Evolucion Del Ser Humano (2)

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La teorade la evolucin

y el origendel ser humano


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ndice1. Origen de las especies

2. Teoras y pruebas de la evolucin3. Origen de la especie humana y el procesode hominizacin

La existencia de especies diferentes en lugares relativamente pr-

ximos y que tenan un mismo clima, pero entre los que haba una

barrera infranqueable, como ocurre con las diferentes especies de

pinzones y las diferentes subespecies de tortugas terrestres que

viven en las islas Galpagos, fue uno de los principales hechos

que condujeron a Charles Darwin a proponer la teora de la evo-lucin.

Los hallazgos de crneos fsiles con caractersticas intermedias

entre los seres humanos y los grandes primates muestran que la

especie humana no es una excepcin en el proceso evolutivo.

La ciencia no tiene todava respuestas para todas las cuestiones

que se plantean sobre la evolucin de las especies, pero s nos

aporta un buen nmero de pruebas que permiten descartar expli-

caciones simplistas y algunas interpretaciones que han resultado

errneas.


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2 La teora de la evolucin y el origen del ser humano

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1.Origen de las especies1.1 Concepto de especie

La especie se define como el conjunto de individuosque se pueden reproducir entre s y pueden dar lugar adescendientes tambin frtiles. Dicho de otro modo, los

individuos que no pueden hacerlo se considera que son de dis-tinta especie. Esta definicin, que no es aplicable a los fsiles,est limitada a los individuos con reproduccin sexual.

A lo largo de la historia se han dado dos tipos de expli-caciones sobre el origen de las especies: la creacin directa yla evolucin biolgica.

1.2 Creacionismo, fijismo y catastrofismoEl creacionismo y el fijismo eran las corrientes de pensa-

miento instaladas en la comunidad cientfica antes de que fue-ran sustituidas por las teoras de la evolucin.

La simple observacin mostraba que los descendienteseran iguales a sus progenitores. As, por ejemplo, los ciervoseran engendrados por otros ciervos de similares caractersticas.Segn la teora creacionista, el origen de cada una de lasespecies se deba un acto creador especfico. De manera com-plementaria a esta idea, la teora fijista sostena que lasespecies se mantienen invariables a lo largo del tiempo.

Carl von Linn (1707-1778), uno de los cientficos msrepresentativos de este pensamiento, sintetizaba as estas teo-ras: Hay tantas especies diferentes como formas diversas fue-ron creadas en un principio por el ser infinito.

Georges Cuvier (1769-1832) tambin era partidario dela inmutabilidad de las especies. Consideraba que los fsileseran restos de seres vivos que haban existido en tiempos pasa-dos, pero no de especies antecesoras de los organismos actua-les. Para explicar la desaparicin de las especies fsiles aplic lateora geolgica del catastrofismo. Segn sta, durante eltranscurso de la historia de la Tierra, haban sucedido variascatstrofes o cataclismos que provocaron la extincin totalde ciertas especies. Sus seguidores incluso propusieron la cre-acin de nuevas especies despus de las catstrofes (poli-creacionismo) o debido a las migraciones.

1.3 Evolucin biolgicaLa evolucin biolgica es el proceso de transforma-

cin de unas especies en otras mediante la acumulacinde pequeas nuevas caractersticas que van adquiriendo lassucesivas generaciones de descendientes durante millonesde aos.

Segn Dobzhansky (1900-1975), en biologa nadatiene sentido si no es bajo la perspectiva evolutiva.Efectivamente, la teora de la evolucin es un modelo tilpara entender el desarrollo de la historia de la vida y prever suevolucin futura. Relaciona los conocimientos de diversas cien-

cias: gentica, bioqumica, botnica, zoologa, paleontologa,ecologa, biogeografa, etc. PERDER 1

Carl von Linn (1707-1778). Naturalista sueco a quiense debe la nomenclatura binomial para designar lasespecies.

Georges Cuvier (1769-1832). Zologo francs iniciadorde la anatoma comparada y de la paleontologa.


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2La teora de la evolucin y el origen del ser humano

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Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829)

2. Teoras y pruebas de la evolucin2.1 El lamarckismo

A partir de la segunda mitad del siglo XVIII la observacin de que losindividuos de una misma especie no eran todos parecidos entre s y deque los descendientes no siempre eran iguales a sus progenitores, llev a

pensar a algunos naturalistas como Bufon, Maupertuis y E. Darwin (abue-lo de Charles Darwin) que las especies actuales podran haber surgido portransformacin de las especies anteriores mediante la suma progresiva dediferencias. Al observar que las nuevas especies procedentes de Amricase parecan ms a algunas del Viejo Mundo que a otras, pensaron quedeba existir un parentesco, es decir, que las especies ms semejantes pro-cedan de un antepasado comn.

El naturalista francs Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) publicen 1809 la obra Filosofa zoolgica, en la que expone su hiptesis sobrela transformacin gradual de las especies a lo largo del tiempo, conocidaactualmente como lamarckismo, que constituye la primera teora de la

evolucin.Los creacionistas sostenan que Dios creaba directamente las espe-cies, mientras que Lamarck defenda que Dios crea la naturaleza y esta dalugar a las especies, debido a su tendencia natural hacia la complejidad ya las adaptaciones causadas por las variaciones ambientales.

La explicacin de la causa del largo cuello de lajirafa es un ejemplo clsico de la teora de Lamarck.Segn esta hiptesis, los esfuerzos realizados durante

su vida por el antecesor de la jirafa para alcanzar lashojas de las ramas altas de los rboles provoc que lalongitud de su cuello aumentase. Sus descendientesheredaron este carcter y, a su vez, lo desarrollaron.Este proceso de evolucin, al cabo de muchas genera-ciones, origin el cuello de la actual jirafa.

El lamarckismo, que ha sido superado por lasteoras de la evolucin posteriores, no demuestraexperimentalmente la tendencia natural de las espe-cies a aumentar su grado de complejidad, ni tampocoexplica cmo se transmiten los caracteres adquiridos a

los descendientes.

Sntesis de la teora de la evolucin de Lamarck

El sentido de la transformacin evolutiva va de las especies ms sencillas,formadas por generacin espontnea, a las ms complejas.

Tendencia natural hacia la complejidad

Las variaciones de las condiciones del medio ambiente provocan cambiosen las funciones vitales de los seres vivos, lo cual conlleva que unos rga-nos se desarrollen y otros se atrofien. Es decir, las variaciones medioam-bientales causan las adaptaciones de los organismos.

Desarrollo de adaptaciones al medio: lafuncin crea el rgano

Las modificaciones adquiridas por los organismos durante su vida, en suadaptacin al medio, se transmiten a los descendientes.

Herencia de los caracteres adquiridos


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2.2 El darwinismoLa teora de Darwin

El naturalista ingls Charles Darwin (1809-1882) particip entre losaos 1831 y 1836 en una expedicin cientfica, que a bordo del barcoBeagle dio la vuelta al mundo. Durante este tiempo, Darwin realiz

muchas observaciones que le sirvieron de fundamento para desarrollar suteora sobre la evolucin de las especies.Varias dcadas despus, en 1859, Darwin public la obra titulada El

origen de las especies, donde present sus conclusiones sobre la transfor-macin de las especies. Lo hizo al enterarse de que otro naturalista,Alfred Russell Wallace (1823-1913), haba llegado a la misma hiptesis.

Charles Darwin (1809-1882). Alfred Russell Wallace (1823-1913).El H. S M. Beagle

Ao 1831Ao 1832Ao 1833-1834

Ao 1835Ao 1836Exploracin

I. Azores

I. Canarias

I. Galpagos

I. Malvinas

I. SantaElena

I. Mauricio

I. CocoI. Ascensin

I. Cabo Verde

Tahit


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Cuatro de las trece especies de pinzones que solo viven en las islas Galpagos.Tienen el pico adaptado para alimentarse: la primera de semillas gruesas yduras; la segunda, de semillas algo ms pequeas; la tercera, de insectos

pequeos que viven en grietas, y la cuarta de semillas muy pequeas.

Tortuga con caparazn en forma desilla de montar.Las tortugas con caparazn en formade silla de montar (el trmino galpa-

go deriva de galopar a caballo) pue-den alzar su largo cuello para alimen-tarse de hojas altas. Viven en las islascon poca hierba en el suelo.

Tortuga con caparazn en forma decpula.Las tortugas con caparazn en formade cpula o domo tienen dificultades

para alzar mucho su cuello. Adems,tienen patas y cuello cortos. Viven enlas islas donde hay abundante hierba

en el suelo.

En el archipilago de las Galpagos, situado en el ocano Pacfico,Darwin observ que aunque la distancia entre las islas no era muy grande,sus especies eran diferentes. Por ejemplo, observ catorce especies de pin-zones, alguna de las cuales viva solamente en una de las islas, que estabanadaptadas a distintos tipos de alimentacin, Tambin observ que en cadaisla habitaba una subespecie diferente de tortuga terrestre.

Darwin lleg a la conclusin de que la elevada biodiversidad de las

islas Galpagos se deba a la adaptacin y al aislamiento geogrfico. Lasadaptaciones a las condiciones ambientales peculiares de cada isla adquiri-das y transmitidas a los descendientes sera la causa de la progresiva dife-renciacin de estos Al hallarse separadas en las distintas islas, se facilitarala diferenciacin de los descendientes en distintas especies.

La lucha por la existencia y el actualismoDarwin desarroll su teora teniendo en cuenta las ideas de Malthus

y de Lyell.

Para T. R. Malthus (1766-1834), el crecimiento de la poblacin

humana es proporcionalmente superior al aumento de la produc-

cin de alimentos. Esta situacin obliga a los individuos a luchar

entre s para conseguir los alimentos, es decir, a la lucha por la exis-

tencia.

Segn Charles Lyell (1797-1875), los procesos geolgicos del pasado

deban ser parecidos a los que acontecen en la actualidad. Seran

procesos muy lentos, sin grandes catstrofes y sin grandes extincio-

nes. Estas ideas se conocen como teora del actualismo.

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Segn el darwinismo, el largo cuello de la jirafa se origin gracias aque por alguna causa entonces desconocida, algunos individuos nacan

con el cuello ms largo que otros. Durante las pocas en las que escasea-ban los recursos alimenticios, solo sobrevivan las jirafas que con su largocuello llegaban a alcanzar las hojas ms elevadas. Al reproducirse transmi-tan el carcter del cuello ms alargado a los descendientes. Este procesose ha mantenido generacin tras generacin hasta la actualidad.

Sntesis de la teora de la evolucin de Darwin

Dado que las especies tienen una elevada capacidad reproductiva, el hecho de que no aumenteindefinidamente el nmero de individuos se debe a que los recursos alimenticios son limitados.

Los descendientes de los organismos que se reproducen sexualmente son distintos entre s(excepto los gemelos univitelinos). Unos estn mejor adaptados que otros a las caractersticasdel ambiente para desarrollar las funciones vitales.

Cuando las condiciones medioambientales son adversas para los organismos, se estableceentre ellos una lucha por la supervivencia, en la cual solo sobreviven los individuos ms adap-tados y se eliminan los dems. De esta manera se produce la seleccin natural de los msaptos. nicamente los individuos que sobreviven son los que pueden reproducirse y as trans-mitir sus caracteres a los descendientes. La seleccin natura,l con el transcurso del tiempo, vatransformando paulatinamente las especies.

Elevada capacidad

reproductiva

Variabilidad

de la descendencia

Seleccin natural

El impacto del darwinismo en la sociedad

La publicacin de la obra de

Ch. Darwin El origen de las espe-cies tuvo un gran impacto tanto

en los cientficos de su poca,

como en la sociedad en general.

Prueba de ello es que el libro se

agot el primer da de su publi-

cacin.

Algunos cientficos se mostraron

favorables al darwinismo, como

T. Huxley (1825-1895) que co-ment: Qu extremadamente

estpido ha sido no haber pensa-

do en ello.Muchos cientficos, sobre todo

del campo de las ciencias fsicas,

se posicionaron en contra de la

teora de Darwin. Tambin algu-

nos telogos se mostraron con-

trarios al darwinismo, sobre todo,

despus de que Darwin publica-

ra en 1871 La descendencia delhombre y la seleccin en rela-

cin al sexo, donde defenda la aparicin de la especie humana por

evolucin a partir de un antepasado comn con los monos.

The origin of species by means ofnatural selection (El origen de lasespecies), 1859. Portada de la edi-cin de 1878.


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MutacinCambio en la informacin genti-ca de un organismo que puede

modificar sus caractersticas ytransmitirse a los descendientes.

Recombinacin genticaProceso mediante el cual el mate-rial gentico se redistribuye.

Crtica del darwinismo

Las principales crticas desde el mbito cientfico fueron:

N Las nuevas caractersticas ventajosas propuestas porDarwin se diluiran y desapareceran en la descendencia.Hay que tener presente que en aquella poca se pensaba que las

caractersticas biolgicas recibidas eran el resultado de una mez-cla de lquidos de origen materno y paterno.

N La teora de Darwin no explicaba cmo se originaba lavariabilidad de la descendencia; tampoco explicaba que silas modificaciones eran pequeas, la seleccin natural nilas favorecera ni las perjudicara.Las causas de la variabilidad son las mutaciones y la recombina-cin gentica, pero para llegar a este conocimiento sera necesa-rio que se desarrollase la gentica. Como Darwin no lleg a cono-cer los trabajos de Mendel, debido a su escasa difusin, no suponunca el origen de la variabilidad de la descendencia y, por tanto,

no pudo responder a las crticas que le acusaban de no explicarel origen de dicha variabilidad.

N Una nueva especie no poda formarse en el mismo lugarque viven sus progenitores.Aunque Darwin saba que el aislamiento entre las poblaciones podaser importante, no supo darse cuenta de que era imprescindible.

N Si las nuevas caractersticas ventajosas eran pequeas, nohaba existido suficiente tiempo para que surgieran tantasespecies diferentes.En aquella poca se pensaba que la superficie fra de la Tierra solotena entre 20 y 40 millones de aos y Darwin no encontr prue-

bas que demostraran que en realidad llevaba fra ms de 3 500millones de aos.

A partir de 1900, la teora darwinista sufri un declive en su acep-tacin debido al descubrimiento de las mutaciones, que pueden implicargrandes cambios en poco tiempo y a algunas carencias; por ejemplo,Darwin no supo explicar el origen de la variabilidad de la descendencia.

El cientfico alemn A. Weismann (1834-

1914) realiz la siguiente experiencia:cort la cola, nada ms nacer, a veinte

generaciones sucesivas de ratones de

laboratorio, unos 1 512 ratones, y compro-

b que continuaban naciendo con la

cola igual de larga que sus primeros

antepasados. Esto convenci a muchos

cientficos de que la hiptesis de que los

caracteres adquiridos se heredan (soste-

nida por el lamarckismo y tambin, en

menor grado, por el darwinismo) no era

cierta.

El experimento de Wismann


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El saltacionismo o mutacionismo

En 1900, H. De Vries, C. Correns y E. Tschermak redescubren las

leyes de Mendel, que explicaban la variabilidad de la descenden-

cia propuesta por Darwin. De Vries, en 1902, descubre las plantas

mutantes, que eran individuos mucho ms altos que sus progenito-

res y que el resto de la generacin. Los descendientes presentabanesta caracterstica y no podan cruzarse con los anteriores, por lo que

constituan una nueva especie.

A partir de este hecho, se desarroll la teora saltacionista o mutacio-

nista. Esta teora sostena que la evolucin se realizaba de modo

rpido, a saltos, debido a grandes mutaciones sobre las que actua-

ba la seleccin natural, y no de un modo lento y continuo, median-

te pequeos cambios, como sostena la teora de Darwin.

Actividades

1. Si no existiese la evolucin, cmo seran las especies actuales con res-pecto a las de hace millones de aos?

2. Los cambios que experimenta un individuo durante su vida, son elresultado de la evolucin?

3. La funcin crea el rgano? Razona la respuesta.

4. Cmo podras explicar aplicando la teora de Lamarck los siguienteshechos? Y si aplicases la teora de Darwin?a) La presencia de osos pardos en Eurasia y Amrica del Norte y osos

blancos en el Polo Norte.

b) La diferencia entre los picos de un flamenco y de un gorrin.c) La formacin de bacterias resistentes a determinados antibiticos.

d) Los ojos atrofiados de algunos animales excavadores.

Oso pardo. Oso blanco.


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Ornitorrinco.

rbol evolutivo de los artiodcti-los. La clasificacin de los artio-dctilos en distintos grupos, segnpresenten o no unas determina-das caractersticas, se explicamejor si se acepta que han resulta-

do de sucesivas diversificaciones apartir de una primera especie.

2.3 Las pruebas de la evolucinDarwin aport numerosos ejemplos de hechos biolgicos que apo-

yaban su teora. A estos se sumaron los que presentaron otros bilogos.Todos ellos juntos se conocen con el nombre de pruebas clsicas de laevolucin, que se pueden clasificar en los siete tipos siguientes.

Pruebas taxonmicasLa clasificacin de los seres vivos se basa en criterios de semejanza,

tanto morfolgica como gentica (secuencia de ADN). As, todas lasespecies semejantes se agrupan dentro del mismo gnero, todos losGneros semejantes se agrupan en una misma familia, etc. Cada catego-ra taxonmica (especie, gnero, familia, orden, clase y filum) englobaelementos semejantes entre s. Segn la teora de la evolucin, estassemejanzas se deben a que comparten un antecesor comn, es decir, aque todos proceden de una misma especie ms o menos lejana en eltiempo. Esto permite la confeccin de un rbol evolutivo, en el que eltronco sera el filum, las ramas principales las clases, las primeras ramas

secundarias los rdenes, etc.La existencia de los diferentes niveles de semejanza (categoras taxo-nmicas), por ejemplo entre las especies de artiodctilos, queda mejorexplicada por un proceso evolutivo que por creacin independiente de cadaespecie. Si fuera as, lo que cabraesperar es que las especies fuerantan distintas entre s que sera impo-sible agruparlas por su semejanza.

Igualmente, la existencia deformas intermedias entre dostaxones, como el ornitorrinco,que posee caractersticas interme-

dias entre los reptiles (es ovparo ytiene un pico crneo omo las tortu-gas) y los mamferos (tiene pelo ylas cras son alimentadas conleche), queda mejor explicada porun proceso de evolucin desde losreptiles a los mamferos, que poruna creacin independiente.

TERCIARIOSUPERIOR

TERCIARIO

INFERIOR

ACTUAL

Bvidos

Jirfidos

CrvidosCamlidos

Hipopotmidos

Antilocpridos

Merycodus

SivatheriumAlticamelus

Hyotherium

Archaeomeryx

Protylopus

Daeodon

Traglidos

TilpodosSuidos

Tayasuidos


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Pruebas biogeogrficas

Se basan en la distribucin geogrfica de las especies. Se observa quecuanto ms alejadas o aisladas estn dos zonas, ms diferencias pre-sentan su flora y su fauna. Si las especies surgieran por creacin indepen-diente, esta caracterstica no tendra por qu darse.

La realidad biogeogrfica queda mejor explicada si se acepta que las

especies han surgido por evolucin a partir de una primera especie que haido colonizando las zonas prximas y las poblaciones han quedado aisla-das. Un ejemplo de ello podran ser las once diferentes subespecies de latortuga terrestre gigante (Geochelone nigra) que viven en las islasGalpagos. Seis de ellas viven en seis islas diferentes y las otras cinco encinco diferentes volcanes de la isla Isabela, separadas entre s por barrerasde lava. Todas ellas presentan caractersticas diferenciales, es decir, sonformas exclusivas de su zona (endemismos). Por ejemplo, las que vivenen islas de poca altura, y que debido a ello son islas secas, de escasa vege-tacin de tipo matorral, presentan un caparazn con forma de silla demontar que les permite alzar el cuello, y tienen un cuello y unas patas lar-gas, lo que les posibilita alcanzar las hojas altas. En cambio, las que viven

en islas altas y hmedas, como Isabela, con bosques de niebla y abundan-te hierba, presentan caparazones en forma de domo o cpula y cuello ypatas cortas.

Todas estas tortugas terrestres, tambin llamadas galpagos, son unbuen ejemplo de cmo, a partir de una primera forma, el aislamiento desus poblaciones puede generar formas muy diferentes entre s.

G. n. abindgoni

G. n. darwini

G. n. chathamensis

G. n. porteri

G. n. guntheriG. n. elephantopus

G. n. microphyes

G. n. becky

G. n. yandenburghi

G. n. hoodensis

0 64 km

Distribucin geogrfica de las tor-tugas terrestres de las islas

Galpagos.


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Otro ejemplo clsico lo constituyen las trece especies de pinzones deDarwin que viven en las islas Galpagos, y de una ms que se halla en lasislas Cocos, que distan unos 1 000 km de las anteriores. La diferencia prin-cipal entre estas especies es el tamao y la forma del pico dependiendo desu fuente de alimentacin.

Unos pinzones tienen un pico grande y fuerte para alimentarse desemillas gruesas y duras; otros lo tienen ms pequeo para alimentarse de

semillas pequeas; otros tienen un pico grande y cortante para alimentar-se de escarabajos y orugas; otros lo tienen pequeo y puntiagudo para cap-turar pequeos insectos en grietas; y otros tienen el pico alargado y duropara alimentarse de las semillas y el nctar de los cactus. Adems, unosestn adaptados a vivir en los rboles y otros a caminar por el suelo.Evidentemente, los primeros viven solo en las islas que tienen rboles. Hayespecies que viven en todas o casi todas las islas y otras que solo habitanunas pocas islas.

Esta situacin, en que una misma familia de pjaros presenta unagran diversidad de formas de alimentarse, es extraordinaria. Lo normal esque las estrategias alimentarias se distribuyan entre varias familias de aves.

La explicacin de ello es que, como se trata de islas volcnicas recientes, tie-nen entre uno y cuatro millones de aos; cuando a una de ellas lleg la pri-mera pareja de pinzones, o una sola hembra fecundada, seguramentearrastrada por un vendaval, haba muchos tipos de alimentos disponiblesque ningn animal aprovechaba. Debido a ello, solo sobrevivieron los des-cendientes que podan aprovechar algunos de los alimentos existentes.Cuando posteriormente algunos ocuparon otra isla, volvieron a evolucionarpara adaptarse a los alimentos que haba. Ms tarde, cuando algunos vol-vieron a la primera isla, posiblemente ya tenan acumuladas tantas diferen-cias que no se podan cruzar entre s, es decir, ya eran especies diferentes.Esto se repiti muchas veces y as surgieron las diferentes especies. Este pro-ceso evolutivo se denomina radiacin adaptativa. Esta explicacin resulta

ms coherente que pensar que para cada tipo de alimentacin fue creadauna especie diferente de pinzn.

Especies de pinzones de las islasGalpagos y de las islas Cocos.Darwin explica su aparicin a par-tir de una primera especie de pin-zn que lleg procedente de lascostas de Ecuador, y cuyos des-cendientes se adaptaron a los dife-rentes tipos de alimentos y deambientes que haba en cada isla.Observa la relacin entre el tama-o y forma del pico y el tipo de ali-

mento.

Insectvoros arborcolas Herbvoros sobre suelo

Herbvoros arborcolas

Herbvoros sobre cactos

Certhidiaolivaces

Piranoloxiasinornata

Camarrhynchuspallidus

Camarrhynchusheliobates

Camarrhynchuspauper

Camarrhynchuspsitacula

Camarrhynchuscrassiorostris Geospiza

conirostris

Geospizascandens

Geospizadifficilis

Geospiza

fuliginosa

Geospizafortis

Geospizamagnirostris

Camarrhynchusparvulus

CONTINENTEAMERICANO

ISLASGALPAGOS

Pinznterrestregranvoro


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Pruebas paleontolgicas

El estudio los fsiles revela, a medida que transcurre la historia de laTierra, un incremento en la complejidad estructural de los organismosy en la diversidad de especies. Segn la teora de la evolucin, a partir delos primeros rganos simples se originan otros nuevos ms complejos, lo queconlleva que una especie d lugar a varias especies diferentes.

Si todas las especies hubieran aparecido por creacin, debido a lasextinciones habra cada vez menos especies, y si hubiera habido varias cre-aciones sucesivas, no tendran porq qu tener una estructura interna mscompleja que las especies anteriores, como normalmente sucede.

Se han podido establecer algunas series de fsiles que indican unaevolucin hacia una progresiva especializacin, mediante modificacionesanatmicas graduales, por ejemplo, en la evolucin del caballo. Adems, sehan hallado fsiles con caractersticas anatmicas intermedias entre deter-minadas especies, como elArchaeopteryx, que presenta dientes y cola(como los reptiles) y alas con plumas (como las aves). Estos fsiles represen-tan en el proceso evolutivo eslabones intermedios entre grupos distintosde seres vivos.

Restos y reconstruccin imaginaria del Archaeopteryx.

Cola largacon muchas vrtebras(carcter reptiliano)

Pico con dientes(carcter reptiliano)

Alas con garras(carcter reptiliano)

Superficie de sustentacinde las alas formada por plumas

(carcter de ave)

Eohippus

(Mioceno)

Mesohippus(Eoceno)

Merychippus(Mioceno)

Pliohippus(Plioceno)

Equus(caballo moderno)


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Pruebas anatmicas

Se basan en la comparacin de rganos entrediferentes especies (anatoma comparada). Desde unaperspectiva evolutiva podemos distinguir varios tipos derganos: homlogos, anlogos y vestigiales

rganos homlogos

Son los que tienen el mismo origen embriolgicoy, como consecuencia, la misma estructura interna,aunque su forma y funcin sean diferentes. Por ejem-plo, son rganos homlogos las extremidades anterio-res de los vertebrados. Al adaptarse a diversas funcio-nes volar, nadar, galopar, excavar, asir objetos se pro-duce una evolucin divergente de las especies queproceden de un antepasado comn. As pues, los rga-nos homlogos indican un parentesco evolutivocon antepasados comunes.

rganos anlogos

Son los que realizan la misma funcin, aunque ten-gan una estructura interna distinta y un origen embrio-lgico diferente. Por ejemplo, son rganos homlogoslas alas de un insecto y las de un ave. Se considera quesu similitud se debe a la adaptacin a una misma fun-cin (volar) mediante una evolucin convergente.Estos rganos no constituyen una prueba de parentes-co, pero s de la teora de la evolucin, ya que demues-tran cmo compartir un mismo ambiente ha provocado,a travs de la seleccin natural, una gran similitud. Lasalas de un ave y las de un murcilago son homlogas, ya

que ambas derivan del quiridio de un reptil, y, por otraparte, son anlogas, ya que las adaptaciones de suestructura interna al vuelo son diferentes. PERDER 1

Evolucin divergente y evolucin convergente.

Extremidades anteriores de algunos vertebrados.

Tiene una estructura llamada quiridio, formada porun hueso largo (hmero), dos huesos alargados (cubi-to y radio) y una serie de huesos pequeos (carpos yfalanges).

ReptilTopo

Humano

Caballo

Murcilago

Ave

Ave

Proboscidios

Primates

Desdentados

Cetceos

Quirpteros

MamferosPeces

Reptiles

Perisodctilos

Insectvorosprimitivos

EVOLUCIN DIVERGENTE EVOLUCIN CONVERGENTE

Insecto

Cetceo


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rganos vestigialesNo realizan ninguna funcin, por lo que si se extir-

pan no se produce ningn perjuicio para el individuo.Son homlogos respecto a rganos ancestrales, que seran funcionales. Segn la teora de la evolucin, estosrganos residuales realizaban una funcin en los orga-nismos predecesores y, al no usarse, se han reducido en

los organismos actuales.Ejemplos de rganos vestigiales del ser humano

son las muelas del juicio, los huesos soldados del cccix,el pelo del pecho y de la espalda y el apndice vermifor-me. Probablemente, los antecesores de la especiehumana vivan en las copas de los rboles, para lo quedesarrollaron una cola formada por varios huesos y unpelaje que los protegiera de golpes y de las inclemenciasdel ambiente; y al alimentarse bsicamente de vegeta-les, utilizaban ms molares y necesitaban un intestinogrueso con un apndice ms amplio.

Pruebas embriolgicas

Al estudiar el desarrollo de los embriones de distintos animales, sepuede observar ciertas semejanzas entre ellos. Por ejemplo, tanto en elembrin humano como en el de la gallina aparecen arcos articos y uncorazn con solo dos cmaras, similar al de los peces. Este hecho se expli-ca considerando que las aves y los mamferos han evolucionado a partir deancestros comunes parecidos a los peces.

La ley biogentica propuesta por E. Haeckel (1834-1919) propone quela ontogenia o desarrollo embrionario de los individuos de una especie esuna corta recapitulacin de la filogenia o secuencia de especies anteceso-ras. Segn esta ley, en las primeras fases del desarrollo embrionario de una

especie se manifiestan algunas caractersticas de las especies ancestrales.

Arcos articos en embriones humanos y de aves. Embriones de distintostipos de vertebrados en distintas fases de desarrollo.

Apndicevermiforme Tercer molar

(muela del juicio)

Vrtebras coccgeas(vestigio de la cola)

Msculos vestigialesque intervienen

en el movimientode las orejas

Cintura plvicade las ballenas

Pez Pollo Conejo Humano


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Pruebas bioqumicas

Se basan en el estudio comparado de las molculas de los organismosde distintas especies. Se observa que cuanto ms similares son las caracte-rsticas morfolgicas entre dos individuos, ms parecidas son las molculasque los constituyen. Esta relacin no se dara con carcter general si cadaespecie se hubiera creado independientemente. Sin embargo, si una espe-

cie procede de otra por transformacin, se explica que sus molculas separezcan ms a las de las especies ms prximas.Al comparar molculas de distintos organismos, sobre todo de cidos

nucleicos (ADN y ARN), se han observado diferentes grados de parentescoentre ellos y, como consecuencia, se han podido establecer relaciones deprocedencia (lneas filogenticas) entre diversas especies. Adems, la pre-sencia de determinadas sustancias (como el ADN, ATP, NADH+, etc.) entodos los organismos se propone como una prueba del origen comn detodos los seres vivos.

Entre las primeras pruebas bioqumicas que se utilizaron para detec-tar el parentesco entre las especies, estn las pruebas serolgicas, queconsisten en el estudio comparado de las reacciones de aglutinacin de

la sangre en los distintos organismos. Para ello se introduce sangre de unindividuo de una especie en otro de una especie distinta, con el fin de queeste ltimo fabrique anticuerpos especficos contra las molculas (antge-nos) de la sangre recibida. Posteriormente, si esta sangre cargada de anti-cuerpos se pone en contacto con sangre de la especie donante, se pro-duce un elevado grado de aglutinacin; si se pone en contacto con unaespecie parecida a la donante, el grado de aglutinacin es menor; y si sepone en contacto con la sangre de una especie muy diferente, el gradode aglutinacin es muy bajo. Estos resultados se consideran una pruebade la evolucin de las especies.

Similitud serolgica entre diferen-tes vertebrados.

Actividades

5. A qu se debe que haya tanta diversidad de pinzones en las islasGalpagos?

6. A qu se debe que persistan en muchas especies los rganos vestigiales?

7. Por qu el ala de un ave y el ala de un murcilago se consideran rga-nos anlogos? Y por qu se consideran rganos homlogos?

8. Qu grupo de animales presentan los embriones ms parecidos a los

de los seres humanos? Explica a qu es debido. Por qu se parecenms entre s los embriones en las primeras fases? PERDER 2

Los grandes primates

Un ejemplo de la aplicacin de

la tcnica anterior es el estudio

de la similitud serolgica entre

los grandes primates. Se inyec-

t sangre humana a un conejopara que produjera anticuer-

pos, denominados aglutininas

antihumanas. Luego, estas

aglutininas antihumanas se

pusieron en contacto con sue-

ros sanguneos de seres huma-

nos y de diversos animales.

El mximo grado de aglutina-

cin se obtuvo con el suero

humano, luego con el de chim-

panc, y en escala descenden-

te, con el del gorila, el orangu-tn, el babuino, el buey, el

ciervo, etc, como caba esperar

a partir de las similitudes mor-

folgicas.

Suero de:PjaroMarsupialCaballoCiervoOvejaBueyBabuinoOrangutnGorilaChimpancHumano

20% 40% 60% 80% 100%

Porcentaje de aglutinacin

Sangrehumana

Anticuerpos Suero


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2.4 El neodarwinismo o teora sintticaEntre los aos 1920 y 1930 se fue diluyendo la controversia entre

seleccionistas o darwinistas y mutacionistas o mendelianos, al com-probarse que algunas de las grandes mutaciones se podan explicar comoresultado de la interaccin entre varios pares de genes.

Se dedujo que el origen de lavariabilidad de la descendencia

se deba a las mutaciones en los organismos con reproduccin asexual y alas mutaciones y a la recombinacin gentica en los organismos con repro-duccin sexual.

Adems, se observ que las mutaciones se producen al azar y pue-den ser favorables o desfavorables para alcanzar una determinada adap-tacin. La seleccin natural acta como una criba sobre la variabilidad queoriginan las mutaciones, favoreciendo las que resultan ms adaptativas almedio ambiente.

S. Hardy (1877-1947) y W. Weinberg (1862-1937) demostraron quequienes evolucionan son las poblaciones (conjunto de individuos que pue-den reproducirse entre s), no los individuos, ya que estos mueren con suscaracteres, mientras que las poblaciones varan a medida que aparecen indi-

viduos con caracteres distintos. Para estudiar la evolucin de las poblacio-nes se observan las variaciones en las frecuencias de los genes que presen-tan (frecuencias gnicas).

Segn algunos cientficos, como J. Haldane (1892-1964), R. Fisher(1890-1963) y S. Wright (1889-1988), las migraciones, las mutaciones, laderiva gentica y la seleccin natural, son los principales factores que pue-den modificar las frecuencias gnicas de las poblaciones y, por tanto, pro-vocar su evolucin. Su estudio recibe el nombre de gentica de pobla-ciones.

Posteriormente, se descubri que para que dos poblaciones evo-lucionen hasta dar lugar a dos especies distintas, es preciso que semantengan aisladas entre s.

De esta manera no se producirn cruces entre ambas poblaciones y,

por tanto, no se compartir el mismo fondo gentico y as se posibilita ladiferenciacin entre las poblaciones.

Especiacin aloptricay simptrica

Cuando el aislamiento entre dospoblaciones es de tipo geogrficose habla de especiacin aloptrica,

y si no lo es, se denomina especia-cin simptrica. En este ltimocaso las barreras que impiden lareproduccin pueden ser:

Barreras mecnicas. Porejemplo, la que se da entre dosrazas de perros de tamaosmuy diferentes, por lo que nose pueden acoplar con facilidad

para reproducirse. Barreras ecolgicas. Por ejem-

plo, el caso de los parsitos que

se especializan en atacar aespecies diferentes.

Barreras etolgicas. Por ejem-plo, cuando los machos hanmodificado las pautas de galan-teo y las hembras no los aceptan.

Migraciones

Factores que modifican las frecuencias gnicas

Son las llegadas a unas poblaciones de individuos pro-cedentes de otras zonas (inmigraciones) y, tambin, lassalidas de individuos de unas poblaciones hacia otras(emigraciones).

Son cambios inesperados y al azar en la informacingentica. Gracias a ellas a partir de un gen se originanotros genes.

Es la variacin en las frecuencias gnicas. Eso se debe aque el nmero de individuos reproductores que formanla generacin siguiente es inferior al necesario para que

estn bien representados todos los genes.

Es la eliminacin de los individuos menos aptos, es decir,los que tienen una menor eficacia biolgica. Esta sepuede definir como la capacidad de sobrevivir y dejardescendencia.

Mutaciones

Deriva gentica

Seleccin natural


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En 1947, en un congreso en Princeton, cuatro cientficos de diferen-tes pases, el zologo ingls J. Huxley (1887-1975), el genetista ucrania-no T. Dobzhansky (1900-1975), el paleontlogo americano G. Simpson(1902-1984) y el sistemtico alemn E. Mayr (1904-2005), realizaronuna sntesis entre la teora de la evolucin de Darwin, la teora mendelia-na de la herencia y la gentica de poblaciones. Dicha sntesis se conocecon el nombre de neodarwinismo o teora sinttica de la evolucin.

Sntesis de la teora sinttica de la evolucin

La variabilidad en la descendencia se debe a lasmutaciones, que originan nuevos genes, y a la recom-binacin gentica, que da lugar a nuevas combinacio-nes de genes.

Crtica del neodarwinismoEl neodarwinismo o teora sinttica es el modelo evolutivo bsico

que desde 1950 ya se acepta en todas las universidades, pero se han plan-

teado algunos aspectos que no quedan bien explicados por este mecanis-mo, y ello ha dado lugar a nuevas teoras que matizan sus postulados. Lasprincipales son la teora del equilibrio puntuado y la teora neutralista.Por otro lado, tambin cabe citar las crticas al neodarwinismo realizadasdesde el campo de las matemticas y las basadas en el registro fsil.

2.5 La teora neutralistaLa teora neutralista fue expuesta en 1968 por el cientfico japons

M. Kimura (1924.1994). Esta teora mostraba una posible explicacin aldilema de Haldane.

En 1957, J. Haldane, uno de los fundadores de la gentica de

poblaciones, plante el siguiente problema, conocido como el dilema deHaldane. Dado que la evolucin se basa en la sustitucin de unos genespor otros nuevos y ms favorables, que aparecen por mutacin, es nece-sario que la seleccin natural elimine a los portadores de los genes anti-guos. Los clculos que realiz demostraron que deban morir ms indivi-duos por generacin que los que normalmente existan. Por otro lado,para pasar de una especie a otra no es suficiente el cambio de un sologen, sino de muchos ms, con lo que el problema todava era ms grave.

Segn Kimura, en el nivel molecular, la mayora de las mutacio-nes no son favorables ni desfavorables, sino que son mutacionesneutras. Estas mutaciones no se ven afectadas por la seleccin natural y,

por tanto, implican una reduccin de la elevada mortandad que habacalculado Haldane.

Variabilidad dela descendencia

La seleccin natural elimina los individuos menosaptos y permite reproducirse a los mejor adaptados.

Seleccin natural

Para que una poblacin d lugar a una nueva especie esnecesario que se mantenga aislada de las otras.

Aislamientogeogrfico

Son las poblaciones las quesevolucionan, al variar

sus frecuencias gnicas, no los individuos, que per-manecen durante su vida con los mismos genes quetenan al nacer. Los factores que provocan la variacinde las frecuencias gnicas son: las mutaciones, la deri-va gentica, la seleccin natural y las migraciones.

Variacinde las frecuencias

gnicas

Elefante africano (???????). El ais-lamiento geogrfico ha contribu-

do a la diferenciacin de las espe-cies.


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Kimura, al comparar un mismo tipo de protenas de distintos indivi-duos, observ que existan diferencias en la composicin de aminocidos,incluso entre los de la misma especie. Segn la teora neodarwinista, laseleccin natural eliminara las molculas menos eficaces, con lo que lavariedad de aminocidos debera ser mucho menor. Por tanto, el desarrolloevolutivo de las protenas dependera ms del azar que de la seleccin natu-ral y la mayora de las mutaciones moleculares no seran adaptativas.

Como se puede observar, la supervivencia de muchas estructuras vivas(esporas, semillas, huevos, espermatozoides, etc.) est ms ligada al azarque a su informacin biolgica

2.6 La teora del equilibrio puntuadoLa teora del equilibrio puntuado fue presentada en 1 972 por los

paleontlogos norteamericanos N. Eldredge y S. Gould. Esta teoraintentaba dar respuesta a algunas de las cuestiones que no explicaba elneodarwinismo.

Al observar los fsiles, pueden verse estructuras biolgicas que hanexperimentado una transformacin gradual. Por ejemplo, se observan

sucesiones de conchas fosilizadas de moluscos, cada una de ellas con unnmero mayor de espiras. Para el neodarwinismo esta evolucin de lasconchas se explica segn el gradualismo filtico:

N A partir de la especie ancestral, la secuencia de especies constitu-ye una misma lnea evolutiva.

N La transformacin de unas especies en otras es lenta y continua.N La transformacin se desarrolla al mismo tiempo en toda la

poblacin.

Por el contrario, tambin se observan secuencias de fsiles no gra-duadas, que presentan saltos al faltar formas intermedias. El modelo del

gradualismo filtico no proporciona una explicacin de estos saltos.Segn la teora del equilibrio puntuado, durante la evolucin pue-den existir largos perodos de equilibrio, en los que las especies nocambian apreciablemente, seguidos de cortos perodos puntuales o dediscontinuidad, en los que tiene lugar una evolucin rpida.

Esta ltima se puede interpretar de la siguiente manera. Una peque-a poblacin de una especie queda aislada del resto de individuos y, alencontrarse sometida a nuevas condiciones ambientales, evolucionahasta constituir una nueva especie. Ms tarde, dicha especie regresa allugar original de procedencia y alcanza una posicin predominante sobrela especie inicial. Esta predominancia puede deberse a varias causas:

N

Que la poblacin pequea haya adquirido rpidamente un con-junto de adaptaciones ventajosas gracias a que la seleccin natu-ral ha sido ms intensa en la zona ocupada por ella.

N Que la poblacin pequea, debido a la seleccin natural, se hayaadaptado a un tipo de alimentacin distinta, por lo que no com-petira con la especie inicial si coincidiesen.

N Que la especie inicial se hubiera extinguido bruscamente debidoa un cambio en las condiciones de su medio ambiente.

La falta de fsiles de formas intermedias se debe a que el readonde habran evolucionado es muy pequea.

La teora del equilibrio puntuado implica una correccin del evolu-

cionismo lento y gradual propio del darwinismo.

Fsiles de Ammonites.


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2.7 La falta de tiempoEn 1970, J. Monod (1910-1976) public la obra El azar y la nece-

sidad, en la que defiende, desde un enfoque filosfico que el azar essuficiente para explicar desde la aparicin de la vida hasta la del complejofuncionamiento del cerebro humano.

Dos aos despus, el matemtico G. Salet public El azar yla certe-

za, en el que calculaba la probabilidad de la propuesta de Monod y llega-ba a la conclusin de que la seleccin natural y las mutaciones actuando alazar no son suficientes para explicar la macroevolucin, es decir, la evolu-cin que origina nuevos taxones de nivel superior al gnero.

Salet se apoya en la ley nica del azar o ley de Borel, que dice que unsuceso que tiene una probabilidad extraordinariamente baja no sucedenunca y que no se pueden repetir los sucesos cuya probabilidad es muydbil. Explica que para tener una probabilidad entre cien mil de que apare-ciera un vertebrado tetrpodo con cinco nuevos genes funcionales haranfalta mil millones de aos. Para este autor, la evolucin se produce muchoms rpidamente de lo que permite el neodarwinismo.

2.8 El registro fsilOtras crticas han venido del campo de la paleontologa. Segn el zo-

logo francs P. Grass (1895-1985), la nica verdadera ciencia de la evo-lucin es la paleontologa ya que solo observando los fsiles podemossaber lo que realmente sucedi. En 1973 public la obra La evolucin de loviviente, en la que, basndose en el registro fsil, indic que el paso de losreptiles a los mamferos se ha producido de forma diferente a la descrita porel neodarwinismo. Tambin expone que la accin de las mutaciones al azary la seleccin no explican ni las acciones coordinadas sobre varios rganosa la vez, necesarias para que se produzcan los grandes cambios evolutivos,ni el hecho de que no hayan aparecido nuevas clases en los ltimos dos-

cientos millones de aos (la ltima fue la clase mamferos, que es de dichapoca), ni permite establecer un ancestro comn a los tipos protozoo,artrpodo, molusco, vertebrado, etc.

Si las crticas de Salet y de Grass son correctas, en el proceso evo-lutivo tambin intervienen otros aspectos que no conocemos.

Actividades

9. Relaciona los autores con las teoras.

10. Qu influencia tienen las mutaciones en el proceso de la evolucin?

11. Cmo explicas la existencia de especies que no han variado sustan-cialmente a lo largo de millones de aos?

??. Qu situaciones difciles de explicar por la teora ??????, han resuel-

to la teora neutralista y la teora del equilibrio puntuado?

a) Cuvierb) Mayrc) Darwind) Simpsone) Linnf) Lamarck

1. Fijismo2. Lamarckismo3. Darwinismo4. Neodarwinismo

Jacques Monod (1910-1976),


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Categoras taxonmicas de los primates

Orden PrimatesAdoptan una postura erguida osemierguida y desplazan las cuatroextremidades en varias direcciones.Poseen dedos con movilidad inde-

pendiente y un pulgar oponible enlas manos y generalmente, tambin,en los pies, por lo que pueden asirobjetos con las cuatro extremidades.Los dedos tienen uas en lugar degarras, y huellas dactilares (derma-toglifos) en los pulpejos de los

dedos. Adems poseen un cerebrorelativamente grande.Suborden Antropoideos. Grupo delos simios. Primates con un cerebromuy desarrollado y complejo.Presentan aspecto de mono, como elchimpanc, o de humano. Infraorden Platirrinos. Monos

americanos con los orificios nasa-les muy separados.

Infraorden Catarrinos. Monos del Viejo Mundo. Presentan un tabique nasal estrecho, con orificios nasales

muy juntos y abiertos hacia abajo, 32 dientes nicamente, al haber perdido el tercer premolar (en muchos huma-nos solo 28 si no salen las cuatro muelas del juicio), cola no prensil o sin cola, y muchos con callosidades.Superfamilia Cercopitecoidea. Monos con cara de perro, como los mandriles y los papiones.Superfamilia Hominoidea. Presentan cara de humano (sin morro), trax ancho y plano y pelvis grande y

ancha que les permite erguirse. Pueden colgarse y balancearse con los brazos.Grupo de monos antropomorfos o antropoides. Presentan las extremidades anteriores mayores que las infe-

riores, con marcha cuadrpeda y solo ocasionalmente bpeda.FamiliaHylobatidae. Gibones del sudeste asitico.FamiliaPongidae.Orangutn de Asia y gorila y chimpanc de frica.Grupo de homnidos.FamiliaHominidae. Presentan las extremidades anteriores menores que las posteriores y marcha bpeda.

Comprende los GnerosAustralopithecusyHomo.

documento

3. El origen de la especie humanay el proceso de hominizacin

3.1 La especie humana en el Reino AnimalLa especie humana actual recibe el nombre cientfico de Homo

sapiens subespeciesapiens, nombre que significa hombre sabio, enreferencia a su caracterstica ms peculiar, que es tener una inteligenciamuy superior a la del resto de las especies.

Por el conjunto de sus caractersticas, la especie humana se clasificaen el Reino Animal, Filum o Tipo Cordados, Clase Mamferos, OrdenPrimates, Suborden Antropoides, Infraorden Catarrinos, SuperfamiliaHominoidea, Familia Homnidos, y Gnero Homo.

Prosimiosmodernos

Monosdel NuevoMundo

Monosdel ViejoMundo

Gibn

Prosimios

Orangutn Gorila ChimpancHomo

PLEISTOCENOPLIOCENO

MIOCENO

OLIGOCENO

EOCENO

PALEOCENO


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3.2 Los homnidosLa historia de los hallazgos de nuestros antepasados inmediatos se

inici en 1830 en Engis (Blgica) y en 1848 en Gibraltar (pennsulaIbrica), donde se descubrieron restos neandertales. En aquel momentoel mundo cientfico no supo valorar su importancia.

En 1856, en el valle Neander en Dsseldorf (Alemania), se descubri

un nuevo resto de neandertal que no pas desapercibido, ya que al publi-carse tres aos despus El origen de las especiesde Darwin (1859), fue elcentro de discusin sobre si era fruto de una malformacin o era unautntico antepasado. A partir de 1871, ao en el que Darwin public Ladescendencia del hombre yla seleccin en relacin con el sexo, los pale-ontlogos intentaron encontrar fsiles de las formas intermedias entrela especie humana y sus antepasados, lo que se denomin el eslabnperdido.

Dado el relativo parecido entre los seres humanos y los monosantropomorfos (chimpanc, gorila y orangutn), se supona que ambosgrupos debieron tener un antepasado comn.

Por tanto, lo que se tena que buscar eran restos de organismosque

presentaran las caractersticas intermedias y que no pudieran ser atribui-dos ni a seres humanos ni a monos antropomorfos. As naci la paleo-antropologa.

Familia HomnidosEn la Familia Homnidos se incluyen todos los restos de primates

que tienen marcha bpeda. Por la forma de la mandbula y de los dientesse ha deducido el tipo de alimentacin.

Hasta la dcada de 1980 solo se distinguan dos Gneros,Austra-lopithecusy Homo que se diferencian en la capacidad craneana (300-540 cm3, el primero, y 520-1 500 cm3, el segundo) y en que los prime-

ros eran incapaces de fabricar instrumentos lticos (de piedra), mientrasque los segundos ya los realizaban.Posteriormente, se han encontrado muchos restos de primates bpe-

dos o probablemente bpedos, con capacidad craneana similar a los pri-merosAustralopithecuspero con una dieta diferente, ya que solo consu-man frutos carnosos y hojas, como los chimpancs, y de mayor antige-dad, por lo que se consideran como los primeros homnidos.

DOBLAR 2

De entre todos ellos, el que tiene ms posibilidades de ser el primer

homnido es Orrorin tugenensis, dada su mayor antigedad y claro bipe-dismo.

Australopithecus

Orrorin tugenensis 6 m. a. Kenia

Ardipithecus kadabba 5,54 a 5,77 m. a. Etiopa

Ardipithecus ramidus 4,5 a 4,1 m. a. Etiopa

Kenyanthropus platyops 3,5 m. a. Kenia

Antigedad(en millones de aos)

Lugarde descubrimiento

Richard Leakey (Nairobi, 1944),paleontlogo, junto a restos esque-lticos.


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Escuela de la morfologa y escuela de lateora sinttica

Dentro de los GnerosAustralopithecusy Homose han establecido distintas especies en funcin de lasdiferencias anatmicas. No hay acuerdo entre los cient-ficos en la validez de algunas de estas especies, dadoque es imposible saber si sus individuos podan o no

reproducirse entre s y dar una descendencia frtil.

N Escuela de la morfologa. Es la ms seguidapor los buscadores de restos. Propone que si dosformas son suficientemente diferentes han deser consideradasdos especies distintas y repre-sentantes de dos lneas evolutivas diferenciadas.

N Escuela de la teora sinttica. Es la msseguida por los genetistas. Considera que pordiferentes que sean dos formas y por distancia-das que estn en el tiempo, si pertenecen a una

sola lnea evolutiva, aislada de otras, y con continuidad gentica

entre las sucesivas poblaciones, han de ser consideradas unamisma especie.

Estas diferencias de criterio explican que los de la escuela de la mor-fologa hayan establecido muchas ms especies de homnidos que los dela teora sinttica. Dado que no hay seguridad de que hayan existido tan-tas especies, y que la filogenia que se deriva de incluirlas todas,precisa deconstantes modificaciones cada vez que se realizan nuevos hallazgos, eneste texto se citan las especies de Australopithecus y Homo segn laescuela genetista

Gnero Australopithecus

Presentaban marcha bpeda, brazos largos (les facilitara subir a losrboles), pequea estatura (1-1,4 m) y bajo peso (18-30 kg), excepto lasespecies A. robustusy a A. boisei (1,6-1,7 m y 60 kg). Su aspecto era puesel de un chimpanc capaz de andar erguido. Todos sus restos se han encon-trado en Sudfrica y en el este africano (Hadar, Turkana, Laetoli), salvo unoque ha sido hallado en la regin del Chad. Vivieron entre hace 4,2 y 1,2 m.a. En la actualidad se distinguen siete especies.

Australopithecus

A. anamensis

A. afarensis4,2-3 m. a. Capacidad craneana pequea: 300-400 cm

3.

Caracteres primitivos: incisivos grandes y diastema.

A. bahrelghazali 3,5-3 m. a. Parecido alA. afarensis.

A. africanus 3,5-2,3 m. a.

Capacidad craneana: 400-500 cm3.Pequeo y grcil. Habit la selva y la sabana.Dentadura adaptada a una dieta rica en frutos carnosos y hojas(alimentos de la selva) y semillas y tubrculos (alimentos de lasabana).

A. aethiopicus

A. robustus

A. boisei

2,5-1,2 m. a.

Capacidad craneana: 540 cm3.Mandbula robusta y dentadura adaptada a una dieta propia declimas secos, rica en semillas duras y estructuras vegetales fibrosas

(tubrculos, rizomas, hojas, etc.).

Antigedad(en millones de aos)

Caractersticas

Australopithecus robustus.


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Gnero HomoEl Gnero Homo comprende un grupo de homnidos capaces de fabri-

car instrumentos de piedra tallada (industria ltica). Su ndice de cefaliza-cin (relacin entre el peso del encfalo y el peso corporal) es mayor que elde los australopitecinos y el de los monos antropomorfos.

Los seguidores de la escuela genetista distinguen cuatro especies:Homo habilis, Homo erectus, Homo floresiensisy Homo sapiens.

Homo habilis

Procede de un australopitecino comn comoA. africanus. Vivi en frica.

Antigedad: 2,3-1 ,4 m. a.

Subespecies: Homo habilis habilisy Homo habilis rudolfensis.

Capacidad craneana: 520-750 cm3.

Estatura baja: 0,9-1,3 m. Fabricaban instrumentos lticos (de piedra) muy senci-llos, tallados con piedras por una cara (cultura olduvayense o modo tcnico 1 );habilissignifica habilidoso.

Homo erectus

Procede del H. habilis. Se dispers por frica del Sur, Asia y Europa.

Antigedad: 1 ,8 m. a.-250 000 aos, excepto el de Java, que dur hasta hace27 000 aos.

Capacidad craneana: 800-1 300 cm3.

Crneo de paredes gruesas, arcos supraorbitales fuertes formando una especiede visera recta denominada toro supraorbitario, y un refuerzo posterior llama-do toro occipital.

Estatura: 1 ,6-1 ,8 m. Los que vivieron en Pekn y Java desarrollaron la industria

olduvayense. Los dems fabricaban instrumentos lticos (de piedra) tallados conpiedras por las dos caras (cultura achelense o modo tcnico 2).

Fabricaban hachas para cortar la carne, y hendedores para rascar huesos y pre-parar las pieles.

Podan cazar grandes animales.

Utilizaban el fuego.

Realizaban grandes migraciones.

Homo sapiens

Es la especie a la que pertenecemos. Procede del H. erectus. Se distribuy porEuropa, frica y Asia.

Antigedad: H. sapiens arcaicos: 245 000-120 000 aos. Homo sapiensneanderthalensis: 120 000-35000 aos. Homo sapiens sapiens: 130 000aos.

Capacidad craneana media superior a 1 100 cm3.

Presentan un rostro primitivo, similar al del H. erectus, y un crneo moderno.Fabricaban instrumentos lticos tallados con otros elementos, adems de laspiedras (cultura musteriense o modo tcnico 3).

En el Paleoltico fabricaban instrumentos con mango (cultura auriaciense omodo tcnico 4).

Construan tumbas funerarias y realizaban pinturas y grabados en las piedras,lo que demuestra una inteligencia y una actitud ante la vida similar a la nues-

tra.


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Homo sapiens neanderthalensis

Vivieron bsicamente en Europa. Algunas poblaciones emigraron hastaOriente Medio y Asia Central.

Antigedad: 120 000-35 000 aos.

Capacidad craneana: 1 500 cm3.

Crneo alargado hacia atrs acabado en una protuberancia (moo occipital).rbitas con un grueso toro supraorbitario muy curvado. Abertura nasal pro-minente. Mandbula sin mentn.

Estatura algo inferior a la nuestra y peso superior. Fabricaban puntas bifacia-les y raederas para trabajar las pieles, de bordes muy trabajados, (culturamusteriense o modo tcnico 3).

Eran recolectores de vegetales, cazadores, carroeros (aprovechaban los ani-males que ya encontraban muertos).

Producan y utilizaban el fuego.

Enterraban a los muertos.

Homo sapiens sapiens

Procedentes de frica, se distribuyeron por Asia hace 100 000 aos y porEuropa hace 40 000 aos. Hace 20 000 aos, a travs del estrecho de Bering,pasaron a Norteamrica y hace unos 13 000 aos llegaron a Suramrica.

Antigedad: 130 000 aos.

Son los humanos modernos.

Capacidad craneana: 1 300-1 500 cm3.

Crneo alto y ancho. Nariz saliente, pero sin la abertura nasal prominente.Mandbula provista de mentn. Fabricaban buriles, raspadores finos y alarga-dos y adornos personales (industria auriaciense o modo tcnico 4).

Pintaban y grababan piedras.

3.3 El proceso de hominizacinAdaptacin al bipedismoEn Hadar (Etiopa) se hallaron restos de individuos bpedos, un esque-

leto deAustralopithecus afarensisdenominado Lucy,con una capacidad cra-neana similar a la del chimpanc, de hace 3 a 3,4 millones de aos. En Letoli(Tanzania) se descubrieron huellas de pisadas, de hace 3,5 millones de aos,similares a las de los humanos modernos. Estos hallazgos demuestran que elbipedismo fue anterior al desarrollo del neurocrneo.

El bipedismo represent una adaptacin a la vida en la sabana, yaque facilita otear a los depredadores por encima de la hierba alta y avanzarpor lugares llanos sin perder la capacidad de subir a los rboles para escaparde ellos. Tambin permite recibir menos insolacin y vadear aguas profun-das. La marcha bpeda posibilita la realizacin de un recorrido diario parabuscar el alimento ms largo que la marcha cuadrpeda de los antropoides.Estos pueden ser ms veloces, pero solo durante unos minutos.

El bipedismo libera las manos para otras funciones distintas de lalocomocin, como el traslado de las cras y la recoleccin del alimento enlugares distantes de aquellos, ms seguros, en los que permanecen lasmadres con las cras. Adems, facilita el lanzamiento de piedras y el trans-porte y manipulacin de palos para cazar animales y, al mismo tiempo, man-

tenerse a cierta distancia de sus colmillos, garras o cornamentas. Esqueleto de Lucy.


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Refuerzo del vnculo sexualLa probabilidad de supervivencia de las cras era mayor si las hem-

bras se quedaban con ellas en lugares seguros y si los machos volvan algrupo con los alimentos que haban ido a buscar. Este tipo de vnculosexual se vio reforzado por la seleccin natural, que favoreci los cam-bios en los individuos que seguan este comportamiento. Uno de los cam-bios que tuvo lugar en las hembras fue la capacidad de copular duran-

te todo el ao (los antropoides solo aceptan copular durante los pero-dos de celo), con lo que se estimula el regresos de los machos.

Otra modificacin importante fue el desarrollo del instinto deposesin de la hembra hacia sus cras, del macho hacia sus hembras, dela hembra hacia el macho, etc. Este cambio posiblemente origin el vn-culo de cohesin entre todos los individuos nacidos en el seno del grupoe incluso el instinto de propiedad con respecto a objetos.

Tambin se desarrollaron los comportamientos altruistas, porejemplo, el de arriesgar la vida para alimentar a la prole, que aunque norepresenta una ventaja para el individuo, asegura la transmisin de losgenes que implican ese comportamiento.

Establecimiento de grupos socialesAl ser la probabilidad de supervivencia del individuo mayor dentro

de un grupo social, la seleccin natural favoreci los cambios encamina-dos al establecimiento de dichos grupos. Entre otros, se pueden citar unamayor implicacin de los progenitores en el cuidado de la prole, unamayor complejidad de las interacciones entre los individuos y un mayortiempo para el aprendizaje por parte de los recin nacidos.

Alimentacin y desarrolloLa vida en la sabana comport el cambio de una dieta a base de

hojas y frutas a un tipo de alimentacin ms rica en protenas. Este

hecho permiti que se fuese reduciendo el largo aparato digestivo, nece-sario para la dieta anterior, y que parte de la energa obtenida medianteel metabolismo se emplease en el desarrollo de otros rganos.

El rgano escogido por la seleccin natural fue el cerebro, ya quesu desarrollo permita analizar situaciones, recordar comportamientos,intuir intenciones y mejorar las comunicaciones, es decir, que el grupopudiera prever los ataques de los depredadores, tan peligrosos en campoabierto.

Desarrollo del esqueleto del crneo y de la caraA partir de los crneos y de las mandbulas hallados, se ha podido

deducir que el encfalo fue creciendo y que ello comport el aumentode la parte del crneo donde se aloja (neurocrneo). Paralelamente dismi-nuy el tamao de la cara (esplacnocrneo). As, el neurocrneo ha pasa-do de representar la cuarta parte del volumen total del crneo a represen-tar las tres cuartas partes en los humanos actuales, es decir, ha pasado deunos 500 cm3 en elAustralopithecus a unos 1 400 cm3 en el Homosapiens sapiens. Este hecho se puede relacionar con el desarrollo de lainteligencia.

El aumento del tamao del encfalo implic el crecimiento y abomba-miento de los huesos temporales y parietales. Adems, en Homo sapienssapiensel hueso frontal pas de estar muy inclinado (frente huidiza) a noestarlo (frente vertical). Estos cambios transformaron los neurocrneos

alargados hacia atrs (dolicocfalos) en neurocrneos redondeados (bra-quicfalos).

Yacimiento arqueolgico de Ata-puerca (Burgos).


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La proyeccin hacia delante del maxilar superior(prognatismo) fue disminuyendo. El grueso reborde delos arcos superciliares que llegaban a formar una espe-cie de visera sea (toro supraorbitario) fue disminuyen-do hasta llegar a desaparecer.

El maxilar inferior o mandbula ha seguido dos vasevolutivas diferentes a partir deA. africanus: la va hacia

la robustez del hueso mandibular y la expansin de lospremolares y molares delA. robustusy del A. boisei, y lava hacia la formacin de una mandbula grcil delGnero Homo.

La robustez mandibular de la primera va implicel crecimiento de la cresta sagital para aumentar lasuperficie de insercin de los msculos temporales quemueven la mandbula. Estos cambios se relacionan conel trnsito de una dieta a base de frutos carnosos, muyabundantes en los bosques hmedos (selvas), que pre-cisa grandes incisivos, a una dieta rica en semillas

duras, frutos secos, tubrculos y races, propios de losbosques secos y de las sabanas, que necesita grandesmolares.

En la va seguida por el Gnero Homo se observaque el hueso mandibular se hace ms fino, sus ramasms estrechas, y los dientes ms pequeos. En los

humanos modernos (H. sapiens sapiens), adems, aparece el mentn (bar-billa). Estas modificaciones fueron posibles gracias a que la seleccin no loseliminaba, dado que el uso de instrumentos (inteligencia) les permita cazaranimales y cortarlos sin necesidad de grandes caninos, y la ingesta de carneno precisa de grandes premolares y molares.

Desarrollo del lenguaje y de la capacidad intelectualEl crecimiento del encfalo permiti la complejidad del pensamien-

to simblico y el desarrollo de la capacidad comunicativa, mediante la quese relacionan objetos con sonidos (palabras), que cul-mina en el lenguaje articulado, en el que las ideas sonexpresadas mediante combinaciones ordenadas depalabras.

Para poder modular los sonidos emitidos el apara-to fonador (cuerdas vocales) pas a ocupar una posicinms baja, lo que implica muchas dificultades para poderbeber y respirar al mismo tiempo sin atragantarse. En

los antropoides,Australopithecus, y en las especies delGnero Homo, excepto la nuestra, las cuerdas vocalesocupan una posicin muy alta, por lo que no debanpoder hablar bien. En los recin nacidos actuales suce-de lo mismo, por lo que no pueden hablar, pero encambio s pueden mamar sin dejar de respirar.

Una mayor capacidad cerebral permiti, ms allde utilizar ramas, bastones o piedras, como hacen loschimpancs, elaborar instrumentos de piedra con laforma imaginada para, por ejemplo, cortar la carne, ras-car los huesos, etc. El progreso intelectual es la causa

principal de la actual hegemona de los homnidos.

Olduvai (Tanzania). La cultura olduvayense quepracticaban los hominidos del gnero Homo habilisconsista en instrumentos lticos muy sencillos talladoscon piedras por una cara.

Cultura musteriense.


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Actividades finales 2La teora de la evolucin y el origen del ser humano

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13. Cmo se podra saber si dos individuos que sereproducen sexualmente pertenecen a la misma espe-cie? Y si tienen reproduccin asexual?

14. Los descendientes heredan los caracteres adquiri-dos por un individuo?

16. Explica por qu estas observaciones son pruebas dela evolucin.

a) Cuanto ms alejados estn dos ecosistemas, msdistinta es su flora y su fauna, aunque sus condi-ciones climticas sean muy parecidas.

b) El estudio de los fsiles revela que con el transcur-so del tiempo el nmero de especies ha aumentado.

c) Las aletas de los cetceos se diferencian de las delos peces en que no tienen radios, sino un conjun-to de huesos (hmero, cbito y radio).

d) Los embriones de aves poseen arcos articoscomo los peces.

17. Relaciona cada grfica con una de las tres frasessiguientes.

a) Todas las especies tienen un mismo origen y, conel transcurso del tiempo, pueden extinguirse omodificarse, de manera que el nmero de especiescrece con el tiempo,

b) Las especies tienen diferentes orgenes y no cam-bian con el tiempo. Algunas se extinguen y otrasse originan ms tarde.

c) Las especies tienen orgenes diferentes y, con elpaso del tiempo, se transforman en otras nuevas.

18. Cmo afectara a la evolucin de las especies quelas mutaciones fuesen siempre perjudiciales?

19. Indica cmo explican los siguientes hechos el crea-cionismo, el lamarckismo, el darwinismo y la teorasinttica.

a) Las diferencias que existen entre las especies.b) Las caractersticas comunes entre las especies.c) Las caractersticas diferentes que presentan indi-

viduos de la misma especie.d) La presencia de rganos especializados.

20. Quines evolucionan, los individuos o las poblacio-nes?

21. Si en el almacn de un museo de paleoantropologate encontraras con las siguientes seis cajas sin etique-tar, a qu especie las atribuiras?

a) Una mandbula con mentn.b) Un crneo con una fuerte cresta sagital de 500 cm3.c) Un crneo de 1 000 cm3 de paredes muy gruesas.d) Un crneo de 1400 cm3 alargado hacia atrs y con

arcos superciliares muy marcados.e) Una mandbula con claras diastemas (espacios

sin dientes para alojar los caninos de la otra man-dbula).

f) Unas piedras que solo presentan unos pocos gol-pes para hacerlas afiladas, junto unos restos dehuesos de animales quemados.

22. Comenta el siguiente texto:

La evolucin es el problema central de la biolo-ga. Todo intento de comprender el universo y elhombre est influenciado por la tesis evolutiva.La evolucin solamente es considerada como unahiptesis por un puado de refractarios, ignoran-tes o posedos por creencias dogmticas. Para elateo como para el catlico practicante, la evolu-cin es un hecho. Sin su consideracin, el mundovivo, el biocosmos, sera ininteligible y carentede sentido.

PIERRE

GRASS

(1895-1985), zologo francs.

Reflexin y debate

Tiempo

Especies

Tiempo

Especies

Tiempo

Especies


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Resumen2 La teora de la evolucin y el origen del ser humano

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Especie

Evolucin biolgica

Teoras Pruebas

CreacionismoFijismo

Catastrofismo

El origen y la evolucin de las especies

Teora de Lamarck

Tendencia natural hacia la complejidad.

Desarrollo de adaptaciones al medio: lafuncin crea el rgano.

Herencia de los caracteres adquiridos.

Teora neutralista

La mayora de mutaciones son neutras.

El azar es un factor de la evolucin.

Pruebas taxonmicas

Especies semejantes

Formas intermedias

Pruebas anatmicas

rganos homlogos

rganos anlogos

rganos vestigiales

Pruebas biogeogrficas

Pruebas paleontolgicas

Pruebas embriolgicas

Pruebas bioqumicas

Teora del equilibrio puntuado

Largos periodos de equilibrio.

Cortos periodos de evolucin rpida.Teora de Darwin

Elevada capacidad reproductiva.

Variabilidad de la descendencia.

Seleccin natural.

Teora sinttica

Variabilidad de la descendencia.

Seleccin natural

Variacin de las frecuencias gnicas.

Aislamiento geogrfico.


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Origen de la especie humana Proceso de hominizacin

Establecimiento de grupos sociales

Cuidado de la prole

Periodo de aprendizaje

Refuerzo del vnculo sexual

Capacidad de copular todo el ao

Instinto de posesin y propiedad

Comportamientos altruistas

Adquisicin del bipedismo

Adaptacin a la vidas en la sabana

Liberacin de las manos

Clasificacin de la especie humana

Reino Animal

Flum o Tipo Cordados

Clase Mamferos

Orden Primates

Suborden Antropoides

Infraorden Catarrinos

Superfamilia Hominoidea

Familia Homnidos

Gnero Homo.

Especie Homo sapiens

Subespecie Homo sapiens sapiens

Alimentacin y desarrollo

Alimentacin ms rica en protenas

Desarrollo del encfalo

Desarrollo del esqueleto del crneo y de lacara

Desarrollo del lenguaje y la inteligencia

Homnidos

Australopithecus Homo

Hmo hbilis Homo erectus Homo sapiens

Homo sapiens

neanderthalensis

Homo sapiens

sapiens


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Ciencia y tcnica2

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Gran DolinaEl yacimiento de la Gran Dolinaes uno de los lugares deAtapuerca donde se estn reali-zando excavaciones.

Est formado por sedimentosque recorren una secuenciatemporal que va desde hace unmilln de aos hasta hace200 000 aos.

En 1994 se encontraron por pri-mera vez, en este yacimiento,los restos de Homo antecessor,un antepasado de nuestra espe-cie. Este homnido, procedentede frica, fue uno de los prime-ros pobladores de Europa.

El viajedel BeagleNunca hubiera podido imaginar que tuviesen

animales diferentes unas islas situadas a cincuen-ta y sesenta millas de distancia y casi todas visi-bles una desde la otra, formadas de la mismaclase de rocas, situadas bajo un clima enteramen-te igual y elevndose todas hasta casi la mismaaltura; pero pronto veremos que el hecho esexacto. A la mayor parte de los viajeros les suce-de, por desgracia, que se ven obligados a mar-char cuando descubren lo ms interesante de unalocalidad; pero yo quiz deba agradecer el haberobtenido materiales en cantidad suficiente para

establecer este notabilsimo fenmeno de la dis-tribucin de los seres orgnicos.

CH. DARWINEl viaje del Beagle,

Labor, Barcelona (1906)


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La cueva de AltamiraLa cueva de Altamira est situada en un lugar prximo aSantillana del Mar (Cantabria). Fue descubierta en 1879 por elnaturalista Marcelino Sanz de Sautuola (1831-1888). Esta cuevapresenta pinturas pertenecientes al Paleoltico Superior.

El arquelogo francs Emile Cartailhac (1845-1921) neg alprincipio la autenticidad de las pinturas de la cueva de Altamira,pero reconsider su postura al descubrirse a partir de 1895 pin-turas del Paleoltico en las cuevas francesas de La Mouthe,Combarelles y Font-de-Gaume. En la revista L'Antropologiepublic un artculo titulado La grotte d' Altamira. Mea culpa d'un sceptique.

La datacin con el mtodo del carbono 14 determina que las pin-turas de las Cuevas de Altamira se realizaron entre 15 000 y12 000 aos a.C (perodo Magdaleniense III)

El Arca de No El modelo del Arca de No, que proponenmuchos antroplogos, considera que un peque-o grupo de Homo sapiens sapiens se disperspor todo el mundo. Esta hiptesis se ha demos-trado a partir del anlisis de secuencias de nucle-tidos del ADN mitocondrial.

El ADN del interior de las mitocondrias de unindividuo procede del vulo, es decir de sumadre, y las de esta de su madre, etc. Por tanto,todas las variaciones en la secuencia de nucleti-dos del ADN mitocondrial solo pueden deberse alas mutaciones. Cuanto ms diferente es el ADNmitocondrial de dos individuos, ms lejano estsu antepasado comn, y cuanto ms diferenciaspresenta dentro de una misma etnia, ms anti-gua ser dicha etnia. As, se puede deducir siexiste o no un tronco comn. Los resultados fue-

ron que en el origen haba un solo antecesorcomn, es decir que entre los cientos de hembrasde la poblacin inicial slo una contribuy a lapoblacin actual, de ah que se hable de la Evamitocondrial. Se ha calculado que la poblacininicial sali de frica hace unos 100 000 aos, locual coincide con los restos fsiles.

A partir de anlisis similares realizados con el cro-mosoma Y del varn, que este hereda solo de supadre, y este del suyo, etc., se ha llegado a la

la poblacin actual con ms frecuencias primitivasson los bosquimanos, que hubo una salida defrica hace unos 60 000 aos que coloniz Asia

origen y evolucion del ser humano (2)

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