origen de la migració dels ocells. patrons migratològics...

Introduccioacute a la migracioacute

Precedents de les evidegravencies de la migracioacute drsquoocells

Eacutes conegut popularment el fenomen de les migracions dels ocells el regravecord dels quals eacutes

el del xatrac agravertic capaccedil de migrar a lrsquoAntagravertida i tornar a lrsquohemisferi nord amb meacutes de 20000 km cada any (Egevang et al 2010) Els precedents de migracions drsquoocells meacutes antics coneguts soacuten a diversos llibres de lrsquoAntic Testament tal com Job (cigonya blanca) Leviacutetic (toacutertora comuacute) Jeremies Egravexode etc En el llibre dels Nuacutemeros 11 31 diu

Origen de la migracioacute dels ocells Patrons migratologravegics de Catalunya

Raquel Ponti 123 Aacutengel Arcones 123 David Vieites 1 Xavier Ferrer 23

1 Departamento de Biogeografiacutea y Cambio Global Museo Nacional de Ciencias Naturales CSIC Madrid

2 Departament de Biologia Evolutiva Ecologia i Ciegravencies Ambientals Facultat de Biologia Universitat de Barcelona

3 Institut de Recerca de la Biodiversitat (IRBio) Universitat de Barcelona

Resum El comportament migratori eacutes molt comuacute en el regne animal i fa referegravencia a moviments regulars entre diferents agraverees En les aus les migracions esdevenen en un cicle anual on els ocells viatgen entre els quarters de cria i hivernada En aquest treball srsquoexposen les diverses hipogravetesis sobre lrsquoorigen del comporta-ment migratori els probables factors implicats i les alteracions vinculades als canvis climagravetics Lrsquoaparicioacute del comportament migratori en ocells pot relacionar-se amb alguns factors com lrsquoaugment de recursos en els quarters de cria durant la primavera o altres factors ecologravegics com la depredacioacute el parasitisme i la competegraven-cia tots ells en disminucioacute conforme srsquoaugmenta en latitud Amb referegravencia als canvis climagravetics durant el dar-rer magravexim glacial la coberta de gel a lrsquohemisferi nord va afectar majoritagraveriament les agraverees de reproduccioacute que podrien concloure en una disminucioacute de la seva distagravencia migratograveria Tanmateix en lrsquoactualitat el canvi climagravetic provoca una nova amenaccedila per a les espegravecies migratograveries obligades a adaptar ragravepidament les seves estrategrave-gies migratograveries en el temps i en lrsquoespai per sobreviure en les noves condicions canviants El treball aporta tambeacute resultats de tres patrons generals de la migracioacute drsquoocells a Europa com la migracioacute en front ampli dels ocells bategadors amb la guatlla com exemple de migradors a moltes zones costaneres en el mar balear a la primavera Tambeacute les direccions preferencials dels ocells que passen o hivernen a Catalunya i que majoritagrave-riament provenen del NE (80) Finalment les migracions altitudinals amb exemples de la cotxa fumada el pela-roques i el pardal drsquoala blanca el qual a meacutes a meacutes manteacute metapoblacions entre els Alps i els Pirineus

Summary The origin of bird migraTion migraTory paTTerns in CaTalonia ndash Migratory behaviour involv-ing regular movements between different areas is very common in the animal kingdom In birds migration between the breeding and wintering grounds normally takes place in an annual cycle This article presents the various hypotheses regarding the origin of migratory behaviour the factors that are probably involved in it and the alterations linked to climate change The appearance of migratory behaviour in birds could be related to factors such as the increase in resources in the breeding ranges in spring or other ecological fac-tors such as predation parasitism and competition all of which diminish at increasing latitude Regarding climate change during the Last Glacial Maximum the ice coverage in the Northern Hemisphere affected mostly the breeding areas possibly resulting in a decrease in the migratory distance In current times how-ever climate change presents a new threat for migratory species which need to quickly adapt their migra-tory strategies in both time and space in order to survive under the changing conditions The article also presents results from three general patterns of migration in Europe the broad-front migration of flapping birds such as the quail to many coastal areas in the Balearic Sea in spring the preferential directions of birds coming mainly from the north-east that pass through or winter in Catalonia and the altitudinal migrations of the black redstart the wallcreeper and the white-winged snowfinch which also maintains metapopulations between the Alps and the Pyrenees

29 45-55 (2019)ISSN 0212-8993 eISSN 2339-9791

copy Els autors Aquesta obra estagrave subjecta a una llicegravencia de Reconeixement-NoComercial 40 Internacional de Creative Commons (cc by-nc 40)

46 LrsquoAtzavara 29 45-55 (2019)

ldquoEl Senyor aixecagrave un vent de mar i arrossegagrave es-tols de guatlles i les va fer caure prop del campa-ment voleiant a 1 m del terra en un radi drsquouna jor-nada de camiacuterdquo La descripcioacute eacutes molt real ja que les arribades de les guatlles migradores sobre el mar van sempre molt properes a les onades

En el cas ibegraveric Pero Loacutepez de Ayala en el ldquoLi-bro de la caza de las avesrdquo del 1385 diu ldquoOtrosiacute yendo el rey Don Pedro por la mar () travesando del cabo de Martin aacute Iviza () viacute que en la galea de un caballero () bien aacute seis leguas [30 km] de tierra cayoacute una codorniz non seacute si iban otras pero dicen que pasan la marrdquo Gairebeacute un segle meacutes tard apareix Bartolomeacute Bermejo un excelmiddotlent di-buixant pintor i descriptor de la natura bagravesicament mediterragravenia ategraves que el pintor va viure i treballar bagravesicament en els territoris de lrsquoantiga corona ca-talanoaragonesa Pertanyent a lrsquoescola flamenca Bermejo va pintar el 1490 la taula la Pietat Des-plagrave present al museu de la catedral de Barcelona on entre drsquoaltres animals es representa un estol de grues en migracioacute (Garnatje et al 2017) (fig 1)

Entrant ja en lrsquoornitologia moderna com evi-degravencia de la migracioacute drsquoocells lrsquoexemple meacutes conegut fou la cigonya blanca caccedilada el 21 de maig de 1822 a lrsquoestat de Bothmer a Kluumltz Mecklenburg Alemanya Arribagrave de la migracioacute amb una llanccedila africana al coll i fou morta i disse-cada com evidegravencia dels viatges de les cigonyes

en migracioacute a lrsquoAgravefrica En lrsquoactualitat aquesta cigo-nya reposa a la colmiddotleccioacute zoologravegica de la univer-sitat de Rostok (Alemanya) (Newton 2010) En el cas espanyol una de les recuperacions modernes meacutes antigues drsquoun ocell marcat eacutes el del volander de cigonya blanca de BerkaWerra (Alemanya) on un empleat de correus li posagrave una placa de metall gravada penjada al coll amb un filferro (Homeyer 1881 413) El 20 drsquoagost de 1880 sortiacute del niu volagrave 1140 km en quatre dies i a Fornells de la Selva (Empordagrave) va ser tirotejada i va caure ferida de la torre de lrsquoesgleacutesia (Homeyer 1881) aplicacioacute concreta de la dita catalana del ldquoocell que vola a la cassolardquo encara que calgueacutes disparar a la torre de lrsquoesgleacutesia

Quegrave entenem per migracioacute dels ocells

La migracioacute eacutes un fenomen biogeogragravefic inte-ressant que implica forccedila grups Molts soacuten terres-tres (ocells insectes mamiacutefers grans herbiacutevors com zebres elefants antiacutelops ratpenats com Miniopterus i drsquoaltres drsquoaiguumles continentals com salmons o anguiles i finalment marins (tortugues taurons balenes dofins tonyines etc)

La paraula migracioacute en el context de la histograve-ria natural teacute significats molt variats segons lrsquoes-pecialitat Aixiacute els botagravenics entenen el terme com lrsquoexpansioacute de poblacions al llarg de segles o mil-

Figura 1 En el quadre de 1490 La Pietat Desplagrave en lrsquoactualitat al museu de la catedral de Barcelona Bartolomeacute Bermejo de lrsquoescola flamenca treballagrave als territoris de lrsquoantiga corona catalanoaragonesa i pintagrave un estol de grues en vol una de les representacions drsquoocells en migracioacute meacutes antigues a les nostres terres (Garnatje et al 2017)

LrsquoAtzavara 29 45-55 (2019) 47

lennis mentre que en zoologia varien les definici-ons segons els grups animals diferent quan eacutes parla drsquoinsectes o de vertebrats En general perograve hi ha una referegravencia a moviments regulars amb re-torn a la zona drsquoorigen Les migracions drsquoocells tracten sobre moviments periogravedics estacionals i habitualment anuals amb un comportament mi-grador fet sense distraccioacute (lrsquoanimal en migracioacute no respon als imputs sensorials dels recursos als quals respondria en altres circumstagravencies)

Els ocells tendeixen a seguir determinades ru-tes establertes de lrsquohemisferi nord a lrsquohemisferi sud i a lrsquoinreveacutes on srsquoenfronten a barreres importants tal com deserts muntanyes i grans masses drsquoai-gua Al moacuten hi ha vuit flyways globals grans rutes per migradors terrestres i aquagravetics no marins de les quals les dues de la connexioacute Europa-Agravefrica passen pel nostre territori (httpswwwbirdlifeorgworldwideprogramme-additional-infomigra-tory-birds-and-flyways) En el cas concret dels ocells migradors ibegraverics hi ha un ambicioacutes pro-grama de seguiment drsquoexemplars marcats amb geolocalitzadors que estagrave permetent determinar les rutes concretes dels ocells ibegraverics quan trans-iten entre lrsquoagraverea de cria i les drsquohivern (httpwwwmigraciondeavesorg)

Origen i evolucioacute de la migracioacute

La migracioacute en ocells eacutes un comportament que ha evolucionat muacuteltiples vegades de forma inde-pendent (Zink 2011) apareixent i desapareixent en diferents famiacutelies i gegraveneres drsquoocells en diversos episodis al llarg de la seva histograveria evolutiva No obstant aixograve siacute que va existir un primer origen en el qual un determinat grup drsquoocells comenccedilaren a desplaccedilar-se cada vegada meacutes lluny alhora que retornaren al seu punt drsquoorigen Tot i que no hi ha evidegravencia de com srsquoiniciagrave aquest comportament migratori hi ha diferents teories que intenten ex-plicar lrsquoorigen de la migracioacute Dins de les meacutes im-portants hi ha la hipogravetesi drsquoorigen en lrsquohemisferi sud i la hipogravetesi drsquoorigen en lrsquohemisferi nord La primera sosteacute que el punt de partida eacutes a lrsquohe-misferi sud i que a causa de la competegravencia en-tre individus de la mateixa o diferent espegravecie per lrsquohagravebitat i pels recursos a la zona tropical part de la poblacioacute srsquoaventuragrave cap a territoris buits (Bert-hold 2001) Aquest desplaccedilament continuat prin-cipalment cap al nord permetria la colonitzacioacute de nous territoris en agraverees temperades o fredes que no obstant aixograve part de lrsquoany presenten con-dicions adverses i amb pocs recursos alimentaris A causa dels migrats recursos els ocells colonit-zadors dels nous territoris es veurien obligats a retornar al seu punt drsquoorigen a lrsquohivern

La teoria drsquoorigen en lrsquohemisferi nord perograve as-sumeix el nord com distribucioacute original dels ocells en un temps preglacial A causa dels canvis climagrave-tics que inclouen periacuteodes glacials i interglacials es van veure obligades a bellugar cap a terres de lrsquohemisferi sud durant lrsquohivern ategraves que es veuria

dificultada la supervivegravencia al nord durant tot lrsquoany (Rappole 1995 Salewski i Bruderer 2007)

Tambeacute hi ha diverses teories sobre la constitu-cioacute del primer ocell migrador de llarga distagravencia Srsquoha proposat com a pas obligat dins de lrsquoevolu-cioacute de la migracioacute el comportament parcialment migratori en origen Aquest comportament impli-ca que dins drsquouna mateixa espegravecie algunes po-blacions comencen a migrar mentre que altres ro-manen sedentagraveries fins que totes les poblacions esdevenen migradores amb el pas de les gene-racions (Berthold 1999) No obstant aixograve tambeacute srsquoha vist que lrsquoevolucioacute de la migracioacute pot fer-se molt ragravepidament i que possiblement no calgui un pas intermedi en el tragravensit de sedentari a migratori o a lrsquoinreveacutes (Kondo i Omland 2007)

Factors que influeixen en la migracioacute

Una de les preguntes meacutes importants en el tema de lrsquoevolucioacute de la migracioacute eacutes quin factor o factors van influir i influeixen meacutes en lrsquoorigen del comportament migratori al llarg de la histograveria evo-lutiva dels ocells Aquest tema srsquoha discutit agravempli-ament i srsquohan proposat diferents factors ecologravegics ambientals i comportamentals com els meacutes impor-tants Cox (1968) proposagrave que el principal motor de lrsquoevolucioacute de la migracioacute en ocells eacutes la com-petegravencia especiacutefica i intraespeciacutefica pels recursos tant alimentaris com territorials durant la cria La menor cagraverrega de paragravesits (Piersma 1997) lrsquoin-crement en les hores de llum durant la primavera i estiu (Schekkerman et al 2003) i un menor risc de depredacioacute (McKinnon et al 2010) en lrsquohemisferi nord srsquohan contemplat tambeacute com a factors im-portants relacionats amb la migracioacute

Un dels debats actuals eacutes si el clima eacutes el prin-cipal motor dels moviments entre les agraverees de re-produccioacute i els drsquohivernada El plomatge en capes superposades dels ocells (borrissol i diferents plo-mes cobertores) eacutes un eficaciacutessim aiumlllant Els ocells poden sobreviure a temperatures de lrsquoordre drsquoalgu-nes desenes sota zero sempre i quan disposin de menjar com succeiacute en experiments fets en gagravebies a lrsquoexterior o en un gradient menor com passa a Euro-pa Central amb les menjadores hivernals de jardins per ocells silvestres drsquoAnglaterra Holanda o Alema-nya per exemple Certament els ocells abandonen els quarters de cria quan les condicions esdevenen adverses perograve lrsquohabitual eacutes que les aus no empaitin unes condicions climagravetiques concretes i coincidents entre els quarters de nidificacioacute i hivernada (Martiacute-nez-Meyer et al 2004 Nakazawa et al 2004) Espegrave-cies drsquoocells nidificants a les zones agravertiques poden migrar fent distagravencies tant grans com petites i trobar diferents tipus drsquohagravebitats i climes entre els quarters de cria i hivernada (fig 2) Els ocells per tant poden suportar variacions grans de temperatura i precipi-tacioacute De fet en un estudi nostre sobre 357 ocells migradors drsquoAgravefrica i Europa el 94 de les espegravecies presenten diferegravencies significatives en el clima entre les agraverees de cria i drsquohivernada (fig 3)


En una nova aproximacioacute dels darrers anys aprofitant la potegravencia i amplitud de les dades ambientals que arrepleguen els sategravelmiddotlits srsquoha vist que els moviments dels ocells entre les agravere-es de cria i drsquohivern srsquoassocien amb la producti-vitat eacutes a dir amb lrsquoaliment disponible Estudis amb ragravedio tracking han permegraves entrellucar que els ocells belluguen compassats amb lrsquoincre-ment de productivitat de les zones de destiacute (La Sorte et al 2014 Aharon-Rotman et al 2016 Thorup et al 2017) Drsquoaltra banda srsquoha assu-mit que les agraverees tropicals soacuten molt productives durant tot lrsquoany i que a les zones temperadesfredes hi ha un pic de productivitat primaveral encara que possiblement sense parioacute amb les tropicals No obstant aixograve srsquoha vist que aquest pic de productivitat pot superar agravempliament els nivells de les zones tropicals durant aquests mesos (Ponti et al 2018 fig 4) De fet en el

cas del tallarol de casquet (Sylvia atricapilla) i ta-llarol gros (Sylvia borin) es veu com els pics de productivitat en les zones de cria just quan les espegravecies nidifica aconsegueix superar la pro-ductivitat corresponent de les agraverees tropicals en aquest periacuteode (fig 4A i B) Per tant els migra-

Figura 2 A drsquoalt relacioacute entre la distagravencia migratograveria mitjana en km i la latitud mitjana de la zona de cria Les agrupacions formades es refereixen al que abasta aproximadament la zona de cria des de la seva latitud magravexima fins a la miacutenima agravertica 70-40deg agravertica-equatorial 70-0deg agravertica-temperada 70-20deg equatorial 10-(ndash10deg) equatorial-sudafricana 0-(ndash40deg) sudafricana (ndash20)-(ndash40⁰) Agravefrica tropical (ndash10)-(ndash20deg) Madagascar A baix Relacioacute entre la distagravencia migratograveria mitjana en km i la latitud mitjana de la zona de cria a partir de les famiacutelies (Original de Raquel Ponti el 2013)

Figura 3 Anagravelisis de components principals (PCA) que procedeixen del treball de Raquel Ponti el 2013 realitzat amb dades climagravetiques de temperatura i precipitacioacute amb nuacutevols de color groc per a la zona de cria i blau per a la drsquohivernada El nuacutevol negre constitueix el marc climagravetic de cria-hivernada de totes les espegravecies migradores drsquoAgravefrica i Europa Els mapes representen en groc la zona de cria i en blau la drsquohivernada Exemples A Asio otus B Accipiter brevipes C Acrocephalus palustris D Acrocephalus paludiacutecola Un solapament entre els nuacutevols grocs i blaus implica un niacutenxol climagravetic similar entre zones i un solapament nul entre elles que el clima eacutes diferent en els quarters de cria i hivernada


dors disposarien drsquoavantatge a lrsquohora de criar en zones temperadesfredes on la competegravencia eacutes menor i sobretot abunda la disponibilitat de re-cursos Aquesta relacioacute entre els moviments or-nitologravegics i els pics de productivitat ens orienta sobre els possibles factors implicats en lrsquoevolu-

cioacute de la migracioacute possiblement amb la disponi-bilitat drsquoaliment com a un dels principals motors (Ponti et al 2018) En el cas dels ocells marins tambeacute els recursos alimentaris semblen estar en lrsquoorigen de les seves migracions ja que es des-placen cap als indrets drsquoaflorament (upwelling)

Figura 4 Representacioacute de la variacioacute anual en productivitat primagraveria neta (NPP) en quarters de cria (groc) i drsquohivernada (blau) de dues espegravecies migradores del gegravenere Sylvia A i B representen box plots de la variabilitat anual de NPP amb presegravencia de tallarol de casquet (Sylvia atricapilla) (A) o de tallarol mosquiter (Sylvia borin) (B) La liacutenia central representa els mesos en quegrave estan criant (en groc) o hivernant (en blau) Les seccions C i D representen la desviacioacute mitjana de NPP cada mes comparat amb la mitjana anual de NPP (la liacutenia discontiacutenua) Els mapes soacuten de la cria i la hivernada de les dues espegravecies Figura modificada de Ponti et al (2018) (nuacutemero de llicegravencia per a la reproduccioacute de la figura 4457581094472)

Figura 5 Representacioacute drsquoalguns viatges migratoris drsquoexemplars de baldriga cendrosa (Calonectris diomedea) instrumentats amb geolocalitzadors a Balears que hivernaren en el golf de Guinea i costes drsquoAngola i Namiacutebia (a lrsquoesquerra) i en el corrent de Canagraveries (a la dreta) Lrsquoaflorament drsquoAgravefrica Occidental eacutes un de les quatre majors regions drsquoalta productivitat marina en el moacuten i els sectors principals estan a Namiacutebia i al corrent de Canagraveries Font Reyes et al (2017)


com eacutes el cas demostrat dels llargs viatges mi-gratoris de les baldrigues cendroses balears (Reyes-Gonzaacutelez et al 2017) en la figura 5

Canvis en el comportament migratori lligats a canvis climagravetics

Durant els darrers 25 milions drsquoanys el clima del planeta srsquoha caracteritzat per lrsquoalternanccedila entre periacuteodes glacials i interglacials Aquests periacuteodes glacials que arribaven a durar uns 100000 anys van tenir uns efectes importants sobre la fauna i la flora A lrsquohemisferi nord el territori cobert per gel es va estendre notablement cap al sud i va com-pactar les grans formacions vegetals (taigagrave este-pa bosc caducifoli bosc mediterrani) provocant que moltes espegravecies fossin desplaccedilades a deter-minats indrets que actuaren com a refugis (Taberlet i Cheddadi 2002 Provan i Bennett 2008 Bennett i Provan 2008) En el cas dels ocells migradors aquest proceacutes afectagrave especialment els quarters de cria i les seves rutes migratograveries Amb lrsquoavan-ccedilament de les geleres i el refredament del clima en els continents lrsquoagraverea de distribucioacute de molts ocells migradors es fragmentagrave i originagrave poblaci-ons reproductores aiumlllades entre si (fig 6) Si beacute les poblacions en cada interglacial experimentaren de nou una expansioacute de la seva agraverea les poblacions aiumlllades continuaren actuant de forma relativament independent durant aquests periacuteodes (Jones et al 2005 Buehler i Baker 2005 Li et al 2016 Leblanc et al 2017) Aquest aiumlllament no era solament una quumlestioacute de grups locals sinoacute tambeacute el fet que els patrons climagravetics i de desglaccedil haurien condicionat les vies drsquoexpansioacute cap al nord determinant final-

ment les rutes migratograveries fins als quarters actuals (Buehler et al 2006) Lrsquoexpansioacute de lrsquoagraverea cober-ta per gel especialment a Amegraverica del Nord va poder ocasionar que algunes espegravecies de zones temperades deixessin de migrar temporalment o definitiva (Zink i Gardner 2017) No obstant aixograve la major part dels ocells migradors de llarga distagravencia disposaren drsquoagraverees de cria disponibles a lrsaquohemisferi nord que com en el cas dels tegraverrits agravertics del gegravenere Calidris (fig 6) permeteren mantenir activa lrsquoestrategravegia migratograveria durant les glaciacions

Un cop finalitzat el darrer periacuteode glacial (aproximadament fa uns 12000 anys) la Terra entragrave en un periacuteode interglacial Lrsquoexistegravencia de lrsquoactual canvi climagravetic suposa perograve una alte-racioacute molt meacutes forta del que passaria de forma natural A consequumlegravencia drsquoaquest canvi climagravetic molts ocells han vist afectada la seva estrategravegia migratograveria Lrsquoincrement de temperatura estagrave oca-sionant un desplaccedilament de les espegravecies cap a regions meacutes septentrionals en la seva agraverea de distribucioacute (Huntley et al 2008 Virkkala i Le-hikoinen 2017) Aquest desplaccedilament suposa un greu risc per a les espegravecies de les regions agraver-tiques aixiacute com per a les espegravecies de meacutes altitud en els gradients ambientals de les muntanyes Tambeacute lrsquoaugment de la temperatura provoca un avanccedilament de lrsquoinici de la primavera i de la dis-ponibilitat drsquoaliment La consequumlegravencia drsquoaquesta pressioacute eacutes que moltes espegravecies han de modificar la seva fenologia ciegravencia que estudia els esde-veniments naturals recurrents dates de floracioacute fructificacioacute nidificacioacute etc (Both et al 2004 Huntley et al 2008 Nadal et al 2018) La con-sequumlegravencia del canvi climagravetic comporta tambeacute

Figura 6 Diferegravencies en la riquesa drsquoespegravecies agravertiques de tegraverrits gegravenere Calidris (14 en total) entre el present (esquerra) i lrsquouacuteltim magravexim glacial (dreta) fa 21000 anys en les seves temporades de cria (superior) i hivernada (inferior)


avanccedilar o accelerar les migracions dels ocells davant el risc de no poder aprofitar el periacuteode crucial de disponibilitat drsquoaliment a les agraverees de reproduccioacute (Moslashller et al 2008) Els ocells mi-gradors han proporcionat un bon suport de les evidegravencies del canvi climagravetic amb la fenologia de les primeres arribades o partides dels migradors (Gordo 2015) En concret a lrsquoEspanya peninsu-lar hi ha segraveries histograveriques llargues de fenolo-gia de migradors (Gordo et al 2005 Rodriacuteguez Tejeiro et al 2005 Gordo 2015) que mostren resultats amb variacions especiacutefiques perograve amb alguns patrons en especial a la migracioacute prima-veral quan els ocells retornen a criar a Europa procedents dels quarters drsquohivern africans Des drsquoaproximadament 1975 fins al 2005 hi ha ha-gut un avanccedilament de les primeres arribades de migradors a Ibegraveria de set dies de mitjana i curiosament amb un comportament oscilmiddotlatori en orenetes i falciots ja que les dades actuals soacuten similars a les dels anys 40 del s XX (Gordo 2015) Igual que en molts fenogravemens de la natura hi ha tambeacute excepcions com el cas de la guat-lla on en 22 anys (1983 a 2004) de mitjana cada any les guatlles arriben quasi un dia abans (Ro-driacuteguez Tejeiro et al 2005) o el rossinyol en quegrave aparentment no ha variat les dates del primer cant des de 1945 fins 2004 (Gordo 2015) amb coincidegravencia amb una segraverie curta sense gaires variacions drsquo11 anys del s XX anteriors a 1914 a Sant Pol de Mar (Maresme) La migracioacute prima-veral a Espanya estagrave fortament controlada per la climatologia i aixiacute els anys secs a lrsquoAgravefrica arriben meacutes tard (menys recursos alimentaris) mentre els anys calorosos a Espanya arriben abans (els ter-ritoris de reproduccioacute estan disponibles abans) (Gordo 2015) Quan a les migracions de tardor moviments des drsquoEuropa cap als quarters drsquohi-vern africans la data de partida drsquoEspanya ha fluctuat els darrers 60 anys i amb certa tendegravencia a marxar abans mentre lrsquoefecte del clima en la migracioacute de tardor eacutes degravebil tot i que els anys ca-lorosos a lrsquoegravepoca de cria les partides drsquoEspanya soacuten meacutes primerenques (Gordo 2015)

En definitiva el canvi climagravetic suposa una greu amenaccedila per a les espegravecies migradores que po-drien veure delmades les seves poblacions da-vant la incapacitat drsquoassimilar els canvis geogragrave-fics o temporals

Patrons migratologravegics a Catalunya

Hi ha molts patrons migratologravegics tant espa-cials com temporals per exemple la migracioacute di-ferencial per sexes i edats la migracioacute en llaccedil diferegravencies migratograveries en les poblacions migra-cioacute nocturna o diuumlrna etc Dels diversos patrons migratologravegics dels ocells que es reprodueixen transiten o hivernen a Catalunya en presentarem tres de forccedila generals la migracioacute en front am-pli les direccions preferencials i les migracions altitudinals

Migracioacute en front ampli

La migracioacute nocturna eacutes la forma de migra-cioacute meacutes general en especial en els migradors transsaharians (llarg recorregut) i estagrave present en molts grups sistemagravetics com per exemple els ocells petitets (passeriformes) limiacutecoles agravenecs guatlles etc La major part drsquoaquests ocells mi-gradors nocturns tenen un vol batut per contra dels migradors diuumlrns que majoritagraveriament soacuten de mida meacutes grossa i consequumlentment plane-jadors Els grans i mitjans planejadors com ra-pinyaires voltors o cigonyes es concentren en un patroacute de migracioacute per corredors En el cas de Catalunya la Cerdanya coll drsquoAres la Junquera o la serralada litoral soacuten exemples de corredors de vent canalitzadors de la migracioacute dels plane-jadors a la primavera i la tardor El gran corredor perograve de lrsquoEuropa atlagraventica eacutes lrsquoestret de Gibraltar punt on la travessa del mar obert eacutes miacutenima per aconseguir tocar el continent africagrave

Per oposicioacute els ocells que es desplacen per vol batut i a la nit presenten un patroacute migrador anomenat de front ampli que vol dir que traves-sen la Mediterragravenia per gairebeacute qualsevol punt i que no es concentren en les peniacutensules Ibegraverica o Itagravelica per minimitzar lrsquoespai mariacute a travessar Aixiacute per exemple els migradors que atenyen les Bale-ars a la tardor no ho fan per la propera costa cas-

Figura 7 Quadriacutecules UTM de 10times10 km en el mar Balear i costes espanyoles des de Muacutercia a la frontera amb guatlles (Coturnix coturnix) en migracioacute prenupcial des de 1959 a 2002 Soacuten 101 citacions publicades i inegravedites drsquoexemplars a mar obert platges i hagravebitats costaners a menys de 200 m del mar (original de X Ferrer i Francesc Sardagrave el 2006) Fotografia de guatlla autogravectona de Xavier Ferrer


tellonenca sinoacute via la conca del Roine del nord cap el sud travessant directament el golf de Lleoacute fins a les illes o Agravefrica La guatlla eacutes un exemple notable i conegut de migracioacute en front ampli En les costes i en el mar Balear a la primavera sobre-tot lrsquoabril i el maig eacutes possible observar a punta de dia guatlles que srsquohan deixat caure sobre la platja esgotades de la llarga travessa nocturna sobre el mar des drsquoAgravefrica (fig 7) Com mostra lrsquoesmentada figura les guatlles no es canalitzen per cap corre-dor sinoacute que apareixen a gairebeacute qualsevol punt de la costa

Direccions preferencials de la migracioacute a Catalunya

Un altre patroacute general europeu en relacioacute a lrsquoorigen dels ocells migradors ja fou estructurat per Moreau (1972) que postulava la segregacioacute de bandes migratograveries paralmiddotleles a partir de les agraverees de procedegravencia dins lrsquoesquema general a lrsquoEuropa occidental de vols amb direccions NE-SW o a lrsquoinreveacutes Per tant els migradors que ar-riben a Catalunya tenen els estocs reproductors entre drsquoaltres paiumlsos a Agraveustria Hongria Txegravequia Eslovagravequia Pologravenia Ruacutessia Blanca Paiumlsos del Bagraveltic o Finlagravendia A la figura 8 amb 438 anelles drsquoocells migradors recollides amb anterioritat al

2004 al Baix Llobregat predomina lrsquoeix NE-SW (al voltant drsquoun 80) Tambeacute la figura 8 mostra lrsquoexistegravencia en prop drsquoun 10 drsquoun flux NW-SE que en determinades ocasions aprofita la via de la conca de lrsquoEbre per connectar el Cantagravebric amb la Mediterragravenia i un altre 10 en els moviments entre lrsquoEst i lrsquoOest Les rutes reals que ara conei-xem millor pels ocells marcats amb geolocalitza-dors soacuten meacutes complicades que no mostra el pa-troacute simplificat de la figura Un cas conegut ja amb la metodologia de les anelles eacutes el de la gavina capnegra (Larus melanocephalus) que procedent de les cologravenies de la mar Negre passa lrsquohivern al golf de Sant Jordi Aquesta gavina defuig la ruta directa transita per lrsquoAdriagravetic entra en el rerepaiacutes per vorejar els Alps per lrsquooest i torna a la Mediter-ragravenia via la conca del Roine

Curiosament perograve lrsquoeix direccional NE-SW inter paiumlsos es manteacute tambeacute intra Ibegraveria fins al camp de Gibraltar tal com indiquen les rutes drsquoalguns ocells de migracioacute nocturna geomar-cats a Alemanya Per tant a la peniacutensula Ibegraverica no solament les costes primagraveriament lrsquoatlagraventica i tambeacute la mediterragravenia funcionarien com a liacutenia conductora de migradors nocturns sinoacute que per al centre drsquoIbegraveria a la tardor passa un poderoacutes flux migratori nocturn NE-SW (Alejandro Onrubia com pers) Aquest corredor tardoral meacutes o menys per

Figura 8 Sectors principals drsquoorigen dels migradors en pas o drsquohivernada a Catalunya que mostra amb claredat el predomini de les localitats de cria en direccioacute NE Basat en una mostra de 438 recuperacions drsquoanelles drsquoocells estrangers anteriors a 2004 a la comarca del Baix Llobregat (original de X Ferrer i Isadora Jimeacutenez el 2009)


el centre drsquoEspanya per alguns exemplars traves-sa els Pirineus Centrals perograve sembla que majo-ritagraveriament entraria per les costes de lrsquoEmpordagrave i viraria posteriorment cap al sud-oest El fet que es tracti de migracioacute nocturna fa difiacutecil disposar de material i per tant les anteriors afirmacions soacuten suposicions basades en unes poques dades indi-cadores

Migracioacute altitudinal

En una muntanya pujar 100 m implica un des-cens drsquoaproximadament 06degC Per tant en el tragraven-sit cap a lrsquoestacioacute hivernal les condicions climagrave-tiques i en consequumlegravencia bona part dels recursos alimentaris raregen o desapareixen completament a les zones altes Un patroacute habitual eacutes lrsquoexistegravencia de migracions altitudinals quan a la tardor des de les zones altes de cria els ocells davallen a terra baixa per a passar lrsquohivern Aixiacute les migracions altitudinals soacuten generals a tot el moacuten i impliquen a una proporcioacute important drsquoavifauna local A Ca-talunya un exemple bonic eacutes el de la cotxa fuma-da (Phoenicurus ochruros) el mapa de la qual a lrsquohivern (baixes altituds) sembla el negatiu del de lrsquoagraverea de cria (terres altes) El pela-roques (Ticho-droma muraria) eacutes un altre exemple drsquohabitant dels estatges meacutes alts dels Pirineus i Alps que migra a hivernar a penya-segats i rocams drsquoaltitud baixa i mitjana com Montserrat o fins i tot cingles cos-

taners com Cap de Creus o el Garraf Els ocells drsquoalta muntanya a meacutes de les habituals migraci-ons altitudinals tambeacute fan migracions latitudinals com altres migradors Aquest eacutes el cas drsquoalgunes espegravecies reproductores a lrsquoHimagravelaia que hivernen molt al sud en les highlands de Sri-Lanka Amb el pardal drsquoala blanca (Montifringilla nivalis) (fig 9) que cria als Pirineus i fa migracions altitudinals a casa nostra srsquoha demostrat genegraveticament i amb anellaments que als Pirineus orientals (Toses) hi-vernen exemplars nascuts als Alps que fan entre 500 i 1000 km per ategravenyer el seu quarter drsquohivern (Resano-Mayor et al 2017) No obstant aixograve es desconeix en quina mida la poblacioacute reproductora als Alps porta a terme una migracioacute parcial aixiacute com quins son els condicionants

Agraiumlments

Alguns materials originals del present article srsquohan pogut bastir per la colmiddotlaboracioacute de Jaime Resano-Mayor Isadora Christel Jimeacutenez Fran-cesc Sardagrave-Palomera Ogravescar Gordo Albert Cama Joseacute Manuel de los Reyes i lrsquoInstitut Catalagrave drsquoOr-nitologia Tambeacute agraiumlm el treball dels diversos observadors drsquoocells que proporcionaren dades originals sobre lrsquoarribada de guatlles a les platges o les costes del mar balear els meacutes destacats dels quals foren David Bigas Pep Arcos Pere Mestre Daniel Burgas i Xavier Larruy Agraiumlm a

Figura 9 Adult de pardal drsquoala blanca (Montifringilla nivalis) dels Alps que a meacutes de fer migracions altitudinals davallant a la tardor cap a terra baixa fa migracions latitudinals als Pirineus orientals drsquoentre 500 a 1000 km de distagravencia de les seves localitats de cria Fotografia de Jaime Resano-Mayor


John Wiley amp Sons pel permiacutes proporcionat per a la reproduccioacute de la figura 4 amb el nuacutemero de llicegravencia 4457581094472 i a Marco Sannolo pels seus comentaris

Referegravencies

Aharon-Rotman Y Gosbell K Minton C i Klaassen M 2016 Why fly the extra mile Latitudinal trend in mi-gratory fuel deposition rate as driver of trans-equatorial long-distance migration Ecology and Evolution 6(18) 6616-6624 httpsdoiorg101002ece32388

Bennett KD i Provan J 2008 What do we mean by ldquore-fugiardquo Quaternary Science Reviews 27(27-28) 2449-2455 httpsdoiorg101016jquascirev200808019

Berthold P 1999 A comprehensive theory for the evolu-tion control and adaptability of avian migration Os-trich 70(1) 1-11 httpsdoiorg1010800030652519999639744

Berthold P 2001 Bird migration a general survey 2nd edn Oxford University Press New York

Both C Artemyev AV Blaauw B Cowie RJ Dekhui-jzen AJ Eeva T Enemar A Gustafsson L Ivanki-na EV Jaumlrvinen A Metcalfe NB Nyholm NEI Potti J Ravussin P Sanz JJ Silverin B Slater FM Sokolov LV Toumlroumlk J Winkel W Wright J Zang H i Visser ME 2004 Large-scale geographical variation confirms that climate change causes birds to lay earlier Proceedings of the Royal Society B Biologi-cal Sciences 271(1549) 1657-1662 httpsdoiorg101098rspb20042770

Buehler DM i Baker AJ 2005 Population divergence ti-mes and historical demography in Red Knots and Dun-lins Condor 107(3) 497-513 httpsdoiorg1016500010-5422(2005)107[0497pdtahd]20co2

Buehler DM Baker AJ i Piersma T 2006 Reconstruc-ting palaeoflyways of the Late Pleistocene and Early Holocene Red Knot (Calidris canutus) Ardea 94(3) 485-498

Cox GW 1968 The role of competition in the evolution of migration Evolution 22(1) 180-192 httpsdoiorg1023072406662

Egevang C Stenhouse IJ Phillips RA Petersen A Fox JW i Silk JRD 2010 Tracking of arctic terns Sterna paradisaea reveals longest animal migration Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 107(5) 2078-2081 httpsdoiorg101073pnas0909493107

Kondo B i Omland K 2007 Ancestral state recons-truction of migration multistate analyis reveals rapid changes in New World orioles (Icterus spp) The Auk 124(2) 410-419 httpsdoiorg1016420004-8038(2007)124[410ASROMM]20CO2

GarnatjeT Ferrer X Franch M Vigo J i Vallegraves J 2017 Identificacioacute de la flora i la fauna In Pietat Desplagrave el proceacutes de restauracioacute de lrsquoobra mestra de Bartolomeacute Bermejo pp 86-89 Fundacioacute Banc Sabadell i Edicions de lrsquoExample Barcelona

Gordo O 2015 Impactos del cambio climaacutetico en la mi-gracioacuten de las aves ibeacutericas In Los bosques y la biodi-versidad frente al cambio climaacutetico Impactos vulnera-bilidad y adaptacioacuten en Espantildea pp 153-161 Ministerio de Agricultura Alimentacioacuten y Medio Ambiente Ma-drid

Gordo O Brotons Ll Ferrer X i Comas P 2005 Do changes in climate patterns in wintering areas affect the timing of the spring arrival of trans-Saharan migrant

birds Global Change Biology 11 12-21httpsdoiorg101111j1365-2486200400875x

Homeyer EF von 1881 Die Wanderungen der Voumlgel mit Ruumlcksicht auf die Zuumlge der Saumlugethiere Fische und In-secten Th Griebenrsquos Verlag Leipzig 415 pp

Huntley B Collingham YC Willis SG i Green RE 2008 Potential Impacts of Climatic Change on Euro-pean Breeding Birds PLoS ONE 3(1) e1439 httpsdoiorg101371journalpone0001439

Jones KL Krapu GL Brandt DA i Ashley MV 2005 Population Genetic Structure in Migratory Sandhill Cra-nes and the Role of Pleistocene Glaciations Molecular Ecology 14(9) 2645-2657 httpsdoiorg101111j1365-294X200502622x

Leblanc NM Stewart DT Paacutelsson S Elderkin MF Mit-telhauser G Mockford S Paquet J Robertson GJ Summers RW Tudor L i Mallory ML 2017 Popula-tion structure of purple sandpipers (Calidris maritima) as revealed by mitochondrial DNA and Microsatellites Ecology and Evolution 7 3225-3242 httpsdoiorg101002ece32927

Li X Dong F Lei F Alstroumlm P Zhang R Oumldeen A Fjeldsaring J Ericson PGP Zou F i Yang F 2016 Shaped by uneven Pleistocene climate Mitochondrial phylogeographic pattern and population history of whi-te wagtail Motacilla alba (Aves Passeriformes) Journal of Avian Biology 47(2) 263-274 httpsdoiorg101111jav00826

Martiacutenez-Meyer E Peterson AT i Navarro-Siguumlenza AG 2004 Evolution of seasonal ecological niches in the Passerina buntings (Aves Cardinalidae) Proce-edings of the Royal Society B Biological Sciences 271(1544) 1151-1157 httpsdoiorg101098rspb20032564

McKinnon L Smith PA Nol E Martin JL Doyle FI Abraham KF Gilchrist HG Morrison RIG i Becircty J 2010 Lower predation risk for migratory birds at high latitudes Science 327(5963) 326-327 httpsdoiorg101126science1183010

Moslashller AP Rubolini D i Lehikoinen E 2008 Populations of migratory bird species that did not show a pheno-logical response to climate change are declining Pro-ceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 105(42) 16195-16200 httpsdoiorg101073pnas0803825105

Moreau RE 1972 The Palaearctic-African Bird Migration Systems Academic Press London and New York

Nadal J Ponz C i Margalida A 2018 Synchronizing biological cycles as key to survival under a scenario of global change the common quail (Coturnix coturnix) strategy Science of the Total Environment 613-614 1295-1301httpsdoiorg101016jscitotenv201709168

Nakazawa Y Peterson A Martiacutenez-Meyer E i Navarro-Siguumlenza AG 2004 Seasonal niches of Nearctic-Neotropical migratory birds implications for the evolu-tion of migration The Auk 121(2) 610-618 httpsdoiorg1016420004-8038(2004)121

Newton I 2010 The migration ecology of birds Academic Press

Piersma T 1997 Do global patterns of habitat use and mi-gration strategies co-evolve with relative investments in inmunocompetence due to spatial variation in para-site pressure Oikos 80(3) 623-631 httpsdoiorg1023073546640

Ponti R Arcones A Ferrer X i Vieites DR 2018 Pro-ductivity as the main factor correlating with migratory behaviour in the evolutionary history of warblers Jour-nal of Zoology 306(3) 197-206 httpsdoiorg101111jzo12598

Provan J i Bennett KD 2008 Phylogeographic insights into cryptic glacial refugia Trends in Ecology and Evo-


lution 23(10) 564-571 httpsdoiorg101016jtree200806010

Rappole J 1995 The ecology of migrant birds a Neotro-pical perspective Smithsonian Institution Press Wash-ington DC

Resano-Mayor J Fernaacutendez-Martiacuten Aacute Hernaacutendez-Goacute-mez S Toranzo I Espantildea A Gil J A de Gabriel M Roa-Aacutelvarez I Strinella E Hobson K Heckel G i Arlettaz R 2017 Integrating genetic and stable isotope analyses to infer the population structure of the White-winged Snowfinch Montifringilla nivalis in Wes-tern Europe Journal of Ornithology 158(2) 395-405 httpsdoiorg101007s10336-016-1413-8

Reyes-Gonzaacutelez JM Zajkovaacute Z Morera-Pujol V De Felipe F Militatildeo T DellrsquoAriccia G Ramos R Igual JM Arcos JM i Gonzaacutelez-Soliacutes J 2017 Migracioacuten y ecologia espacial de las poblaciones espantildeolas de par-dela cenicienta Monografiacutea nordm 3 del programa MIGRA SEOBirdlife Madrid

Rodriacuteguez Tejeiro JD Gordo O Puigcerver M Galle-go S Vinyoles D i Ferrer X 2005 African climate warming advances spring arrival of the common quail Coturnix coturnix Ardeola 52(1) 159-162

Salewski V i Bruderer B 2007 The evolution of bird migra-tion mdash a synthesis Naturwissenschaften 94 268-279 httpsdoiorg101007s00114-006-0186-y

Schekkerman H Tulp I Piersma T i Visser GH 2003 Mechanisms promoting higher growth rate in arctic than in temperate shorebirds Oecologia 134(3) 332-342

httpsdoiorg101007s00442-002-1124-0La Sorte FA Fink D Hochachka WM Farnsworth

A Rodewald AD Rosenberg KV Sullivan BL Winkler DW Wood C i Kelling S 2014 The role of atmospheric conditions in the seasonal dynamics of North American migration flyways Journal of Biogeo-graphy 41(9) 1685-1696 httpsdoiorg101111jbi12328

Taberlet P i Cheddadi R 2002 Quaternary refugia and persistence of biodiversity Science 297(5589) 2009-2010httpsdoiorg101126science29755892009

Thorup K Toslashttrup AP Willemoes M Klaassen RHG Strandberg R Vega ML Dasari HP i Arauacutejo MB 2017 Resource tracking within and across continents in long-distance bird migrants Science Advances 3(1) e1601360 httpsdoiorg101126sciadv1601360

Virkkala R i Lehikoinen A 2017 Birds on the move in the face of climate change High Species Turnover in Nor-thern Europe Ecology and Evolution 7(20) 8201-8209 httpsdoiorg101002ece33328

Zink RM 2011 The evolution of avian migration Biolo-gical Journal of the Linnean Society 104(2) 237-250 httpsdoiorg101111j1095-8312201101752x

Zink RM i Gardner AS 2017 Glaciation as a migratory switch Science Advances 3 e1603133 httpsdoiorg101126sciadv1603133


ldquoEl Senyor aixecagrave un vent de mar i arrossegagrave es-tols de guatlles i les va fer caure prop del campa-ment voleiant a 1 m del terra en un radi drsquouna jor-nada de camiacuterdquo La descripcioacute eacutes molt real ja que les arribades de les guatlles migradores sobre el mar van sempre molt properes a les onades

En el cas ibegraveric Pero Loacutepez de Ayala en el ldquoLi-bro de la caza de las avesrdquo del 1385 diu ldquoOtrosiacute yendo el rey Don Pedro por la mar () travesando del cabo de Martin aacute Iviza () viacute que en la galea de un caballero () bien aacute seis leguas [30 km] de tierra cayoacute una codorniz non seacute si iban otras pero dicen que pasan la marrdquo Gairebeacute un segle meacutes tard apareix Bartolomeacute Bermejo un excelmiddotlent di-buixant pintor i descriptor de la natura bagravesicament mediterragravenia ategraves que el pintor va viure i treballar bagravesicament en els territoris de lrsquoantiga corona ca-talanoaragonesa Pertanyent a lrsquoescola flamenca Bermejo va pintar el 1490 la taula la Pietat Des-plagrave present al museu de la catedral de Barcelona on entre drsquoaltres animals es representa un estol de grues en migracioacute (Garnatje et al 2017) (fig 1)

Entrant ja en lrsquoornitologia moderna com evi-degravencia de la migracioacute drsquoocells lrsquoexemple meacutes conegut fou la cigonya blanca caccedilada el 21 de maig de 1822 a lrsquoestat de Bothmer a Kluumltz Mecklenburg Alemanya Arribagrave de la migracioacute amb una llanccedila africana al coll i fou morta i disse-cada com evidegravencia dels viatges de les cigonyes

en migracioacute a lrsquoAgravefrica En lrsquoactualitat aquesta cigo-nya reposa a la colmiddotleccioacute zoologravegica de la univer-sitat de Rostok (Alemanya) (Newton 2010) En el cas espanyol una de les recuperacions modernes meacutes antigues drsquoun ocell marcat eacutes el del volander de cigonya blanca de BerkaWerra (Alemanya) on un empleat de correus li posagrave una placa de metall gravada penjada al coll amb un filferro (Homeyer 1881 413) El 20 drsquoagost de 1880 sortiacute del niu volagrave 1140 km en quatre dies i a Fornells de la Selva (Empordagrave) va ser tirotejada i va caure ferida de la torre de lrsquoesgleacutesia (Homeyer 1881) aplicacioacute concreta de la dita catalana del ldquoocell que vola a la cassolardquo encara que calgueacutes disparar a la torre de lrsquoesgleacutesia

Quegrave entenem per migracioacute dels ocells

La migracioacute eacutes un fenomen biogeogragravefic inte-ressant que implica forccedila grups Molts soacuten terres-tres (ocells insectes mamiacutefers grans herbiacutevors com zebres elefants antiacutelops ratpenats com Miniopterus i drsquoaltres drsquoaiguumles continentals com salmons o anguiles i finalment marins (tortugues taurons balenes dofins tonyines etc)

La paraula migracioacute en el context de la histograve-ria natural teacute significats molt variats segons lrsquoes-pecialitat Aixiacute els botagravenics entenen el terme com lrsquoexpansioacute de poblacions al llarg de segles o mil-

Figura 1 En el quadre de 1490 La Pietat Desplagrave en lrsquoactualitat al museu de la catedral de Barcelona Bartolomeacute Bermejo de lrsquoescola flamenca treballagrave als territoris de lrsquoantiga corona catalanoaragonesa i pintagrave un estol de grues en vol una de les representacions drsquoocells en migracioacute meacutes antigues a les nostres terres (Garnatje et al 2017)


















































Agraiumlments





Referegravencies






























































































Agraiumlments





Referegravencies















































Referegravencies













































origen de la migració dels ocells. patrons migratològics...

Documents