ORGANIZACIJA CNS-A U

FUNKCIJI POKRETA

Hijerarhijska organizacija

• Organizacija centralnog nervnog sistema počiva na hijerarhijskoj podređenosti nižih centara višim.

• U velikoj meri podseća na funkcionisanje vojske, gde najviša komanda svojim nalogom samo pokreće šemu po kojoj pokret treba da se odvija a niži centri razrađuju načine izvršenja naloga, prepuštajući pri tome još nižim centrima da kontrolišu sve sitnije detalje motorne aktivnosti.

• Tako opšti nalog izdat od vrhovne komande biva razrađivan do detalja na nižim nivoima kontrole pokreta

KORA VELIKOG MOZGA

(CEREBRALNI KORTEKS)

• Kora velikog mozga je hijerarhijski najviša i najrazvijenija struktura koja funkcioniše zahvaljujući složenim vezama koje ima sa sa bližim i daljim nižim strukturama cns-a

• Deo je filogenetski najmlađeg dela mozga-telencefalona (veliki mozak).

• Karakterise je slojevita struktura koja podrazumeva postojanje šest slojeva različite histološke građe

Motorna zona

• Cerebralni korteks je prvi i najviši nivo kontrole i odgovoran je za iniciranje voljnih pokreta. On sadrži motornu areu (polje), takođe poznatu pod nazivom primarna motorna zona

• Primarna motorna zona obuhvata deo površine kore velikog mozga koji se naziva 4. Brodmanovo polje.

• U okviru ovog polja svi delovi tela su reprezentovani u veličinama koje odgovaraju kompleksnosti i preciznosti tih delova tela.

• Tako su palac i prsti na ruci pretstavljeni područjima većih površina nego što su površine koje pretstavljaju npr. stopalo i prste na stopalu

Homunkulus

• Reprezentacija pojedinih delova tela na motornom korteksu se predstavlja pomoću tzv. „homunkulusa“ odnosno čovečuljka.

• To je karikatura čoveka koju je konstruisao čuveni kanadski neurohirurg Penfild

• Korteksna reprezentacija delova tela koji su pokretljiviji i obavljaju složenije i finije pokrete zastupljena na većoj površini dok delovi manje pokretljivosti i finoće pokreta zauzimaju manju površinu motorne kore.

• Na osnovu pomenutog se može zaključiti da mišići od kojih zavise fini i složeniji pokreti, primaju informacije iz većeg broja neurona kore velikog mozga (piramidalnih neurona)

Kora ne poznaje mišiće!

• Pretstavljeni pokreti a ne mišići koji ih izvode.

• Kora velikog mozga ne poznaje mišiće kao izvođače pokreta već samo pokret i delove tela

Premotorno polje

• Osim primarne motorne zone postoje i druge korteksne zone vezane za kretanje i pokret

• Na prednjem delu tzv. motorne kore, nalazi se premotorno polje ili zona, koja je sedište složenijih pokreta i odgovorna je za učenje složenih pokreta.

• Takođe, utvrđeno je da se stimulacijom premotorne zone (elektrostimulacijom) može izazvati okretanje tela, glave i oka na kontralateralnu (suprotnu) stranu

Suplementarno motorno područje

• je još jedan deo motornog područja kore i takođe leži sa prednje strane u odnosu na primarnu motornu zonu.

• Smatra se da je značajna uloga ovog područja u planiranju pokreta.

• Dokazano je da ovo područje ima značajnu ulogu u izvođenju kompleksnih pokreta.

• Takođe, dokazana je i posebna uloga pri izvođenju istovremenih bimanuelnih aktivnosti (istovremenih pokreta obe ruke) posebno prstiju i šaka.

Somatosenzorna kora

• Nalazi se neposredno iza

primarne motorne kore

• Glavna funkcija da primi i

imterpretira odnosno protumači

senzorne informacije sa

periferije tela a pogotovu one

koje se stiču dodirom.

• Zajedno sa motornom korom

učestvuje u kontroli pokreta

prevashodno proksimalne

muskulature.

Još malo nazad...

• u zadnjem delu

parijetalne kore leve

hemisfere, nalaze sheme

pokreta i prostorne

koordinate za njihovo

izvršavanje.

• Ove sheme pokreta

poznate su pod nazivom

kineme.

PIRAMIDNI ILI KORTIKOSPINALNI PUT

(SISTEM) U KONTROLI POKRETA

• Piramidni put potiče iz motorne zone kore velikog mozga i ide prema ćelijama prednjih rogova kičmene moždine.

• Nervne ćelije čiji aksoni grade piramidni put, nalaze se u motornim oblastima kore velikog mozga.

• Najdeblja vlakna piramidnog puta su aksoni velikih piramidnih Becovih (Betz) ćelija koje se nalaze u kori velikog mozga (u petom sloju kore velikog mozga)

Vlakna piramidnog puta

• Oko 30% vlakana potiče iz primarne motorne kore,

• drugih 30% potiče iz premotorne zone i dopunskog (suplementarnog) motornog regiona moždane kore

• preostalih 40% vlakana potiče iz senzornih oblasti kore. Treba reći da postoje dve hemisfere mozga i dva piramidna puta. Svаki pojedinаčno imа više od 1.000.000 nervnih vlаkаnа, od kojih su oko 34.000 Betsovih (oko 3%).

Ukrštanje piramidnog puta

• Posle napuštanja kore velikog mozga, nervna vlakna piramidnog puta se u nivou produžene moždine ukrštaju i prelaze na suprotnu stranu. Mesto njihovog ukrštanja zove se pirаmidаlnа rаskrsnicа lаt. decussatio pyramidalis i predstаvljа grаnicu između kičmene i produžene moždine.

• Tako ukrštena, vlakna nastavljaju put spuštajući se kroz kičmenu moždinu prema motornim neuronima prednjih rogova.

Glаvnа funkcijа piramidnog puta

• je ostvаrivаnje voljne kontrole motorike, kаo i ostvаrivаnje složenih i finih pokretа.

• Mišići ruke, glаve, jezikа (mišiće govornih organa) dobijаju nаjveći broj svih motornih vlаkаnа, što ukаzuje nа bitnost ovih mišićа i finoću pokretа koji izvode.

• Osim toga, ovaj put utiče i na tonus mišića i podstiče mnoge reflekse na nivou kičmene moždine (spinalne reflekse).

EKSTRAPIRAMIDNI PUT (SISTEM) U

KONTROLI POKRETA

• Ekstrapiramidalni put ili sistem je deo motornog sistema koji ima ulogu u ostvarivanju pokreta van uticaja volje I svesne kontrole.

• U ekstrapiramidni sistem u prvom redu spadaju sive mase u subkorteksu hemisfera velikog mozga, tzv. bazalne ganglije sa nervnim putevima koji se projektuju u kičmenu moždinu.

Proces kortikalizacije

• Ekstrapiramidni sistem je filogenetski

stariji od piramidnog sistema. Međutim, sa

anatomskim i funkcionalnim razvojem

korteksa tokom evolucije ljudske vrste,

tekao je proces kortikalizacije odnosno

preuzimanja dela funkcije motorne

kontrole, u prvom redu kontrole voljnih

pokreta, od strane kore mozga i formiranja

kortikospinalnog ili piramidnog puta.

Automatska motorna aktivnost-rezultat

funkcije ekstrapiramidnog sistema

• Ekstrapiramidni sistem je odgovoran za integraciju i kontrolu automatske motorne aktivnosti.

• One obuhvataju pokrete koji se izvode bez učešća svesti.

• To su motorne radnje nagonskog naslednog karaktera i naučene radnje koje su automatizovane.

• Važne funkcije ekstrapiramidnog sistema su kontrola mišićnog tonusa, posturalnih položaja kao i vegetativnih funkcija

Saradnja piramidnog i

ekstrapiramidnog sistema

• Pri voljnoj radnji koja se planira

u kori mozga i sprovodi iz kore

mozga, ekstrapiramidni sistem

daje svoj doprinos:

• automatskim zauzimanjem

položaja tela i finom pratećom

regulacijom mišićnog tonusa i

• ubacivanjem fragmenata

automatskih radnji gde je to

potrebno.

Primer saradnje pri motornoj

aktivnosti

• Na primer, izvođač koji svira na

muzičkom instrumentu, izvodi ovu

prethodno naučenu radnju

automatski što znači da je ona pod

kontrolom ekstrapiramidnog

sistema, Međutim, ipak je pri ovoj

radnji potrebno povremeno

uključivanje svesti i voljne motorike

čime se povezuju automatske radnje

koje se izvode bez učešća svesti

Kombinacija automatskih i voljnih

pokreta

• Kombinovanje automatizovanih pokreta

koji su bez učešća svesti i pod kontrolom

ekstrapiramidnog sistema i pokreta sa

svesnim učešćem koji su pod kontrolom

piramidnog sistema česti su u

svakodnevnom životu (vožnja automobila,

hod, izvođenje mnogo puta ponavljanih

motornih radnji u procesu rada ili sportu

itd.).

FUNKCIJA SUBKORTEKSNIH

STRUKTURA U KONTROLI I

REGULACIJI POKRETA

NIVO MOŽDANOG STABLA

• Moždano stablo vezuje

Mali mozak i Veliki mozak

sa kičmenom moždinom.

Delovi moždanog stabla su

Srednji mozak ili

mezencefalon, Most ili pons

i Produžena moždina ili

medula oblongata.

http://bs.wikipedia.org/wiki/Mali_mozakhttp://bs.wikipedia.org/w/index.php?title=Veliki_mozak&action=edit&redlink=1http://bs.wikipedia.org/wiki/Ki%C4%8Dmena_mo%C5%BEdinahttp://bs.wikipedia.org/w/index.php?title=Srednji_mozak&action=edit&redlink=1http://bs.wikipedia.org/wiki/Mosthttp://bs.wikipedia.org/w/index.php?title=Produ%C5%BEena_ki%C4%8Dmena_mo%C5%BEdina&action=edit&redlink=1

Retikularna formacija - region

moždanog stabla

• Sastavljena je od mreže nervnih puteva (ushodnih i nishodnih) i jedara.

• Jedra su grupacije tela neurona čiji aksoni imaju zajedničku putanju, funkciju i ciljno mesto. Jedra služe kao prenosni (relejni) centri

• . U funkcionalnom pogledu, retikularnoj formaciji pripadaju jedra kao što su nukleus ruber (crveno jedro), substancija nigra (crna supstanca), subtalamusno jedro (nucleus subthalamicus) i vestibularna jedra. Sva ova jedra značajna su u kontroli pokreta.

Retikularna

formacija - uloga u

kontroli pokreta

• Retikularna supstancija igra posredničku ulogu u prenošenju auditornih(slušnih), vizuelnih i vestibularnih signala iz odgovarajućih čula do malog mozga. Mali mozak će ove signale integrisati radi ostvarivanja koordinacije pokreta.

• u retikularnoj formaciji se nalaze jedra motornih nerava koji pokreću očne jabučice sa ciljem fiksiranja pogledom i praćenja objekata pogledom. Zahvaljujući tome, na nivou retikularne formacije su integrisani pokreti očiju i glave i postignuta kontrola njihovog međusobnog odnosa

SUBKORTEKSNA JEDRA I

NJIHOVA ULOGA U KONTROLI

POKRETA

Nukleus ruber–crveno jedro

• anatomska formacija koja se

nalazi u mezencefalonu.

• ima brojne aferentne i

eferentne veze sa drugim

delovima moždanog stabla i

mozga uopšte.

• povezano je sa malim

mozgom (tractus

cerebellorubralis) i sa korom

velikog mozga (tractus

corticorubrallis).

Uloga crvenog jedra

• Ono učestvuje u regulaciji :

mišićnog tonusa,

uspravnog stava tela i

kontroli mišića vrata ramenog pojasa i

nadlaktica.

• Poznato je da ima ulogu u kontroli

ekstenzije glave i vrata i gornjeg dela

trupa.

Crna substanca-substancija nigra

i subtalamusno jedro (n. Subthalamicus) • Crna substanca-

substancija nigra je odgovorna za izvođenje nevoljnih koordiniranih pokreta i za izvođenje naglih brzih pokreta (starterska funkcija).

• Subtalamusno jedro (n. Subthalamicus) učestvuje u kontroli i integraciji ritmičkih pokreta. Primer takvih pokreta su oni koji se javljaju pri hodu.

Bazalne ganglije

anatomske formacije u obliku jedara koje

obuhvataju:

nukleus kaudatus i putamen (nukleus

kaudatus i putamen zajedno čine korpus

strijatum-prugasto telo),

globus palidus,

nukleus amigdale i

klaustrum

Uloga bazalnih ganglija

• Integrišuća uloga između signala iz raznih

korteksnih i subkorteksnih delova (signali

povratne sprege)

• Jedna od uloga bazalnih ganglija je da

preko retikularne formacije inhibiraju

(smanjuju nivo) mišićni tonus

Kucanje na tastaturi i uloga globus palidusa

Korpus strijatum kontroliše grube nesvesne i automatske pokrete tela (za razliku od motorne kore velikog mozga koja diriguje finijim i diskretnijim pokretima za koje je potrebno učešće svesti).

Globus palidus kontroliše tonus onih mišića koji igraju ulogu fiksatora u datoj koordiniranoj radnji. Na primer kod finog rada prstima (kucanje sviranje itd) impulsi iz globus palidusa će nadlaktice, rameni pojas i trup u odgovarajućem fiksiranom položaju zahvaljujući povećanju tonusa u mišićima tih delova tela.

MALI MOZAK (CEREBELLUM) U

KONTROLI I REGULACIJI

POKRETA

Putevi i veze malog mozga

• U mali mozak pristižu signali iz cele motorne oblasti kore mozga ali delom i iz senzornog korteksa. To se odvija posredstvom kortikocerebelarnih puteva

• Takođe, mali mozak je povezan čitavim nizom nervnih puteva i sa moždanim stablom. Neki od njih su bitni za regulaciju održavanja ravnoteže(vestibulocerebelarni nervni putevi).

• Treba pomenuti i spinocerebelarne puteve koji donose izvanredno važne signale iz receptora kao što su mišićno vreten, Goldžijev tetivni receptor i razni zglobni i taktilni receptori

1/1 Spinocerebelarni putevi-putevi između

kičmene moždine i mozga

• Na osnovu ovih puteva, održava se funkcionalna veza između kičmene moždine i malog mozga, kojom pristižu informacije sa periferije (iz mišića, zglobova, kože i potkožnog tkiva.

• Završni deo ovih spinocerebelarnih puteva je kora malog mozga (cerebelarni korteks). U kori malog mozga se slično kao i na kori velikog mozga, nalazi reprezentacija ljudskog tela, gde pojedini delovi odgovaraju glavi, trupu i udovima stvarajući izmenjenu siluetu ljudskog tela (homunkulus ili čovečuljak).

1/2 Spinocerebelarni putevi-putevi između

kičmene moždine i mozga

• Iz malog mozga izlaze

nishodni ili eferentni

putevi ka periferiji ali tako

što prvo idu i vode

impulse u motornu koru

velikog mozga, pa se

preko talamusa i bazalnih

ganglija i moždanog

stabla spuštaju u kičmenu

moždinu.

Mali mozak uvek ima

kopiju naredbe...

• Kada se iz kore velikog mozga (motorne kore) prenose naredbe za svesno i namerno izvođenje pokreta posredstvom piramidnog puta, tada se preko kolaterala odnosno bočnih puteva koji se nalaze u nivou moždanog stabla prenose informacije i do malog mozga.

• Drugim rečima mali mozak istovremeno prima kopije naredbi iz kore velikog mozga.

Upoređivanje naredbe sa

informacijama sa periferije

• Napomenuto je da preko spinocerebelarnih puteva mali mozak dobija informacije o stanju i toku pokreta na periferiji.

• Upoređivanjem ovih informacija sa periferije i naredbi iz viših delova cns-a, mali mozak predviđa izvođenje pokreta i vrši kontrolu pravilnog izvođenja pokreta eliminišući mogućnost eventualnih greški.

• Dakle, kontrola greške sastoji se u upoređivanju naredbe i izvršenja.

Primer „uhvati olovku”

• Motorna kora naređuje „uhvati olovku na stolu“ i dalje je se „ne tiče“.

• Mišići agonisti i sinergisti se aktiviraju u cilju izvođenja pokreta, uz istovremeno aktiviranje mišića fiksatora i relaksiranje odnosno dekontrakciju antagonista, zahvaljujući čemu ruka krene prema olovci.

• Međutim, inercija pokrenute mase telesnog segmenta ruke bi dovela do pokreta veće amplitude nego što je potrebno i ruka bi prebacila mesto gde se nalazi olovka. Tu stupa na scenu kontrolni sistem malog mozga koji na osnovu informacija o pokretu koje dobija iz receptora, uočava i predviđa grešku koja se može dogoditi i pravovremenim uključivanjem antagoniste (u cilju kočenja daljeg kretanja ruke), omogućava glatko i odgovarajuće izvođenje brzih pokreta.

Dismetrija

• Činjenca je da postoji i korteksna kontrola pokreta preko vizuelnih signala. Međutim, ona je spora i inertna pa bi korišćenje samo ovog kontrolnog sistema (bez učešća malog mozga) dovodilo do neadekvatnih pokreta u motornoj kontroli, dolazilo bi do prebačaja i podbačaja (neadekvatne amplitude pokreta u koordiniranoj radnji) što se naziva dismetrija. Ovakve pojave se inače javljaju kod pacijenata sa oštećenjem funkcije malog mozga.

Primer predviđanja

• . Kao primer može se navesti reakcija igrača koji hvata loptu. Na osnovu kretanja slike lopte na mrežnjači oka, mali mozak koji preko nervnih puteva dobija informaciju o tome, izračunava unapred vreme i mesto eventualnog pada lopte ali i refleksni motorni program, odnosno program pokreta u cilju hvatanja te lopte.

• Može se zaključiti da je mali mozak jedan od osnovnih podsistema u kontroli pokreta koji omogućuje tačno prostorno i vremensko aktiviranje mišića a to je osnova koordiniranih radnji.

NIVO KIČMENE

MOŽDINE U

FUNKCIJI

POKRETA

Filogenetski najstariji deo

centralnog

nervnog sistema

• Zadužena je za obradu informacija na refleksnom nivou.

• Glavni sastavni delovi kičmene moždine su siva masa koja se nalazi u sredini i u obliku je leptira ili modifikovanog latiničnog slova H sa prednjim rogovima koji su motorni i zadnjim koji su senzitivni.

• U prednjim rogovima se nalaze alfa i gamma motoneuroni a u zadnjim senzitivni neuroni.

• Bela masa se nalazi oko sive i sastoji se iz ushodnih i nishodnih puteva kojima se sprovode signali ka mozgu i od mozga.

Ima segmentalnu strukturu

• Svaki segment kičmene moždine

inerviše određene delove tela

(Magendijev zakon). Receptori sa

određenog područja donose

informacije u taj segment kočmene

moždine. Od kičmene moždine

polazi 31 par nerava-8 cervikalnih,

12 torakalnih, 5 lumbalnih, 5

sakralnih i jedan kokcigealni.

Kičmeni živci nastaju iz dva korena

prednjeg-motornog i zadnjeg-

senzitivnog.

Uloge kičmene moždine

• Ima sprovodnu i refleksnu ulogu.

• Na nivou kičmene moždine se obrađuju i

integrišu informacije na refleksnom nivou.

• Tu su:

• refleks na istezanje,

• refleks fleksije

• refleks ekstenzije,

• refleks ukrštene ekstenzije

Refleks

fleksije • Pri bolnoj (nociceptivnoj)

senzaciji, dolazi do naglog povlačenja ekstremiteta.

• Fundamentalan biološki značaj jer obezbeđuje udaljavanje ekstremiteta od potencijalno opasnog stimulusa.

• refleks je polisinaptičkog karaktera

• Interesantno je kod refleksa fleksije da pri nastanku nadražaja na istoj tački na koži, ekstremitet može biti u najrazličitijim položajima ali će završni-konačni položaj uvek biti isti nezavisno od početnog položaja.

1/1 Refleks ekstenzije

• Manifestuje se ekstenzijom ekstremiteta

aktivacijom ekstenzornih grupa mišića.

Nastaje stimulacijom određenih delova

kože ili istezanjem tetive što je češće.

• Kao i kod refleksa fleksora i ovde važi

zakon recipročne inervacije (Šeringtonov

zakon) samo sa suprotnim aktivacijom

odnosno inhibicijom (deaktivacijom).

1/2 Refleks ekstenzije-kako nastaje?

• Ovaj refleks nastaje aktiviranjem

neuromišićnog vretena kada je njegov

uzrok istezanje tetive.

• Kada nastaje stimulacijom određenih

delova kože onda je njegov nastanak

rezultat drugih stimulusa i aktivacije drugih

receptora

Refleks podupiranja-modifikacija

refleksa ekstenzije • Kada tabani dodirnu podlogu dolazi do kontrakcije

ekstenzora donjih ekstremiteta.

• Jedan je od refleksnih osnova funkcije hoda. Refleks podupiranja naziva se još i pozitivna potporna reakcija i spada u red posturalnih refleksa jer od njega zavisi stav tela.

Refleks ukrštene ekstenzije

• Ispoljava se kao gotovo istovremena ekstenzija jednog a fleksija drugog kontralateralnog ekstremiteta.

• Kada se jedan ekstremitet refleksom fleksora dovede u određeni položaj, na suprotnom ekstremitetu se sa zakašnjenjem od jedne četvrtine ili polovine sekunde javlja nadražaj koji aktivira ekstenzora i time se čitavo telo odgurne od mesta koje je izazvalo jači nadražaj.

• Refleks ukrštene ekstenzije je deo složenih refleksnih reakcija koje čine refleks hoda.

Automatski hod ili recipročno koračanje • Može se izazvati kod novorođenčeta ili odojčeta kada se

njegov trup dovede u uspravni položaj a dodirom podloge tabanima izazove pozitivna potporna reakcija.

• Odgovor koji pri tom nastaje je „koračanje“ bebe prilikom koga iskorak jednom nogom napred izaziva pokretanje suprotne noge unazad. Automatski hod je refleksna reakcija koja nastaje kombinacijom refleksa ukrštene

Spinalni ritmički

generator hoda

• Automatski hod je refleksna reakcija koja nastaje kombinacijom refleksa ukrštene ekstenzije i refleksa odupiranja.

• Prema tome ova spinalna refleksna reakcija je intersegmentalna jer su neuroni na osnovu kojih se odvija elementarni refleksni program hoda locirani na različitim nivoima-segmentima kičmene moždine.

• Pošto su ti neuroni povezani onda oni čine funkcionalnu celinu poznaui pod nazivom spinalni ritmički generator hoda