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Observatoire de la biodiversité des Arthropodes Suivi entomologique en Réserve de biosphère du
pays de Fontainebleau, Année 2005
Travaux réalisés par :
L’Office pour les insectes et leur environnement (OPIE) : Bruno Meriguet coordinateur
L’Association des Maisons du Bornage : Vincent Vitrac
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Suivi entomologique en Réserve de biosphère du pays de Fontainebleau- 2005
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Résumé :
L’année 2005 a vu la mise en place d’une expérimentation à portée méthodologique visant à établir l’effort de prospection entomologique à l’aide de piège à interception et de carrés de prélèvements. Les indicateurs issus de cette expérimentation sont destinés être utilisé lors du suivi des stations remarquables comme ordinaires de la Réserve de biosphère du pays de Fontainebleau. Les carrés de prélèvements s’avèrent efficaces. Ils n’ont pas permis de révéler une richesse spécifique importante. Nous proposons de limiter les prélèvements à 5 carrés par station et par séries d’échantillonnage, mais d’effectuer les séries au même rythme que ceux des pièges à vitres afin de rendre l’analyse conjointe des données possible. Les pièges à vitre on révélés une grande capacité d’échantillonnage tant des espèces « courantes » que des espèces plus rare collectées en faible effectifs. Avec 15 pièges mis initialement en œuvre par station nous n’avons pas réussi à mettre en évidence la saturation spécifique que nous espérions. Le nombre de piège idéal pour un suivi se situe bien au delà des moyens raisonnables actuels. Le piège à interception reste cependant l’outil de prospection par excellence de la faune des coléoptères circulant, en particulier en milieu forestier. Nous proposons deux niveaux d’investigations l’une avec 6 pièges pour une station pour estimer les richesse spécifique, l’autre avec 12 pièges pour pouvoir également suivre l’évolution de la Richesse spécifique avec le nombre de pièges mis en œuvre. La réalisation tardive en saison du protocole nous a conduit à travailler sur une faune estivale, considérée comme moins riche tant en abondance qu’en richesse spécifique.
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Résumé : .............................................................................................................................................................3 Introduction..........................................................................................................................................................6 1. Problématique :..........................................................................................................................................6 2. Description du matériel et des méthodes...................................................................................................7
a. Dispositifs : qualités requises................................................................................................................7 b. Dispositifs retenus:................................................................................................................................8
I. Le piège à vitre :...............................................................................................................................8 II. Les carrés de prélèvement :.............................................................................................................9
c. Les groupes biologiques retenus ........................................................................................................10 3. Descriptions des sites (cartes, photo aérienne, disposition des pièges), mise en œuvre du protocole. ..11
I. Chêne Brûlé : .................................................................................................................................11 II. Plaine de Macherin.........................................................................................................................12 III. Gironville ........................................................................................................................................13 IV. Conditions de mise en place du protocole :...............................................................................14
4. Résultats des pièges à vitre.....................................................................................................................15 a. Activité des pièges. .............................................................................................................................15
I. Chêne brûlé : 62 espèces ..............................................................................................................15 II. Gironville : 37 espèces ...................................................................................................................16 III. Plaine de Macherin : 24 espèces ...................................................................................................17
b. Evolution temporelle de la Richesse spécifique . ................................................................................18 c. Evolution du nombre d’espèces capturé par piège. ............................................................................19
I. Un jeu de donnée aberrant comme élément de comparaison........................................................19 II. Richesse spécifique (RS) par piège ...............................................................................................20 III. Evolution de la Richesse spécifique inédite. ..................................................................................22
d. Estimation de la richesse spécifique théorique et évolution de celle-ci en fonction de l’effort de
piégeage.......................................................................................................................................................24 I. Estimation de la richesse spécifique théorique ..............................................................................24 II. Comparaison des RS et RS* pour chaque site. .............................................................................25 III. Evolution des estimateurs directs en fonction du nombre de piège mis en œuvre. .......................26 IV. Evolution d’un estimateur indirect : le Gain en fonction du nombre de piège mis en œuvre. ....28 V. Nombre de piège à mettre en œuvre au cours de l’étude d’un site................................................30
5. Résultats Carré de prélèvement. .............................................................................................................32 a. Activité de la faune durant les prélèvements.......................................................................................32
I. Evolution de la RS par série de prélèvement. ................................................................................32 b. Evolution du nombre d’espèces capturé par piège. ............................................................................34
I. Richesse spécifique par piège .......................................................................................................34 II. Analyse des indicateurs dans le cadre d’une série temporelle.......................................................36 III. Nombre de prélèvements et périodicité au cours de l’étude d’un site. ...........................................36
6. Listes des espèces capturées..................................................................................................................38 a. Réserve biologique intégrale du Chêne brûlé : ...................................................................................39 b. Plaine de Macherin : ...........................................................................................................................41 c. Pelouse de Gironville : ........................................................................................................................42
Conclusions :.....................................................................................................................................................43 Bibliographie......................................................................................................................................................45
Suivi entomologique en Réserve de biosphère du pays de Fontainebleau- 2005
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Photographie 1 : Dromaeolus barnabita
Coléoptères Eucnemidae, lié aux boisements, historiquement connu pour la moitié Nord de la France du seul massif de Fontainebleau. Elle est actuellement en extension dans toutes les forêts de la région. Une partie de cette impression d’extension peut être liée à l’usage des pièges à interception qui permettent l’observation quasi systématique de cette espèce.
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Introduction
Cet observatoire a fonctionné de 1998 à 2004 de manière continue avec le concours de l’OPIE (Bruno MERIGUET), des Maisons du Bornage (Vincent VITRAC Vincent CABOURET et Maud RIZO), de l’ANVL (Christian GIBEAUX), Ph. BRUNEAU de MIRE en assurant la coordination.
Les observations ont portées sur des coléoptères saproxyliques (Cetoniidae et Cerambycidae), les lépidoptères et la faune terricole (Coléoptères Carabidae, Curculionidae). Une attention particulière a été portée sur l’influence de l’homme sur la biodiversité : fréquentation du public, exploitation forestière, exercices militaires, introduction d’espèces exogènes, brûlis, décharges ; ainsi que sur celle d’incidents climatiques : tempête, canicule.
C’est la première fois qu’une telle étude était abordée dans le massif de Fontainebleau. Les manipulations et les suivis renouvelés annuellement ont permis de mettre en évidence que : - la diversité de la faune saproxylique s’organise en fonction de l’ouverture des milieux. La tempête a fortement favorisé les espèces caviticoles. - la richesse spécifique de la faune terricole la plus élevée est obtenue dans les milieux remaniés ou perturbés.
- la diversité lors de la reconquête après une coupe de résineux se montre, au bout d’un an, trois fois plus forte dans les brûlis que dans la pelouse reconstituée, et encore deux fois plus forte, lors de la seconde année - la culture de conifères a un impact très défavorable sur la faune du sol. Le principal obstacle au maintien de la diversité biologique est l’expansion du pin qui agit comme agent de fragmentation des milieux. Les études engagées au cours de l’année 2004 se situent dans le prolongement des années précédentes. Elles ont permis l’extension des observations en dehors de la forêt de Fontainebleau (Bois de Malabri à Maisse ; Massif incendié en 2003 de Nanteau-Poligny). Nous avons complété à titre expérimental les dispositifs utilisés de manière classique (pièges aériens à vin) avec des pièges à vitres. Avec le souhait de M. Ph. BRUNEAU de MIRE de transmettre le relais, la coordination de l’observatoire a été assurée à partir de 2005 par l’OPIE représenté par Bruno Mériguet. La participation des Maisons du Bornage est souhaitée.
1. Problématique : L’année 2005 a permis la réalisation d’un protocole visant à rationaliser l’effort d’investigation entomologique. Il existe peu d’éléments nous permettant de définir le nombre de dispositifs de collecte automatique nécessaire et suffisant dans le cadre d’une étude de suivi d’une station (estimation de la richesse spécifique) et la comparaison inter station au cours d’une même
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année. Pour que l’analyse des résultats soit faite dans de bonnes conditions, il est important d’avoir un maximum d’espèces représentées si possible par plusieurs spécimens. Une première expérimentation a été réalisée en ce sens. Sur trois sites, nous avons mis en place un protocole incluant un nombre important de dispositifs (15 par station + 4 séries de 10 prélèvements de la faune du sol). Avec comme objectif d’évaluer l’effectif optimum et raisonnable de pièges et/ou de prélèvement pour obtenir une information de qualité. Une fois défini, ce nombre de pièges sera conservé au cours de toutes les études ayant pour objectif une évaluation de la richesse spécifique.
2. Description du matériel et des méthodes.
a. Dispositifs : qualités requises
Les méthodes d’échantillonnages sélectionnées doivent être reproductibles et permettre d’obtenir une vision la plus représentative possible des groupes étudiés. (Brustel 2001 ; Bouget 20041).
Les critères de sélection des dispositifs sont les suivants : - Standardisation pour assurer la comparaison entre plusieurs sites - Sélectivité afin de limiter la collecte de groupes non désirés et le temps de tri - Maximisation du potentiel de capture afin d’avoir une image la plus juste des
espèces présentes. - Complémentarité entre les différentes techniques. - Coût à la réalisation, à la mise en place, aux relevés et au tri pour équilibrer au
mieux l’effort en fonction des moyens disponibles.
Afin d’assurer une standardisation maximale, nous ne retiendrons pas les pièges utilisant un principe attractif tel que les pièges à fosse (p. barber) contenant un attractif, qui font en plus l’objet d’une dégradation par les sangliers et renards ; les pièges attractifs aériens à vin ou à bière ; Les pièges colorés (standardisation des couleurs quasi impossible et une attraction trop hétérogène suivant les espèces) ; les pièges à vitres aériens amorcés (éthanol ou terpènes) ou équipés d’un dispositif lumineux. Nous n’avons pas retenu non plus les tentes Malaise qui sont d’une très faible sélectivité à l’égard des coléoptères.
1 Bouget C. 2004 : Chablis et diversité des coléoptères en forêt feuillue de plaine : Impact à court
terme de la trouée, de sa surface et de son contexte paysager. (Thèse) – 452 p + annexes.
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b. Dispositifs retenus:
I. Le piège à vitre :
Ce piège d'utilisation récente est constitué d'un croisillon en verre synthétique transparent placé au-dessus d'un entonnoir lui-même muni d'un flacon collecteur (liquide conservateur). L'ensemble peut être accroché haut en milieu boisé ou suspendu à un trépied en milieu ouvert. Le rendement de ce piège non destructeur est assez faible, mais il permet de capturer des espèces (Coléoptères xylophages notamment) qu'on ne trouve quasiment jamais par d'autres méthodes. Ce piège lourd et coûteux est cependant assez voyant, potentiellement sujet au vandalisme2, sensible aux grands coups de vent. Les pièges à vitre présentent de nombreux avantages. La capacité à estimer la richesse spécifique d’un site grâce à ceux ci est bien supérieure à toutes les autres méthodes utilisées seules (Brustel 2001). Les pièges à interceptions permettent une exploration du milieu dans ses trois dimensions. Comme toutes les méthodes de collecte passive, son efficacité est dépendante de l’activité des insectes. Celle-ci est très fortement corrélée aux conditions météorologiques et en particulier à la température.
Description : format
Le modèle utilisé dans le cadre de ce protocole est constitué de 3 feuilles de verre synthétique de 2, 5 mm d’épaisseur de assemblées par des tasseaux de pin d’1 cm de section. Le dispositif une fois assemblé mesure 80 cm de haut et 40 cm d’envergure. Un entonnoir réalisé en film nylon par soudure. Un bouchon de bouteille d’eau minéral évidé est fixé à la base et permet de recevoir une bouteille d’un demi litre. L’ensemble est retenu par des crochets situés au coin des feuilles de verre synthétique. Les flacons de récoltes sont percés de trop pleins.
Mise en place.
Installés en milieux ouverts, les pièges à vitres seront disposés sur des portiques constitués par 4 tiges de bois ligaturées à leur sommet. En milieux boisés, les pièges seront suspendus entre 5 et 15 mètres du sol par un ensemble de cordage et de poulie simplifiant leur relevé. Pour éviter au dispositif de tourner sous l’action du vent comme une girouette, une attache est rajoutée en général à un coin inférieur. Les insectes sont récupérés par filtrage du liquide3 des flacons de récolte sur un tamis à mailles fines, puis déposés sur un papier absorbant dûment identifié.
2 Sur le terrain, une notice explicative est installée à proximité de chaque dispositifs. 3 Le liquide utilisé est constitué par de l’eau additionnée de chlorure de sodium 250 gr par litre et d’un agent mouillant.
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Photographie 2 : Piège à vitre, présenté ici en milieu ouvert.
II. Les carrés de prélèvement :
Cette méthode consiste à prélever la totalité de la faune du sol incluse dans un carré de surface constante, en l’occurrence 40 x 40 cm, défini par une enceinte rigide portable, l’emplacement de chaque prélèvement ayant été défini au hasard par tirage au sort.
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Photographie 3 : Prélèvement de la faune du sol à l’aide d’un biocenomètre et tri sur tamis.
Description : format
Les prélèvements sont réalisés à l’aide d’un cadre métallique de 40 cm de coté (biocenomètre) fermement enfoncé dans le sol à l’aide d’un maillet afin de réduire les fuites durant le prélèvement. L’ensemble du substrat est récolté sur les 5 premiers centimètres et tamisé au dessus d’un bac de maçon à l’aide d’un tamis afin de séparer le substrat selon sa granulométrie. Les insectes récoltés sont conservés dans un flacon unique par prélèvement.
c. Les groupes biologiques retenus
Les groupes les mieux connus en terme de systématique et pour lesquels l’identification peut être réalisée dans un temps raisonnable ont été retenus en priorité. D’autres critères tel que l’importance écologique ou la variété des traits de vie nous ont servi à affiner la sélection. Ce sont les coléoptères : saproxyliques (sensu Brustel 2001, espèces dans les familles suivantes : Alleculidae, Anthribidae, Buprestidae, Cerambycidae, Cetoniidae, Cleridae, Elateridae, Eucnemidae, Lucanidae, Melandryidae, Mycetophagidae, Tenebrionidae, Colydiidae et familles apparentées, Cucujidae et familles apparentées), Carabidae, Tenebrionidae, Scarabaeoidea et Curculionidae.
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3. Descriptions des sites (cartes, photo aérienne, disposition des pièges), mise en œuvre du protocole.
Nous avons choisi 3 sites de nature et de structure très différentes, l’objectif n’étant pas ici de caractériser leurs différences mais bien d’éprouver la méthodologie dans des conditions variées. Les points bleus indiquent sur les cartes les emplacements des pièges à vitres.
I. Chêne Brûlé :
Le cœur de la réserve de biosphère est constitué par la forêt de Fontainebleau. Le cortège des espèces saproxyliques présentes est un patrimoine remarquable et unique en France. Les milieux forestiers en Europe ont subit une pression humaine grandissante. Cette action a conduit à une fragmentation du milieu, à une diminution des surfaces de vieilles forêts, à une diminution de la densité de bois mort (ramassage du bois pour le chauffage dès le Moyen-âge, pratique toujours en cours à notre époque) et aussi à une modification de la structuration des sols. La réserve biologique du chêne brûlé (parcelle ONF 755) a été retenue comme représentante de ce milieu. Nous avons également retenue cette parcelle suite aux différentes campagnes d’expérimentation que nous y avons menées depuis plusieurs années.
Figure 1 : Station du Chêne brûlé, localisation des pièges à vitre.
Le milieu forestier ne représente pas, à lui seul, tout l’intérêt de la réserve de biosphère, parmi les milieux situés en zone périphérique, les milieux ouverts sont aussi des sites remarquables et particulièrement sensibles dans le contexte actuel de l’urbanisation de la Région Ile-de-France.
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Les sites de la plaine de Macherin et la pelouse de Gironville ont été choisis à ce titre. La plaine de Macherin comme représentante d’une lande sur sable et la pelouse de Gironville comme exemple de pelouse calcaire.
II. Plaine de Macherin
Le site de la plaine de Macherin est une lande à fruticée en cours de reconstitution suite à un incendie. Une zone (non incluse dans l’expérimentation) a fait l’objet d’une éradication du pin.
Figure 2 : Station de la Plaine de Macherin, localisation des pièges à vitre.
Photographie 4 : Plaine de Macherin.
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III. Gironville
La pelouse calcaire de la justice à Gironville a été retenue pour la nature de son peuplement végétal, une pelouse à genévrier ouverte.
Figure 3 : Station de la pelouse de la Justice à Gironville, localisation des pièges à vitre.
Photographie 5 : Pelouse de la justice à Gironville
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IV. Conditions de mise en place du protocole :
L’expérimentation a commencé très tardivement malgré. Les relevés ont étés décalés d’autant et on eu lieu toutes les semaines pour la faune aérienne circulante du 20 juin au 27 juillet pour le chêne brûlé et du 5 juillet au 28 juillet pour les autres sites. Les prélèvements de la faune du sol ont été réalisés tout les mois du 6 Juillet au 20 octobre. L’analyse des résultats ne pourra pas être menée en parallèle avec les 2 méthodes d’échantillonnage au vu des différences qui caractérisent les deux méthodes et en premier lieu le pas de temps retenu pour les prélèvements de la faune du sol. . Dans un premier temps nous analyserons les résultats des pièges à vitre puis ceux des carrés de prélèvements.
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4. Résultats des pièges à vitre. Les pièges à vitre on bien fonctionnés, même s’il y a eu de nombreux pièges mis à terre en milieux ouverts suite à des coups de vent en début d’expérimentation. Pour l’analyse des résultats nous exclurons du jeu de données les dispositifs qui n’ont pas pu être constant au cours du temps (3 relevés impossibles au chêne brûlé et 2 sur les autres sites). De même nous ne prendrons pas en compte les espèces pour lesquelles l’identification n’a pas été parfaitement symétrique entre les différents sites (Agrilus, Scolytidae).
a. Activité des pièges.
I. Chêne brûlé : 62 espèces
Identifiant des pièges Nombre
d’observations 27/06/2005 05/07/2005 13/07/2005 20/07/2005 27/07/2005
71 25 5 6 4 4 6
72 22 7 7 5 2 1
73 17 6 1 2 6 2
74 17 9 8
75 28 4 7 5 7 5
76 21 4 6 5 3 3
77 23 7 2 9 3 2
78 16 6 5 3 1 1
79 29 16 5 4 4
80 22 7 6 5 4
81 16 4 3 8 1
82 11 3 3 1 2 2
83 20 6 4 3 4 3
84 13 3 3 2 4 1
85 17 5 4 3 3 2
Nombre d’espèces observées par semaine 27 36 25 20 19
Tableau 1 : Chêne Brûlé, distribution des observations par semaine.
Piège 4 (identifiant - 74) tombé avec destruction le 5/7/05, les données issues de ce piège ne seront pas prises en compte dans la suite de cette étude (sauf en ce qui concerne la liste des espèces observées sur l’ensemble du site).
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II. Gironville : 37 espèces
Identifiant des
pièges Nombre
d’observations 12/07/2005 17/07/2005 25/07/2005 28/07/2005
101 11 2 6 3
102 7 5 2
103 4 4
104 11 3 7 1
105 7 5 2
106 22 5 10 5 2
107 8 3 3 2
108 7 3 3 1
109 4 4
110 6 3 3
111 8 3 3 2
112 6 2 3 1
113 7 1 2 2 2
114 15 3 6 2 4
115 11 2 3 3 3
Nombre d’espèces observées par semaine 16 25 9 11
Tableau 2 : Macherin, distribution des observations par semaine.
Plusieurs orages et bourrasques ont couchés les pièges durant le mois de juillet 2005. Les pièges 2, 3, 5, 9 et 10 (identifiants respectifs – 102,103, 105, 109 et 110) sont tombés à au moins deux reprises (les 12, 25 et 28 juillet. Ils ont put être remis en place, les données issues de ces pièges n’ont pas été conservées dans le cadre de cette étude. Les données issues de ces pièges ne seront pas prises en compte dans la suite de cette étude (sauf en ce qui concerne la liste des espèces observées sur l’ensemble du site).
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III. Plaine de Macherin : 24 espèces
Identifiant des
pièges Nombre
d’observations 12/07/2005 17/07/2005 24/07/2005 28/07/2005
86 12 3 5 4
87 5 4 1
88 11 1 4 3 3
89 9 2 6 1
90 6 1 3 2
91 7 2 3 2
92 8 2 3 3
93 7 1 5 1
94 12 2 5 2 3
96 5 2 3
97 14 4 3 4 3
98 12 2 4 4 2
99 13 4 4 3 2
100 1 1
Nombre d’espèces observées par semaine 13 12 11 8
Tableau 3 : Gironville, distribution des observations par semaine.
Les pièges 2, 10 et 15 (identifiants respectifs – 87, 96 et 100) sont tombés à au moins deux reprises (les 12, 25 et 28 juillet. Ils ont put être remis en place, les données issues de ces pièges n’ont pas été conservées dans le cadre de cette étude. Les données issues de ces pièges ne seront pas prises en compte dans la suite de cette étude (sauf en ce qui concerne la liste des espèces observées sur l’ensemble du site). Tous les pièges ont permis de capturer des insectes durant au moins 2 relevés sur 4 aucun n’a été retiré de la liste.
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b. Evolution temporelle de la Richesse spécifique.
Evolution du nombre d'espèces capturé par semaine
0
5
10
15
20
25
30
35
40
27/06/2005 05/07/2005 13/07/2005 20/07/2005 27/07/2005
dates
nom
bre
d'es
pèce
*
Chêne brulé (62)
Macherin (24)
Gironville (37)
Figure 4 : Evolution du nombre d'espèces capturées par semaine
Le nombre d’espèces observées est très variable d’un site à l’autre. Le chêne brûlé montre la plus grande richesse spécifique. Une diminution du nombre d’espèce observées est sensible sur tout les sites au fur et a mesure de l’avancement de la saison. Les valeurs inférieures des premières semaines des sites de Gironville et du chêne brûlé peuvent s’expliquer par le nombre important de pièges non fonctionnels. La conséquence directe de la mise en place tardive du protocole est l’observation d’une faune estivale, moins riche et moins variée que la printanière. Ce manque est très sensible sur les milieux ouverts. Le protocole couvre la fin du pic d’activité printanier de l’entomofaune.
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c. Evolution du nombre d’espèces capturé par piège.
Afin d‘apprécier l’effort fourni nous avons établi l’évolution du nombre d’espèce par piège (Richesse Spécifique mise en évidence) sur l’ensemble des 4 ou 5 semaines de prélèvement ainsi que l’évolution du nombre d’espèce capturé en cumulant les donnée obtenue piège après piège pour chacun des sites. Dans la mesure où l’expérience n’a pas été conduite sur l’ensemble de la période d’activité printanière, il n’est pas possible de conduire une analyse pour estimer la durée d’expérimentation. La question est de savoir si nous avons fournit un effort suffisant dans les conditions de l’expérience pour avoir une bonne vision de la faune présente. L’hypothèse proposée suppose que la courbe cumulée du nombre d’espèce nouvelle doit tendre vers un plateau, si la pente est encore forte cette limite n’aura pas été atteinte et l’effort fournis insuffisant en fonction des conditions d’expérimentation (date de mise en place, nombre de dispositifs, efficience des dispositifs).
I. Un jeu de donnée aberrant comme élément de comparaison.
Pour tenter de comprendre le comportement des données obtenue lors de l’expérimentation, et de faire ressortir certains éléments, nous avons constitué un jeu de donnée chimérique à partir des données de 4 sites différents : Le chêne brûlé, La plaine de Macherin, la pelouse de la justice de Gironville, l’espace naturel régionale de Congis-sur-Thérouane. 3 dispositifs on été choisi aléatoirement parmi tous les dispositifs de chacun des sites soit un total de 12 pièges. Ces données ont été obtenue la même année et dans la même fenêtre temporelle. Ce jeu de donnée sera désigné par la suite comme « Chimère ».
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II. Richesse spécifique (RS) par piège
Pour chaque piège nous avons établis la liste et le nombre d’espèce obtenue pour la station considérée. Les pièges sont ordonnés par ordre décroissant du nombre d’espèces capturées. Les sites du Chêne brûlé, de la plaine de Macherin et de Gironville montrent que plusieurs dispositifs ont capturés un même nombre d’espèces ce qui indique un fonctionnement similaire des pièges dans le milieu. Le site chimère ne présente que deux pièges qui ont capturé le même nombre d’espèces et une forte pente, ce qui est une indication de l’hétérogénéité des données.
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Chêne brûlé - Richesse spécifique par piège.
0
5
10
15
20
25
79 71 75 76 77 80 72 81 83 85 73 78 84 82
N° des pièges
nb d
'esp
èces
*
nombre d'espècepar piège
Figure 5
Plaine de Macherin - Richesse spécifique par piège.
0
2
4
6
8
10
12
97 86 88 99 89 91 98 90 92 93 94
N° des pièges
nb d
'esp
èces
*
nombre d'espècepar piège
Figure 6
Gironville - Richesse spécifique par piège.
0
2
4
6
8
10
12
14
106 114 104 107 115 101 111 108 112 113
N° des pièges
nb d
'esp
èces
*
nombre d'espècepar piège
Figure 7
Chimère - Richesse spécifique par piège.
0
2
4
6
8
10
12
14
77 69 72 80 86 104 115 89 99 108 35 34
N° des pièges
nb d
'esp
èces
*
nombre d'espècepar piège
Figure 8
Tableau 4 : Richesse spécifique mise en évidence par station et par piège, tri par ordre décroissant.
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III. Evolution de la Richesse spécifique inédite.
Nous avons étudié l’information inédite apportée par chaque piège, c'est-à-dire les espèces nouvelles et en quoi chaque piège apportait une information différentes des pièges précédents.
Le chêne brûlé
La courbe de richesse cumulée montre un plateau qui apparaît au dixième piège. Ce plateau est associé à la présence de 4 pièges qui n’apportent pas d’espèces nouvelles par rapport aux pièges précédents. On voit également que ce ne sont pas les pièges les plus riches qui apportent toutes les espèces inédites mais que chaque piège apporte quelques espèces nouvelles pour le site.
La plaine de Macherin
Elle présente sensiblement le même profil que le chêne brûlé. Le plateau se forme au huitième piège. Cette précocité peut être mise en relation directe avec le faible nombre d’espèce total mis en évidence. Moins d’espèce seront mise en évidence sur un site, moins il faudra de dispositifs pour atteindre le plateau. Ce sont seulement 22 espèces qui ont été mise en évidence contre 30 sur Gironville, 57 au Chêne Brûlé et 61 dans le site chimérique.
Gironville
Il ne se dégage pas de plateau car chaque piège apporte une part d’originalité. Les conditions d’expérimentation nous on poussées à ne retenir que 10 dispositifs, valeur qui ici est trop faible pour conclure.
Chimère
Tout comme le site de Gironville, aucun plateau ne se dégage alors que le nombre d’espèce est très élevé, ce qui indique que l’effort de prospection n’a pas été assez intense par rapport à la richesse du site où qu’il existe (ce qui est le cas) une très forte hétérogénéité dans les données.
En conclusion, l’effort de prospection d’un site semble se situer au environ d’une dizaine de pièges, pourvu que ceux-ci puissent être actifs de manière continue. Dix dispositifs n’étant pas suffisant pour mettre en évidence le plateau de saturation en espèce nouvelle mais juste pour atteindre cette valeur.
Suivi entomologique en Réserve de biosphère du pays de Fontainebleau- 2005
23
Chêne brûlé - Courbe cumulée de la RS nouvelle par piège.
0
10
20
30
40
50
60
79 71 75 76 83 80 85 81 84 78 77 72 73 82
n°des pièges
nb d
'esp
èces
RS par piège
RS inédite
RS cumulée
Figure 9
Plaine de Macherin - Courbe cumulée de la RS nouvel le par piège.
0
5
10
15
20
25
97 86 88 98 99 89 91 93 90 92 94
n°des pièges
nb d
'esp
èces
RS par piège
RS inédite
RS cumulée
Figure 10
Gironville - Courbe cumulée de la RS nouvelle par p iège.
0
5
10
15
20
25
30
35
106 114 104 115 108 107 101 111 112 113
n°des pièges
nb d
'esp
èces
*
RS par piège
RS inédite
RS cumulée
Figure 11
Chimère - Courbe cumulée de la RS nouvelle par pièg e.
0
10
20
30
40
50
60
70
77 69 86 115 80 72 104 35 108 34 89 99
n°des pièges
nb d
'esp
èces
RS par piège
RS inédite
RS cumulée
Figure 12 Tableau 5 : Richesse spécifique Inédite cumulée, par station et par piège, tri par ordre décroissant du nombre d’espèces nouvelles.
24
d. Estimation de la richesse spécifique théorique et évolution de celle-ci en fonction de l’effort de piégeage.
I. Estimation de la richesse spécifique théorique
Il est possible à partir d’un jeu de donnée constituée avec au moins 5 répliquas (5
dispositifs de capture) réalisés dans un espace limité, sur une « brève » période de temps d’obtenir une estimation de la richesse spécifique théorique d’une site.
C’est cet estimateur que nous allons utiliser pour tenter de répondre à notre problématique. Nous avons utilisé le logiciel MARK (Mark and Recapture Survivial Rate Estimation by Gary C. White4) avec l’option « closed capture » et le test de richesse spécifique Jacknife.
Ce test statistique permet de construire 3 indicateurs à partir du jeu des jeux de données où les observations sont transformées en une matrice de présence / absence pour chaque espèce dans chaque piège.
a) L’espérance (Esp) de la moyenne de capture d’une espèce dans un piège qui sera interprété comme la probabilité moyenne de capture d’une espèce au cours d’une séquence d’échantillonnage avec un dispositif spécifique (un piège).
b) L’estimation du nombre d’espèces présentes (RS*) dans le milieu que nous désignerons sous le nom de richesse spécifique théorique qui pourra être mise en relief par rapport à la richesse spécifique observée RS.
c) L’erreur standard qui représente l’incertitude sur le calcul de RS*. Cette erreur standard permet de calculer avec un intervalle de confiance à 95% une valeur minimale et maximale de la RS* qui correspond à la variation plausible du nombre d’espèce. Les RS* Min et RS* Max auront un comportement similaire à RS* dans la mesure ou il découlent directement de RS* +/- Erreur standard à 95 %. RS* Min et RS* Max ne sont pas symétriques par rapport à RS* de par la construction de l’erreur standard.
4 http://www.cnr.colostate.edu/~gwhite/mark/
Suivi entomologique en Réserve de biosphère du pays de Fontainebleau- 2005
25
II. Comparaison des RS et RS* pour chaque site.
Figure 13 : Richesse spécifique théorique pour chacune des stations.
Dans cette première approche nous avons pris en compte l’ensemble des dispositifs de chaque station sur la durée totale de l’étude.
Les sites à faible RS présentent également un faible potentiel de RS*, la variation (RS* Min-RS* Max est également faible ce qui nous assure d’une vision plus stable que pour les station à forte RS, stations qui présentent une RS* élevée avec une variation importante. Cette marge d’erreur est très forte pour la chimère puisque ce sont plus de 100 espèces qui séparent RS* Min de RS* Max. Le site du chêne brûlé présente dans une moindre mesure une amplitude importante mais qui peu trouver son explication dans le choix des emplacements des pièges. En milieu ouvert, sur portique, l’emplacement du piège se fait dans un espace à 2 dimensions alors qu’en milieu forestier nous avons pris le partit de suspendre les pièges sur des arbres afin d’éviter les dégradation liées aux sangliers qui seraient rapidement venu chercher le sel contenu dans les pièges. L’essence, la hauteur de suspension du piège et l’état physiologique des arbres constituant également une source de variation pouvant influencer les captures de chacun des dispositifs.
Nous retrouverons cette source de variation comme explication possible lors de l’étude du
gain.
Estimation de la richesse spécifique théorique
0
50
100
150
200
250
Sites
Nom
bre
d'es
pèce
s
*
RS-observée
RS* = théorique
RS-observée 57 22 30 61
RS* = théorique 98 36 50 149
Chêne brulé Macherin Gironville Chimère
26
III. Evolution des estimateurs directs en fonction du nombre de piège mis en œuvre.
Pour étudier l’influence du nombre de piège mis en œuvre dans chaque station, nous avons reconstitué pour chaque valeur du nombre de piège (de 5 à n5), 10 jeux de donnée, la constitution c’est faite par ré échantillonnage de l’ensemble des pièges fonctionnels. Nous avons calculé les différents estimateurs pour chacun de ces tirages et noté la richesse spécifique observée. Soit de 50 à 100 jeux de données pour chaque station. Les moyennes des 10 tirages, une fois calculées ont servies à construire une courbe montrant l’évolution des estimateurs au fur et à mesure de l’augmentation du nombre de dispositifs pris en compte. (Figures ci contre).
Il ressort de la lecture des graphiques que l’erreur standard augmente avec le nombre de
piège ; que l’espérance de capture tend à diminuer avec l’augmentation du nombre de dispositif ; et que le nombre d’espèce estimé évolue inversement à l’espérance de capture.
Les sites présentent deux comportements d’une part les sites dont la RS* augmente peu
ou devient rapidement stationnaire quelque soit l’augmentation du nombre de dispositifs mis en œuvre (Gironville et la plaine de Macherin), d’autre part les sites dont la RS* augmente avec le nombre de pièges mis en œuvre (le chêne brûlé et la station chimère).
La RS observée montre des variations relativement faible et semble indépendantes du
nombre de piège mis en œuvre. A noter qu’il s’agit de moyenne sauf la dernière valeur qui est celle obtenue en prenant en compte l’ensemble des pièges.
La RS d’un site n’est donc pas directement liée au nombre d’espèce observé. C’est la
relation entre la RS observée ; la répartition des espèces entre les différents dispositifs et la densité d’espèce à rencontre unique qui permet d’estimer la richesse spécifique théorique (RS*) et donc mieux caractériser le site.
Si on associe aux richesses spécifique (RS et RS *) le nombre d’observations réalisés
(somme des présences d’une espèces dans chacun des pièges), on constate que le nombre d’observation est proportionnel au nombre de piège et donc qu’il augmente, même si les RS moyenne et RS* moyenne sont stables.
Les sites de Macherin et de Gironville présentent un profil à faible RS qui est lié à une
activité faunistique faible au cours de la période d’expérimentation, les courbes stationnaires de RS* nous permettent de penser que le nombre de piège mis en œuvre sur ces sites est suffisant au vu du nombre d’espèce observées même si le plateau de saturation n’a pas pu être mis en évidence sur le site de Gironville.
5 n = nombre maximal de dispositifs fonctionnels par station.
Suivi entomologique en Réserve de biosphère du pays de Fontainebleau- 2005
27
Chêne brûlé - Moyenne des dix replicats
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
Nombre de pièges
Nom
bre
d'es
pèce
s
RS observée
moyenne de l'erreurstandard
moyenne du RS* min
moyenne du RS*max
moyenne deESPx100
moyenne RS*
Figure 14
Plaine de Macherin - Moyenne des dix replicats
0
50
100
150
200
5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
Nombre de pièges
Nom
bre
d'es
pèce
s
moyenne RSobservée
moyenne RS*
moyenne del'erreurstandardmoyenne duRS* min
moyenne duRS* max
Figure 15
Gironville - Moyenne des dix replicats
0
50
100
150
200
5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15Nombre de pièges
Nom
bre
d'es
pèce
s
moyenne RS observée
moyenne RS*
moyenne de l'erreurstandard
moyenne du RS* min
moyenne du RS* max
moyenne de ESPx100
Figure 16
Chimère - Moyenne des dix replicats
0
50
100
150
200
5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
Nombre de pièges
Nom
bre
d'es
pèce
s
moyenne RSobservée
moyenne RS*
moyenne del'erreur standard
moyenne du RS*min
moyenne du RS*max
moyenne deESPx100
Figure 17
Tableau 6 : Evolution des estimateurs en fonction du nombre de piège (Moyenne pour 10 réplicats)
Chêne brûlé - Moyenne des dix replicats
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Nombre de pièges
Nom
bre
d'es
pèce
s
*
moyenne RSobservée
nombred'observation
moyenne RS*
Figure 18
Plaine de Macherin - Moyenne des dix replicats
0
50
100
150
200
5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
Nombre de pièges
Nom
bre
d'es
pèce
s *
moyenne RSobservée
nombred'observation
moyenne RS*
Figure 19
Tableau 7 : Evolution du nombre d'observation en fonction du nombre de piège (2 exemples).
28
IV. Evolution d’un estimateur indirect : le Gain en fonction du nombre de piège mis en œuvre.
Afin de mettre en avant l’équilibre existant entre la RS et la RS*, nous avons calculer le
gain possible c'est-à-dire le pourcentage d’espèce à découvrir. Il est calculé comme suit : (RS* - RS)/RS*.
Le gain estimé se situe entre 30 et 60 %. Il augmente avec le nombre de piège. Situé sous le seuil des 50 % avec 5 pièges pour les stations classiques. Le gain atteint le seuil pour une valeur de 9-10 pièges. Par contre dans le cadre de la station chimérique, le gain est dès le début à 60 % et ne varie gère.
L’augmentation du gain s’explique par une évolution du rapport entre le nombre espèces à
capture unique et le nombre d’espèces capturée à plusieurs reprises. Ce rapport évolue dans le sens du nombre toujours plus important d’espèce à capture unique. Avec un effort consenti plus important il doit se produire une inversion de cette tendance. Elle constituerait alors un bon indice de stabilisation des données et de définition de l’effort.
Les pièges ne sont pas installés uniformément dans le milieu. Le potentiel de capture des
pièges à vitre est fortement influencé par l’environnement proche (essence végétale, âge, état physiologique, ouverture du milieu). Pour comprendre l’évolution du gain, il sera nécessaire d’uniformiser au maximum l’emplacement des pièges en terme de hauteur, de distance aux arbres, au choix des essences proches et à leur état physiologique.
Photographie 6 : Cryptocephalus primarius
Coléoptères Chrysomelidae : Il fréquente les milieux ouverts, en particulier les pelouses.
Suivi entomologique en Réserve de biosphère du pays de Fontainebleau- 2005
29
Chêne brûlé - Moyenne des dix replicats
0
50
100
150
200
5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15Nombre de pièges
Nom
bre
d'es
pèce
s * moyenne RS
observée
moyenne RS*
(RS* - RS) /RS*(Moyenne) (%)
Figure 20
Plaine de Macherin - Moyenne des dix replicats
0
50
100
150
200
5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
Nombre de pièges
Nom
bre
d'es
pèce
s
*
moyenne RSobservée
moyenneRS*
(RS* - RS)/RS*(Moyenne)(%)
Figure 21
Gironville - Moyenne des dix replicats
0
50
100
150
200
5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15Nombre de pièges
Nom
bre
d'es
pèce
s
*
moyenne RS observée
moyenne RS*
(RS* - RS) /RS*(Moyenne) (%)
Figure 22
Chimère - Moyenne des dix replicats
0
50
100
150
200
5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
Nombre de pièges
Nom
bre
d'es
pèce
s
*
moyenne RSobservée
moyenne RS*
(RS* - RS) /RS*(Moyenne) (%)
Figure 23
Tableau 8 : Evolution du gain théorique par station en fonction du nombre de pièges pris en comtpe.
30
V. Nombre de piège à mettre en œuvre au cours de l’étude d’un site.
Les pièges à interceptions représentent l’une des méthodes les plus efficace pour aborder
la biodiversité des coléoptères circulants. Cette capacité est confrontée à la richesse de certains milieux. La limite imposée à l’effort de prospection par les contraintes technique (nombre de piège) ne nous permet pas d’aller aussi loin que nous le souhaiterions. Cependant les différents comportement des indicateurs peuvent dors et déjà servir de référents.
Pour poursuivre les études nous proposons deux démarches d’échantillonnage l’une avec
6 dispositifs ce qui permet d’évaluer la RS d’un site dans le cadre d’une analyse similaire, tout en parant à un accident avec l’un des pièges. Cette valeur pourrait être portée à 7 dans le cas d’un prélèvement organisé sur des durées supérieures à 2 semaines.
L’autre avec 12 dispositifs qui apporteraient d’une part l’information concernant la RS et la collecte d’espèces inédites, la possibilité de réaliser une courbe d’évolution des différents indicateurs dont celle du gain. Cette évolution pouvant être comparée aux courbes produites ici.
Dans tout les cas, la mise en place des dispositifs devra limiter les facteurs pouvant apporter des éléments perturbateurs.
Suivi entomologique en Réserve de biosphère du pays de Fontainebleau- 2005
31
Photographie 7 : Tillus elonguatus
Coléoptères Cleridae : C'est un prédateur d'insectes xylophages, notamment d'Anobiidae, qui fréquente exclusivement les vieux troncs de feuillus. Hôte classique des vieilles futaies de plaine, l'espèce est un indicateur de la qualité des peuplements forestiers.
32
5. Résultats Carrés de prélèvement.
Etant conduit sur une journée les prélèvements de la faune du sol ont tous été réalisés. Ils n’ont pas tout donné lieu à la capture d’insectes appartenant aux groupes identifiés, les Staphylinidae ont en particulier été exclus de cette démarche. Les carrés de prélèvement sont numéroté (de 116 à 125) indépendamment du site ou les prélèvement on eu lieu. Pour les différentes analyses non chronologiques, nous avons cumulé les prélèvements par numéro afin de pouvoir faire des analyses avec suffisamment d’élément et sur l’ensemble de la durée d’expérimentation.
a. Activité de la faune durant les prélèvements.
I. Evolution de la RS par série de prélèvement.
Evolution du nombre d'espèces capturé par semaine
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
05/07/2005 01/08/2005 20/09/2005 18/10/2005
dates
nom
bre
d'es
pèce
Chêne brulé (62)
Macherin (24)
Gironville (37)
Figure 24 : Evolution du nombre d'espèces capturées par prélèvement
Le nombre d’espèces observées est faible au vu de l’effort consentit, comme pour les pièges à vitre, la mise en place du protocole a été tardive,mais cela ne suffit pas à expliquer la faible richesse des sites a moins qu’elle soit constitutive de ceux-ci.
Suivi entomologique en Réserve de biosphère du pays de Fontainebleau- 2005
33
La plaine de Macherin montre la plus grande richesse spécifique, suivie de la pelouse de Gironville. Les sous bois du chêne brûlé sont pauvre en espèces mais également en terme d’individu. La variation du nombre d’espèces n’est pas sensible entre les différentes séries de prélèvement mais il faut prendre en compte l’évolution de la composition spécifique qui existe entre les séries. Il s’écoule 2 mois entre les prélèvements 2 et 3 ce qui correspond à la mauvaise saison estivale.
Photographie 8 : Scybalicus oblongiusculus
Coléoptères Carabidae : Espèce peu commune, vivant en colonie et affectionnant les terrains secs à tendance argileuse. Elle se rencontre dans les friches et les cultures. Sa répartition en Ile-de-France, semble se limiter à la partie sud de la région
34
b. Evolution du nombre d’espèces capturé par piège.
Afin d‘apprécier l’effort fournir nous avons établi l’évolution du nombre d’espèce par prélèvement (Richesse Spécifique mise en évidence) sur l’ensemble des 4 séries ainsi que l’évolution du nombre d’espèce capturé en cumulant les donnée obtenue prélèvement après prélèvement pour chacun des sites. Les prélèvements sont ordonnés par ordre décroissant en fonction du nombre d’espèces capturées. Pour tenter de comprendre le comportement des données obtenue lors de l’expérimentation, et de faire ressortir certains éléments, nous avons également constitué un jeu de donnée chimérique à partir des données de 3 sites différents : Le chêne brûlé, La plaine de Macherin, la pelouse de la justice de Gironville. 3 dispositifs on été choisi aléatoirement parmi tous les dispositifs de chacun des sites soit un total de 9 pièges. Ces données ont été obtenue la même année et dans la même fenêtre temporelle. Ce jeu de donnée sera désigné par la suite comme « Chimère ».
I. Richesse spécifique par piège
Peu de prélèvements (globalisés sur l’ensemble de la durée de l’expérience) présentent une absence d’espèce. La RS par piège est faible (3 à 8 pour une station classique et 8 pour la chimère) mais elle l’est également sur l’ensemble d’une station (8 à 14 pour une station classique et 19 pour la chimère). La faune du sol du chêne brûlé est pauvre en comparaison des stations ouvertes. Elles présentent un étalement du nombre de capture par pièges assez régulier, ce qui n’est pas le cas de la chimère ni du chêne brûlé.
Suivi entomologique en Réserve de biosphère du pays de Fontainebleau- 2005
35
Chêne brûlé - RS par prélèvement
0
0,5
1
1,5
2
2,5
3
3,5
123 118 119 116 117 120 121 122 124 125
N° de prélèvement
nb d
'esp
èces
*
RS par prélèvement
Figure 25
Macherin - RS par prélèvement
0
1
2
3
4
5
6
118 117 119 123 122 120 121 125 116 124
N° des prelèvements
nb d
'esp
èces
*
nb total d'espèce par série deprélèvement
Figure 26
Gironville - RS par prélèvement
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
118 117 123 116 125 119 120 122 124 121
N° des pièges
nb d
'esp
èces
nb total d'espèce parsérie de prélèvement
Figure 27
Chimère - Richesse spécifique par prélèvement.
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
118 116 122 123 119 117 120 121 124
N° de prélèvement
nb d
'esp
èces
RS par prélèvement
Figure 28
Tableau 9 : Richesse spécifique mise en évidence par station et par carré de prélèvement, tri par ordre décroissant.
36
Les carrés de prélèvements sont un outil simple d’usage qui permet de réaliser une série d’échantillon sans risque de perte de donnée comme il peut s’en produire avec le piège à vitre. Sa capacité à mettre en évidence la richesse spécifique, reste moindre que le piège à interception entre autre par un biais liée à la durée du prélèvement (ici instantanée) . Cette lacune est très nette dans les expérimentations réalisées cette année, où tout au plus sur un site nous avons réussi à mettre en évidence 14 espèces pour 40 prélèvements. Ce qui constitue un effort très important. Les milieux ont montrés des différences de constitution faunistique mais également une détection rapide de ces espèces, puisque dès le 5ième ou 6ième prélèvement il n’y avait plus de nouvelle espèce observée.
II. Analyse des indicateurs dans le cadre d’une série temporelle.
Les jeux de données sont trop espacés dans le temps pour conduire une analyse de la Richesse spécifique théorique identique à celle menée avec les pièges à vitre. Les observations du chêne brûlé et de la chimère sont inadéquates pour analyser la richesse spécifique théorique même en se limitant aux jeux de données constitués lors d’une série de prélèvements. Pour les autres sites, nous avons analysé les résultats par date d’échantillonnage afin de répondre aux exigences du model « closed capture ». L’évolution des indicateurs ne doit pas être interprété de façon similaire. La RS* n’est jamais très éloignée de la RS observée. Le gain est très variable selon la période de réalisation des prélèvements. Au moins une fois par site, la RS* est égale à la RS observée ce qui nous confirme la présence de peu espèce sur le site au moment. Le découpage temporel n’est pas assez fin et les indicateurs instables pour interpréter les tendances qu’il pourrait se dégager. Les résultats et les analyses possibles avec cette partie du protocole au vu des faits énoncés ci avant ne sont pas satisfaisants, nous proposons d’apporter des modifications dans leur mise en œuvre.
III. Nombre de prélèvements et périodicité au cours de l’étude d’un site.
L’échantillonnage de la faune du sol, une fois par mois nous semble insuffisante face aux évolutions de la composition de la faune. Nous avions repris la périodicité établie dans le cadre des études faunistique réalisées les années précédentes. Dans un protocole ultérieur nous proposons de procéder à des relevés de la faune du sol au moins 2 fois par mois et si possible avec la même périodicité que celle des pièges à interception. Les prélèvements pouvant être ramené au nombre de 5 par série.
Suivi entomologique en Réserve de biosphère du pays de Fontainebleau- 2005
37
Tableau 10
Chêne brûlé - Courbe cumulé de la RS inovante par p rélèvement.
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
123 118 119 116 122 117 120 121 124
N° de prèlevement
nb d
'esp
èces
RS parcarré deprélèvement
RSinédite
RScumulée
Figure 29
Macherin- Courbe cumulé de la RS inovante par prélè vement.
0
2
4
6
8
10
12
14
118 117 119 122 125 123 120 121 116
N° de prélèvement
nb d
'esp
èce
RS parcarré deprélèvementRSinédite
RScumulée
Figure 30
Gironville - Courbe cumulé de la RS inovante par pr élèvement.
0
2
4
6
8
10
12
14
16
118 117 123 116 125 119 120 122 124 121
N° de prèlevement
nb d
'esp
èces
RS parcarré deprélèvement
RS inédite
RScumulée
Figure 31
Chimère - Courbe cumulé de la RS inovante par prélè vement.
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
118 116 122 123 119 117 120 121 124
N° de prélèvement
nb d
'esp
èces
RS parpiège
RS inédite
RS cumulée
Figure 32
Tableau 11 Richesse spécifique Inédite cumulée, par station et par carré de prélèvement, tri par ordre décroissant du nombre d’espèces nouvelles.
Gironville - Evolution des estimateurs par série de prélèvement.
0
5
10
15
20
25
30
35
27/07/05 02/09/05 29/09/05 20/10/05
Date des prélèvements
N
b d'
espè
ces
RS obs
Esp X 100
RS*Erreur standard
Figure 33
Macherin - Evolution des estimateurs par série de p rélèvement.
0
5
10
15
20
25
06/07/05 20/08/05 20/09/05 20/10/05
Date des prélèvements
N
b d'
espè
ces
RS obs
Esp X 100
RS*Erreur standard
Figure 34
Tableau 12 : Evolution des indicateurs par séries d’échantillonnage au sol.
38
6. Listes des espèces capturées. A titre informatif nous avons rassemblée la liste des espèces capturées sur chaque station. Elles sont présentées ici dans l’ordre systématique. Nous avons également indiqué si elles étaient retenues comme des bio-indicateurs de la qualité du milieu forestier. Les coléoptères saproxyliques sont des espèces liées au cycle du bois, qu'il s'agisse de xylophages, de saprophages, de mycétophages ou de prédateurs des précédents. Certains de ces saproxyliques ont des exigences extrêmement strictes et ne se rencontrent que dans les rares secteurs forestiers européens qui n'ont pas connu d'interventions sylvicoles notables depuis des siècles. D'autres espèces, moins rares, peuvent se trouver dans des peuplements où est pratiquée une sylviculture de production respectueuse de la biodiversité. Ces insectes constituent donc d'excellents bio-indicateurs de la qualité des milieux forestiers et Brustel a proposé un référentiel de 300 espèces utilisables pour caractériser une forêt française (Brustel 2001). Pour chaque espèce sont défini un indice de patrimonialité (Ip.) qui tient compte de la rareté de l'espèce dans les échantillonnages (en fonction de leur origine géographique), et un indice fonctionnel de saproxylation (If.) qui exprime les exigences écologiques de l'espèce.
Ipn = indice de patrimonialité pour les espèces de la moitié Nord de la France.
- “1” Espèces communes et largement distribuées (faciles à observer).
- “2” Espèces peu abondantes ou localisées (difficiles à observer).
- “3” Espèces jamais abondantes ou très localisées (demandant en général des efforts
d’échantillonnage spécifiques).
- “4” Espèces très rares, connues de moins de 5 localités actuelles ou contenues dans
un seul département en France.
If = indice fonctionnel de saproxylation (habitat larvaire) :
- “1” Espèces pionnières dans la dégradation du bois, et/ou peu exigeantes en terme
d’habitat.
- “2” Espèces exigeantes en terme d’habitat : liées aux gros bois, à des essences peu
abondantes, demandant une modification particulière et préalable du matériau par d’autres
organismes et/ou prédatrices peu spécialisées.
- “3” Espèces très exigeantes dépendantes le plus souvent des espèces précédentes
(prédateurs de proies exclusives ou d’espèces elles-mêmes exigeantes) ou d’habitats étroits et
rares (champignons lignicoles, cavités, très gros bois en fin de dégradation, gros bois
d’essences rares …)
Suivi entomologique en Réserve de biosphère du pays de Fontainebleau- 2005
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a. Réserve biologique intégrale du Chêne brûlé :
Famille Genre espèce If Ipn Statut
Carabidae Nebria brevicollis
Notiophilus biguttatus
Notiophilus quadripunctatus
Notiophilus rufipes
Oxypselaphus obscurus
Harpalus latus
Pseudoophonus rufipes
Dromius quadrimaculatus
Lucanidae Dorcus parallelipipedus
Platycerus caraboides 2 2
Melolonthidae Serica brunnea
Cetoniidae Oxythyrea funesta
Protaetia fieberi 2 2
Eucnemidae Dromaeolus barnabita 2 2
Microrhagus pygmaeus 2 2
Hylis olexai 2 2
Isoriphis melasoides 2 2 Znieff
Elateridae Agrypnus murinus
Stenagostus rhombeus 2 2
Buprestidae Agrilus laticornis
Coraebus elatus
Dicerca berolinensis 2 3 Znieff
Lycidae Lygistopterus sanguineus
Dasytidae Dasytes plumbeus
Cleridae Clerus mutillarius
Opilo mollis 2 2
Tillus elongatus 2 2
Trogositidae Thymalus limbatus 3 2
Nemozoma elongatum
Dermestidae Anthrenus verbasci
Bostrichidae Lichenophanes varius 2 2
Anobiidae Oligomerus brunneus
Ptilinus pectinicornis
Lymexylidae Lymexylon navale
Laemophloeidae Laemophloeus monilis
Sphindidae Aspidiphorus orbiculatus
Coccinellidae Coccinella septempunctata
Erotylidae Triplax rufipes
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Triplax russica
Mycetophagidae Mycetophagus decempunctatus 3 3
Mycetophagus piceus 3 2
Litargus connexus
Melandryidae Conopalpus testaceus
Aderidae Euglenes oculatus
Scraptiidae Scraptia fuscula
Salpingidae Salpingus planirostris
Lissodema denticolle
Tenebrionidae Bolitophagus reticulatus 3 2
Nalassus laevioctostriatus
Platydema violaceum 3 2
Diaperis boleti
Prionychus fairmairei
Cteniopus flavus
Allecula morio 3 2 Znieff
Cerambycidae Exocentrus adspersus
Clytus tropicus 1 3
Xylotrechus arvicola
Cerambyx cerdo 1 3 Znieff,
Protection nationale
Trichoferus pallidus 1 2
Spondylis buprestoides
Stictoleptura scutellata 2 2
Anthribidae Rhaphitropis oxyacanthae
Platystomos albinus 2 2
Curculionidae Platypus cylindrus
Scolytus intricatus
Gasterocercus depressirostris Znieff
Dryophthoridae Dryophthorus corticalis Znieff
Tableau 13 : Liste des espèces observées sur la station du Chêne brûlé.
Le site du Chêne brûlé présente 22 espèces de ce référentiel qui ont été mise en évidence au cours du seul mois de juillet 2005. Elles représentent tout les niveaux de fonctionnel de saproxylation et les 3 premiers niveaux de patrimonialité du Nord de la France. Une telle richesse est exceptionnelle pour un site en Ile-de-France. Cette richesse mets également en relief l’efficacité des pièges à vitre pour étudier cette faune.
Suivi entomologique en Réserve de biosphère du pays de Fontainebleau- 2005
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b. Plaine de Macherin :
Famille Genre espèce If Ipn Statut
Carabidae Amara familiaris
Amara similata
Calathus melanocephalus
Acupalpus brunnipes
Harpalus anxius
Harpalus pumilus
Pseudoophonus griseus
Pseudoophonus rufipes
Ophonus ardosiacus
Syntomus foveatus
Microlestes maurus
Scarabaeidae Onthophagus emarginatus Znieff
Onthophagus joannae Znieff
Onthophagus similis Znieff
Geotrupidae Anoplotrupes stercorosus
Buprestidae Buprestis novemmaculata
Lampyridae Lampyris noctiluca
Zopheridae Bitoma crenata
Coccinellidae Hippodamia variegata
Coccinella septempunctata
Erotylidae Triplax rufipes
Anthicidae Notoxus monoceros
Tenebrionidae Crypticus quisquilius
Prionychus ater 3 2
Hymenalia rufipes
Cteniopus flavus
Chrysomelidae Cryptocephalus primarius
Curculionidae Scolytus intricatus
Strophosoma faber Znieff
Strophosoma nebulosum
Strophosoma sus
Brachyderes incanus
Sitona lineatus
Lepyrus capucinus
Tableau 14 : Liste des espèces observées sur la plaine de Macherin.
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c. Pelouse de Gironville :
Famille Genre espece Statut Carabidae Notiophilus biguttatus
Notiophilus palustris
Notiophilus substriatus
Trechus quadristriatus
Poecilus cupreus
Amara aenea
Amara nitida
Amara ovata
Amara similata
Calathus melanocephalus
Scybalicus oblongiusculus Znieff
Pseudoophonus griseus
Pseudoophonus rufipes
Syntomus obscuroguttatus
Dromius agilis
Dromius angustus
Microlestes maurus
Demetrias atricapillus
Scarabaeidae Onthophagus emarginatus Znieff
Onthophagus joannae Znieff
Onthophagus ovatus
Melolonthidae Serica brunnea
Dasytidae Dasytes plumbeus
Nitidulidae Glischrochilus hortensis
Amphotis marginata
Coccinellidae Hippodamia variegata
Coccinella septempunctata
Scraptiidae Scraptia dubia
Oedemeridae Oedemera flavipes
Oedemera podagrariae
Oedemera lurida
Oedemera nobilis
Tenebrionidae Cteniopus flavus
Cerambycidae Stenurella bifasciata
Chrysomelidae Cryptocephalus primarius
Cryptocephalus vittatus
Hypocassida subferruginea
Oulema duftschmidi
Oulema gallaeciana
Oulema melanopus
Curculionidae Phloeosinus thujae
Scolytus intricatus
Scolytus rugulosus
Aulacobaris coerulescens
Sitona lineatus
Tableau 15 : Liste des espèces observées sur la pelouse de Gironville.
Suivi entomologique en Réserve de biosphère du pays de Fontainebleau- 2005
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Conclusions :
Les expériences mises en œuvre nous on permis de décrire le comportement de 3 stations concrètes et d’une station chimérique. Cette comparaison a fait ressortir les différents comportements en terme de RS, de RS innovante apporté par des dispositifs supplémentaires, mais également l’évolution des RS théorique, de l’espérance de capture d’une espèce ainsi que de l’erreur standard au cours de l’exploration des donnés par ré échantillonnage. Le nombre de carré de prélèvement montre une stabilisation de l’information dès le cinquième prélèvement. L’espacement mensuel des séries de prélèvement au sol n’a pas permis une analyse similaire à celle conduite sur un mois avec les pièges à vitres. L’analyse révèle que la RS * ne dépend pas directement de la RS observée mais également du nombre d’observation et de la part représenté par les espèces observée une seule fois et de leur répartition dans l’ensemble des dispositifs. Les pièges à vitres nous permettent de collecter une très grande variété d’espèce. La mise en place de 15 dispositifs n’est pas suffisante pour évaluer la RS * d’un site au cours d’une période de temps définie. La saturation en espèce nouvelle n’est pas systématiquement liée à une stabilisation de la RS* établie en fonction du nombre de piège. Le gain présente également une évolution a priori surprenante (augmentation du pourcentage d’espèce à découvrir avec l’augmentation du nombre de piège) mais qui peu trouver une explication dans la part que prennent les espèces capturées une seules fois. Une stabilisation du gain et surtout une diminution de celui-ci associée à l’augmentation du nombre de dispositifs constituerait un bon indicateur du nombre de piège idéal. L’obstacle à l’augmentation du nombre de piège outre le temps nécessaire à l’identification reste le coût et l’encombrement des pièges (à moins d’une amélioration dans ce domaine) ; 15 dispositifs constituant l’effort de prospection maximum actuel. Pour poursuivre les études nous proposons deux démarches d’échantillonnage l’une avec 6 dispositifs ce qui permet d’évaluer la RS d’un site dans le cadre d’une analyse similaire, tout en parant à un accident avec l’un des pièges. Cette valeur pourrait être portée à 7 dans le cas d’un prélèvement organisé sur des durées supérieures à 2 semaines. L’autre avec 12 dispositifs qui apporteraient d’une part l’information concernant la RS et la collecte d’espèces inédites, la possibilité de réaliser une courbe d’évolution des différents indicateurs. Cette évolution pouvant être comparée aux courbes produites ici. Dans tout les cas, la mise en place des dispositifs devra limiter les facteurs pouvant apporter des éléments perturbateurs. Nous n’avons pas mené les analyses des espèces indicatrices comme nous l’avions fait lors des études antérieures pour la réserve de biosphère, les sites n’ayant pas été choisi pour être
44
comparé en ce sens, mais couplée avec l’analyse de richesse spécifique la lecture et le suivi de l’évolution des milieux à long terme est envisageable. Il est possible de caractériser les milieux par la présence d’espèces indicatrices mais également d’évaluer la richesse spécifique des milieux.
Il reste donc un important travail pour mettre au point une solution qui permette de comprendre comment s’organisent les richesses de l’entomofaune et leur évolution.
Photographie 9 : Cerambyx cerdo
Coléoptère Cerambycidae : Insecte emblématique des vieilles futaies de chênes. Il semble en
régression dans toute l'Europe septentrionale, mais reste fréquent dans les réserves biologiques de la
Forêt de Fontainebleau.
Suivi entomologique en Réserve de biosphère du pays de Fontainebleau- 2005
45
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Addendum et mises à jour :
Version originale 1.0 Décembre 2006
Remerciements :
Monsieur VINCENT VITRAC et l’équipe de l’association des Maison du Bornage de la forêt de fontainebleau pour son implication dans la partie Terrain de cette étude. Monsieur OLIVIER RENAULT, pour ses conseils avisés sur l’analyse des données. Monsieur PHILIPE BRUNEAU DE M IRE pour son soutien et la transmission de ses connaissances entomologiques et plus largement naturalistes.