1. FATORES DE PRODUÇÃO 1. FATORES DE PRODUÇÃO Quais são?Quais são?

((Tisdale Tisdale et alet al.,1993).,1993)

PlantaPlanta* Cultivar ou variedade* Cultivar ou variedade

* Nutrição* NutriçãoSoloSolo

* Conservação* Conservação* Fertilizantes* Fertilizantes

* Adubação* Adubação* Fertilidade* Fertilidade

* pH* pH

AmbienteAmbiente* Clima (luz, temperatura)* Clima (luz, temperatura)

* Manejo (Irrigação,* Manejo (Irrigação, controle fitossanitário)controle fitossanitário)

2. Histórico da Nutrição de Plantas2. Histórico da Nutrição de Plantas

Aristóteles (384-322 a.C.) - filósofoAristóteles (384-322 a.C.) - filósofo grego grego

A planta era um animal invertidoA planta era um animal invertido e mantêm a boca no chão. e mantêm a boca no chão. raízes = bocaraízes = boca

AntiguidadeAntiguidade

J. B. Van HelmontJ. B. Van Helmont (1580 -1644) (1580 -1644)

Histórico da Nutrição de PlantasHistórico da Nutrição de Plantas

Nicolas-Théodore de Saussure Nicolas-Théodore de Saussure (1767 – 1845)(1767 – 1845)

Em 1804, o suíço Saussure Em 1804, o suíço Saussure demonstrou que o solo era o demonstrou que o solo era o fornecedor de minerais fornecedor de minerais indispensáveis à vida da planta.indispensáveis à vida da planta.

Histórico da Nutrição de PlantasHistórico da Nutrição de Plantas

ChistianChistian K. K. SprengelSprengel (1787-1859) (1787-1859) Investigou compostos na zona Investigou compostos na zona

radicular e considerou 15 elementos radicular e considerou 15 elementos

como importantes: O, C, N, S, P, Cl, K, como importantes: O, C, N, S, P, Cl, K,

Na, Ca, Mg, Al, Si, Fe e Mn.Na, Ca, Mg, Al, Si, Fe e Mn.

Em 1838 definiu a lei do mínimo:Em 1838 definiu a lei do mínimo:

Enunciava que “Enunciava que “se apenas um dos elementos se apenas um dos elementos necessários para a nutrição das plantas falta, a necessários para a nutrição das plantas falta, a planta sofrerá, a despeito de todos os outros planta sofrerá, a despeito de todos os outros elementos necessários para a produção vegetal elementos necessários para a produção vegetal estarem presentes em quantidade suficienteestarem presentes em quantidade suficiente”.”.

Histórico da Nutrição de PlantasHistórico da Nutrição de Plantas

Justus Von LiebigJustus Von Liebig (1803-1873)(1803-1873)

Liebig (1840) - teoria da nutrição de Liebig (1840) - teoria da nutrição de plantas. Livro “plantas. Livro “A química nas suas A química nas suas aplicações na agricultura e na aplicações na agricultura e na fisiologiafisiologia”, onde a planta se nutria de ”, onde a planta se nutria de COCO22 e H e H22O e de alguns minerais da terra.O e de alguns minerais da terra.

Laboratório de Laboratório de Liebig em 1840.Liebig em 1840.

Histórico da Nutrição de PlantasHistórico da Nutrição de Plantas

Justus Von Liebig dJustus Von Liebig derrubou a errubou a teoria dos humanistas que teoria dos humanistas que indicavam que o vegetal tirava da indicavam que o vegetal tirava da terra substâncias vindas do húmus terra substâncias vindas do húmus e que os minerais não passavam de e que os minerais não passavam de “impurezas”. “impurezas”. A planta vive de ácido A planta vive de ácido carbônico, amoníaco (ácido carbônico, amoníaco (ácido azótico), água, ácido fosfórico, azótico), água, ácido fosfórico, ácido sulfúrico, ácido silícico, cal ácido sulfúrico, ácido silícico, cal magnésia, potassa (soda) e ferro.magnésia, potassa (soda) e ferro.

A fonte de N das plantas é, principalmente, o NHA fonte de N das plantas é, principalmente, o NH33..

As fontes de K e P => Silicatos insolúveis em água As fontes de K e P => Silicatos insolúveis em água e evita lixiviação dos nutrientes.e evita lixiviação dos nutrientes.

10

““aa produção de uma planta é produção de uma planta é limitada ao elemento mais limitada ao elemento mais escasso entre todos os escasso entre todos os nutrientes do solonutrientes do solo”.”.

““Lei do Mínimo” de Sprengel-Liebig”Lei do Mínimo” de Sprengel-Liebig”

Século XX (Era pós Liebig)Século XX (Era pós Liebig)MicronutrientesMicronutrientes

Escola Escola Dennis Robert HoaglandDennis Robert Hoagland (1884 - 1949)(1884 - 1949)

Contribuições iniciais na Contribuições iniciais na absorção dos nutrientes minerais absorção dos nutrientes minerais pelas raízes, transporte pelo pelas raízes, transporte pelo xilema, redistribuição pelo xilema, redistribuição pelo floema e funções metabólicas.floema e funções metabólicas.

Histórico da Nutrição de PlantasHistórico da Nutrição de Plantas

Século XX (Era Pós Liebig)Século XX (Era Pós Liebig)

Emanuel EpsteinEmanuel Epstein (1972) (1972)

Carregador de íons - Carregador de íons - enzima/substrato: Cinética enzima/substrato: Cinética

enzimáticaenzimática

Histórico da Nutrição de PlantasHistórico da Nutrição de Plantas

Stanley A. BarberStanley A. Barber (1995) (1995)

Mecanismos de absorção dos Mecanismos de absorção dos nutrientes pelas plantasnutrientes pelas plantas

Fim do século XXFim do século XX

Horst MarschnerHorst Marschner (1991)(1991)A película da rizosfera, A película da rizosfera, exsudação, microrganismos, exsudação, microrganismos, alterações no pH, redox e alterações no pH, redox e disponibilidade de macro e disponibilidade de macro e micronutrientes e de elementos micronutrientes e de elementos tóxicostóxicos

Histórico da Nutrição de PlantasHistórico da Nutrição de Plantas

Histórico da Nutrição de PlantasHistórico da Nutrição de Plantas

Konrad MengelKonrad Mengel (1930 - 2012) (1930 - 2012)

Principais processos em solos e Principais processos em solos e plantas que são de relevância plantas que são de relevância para nutrição básica e fisiologia para nutrição básica e fisiologia de plantas, envolvendo o uso de de plantas, envolvendo o uso de fertilizantes e produção de fertilizantes e produção de alimentos. alimentos.

Histórico da Nutrição de PlantasHistórico da Nutrição de Plantas

Euripedes MalavoltaEuripedes Malavolta (1926 - 2008) (1926 - 2008)

Início da Nutrição de Plantas no Brasil (1954)Início da Nutrição de Plantas no Brasil (1954)PG – MS: 1964 e DR: 1970PG – MS: 1964 e DR: 1970

11aa Tese: Tese: LOPES, G.O. 1972. Contribuição ao estudo LOPES, G.O. 1972. Contribuição ao estudo das relações entre o zinco e o fósforo das das relações entre o zinco e o fósforo das plantas. Tese de Doutorado. 44 p.plantas. Tese de Doutorado. 44 p.

Orientador: Euripedes MalavoltaOrientador: Euripedes Malavolta

Quais são os Quais são os nutrientes?nutrientes?

Suas funções?Suas funções?

Absorção,Absorção,transporte etransporte e

redistribuíçãoredistribuíçãodos dos

nutrientes?nutrientes?

Diagnóstico de Diagnóstico de deficiências/excessos?deficiências/excessos?

Análise químicaAnálise químicaVisualVisual

3. Conceitos em nutrição de plantas3. Conceitos em nutrição de plantas

Critérios de essencialidade Critérios de essencialidade (Daniel Arnon & Stout, 1939)(Daniel Arnon & Stout, 1939)

4. critérios de essencialidade4. critérios de essencialidade

“ “O elemento químico participa de um O elemento químico participa de um composto ou de uma reação química, sem a composto ou de uma reação química, sem a qual a planta não vive”.qual a planta não vive”.

(1) Quando a planta não consegue completar seu ciclo de vida(1) Quando a planta não consegue completar seu ciclo de vida na sua ausência;na sua ausência;

(2) Tem função específica e não pode ser substituído;(2) Tem função específica e não pode ser substituído;

(3) Deve estar envolvido diretamente no metabolismo da planta, (3) Deve estar envolvido diretamente no metabolismo da planta, fazendo parte de um constituinte essencial ou exigido para fazendo parte de um constituinte essencial ou exigido para um passo metabólico específico.um passo metabólico específico.

Obs. Elemento mineral que Obs. Elemento mineral que neutralizam efeitos químicos, físicos neutralizam efeitos químicos, físicos e biológicos desfavoráveis, e biológicos desfavoráveis, compensando o efeito tóxico de compensando o efeito tóxico de outro ou substituindo parcialmente outro ou substituindo parcialmente as funções menos específicas de as funções menos específicas de outro elemento essencial, outro elemento essencial, não não pode ser considerado pode ser considerado elemento essencialelemento essencial. Estes são . Estes são chamados dechamados de benéficosbenéficos..

4. critérios de essencialidade dos nutrientes minerais de plantas4. critérios de essencialidade dos nutrientes minerais de plantas

NaturezaNatureza::>100 elementos>100 elementos

Na plantaNa planta:: Total:40-50 elementosTotal:40-50 elementos

17 elementos são17 elementos são essenciaisessenciais

EssencialEssencial - sem ele a planta - sem ele a planta não vive.não vive.

Benéfico- Benéfico- aumenta o crescimentoaumenta o crescimento e a produção em situações e a produção em situações

particulares.particulares.Tóxico -Tóxico - não pertencendo às não pertencendo às

categorias anteriores, diminui o categorias anteriores, diminui o crescimento e a produção, crescimento e a produção,

podendo levar à morte.podendo levar à morte.

Quantos?Quantos?

5. Nutriente mineral de plantas5. Nutriente mineral de plantas

20

6.1. Definição e classificação6.1. Definição e classificação

A planta absorve pelas raízes elementos A planta absorve pelas raízes elementos

minerais minerais nem sempre nem sempre essenciais à sua vida e ao essenciais à sua vida e ao

seu ciclo reprodutivo, como elementos não-seu ciclo reprodutivo, como elementos não-

essenciais e/ou mesmo tóxicos. Logo, essenciais e/ou mesmo tóxicos. Logo, nãonão se pode se pode

comprovar a essencialidade de um elemento pela comprovar a essencialidade de um elemento pela

composição química das plantas.composição química das plantas.

6. OS ELEMENTOS MINERAIS DE PLANTAS6. OS ELEMENTOS MINERAIS DE PLANTAS

ElementoElemento DescobridorDescobridor AnoAno DemonstraçãoDemonstração AnoAno

CC -- -- De SaussureDe Saussure 18041804HH CavendishCavendish 17661766 De SaussureDe Saussure 18041804OO PriestleyPriestley 17741774 De SaussureDe Saussure 18041804

NN RutherfordRutherford 17721772 De SaussureDe Saussure 18041804PP BrandBrand 17721772 VilleVille 18601860SS -- -- Von Sachs, KnopVon Sachs, Knop 18651865

KK DavyDavy 18071807 Von Sachs, KnopVon Sachs, Knop 18601860

CaCa DavyDavy 18071807 Von Sachs, KnopVon Sachs, Knop 18601860

MgMg DavyDavy 18081808 Von Sachs, KnopVon Sachs, Knop 18601860

(Glass, 1989)(Glass, 1989)

7. Descoberta e demonstração da essencialidade dos 7. Descoberta e demonstração da essencialidade dos elementos de nutrição mineral de plantas.elementos de nutrição mineral de plantas.

FeFe -- -- Von Sachs, KnopVon Sachs, Knop 18601860

MnMn ScheeleScheele 17441744 McHargueMcHargue 19221922

CuCu -- -- SommerSommer 19311931

ZnZn -- -- Sommer & LipmanSommer & Lipman 19261926

BB Gay Lussac & Gay Lussac & ThenardThenard

18081808 Sommer & LipmanSommer & Lipman 19391939

MoMo HzelmHzelm 17821782 Arnon & Stout Arnon & Stout 19391939

ClCl SchellSchell 17741774 Broyer Broyer et al.et al. 19541954

 

Continuação...Continuação...Descoberta e demonstração da essencialidade dos elementosDescoberta e demonstração da essencialidade dos elementos

(Glass, 1989)(Glass, 1989)

OBS. O níquel (Ni) foi o mais recente micronutriente mineral de OBS. O níquel (Ni) foi o mais recente micronutriente mineral de coberto por Dixon coberto por Dixon et alet al. (1975) como componente da enzima urease e . (1975) como componente da enzima urease e demonstrado sua essenciabilidade por Brown demonstrado sua essenciabilidade por Brown et alet al. (1987) em plantas . (1987) em plantas cultivadas de cevada cv. onda.cultivadas de cevada cv. onda.

8. Nutrientes essenciais das plantas8. Nutrientes essenciais das plantas..

Plantas vivas: até 95% HPlantas vivas: até 95% H22O + 5% M.S.O + 5% M.S. (Reichardt, 1985)(Reichardt, 1985)

~ ~ 92% : C (40%)+H(12%)+O(40%)92% : C (40%)+H(12%)+O(40%)

ArAr (CO(CO22))

~~ 8% : Macro e micronutrientes 8% : Macro e micronutrientes100% MS100% MS

Em que proporções os nutrientes aparecem nas plantas?Em que proporções os nutrientes aparecem nas plantas?

9. Composição relativa dos nutrientes nas plantas9. Composição relativa dos nutrientes nas plantas

Obs. M.S. - matéria secaObs. M.S. - matéria seca

Macronutrientes Macronutrientes orgânicosorgânicos

 

CC 42%42%

OO 44%44%

HH 6%6%

   

TotalTotal 92%92%

MINERAIS

   MacronutrientesMacronutrientes 

NN 2,0%2,0% CaCa 1,3%1,3%

PP 0,4%0,4% MgMg 0,4%0,4%

KK 2,5%2,5% SS 0,4%0,4%

       

TotalTotal 7%7%    

MicronutrientesMicronutrientes  Fe, Zn, B, Cu, Mo e ClFe, Zn, B, Cu, Mo e Cl

  Total Total 1%1%100%100%

9. Composição relativa dos nutrientes nas plantas9. Composição relativa dos nutrientes nas plantas

(Epstein, 1975)(Epstein, 1975)

   

100,0100,0   

9. Composição relativa de macro e micronutrientes nas plantas9. Composição relativa de macro e micronutrientes nas plantas

3.0003.000Cloro (Cl)Cloro (Cl)Ferro (Fe)Ferro (Fe)

Manganês (Mn)Manganês (Mn)Zinco (Zn)Zinco (Zn)Cobre (Cu)Cobre (Cu)

Nitrogênio (N)Nitrogênio (N)Potássio (K)Potássio (K)Cálcio (Ca)Cálcio (Ca)

15151010

1.000.0001.000.000

Magnésio (Mg)Magnésio (Mg)Fósforo (P)Fósforo (P)Enxofre (S)Enxofre (S)

*M.S. - Matéria seca*M.S. - Matéria seca

Boro (B)Boro (B)

MACRONUTRIENTES (MACRONUTRIENTES (g kgg kg-1)-1) ElementosElementos Concentração na M.S.*Concentração na M.S.* Nº relativo de átomosNº relativo de átomos

250.000250.000125.000125.00055

22 80.00080.00022 60.00060.000

30.00030.00011

MICRONUTRIENTES (mg kgMICRONUTRIENTES (mg kg-1)-1)

100,0100,0 2.0002.00020,020,0

Níquel (Ni)Níquel (Ni)Molibidênio (Mo)Molibidênio (Mo) 0,10,1

2.0002.00050,050,0 1.0001.00020,020,0 3003006,06,0 100100

0,10,11111

10. Composição relativa dos nutrientes nas 10. Composição relativa dos nutrientes nas partes aéreas e partes aéreas e exportação pela colheita em culturas comerciais.exportação pela colheita em culturas comerciais.

Ex. Distribuição do fósforo na laranjeiraEx. Distribuição do fósforo na laranjeira

((Mattos, 2003Mattos, 2003))

Folhas: 16,8%Folhas: 16,8%Ramos: 25,3Ramos: 25,3

Tronco: 3,6%Tronco: 3,6%

Raízes: 20,5%Raízes: 20,5%

Frutos: 33,7%Frutos: 33,7%

11. Acúmulo de nutrientes pelas culturas e a formação de colheita11. Acúmulo de nutrientes pelas culturas e a formação de colheita

29

12. Classificação dos nutrientes minerais de plantas12. Classificação dos nutrientes minerais de plantas

Macronutrientes Macronutrientes – exigidos em maiores quantidades – exigidos em maiores quantidades pelas plantas (N, P,K, Ca, Mg e S).pelas plantas (N, P,K, Ca, Mg e S).

MicronutrientesMicronutrientes – exigidos em menores quantidades – exigidos em menores quantidades pelas plantas (B, Cl, Cu, Fe, Mn, Mo, Ni e Zn).pelas plantas (B, Cl, Cu, Fe, Mn, Mo, Ni e Zn).

BenéficosBenéficos - substituindo parcialmente - substituindo parcialmenteas funções menos específicas de as funções menos específicas de outro elemento essencial (Na, Se, Si, outro elemento essencial (Na, Se, Si, Co e Al).Co e Al).Nota: O cobalto (Co), sódio (Na), Selênio (Se( e silício (Si) Nota: O cobalto (Co), sódio (Na), Selênio (Se( e silício (Si) são, por vezes, chamado de nutrientes vegetais são, por vezes, chamado de nutrientes vegetais benéficos. Eles não são obrigados por todas as plantas, benéficos. Eles não são obrigados por todas as plantas, mas parecem se beneficiar de certas plantas. Cobalto é mas parecem se beneficiar de certas plantas. Cobalto é necessário para a fixação de nitrogênio em leguminosas. necessário para a fixação de nitrogênio em leguminosas. O silício é encontrado nas paredes celulares das plantas e O silício é encontrado nas paredes celulares das plantas e parece produzir células mais rígidas. Isto aumenta a parece produzir células mais rígidas. Isto aumenta a resistência das plantas a perfuração e os insectos resistência das plantas a perfuração e os insectos sugadores e reduz a difusão de doenças fúngicas.sugadores e reduz a difusão de doenças fúngicas.

30

31

32

13. Mecanismos de contato entre13. Mecanismos de contato entre as raízes das plantas e o soloas raízes das plantas e o solo

13.1. 13.1. Fluxo de massaFluxo de massa – é o – é o movimento de nutrientes da movimento de nutrientes da solução do solo em direção a solução do solo em direção a superfície das raízes (rizosfera) superfície das raízes (rizosfera) pelo fluxo de absorção de água.pelo fluxo de absorção de água.

13.2. 13.2. Interceptação radicularInterceptação radicular – contato do – contato do nutriente com a rizosfera resultante do nutriente com a rizosfera resultante do crescimento radicular, independente do crescimento radicular, independente do movimento (difusão) dele no solo.movimento (difusão) dele no solo.

13.3. 13.3. DifusãoDifusão – ocorre com um gradiente de concentração – ocorre com um gradiente de concentração do nutriente, sendo menor na região da rizosfera e maior na do nutriente, sendo menor na região da rizosfera e maior na solução do solo, o que faz com que o nutriente se mova para solução do solo, o que faz com que o nutriente se mova para a rizosfera.a rizosfera.

33

A chegada dos nutrientes à superfície radicular A chegada dos nutrientes à superfície radicular (rizosfera) apenas garante a sua disponibilidade para (rizosfera) apenas garante a sua disponibilidade para as plantas, porém sua absorção vai depender do as plantas, porém sua absorção vai depender do contato deles com as membranas das células das contato deles com as membranas das células das raízes e da espécie iônica presente na rizosfera. raízes e da espécie iônica presente na rizosfera.

34

Assim sendo, um nutrienteAssim sendo, um nutriente biodisponível biodisponível ou ou fitodisponível fitodisponível é aquele que está presente na solução é aquele que está presente na solução do solo na forma iônica e pode se mover para o do solo na forma iônica e pode se mover para o sistema radicularsistema radicular..

35

36

NUTRIENTENUTRIENTE FORMA IÔNICAFORMA IÔNICA CARGACARGA

NitrogênioNitrogênio NHNH44++ e e NONO33

- - --FósforoFósforo HH22POPO44

-- --PotássioPotássio KK++ ++

CálcioCálcio CaCa+2+2 ++EnxofreEnxofre SOSO44

-2-2 --MagnésioMagnésio MgMg+2+2 ++

FerroFerro FeFe+3+3 / Fe / Fe+2+2 ++ManganêsManganês MnMn+2+2 ++

CobreCobre CuCu+2+2 ++ZincoZinco ZnZn+2+2 ++NíquelNíquel NiNi+2+2 ++

MolibdênioMolibdênio MoOMoO44-2-2 --

CloroCloro ClCl-- --BoroBoro HH33BOBO33 00SódioSódio NaNa++ ++SilícioSilício Si(OH)Si(OH)44 00

SelênioSelênio SeOSeO33-2-2 --

AlumínioAlumínio AlAl+3+3 ++CobaltoCobalto

13.4 Formas iônicas dos nutrientes minerais preferencialmente assimiláveis pelas plantas13.4 Formas iônicas dos nutrientes minerais preferencialmente assimiláveis pelas plantas

37

38

14. Absorção iônica pelas células das raízes14. Absorção iônica pelas células das raízes

Características gerais da absorção iônica pelas plantas Características gerais da absorção iônica pelas plantas inferiores e superiores.inferiores e superiores.

39

14.1. 14.1. Seletividade iônicaSeletividade iônica – as plantas – as plantas apresentam uma preferência pela absorção de apresentam uma preferência pela absorção de alguns íons nutrientes, enquanto outros são alguns íons nutrientes, enquanto outros são discriminados ou quase excluídos.discriminados ou quase excluídos.

40

14.2. 14.2. Acumulação contra um gradiente de Acumulação contra um gradiente de concentraçãoconcentração – a concentração de determinado – a concentração de determinado nutriente mineral pode ser muito maior no interior nutriente mineral pode ser muito maior no interior das células das raízes do que na solução do solo.das células das raízes do que na solução do solo.

41

14.3. 14.3. Variabilidade do germoplasmaVariabilidade do germoplasma – existe uma – existe uma grande variação interespecífica e intraespecífica grande variação interespecífica e intraespecífica nas características de absorção dos nutrientes.nas características de absorção dos nutrientes.

42

14.3. 14.3. Variabilidade do germoplasmaVariabilidade do germoplasma

43

15. O caminho dos solutos do meio exterior para o apoplasto das raízes15. O caminho dos solutos do meio exterior para o apoplasto das raízes

O O apoplastoapoplasto é o espaço entre as células vegetais constituído é o espaço entre as células vegetais constituído pelas paredes celulares. pelas paredes celulares.

44

O movimento de solutos de baixa massa molecular (íons, O movimento de solutos de baixa massa molecular (íons, ácidos orgânicos, aminoácidos, açúcares e peptídeos) através da ácidos orgânicos, aminoácidos, açúcares e peptídeos) através da parede celular das células das raízes representam um processo parede celular das células das raízes representam um processo não-metabólico, passivo, dirigido por não-metabólico, passivo, dirigido por difusãodifusão ou ou fluxo de massafluxo de massa.

45

As paredes celulares consistem em uma rede de fibras de As paredes celulares consistem em uma rede de fibras de celulose, hemicelulose e glicoproteínas, formando uma rede de celulose, hemicelulose e glicoproteínas, formando uma rede de macroporosmacroporos e e microporosmicroporos de até 5 nm (nanômetros) de diâmetro, de até 5 nm (nanômetros) de diâmetro, não oferecendo obstáculo ao movimento dos solutos com ou sem não oferecendo obstáculo ao movimento dos solutos com ou sem cargas. São os cargas. São os espaços livres aparentes espaços livres aparentes (ELA).(ELA).

46

O O espaço livre de Donnanespaço livre de Donnan (ELD) se encontra nos (ELD) se encontra nos microporos, onde ocorre a microporos, onde ocorre a troca de cátions e a repulsão troca de cátions e a repulsão dos ânions. A distribuição de dos ânions. A distribuição de íons dentro do espaço livre íons dentro do espaço livre aparente (ELA) do apoplasto aparente (ELA) do apoplasto nas paredes celulares das nas paredes celulares das raízes se caracteriza pela raízes se caracteriza pela mesma distribuição que mesma distribuição que ocorre na superfície das ocorre na superfície das partículas de argila do solo, partículas de argila do solo, negativamente carregadas, negativamente carregadas, que também é denominada que também é denominada de de distribuição de Donnandistribuição de Donnan..

47

Os Os quelatosquelatos de cátions permitem maior disponibilidade de cátions permitem maior disponibilidade do cátion na solução do solo, evitando sua adsorção ou do cátion na solução do solo, evitando sua adsorção ou fixação nas cargas negativas das argilas e de húmus, fixação nas cargas negativas das argilas e de húmus, porém dificilmente penetram as paredes celulares porém dificilmente penetram as paredes celulares devido ao tamanho de suas moléculas, muito maior que devido ao tamanho de suas moléculas, muito maior que o diâmetro dos macroporos.o diâmetro dos macroporos.

48

A A capacidade de troca de cátionscapacidade de troca de cátions (CTC) (CTC) das raízes está relacionada das raízes está relacionada com o número de pontos de troca de cátions (grupos carboxílicos, R-com o número de pontos de troca de cátions (grupos carboxílicos, R-COOCOO--) localizados na parede celular. Estas cargas negativas são muito ) localizados na parede celular. Estas cargas negativas são muito importantes para a retenção de cátions micronutrientes, como Znimportantes para a retenção de cátions micronutrientes, como Zn2+2+, , CuCu2+2+, Mn, Mn2+2+ e Fe e Fe2+2+, pois servem de reservatório no apoplasto para , pois servem de reservatório no apoplasto para posterior absorção pelas células das raízes.posterior absorção pelas células das raízes.

49

16. Transporte de solutos através das membranas das células16. Transporte de solutos através das membranas das célulasA membrana representa uma A membrana representa uma barreira efetivabarreira efetiva tanto para a tanto para a

entrada de solutos na célula quanto para a sua saída.entrada de solutos na célula quanto para a sua saída.

50

Na membrana citoplasmática predomina locais Na membrana citoplasmática predomina locais de de seletividadeseletividade na absorção de cátions e ânions. na absorção de cátions e ânions.

51

A absorção dos nutrientes se dá por A absorção dos nutrientes se dá por transporte transporte passivopassivo ( (difusão simplesdifusão simples e e facilitadafacilitada) e por ) e por transporte ativotransporte ativo em ambas as direções. em ambas as direções.

Apoplásto Apoplásto (positivo)(positivo)

rede rede carga positivacarga positiva

rede rede carga negativacarga negativa

As bombas prótons estabelece As bombas prótons estabelece um gradiente eletroquímicoum gradiente eletroquímico

Absorção dos nutrientesAbsorção dos nutrientesTransporte passivoTransporte passivo

Simplásto Simplásto (negativo)(negativo)

Os cátions atravessam as membranas dos pêlos absorventes Os cátions atravessam as membranas dos pêlos absorventes por proteínas que forma canais ou ductos (difusão facilitada).por proteínas que forma canais ou ductos (difusão facilitada).

Os anions atravessam os pêlos absorventes pela via do Os anions atravessam os pêlos absorventes pela via do transporte ativo (gasto de ATP).transporte ativo (gasto de ATP).

55

A outra barreira é o A outra barreira é o tonoplastotonoplasto (membrana que envolve o (membrana que envolve o vacúolo). Trata-se de um compartimento de reserva de solutos vacúolo). Trata-se de um compartimento de reserva de solutos (íons, açúcares, ácidos orgânicos, flavonóides e outros). Outras (íons, açúcares, ácidos orgânicos, flavonóides e outros). Outras organelas como as organelas como as mitocôndriasmitocôndrias e os e os cloroplastoscloroplastos também também apresentam membranas e possuem sistemas regulatórios de apresentam membranas e possuem sistemas regulatórios de transporte (entrada e saída) nos nutrientes minerais.transporte (entrada e saída) nos nutrientes minerais.

56

16.1. Estrutura e composição das membranas16.1. Estrutura e composição das membranas

As membranas citoplasmática é composta por uma As membranas citoplasmática é composta por uma dupla camada dupla camada de lipídios polarizadosde lipídios polarizados (fosfolipídios, glicolipídios e sulfolipídios) e (fosfolipídios, glicolipídios e sulfolipídios) e proteínas intrínsecas e extrínsecasproteínas intrínsecas e extrínsecas com funções estruturais e com funções estruturais e enzimáticas. Quanto maior for o diâmetro da molécula, menor é enzimáticas. Quanto maior for o diâmetro da molécula, menor é velocidade de permeação da molécula pela membrana velocidade de permeação da molécula pela membrana citoplasmática. Compostos com alta massa molecular como o citoplasmática. Compostos com alta massa molecular como o polietilenoglicolpolietilenoglicol e o e o EDTAEDTA têm mobilidade restrita na membrana. têm mobilidade restrita na membrana.

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A membrana celular identifica os elementos que são necessários e os que não são, nas proporções certas, determinando uma extraordinária capacidade de regulação do transporte na membrana e adaptação à condições do ambiente.

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16.2 As bombas de prótons, os carregadores e os canais de íons nas membranas16.2 As bombas de prótons, os carregadores e os canais de íons nas membranas

Existem bombas de prótons movidas por ATP que mantém os potenciais Existem bombas de prótons movidas por ATP que mantém os potenciais elétricos negativos nas membranas, sendo a função delas controlar o pH do elétricos negativos nas membranas, sendo a função delas controlar o pH do citoplasma (7,3 – 7,6) e do apoplasto que fica em torno de 5,5. Este mecanismo citoplasma (7,3 – 7,6) e do apoplasto que fica em torno de 5,5. Este mecanismo favorece a absorção de cátions e ânions através dos canais das membrana, favorece a absorção de cátions e ânions através dos canais das membrana, ativadas por proteínas específicas para sinais de recepção e transdução.ativadas por proteínas específicas para sinais de recepção e transdução.

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16.3. Absorção foliar 16.3. Absorção foliar de nutrientes mineraisde nutrientes minerais

Em plantas terrestres, Em plantas terrestres, a absorção de solutos a absorção de solutos pela superfície das pela superfície das folhas é restrita pelas folhas é restrita pelas paredes das células daparedes das células da

epiderme, da cutícula e da camada epiderme, da cutícula e da camada de ceras. As ceras são oriundas de ceras. As ceras são oriundas das células epiderme e são das células epiderme e são formadas por álcoois de cadeia formadas por álcoois de cadeia longa, cetonas e esteres de ácidos longa, cetonas e esteres de ácidos graxos de cadeia longa. Abaixo da graxos de cadeia longa. Abaixo da cutícula existe uma camada cutícula existe uma camada cutinizada, mais espessa, que cutinizada, mais espessa, que consiste em um esqueleto de consiste em um esqueleto de celulose, incrustado de cutina, celulose, incrustado de cutina, cera e pectina. cera e pectina.

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As duas camadas (cera e cutina) tem como função principal As duas camadas (cera e cutina) tem como função principal reduzir a perda de água e nutrientes pela transpiração excessiva. reduzir a perda de água e nutrientes pela transpiração excessiva. Os poros existentes na cutícula têm em torno de 1nm de diâmetro e Os poros existentes na cutícula têm em torno de 1nm de diâmetro e são permeáveis a íons e substâncias solúveis como a ureia, mas são permeáveis a íons e substâncias solúveis como a ureia, mas impermeáveis a complexos de ferro (Fe - EDTA).impermeáveis a complexos de ferro (Fe - EDTA).

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17. Fatores que favorecem a absorção de nutrientes pelas folhas:17. Fatores que favorecem a absorção de nutrientes pelas folhas:

17.1 Presenças de tricomas – aumentam a propriedade de molhamento da folha17.1 Presenças de tricomas – aumentam a propriedade de molhamento da folha.

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17.2 Número de 17.2 Número de estômatos na estômatos na superfície foliarsuperfície foliar

A abertura e A abertura e densidade de densidade de estômatos favorecem estômatos favorecem na absorção de cátions na absorção de cátions e ânions, e ânions, principalmente com o principalmente com o número de cilos de número de cilos de molhamento.molhamento.

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17.3 Idade das folhas17.3 Idade das folhas

Folhas novas e recém maduras têm maior Folhas novas e recém maduras têm maior habilidade na absorção de íons, pois habilidade na absorção de íons, pois apresentam maior atividade metabólica, apresentam maior atividade metabólica, cutículas mais finas, maior velocidade de cutículas mais finas, maior velocidade de absorção e maior demanda por nutrientes. absorção e maior demanda por nutrientes.

As células das folhas absorvem os As células das folhas absorvem os elementos minerais do apoplasto (do mesmo elementos minerais do apoplasto (do mesmo modo das células das raízes) e estes têm que modo das células das raízes) e estes têm que atravessar a membrana plasmática seletiva, atravessar a membrana plasmática seletiva, sendo que a absorção foliar é muito mais lenta sendo que a absorção foliar é muito mais lenta que a radicular.que a radicular.

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17.4 Estado nutricional da planta17.4 Estado nutricional da planta

Plantas deficientes em fósforo Plantas deficientes em fósforo podem absorver duas vezes mais podem absorver duas vezes mais rapidamente esse nutriente pelas rapidamente esse nutriente pelas folhas do que as plantas normais folhas do que as plantas normais bem supridas com fósforo o fariam bem supridas com fósforo o fariam pelas raízes. pelas raízes.

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18. Vantagens e desvantagens do suprimento de nutrientes via foliar18. Vantagens e desvantagens do suprimento de nutrientes via foliar

(a) baixa taxa de penetração, principalmente (a) baixa taxa de penetração, principalmente em folhas com cutícula espessa, como os em folhas com cutícula espessa, como os citros, as brássicas e o café; citros, as brássicas e o café;

(b) escorrimento em superfícies hidrofóbicas;(b) escorrimento em superfícies hidrofóbicas;

(c) lavagem da folha pela chuva;(c) lavagem da folha pela chuva;

(d) secagem muito rápida da solução pulverizada;(d) secagem muito rápida da solução pulverizada;

(e) redistribuição limitada de cálcio e boro lo local de aplicação e absorção (e) redistribuição limitada de cálcio e boro lo local de aplicação e absorção para outras partes da planta, devido à baixa mobilidade desses nutrientes para outras partes da planta, devido à baixa mobilidade desses nutrientes no floema; no floema;

(f) quantidade limitada de macronutrientes aproveitadas, cerca de 1% da (f) quantidade limitada de macronutrientes aproveitadas, cerca de 1% da aplicação, exceto para a ureia com 10% de absorção. aplicação, exceto para a ureia com 10% de absorção.

(g) ocorrência de necrose ou queima de folhas pela aplicação de soluções (g) ocorrência de necrose ou queima de folhas pela aplicação de soluções concentradas, principalmente de uréia concentradas, principalmente de uréia.

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Para culturas anuais e perenes com deficiência de Para culturas anuais e perenes com deficiência de micronutrientes como o boro (B), o zinco (Zn) o cobre (Cu) e o micronutrientes como o boro (B), o zinco (Zn) o cobre (Cu) e o manganês (Mn) se deve fazer a adubação foliar com estes manganês (Mn) se deve fazer a adubação foliar com estes micronutrientesmicronutrientes.

No caso de deficiência leve a moderada No caso de deficiência leve a moderada de boro em frutíferas, a pulverização foliar de boro em frutíferas, a pulverização foliar com boro é eficaz para aumentar o teor de com boro é eficaz para aumentar o teor de B nos botões florais e garantir o B nos botões florais e garantir o pegamento dos frutos.pegamento dos frutos.

As Brássicas, como o nabo e a couve-As Brássicas, como o nabo e a couve-flor, são muito exigentes em boro, sendo flor, são muito exigentes em boro, sendo comum a ocorrência de “coração-preto”, comum a ocorrência de “coração-preto”, sintoma típico de falta de B nessas sintoma típico de falta de B nessas hortaliças, que pode ser prevenido com hortaliças, que pode ser prevenido com pulverizações foliarespulverizações foliares.

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19. Mobilidade de íons e solutos no xilema e floema19. Mobilidade de íons e solutos no xilema e floemaOs nutrientes absorvidos pelas raízes são transportados para a Os nutrientes absorvidos pelas raízes são transportados para a

parte aérea das plantas através do xilemaparte aérea das plantas através do xilema.O transporte radial do nutriente até o xilema da O transporte radial do nutriente até o xilema da

raiz pode possuir dois componentes: um raiz pode possuir dois componentes: um metabólico e outro não-metabólico. Na via metabólico e outro não-metabólico. Na via metabólica, o nutriente absorvido pela raiz é metabólica, o nutriente absorvido pela raiz é imediatamente ligado ao açúcar ou a um ácido imediatamente ligado ao açúcar ou a um ácido orgânico, transportado e liberado no xilema na orgânico, transportado e liberado no xilema na forma orgânica ou inorgânica.forma orgânica ou inorgânica.

A maioria dos nutrientes é transportado para a A maioria dos nutrientes é transportado para a parte aérea via xilema na forma iônica ou parte aérea via xilema na forma iônica ou inorgânica.inorgânica.

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Em experimentos com plantas de tomate e soja, verificou-se que o Fe se Em experimentos com plantas de tomate e soja, verificou-se que o Fe se ligava principalmente ao ácido cítrico e o Cu a diversos aminoácidos ligava principalmente ao ácido cítrico e o Cu a diversos aminoácidos principalmente a asparagina e histidina em soja e asparagina, histidina e principalmente a asparagina e histidina em soja e asparagina, histidina e glutamina em tomate. Em ambas as espécies estudadas, o Zn, Mn, Ca e Mg glutamina em tomate. Em ambas as espécies estudadas, o Zn, Mn, Ca e Mg ligam-se aos ácidos cítricos e málicos.ligam-se aos ácidos cítricos e málicos.

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Os fitormônios citocininas (sintetizados Os fitormônios citocininas (sintetizados nas raízes e o ácido abscísico (ABA) são nas raízes e o ácido abscísico (ABA) são constituintes normais da seiva do xilema e constituintes normais da seiva do xilema e estão ligados a sinais químicos do estado estão ligados a sinais químicos do estado de hidratação da raiz. de hidratação da raiz.

Estes sinais hormonais derivados das Estes sinais hormonais derivados das raízes afetam:raízes afetam:

(a) o transporte de longa distância de (a) o transporte de longa distância de nutrientes minerais;nutrientes minerais;

(b) alteram o volume do fluxo no xilema;(b) alteram o volume do fluxo no xilema;

(c) a taxa de transferência entre xilema e (c) a taxa de transferência entre xilema e floema;floema;

(d) a distribuição de nutrientes minerais (d) a distribuição de nutrientes minerais dentro da parte aérea.dentro da parte aérea.

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A redistribuição ou remobilização A redistribuição ou remobilização de nutrientes ocorre via floema. de nutrientes ocorre via floema. Quando é detectado pela planta o Quando é detectado pela planta o início da falta de um nutriente no início da falta de um nutriente no ápice, inicia-se a redistribuição dele ápice, inicia-se a redistribuição dele das folhas mais velhas para as mais das folhas mais velhas para as mais novas com maior ou menor rapidez, novas com maior ou menor rapidez, dependendo da sua função e dependendo da sua função e mobilidade, sendo importante na mobilidade, sendo importante na identificação de sintomas de identificação de sintomas de deficiência, de acordo com a parte da deficiência, de acordo com a parte da planta afetada.planta afetada.

Os nutrientes conhecidos como Os nutrientes conhecidos como móveis se deslocam facilmente, e os móveis se deslocam facilmente, e os sintomas de deficiência aparecem sintomas de deficiência aparecem nas folhas mais velhas.nas folhas mais velhas.

Quando o nutriente faz Quando o nutriente faz parte de estruturas celulares, parte de estruturas celulares, como paredes e membranas, como paredes e membranas, sua mobilidade é restrita e os sua mobilidade é restrita e os sintomas de deficiência sintomas de deficiência aparecem nas folhas mais aparecem nas folhas mais novas.novas.

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O grau de mobilidade dos nutrientes no O grau de mobilidade dos nutrientes no floema, classificados como variáveis e floema, classificados como variáveis e condicionais varia:condicionais varia:

(a) entre espécies e, mesmo entre (a) entre espécies e, mesmo entre variedades da mesma espécie;variedades da mesma espécie;

(b) com as condições ambientais (b) com as condições ambientais (edafoclimáticas).(edafoclimáticas).

Diferenças na mobilidade dos nutrientes no floemaDiferenças na mobilidade dos nutrientes no floema

Contrastes de tecnologia: pomares com idade de Contrastes de tecnologia: pomares com idade de 7 anos, laranja valência, enxertado em limão cravo, 7 anos, laranja valência, enxertado em limão cravo, irrigados, etc.irrigados, etc.

Pomar A: 70 ton/haPomar A: 70 ton/ha Pomar B: 10 ton/haPomar B: 10 ton/ha

Nutrição mineral levada a sério !Nutrição mineral levada a sério !20. Importância dos nutrientes nas plantas20. Importância dos nutrientes nas plantas

20. Importância dos nutrientes nas plantas20. Importância dos nutrientes nas plantas

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Mengel e Kirkby (1987) dividiram os nutrientes Mengel e Kirkby (1987) dividiram os nutrientes essenciais de plantas em essenciais de plantas em quatroquatro grupos: grupos:

O O grupo Igrupo I inclui inclui C, H, O, N C, H, O, N ee S S, que fazem parte , que fazem parte de compostos orgânicos (hidratos de carbono, de compostos orgânicos (hidratos de carbono, proteínas, gorduras, etc.)proteínas, gorduras, etc.)

O O grupo IIgrupo II inclui inclui P, Si P, Si ee B B, que estão envolvidas em reacções , que estão envolvidas em reacções bioquímicas, tais como esterificação, armazenamento de energia e bioquímicas, tais como esterificação, armazenamento de energia e na integridade estrutural.na integridade estrutural.

O O grupo IIIgrupo III inclui inclui K, Ca, Mg, Mn, Na K, Ca, Mg, Mn, Na ee Cl Cl. Estes elementos estão . Estes elementos estão presentes no estado iónico livre, ou são adsorvidos e ligados a aniões presentes no estado iónico livre, ou são adsorvidos e ligados a aniões orgânicos (por exemplo, de absorção de Caorgânicos (por exemplo, de absorção de Ca2+2+ pelo grupo carboxílico de pelo grupo carboxílico de pectinas).pectinas).

O O grupo IVgrupo IV inclui inclui Fe, Cu, Zn, NiFe, Cu, Zn, Ni e e MoMo. Estes elementos são . Estes elementos são predominantemente apresentado como quelatos na planta.predominantemente apresentado como quelatos na planta.

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Sintomas de deficiência de nutrientes em plantasSintomas de deficiência de nutrientes em plantas

As deficiências de nutrientes das plantas têm vários sintomas As deficiências de nutrientes das plantas têm vários sintomas observáveis que geralmente se assemelham, independente da observáveis que geralmente se assemelham, independente da espécie da planta. espécie da planta.

O sintoma de deficiência mais comum é a redução do O sintoma de deficiência mais comum é a redução do crescimento.crescimento.

Outros sintomas observáveis envolvem mudanças de coloração Outros sintomas observáveis envolvem mudanças de coloração que seguem padrões específicos, como da ponta da folha passando que seguem padrões específicos, como da ponta da folha passando pela nervura central até a base, ou da margem para a nervura pela nervura central até a base, ou da margem para a nervura central, ou entre as nervuras.central, ou entre as nervuras.

Tais sintomas podem aparecer nas folhas novas ou nas folhas Tais sintomas podem aparecer nas folhas novas ou nas folhas mais velhas, indicando a mobilidade do nutriente deficiente através mais velhas, indicando a mobilidade do nutriente deficiente através do floema e a habilidade da planta em translocar estoques do floema e a habilidade da planta em translocar estoques existentes deste nutriente.existentes deste nutriente.

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Este primeiro grupo consiste em Este primeiro grupo consiste em nitrogênionitrogênio e e enxofreenxofre. A . A

disponibiliodade de niotrogênio em solos limita a produtividade das disponibiliodade de niotrogênio em solos limita a produtividade das

plantas na maioria dos ecossitemas naturais e agrícolas. Por outro plantas na maioria dos ecossitemas naturais e agrícolas. Por outro

lado, os solos geralmente contêm enxofre em excesso.lado, os solos geralmente contêm enxofre em excesso.

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O nitrogênio é o elemento mineral que as O nitrogênio é o elemento mineral que as plantas exigem em maior quantidade. Ele serve plantas exigem em maior quantidade. Ele serve como constituinte de muitos componentes da como constituinte de muitos componentes da célula vegetal, incluindo aminoácidos. célula vegetal, incluindo aminoácidos.

20.1 Nitrogênio20.1 Nitrogênio

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A deficiência de nitrogênio rapidamente inibe o crescimento A deficiência de nitrogênio rapidamente inibe o crescimento vegetal. Se essa deficiência persistir, a maioria das espécies vegetal. Se essa deficiência persistir, a maioria das espécies mostammostam cloroseclorose ((amarelecimentoamarelecimento das folhasdas folhas), sobretudo nas folhas ), sobretudo nas folhas mais velhas, próximas à base da planta.mais velhas, próximas à base da planta.

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Sob forte deficiência de nitrogênio, estas folhas tornam-se Sob forte deficiência de nitrogênio, estas folhas tornam-se completamentecompletamente amarelasamarelas (ou(ou castanhascastanhas)) e caem da planta.e caem da planta.

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Folhas mais jovens podem não mostrar Folhas mais jovens podem não mostrar inicialmente esses sintomas, pois é inicialmente esses sintomas, pois é possível que o nitrogênio seja mobilizado possível que o nitrogênio seja mobilizado a partir das folhas mais velhas. Logo, uma a partir das folhas mais velhas. Logo, uma planta deficiênte em nitrogênio pode ter planta deficiênte em nitrogênio pode ter folhas superioresfolhas superiores verde-claras verde-claras e folhas e folhas inferioresinferiores amareladasamareladas ouou castanhascastanhas..

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20.2 Enxofre20.2 Enxofre

O enxofre é encontrado em aminoácidos (cistina, cisteína e O enxofre é encontrado em aminoácidos (cistina, cisteína e metionina) e é constituinte de várias coenzimas e vitaminas, como metionina) e é constituinte de várias coenzimas e vitaminas, como coenzima A, biotina, S-adenosilmetionina, vitamina B, ácido coenzima A, biotina, S-adenosilmetionina, vitamina B, ácido pantotênico, os quais são essenciais ao metabolismo.pantotênico, os quais são essenciais ao metabolismo.

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Muitos dos sintomas da deficiência de enxofre são similares aos Muitos dos sintomas da deficiência de enxofre são similares aos da deficiência de nitrogênio, incluindo clorose, redução do da deficiência de nitrogênio, incluindo clorose, redução do crescimento e acúmulo de antocianinas. Essa similaridade não crescimento e acúmulo de antocianinas. Essa similaridade não surpreende, uma vez que o enxofre e o nitrogênio são constituintes surpreende, uma vez que o enxofre e o nitrogênio são constituintes de proteínas.de proteínas.

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A clorose causada pela deficiência de enxofre, A clorose causada pela deficiência de enxofre, entretanto, geralmente aparece de início em folhas entretanto, geralmente aparece de início em folhas jovens e maduras, em vez de em folhas velhas, como jovens e maduras, em vez de em folhas velhas, como na deficiência de nitrogênio, porque o enxofre, ao na deficiência de nitrogênio, porque o enxofre, ao contrário do nitrogênio, não é remobilizado com contrário do nitrogênio, não é remobilizado com facilidade para as folhas jovens, na maioria das facilidade para as folhas jovens, na maioria das espécies.espécies.

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Este grupo consiste em Este grupo consiste em fósforofósforo, , silíciosilício e e boroboro. Fósforo e silício . Fósforo e silício

são encontrados em concentrações no tecido vegetal que lhes são encontrados em concentrações no tecido vegetal que lhes

garantem a classificação como macronutrientes, enquanto o boro é garantem a classificação como macronutrientes, enquanto o boro é

muito menos abundante e considerado micronutriente. muito menos abundante e considerado micronutriente.

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O fósforo (como fosfato, POO fósforo (como fosfato, PO443-3-) é um componente integral de ) é um componente integral de

compostos importantes das células vegetais, incluindo fosfato-compostos importantes das células vegetais, incluindo fosfato-açúcares, intermediários da respiração e fotossíntese, bem como os açúcares, intermediários da respiração e fotossíntese, bem como os fosfolipídeos que compõem as membranas vegetais. Ele é também fosfolipídeos que compõem as membranas vegetais. Ele é também um componente de nucleotídeos utilizados no metabolismo um componente de nucleotídeos utilizados no metabolismo energético de plantas (como ATP) e no DNA e RNA.energético de plantas (como ATP) e no DNA e RNA.

20.3 Fósforo20.3 Fósforo

Sintomas característicos da deficiência de fósforo incluem Sintomas característicos da deficiência de fósforo incluem crescimento reduzido em plantas jovens e uma coloração crescimento reduzido em plantas jovens e uma coloração verde verde escuraescura das folhas e posterior acúmulo de antocianinas. das folhas e posterior acúmulo de antocianinas.

As folhas de plantas deficiêntes de fósforo podem ainda se As folhas de plantas deficiêntes de fósforo podem ainda se encontrar mal formadas e conter pequenas manchas de tecido morto, encontrar mal formadas e conter pequenas manchas de tecido morto, chamada de manchas necróticas. chamada de manchas necróticas.

Algumas espécies podem produzir antocianinas em excesso, Algumas espécies podem produzir antocianinas em excesso, conferindo às folhas uma coloração levemente arroxeada, com conferindo às folhas uma coloração levemente arroxeada, com caules delgados (mas não lenhosos) e a morte das folhas mais caules delgados (mas não lenhosos) e a morte das folhas mais velhas. A maturação da planta também pode ser retardada.velhas. A maturação da planta também pode ser retardada.

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20.4 Silício20.4 Silício

Apenas membros da famíliaApenas membros da família Equisetaceae - Equisetaceae - chamados juncos chamados juncos de polimento, porque houve tempo de polimento, porque houve tempo em que suas cinzas, ricas em sílica em que suas cinzas, ricas em sílica granulosa, eram usadas para polir granulosa, eram usadas para polir panelas – requerem silício para panelas – requerem silício para completar seus ciclos de vida. completar seus ciclos de vida.

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Quando absorvido pelas plantas, o silício é depositado Quando absorvido pelas plantas, o silício é depositado principalmente no retículo endoplasmático. Paredes celulares e principalmente no retículo endoplasmático. Paredes celulares e espaços intercelulares, como sílica amorfa. Ele também forma espaços intercelulares, como sílica amorfa. Ele também forma complexos com polifenóis e serve como alternativa à lignina no reforço complexos com polifenóis e serve como alternativa à lignina no reforço das paredes celulares. das paredes celulares.

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Nas paredes celulares e espaços intercelulares, o silício é Nas paredes celulares e espaços intercelulares, o silício é depositado na forma amorfa ou na forma de complexos com polifenóis depositado na forma amorfa ou na forma de complexos com polifenóis e serve como alternativa à lignina no reforço das paredes celulares.e serve como alternativa à lignina no reforço das paredes celulares.

A deposição de silício com formação de caloses em imagens A deposição de silício com formação de caloses em imagens fluorescentes, na diferenciação de estômatos em fluorescentes, na diferenciação de estômatos em E. arvenseE. arvense. Estas . Estas caloses estomáticas (setas) permanecem como depósitos puntiformes caloses estomáticas (setas) permanecem como depósitos puntiformes sobre as paredes das células guarda (e). sobre as paredes das células guarda (e).

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Plantas deficientes em silício são mais suscetíveis ao Plantas deficientes em silício são mais suscetíveis ao acamamento (tombamento). acamamento (tombamento).

93

Plantas deficientes em silício Plantas deficientes em silício são mais suscetíveis à infecção são mais suscetíveis à infecção fúngica como na antracnose em fúngica como na antracnose em folhas de sorgo e a brusone nas folhas de sorgo e a brusone nas arroz (-Si e +Si). arroz (-Si e +Si).

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Deposição e polimerização do ácido monosilícico abaixo da Deposição e polimerização do ácido monosilícico abaixo da cutícula, formando uma dupla camada cutícula-sílica. cutícula, formando uma dupla camada cutícula-sílica.

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Larvas de insetos que se alimentoas de folhas e colmos de Larvas de insetos que se alimentoas de folhas e colmos de gramíneas que depósitam silício em suas cutículas apresentam gramíneas que depósitam silício em suas cutículas apresentam um desgaste precoce de suas mandíbulas o que reduz os danos um desgaste precoce de suas mandíbulas o que reduz os danos em culturas de arroz, milho e cana de açúcar. em culturas de arroz, milho e cana de açúcar.

Como exemplo, as larvas de Como exemplo, as larvas de Eldana saccharinaEldana saccharina alimentada alimentada com plantas de cana de açúcar tratadas com silício (à direita) e com plantas de cana de açúcar tratadas com silício (à direita) e sem silício (à esquerda).sem silício (à esquerda).

Outras espécies, com o arroz, acumulam quantidades Outras espécies, com o arroz, acumulam quantidades substanciais de silício em seus tecidos e apresentam melhorias no substanciais de silício em seus tecidos e apresentam melhorias no crescimento, fertilidade e resistência ao estresse quando supridas crescimento, fertilidade e resistência ao estresse quando supridas com quantidade adequadas desse elementos.com quantidade adequadas desse elementos.

20.5 Boro20.5 Boro

Plantas deficientes em boro podem exibir uma ampla variedade Plantas deficientes em boro podem exibir uma ampla variedade de sintomas, dependendo da espécie e da idade da planta.de sintomas, dependendo da espécie e da idade da planta.

As Brássicas, como o nabo e a couve-flor, são muito exigentes As Brássicas, como o nabo e a couve-flor, são muito exigentes em boro, sendo comum a ocorrência de “coração-preto”, sintoma em boro, sendo comum a ocorrência de “coração-preto”, sintoma típico de falta de boro nessas hortaliçastípico de falta de boro nessas hortaliças.

Um sintoma característico é a necrose preta de folhas jovens e Um sintoma característico é a necrose preta de folhas jovens e gemas terminais. A necrose das folhas jovens ocorre principalmente gemas terminais. A necrose das folhas jovens ocorre principalmente na base da lâmina foliar. na base da lâmina foliar.

Os caules podem se apresentar anormalmente rígidos e quebradiços. A dominância apical pode ser perdida, tornando a planta altamente ramificada.

Os ápices terminais dos ramos logo se tornam necróticos devido à inibição da divisão celular.

Os frutos podem exibir anormalidades relacionadas à desintegração de tecidos internos.

As raízes de cenoura podem exibir anormalidades relacionadas à desintegração de tecidos internos por carência de boro.

Este grupo inclui alguns dos elementos minerais mais familiares : Este grupo inclui alguns dos elementos minerais mais familiares : os macronutrientes os macronutrientes potássiopotássio, , cálciocálcio e e magnésiomagnésio, e os , e os micronutrientes micronutrientes clorocloro, , manganêsmanganês e e sódiosódio. Esses elementos podem . Esses elementos podem ser encontrados como íons em solução no citosol ou vacúolos ou ser encontrados como íons em solução no citosol ou vacúolos ou podem estar ligados eletrostáticamente ou como ligantes a podem estar ligados eletrostáticamente ou como ligantes a compostos dotados de carbono.compostos dotados de carbono.

20.6 Potássio20.6 PotássioO potássio (K+) desempenha nas plantas O potássio (K+) desempenha nas plantas

um importante papel na regulação do um importante papel na regulação do potencial osmótico das células vegetais. potencial osmótico das células vegetais. Também ativa muitas enzimas envolvidas na Também ativa muitas enzimas envolvidas na respiração e na fotossíntese.respiração e na fotossíntese.

O primeiro sintoma visível nas plantas da deficiência de potássio O primeiro sintoma visível nas plantas da deficiência de potássio é clorose em manchas ou marginais, que depois evolui para é clorose em manchas ou marginais, que depois evolui para necrose, com maior ocorrência nos ápices foliares, nas margens e necrose, com maior ocorrência nos ápices foliares, nas margens e entre nervuras.entre nervuras.

Em muitas monocotiledôneas, essas leções necróticas podem se Em muitas monocotiledôneas, essas leções necróticas podem se formar, em primeiro lugar nos ápices foliares e margens e se estender formar, em primeiro lugar nos ápices foliares e margens e se estender em direção à base.em direção à base.

Como o potássio pode ser remobilizado para as folhas mais jovens, Como o potássio pode ser remobilizado para as folhas mais jovens, estes sintomas aparecem inicialmente nas folhas mais maduras da estes sintomas aparecem inicialmente nas folhas mais maduras da base da planta. As folhas podem também se curvar e secar.base da planta. As folhas podem também se curvar e secar.

Os caules de plantas deficientes em potássio podem ser Os caules de plantas deficientes em potássio podem ser delgados e fracos, com regiões internodais anormalmente curtas. delgados e fracos, com regiões internodais anormalmente curtas. Em milho deficiente em potássio, as raízes podem ter uma Em milho deficiente em potássio, as raízes podem ter uma suscetibilidade aumentada a fungos da podridão da raiz presentes suscetibilidade aumentada a fungos da podridão da raiz presentes no solo. E essa suscetibilidade, em conjunto com os efeitos no solo. E essa suscetibilidade, em conjunto com os efeitos caulinares, resulta em uma tendência de tombamento fácil da caulinares, resulta em uma tendência de tombamento fácil da planta no solo (acamamento).planta no solo (acamamento).

20.7 Cálcio20.7 Cálcio

Os íons cálcio (CaOs íons cálcio (Ca2+2+) são utilizados na síntese de ) são utilizados na síntese de novas paredes celulares, em particular a lamela média, novas paredes celulares, em particular a lamela média, que separa células recentemente divididas. que separa células recentemente divididas.

Formação do pectato de cálcio (zonas de junções tipo “caixa de Formação do pectato de cálcio (zonas de junções tipo “caixa de ovos”), onde o ácido poligalacturônico se liga ao íon cálcio e ovos”), onde o ácido poligalacturônico se liga ao íon cálcio e confere maior rigidez a lamela média do parede celular.confere maior rigidez a lamela média do parede celular.

O cálcio também é utilizado no fuso mitótico o durante a O cálcio também é utilizado no fuso mitótico o durante a divisão celular. Ele é necessário para o funcionamento normal divisão celular. Ele é necessário para o funcionamento normal das membranas vegetais e lhe foi atribuido o papel de das membranas vegetais e lhe foi atribuido o papel de mensageiro secundário em várias respostas das plantas, tanto a mensageiro secundário em várias respostas das plantas, tanto a sinais ambientais quanto a hormonais. sinais ambientais quanto a hormonais.

Como mensageiro secundário, o cálcio pode se liga à Como mensageiro secundário, o cálcio pode se liga à calmodulina,calmodulina, uma proteína encontrada no citossol de células uma proteína encontrada no citossol de células vegetais. O complexo calmodulina-cálcio, então, se liga a diferentes vegetais. O complexo calmodulina-cálcio, então, se liga a diferentes tipos de proteínas , incluindo cinases, fosfatases, porteínas tipos de proteínas , incluindo cinases, fosfatases, porteínas mensageiras secundárias de sinalização e proteíns do citoesqueleto.mensageiras secundárias de sinalização e proteíns do citoesqueleto.

Deste modo, o cálcio regula muitos processos celulares, desde o Deste modo, o cálcio regula muitos processos celulares, desde o controle de transcrição e sobrevivência celular até a liberação de controle de transcrição e sobrevivência celular até a liberação de sinais químicos. sinais químicos.

O sistema de raízes de uma planta deficiente em cálcio pode O sistema de raízes de uma planta deficiente em cálcio pode se mostrar acastanhado, curto e muito ramificado. Pode haver se mostrar acastanhado, curto e muito ramificado. Pode haver forte redução no crescimento, se as regiões meristemáticas da forte redução no crescimento, se as regiões meristemáticas da planta morrerem prematuramente.planta morrerem prematuramente.

Os sintomas característicos da deficiência de cálcio incuem a Os sintomas característicos da deficiência de cálcio incuem a necrose de regiões meristemáticas jovens, nas quais a divisão e a necrose de regiões meristemáticas jovens, nas quais a divisão e a formação de paredes celulares são mais rápidas.formação de paredes celulares são mais rápidas.

A necrose emplantas em lento crescimento pode ser precedida A necrose emplantas em lento crescimento pode ser precedida por uma clorose generalizada e um encurvamento para baixo de por uma clorose generalizada e um encurvamento para baixo de folhas jovens. As folhas jovens também podem parecer folhas jovens. As folhas jovens também podem parecer deformadas.deformadas.

O sintoma característico da deficiência de cálcio no tomate O sintoma característico da deficiência de cálcio no tomate inicia com a flacidez dos tecidos da extremidade dos frutos, que inicia com a flacidez dos tecidos da extremidade dos frutos, que evolui para uma necrose deprimida, seca e negra. O sintoma é evolui para uma necrose deprimida, seca e negra. O sintoma é conhecido como podridão estilar ou "fundo-preto". conhecido como podridão estilar ou "fundo-preto".

Em condições em que ocorrem períodos curtos de deficiência, Em condições em que ocorrem períodos curtos de deficiência, principalmente quando ocorrem mudanças bruscas de condições principalmente quando ocorrem mudanças bruscas de condições climáticas, observam-se tecidos necrosados no interior dos frutos, climáticas, observam-se tecidos necrosados no interior dos frutos, cujo sintoma é conhecido como “cujo sintoma é conhecido como “coração pretocoração preto”. ”.

O O colapso interno colapso interno em frutos da em frutos da mangueira se caracteriza por um mangueira se caracteriza por um amadurecimemto parcial do mesocarpo amadurecimemto parcial do mesocarpo (coloração amarelada entre a semente e o (coloração amarelada entre a semente e o exocarpo) e está muito relacionado com o exocarpo) e está muito relacionado com o teor e o equilíbrio entre dois elementos teor e o equilíbrio entre dois elementos essenciais na nutrição, o cálcio (Ca) e o essenciais na nutrição, o cálcio (Ca) e o nitrogênio (N). O excesso de nitrogênio nitrogênio (N). O excesso de nitrogênio favorece ao crescimento e a divisão celular e favorece ao crescimento e a divisão celular e a deficiência de cálcio não permite a a deficiência de cálcio não permite a formação e a integridade das paredes formação e a integridade das paredes celulares e das membranas celulares.celulares e das membranas celulares.

20.8 Magnésio20.8 Magnésio

Em células vegetais, os íons magnésio Em células vegetais, os íons magnésio (Mg(Mg2+2+) têm um papel específico na ativação de ) têm um papel específico na ativação de enzimas envolvidas na respiração, enzimas envolvidas na respiração, fotossíntese e síntese de DNA e RNA.fotossíntese e síntese de DNA e RNA.

O magnésio também é parte da estrutura em anel da O magnésio também é parte da estrutura em anel da molécula de clorofila.molécula de clorofila.

Um sintoma característico da deficiência de magnésio é a Um sintoma característico da deficiência de magnésio é a clorose entre as nervuras foliares, ocorrendo, primeiro, em folhas clorose entre as nervuras foliares, ocorrendo, primeiro, em folhas mais velhas, por causa da mobilidade deste cátion. mais velhas, por causa da mobilidade deste cátion.

Este padrão de clorose internerval ocorre porque a clorofila nos Este padrão de clorose internerval ocorre porque a clorofila nos feixes vasculares permanecem inalterada em períodos mais longos do feixes vasculares permanecem inalterada em períodos mais longos do que aquela nas células entre as feixes. que aquela nas células entre as feixes.

Se a deficiência é muito grande, as folhas podem se tornar Se a deficiência é muito grande, as folhas podem se tornar amarelas ou brancas. Um sintoma adicional da deficiencia de amarelas ou brancas. Um sintoma adicional da deficiencia de magnésio pode ser a absição ou queda foliar prematura.magnésio pode ser a absição ou queda foliar prematura.

Deficiência de Mg na cultura da BananeiraDeficiência de Mg na cultura da Bananeira

Deficiência de Mg no coqueiro anãoDeficiência de Mg no coqueiro anão

20.9 Cloro20.9 Cloro

O cloro é encontrado nas plantas como o íon cloreto (ClO cloro é encontrado nas plantas como o íon cloreto (Cl--). Ele ). Ele é necessário para as reações de clivagem da molécula de água é necessário para as reações de clivagem da molécula de água na fotossíntese, pelas quais o oxigênio é produzido. na fotossíntese, pelas quais o oxigênio é produzido.

Além disso, o cloro pode ser necessário para a Além disso, o cloro pode ser necessário para a divisão divisão celularcelular, tanto em folhas quanto em raízes. , tanto em folhas quanto em raízes.

Plantas deficiêntes em cloro manifestam murcha dos ápices Plantas deficiêntes em cloro manifestam murcha dos ápices foliares, seguida por clorose e necrose generalizadas.foliares, seguida por clorose e necrose generalizadas.

As folhas podem também exibir crescimento reduzido. As folhas podem também exibir crescimento reduzido. Subsequentemente, as folhas podem assumir uma coloração Subsequentemente, as folhas podem assumir uma coloração bronzeada (“bronzeada (“bronzeamentobronzeamento”).”).

As raízes de plantas deficientes em cloro podem parecer As raízes de plantas deficientes em cloro podem parecer curtas e grossas junto aos ápices das raízes.curtas e grossas junto aos ápices das raízes.

Os íons cloreto são altamente solúveis e são geralmente Os íons cloreto são altamente solúveis e são geralmente disponíveis nos solos, porque a água do mar é carregada para o disponíveis nos solos, porque a água do mar é carregada para o ar pelo vento e distribuída sobre o solo quando chove. Portanto, ar pelo vento e distribuída sobre o solo quando chove. Portanto, a deficiêncie de cloro é raramente observada nas plantas que a deficiêncie de cloro é raramente observada nas plantas que crescem em hábitats nativos ou agrícolas. A maoria das plantas crescem em hábitats nativos ou agrícolas. A maoria das plantas geralmente absorve cloro em níveis muito maiores que os geralmente absorve cloro em níveis muito maiores que os necessários ao funcionamento normal. necessários ao funcionamento normal.

20.10 Manganês20.10 ManganêsOs íons manganês (MnOs íons manganês (Mn2+2+) ativam várias enzimas nas ) ativam várias enzimas nas

células vegetais. Em particular, as descarboxilases células vegetais. Em particular, as descarboxilases envolvidas no ciclo do ácido cítrico (ciclo de Krebs) são envolvidas no ciclo do ácido cítrico (ciclo de Krebs) são especificamente ativadas pelo manganês.especificamente ativadas pelo manganês.

A função mais bem definida do manganês é a da reação A função mais bem definida do manganês é a da reação fotossintética pela qual o oxigênio (Ofotossintética pela qual o oxigênio (O

22) é produzido a partir da ) é produzido a partir da água.água.

O sintoma principal da O sintoma principal da deficiência de manganês deficiência de manganês é a clorose entre as é a clorose entre as nervuras, associada ao nervuras, associada ao desenvolvimento de desenvolvimento de pequenas manchas pequenas manchas necróticas.necróticas.

Esta clorose pode ocorrer em folhas Esta clorose pode ocorrer em folhas jovens ou mais velhas, dependendo da jovens ou mais velhas, dependendo da espécie vegetal e da taxa de crescimento.espécie vegetal e da taxa de crescimento.

20.11 Sódio20.11 SódioAs espécies que utilizam as rotas As espécies que utilizam as rotas

CC44 e CAM de fixação do carbono e CAM de fixação do carbono requerem, na maioria, íons sódio (Narequerem, na maioria, íons sódio (Na++).).

Nestas plantas, o sódio parece ser vital para a regeneração do Nestas plantas, o sódio parece ser vital para a regeneração do fosfoenolpiruvato (PEP), substrato da primeira carboxilação nas fosfoenolpiruvato (PEP), substrato da primeira carboxilação nas rotas Crotas C

44 e CAM. e CAM.

O sódio é um elemento mineral essencial para a halófita O sódio é um elemento mineral essencial para a halófita Atripex vesicaria. Esta planta sob deficiência de Na (abaixo de Atripex vesicaria. Esta planta sob deficiência de Na (abaixo de 0,10,1µ de Na), torna-se clorótica e necrótica, paralisando o µ de Na), torna-se clorótica e necrótica, paralisando o crescimento, mesmo na presença K.crescimento, mesmo na presença K.

Seção transversal de uma folha nova e uma vista da superfície Seção transversal de uma folha nova e uma vista da superfície de uma folha madura de de uma folha madura de Atriplex semilunarAtriplex semilunar. Presença de tricomas . Presença de tricomas (alargada em bexigas sal) que formam uma camada prateada densa (alargada em bexigas sal) que formam uma camada prateada densa e repelente de água em ambas as superfícies. Mais do que 50% de e repelente de água em ambas as superfícies. Mais do que 50% de sal que chega nas folhas pode ser segregada para estas bexigas sal que chega nas folhas pode ser segregada para estas bexigas pelas suas células intensamente citoplasmáticos. Tricomas podem pelas suas células intensamente citoplasmáticos. Tricomas podem eventualmente romperem e liberar seu conteúdo salgado. eventualmente romperem e liberar seu conteúdo salgado.

Este grupo de cinco micronutrientes consiste dos metais Este grupo de cinco micronutrientes consiste dos metais ferroferro, , zincozinco, , cobrecobre, , níquelníquel e e molibdêniomolibdênio. Todos eles podem sofrer . Todos eles podem sofrer oxidações e reduções reversíveis. (p. ex. Feoxidações e reduções reversíveis. (p. ex. Fe2+2+→→FeFe3+3+) e têm ) e têm importantes papéis na trnsferência de eletrons e na transformação importantes papéis na trnsferência de eletrons e na transformação de energia. Geralmente, eles são encontrados em associação com de energia. Geralmente, eles são encontrados em associação com moléculas maiores, como citocromos, clorofilas e proteínas moléculas maiores, como citocromos, clorofilas e proteínas (normalmente enzimas).(normalmente enzimas).

20.12 Ferro20.12 FerroO ferro tem um importante papel como O ferro tem um importante papel como

componente de enzimas envolvidas na transferência componente de enzimas envolvidas na transferência de elétrons (reações redox), como citocromos. Neste de elétrons (reações redox), como citocromos. Neste papel, ele é reversívelmente oxidade de F2+ a Fe3+ papel, ele é reversívelmente oxidade de F2+ a Fe3+ durane a transferência de elétrons.durane a transferência de elétrons.

Como na deficiência de magnésio, um sintoma caracteristico Como na deficiência de magnésio, um sintoma caracteristico da deficiência de ferro é a clorose entre as nervuras.da deficiência de ferro é a clorose entre as nervuras.

Estes sintomas, entretanto, aparecem inicialmente nas folhas Estes sintomas, entretanto, aparecem inicialmente nas folhas mais jovens porque o ferro, diferente do magnésio, não pode ser mais jovens porque o ferro, diferente do magnésio, não pode ser prontamente mobilizado das folhas mais velhas. prontamente mobilizado das folhas mais velhas.

Sob condições extremas ou prolongada, as nervuras podem Sob condições extremas ou prolongada, as nervuras podem também se tornar cloróticas, fazendo toda a folha se tornar também se tornar cloróticas, fazendo toda a folha se tornar branca.branca.

As folhas se tornam cloróticas As folhas se tornam cloróticas porque o ferro é necessário para a porque o ferro é necessário para a síntese de alguns dos complexos síntese de alguns dos complexos constituídos por clorofila e constituídos por clorofila e proteína no cloroplasto.proteína no cloroplasto.

A baixa mobilidade do ferro se deve, provavelmente, à sua A baixa mobilidade do ferro se deve, provavelmente, à sua precipitação nas folhas mais velhas na forma de óxidos ou fosfatos precipitação nas folhas mais velhas na forma de óxidos ou fosfatos insulúveis ou à formação de complexos com a fitoferritina, uma insulúveis ou à formação de complexos com a fitoferritina, uma proteína de ligação de ferro encontrada na folha e em outras partes proteína de ligação de ferro encontrada na folha e em outras partes da planta.da planta.

A precipitação do ferro diminui a subsequente mobilização do A precipitação do ferro diminui a subsequente mobilização do metal para dentro do floema, para o transporte de longa distância.metal para dentro do floema, para o transporte de longa distância.

20.13 Zinco20.13 Zinco

Muitas enzimas requerem íons zinco (Zn2+) para suas Muitas enzimas requerem íons zinco (Zn2+) para suas atividades, e este elemento pode ser exigido para a biossíntese atividades, e este elemento pode ser exigido para a biossíntese de clorofila em algumas plantas.de clorofila em algumas plantas.

A deficiência de zinco é caracterizada pela redução do A deficiência de zinco é caracterizada pela redução do crescimento internodal, e, como resultado, a planta apresenta crescimento internodal, e, como resultado, a planta apresenta um hábito de crescimento rosetado, no qual as foplhas formam um hábito de crescimento rosetado, no qual as foplhas formam um agrupamento circular que se irradia no solo ou junto dele.um agrupamento circular que se irradia no solo ou junto dele.

As folhas podem ser também pequenas e retorcidas, com As folhas podem ser também pequenas e retorcidas, com margens de aparência enrugada. margens de aparência enrugada.

Esses sintomas foliares Esses sintomas foliares (retorcimentos e enrugamento) (retorcimentos e enrugamento) podem resultar da perda da podem resultar da perda da capacidade de produzir capacidade de produzir quantidade suficiente do ácido quantidade suficiente do ácido indolacético (AIA), uma auxina.indolacético (AIA), uma auxina.

Em algumas espécies (p. ex. Milho, sorgo, feijoeiro e cana de Em algumas espécies (p. ex. Milho, sorgo, feijoeiro e cana de açúcar), folhas mais velhas podem se tornar cloróticas entre as açúcar), folhas mais velhas podem se tornar cloróticas entre as nervuras.nervuras.

A clorose pode ser uma expressão da necessidade de zinco A clorose pode ser uma expressão da necessidade de zinco para a biossíntese de clorofila. para a biossíntese de clorofila.

Na cana de açúcar a clorose internerval pode chegar a Na cana de açúcar a clorose internerval pode chegar a manchas necróticas brancas.manchas necróticas brancas.

20.14 Cobre20.14 CobreComo o ferro, o cobre está associado a enzimas Como o ferro, o cobre está associado a enzimas

envolvidas em reações redox, por meio das quais ele é envolvidas em reações redox, por meio das quais ele é reversívelmente oxidado de Cureversívelmente oxidado de Cu++ a Cu a Cu2+2+..

Um exemplo dessa enzima é a Um exemplo dessa enzima é a plastocianinaplastocianina, a qual está envolvida , a qual está envolvida no transporte de elétrons durante as no transporte de elétrons durante as reações dependentes de luz da reações dependentes de luz da fotossíntese. fotossíntese.

O sintoma inicial da deficiência de cobre é a produção de O sintoma inicial da deficiência de cobre é a produção de folhas verde-escuras, que podem conter manchas necróticas. folhas verde-escuras, que podem conter manchas necróticas.

As manchas necróticas aparecem em primeiro lugar nos ápices As manchas necróticas aparecem em primeiro lugar nos ápices de folhas jovens e depois se estendem em direção à base da folha, de folhas jovens e depois se estendem em direção à base da folha, ao longo das margens.ao longo das margens.

As folhas podem também ficar retorcidas ou malformadas, pois o As folhas podem também ficar retorcidas ou malformadas, pois o cobre é ativador enzimático na síntese da lignina (parede secundária), cobre é ativador enzimático na síntese da lignina (parede secundária), que confere resistência ao mesófilo. Sob condições extremas de de que confere resistência ao mesófilo. Sob condições extremas de de ficiência de cobre, as folhas podem cair prematuramente.ficiência de cobre, as folhas podem cair prematuramente.

20.15 Níquel20.15 Níquel

A urease é a única enzima conhecida em plantas superiores A urease é a única enzima conhecida em plantas superiores que contém níquel (Nique contém níquel (Ni2+2+), embora microrganismos fixadores de ), embora microrganismos fixadores de nitrogênio exijam níquel(Ninitrogênio exijam níquel(Ni++ até Ni até Ni4+4+) para a enzima que ) para a enzima que reprocessa partedo gás hidrogênio gerado durante a fixação do reprocessa partedo gás hidrogênio gerado durante a fixação do nitrogênio atmosférico (enzima hidrogenase de captação de nitrogênio atmosférico (enzima hidrogenase de captação de hidrogênio). hidrogênio).

A baixa atividade da urease em palntas deficientes em niquel A baixa atividade da urease em palntas deficientes em niquel acumulam ureia em suas folhas, apresetando necrose nos ápices acumulam ureia em suas folhas, apresetando necrose nos ápices foliares.foliares.

Em condições de campo foram encontradas plantas Em condições de campo foram encontradas plantas deficientes em níquel na cultura da pecan (uma espécie de deficientes em níquel na cultura da pecan (uma espécie de nogueira) no sudeste dos EUA.nogueira) no sudeste dos EUA.

As quantidades de níquel exigidas pela cultura da pecan são As quantidades de níquel exigidas pela cultura da pecan são mínimas, mas as plantas deficiêntes em níquel as plantas mínimas, mas as plantas deficiêntes em níquel as plantas apresentam má formação foliar com aspecto semelhante a apresentam má formação foliar com aspecto semelhante a “orelha de rato” “orelha de rato”

20.16 Molibdênio20.16 Molibdênio

Os íons molibdênio (MoOs íons molibdênio (Mo4+4+ até Mo até Mo6+6+) são componentes de ) são componentes de várias enzimas, incluindo a nitrato redutase e a várias enzimas, incluindo a nitrato redutase e a nitrogenase. A nitrato redutase catalisa a redução do nitrogenase. A nitrato redutase catalisa a redução do nitrito durante sua assimilação pela célula vegetal; a nitrito durante sua assimilação pela célula vegetal; a nitrogenase converte o gás nitrogênio a amônia em nitrogenase converte o gás nitrogênio a amônia em microrganismos fixadores de nitrogênio.microrganismos fixadores de nitrogênio.

Enzima nitrato redutaseEnzima nitrato redutase

O primeiro indicativo de uma deficiência de molibdênio é a O primeiro indicativo de uma deficiência de molibdênio é a clorose generalizada entre nervuras e a necrose de folhas mais clorose generalizada entre nervuras e a necrose de folhas mais velhas. velhas.

Em algumas planta, como o couve-flor e brócolis, as folhas Em algumas planta, como o couve-flor e brócolis, as folhas podem não se tornar necróticas, mas podem parecer podem não se tornar necróticas, mas podem parecer retorcidas e morrerem (doença do “rabo de chicote”).retorcidas e morrerem (doença do “rabo de chicote”).

A formação de flores pode ser impedida ou as flores podem A formação de flores pode ser impedida ou as flores podem cair prematuramente.cair prematuramente.

Como o molibdênio está envolvido tanto com a redução do Como o molibdênio está envolvido tanto com a redução do nitrito quanto com a fixação de nitrogênio, a deficiência deste nitrito quanto com a fixação de nitrogênio, a deficiência deste elemento pode acarretar uma deficiência de nitrogênio. elemento pode acarretar uma deficiência de nitrogênio.

Embora as plantas necessitem apenas de pequenas quantidades Embora as plantas necessitem apenas de pequenas quantidades de molibdênio, alguns solos (p. ex. Solos ácidos da Austrália) de molibdênio, alguns solos (p. ex. Solos ácidos da Austrália) suprem níveis inadequados. Pequenas adições de molibdênio suprem níveis inadequados. Pequenas adições de molibdênio nestes solos podem melhorar substancialmente o crescimento de nestes solos podem melhorar substancialmente o crescimento de culturas ou forrageiras a um custo desprezível.culturas ou forrageiras a um custo desprezível.

20.17 Cobalto20.17 Cobalto

Embora o cobalto não seja considerado um elemento Embora o cobalto não seja considerado um elemento essencial, apenas benéfico. Para as leguminosas fixadoras de essencial, apenas benéfico. Para as leguminosas fixadoras de nitrogênio atmosférico ele desempenha um importante papel. nitrogênio atmosférico ele desempenha um importante papel.

O Cobalto (Co) é um elemento essencial aos microrganismos O Cobalto (Co) é um elemento essencial aos microrganismos fixadores de Nfixadores de N

22, mediante a participação na composição da , mediante a participação na composição da

vitamina Bvitamina B1212 e da coezima cobamida, também conhecida como e da coezima cobamida, também conhecida como

Dacobalamina. A cobamida funciona como ativadora de enzimas Dacobalamina. A cobamida funciona como ativadora de enzimas importantes que catalizam reações bioquímicas em culturas de importantes que catalizam reações bioquímicas em culturas de bactérias fixadoras de Nbactérias fixadoras de N

22, entre as quais o , entre as quais o Bradyrhizobium Bradyrhizobium

japonicumjaponicum e seus bacteróides presentes nos nódulos das e seus bacteróides presentes nos nódulos das leguminosas. leguminosas.

Vários trabalhos de pesquisa atribuem à ausência do Co, a Vários trabalhos de pesquisa atribuem à ausência do Co, a diminuição da fixação do Ndiminuição da fixação do N

22 para a soja com repercussão negativa para a soja com repercussão negativa

para a produtividade. para a produtividade.

Em solos com baixa disponibilidade de cobalto, as leguminosas Em solos com baixa disponibilidade de cobalto, as leguminosas apresentam sintomas típicos da deficiência de nitrogênio como apresentam sintomas típicos da deficiência de nitrogênio como baixo crescimento vegetativo e clorose generalizada.baixo crescimento vegetativo e clorose generalizada.

A deficiência de Co na soja A deficiência de Co na soja se apresenta sempre nas folhas se apresenta sempre nas folhas mais novas, sendo essa uma mais novas, sendo essa uma característica de sintomas característica de sintomas produzidos por elementos de produzidos por elementos de baixa mobilidade nas plantas.baixa mobilidade nas plantas.

A necessidade de Co para a soja é muito pequena, perto de 300 A necessidade de Co para a soja é muito pequena, perto de 300 vezes menos do que a necessidade de Mo. Nos casos de deficiência vezes menos do que a necessidade de Mo. Nos casos de deficiência deste nutriente, a aplicação de 1 a 2 kg/ha de sulfato de cobalto deste nutriente, a aplicação de 1 a 2 kg/ha de sulfato de cobalto (21% de Co) no solo ou até 3,0 g de Co junto com as sementes de (21% de Co) no solo ou até 3,0 g de Co junto com as sementes de soja, são suficientes. As aplicações de Co via foliar apresenta menos soja, são suficientes. As aplicações de Co via foliar apresenta menos eficiência que a aplicação do Mo, devido a baixa translocação deste eficiência que a aplicação do Mo, devido a baixa translocação deste nutriente na planta, entretanto trabalhos de pesquisa têm mostrado nutriente na planta, entretanto trabalhos de pesquisa têm mostrado que a aplicação do Co junto com o Mo via foliar promovem aumento, que a aplicação do Co junto com o Mo via foliar promovem aumento, da fixação biológica do nitrogênio e da produtividade da soja.da fixação biológica do nitrogênio e da produtividade da soja.

Obrigado !Obrigado !