los nematodos formadores de quistes de la patata en españa · este último procedimiento puede ser...

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Bol. San. Veg. Plagas, 14: 405-414, 1988 Los nematodos formadores de quistes de la patata en España M. a L. MARTINEZ-BERINGOLA, L. FRANCO, L. M. PAZ, M. P. GUTIERREZ Se trata de un trabajo de divulgación, que resume la experiencia de varios años de estudio sobre los nematodos formadores de quistes de la patata en España. Comprende la detección de focos, en una prospección bastante amplia, por las principales zonas productoras de pata- ta españolas y el grafiado de la distribución de cada una de las dos especies de nematodos, G. rostochiensis y G. paluda. Dentro de la primera de ellas, el patotipo mayoritariamente presente en España es Rol. Reúne también la experiencia obtenida en campo, invernadero y laboratorio, respecto al control de ambos patógenos, mediante el uso de diversos métodos, en solitario y combinados. M. a L. MARTINEZ-BERINGOLA, L. FRANCO, L. M. PAZ, M. P. GUTIERREZ. INIA. Ctra. de la Coruña, Km. 7,5. Madrid. Palabras clave: Globodera rostochiensis y G. palllida distribución, patotipos, nematodos, patata, España. LAS GLOBODERAS DE LA PATATA El hasta ahora conocido como nematodo dorado de la patata, es en realidad un comple- jo de especies y razas fisiológicas (patotipos) que, en solitario o conjuntamente, parasitan la patata, produciendo mermas en las cose- chas y tubérculos de pequeño tamaño. Se tra- ta de los nematodos Globodera rostochiensis y G. paluda. Su biología ha sido explicada mu- chas veces, por lo que no entraremos en deta- lles, únicamente decir que después de una fase larvaria en el interior de las raicillas, que dura aproximadamente mes y medio bajo nuestras condiciones, aparecen sobre ella las hembras jóvenes de color lechoso. Al poco tiempo, diez o quince días, ese color cambia en G. rostochiensis a un amarillo anaranjado que mantiene ya el resto de su vida, en cam- bio G. paluda permanece todo el tiempo de color blanquecino (Fig. 1 y 2). Tras la muerte (*) Los proyectos de investigación que sirvieron de base para la elaboración de este trabajo de divulgación, fueron fi- nanciados con fondos INIA Y CAICYT. de las hembras, su cuerpo se oscurece en po- cos días, endureciéndose y dando lugar a un quiste marrón, mas o menos lleno de huevos. El tiempo que transcurre, desde la siembra hasta el comienzo de la aparición de la nueva generación de quistes es de unos tres meses escasos. En la recolección de las patatas, el quiste, se suelta de la raíz y queda en el suelo como un reservorio de huevos y larvas para el año siguiente, su número es variable, desde 600-800 huevos en los quistes más gruesos y repletos, hasta solamente unos poquitos en los más pequeños; de todos modos el tamaño del quiste no esta en relación permanente con su contenido y es frecuente encontrarlos de gran tamaño y casi vacíos. La permanencia de un quiste, lleno o vacío, en un suelo puede ser de muchos años. Al muestrear un suelo infestado y estudiar el interior de sus quistes, encontra- mos una gran variedad de situaciones: quistes vacíos, quistes rellenos de masas descompues- tas, quistes con huevos mas o menos sucios o apelotonados o teñidos de diversos colores... se trata por lo general de quistes no viables in- vadidos de infecciones fúngicas. Al lado de és-

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Page 1: Los nematodos formadores de quistes de la patata en España · Este último procedimiento puede ser muy útil, por la fuerte coloración amarillo-anaran-jada que adquieren los nematodos

Bol. San. Veg. Plagas, 14: 405-414, 1988

Los nematodos formadores de quistes de la patata en España

M.a L. MARTINEZ-BERINGOLA, L. FRANCO, L. M. PAZ, M. P. GUTIERREZ

Se trata de un trabajo de divulgación, que resume la experiencia de varios años de estudiosobre los nematodos formadores de quistes de la patata en España. Comprende la detecciónde focos, en una prospección bastante amplia, por las principales zonas productoras de pata-ta españolas y el grafiado de la distribución de cada una de las dos especies de nematodos,G. rostochiensis y G. paluda. Dentro de la primera de ellas, el patotipo mayoritariamentepresente en España es Rol. Reúne también la experiencia obtenida en campo, invernadero ylaboratorio, respecto al control de ambos patógenos, mediante el uso de diversos métodos,en solitario y combinados.

M.a L. MARTINEZ-BERINGOLA, L. FRANCO, L. M. PAZ, M. P. GUTIERREZ. INIA. Ctra. dela Coruña, Km. 7,5. Madrid.

Palabras clave: Globodera rostochiensis y G. palllida distribución, patotipos, nematodos,patata, España.

LAS GLOBODERAS DE LA PATATA

El hasta ahora conocido como nematododorado de la patata, es en realidad un comple-jo de especies y razas fisiológicas (patotipos)que, en solitario o conjuntamente, parasitanla patata, produciendo mermas en las cose-chas y tubérculos de pequeño tamaño. Se tra-ta de los nematodos Globodera rostochiensis yG. paluda. Su biología ha sido explicada mu-chas veces, por lo que no entraremos en deta-lles, únicamente decir que después de unafase larvaria en el interior de las raicillas, quedura aproximadamente mes y medio bajonuestras condiciones, aparecen sobre ella lashembras jóvenes de color lechoso. Al pocotiempo, diez o quince días, ese color cambiaen G. rostochiensis a un amarillo anaranjadoque mantiene ya el resto de su vida, en cam-bio G. paluda permanece todo el tiempo decolor blanquecino (Fig. 1 y 2). Tras la muerte

(*) Los proyectos de investigación que sirvieron de base parala elaboración de este trabajo de divulgación, fueron fi-nanciados con fondos INIA Y CAICYT.

de las hembras, su cuerpo se oscurece en po-cos días, endureciéndose y dando lugar a unquiste marrón, mas o menos lleno de huevos.El tiempo que transcurre, desde la siembrahasta el comienzo de la aparición de la nuevageneración de quistes es de unos tres mesesescasos. En la recolección de las patatas, elquiste, se suelta de la raíz y queda en el suelocomo un reservorio de huevos y larvas para elaño siguiente, su número es variable, desde600-800 huevos en los quistes más gruesos yrepletos, hasta solamente unos poquitos en losmás pequeños; de todos modos el tamaño delquiste no esta en relación permanente con sucontenido y es frecuente encontrarlos de grantamaño y casi vacíos. La permanencia de unquiste, lleno o vacío, en un suelo puede ser demuchos años. Al muestrear un suelo infestadoy estudiar el interior de sus quistes, encontra-mos una gran variedad de situaciones: quistesvacíos, quistes rellenos de masas descompues-tas, quistes con huevos mas o menos sucios oapelotonados o teñidos de diversos colores...se trata por lo general de quistes no viables in-vadidos de infecciones fúngicas. Al lado de és-

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tos aparecen quistes con huevos y larvas tur-gentes; el aspecto general del interior de éstosquistes es limpio y transparente, las larvas quepermanecían dentro de los huevos dobladas,al romperse la cubierta de los mismos bajopresión, pasan poco a poco a una forma dis-tendida, ligeramente curvada, que indica quepermanecen vivas. Si las larvas mantuvieranformas poligonales más o menos abiertas, es-tarían muertas. Este es el procedimiento másfiable para distinguirlas, puesto que las larvasvivas no se mueven, al estar en una fase laten-te en el interior del quiste, (fase, en nuestraslatitudes, difícil de romper por procedimientosartificiales). Los quistes que tienen este últimoaspecto, son los que denominaremos quistesviables, porque contienen una población vivaen su interior, independientemente de si sucontenido en larvas y huevos es grande o pe-queño.

DISTRIBUCIÓN EN ESPAÑA

Tanto G. rostochiensis como G. paluda es-tán ampliamente distribuidas y firmementeimplantadas en nuestras zonas productoras.(Fig. 1 y 2)

En muchas ocasiones hemos encontrado lasdos especies coexistiendo en la misma locali-dad, (La Rioja, Canarias), lo que implica quelas mezclas de especies pueden ser frecuentesen tales zonas. Otras veces es una sola especiela que parásita, tal y como sucede en Balearesy Granada donde aparece G. paluda única-mente, o en Orense, Cordoba y Valencia don-de, hasta ahora solo hemos encontrado G.rostochiensis. Otras veces una de las dos espe-cies está presente casi siempre, apareciendoesporádicamente algunas parcelas con la espe-cie contraria, tal es el caso de León, Palenciay Salamanca, provincias en las que G. rosto-chiensis es muy frecuente pero G. paluda apa-rece en ocasiones.

En cuanto a los patotipos de estas Globode-ras, Rol es el único de G. rostochiensis en-contrado por el momento en la España penin-

sular. En las Islas Canarias, en una sola oca-sión, hemos encontrado un patotipo de G.rostochiensis diferente de Rol; por tanto sinmucho margen de error podremos suponerque estamos frente a Rol, cada vez que en-contremos G. rostochiensis en la península, almenos mientras no podamos disponer de otrasnoticias mas precisas. Los patotipos españolesde G. paluda podríamos en principio encua-drarlos en el grupo de los Pa2 europeos, peroexiste aún un gran confusionismo respecto a lanaturaleza de estos patotipos en el mundo yserá mejor dejarlos de lado por el momento.

IDENTIFICACIÓN DE LA ESPECIE

Cuando nos encontramos ante una infesta-ción de Globodera en patata, el primer pasoes averiguar la especie mayoritariamente im-plicada. Hay varios procedimientos para ave-riguarlo: a) morfométricos, (inoperantes en lapráctica, por el gran solapamiento de las dosespecies, G. rostochiensis y G. paluda), b)electroforáticos, (es preciso un laboratorioque tenga montado el método), y c) visuales,mediante la observación del color que adquie-re el cuerpo de las hembras.

Este último procedimiento puede ser muyútil, por la fuerte coloración amarillo-anaran-jada que adquieren los nematodos durante unlargo lapso de tiempo, circustancia que leshace visibles sobre las raicillas de la patata.Esto puede facilitar que el mismo agricultor,con un poco de práctica, llegue a identificar laespecie directamente sobre la propia parcelacultivada.

LOS PATOTIPOS DE GLOBODERA

Anteriormente hemos hecho referencia aunas razas fisiológicas o patotipos, volvemosahora a ese punto dada su importancia. Am-bas especies, G. rostochiensis y G. paluda,contienen diversos patotipos con virulenciavariable frente a sus hospedadores (plantas

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Fig. 1.—Raíces de patata intestadas respectivamente de (i. rositH'hit'imx y (i, paluda

Fig. 2.—G. pallida sobre raíz de patata.

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cultivadas y silvestres). Así G. rostochiensistiene al menos dos, el Rol (antiguo patotipoA), que es muy claro y bien determinado yotro (u otros) peor conocidos, que en Europase agrupan bajo la denominación "no-Rol".

Este englobaba a los antiguos patotipos B,C y F holandeses y a los alemanes conocidospor los nombres de Obersteinbach y Harmerz.Los patotipos de G. pallida, hasta hace pocoPal (B inglés), Pa2 (D holandés) y Pa3 (pato-tipos E ingleses y holandeses) se agrupan aho-ra, como en el caso de G. rostochiensis, enPal y "no-Pal" aunque realmente se sabemuy poco en lo que respecta a los patotiposde G. pallida.

Las mezclas de especies e incluso de patoti-pos en los terrenos de cultivo son posibles yen muchos casos han sido detectadas. Gene-ralmente uno de ellos impera sobre los restan-tes denominándosele entonces como "especie(o patotipo) mayoritariamente presente".

EL CONTROL

Métodos de lucha

No son muchos los métodos de que dispo-nemos, pero racionalmente utilizados, puedenser eficaces sobre todo contra el patotipo Rolde G. rostochiensis. Fundamentalmente con-sisten en utilizar:

a) Variedades resistentes (con resistencia to-tal o parcial).

b) Variedades tolerantes, que permiten bue-nas cosechas en presencia del nematodo.

c) Variedades sensibles de ciclos cortos, reco-lectando a ser posible hacia los ochentadías, lo que multiplica poco las poblacio-nes.

d) Productos nematicidas.e) Otras prácticas (Encharcamiento del suelo,

ausencia de plantas hospedadoras; acolcha-do del suelo húmedo con plástico transpa-rente en verano, en las calidades de fuerteinsolación estival; uso racional del abona-

do, evitando las aportaciones tardías quealarguen los ciclos, etc.).

De todos los métodos el más efectivo, condiferencia, es el de las variedades de patataresistentes a Rol (antiguo patotipo A) frenteal citado patotipo de G. rostochiensis. Peroademás, tenemos bastantes indicios para creerque existe otro método muy efectivo paracontrolar las Globoderas de la patata en gene-ral; se trata del encharcamiento del suelo, aser posible en verano. Una semana de dura-ción puede ser suficiente; el quiste, sometidoa un régimen de humedad excesiva, pierde rá-pidamente su viabilidad, como consecuenciade la muerte de los huevos y larvas que con-tiene.

Los dos métodos de control descritos, bienutilizados, pueden ser armas poderosas ennuestras manos.

Para el tratamiento químico de las poblacio-nes de Globodera existen fundamentalmenedos tipos de productos:a) Los llamados "fumigantes", utilizados en

presiembra, por su fitotoxicidad, con efec-to nematicida.

b) Los mal llamados "de contacto", utilizadosa lo largo del cultivo, que tienen por lo ge-neral un efecto nematostático.

La difusión de ambos tipos de productospor el suelo es disuelto en el agua que el mis-mo contiene, por ello los suelos deberán estaren tempero al aplicar tales productos y debe-rán observarse, según los casos, algunas otrasprecauciones respecto al sellado, que las casascomerciales correspondientes ya advierten.

Entre los nematicidas "fumigantes" figuranbromuro de metilo, dicloropropeno, DD,EDB, etc. Los nematicidas "de contacto" sonpor lo regular productos órgano fosforados(fenamifos, etoprofos) o carbamatos oximas,(aldicarb, oxamilo). A las dosis recomendadasno suelen dañar a las plantas y por eso se uti-lizan en el momento de la siembra o con lasplantas ya nacidas. Su acción fundamental esparalizante; como consecuencia de ello se en-

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Fig. 3.—G. rostochiensis y G. pallida

sobre raíz de patata.

torpecen las actividades naturales de los ne-matodos, que en muchos casos mueren; a me-dida que el producto se va eliminando del sue-lo los nematodos supervivientes van entrandoen actividad y pueden atacar a las plantas cul-tivadas, claro está que su desarrollo vendráretrasado y el daño que produzcan será me-nor.

El precio de los tratamientos químicos ne-maticidas suele ser muy elevado. El efectoque producen a la hora de reducir las pobla-ciones de nematodos es muy variable, sobretodo si son esporádicos. Es evidente que sue-len mejorar las cosechas o al menos el aspectovigoroso de las plantas, a causa de los descen-sos en las poblaciones de nematodos, coinci-dentes con las primeras etapas de su desarro-llo vegetativo.

Como comentario general hemos de adver-tir, que cuanto más efectivo sea un método decontrol, mayor cuidado deberemos poner enno utilizarle de forma abusiva, porque existeel peligro de seleccionar así, aquellos indivi-duos que dentro de la población pudieranexistir, mejor preparados para resistir esa ac-

ción determinada de control, con lo que pasa-do un cierto tiempo, podría resultar ineficaz.Por ello, la combinación de todos y cada unode los métodos de control conocidos, estrate-gia propia de la lucha integrada, a la que hoyse tiende para el control de todas las plagas yenfermedades de las plantas cultivadas, nosproporcionara los mejores resultados a un cos-te más bajo.

El control de G. rostochiensis

Para combatir este nematodo, utilizaremosvariedades resistentes a Rol, que las hay decalidad y en abundancia en el mercado euro-peo y que ya empiezan a introducirse en el na-cional. El Servicio de la Patata de Siembra delINSPV ha venido efectuando durante años, endiversas zonas productoras, ensayos acerca dela calidad y adaptación de buen número de ta-les variedades. Es evidente que la elecciónadecuada de la variedad, desde el punto devista agronómico, es fundamental para la pos-terior consecución de cosechas interesantes.Por su parte el INIA ha estudiado en buen

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Fig. 4.—Distribución en España tic O", rostochiensis. No se incluyen las Islas Canarias.

número de tales variedades la resistencia queofrecen, que es total y por lo tanto muy efi-caz.

Rol hasta el momento es el patotipo de G.rostochiensis, mayoritariamente encontrado enla península, por lo que podremos utilizar lasvariedades de patata resistentes a Rol, sin ex-cesivo riesgo de equivocarnos, siempre quedetectemos ataques de G. rostochiensis.

Por si existen mezclas de especies o patoti-pos, será preferible utilizar variedades resis-tentes de ciclos cortos, evitando así las multi-plicaciones altas de la especie o patotipo nocontrolado. Por la misma razón tampoco de-berán utilizarse variedades resistentes más dedos veces seguidas pues su uso continuado se-leccionaría las especies o patotipos "agresi-vos", capaces de multiplicarse sobre esas va-riedades de patata, con lo que en poco tiempohabríamos transformado la población de ne-matodos en otra más difícil de combatir.

Si el grado de infestación inicial fuera muyelevado, en el momento de la siembra de una

variedad de patata resistente, es aconsejabledar algún tipo de tratamiento nematicida alsuelo, bien con productos órgano fosforados ocarbamatos de baja fitotoxicidad a las dosisrecomendadas, o con productos del tipo fumi-gante, ya clásicos, con anterioridad a la siem-bra.

El mecanismo de resistencia contra los ne-matodos de la patata, no impide la penetra-ción de larvas en la raíz, aunque sí el que és-tas alcancen la madurez. Esa penetración ma-siva de larvas debilita las plantas de patata(sensibles o resistentes) en las primeras etapasde su desarrollo vegetativo, cuando son mássensibles al daño. El tratamiento nematicidaen el momento de la siembra evitara ese per-juicio.

Las variedades de patata resistentes se utili-zarán combinadas con otras medidas de con-trol, más o menos severas, según lo requierael volumen de infestación. Entre ellas la másefectiva y económica puede ser, desde nuestropunto de vista, la inundación del terreno

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cuando esté libre de plantas. Bajo condicionesde estufa y en invernadero, en suelos arenosos(1), hemos podido comprobar que tan solocuatro días de inundación, son capaces de ha-cer disminuir la viabilidad de los quistes pordebajo del diez por cien. Pensamos que encambio es prudente prolongar algo más esteperiodo (a una semana por ejemplo). La inun-dación del suelo seguramente será menosefectiva en comarcas muy lluviosas, dondemuy probablemente los nematodos ya habránseleccionado poblaciones adaptadas a la hu-medad.

Los restantes métodos de control, si bien noson tan eficaces, combinados con las anterio-res medidas, contribuirán a un mejor resulta-do final. Así por ejemplo deberán evitarse losabonados tardíos, que prolongan los ciclos ve-getativos de la patata, ya que un ciclo más lar-go aumenta la población final de nematodos.Los años que se usen variedades de patatasensibles, deberá procurarse que sean tempra-nas (recolección no más allá de los noventadías). Si se dio algún tratamiento al suelo conalgún producto nematostático, la poblaciónsuperviviente de nematodos vendrá más retra-sada y podrá alargarse algo la recolección (nomás de diez días). El dejar algún año el suelosin plantas hospedadoras (patata, tomate y be-rengenas será una ayuda más, y por supuestoese año deberán arrancarse con cepellón in-cluido las patatillas expontáneas, antes de quese cumpla un mes desde el momento de suaparición; si así lo hacemos, esas patatillas ac-tuarán como plantas-trampa, es decir los ne-matodos entrarán en ellas e iniciarán su desa-rrollo y antes de que alcancen la madurez se-rán retiradas del campo. También deberánarrancarse todas las Solanáceas silvestres.

En las localidades de fuerte insolación esti-val, como Andalucía, y cuando ello sea posi-ble por no tener que retirar de la alternativaun cultivo productivo, se podrá utilizar, comouna medida más de control, un acolchado del

(1) Los suelos arcillosos, limosos y húmicos, es muy probable quetodavía contribuyan más a la mortandad de larvas y huevos.

terreno húmedo con plástico transparente, almenos durante un mes, en el centro del vera-no.

Control de G. paluda

Para G. paluda no podrán utilizarse varie-dades de patata resistentes, porque las queexisten hasta hoy en el mercado, no suelen serde calidad culinaria y presentan una resisten-cia al nematodo parcial. Únicamente en aque-llas localidades en las que exista alguna indus-tria feculera podría estudiarse la convenienciaeconómica de introducir algún daño en las al-ternativas, este tipo de patatas. Al no dispo-ner de variedades resistentes, deberán extre-marse las restantes medidas de control y el re-sultado no será tan eficaz como en el caso deG. rostochiensis. Los encharcamientos delsuelo serán de gran importancia. Las varieda-des tolerantes permitirán mejores cosechas enpresencia del nematodo, claro que al no dis-ponerse de una relación de tales variedades,será útil la observación local de aquellas quese ven aparentemente menos afectadas en suvigor y producción. Las variedades sensiblesde ciclos cortos como sucede con G. rosto-chiensis, multiplicarán menos las poblacionesde nematodos, aspecto a tener en cuenta. Elnúmero de tratamientos nematicidas será ma-yor, no debiendo escatimarse las dosis.

NIVELES DE DAÑO

Para determinar la "dureza" en la alternati-va de control a seguir, es frecuente el intentode establecer niveles de daño. Sin embargo,hemos de ser contundentes en el rechazo detal costumbre para los nematodos de la pata-ta, porque con muy elevada frecuencia hemosvisto una ausencia total de relación entre lasproducciones y las densidades de poblaciónregistradas en el suelo. La bibliografía mun-dial hace referencia a este hecho en ocasiones.No es que no exista la relación citada, porqueen tal caso no estaríamos frente a un patógeno

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Fig. 5.—Distribución en España de G. paílida. No se incluyen las Islas Canarias.

de importancia económica, sino que ambasvariables (producción y grado de la infesta-ción) están influidas por múltiples circunstan-cias y es sumamente dificultoso establecer encampo nexos de carácter general entre ambas.He aquí solo dos tipos de razones que, desdeel punto de vista de los nematodos, justificanlo que decimos:

Globodera presenta poblaciones mezcladas,mezclas de especies y mezclas de patotipos.¿Qué especies? ¿Qué patotipos? ¿En qué pro-porciones? Cada especie y patotipo, según labibliografía, tiene diversas tasas de emergen-cia de larvas preparasíticas a partir de losquistes, diversas velocidades de desarrollo ensu ciclo biológico, diversas tasas de multiplica-ción, diversa virulencia... "per se" y según lascircunstancias ambientales cambiantes. Loscruzamientos entre patotipos son posibles,dentro de una misma especie y cada hembra,suele aceptar sucesivas cópulas de diferentesmachos... Se comprende, después de todo lo

anterior, que la variabilidad genética de laprole, contenida en un solo quiste, puede sermuy grande. No digamos ya nada de la pobla-ción de una determinada parcela y de las po-blaciones de todas las parcelas en general. Losniveles de daño establecidos, necesariamentese apartarán de la realidad concreta. Ademáslas poblaciones de Globodera se distribuyenen el suelo, y sobre las raíces de patata, deuna peculiar forma que no permite establecermodelos poblaciones válidos para todas lascircunstancias. Ello impide predecir niveles deerror en los muéstreos y por tanto aproximar-se "a priori" a los valores que podría adquiriren un momento dado, la variable que intentamedir la densidad de población. Es decir, lasmedidas del tamaño en las poblaciones de ne-matodos no podemos saber hasta qué puntose aproximan o se alejan de la realidad. Notiene sentido pues relacionar un parámetro,cuya exactitud es dudosa, con el efecto que enla producción se observa.

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La producción además viene también influi-da por múltiples factores (varietales, ambien-tales, del suelo, culturales, sanitarios, etc.),que pueden hacerla importante o ruinosa porsí mismos, al margen de la presencia o ausen-cia del nematodo. Se comprende pues que re-lacionar exhaustivamente ambas variables me-diante una fórmula de carácter general es, porlo menos, inexacto. La extrapolación de cier-tos resultados, conseguidos en unas circuns-tancias muy concretas, a todas las situacionesde campo puede sobrepasar todos los márge-nes de error admisibles y el establecimientode niveles de daño puede resultar absoluta-mente artificioso.

ELABORACIÓN DE UNA ALTERNATIVADE CONTROL

¿Qué solución tenemos, pues, en cada casoconcreto, para diseñar una alternativa de con-trol o para averiguar si en un momento dadoes necesario extremar las medidas? Única-mente observaciones aproximadas y esto quepuede parecer en principo poco preciso, es enla práctica, la única solución seria poique poridénticas razones a las expuestas al hablar dela determinación de niveles de daño, extrapo-lar el efecto de una cierta medida de control,observando en unas condiciones muy concre-tas, a cualquier otra situación de campo, essumamente aventurado y carente de base.

Se trata pues de efectuar solamente un se-guimiento aproximado de las poblaciones deGlobodera al principio y cuando las circuns-tancias lo exijan. ¿Cómo efectuar ese segui-miento? Lo primero hay que elegir un pará-metro que refleje adecuadamente las oscila-ciones de la población de nematodos. La prác-tica de campo, bajo nuestras condiciones, hapuesto de manifiesto que el n.° de quistes porcien gramos de suelo o el n.° de larvas y hue-vos embrionados por gramo de suelo (paráme-tro normalmente usados en el mundo) no sonlos más adecuados, a pesar de su lógica. Sinembargo la viabilidad media de una serie dequistes, elegidos al azar entre los extraídos de

una muestra de suelo adecuadamente tomada,responde mucho mejor a la realidad de la po-blación, del nematodo en campo. Su indepen-dencia respecto al peso de suelo, elude engran medida los errores inherentes al mues-treo y ello, a nuestro juicio, es lo que le hacemás apto a la hora de estudiar las alteracionesde la población. En esta línea de conducta,hemos utilizado en nuestros ensayos paráme-tros tales como el número medio de larvas yhuevos embrionados vivos por cada cien quis-tes o el tanto por ciento de quistes viables, en-tendiendo por tales aquellos que en su interiorpresentan larvas y huevos embrionados vivos,no importa en qué número, pero sí libres deinfecciones de hongos, sin masas de huevosadheridos unos a otros, o teñidos de coloresdiversos o con aspecto "sucio". Ambas hanreflejado aceptablemente las oscilaciones po-blacionales y de las dos, la última ha resultadomenos errónea cuando la persona que efectua-ba los análisis no tenía una gran experienciaen éstos temas. Ello se debe a que los valoresde los dos parámetros y también el n.° de lar-vas y huevos vivos por gr. de suelo, están muyexpuestas a diversas interpretaciones subjeti-vas del operador, lo que, hoy por hoy, (2) esun riesgo más, dentro de los múltiples erroresque necesariamente se cometen al estudiar laspoblaciones de campo de Globodera, de ahínuestro empeño en resaltar el carácter aproxi-mado de tales valoraciones y su utilidad única-mente orientativa. De todos modos es este unerror que muy probablemente podrá subsa-narse en breve, como consecuencia de lapuesta a punto de métodos bioquímicos parala valoración de la viabilidad en los laborato-rios especializados.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen al Dr. Jódar su va-liosa crítica. Al Dr. Alfaro sus orientaciones

(2) No es imposible que en un futuro muy próximo los labo-ratorios especializados en Nematología monten métodosprecisos para valorar la viabilidad.

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en las primeras etapas del Proyecto de Investi-gación. Al Dr. Rey la representación carto-gráfica de las zonas afectabas. Asimismo reco-nocen que el desarrollo de sus estudios habríasido mucho más lento y dificultoso sin la ama-ble colaboración de tantos Agentes del Servi-cio de Extensión Agraria de toda España, a lolargo de muchos años de trabajo, y muy espe-cialmente a los Srs. Liaría y Muñoz de la

Agencia Comarcal de Santo Domingo de laCalzada (La Rioja), al Sr. Sanz de la AgenciaProvincial también de La Rioja, al Sr. Garni-ca de la Agencia Comarcal de Cabra (Córdo-ba), a los Srs. Partearroyo y Casanueva de laCiudad Rodrigo (Salamanca) y de la de Ginzode Limia (Orense). Todos ellos hicieron posi-ble llevar a efecto numerosas pruebas de cam-po.

ABSTRACT

MARTINEZ-BERINGOLA, M." L.; FRANCO, L.; PAZ, L. M.; GUTIERREZ, M. P.; 1988: Losnematodos formadores de quistes de la patata en España. Bol. San. Veg. Plagas 14 (3): 405-414.

This is a divulgation paper whichsums the experience of several study years on potato cystnematodes in Spain. It includes field, green-house and laboratory works to detect infestationfoci and distribution of G. rostochiensis and G. paluda in Spain. Rol is the pathotype almostalways present in the zones occupied by G. rostochiensis. It is also a sum of the field, greenhouse and laboratory experience on the control of both pathogenic species in Spain, bymeans of diverse isolated or combined control measures.

Key words: Globodera rostochiensis and G. pallida distribution, pathotypes, control mea-sures, potatoes, Spain.