Lezioni di Biodiversità – Prof. Tescarollo – Istituto G. Caetani

LE ANGIOSPERMEPiante vascolari con fiore

Caratteristiche generali delle ANGIOSPERME Presenza del fiore. Letteralmente il nome significa “a seme protetto”. I semi sono avvolti da un frutto che li protegge e ne facilita la disseminazione. Sono piante erbacee, arboree, arbustive e lianose. Ne esistono circa 300.000 specie. Sono oggi le piante più diffuse ed importanti, sia dal punto

di vista ecologico che economico. Sono comparse nel Cretaceo (circa 130 mil. a.f.)

IL FIORE

Il fiore è l'organo riproduttivo delle Angiosperme, nel quale si sviluppano i gameti, avviene la fecondazione e si sviluppa il seme. Nel fiore si riconoscono le parti sterili e parti fertili. Le parti sterili partecipano indirettamente alla riproduzione e sono: il peduncolo (cioè quello che comunemente è detto gambo), il ricettacolo (che è la parte allargata del peduncolo che sostiene le altre parti del fiore), il calice (composto dai sepali che ha la funzione di proteggere il fiore in bocciolo) e la corolla (composta dai petali che ha la funzione di attirare gli animali impollinatori). La struttura del fiore si completa con le parti fertili, cioè i due apparati riproduttori: quello maschile detto stame composto da filamento e antera che contiene i gameti maschili (il polline) e quello femminile detto pistillo composto da stigma, stilo e ovario che contiene all’interno di uno o più carpelli i gameti femminili (ovuli).

LA SIMMETRIA FIORALE

Simmetria bilaterale (Fiori zigomorfi) Le parti fiorali sono interessate da un solo piano di simmetria che le divide in due parti speculari. Esempi bocca di leone, rosmarino, orchidee, ecc.Simmetria radiale (Fiori attinomorfi)Le parti fiorali sono interessate da più piani di simmetria disposti secondo i raggi di un cerchio. Esempio rosa, ranuncolo, papavero, ecc.

FORMA DELLA COROLLALa corolla delle angiosperme può avere molteplici forme e generalmente è un carattere diagnostico della famiglia. Due esempi sono: Corolla papilionacea (Famiglia Leguminose) I petali sono rappresentati da Vessillo, Ali e Carena. La simmetria è bilaterale.Corolla crucifera (Famiglia Crucifere) I petali sono sempre 4 disposti a croce. La simmetria è radiata.

LE INFIORESCENZENelle Angiosperme la parte riproduttiva può essere costituita da un singolo fiore oppure da un insieme di fiori definito infiorescenza. Alcuni esempi di infiorescenza sono:

Il racemo è un'infiorescenza formata da un asse principale che si allunga e forma, lateralmente e a intervalli regolari, fiori peduncolati. Esempio : glicine

La spiga è simile al racemo ma con fiori sessili (senza peduncolo). Tutte le graminacee hanno infiorescenza a spiga.

L'ombrella è formata da un asse principale dal quale si diramano radialmente peduncoli di uguale lunghezza chiamati raggi, con fiori disposti a ombrella. L’ombrella è caratteristica della famiglia delle Ombrellifere (carota, finocchio, ecc).

Il capolino è un insieme di piccoli fiori, sessili e compatti, disposti all'estremità del ricettacolo. Sono talmente fitti da sembrare un unico fiore (pseudanzio). È una struttura tipica delle piante appartenenti alla famiglia delle Composite. In un capolino sono presenti due tipi di fiori: fiori tubulari nel disco centrale (A) e fiori ligulati (B) (i falsi petali). Alcune piante presentano capolini con fiori solo ligulati come la cicoria (Cichorium intybus) oppure capolini con fiori solo tubulari come la camomilla discoide (Matricaria discoidea)

L’IMPOLLINAZIONE

L'impollinazione è il trasporto di polline dalla parte maschile a quella femminile dell'apparato riproduttivo della stessa pianta o di piante diverse. L'impollinazione rappresenta il principale meccanismo di riproduzione delle Gimnosperme e delle Angiosperme.

Esistono due tipi principali di impollinazione:

L’ autoimpollinazione o impollinazione autogama, si verifica quando il polline passa direttamente dall'antera di un fiore allo stigma dello stesso fiore. Le piante che praticano questo tipo di impollinazione sono dette autogame.

L’ impollinazione incrociata o impollinazione eterogama, si verifica quando il polline viene trasportato dall'antera di un fiore allo stigma del fiore di un individuo differente della stessa specie. Le piante che praticano questo tipo di impollinazione sono dette allogame. L’impollinazione incrociata si divide in:

- ZOOFILA: è la classica impollinazione svolta da animali quali insetti (i. entomofila), colibrì, pipistrelli, ecc. I fiori sono grandi, colorati e appariscenti. Presenza di strutture che secernono nèttare (nettàri). Il nèttare è un liquido zuccherino prodotto dai fiori delle piante per attirare gli animali impollinatori. È prodotto da ghiandole chiamate ghiandole nettarine o nettàri. La localizzazione dei nettàri sulla pianta varia da specie a specie: si distinguono nettàri fiorali, che si trovano nel fiore, e nettàri extrafiorali, che si trovano in parti non riproduttive della pianta. È economicamente importante per la produzione del miele.

Esistono oltre 200.000 specie di animali impollinatori. Alcune di queste sviluppano una vera e propria coevoluzione con le piante come il caso di Ophrys speculum e Dasyscolia ciliata (una orchidea e una grossa ape). I maschi di questa specie di ape sono attratti dal mimetismo sessuale del labello dell’orchidea, che con la sua pelosità ricorda loro l'addome della femmina, ma sono anche attratti da sostanze volatili simili ai feromoni delle femmine dell’ape. In poche parole il maschio apoideo cerca di fecondare il fiore convinto che sia una “femmina-ape” … durante questa operazione l’ignaro insetto impollina la pianta.Un altro esempio di impollinazione entomofila particolare è quello della ginestra che ha un fiore a corolla papilionacea: l’insetto si poggia sulla carena e col suo peso fa scattare un meccanismo che “spara” una nuvoletta di polline sull’insetto stesso.

- ANEMOFILA: svolta dal vento. Fiori piccoli e ridotti. Enormi quantità di polline.

- IDROFILA: svolta dall’acqua per piante acquatiche.

- ARTIFICIALE: svolta dall’uomo in pratiche vivaistiche o agrarie. (Mendel nei suoi esperimenti di genetica ne fece largo uso).

IL FRUTTOIl frutto è la struttura riproduttiva delle Angiosperme che deriva dalla modificazione dell'ovario a seguito della fecondazione. Il significato biologico del frutto è fornire protezione, nutrimento e mezzo di diffusione al seme/i che contiene. La struttura generica di un frutto prevede la presenza di un involucro esterno detto epicarpo, una polpa interna detta mesocarpo ed un nocciolo duro detto endocarpo che contiene e protegge il seme.Esistono diverse classificazioni dei frutti; la più comune è quella che divide i frutti in due grosse categorie: frutti secchi (che non hanno mesocarpo) e frutti carnosi (con mesocarpo polposo).

Frutti secchi

Frutti secchi deiscenti che hanno la capacità di aprirsi e lasciare in libertà i semi in essi contenuti favorendo in tal modo la disseminazione.

Legume o baccello. Si apre a maturità in senso longitudinale da ambo i lati dall'alto in basso lungo 2 linee di sutura. E’ il frutto di molte specie delle Leguminosae (ginestre, acacie, robinia, albero di Giuda, maggiociondolo, ecc.). anche se alcune di queste hanno frutti assai differenti tra loro, infatti possono assumere forme diverse dovute alla consistenza del pericarpo : appianato e allargato, diritto e allungato (Faseolus, Spartium), sinuoso o contorto a spirale (Medicago).

Frutti secchi indeiscenti nei quali i tessuti del pericarpo restano permanentemente uniti ai semi e quindi l’uscita del seme è tardiva o non avviene affatto e il frutto si disperde col seme.

Achenio (dal greco: a = particella privativa e kaineien = aprirsi, cioè che non si apre)L’achenio è il frutto secco indeiscente più comune (Composite, Fagaceae, Betulaceae) ha pericarpo membranoso o cuoioso e può presentarsi con particolarità morfologiche atte a facilitare la dispersione, è il caso dell’espansione piumosa dell’achenio del tarassaco detta pappo (i cosiddetti soffioni).Noce è un frutto con un solo seme, indeiscente con pericarpo coriaceo o legnoso con il seme che non si fonde col pericarpo. Il pericarpo è contenuto in genere entro un’altra struttura

formata da un involucro erbaceo o cuoiaceo (cupola) di brattee lignificate (come nella ghianda della quercia) a volte aperto e squamiforme (nocciolo) a volte chiuso e aculeato (castagno)

Frutti carnosi

Drupa: Contiene un solo seme racchiuso in un nocciolo legnoso (esempio pesca, albicocca).Bacca: Contiene più semi immersi nella polpa, la buccia è sottile (esempio pomodoro, rosa canina).Esperidio è una bacca modificata tipica del genere Citrus con epicarpo caratteristicamente colorato e glanduloso con tasche contenenti olii essenziali che unito al mesocarpo bianco e spugnoso costituisce la buccia, endocarpo diviso in setti con cellule piene di succo. In questo caso il vero frutto è essenzialmente la buccia visto che l’endocarpo è costituito da materiale di riempimento all’interno del frutto.

Curiosità sui frutti

La mela è un falso frutto denominato POMO perché l’endocarpo deriva dall’ingrandimento del ricettacolo e non dell’ovario. Il vero frutto sarebbe in realtà il “torsolo”. Stesso discorso vale per la pera e gran parte delle specie appartenenti alla famiglia delle Rosacee.

La banana è un frutto descritto come una bacca cuoiosa. Nelle varietà coltivate i semi sono piccoli fino quasi al punto della non esistenza; il loro resti sono piccoli puntini neri all'interno del frutto. Le specie originarie mantengono i semi ben presenti. Esistono circa 400 specie diverse di banana.

Il frutto della fragola è un Conocarpo : è formato da acheni separati e riuniti sopra un ricettacolo carnoso, con calice persistente. Il ricettacolo sviluppandosi ingloba gli acheni provenienti ciascuno da gineceo unicarpellare, che sono i veri frutti e che spesso vengono scambiati per semi.

L’Ananas non è un vero frutto ma un Sorosio: infruttescenza formata da drupe multiple riunite e saldate tra loro, derivanti da sepali divenuti carnosi e succosi posti sull’asse cilindrica dell’infiorescenza con brattee persistenti. Stesso frutto presenta il gelso.

La mora è invece una Polidrupa: frutto da ovario multicarpellare composto da tante piccole drupe (drupeole). Anche il Lampone è una Polidrupa.

Quelli che comunemente chiamiamo “semi di girasole” sono in realtà i suoi frutti e sono degli ACHENI.

Il Fico è un Siconio, infruttescenza di forma sferica o piriforme nella cui cavità interna sono posti i veri frutti costituiti da acheni derivanti dalla trasformazione dell’infiorescenza. Il ciclo vitale del fico non potrebbe essere svolto senza la presenza di una piccola vespa appartenente alla specie Blastophaga psenes.

LA DISPERSIONE DEI SEMI E DEI FRUTTIE’ quel processo o insieme di processi che determinano l’allontanamento dei frutti e/o dei semi dalla pianta madre

La dispersione si divide in Abiotica e Biotica:

- ABIOTICA: svolta da fattori fisici quali:

- vento (dispersione anemocora): in questo caso è facilitata dal peso ridotto del frutto, da appendici alari come quelle della Samara (frutto dell’acero), che è dispersa con un movimento ad elica. Oppure è facilitata dalla presenza di strutture a paracadute come il pappo degli acheni in molte composite

Samara di Acero

- acqua (dispersione idrocora), come ad esempio per le noci di cocco che hanno un rivestimento pieno di aria che ne permette il galleggiamento

- semplicemente per gravità: il frutto cade nei pressi della “pianta madre”

- tramite meccanismi di espulsione particolari (dispersione autocora). Il cocomero asinino (Ecballium elaterium) presenta frutti maturi che al distacco del peduncolo sparano letteralmente i semi anche violentemente. L’impatiens balfouri , una comune pianta da giardino, presenta frutti che a maturità si accartocciano rapidamente al minimo tocco facendo così saltare rapidamente i semi nello spazio.

- BIOTICA: svolta da animali ( dispersione zoocora). Questa si divide in :

- Dispersione ENDOZOOCORASi tratta in genere di frutti carnosi appetiti per lo più da uccelli e mammiferi: i frutti sono inghiottiti e i semi successivamente eliminati tramite feci.Presupposto dell'endozoocoria è che i frutti dispongano di mezzi di attrazione (sostanze nutritive, carboidrati, proteine, grassi e olii, vitamine, acidi organici e minerali), di stimolo (per es. colore e profumo) e dispositivo di protezione per evitare la distruzione dei semi nell'apparato masticatorio o nell'intestino degli animali.

- Dispersione EPIOZOOCORAIl seme o il frutto rimangono sulla superficie dell’animale. Si tratta in genere di frutti secchi ideiscenti muniti di appendici che facilitano l’adesione alla pelliccia dei mammiferi. Esempi: bardana, forasacchi, qualunque frutto spinoso o appiccicoso.

CLASSIFICAZIONE ANGIOSPERME

1) MONOCOTILEDONI (circa 65.000 specie)2) DICOTILEDONI (circa 170.000 specie)

La principale differenza tra le due classi di Angiosperme è la presenza di uno o due cotiledoni. Il cotiledone è la fogliolina embrionale che è all’interno del seme ed è la prima che spunta nella germogliazione. Le nervature fogliari sono quasi sempre parallele nelle M. mentre risultano reticolate nelle D. Queste ultime hanno tessuti conduttori (xilema e floema) disposti in cerchio nel fusto mentre le M. li hanno sparsi. Gli elementi fiorali (sepali e petali) sono 4 o 5 o loro multipli nelle D. mentre sono 3 o multipli di 3 nelle M. dove spesso sepali e petali sono fusi tra loro a formare i “tepali”. Infine le radici sono spesso fascicolate e superficiali nelle M. mentre hanno una struttura a fittone con una grossa radice centrale che si spinge in profondità nelle D.

ANATOMIA GENERALE DELLE ANGIOSPERME

Il corpo di una Angiosperma è un classico “Cormo” suddiviso in: parte ipogea (sistema radicale) costituita dalle radici e parte epigea (sistema aereo) costituita da fusto e foglie.LA RADICE

La radice è l'organo delle piante specializzato nell'assorbimento di acqua e sali minerali dal terreno. Ha anche funzioni di ancoraggio e di produzione di ormoni. La radice ha una struttura complessa che vede la presenza di una zona in continuo accrescimento mitotico (meristema fondamentale) che assicura un continuo avanzamento nel terreno. Il meristema è circondato da una struttura protettiva detta cuffia radicale. La parte assorbente della radice è costituita dai peli radicali che sono situati subito sopra.

RADICI MODIFICATE

Radici tuberizzate – alcuni tessuti radicali si specializzano come riserva di zuccheri. Ad esempio: Ipomea batata (“patata americana”), rapa, carota e barbabietola.

Pneumatofori - radici respiratorie, proprie di alcune specie che vivono in ambienti acquitrinosi. Presentano un geotropismo negativo (crescono verso l'alto). Nelle Formazioni a mangrovie i pneumatofori crescono in radici tipiche che si estendono in modo da sollevare la pianta dall'acqua.

Austori - sono tipici di piante epiparassite (es. Cuscuta, vischio). Si inseriscono nel floema della pianta parassitata.

IL FUSTO

Il fusto, detto anche caule, è la struttura portante delle piante. È un organo caratterizzato dall'alternanza di sistemi di nodi, i punti a livello dei quali si inseriscono le foglie, e internodi, i segmenti di fusto compresi tra due nodi consecutivi. Il fusto collega radici e foglie mediante i tessuti conduttori che hanno la funzione di trasportare acqua e sali minerali dalle radici alle foglie, nonché i prodotti della fotosintesi da queste a tutto il cormo.

La dominanza apicale è un fenomeno che determina la forma di crescita delle piante. Negli esemplari in cui si manifesta la dominanza apicale il fusto centrale della pianta mostra un accrescimento dominante sui rami laterali. I germogli apicali del fusto producono un ormone della crescita auxina che promuove le divisioni cellulari e inibisce lo sviluppo delle gemme laterali. In poche parole in una pianta dove è presente la gemma apicale la crescita maggiore è quella in altezza.Il taglio dell’apice di una pianta causa il blocco della dominanza apicale e gli individui assumono aspetto arbustivo per la crescita di gemme laterali nella parte bassa del tronco. E’ una pratica silvicolturale usata nei boschi cedui. Se si interrompe la pratica di taglio, una gemma può assumere nuovamente la dominanza e ripristinare la forma tipica.

FUSTI MODIFICATI

Stoloni : sono fusti sottili che si allungano orizzontalmente sul terreno e servono per l'esplorazione e conquista del territorio e per la riproduzione vegetativa. In questo modo si svolge una rapida riproduzione asessuata in molte specie (fragola, graminacee infestanti, ecc.); è

un tipo di riproduzione che serve quando si deve colonizzare uno spazio libero nel minor tempo possibile.

Rizomi : fusti sotterranei ingrossati, più simili a radici. Tipici di alcune orchidee e dello zenzero.

Tuberi : fusti rotondi/conici che crescono sotto terra aventi funzione di riserva. Le patate sono classici tuberi aventi funzione di riserva di amido.

Bulbi : sono costituiti da corti fusti conici e da numerose foglie (catafilli) modificate per la funzione di riserva. Sono sostanzialmente dei germogli modificati. Esempi: cipolla, aglio, bulbo di tulipano.

Cladodi : Modificazione del fusto che assume la forma e la funzione fotosintetica delle foglie quando esse non sono presenti. Sono sostanzialmente delle false foglie, riconoscibili perchè molto dure e perché portano fiori e bacche. Esempio: pungitopo.

LA FOGLIA La foglia è la parte delle piante specializzata per la fotosintesi. Per questo scopo, una foglia è normalmente piatta e sottile, per poter così esporre i cloroplasti alla luce del Sole e far sì che la luce penetri completamente nei tessuti.Le foglie sono inoltre gli organi in cui, nella maggior parte delle piante, hanno luogo la respirazione, la traspirazione e la guttazione (fuoriuscita d'acqua che permette la traspirazione quando le condizioni atmosferiche sono sfavorevoli)

Gli stomi sono strutture annesse all'epidermide, disposte su tutte le parti erbacee delle piante, in modo particolare sulla pagina inferiore della foglia e sono presenti in tutte le piante terrestri. La loro funzione è di consentire lo scambio gassoso fra interno ed esterno del vegetale, in particolare la fuoriuscita di vapore acqueo e ossigeno e l’entrata di anidride carbonica.Ogni stoma è formato da due cellule a forma di mezzaluna, dette cellule di guardia, che possono modificare la propria forma e dimensione per chiudere o aprire lo stoma. Quando esse sono gonfie di acqua l'apertura dello stoma aumenta. Se, al contrario, le cellule di guardia sono scariche di acqua si raggrinziscono chiudendo lo stoma.

FOGLIE MODIFICATE

Spine : foglie modificate per proteggere le piante dagli erbivori o per limitare le perdite di acqua in ambienti aridi. Esempi: cardi, cactus, ecc.

Viticci : foglie modificate con funzione di sostegno e ancoraggio (attaccandosi ai corpi vicini). Esempi: vite, passiflora, piante rampicanti in genere.

ALCUNI ARGOMENTI DI FISIOLOGIA VEGETALE

I TROPISMI

Un tropismo è una crescita irreversibile che si verifica in risposta a stimoli esterni e modifica la forma delle piante, facendole crescere in direzione degli stimoli stessi o in direzione opposta.

FOTOTROPISMO (risposta alla luce)Le piante tendono sempre spontaneamente a crescere in direzione della luce solare o artificiale che sia. Se posta in condizione di luce scarsa una pianta cercherà di trovare fonti di luce allungandosi rapidamente e assumendo un portamento esile: è ciò che accade spesso alle piante nei nostri appartamenti. Il fototropismo è indotto dall’ormone vegetale auxina.

GEOTROPISMO (risposta alla gravità)Può essere di tipo positivo quando la direzione della crescita è verso il basso (esempio la crescita delle radici è sempre verso la terra). In alternativa il geotropismo è negativo e sta ad indicare la crescita verso l’alto delle parti epigee della pianta in qualsiasi posizione si collocano. Gli studi sul geotropismo sono stati svolti sulle cariossidi di mais: facendoli germinare in posizioni diverse la radichetta embrionale si direzionava sempre verso il basso mentre il cotiledone cresce verso l’alto. Anche in questo caso l’auxina gioca un importante ruolo.

TIGMOTROPISMO (risposta al contatto)Il tigmotropismo può essere a risposta lenta (viticci) o a risposta rapida (Mimosa pudica). In entrambi i casi entrano in azione auxina ed etilene. Nella mimosa pudica la chiusura delle foglie è data dal rapido cambiamento di turgore nelle cellule poste alla base delle foglie. Il tigmotropismo della Dionea muscipulaLa Dionea muscipula è una delle più famose piante carnivore. I lunghi piccioli delle foglie posseggono alla loro estremità una trappola munita di "denti" morbidi; le trappole sono formate da due lembi dentro ognuno dei quali si hanno tre sporgenze che fanno da sensore; quando questi sensori vengono toccati o vibrano le trappole si chiudono di scatto (tigmonastia).

LE PIANTE CARNIVORE

Le piante carnivore (dette talvolta piante insettivore) sono delle particolari piante che intrappolano e consumano protisti ed animali, specialmente insetti ed altri artropodi, al fine di ottenere i nutrienti essenziali per la loro crescita. Le piante carnivore sono delle piante erbacee, che in risposta alla carenza di nutrienti propria del loro habitat, si sono adattate a ricavare le sostanze nutritive dalla digestione delle proteine degli animali. Questi vengono catturati per mezzo di trappole più o meno efficienti che derivano generalmente da foglie modificate. Oltre alla trappola a scatto della Dionea esistono almeno altri due importanti meccanismi evolutivi nelle piante carnivore:

Trappole ad ascidio: le prede vengono intrappolate all'interno di una foglia arrotolata a forma di caraffa, contenente un pool di enzimi digestivi e/o batteri (Esempio: Nepenthes) Trappole adesive: la cattura avviene tramite una mucillagine collosa secreta dalle foglie (Esempio Drosera o Pinguicola – una pianta carnivora presente anche in Italia).

LE PIANTE PARASSITE

Sono angiosperme che si nutrono parassitando le radici di altre piante grazie a particolari radici dette austori. Sono completamente prive di clorofilla e di aspetto spesso gelatinoso. Esempi: l’intera famiglia delle Orobancacee, alcune orchidee, il citynus.

GLI ORMONI VEGETALI