investigacion y ciencia2013

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80 INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, diciembre 2013

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ETOLOGÍA

El arte de construirun nido

Los termiteros y hormigueros son proezas arquitectónicas.La modelización informática revela el modo en que los insectos sociales

se coordinan para edificar estas estructuras

Guy Theraulaz, Andrea Perna y Pascale Kuntz

TERMITAS DE LA ESPECIE HOSPITLITERMES HOSPITLES (Sarawak,Malasia) transportan bolitas de liquen y musgo que les servirán de alimento o de sus-

trato para cultivar hongos. Como todos los insectos sociales, las termitas cooperan paraalimentarse, pero también para construir nidos de una arquitectura asombrosa. Los

etólogos estudian los mecanismos de cooperación que dan lugar a estas estructuras.


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Diciembre 2013, InvestigacionyCiencia.es 81

© C H ’ I E N L E E , M I N D E N P I C T U R E S , C O R B I S

El nido se hallaba en un suelo arenoso de entre 20 y 50 cen-tímetros de profundidad. Su apariencia externa sorprendía porla regularidad y simetría de los detalles estructurales. Ovoide yde unos diez centímetros de altura, su supercie estaba cubier-

ta de pequeños oricios en forma de canalones dispuestos enlíneas circulares, distribuidas uniformemente por toda la paredexterna. Pero lo más espectacular residía en el interior: unasucesión de cámaras, delimitadas por suelos y techos paralelosespaciados regularmente. Los diferentes pisos se comunicabanmediante rampas helicoidales. Además, el interior de la paredexterna estaba atravesado por una serie de galerías circulares.Estas se comunicaban con el interior del nido a través de mi-núsculas ranuras transversales que se abrían entre los sucesivospisos, y se hallaban igualmente unidos a los canalones externospor poros minúsculos.

Las termitas que han desarrollado el arte de la construccióncon tal renamiento pertenecen al género Apicotermes; vivenen el bosque y la sabana africanos. Fueron muy estudiadas enlos años cincuenta del siglo , sobre todo por el naturalistaJules Desneux, pero hasta hoy nadie había indagado en el mis-terio de sus habilidades constructoras. ¿Cómo consiguen unosinsectos de comportamiento rudimentario edicar semejantes

obras maestras? ¿A qué leyes obedece la estructura interna de

estos nidos? Tales preguntas constituyeronel núcleo de un proyecto interdisciplinarioque empezó a nales de 2006, destinado a

entender mejor los mecanismos que inter- vienen en la construcción de los nidos detierra en las termitas y las hormigas, así

como las características y las propiedades de estas estructuras.Las respuestas dejan entrever el papel esencial que desempeñan

los procesos de autoorganización.Hasta hoy se han descrito unas 2600 especies de termitas y

más de 12.500 especies de hormigas. Mientras que las sociedadesde hormigas son de tipo matriarcal y suelen estar fundadas poruna sola reina, las de las termitas están formadas por individuosmachos y hembras y son instauradas por una pareja real. El fun-cionamiento de tales sociedades se basa en elaborados sistemasde comunicación y en una división del trabajo en el seno de la

casta obrera (lo que se maniesta sobre todo por diferencias

morfológicas): algunos individuos deenden la colonia, otros

construyen el nido, otros buscan alimento.

TIERRA REGURGITADA

La actividad de construcción está muy extendida en los insectossociales. Las termitas crean nidos de tamaños y formas varia-dos. Están compuestos por un conjunto complejo de cavida-des interconectadas, unidas al mundo exterior por una red degalerías subterráneas o cubiertas. Los nidos se edican bajo

tierra (hipogeos), sobre el suelo (epigeos), en los árboles o dentrode la madera; a veces combinan partes hipogeas y epigeas. Seconstruyen mediante bolitas de tierra regurgitadas mezcladas

Las termitas y las hormigas construyen nidos con una arquitectura asom-brosa por su regularidad y simetría.

La modelización informática del nido y de su const rucc ión arroja lu z sobrela edifcación de dichas estructuras.

Cada obrero constructor depositabolitas de tierra en sitios donde estas

ya abun dan.

La coordinación de las actividadessurge de estas acciones individualespor un proceso de autoorganización.

E N S Í N T E S I S

Guy Theraulaz, director de investigación del CNRS,trabaja en el Centro de Investigaciones de la CogniciónAnimal en la Universidad Paul Sabatier, en Toulouse.

Pascale Kuntz, profesora en la Escuela Politécnicade la Universidad de Nantes, trabaja en elLaboratorio de Informática de Nantes-Atlantique.

E

1913, Sk,

a algunos kilómetros de Lusambo, en lo que hoy

es la República Democrática del Congo, el natu-ralista Edouard Luja descubrió un nido de ter-mitas con una forma muy extraña. Su estructu-

ra no se parecía a ninguna de las conocidas; recordaba mása un objeto de tierra cocida moldeado por algún hábil alfa-rero que a un nido construido por insectos sociales.

Andrea Pern a es investigador posdoctoralen la Universidad de Uppsala.


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© C . J O S T , C E N T R O D E I N V E S T I G A C I O N E S D E L A C O G N I C I Ó N A N I M A L ( C R C A ) , U N I V E R S I D A D P A U L S A B A T I E R ( U P S ) , T O U L O U S E ( a r r i b a ) ;

S A L V O I N D I C A C I Ó N C O N T R A R I A , T O D A S L A S I M Á G E N E S S O N C O R T E S Í A

D E L O S A U T O R E S

con saliva y excrementos, o bien medianteexcrementos únicamente, que, al secarse,forman un cartón sólido. En las hormigastambién se dan una gran variedad de ni-dos, creados a partir de materiales diver-sos: hojas, briznas, agujas de pino, cartón

de madera o bolitas de tierra. Los nidosde las hormigas son arborícolas o sub-

terráneos, o combinan partes hipogeas y epigeas; pero la forma más extendi-da consiste en una red subterránea degalerías ramicadas que unen entre sí

distintas cámaras.Los nidos sobre los que hemos

centrado nuestra atención están consti-tuidos por redes alveolares. El elementocomún de todas estas estructuras es lafragmentación del espacio, organizado enuna multitud de cámaras tabicadas perointerconectadas por pequeños pasillos.Las cámaras están aisladas entre sí por

paredes gruesas, bien dispuestas en pisosregulares, o bien organizadas según unaestructura mucho más irregular, de tipoespongiforme.

La principal función de estos nidoses la protección de la colonia contra losdepredadores y el mantenimiento de unascondiciones de temperatura y humedadque permitan el desarrollo de la pobla-ción. Sin embargo, esos recintos con-finados presentan ciertas desventajas.

Por una parte, es necesario regular losintercambios de gases y asegurar la re-novación del oxígeno, lo que precisa una

adaptación de las estructuras. Por otra

parte, los insectos deben poder circularcon ecacia por su interior. En efecto, lacomplejidad de la red de comunicación

entre las cámaras crece a medida queel tamaño del nido aumenta. ¿Cómo sehallan organizadas las vías de comunica-ción dentro del nido? Ciertas topologíasde red favorecerían la circulación de losinsectos entre las diferentes zonas. Laconguración de las conexiones cumpli-ría también una función en la protecciónde las partes vitales del nido al ralentizarel avance de los intrusos. ¿En qué medi-da la estructura de los nidos satisface los

distintos retos funcionales?

Para responder a estas preguntas,desarrollamos varias herramientascon el n de visualizar y caracterizar

la estructura tridimensional de losnidos. Digitalizamos primero todos los

nidos que teníamos (120) mediante untomógrafo de rayos X. Algunos de ellosse habían recogido durante campañas en

África y Sudamérica; otros provenían de

diferentes colecciones que pertenecíana los Museos de Historia Natural de Pa-rís y Toulouse. A partir de los datos deltomógrafo reconstruimos la estructurade los nidos en tres dimensiones, lo quenos permitió desplazarnos virtualmentepor su interior y tomar varias medidas.Cartograamos así las redes de conexión

entre las cámaras y analizamos su organi-zación espacial y topografía valiéndonosde herramientas de la teoría de grafos. Enesta representación, cada cámara corres-ponde a un nodo de la red y cada una delas galerías que conectan dos cámaras, a

un enlace.

LA SUPERFICIE EXTERIOR de losnidos de las termitas del género Apicoter-

mes presenta microestructuras espaciadas

regularmente que desembocan en pasillos

circulares alojados dentro de la corteza del

nido. Con una longitud de 10 a 20 centíme-

tros, este se construye a una profundidad

de 30 a 60 centímetros en el suelo; se ha-

lla envuelto por un espacio vacío o re-lleno de arena.

EL INTERIOR DE UN NIDO de termitas Apicotermes reconstruido mediante tomografía de rayos X. El grosor de los tabiqueshorizontales es inferior a un milímetro.


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En las termitas Cubitermes, que estu-diamos con Christian Jost, del Centro deInvestigaciones de la Cognición Animalen Toulouse, y Sergi Valverde, del Labora-torio de Sistemas Complejos de la Univer-sidad Pompeu Fabra, las redes presentanuna conectividad débil. De media, cadacámara solo se halla unida a otras dos

y algo más, esto es, cuatro o cinco vecesmenos que si hubiera estado conectadacon todas las cámaras adyacentes. Resultainfrecuente encontrar cámaras con másde tres o cuatro nexos. Además, el con-

junto del nido está recorrido por gran-des vías de comunicación sobre las que seconectan, de forma arborescente, variosgrupos de cámaras. De este modo, cada

grupo se halla unido a las grandes víaspor un solo túnel.

Esta particular organización de la redpodría favorecer la defensa del nido. Siciertos depredadores (como hormigas) in-tentan introducirse en él desde una cáma-ra periférica, los soldados solo necesitan

bloquear un único túnel (el que comuni-ca el grupo de cámaras con las grandes

vías), cuyo diámetro corresponde al de sucabeza, para que la zona invadida quedeaislada del resto del nido.

La estructura también permite conec-tar en poco tiempo diferentes zonas delnido. La longitud media de los desplaza-mientos necesarios para unir dos cámarases mucho menor que la que se obtiene en

redes con iguales restricciones espacialespero con todas las cámaras adyacentesinterconectadas. Aunque un nido comoeste presentaría cinco veces más nexosentre cámaras, no se reduciría la longi-tud media de los caminos entre ellas. Asípues, en algunas especies de termitas laorganización a gran escala de la red decomunicación en el nido no resulta enabsoluto trivial.

¿Cómo optimizan estos insectos unapropiedad global de la red cuando sologozan de una percepción local del am-

biente? El estudio de diferentes modelosde formación de redes de comunicaciónnos ha llevado a plantear la siguiente hi-pótesis: la optimización se basaría en la

O R G A N I Z A C I Ó N E S P A C I A L

La estructura de las galeríasCon la ayuda de la teoría de grafos se estudia la red de comunicación en el nido.

Un grafo es un objeto matemático que se compone de nodos y enlaces que descri-

ben una relación entre dos nodos. En el caso de un nido, cada nodo νi representa

una cámara, y entre dos nodos νi y ν

j habrá un enlace e

ij si existe una galería entre

dichas cámaras (a).

La representación de la red tridimensional delas conexiones de un nido —aquí de un ter-mitero del género Cubitermes (b) recons-truido mediante tomografía de rayos X (c)—permite visualizar el grado de conectividadde cada cámara y su posición dentro de lared (d): el color de cada nodo (cámara) varíasegún el número de galerías que se unen aél. La representación en dos dimensiones dela red (e) muestra que una gran parte de lared ( azul) puede desconectarse fácilmentedel resto de la estructura: basta con obstruirun único nodo o enlace para impedir que undepredador se introduzca por una ruta azul.

Para entender cómo optimizan las termitas sus redes, seestudia la evolución de grafos modelo en función de cier-tas restricciones inspiradas en su comportamiento. Aquí,los autores han simulado la evolución de la estructura de

una red al eliminar progresivamente los enlaces (galerías)

menos importantes para la circulación, sin que se reduz-can las conexiones entre el conjunto de los nodos (cáma-ras) (f ). La importancia de un enlace viene dada por su

centralidad, es decir, por el número de caminos más cor-tos entre todos los pares de nodos del gráco que pasan

por el enlace. En las redes que se obtienen con estemodelo, las distancias entre los nodos son cortas aunque

se hayan eliminado numerosos enlaces, un esquema pare-cido al que se observa en los termiteros naturales.

a

νk

νi

ν jeik

e

01234567

1 cm

b c d

f

t0

0 100 200 300 400

Centralidad del camino

500 600 700 800

t1

t2

t3


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capacidad de los insectos para estimarotra propiedad de la red: la centralidadde una vía. Representa una medida de laimportancia de un enlace para la circu-lación dentro de una red; su valor corres-ponde al número total de caminos máscortos entre todos los pares de nodos quepasan por esa vía.

Para evaluar esa propiedad, a los in-sectos les bastaría utilizar como fuentede información la cantidad de feromonapresente en cada una de las ramas de lared por las que se desplazan. Las termitas,como las hormigas, emplean estas señalesquímicas depositadas sobre el suelo paraguiar sus movimientos hacia las zonas derecolección. La feromona empleada porlas termitas se acumula pues en las vías

de comunicación más concurridas, es de-cir, en los enlaces «más centrales».

PRIORIZAR LAS VÍAS

PRINCIPALES

Nuestro modelo elimina de la red los en-laces menos transitados; solo quedan las

vías de comunicación más importantes.

Sabíamos que, a lo largo del tiempo, lastermitas modican la estructura de la red

de conexión entre cámaras mediante laobturación de determinados conductos.Ese simple mecanismo de conservación delos caminos en función de la intensidadde tráco permitiría optimizar la red, de

manera descentralizada y sin que ningúninsecto necesite información global parahacerlo. Las características de las redes

obtenidas a partir de la simulación de estemecanismo son muy similares a las de lasredes construidas por las termitas.

Para edicar los nidos, las termitas y

las hormigas tienen que coordinar susacciones; si no, les resultaría imposiblecrear estructuras con formas a veces tanelaboradas. ¿Cómo logran estos insectos

tales proezas? Hace poco más de un siglo,en su obra La vida f ísica de las bestias,el naturalista Ludwig Büchner describíalas hormigas como insectos dotados defacultades próximas a la inteligencia hu-mana, lo que les permitía entrever el ob-

jetivo de sus tareas y concebir un plan de

ejecución para llevarlas a cabo. Según él,

la complejidad de los comportamientos

colectivos de las sociedades de insectostenía su origen en la capacidad de losindividuos para centralizar y tratar lainformación. Estos decidirían las accio-

nes que debían emprender mediante unarepresentación del entorno o analizaríanlos datos de los problemas a los que seenfrentaban.

Sin embargo, los estudios realizadosdurante los últimos cincuenta años de-muestran que ni termitas ni hormigas po-seen una representación o un conocimien-to explícito de las estructuras que cons-truyen. Los insectos no utilizan ningúnplan predenido para edicar sus nidos.

Cada individuo solo suele tener acceso auna información local sobre lo que sucedeen su entorno. El funcionamiento de estas

sociedades se basa en una compleja redde interacciones que permite a los insec-tos comunicarse entre sí y coordinar lasactividades. No hay, pues, ningún directorde orquesta.

Fue el zoólogo Pierre-Paul Grasséquien, a nales de los años cincuenta, pro-puso un mecanismo que explicaba cómocoordinan los insectos las actividadesde construcción mediante interaccionesindirectas. Al estudiar la reconstruccióndel nido en las termitas del género Be-llicositermes, Grassé descubrió que unaobrera no controla directamente su acti-

vidad, sino que su tarea se inicia y orientaa partir de las estructuras resultantes desu actividad anterior, un mecanismo queél denominó «estigmergía» (del griegostigma, oricio, y ergon, trabajo). Presente

en todos los insectos sociales (termitas,hormigas, avispas, abejas), el mecanismo

se basa en las pistas dejadas en el suelo

por un individuo mientras se desplaza.Los indicios de feromonas y los esbozosde construcción como consecuencia de suactividad pasada constituyen estímulosque desencadenarán comportamientos

1 cm

Plataforma

a c

b

EN CONDICIONES EXPERIMENTALES, un grupo de 500 hormigas puede cons-truir dos tipos de estructuras: pilares y muros espaciados regularmente (a), o grandes

plataformas sostenidas por unos pocos pilares (b). Las obreras remodelan estas forma-

ciones continuamente al destruir determinadas partes del nido y edificar otras nuevas.

En la secuencia superior (c), han transcurrido 48 horas entre la primera imagen (arriba)

y la última.


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especícos en él y en otros insectos de

la colonia.La labor de los insectos transforma

entonces el estímulo que ha motivado suconducta en otro que fomentará nuevasacciones. Cuando el comportamientocontribuye a reforzar la intensidad delestímulo desencadenante, se produce una

retroalimentación positiva. Este procesoda lugar a una coordinación de las ac-tividades de los insectos, lo que crea laimpresión de que la colonia sigue un planpredenido.

REMODELACIÓN CONSTANTE

Para comprender la dinámica de la crea-ción de un nido, nos hacía falta, por unaparte, identicar los factores que pro-mueven la actividad constructora y, porotra, caracterizar el comportamiento conel que responden los insectos. Tal fue el

objetivo que nos propusimos al estudiarla hormiga Lasius niger . Esta especie pre-

senta una doble ventaja: es fácil de criar

e investigar en el laboratorio, y construyesu nido en suelos arcillosos, un tipo detierra parecida a la de los nidos de otrasespecies de termitas y hormigas. Nuestrahipótesis planteaba que los mecanismosimplicados en la construcción del nido seasemejaban bastante en las termitas y las

hormigas, de modo que si estudiábamos Lasius niger podríamos deducir algunasgeneralidades aplicables a otras especies.

Con el objeto de determinar los di-ferentes procesos involucrados en lacreación del nido, caracterizamos loscomportamientos individual y colectivode los insectos, y después relacionamosentre sí ambos fenómenos mediante unmodelo matemático. En primer lugar,examinamos la construcción a escalamacroscópica y describimos las estruc-turas espaciales formadas por las hormi-

gas. Con este n, introdujimos un gru-po de 500 hormigas en un dispositivo

DOS TERMITAS de la especie Corni-termes cumulans depositan, encima de las

paredes de su termitero, bolitas confeccio-

nadas a partir de tierra mezclada con suspropios excrementos.

C O N S T R U C C I Ó N C O O R D I N A D A

Comportamientoindividual

Aunque la arquitectura de un nido de hor-

migas Lasius niger esté estructurada, cada

obrera constructora solo tiene acceso a

informaciones locales. El insecto va reco-

lectando bolitas de tierra continuamente

(a) para depositarlas en lugares dondeestas ya abundan (b). Puede detectar

estas zonas gracias a feromonas que las

hormigas mezclan con las bolitas. Así sur-

gen los pilares (c), en los que se forman

capiteles a partir de cierta altura (d). La

coordinación de las actividades emerge a

partir de estos comportamientos indivi-

duales y de la retroalimentación producida

por las estructuras edifcadas.

La hormiga extrae boli-tas de tierra de entre elmaterial disponible, esdecir, de lugares dondeotras hormigas las handepositado. Mientras mol-dea la bolita con saliva, laembebe con feromonas.

Cuando los pilares alcanzan una altura mínimade 4 milímetros, las hormigas empiezan a amon-tonar las bolitas lateralmente. Así, poco a poco,se forman capiteles.

Atraída, en su campo de percepción (cincomilímetros alrededor de la cabeza), por las fero-monas de las bolitas ya depositadas, la hormigadeja su bolita de tierra en el sitio donde la con-centración de hormonas es más elevada.

Los depósitos de bolitas irán creciendoen determinadas zonas, que se convertirán enpilares.

a

bc

d


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compuesto por una placa de Petri quecontenía una delgada capa humedecidade arena y arcilla. El dispositivo se ha-llaba iluminado de forma permanente, loque estimulaba en gran medida la acti-

vidad de las hormigas. Estas edicaron

enseguida un refugio para protegerse. Selimitó la cantidad de tierra disponible

para poder observar solo las primerasetapas de la construcción. En algunoscasos, las hormigas levantaron pilares ymuros espaciados con regularidad. Enotros, crearon estructuras con aspectode plataformas que se desarrollaban apartir de los bordes internos de la placa

y que descansaban sobre escasos pilares.Por otro lado, estas estructuras no eranjas: las hormigas las remodelaban con-tinuamente. Así, no era inusual observaruna hormiga destruyendo el trabajo que

otra había realizado meticulosamente al-

gunos minutos antes.

A continuación estudiamos los com-portamientos a escala individual. Coneste n, llevamos a cabo varias series de

experimentos para caracterizar con pre-cisión no solo el proceso de recolección yacumulación del material de construcción,sino también su transporte. Como resulta-do de su actividad, aparecieron dos formas

principales de retroalimentación entre lashormigas y las estructuras. En primer lu-gar, los insectos depositan con preferencia

bolitas de tierra en las zonas donde ya sehan realizado otras acumulaciones. Estaretroalimentación positiva se desencadenapor medio de una feromona que las hormi-gas añaden al material: el depósito de boli-tas en un punto concreto las incita a dejar

otras en el mismo lugar; esta tendencia estanto más fuerte cuanto mayor es la can-tidad de tierra amontonada. En cambio,la feromona no ejerce ningún efecto en la

recolección: sea cual sea la intensidad del

marcaje, las hormigas continúan extrayen-do bolitas a un ritmo constante.

La acumulación de material en el mis-mo lugar lleva a la formación de un pilar.Cuando los pilares alcanzan una altura deentre cuatro y diez milímetros (la longi-tud del cuerpo de una hormiga), se poneen marcha una segunda forma de retroa-

limentación. Las obreras construyen en-tonces extensiones laterales que dan lugara «capiteles» de forma globular.

Cabe preguntarse en este punto si sonsucientes estas tres acciones (fabrica-ción constante de bolitas, apilamientoallí donde hay más, construcción laterala partir de una cierta altura) para repro-ducir de modo experimental las carac-terísticas de las estructuras realizadaspor las hormigas. Para relacionar entresí las dos escalas de conducta observadas,desarrollamos un modelo informático ba-

sado en agentes en el que codicamos elconjunto de reglas de comportamiento

implicadas en la construcción, así comolas características del desplazamientode las hormigas.

En este modelo, elaborado con AnaïsKhuong y Jacques Gautrais, del Centro deInvestigaciones de la Cognición Animal enToulouse, incluimos las bolitas de tierrautilizadas para crear el nido. A las hor-migas las simulamos como agentes cuyodesplazamiento estaba limitado por lasestructuras que ellas mismas construían,de modo que permanecían en contacto

con la supercie de la estructura. Además,estos agentes solo tenían una percepciónlocal del entorno; sus comportamientosde recolección y acumulación de materialfueron calibrados a partir de datos expe-rimentales.

Las simulaciones mostraron una fuertesemejanza entre las formas obtenidas en

los experimentos y las producidas por elmodelo, para condiciones iniciales pare-cidas. La evolución del número de pilareserigidos a lo largo del tiempo, así como ladistancia media entre dos pilares, se re-produjeron elmente. Además, el análisis

del modelo puso de maniesto el papel

clave de la feromona añadida al materialde construcción en la dinámica de creci-miento y en las formas resultantes. Si seaumentaba la velocidad de evaporación dela feromona en el modelo, el número depilares construidos disminuía, a la vez quese ensanchaban los capiteles de estos.

ARQUITECTURA

CON FEROMONAS

Las estructuras obtenidas en la simula-ción al modicar los parámetros (dura-

a

d

e

b c

EN ESTA SIMULACIÓN de la construcción de un nido, los agentes-hormiga (cubos ro- jos) recogen y depositan bolitas de tierra ( gris) siguiendo las reglas de comportamiento

descritas a partir de las observaciones. Una zona que alcanza una densidad de bolitas lo

suficientemente elevada se convierte en un punto de inicio para la construcción de un

pilar, gracias a la retroalimentación positiva producida por la feromona que estimula la

acumulación de material (a). A partir de una determinada altura del pilar, los agentes-

hormiga descargan las bolitas en la parte superior de estos; ello pronto aumenta la su-

perficie sobre la cual pueden depositar material nuevo y se originan así capiteles globu-

lares (b). Los capiteles próximos entre sí se fusionan y crean un paso abovedado (c). La

forma de la estructura depende de la duración del efecto de la feromona añadida al ma-

terial de construcción por los agentes-hormiga: si es larga, pilares y muros se espacian

regularmente (d ); si es corta, se forman grandes plataformas (e).


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ción del efecto de la feromona, cantidadde tierra disponible) se corresponden

bastante bien con las diversas formas

observadas en los experimentos: o bienextensas plataformas, o bien un grannúmero de pilares estrechos espaciadosregularmente. En vista de los resultadosdel modelo, tal variedad de formas ten-dría su origen en la distinta duración delefecto de la feromona. Pero esta se hallainuida por las condiciones de temperatu-ra y humedad. Gracias a este mecanismo,cuando la temperatura aumenta las hor-migas construyen refugios con una formamás apropiada para protegerlas, y ello sinque esta adaptación esté codicada en sus

reglas de comportamiento. Cuanto más

calor hace, más deprisa se evapora la fe-romona; la competición entre los pilarespara atraer a las portadoras de bolitas se

vuelve intensa, lo que al nal reduce en

gran medida el número de pilares quepueden emerger y persistir. Otra conse-cuencia de la evaporación de la feromonaes que encima de los pocos pilares restan-tes los capiteles construidos aumentan detamaño y ofrecen en conjunto una mayor

cobertura. Por su estructura, el nido asícreado constituye un refugio que limita ladesecación y conserva un nivel de hume-dad favorable para las hormigas.

Exploramos con más detalle las pro-piedades del modelo al estudiar las es-tructuras obtenidas con un mayor volu-men inicial de material de construcción.En estas nuevas condiciones, la fusiónprogresiva de los capiteles sobre los pila-res da lugar a un tabique horizontal. En-cima de este se levantan nuevos pilares,que a su vez son ocultados pronto por otrotabique. La construcción prosigue hastaque el material se agota. La estructuraresultante está compuesta, por tanto, poruna serie de plataformas espaciadas de

manera casi regular. Se hallan unidas en-tre sí por una continuidad entre el suelode un nivel y el de otro nivel.

RAMPAS ESPIRALE S

Al estudiar esas zonas de conexión, cons-tatamos con sorpresa que algunas poseíanuna forma helicoidal que ya habíamos ob-servado en nidos reales al explorar su re-construcción tridimensional. ¿Cómo sur-gía tal forma en la simulación? El análisisde la dinámica de construcción de nuestromodelo reveló que, si bien la congura-ción global del nido se mantenía idénticaa lo largo del tiempo, la estructura se des-truía y restauraba continuamente. Estaremodelación continua se debe a que los

agentes-hormiga del modelo destruyenlo que han construido con anterioridad.

Al igual que las hormigas reales, extraenmaterial de la supercie superior de los

tabiques y lo depositan luego sobre susupercie inferior. Ello implica el des-plazamiento progresivo del conjunto de

los niveles desde el ápice hasta la basede la estructura.

Constatamos que, a lo largo de las re-modelaciones sucesivas, algunos tabiqueshorizontales nacidos de la fusión de loscapiteles entraban en colisión con otrossituados en el nivel inferior. En las zonasdonde aparecen estos defectos se formanrampas espirales, que unen entre sí lostabiques de dos pisos contiguos. Los resul-tados demuestran que una gran parte dela complejidad de los nidos construidos

por las hormigas, y sin duda también porlas termitas, podría resultar de un desfaseespacial y temporal en el crecimiento delas diferentes zonas del nido.

Las rampas helicoidales, objetos de

fascinación y de misterio desde hacecasi un siglo, son generadas hoy en díapor nuestro modelo. De lo que se deduce

que no están codicadas en el compor-tamiento de los agentes, sino que son con-secuencia de la dinámica de su conducta

y de las restricciones físicas que impo-nen las estructuras a sus desplazamien-tos. Estos resultados ilustran uno de losrasgos más importantes de los procesosde autoorganización en los insectos socia-les: la emergencia, a partir de comporta-mientos individuales y de interaccionessimples, de propiedades nuevas a escalacolectiva que beneciarán a todos los in-dividuos de la colonia.

La autoorganización se basa, por tan-to, en una codicación de los mecanis-mos que, a nivel individual, condicionanla aparición de características globales.

Sin embargo, aún quedan numerosaspreguntas abiertas: ¿cuáles son los otrosprocesos implicados en la construcciónde los nidos? ¿Cómo inuye su estructura

en la termorregulación y el intercambiode gases? ¿Cómo se organiza la vida enellos? Tales cuestiones interesan a los

biólogos, pero también a los arquitectos y urbanistas, que en la actualidad se ins-piran en los principios de construcción delos insectos sociales para concebir nuevasformas de arquitectura.

© Pour la Science

P A R A S A B E R M Á S

The structure of gallery networks in the nests of termiteCubitermes spp. revealed by X-ray tomography. A. Pernaet al. en Naturwissenschaften, vol. 95, págs. 877-884, 2008.Topological efciency in three-dimensional gallery net-

works of termite nests. A. Perna et al. en Physica A, vol. 387,págs. 6235-6244, 2008.From local growth to global optimization in insect builtnetworks. A. Perna et al. en Biologically inspired networking and sensing: Algori thms a nd a rchitec tures, dirigido por P. Lio y D. Verma, IGI Global, págs. 132-144, 20 11.

ESTRUCTURA DE UN NIDO OBTENIDO POR SIMULACIÓN a partir de un gran volumen inicial de material de construc-ción. Se originan una serie de plataformas espaciadas regularmente y conectadas a veces por rampas helicoidales (lila). Esta confi-

guración se asemeja a la observada en determinados termiteros u hormigueros.

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