hongos entomopatÓgenos(libro klyslerts)

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_______________________________________________________________ HONGOS ENTOMOPATOGENOS AUTORES: BASTIDA LUIS CONSTANTE JORGE CUELLAR ELIANA MONROY YENNIFER PERPIÑÁN JONATÁN VIVAS KLYSLERTS

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Page 1: HONGOS ENTOMOPATÓGENOS(libro klyslerts)

UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR

_______________________________________________________________

HONGOS

ENTOMOPATOGENOS

AUTORES:

BASTIDA LUIS

CONSTANTE JORGE

CUELLAR ELIANA

MONROY YENNIFER

PERPIÑÁN JONATÁN

VIVAS KLYSLERTS

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UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR

Dedicatoria

Al Señor Jesucristo, quien nos hecho entender

de Su Amor, dándonos dirección, sentido y

Propósito a nuestras vidas. A El dedicamos nuestra vida y la obra

de nuestras días, por amor a su Nombre.

Page 3: HONGOS ENTOMOPATÓGENOS(libro klyslerts)

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Agradecimientos

A nuestros padres, por el apoyo constante de nuestras vidas y

nuestros estudios, y por la comprensión y paciencia de saber esperar

el agradecimiento de sus hijos que los aman tanto.

A nuestros compañeros: por todo lo que de ellos aprendimos,

y por todo lo que nos ayudaron en nuestra formación actual.

A mi profesora: Adriana Sandon, por guiar los pasos necesarios

en nuestra formación profesional.

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3

CONTENIDO

PÁG.

Objetivos……………………………………………………………………………… 6

Introducción………………………………………………………………………….... 7

CAPITULO I:

GENERALIDADES DE HONGOS ENTOMOPATÓGENOS

Introduccion………..…………………………………………………………. 10

Diversidad de hongos entompopatógenos………………………………... 11

Ventajas y desventajas………………………………………........................ 12

Taxonomía de los hongos entomopatógenos…………………….............. 13

Control biológico de plagas

Bioplaguicidas………………………………………………………… 14

Rango hospedantes…………………………………………………… 16

Características macroculturales y microculturales de algunos

hongos ampliamente usados como

biocontrol……………………………………………………………….. 16

Modo de acción………………………………………………………… 19

CAPITULO 2:

Paecilomyces spp

Introduccion………………………………………………………………….. 25

Taxonomia…………………………………………………………................... 26 Morfologia macroscopica y microscopicapica

Paecilomyces fumosoroseu………………………………………….. 29

paecilomyces variotii……………………………………………….. 30

paecilomyces lilacinus…………………………………………….. 31

Efectividad en el control de nemátodos………………........................... 31

Biología y ecología…………………………………………………………… 32

Los síntomas de la enfermedad……………………………………………. 32

Modo de acción……………………………………………………...………... 33

Page 5: HONGOS ENTOMOPATÓGENOS(libro klyslerts)

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4

Retos del uso de microorganísmos para el control biológico……..……… 33

Perspectivas del uso de hongos entomopatogenos

para el control de insectos-plaga…………………………………...………… 34

Ventaja del uso de paeiylomyces sp como namaticida...……….…………… 36

Desventajas del uso de paecilomyces sp………………………………….…… 36

CAPITULO 3:

Metarhizium anisopliae

Introducción……………………………………………………………………. 40

Clasificación Taxonómica……………………………………………………. 41

Morfología Microscópica y Macroscópica…………………………………. 42

Importancia Económica y Ambiental

Mecanismo de acción …..………………………………………….…. 44

Germinación de la espora……………………..……………………... 45

Penetración del integumento…………………...…………………… 45

Campo de actividad………………………………...…………………. 46

Recomendaciones de uso……………..………………...…………….. 46

Biocombustible………………………………………………………… 47

Actualidad……………………………………………………………………… 47

CAPITULO 4:

Entomophthorales

Resumen……………………………………………………………………….. 53

Visión de conjunto…………………………………………………………… 54

Introducción………………………………………………………………….. 55

Algunas especies……………………………………………………………… 56

CAPITULO 5:

Cordyceds spp

Introducción……………………………………………………………………. 59

Historia…………………………………………………………………………. 61

Habitad………………………………………………………………………….. 62

Compuestos nutricionales generales de Cordyceps

Compuestos químicos………………………………………………. 63

Page 6: HONGOS ENTOMOPATÓGENOS(libro klyslerts)

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5

Compuestos potencialmente bioactivos……………………………. 63

Polisacáridos…………………………………………………………….. 64

Los esteroles…………………..….……………………………………... 64

Otros compuestos……………….……………………………………… 64

Cultivo de Cordyceps………………………………………………..….. 65

Especies de Cordyceps spp mas importantes

Cordyceps capitata……………………………………………………………… 66

Cordyceps curculionum……………………………………………………….… 66

Cordyceps gracilioides…………………………………………………………….67

Cordyceps dipterigena…………………………………………………………… 67

Cordyceps longisegmentis………………………………………………………… 68

Cordyceps melolonthae…………………………………………………………… 69

Cordyceps militaris…………………………………………………………..….…69

Cordyceps sphecocephala…………………………………………………………..70

Cordyceps nigriceps………………………………………………………….…… 70

CAPITULO 6

Beauveria bassiana

Historia…………………………………………………………………. 74

Fisiología y ciclo de vida…………………………………………….. 75

Clasificación taxonómica de Beauveria bassiana……………………. 77

Caracterización molecular de Beauveria bassiana…………………… 77

Importancia agrícola y económica…………………………………… 78

Control de enfermedades……………………………………………... 79

Conclusiones……………………………………………………………. 81

Glosario…………………………………………………………………. 83

Page 7: HONGOS ENTOMOPATÓGENOS(libro klyslerts)

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6

OBJETIVO GENERAL

Dar a conocer los distintos tipos de hongos Entomopatógenos utilizados en la

agricultura para controlar las distintas plagas que afectan a los cultivos.

OBJETIVOS ESPECÍFICOS

Conocer la importancia de los hongos Entomopatógenos a nivel económico e

industrial.

Describir sus características fenotípicas macro-microscópicamente con el

fin de identificarlo en cualquier medio.

Fomentar y motivar al estudio e investigación de los hongos Entomopatógenos

con el fin de beneficiar el sector agroindustrial.

económico.

-microscópicamente con el fin de

identificarlo en cualquier medio.

Fomentar y motivar al estudio e investigación de los hongos entomopatógenos

con el fin de beneficiar el sector agroindustrial de nuestra región.

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7

INTRODUCCION

Según Pucheta Díaz et al. (2006), los hongos Entomopatógenos tienen un gran

potencial como agentes controladores, constituyendo un grupo con más de 750

especies, diseminándose en el medio ambiente y provocando infecciones fungosas

a poblaciones de artrópodos; Para López-Llorca y Hans-Börje (2001), entre los

géneros más importantes están: Metarhizium, Beauveria, Aschersonia,

Entomophthora, Zoophthora, Erynia, Eryniopsis, Akanthomyces, Fusarium, Hirsutella,

Cordyceps, Hymenostilbe, Paecilomyces y Verticillium, mientras que para la

FAO(2003), los géneros de importancia son Metarhizium, Beauveria, Paecilomyces,

Verticillium, Rhizopus y Fusarium. En el desarrollo del control biológico, que para

Tellez-Jurado et al. (2009) se define como una práctica agrícola en constante

crecimiento que busca la destrucción total o parcial de patógenos e insectos

plaga frecuentemente mediante el uso de sus enemigos naturales, los hongos

Entomopatógenos según Samson et al. (1998), son los primeros agentes biológicos

en ser utilizados para el control de plagas, porque según Asaff et al. (2002), son

capaces de producir enfermedad y muerte de los insectos. Estos microorganismos

infectan a los artrópodos directamente, a través de la penetración de la cutícula y

ejercen múltiples mecanismos de acción, confiriéndoles una alta capacidad para

evitar que el hospedero desarrolle resistencia. Sin embargo, Meyling y Eilenberg

(2007), afirman que para su utilización como control biológico es necesario

prácticas agrícolas en donde se manipule el ambiente para beneficiar las

poblaciones de Entomopatógenos, donde el conocimiento de los aspectos

ecológicos del hongo son necesarios, tales como la humedad relativa,

temperatura, patogenicidad, virulencia y hospederos a los que infecta

activamente. Lacey et al. (2001), afirma que entre los aspectos básicos se

encuentran el aislamiento del hongo, cultivo, pruebas biológicas y predicción de

los efectos sobre las poblaciones de plagas en el medio ambiente, así como un

Page 9: HONGOS ENTOMOPATÓGENOS(libro klyslerts)

UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR

8

desempeño predecible sobre cambios de las condiciones medioambientales y una

mayor eficiencia de producción. Para Buttet al. (2001), la producción de hongos

para el control de plagas implica una amplia investigación donde se involucran

disciplinas como la patología, ecología, genética y fisiología, además de técnicas

para la producción masiva, formulación y estrategias de aplicación.

El presente libro describe los mecanismos de acción de los hongos

Entomopatógenos sobre su hospedero para generar la invasión, enfermedad y

muerte del insecto a partir de los estudios y ensayos realizados, donde se han

evaluado la patogenicidad a diferentes temperaturas y humedades relativas así

como las distintas formulaciones que se pueden realizar para preparados

comerciales. Se describirá los hongos Entomopatógenos más utilizados a nivel

agroindustrial con el fin de mejorar la producción y calidad de los cultivos.

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9

Autor: Yennifer Andrea Monroy Padilla

CAPITULO 1

GENERALIDADDES DE LOS

HONGOS ENTOMOPATÓGENOS

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10

El termino Entomopatógenos se ha definido por varios autores de distintas

maneras, algunos lo definen como a aquellos microorganismos (bacterias, hongos,

nematodos y virus) que son capaces de atacar insectos (Devotto et al., 2000) o como

los que reducen las poblaciones de insecto plagas en niveles que no causan daño

económico a los cultivos (Tanzini et al., 2001) o bien los que son un medio de

control en la reducción de poblaciones de insectos vectores de enfermedades

(Scholte et al., 2004). También los han definido como parásitos obligados o

facultativos de insectos, con una alta capacidad de esporulación, sobrevivencia y,

sus mayores ventajas están en la manipulación, adaptación a diferentes ambientes,

especificidad y capacidad de penetración directa a través del tegumento (Allendes,

2007).

Constituyen uno de los grupos de mayor importancia en el control biológico de

insectos. Prácticamente, todos los insectos son susceptibles a algunas de las

enfermedades causadas por estos hongos inclusive los Dípteros (Alean, 2003;

Rodríguez et al., 2006., Sholte et al., 2004), los hongos Entomopatógenos se

encuentran en la división Eumycota y en las subdivisiones: Zygomycotina,

Ascomycotina y Basidiomycotina (Alean, 2003; Ulloa y Hanlin 2006).

Los hongos Entomopatógenos se conocen desde hace milenios, cuando los chinos

identificaron especies de Cordyceps e Isaria de especímenes del gusano de seda y

una especie de cicada (chicharra o cigarra). Agostino Bassi en 1836 relata un

tratado sobre la enfermedad del gusano de

seda, la muscardino, como agente causal es

Beauveria bassiana. Este hecho marca el

inicio de la patología de insectos. El

desarrollo y aplicabilidad de la patología de

insectos inicia el 1879 con Hagen quien

estudia el posible uso de hongos para el

control de insectos (Vergara, 2004).

INTRODUCCION

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11

Tarántula atacada por un hongo entomopatógeno en un cultivo de tomate (imagen

izquierda)

http://www.ual.es/personal/tcabello/Beauveria_bassiana_Triboliu.jpg

Diversidad de Hongos Entomopatogenos

Se conocen aproximadamente 100 generos y 700 especies de hongos

entomopatógenos, entre los mas mportantes estan: Metarhizum, Beauveria,

Aschersonia, Entomophthora, Zoophthora, Erynia, Eryniopsis, Akanthomyces y

Verticillium, (Monzon, 2001; Asaff et al., 2002), entre los mas importante para la

reduccion de mosquitos se encuentran Beauveria, Metarhizum, Entomophthora,

Lagenidium, Coelonomyces y culicinomyces.

A nivel mundial, las

dos especies más

frecuentes de hongos

Entomopatógenos son

Beauveria bassiana y

Metarhizium anisopliae,

Debido a su eficiencia y

facilidad de

multiplicación,

(Allendes, 2007;

Rodríguez et al., 2006),

por lo cual estos

pueden servir de

agentes

Entomopatógenos,

contra organismos patógenos causantes de enfermedades, o de organismos que

sirven de vectores de otros microorganismos que causan daño plantaciones,

animales y al propio ser humano (Scholte et al., 2004).

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12

Ventajas y Desventajas de Hongos Entomopatógenos

Entre las ventajas que gozan los medios naturales están:

Tienen hospedero específico.

Se reproducen por si solos.

Se pueden producir con poca tecnología con costos bajos.

No existe resistencia adquirida, por lo menos no ha sido documentada.

No dejan residuos tóxicos sobre las plantas ni contaminan el medioambiente

Entre las características desfavorables del control biológico están:

Acción lenta.

Se encuentra influenciado por el medio ambiente ya que en el momento de

adhesión y penetración se encuentra expuesto.

Requiere alta humedad y moderada temperatura.

No todas las plagas poseen enemigos biológicos eficientes desde el punto de

vista económico.

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13

El término Entomopatógenos es generalmente utilizando para referirse a los

hongos causantes de enfermedad. Dentro de estos pueden encontrarse algunos

hongos considerados como altamente patógenos y oportunistas (Tanada and Kaya,

1993). Los hongos Entomopatógenos se encuentran virtualmente en todos los

grupos taxonómicos.

La mayoría de los hongos Entomopatógenos con potencial para el control de

insectos se encuentra en el reino Eumycota representado por las principales

divisiones Zygomycota, Ascomycota y Basidiomycota se encuentra el orden

Entomophthorales.

Las especies más importantes de los hongos Entomopatógenos se encuentran en el

orden de los Hypocreales, filum Ascomycota.

Taxonomía de los hongos

Entomopatógenos

Page 15: HONGOS ENTOMOPATÓGENOS(libro klyslerts)

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14

Bioplaguicidas, Generalidades

La agricultura por su propia naturaleza es antiecológica y en parte con el uso y

abuso de agroquímicos (incluidos los antibióticos) dirigidos contra plagas y

enfermedades, se han originado profundas modificaciones biológicas. Esto se ha

adjudicado a la toxicidad y/o amplio espectro de estos productos lo que ha

contribuido a una disminución de la biodiversidad y por tanto a una pobre

regulación de las poblaciones macro y microbianas.

Además, el interés creciente sobre la salud humana, que ha conllevado a fuertes

restricciones sobre el uso de plaguicidas químicos, ha hecho necesario implementar

estrategias más saludables, insertados en los sistemas de producción orgánica y

sistemas de Manejo Integrado de Plagas (MIP) donde el uso del control biológico,

con los Bioplaguicidas microbianos incluidos, viene a ofrecer una solución viable.

En la actualidad se conocen más de 1500 especies de microorganismos entre

hongos, bacterias y virus que son patógenos de artrópodos y controladores de

otras poblaciones microbianas directamente. Sin embargo, solo unos pocos se usan

rutinariamente en los programas de control de plagas. Los productos

Bioplaguicidas representaron en el mercado el 2.5% del total de ventas de

plaguicidas en el 2005, lo que representó 672 millones USD. Y en el 2010

alcanzaron el 4.2% con un promedio de crecimiento de sus ventas de un 9.9% anual

(Tabla 1). Prevalecen los productos a base de microorganismos o metabolitos de

estos directamente, que tienen las ventajas, en contraposición con muchos

químicos, de una mayor seguridad al hombre, vertebrados e invertebrados y

mayor especificidad por lo que su impacto es menor sobre la biodiversidad. Su

baja residualidad y en general una menor probabilidad de desarrollo de resistencia

por parte del organismo debido a su complejo modo de acción los hacen muy

atractivos. Cerca del 90% de estos Bioplaguicidas están representados por Bacillus

thuringiensis (Bt) debido a su forma relativamente fácil de obtención, su rápida

acción y más fácil registro debido a que el ingrediente activo está constituido por

un metabolito o metabolitos (toxinas) que son las de acción controladora.

Control Biológico de plagas

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Tabla 1. Mercado de Bioplaguicidas y plaguicidas sintéticos hasta el 2010

($ Millones USD)

Sin embargo, los productos a base de hongos van tomando un lugar importante

por el desarrollo de resistencia al Bt en algunos casos, lo que es consecuencia del

mecanismo de acción por ingestión donde la toxina (Delta endotoxina) se activa y

se unen muy específicamente a receptores en las células peritróficas del intestino

medio del organismo diana. En otros casos el establecimiento de plantas

transgénicas con toxinas de Bt incorporadas que se expresan en los diferentes

órganos de la planta a niveles muy superiores que los que se encuentran en la

naturaleza y de forma muy heterogénea, favorecen también la aparición de

resistencia relativamente rápida. Además, hay nichos donde el Bt no puede actuar

o no se cuenta con aislados patogénicos para determinada especie diana como es el

caso de los locústidos y muchos otros ortópteros y coleópteros. Otra restricción es

la imposibilidad de un control a mediano y largo plazo al no provocar epizootias

donde los hongos Entomopatógenos ejercen un control mucho más efectivo.

También el uso de hongos antagonistas ha revolucionado el control de

enfermedades de naturaleza fúngica en plantas, y se está investigando activamente

en el efecto contra otros patógenos, debido a la capacidad de estos hongos de

estimular el crecimiento de las plantas y activar los mecanismos de defensa locales

y sistémicos, lo que hace posible su uso a una escala mucho más amplia. En este

caso también se está investigando en el desarrollo de plantas transgénicas con la

incorporación de genes de estos hongos para lograr resistencia de amplio espectro

contra patógenos. Los antagonistas de naturaleza fúngica dominan alrededor del

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UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR

16

90% del mercado para biocontrol de hongos fitopatógenos representados en gran

extensión por Trichoderma spp.

En general, entre las desventajas de los Bioplaguicidas sobresalen un control

menos rápido, requisitos de aplicación muchas veces engorrosos para el productor

ordinario y una marcada sensibilidad a la baja humedad relativa, las altas

temperaturas y la radiación

UV lo que hace que la mayor parte de los programas contra plagas aún sitúen al

biocontrol (y específicamente al control microbiano) en el último peldaño después

que han fracasado otras opciones, lo que limita fuertemente el nivel de

conocimiento que se puede adquirir a través de su uso.

Rango de hospedantes

El rango de hospedantes sobre los que tienen efecto patogénico es dependiente de

la especie y del aislado en cuestión. En general Metarhizium y Beauveria actúan

sobre varios órdenes de insectos que agrupan varias especies de lepidópteros

(Mocis, Spodoptera), coleópteros (Cosmopolites, Pachnaeus), ortópteros (Locusta,

Schistocerca), Paecilomyces fumosoroseus actúa sobre lepidópteros (Spodoptera, y

especies de áfidos (Aphis, Myzus) y mosca blanca (Bemisia), Lecanicillium lecanii, L.

longisporum y L. muscarium sobre especies de áfidos (Myzus, Aphis) y mosca blanca

(Bemisia), Pochonia chlamidosporia (Verticillium chlamidosporium) parasita quistes de

nematodos (Globodera) u ootecas de nemátodos agalladores (Meloidogyne),

Trichoderma spp. sobre patógenos fúngicos de suelo y foliares (Rhizoctonia, Pythium,

Phytophthora, Sclerotium, Alternaria y sobre nemátodos (Meloidogyne, Globodera).

Características macroculturales y microculturales de algunos

hongos ampliamente usados como agentes de biocontrol

En general estos hongos no forman cuerpos fructíferos, tienen alta producción de

esporas, son relativamente fáciles de cultivar fuera del hospedante.

Beauveria bassiana (Balsamo) Vuillemin: colonias en PDA o MEA con aspecto

aterciopelado a polvoriento, raras veces formando sinemas; blancas en los bordes

que se vuelven amarillo-pálidas, algunas veces rojizas, incoloras al reverso,

Page 18: HONGOS ENTOMOPATÓGENOS(libro klyslerts)

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17

amarillas o rojizas. Conidióforos abundantes, que se levantan a partir de las hifas

vegetativas sosteniendo grupos de células conidiógenas que se pueden ramificar

para originar más células conidiógenas, globosas a forma de botella, con un raquis

bien desarrollado Conidios hialinos, lisos, globosos a ligeramente elipsoidales,

Clamidosporas ausentes..

Registro de uso de Beauveria bassiana en el mundo. (Modificado de Goettel et al

1990)

Metarhizium anisopliae (Metschnikoff) Sorokin. Colonias en PDA con un margen

micelial blanco. Conidióforos con aspecto de "terrones" que se colorean con el

desarrollo de las esporas. El color varía desde oliváceo hasta amarillo-verde o

verde yerba oscuro. Pero en raros casos rosados o vináceos. Esporas formadas

sobre hifas columnares, a veces discretos esporodoquios, como costras. Al reverso

incoloras o color miel. Conidióforos abundantes, usualmente con 2-3

ramificaciones por nodo. Fiálides cilíndricas o clavadas que se adelgazan

abruptamente hacia el ápice. Conidios en cadena formados en los ápices de las

Fiálides, estrechos, cilíndricos, delgados y truncados en ambos extremos, hialinos a

oliváceos o verdes, lisos, aseptados.

Las técnicas de biología molecular ha logrado una separación más allá de la

clásicas variedades Metarhizium anisopliae. Es el agente causal de las muscardinas

verdes.

Page 19: HONGOS ENTOMOPATÓGENOS(libro klyslerts)

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18

Metarhizium flavoviride (Gams) Rozsypal. Difiere de M. anisopliae

fundamentalmente por el color de la colonia (más tonalidades verde pálidas) y

forma de los conidios (más ampliamente elipsoidales).

Verticillium lecanii (Zimmermann) Viegas. Colonias blancas o cremas, algodonosas

delicadas, incoloras al reverso, amarillo pálido o amarillo oscuro. Células

conidiógenas en parejas o grupos de 3 ó 4, en conidióforos con pobre desarrollo.

Son delicadas, de tallas muy variables dependiendo de la cepa y la edad del

cultivo. Conidios no en cadenas, agregados formando cabezuelas en las puntas de

las Fiálides. Conidios elipsoidales a cilíndricos con extremos redondeados.

Clamidosporas ausentes. Parasita todos los estadios de desarrollo de insectos y

arácnidos. Hiperparásito hongos del tipo de las royas y hongos superiores. Se

puede encontrar en restos de cosecha, suelo, etc. No crece a 33 grados C.

En el 2001 los Drs. Walter Gams (Holanda) y Rasoul Zare (Irán) conjuntamente y

basados en estudios moleculares forman 3 especies a partir de Verticillium lecanii.

Estas son: Lecanicillium lecanii (Zimmerm.) Zare & Gams, L. muscarium (Petch) Zare

& Gams y L. longisporum ((Petch) Zare & Gams). Las diferencias fundamentales

entre las especies están dadas por rango de hospedantes y la talla de los conidios y

su uniformidad.

En Lecanicillium lecanii los conidios son ligeramente elipsoidales, muy homogéneos

en forma y talla y parasitan insectos tropicales solamente, en L. muscarium son más

largos y delgados y en L. longisporum son elipsoidales a ovales, raramente con un

septo.

Nomuraea rileyi (Farlow) Samson. Colonias de lento crecimiento en PDA o Agar

malta, afieltradas, con conidióforos muy complejos que se ramifican a intervalos

regulares que se levantan erectos y muy densamente agrupados que dan lugar a

conidios verde muy pálido que forman a veces costras, que con la edad cambian a

tonalidades hasta verde malaquita. Hifas vegetativas lisas, hialinas. Los

conidióforos son cortos y anchos, casi de la misma longitud el ancho y el largo.

Fiálides cortas y redondas, cilíndricas a globosas con una base muy ancha.

Conidios aseptados, catenulados, elípticos a cilíndricos. Parasitan larvas y pupas

de lepidópteros y coleópteros.

Page 20: HONGOS ENTOMOPATÓGENOS(libro klyslerts)

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19

Paecilomyces fumosoroseus (Wize) Brown & Smith- Colonias en MEA o PDA crecen

moderadamente rápido, muchas veces la colonia basalmente tiene aspecto de

fieltro o puede tener un aspecto polvoriento, granular. Producen coremios

definidos que son polvorientos cuando el hongo es aislado por primera vez. Al

principio blancas, que pueden permanecer así o cambiar con el tiempo a

tonalidades rosadas y grisáceas. Algunas veces se produce un micelio aéreo

anaranjado-amarillo, velloso. Al reverso son incoloras o amarillo pálido o

anaranjado pálido. No tiene olor ni exuda. Sobre insectos produce conidióforos

simples mononematosos y sinemas poco "apretados". Hifas vegetativas hialinas, de

paredes lisas, Las estructuras conidiales tienden a ser complejas con conidióforos

erectos que se originan de hifas aéreas. Los conidióforos se producen solo o en

grupos, de paredes lisas, hialinas, con verticilos ramificados con grupos de 3-6

Fiálides. Algunas veces el patrón verticilado se rompe y sobre el conidióforo se

producen ramas sencillas. Fiálides con una base ancha que se adelgaza a un cuello

delgado y largo. Conidios cilíndricos a fusiformes, con extremos redondeados,

lisos, hialinos, en cadenas.

Paecilomyces lilacinus Samson. Colonias en MEA o PDA con tonalidades violáceas;

al reverso incoloro o vináceos. Conidióforos erectos, mayormente solitarios del

micelio horizontal, raramente sinematoso, amarillo a púrpura, paredes rugosas con

Fiálides agrupadas densamente. Conidios fusiformes a elipsoidales, paredes lisas a

suavemente. Puede producir conidióforos mononematosos o sinemas en insectos.

Modo de acción

Los hongos Entomopatógenos actúan principalmente por contacto, cuando el

hongo es capaz de penetrar el insecto e invadirlo, provocándole la muerte por

micosis. La mayoría de los autores aborda ampliamente el ciclo infectivo de estos

hongos dividiéndolo en dos fases: una parasítica y otra saprofítica. La primera

incluye la adhesión del conidio a la cutícula del insecto, la germinación

(estimulada por los lípidos cuticulares del hospedante en calidad y proporción),

penetración (complejos multienzimáticos con enzimas secretadas como lipasas,

quitinasas y proteasas activadas secuencialmente) y multiplicación del hongo (por

blastosporas fundamentalmente) con la consiguiente producción o no de toxinas,

en dependencia de la cepa presente, que finaliza con la muerte del insecto. La

segunda fase se caracteriza por una colonización total con melanización y

Page 21: HONGOS ENTOMOPATÓGENOS(libro klyslerts)

UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR

20

momificación del individuo, emergencia del hongo y su esporulación, cuando la

humedad relativa microambiental sea alta. Estos conidios pueden diseminarse

mediante el viento, el agua, otros organismos y el hombre, para así iniciar un

nuevo ciclo infectivo.

En el caso de los hongos antagonistas para el control de plagas (patógenos de

plantas) se encuentran, dentro de los más empleados, especies del género

Trichoderma. Este hongo tiene la capacidad de parasitar a otros hongos lo que se

conoce como hiperparasitismo o micoparasitismo, hacia diferentes patógenos de

plantas. Su modo de acción es complejo donde están incluidos el quimiotaxismo, la

antibiosis y el parasitismo. La interacción inicial entre el parásito y el hospedero

parece ser del tipo quimiotrófico. La hifa del micoparásito crece directamente hacia

el hospedero en respuesta a las lectinas secretadas por este, las que se unen a los

residuos de galactosa en la pared celular de Trichoderma siendo la señal que

permite dirigir el crecimiento hacia esa zona. Trichoderma secreta enzimas que

actúan como un complejo con acción sinérgica sobre el patógeno debilitando la

pared y permitiendo la difusión de los antibióticos hacia este.

Después del contacto físico microscópicamente se observa la presencia de

haustorios, enrollamiento de la hifa del biocontrol sobre la del patógeno,

vacuolización, formación de gránulos, desintegración del citoplasma y lisis celular.

Este género actualmente se estudia a profundidad por la respuesta sistémica

inducida al ataque de otros

patógenos y por ser fuente

de genes que codifican

para proteínas (enzimas

como glucanasas,

proteasas)) y metabolitos

(fitohormonas) con acción

estimuladora y defensiva

en la planta, los que se

están usando en protocolos

de transgénesis en especies

de plantas de importancia

económica con resultados

Page 22: HONGOS ENTOMOPATÓGENOS(libro klyslerts)

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21

muy alentadores.

Esquema del desarrollo de un hongo Entomopatógenos (modificado de

Vilcinnskas y Götz, 1999).1. Adhesión de la espora a la cutícula del insecto,

2.Germinacion y formación del apresorio,3. Penetración de la cutícula, 4.

Crecimiento lateral y penetración en la epidermis, 5. Agregación de los hemocitos

en el lugar de penetración fúngica, 6. Fagocitosis de cuerpos hifales por células

fagociticas del insecto, 7. Transformación a cuerpos levaduriformes, 8. Evasión del

sistema inmune, 9. Propagación en el hemocelete, 10. Transformación a cuerpo

hifal, 11. Esporulación y germinación atravesando la cutícula del insecto, 12.

Diseminación de las esporas. Disponible en:

http://www.scielo.org.mx/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0187-

31802009000200007

Page 23: HONGOS ENTOMOPATÓGENOS(libro klyslerts)

UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR

22

BIBLIOGRAFÍA

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La Agricultura Utilizando

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2. Hongos Entomopatógenos

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control Biológico.-Manuel

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Cappello García, Julia María

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Consultado el día 04-10-13.-

http://www.publicaciones.ujat.

mx/publicaciones/kuxulkab/ed

iciones/27/04_Hongos%20Ento

mopat%C3%B3genos%20como

%20una%20alternativa.pdf

3. Hongos Entomopatógenos

como alternativa para el

control biológico de plagas.-

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Betselene Murcia-Ordoñez.-

Consultado el día 04-10-13.-

http://www.academia.edu/362

6025/465-3941-1-PB

4. Métodos artesanales de

producción de Bioplaguicidas

a partir de hongos

Entomopatógenos y

antagonistas.- Orestes elósegui

claro.- Consultado el día 04-10-

13.-

http://www.inisav.cu/OtrasPu

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5. Selección de Aislamientos de

Hongos Entomopatógenos para el

Control de Huevos de la Polilla del

Tomate, Tuta absoluta Meyrick

(Lepidoptera: gelechiidae).- Marta

Rodríguez, Marcos Gerding,

Andrés France.- Consultado el día

04-10-13.-

http://www.scielo.cl/scielo.php?pi

d=S0365-

8072006000200005&script=sci_a

rttext

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0

Paecilomyces sp

ELIANA M. CUELLAR PARADA

CAPITULO 2

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25

Una de las mayores preocupaciones en la agricultura es el impacto sobre la salud

de productores y consumidores así como sobre el medio ambiente a causa del

empleo inadecuado de los agroquímicos. La decisión del tipo de pesticida a usar

está en función de los criterios utilizados por el profesional responsable, la presión

de las casas comerciales de pesticidas, el costo de los productos y la experiencia

previa de los productores. Por esta razón la implementación de manejo integrado

de plagas (MIP) permite la mitigación de los efectos adversos. (Davila, M)

Los bioinsumos son productos de origen natural que se emplean en la agricultura

para el control de plagas y enfermedades, el mejoramiento de la nutrición de los

cultivos, el acondicionamiento de los suelos. En el caso de las flores de corte, los

bioinsumos hacen parte de los programas de MIP y son una alternativa eficiente

para la solución de problemas fitosanitarios y nutricionales. (Gonzales, T)

Paecilomyces spp es un hongo saprófago, filamentoso común. Se ha aislado de una

amplia gama de hábitat incluyendo suelos cultivados y no cultivados (bosques,

prados, desiertos), los sedimentos y el lodo de aguas residuales. También se ha

encontrado en huevos de nemátodo, y en ocasiones en hembras de nemátodos.

Además, se ha detectado con frecuencia en la rizósfera de muchos cultivos. La

especie puede crecer en una amplia gama de temperaturas desde 8°C a 38°C para

algunos aislados, con crecimiento óptimo en el rango de 26°C a 30°C. También

tiene una tolerancia amplia del PH y puede crecer en una variedad de substratos

P. lilacinus ha demostrado resultados prometedores para el uso como agente de

biocontrol para controlar el crecimiento de los nemátodos que destruyen las raíces.

(Garcia, E)

INTRODUCCIÓN

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26

TAXONOMIA

El género Paecilomyces spp fue descrito por Bainier en 1907 y su clasificación

taxonómica es:

Reino: Fungi

Phylum: Ascomycota

Clase: Ascomycetes

Orden: Eurotiales

Familia: Trichocomaceae

Género: Paecilomyces

Especie: Lilacinus

Género y especies de Paecilomyces sp

Paecilomyces aegyptiacus

Paecilomyces aerugineus

Paecilomyces albus

Paecilomyces andoi

Paecilomyces antarcticus

Paecilomyces aspergilloides

Paecilomyces atrovirens

Paecilomyces aureocinnamomeus

Paecilomyces austriacus

Paecilomyces baarnensis

Paecilomyces borysthenicus

Paecilomyces breviramosus

Paecilomyces brunneolus

Paecilomyces burci

Paecilomyces byssochlamydoides

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27

Paecilomyces canadensis

Paecilomyces carneus

Paecilomyces cinnabarinus

Paecilomyces cinnamomeus

Paecilomyces clavisporus

Paecilomyces cossus

Paecilomyces cremeoroseus

Paecilomyces cylindricosporus

Paecilomyces dactylethromorphus

Paecilomyces erectus

Paecilomyces eriophytis

Paecilomyces fimetarius

Paecilomyces formosa

Paecilomyces fulvus

Paecilomyces fuscatus

Paecilomyces griseoviridis

Paecilomyces guaensis

Paecilomyces gunnii

Paecilomyces hawkesii

Paecilomyces Heliothis

Paecilomyces hibernicus

Paecilomyces huaxiensis

Paecilomyces indicus

Paecilomyces isarioides

Paecilomyces laeensis

Paecilomyces lecythidis

Paecilomyces longipes

Paecilomyces loushanensis

Paecilomyces importante

Paecilomyces mandshuricus

Paecilomyces marquandii

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28

Paecilomyces maximus

Paecilomyces musicola

Paecilomyces niphetodes

Paecilomyces niveus

Paecilomyces odonatae

Paecilomyces paranaensis

Paecilomyces parvisporus

Paecilomyces pascuus

Paecilomyces penicillatus

Paecilomyces persimplex

Paecilomyces puntonii

Paecilomyces purpureus

Paecilomyces ramosus

Paecilomyces rariramus

Paecilomyces reniformis

Paecilomyces saturatus

Paecilomyces simplex

Paecilomyces sinensis

Paecilomyces smilanensis

Paecilomyces spectabilis

Paecilomyces stipitatus

Paecilomyces subflavus

Paecilomyces subglobosus

Paecilomyces suffultus

Paecilomyces taitungiacus

Paecilomyces tenuipes

Paecilomyces tenuis

Paecilomyces terricola

Paecilomyces variotii

Paecilomyces verrucosus

Paecilomyces verticillatus

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29

Paecilomyces victoriae

Paecilomyces vinaceus

Paecilomyces viridulus

Paecilomyces wawuensis

Paecilomyces xylariiformis

Paecilomyces zollerniae

MORFOLOGÍA DE Paecilomyces fumosoroseus

MORFOLOGÍA MACROSCÓPICA

Las infecciones causadas por P. fumosoroseus se reconocen por el color rosado

pálido mientras que en P. lilacinus son de color violeta claro. La especie más

importante del género es Paecilomyces fumosoroseus. Sus colonias son inicialmente

de color blanco en medio PDA, luego adquieren el tinte rosado característico. El

revés de la colonia es al comienzo ligeramente amarillento, pero a medida que pasa

el tiempo se vuelve de color anaranjado intenso.

MORFOLOGÍA MICROSCÓPICA

Hongo formado por hifas hialinas-amarillentas, septadas, la mayoría con la pared

lisa, miden entre 1.5–3.5 mm de diámetro. Los conidióforos están formados por 4 a

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30

6 fíliadas (cada fíliada = 5.7–8 x 1-2mm), constituidas por una parte basal cilíndrica

o hinchada. Las conidias, cílíndricas o fusiformes, se disponen en enrredadas

cadenas basípetas, están formadas por una sola célula (raramente dos), son

hialinas, ligeramente pigmentadas y tienen pared lisa o equinulada. La pared de

las clamidósporas cuando está presente, es más gruesa o equinulada, lisa, u

ornamentada (Denise Grady)

Paecilomyces variotii

Las colonias crecen rápidamente, polvo de gamuza, funículos o mechones, y

amarillo-marrón o de color arena. Conidióforos llevan densas ramas, dispuestas

verticillately llevan fiálides. Los conidios son subesféricos, elipsoidales a

fusiformes, hialina de color amarillo, de paredes lisas, de 3-5 x 2-4 micras y se

producen en cadenas divergentes largas. Las clamidosporas son generalmente

presentes, solos o en cadenas cortas, marrón, subesféricos a piriforme, 4-8 micras

de diámetro, de paredes gruesas para verrugosas ligeramente.

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31

Paecilomyces lilacinus

Las colonias crecen rápidamente, color violeta. Los conidióforos son erectos 400 a

600 micras de longitud, que llevan ramas con fiálides densamente

agrupadas. Estípites conidióforo son 3-4 micras de ancho, de color amarillo a

púrpura y áspera pared. Fiálides están hinchados en sus bases, que se estrecha

gradualmente en un cuello delgado. Los conidios son elipsoidales a fusiformes, de

pared lisa o ligeramente rugosa, hialina de color púrpura en la masa, 2,5-3,0 x 2-2,2

micras, y se producen en las cadenas divergentes. Clamidosporas están

ausentes. Crecimiento a 38C (Wurzbacher C)

EFECTIVIDAD EN EL CONTROL DE NEMÁTODOS

Paecilomyces lilacinus es parásito de varias especies de nemátodos fitoparásitos. El

hongo inicia su ataque cuando las conidias entran en contacto sobre el nemátodo;

una vez que la conidia germina, ésta produce enzimas que disuelven la cutícula

haciendo un pequeño agujero a través del cual el hongo comienza a crecer en el

cuerpo produciendo unas toxinas que matan el nemátodo. El hongo se reproduce

formando millones de conidias que están en capacidad de infectar otros

nemátodos.

Paecilomyces lilacinus parasita a huevos y hembras de nemátodos, causando

deformaciones, destrucción de ovarios además produce toxinas que afecta el

sistema nervioso de los nemátodos también se ve algunas veces sobre nemátodos

en estados libres o móviles, o sobre hembras sedentarias. Las masas de huevos

pueden ser reducidas o suprimidas a veces, la formación de agallas en los tejidos

de la raíz de la planta huésped se inhibe. (Agostina V)

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32

BIOLOGÍA Y ECOLOGÍA

El ciclo de vida de este hongo consiste en las siguientes etapas: adhesión de las

conidias o blastosporas al huésped, germinación, penetración, crecimiento

vegetativo y conidiogénesis. En condiciones de campo, el hongo crece y se

desarrolla rápidamente sobre todos los estadios de mosca blanca, completando su

ciclo de vida a las 120 horas. En medio de cultivo sintético, las colonias de P.

fumosoroseus crecen de manera moderada cuando son incubados a 24 ºC (25–30 mm

de diámetro a los 7 días y 50-65 mm a las 2 semanas).

Paecilomyces fumosoroseus es un hongo ampliamente distribuido en el suelo en la

mayoría de países del mundo, incluido España. Se ha observado en diferentes tipos

de suelos a muy bajas densidades. Este hongo entomopatógeno ha sido citado

como posible agente de control biológico para insectos de 25 familias distintas,

incluyendo 41 especies. (4)

LOS SÍNTOMAS DE LA ENFERMEDAD

Los nemátodos pierden el apetito, seguido de una desorientación.

Debilidad y decremento de la sensibilidad, con la subsecuente pérdida progresiva

de las funciones hasta llegar a la parálisis.

El cadáver del insecto adquiere un aspecto momificado. Si las condiciones de

humedad son apropiadas, emerge el micelio del cuerpo del insecto y esporula en el

exterior. (Cobo S)

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33

MODO DE ACCION

Estructura y composición de la cutícula de insectos y forma de penetración del

hongo entomopatógeno Paecilomyces sp. (Spegazzini M)

RETOS DEL USO DE MICROORGANÍSMOS PARA EL CONTROL

BIOLÓGICO

El desarrollo de productos basados en microorganismos para su uso como

bioinsecticidas implica numerosas pruebas de laboratorio y de campo, para

confirmar su presencia natural de los microorganismos en el medio ambiente, su

virulencia, factores medioambientales y su correcta identificación. Dentro de los

agentes entomopatógenos se incluyen principalmente hongos, bacterias y virus,

por su disponibilidad en el mercado, además de nematodos y protozoos en menor

proporción Estos microorganismos por lo general, se caracterizan por su escasa

toxicidad sobre otros organismos del ambiente, su aptitud para ser tratados de

forma industrial, es decir, que se cultivan, formulan, empaquetan, almacenan y se

comercializan como un insecticida convencional. Estos insecticidas biológicos

penetran en el insecto plaga por ingestión y por contacto en el caso de los hongos.

Los hongos entomopatógenos tienen un gran potencial para ser empleados como

Page 35: HONGOS ENTOMOPATÓGENOS(libro klyslerts)

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34

biocontroladores. Por ejemplo, los géneros Beauveria sp, Metarhizium sp y

Paecilomyces sp tienen un amplio uso y aceptación por su especificidad y

efectividad como insecticidas biológicos. Se suelen comercializar en preparados a

base de esporas.

Los hongos entomopatógenos presentan grados variables de especificidad, pueden

ser específicos a nivel de familia o especies muy relacionadas. En el caso de las

cepas, pueden ser específicas a nivel de especie, sin afectar a los enemigos

naturales. Si el entomopatógeno encuentra las condiciones adecuadas para

introducirse y colonizar un ecosistema, se reproduce y renueva en forma continua,

es decir, se vuelve persistente, haciendo innecesarias nuevas aplicaciones. Se

pueden aplicar mezclas de hongos entomopatógenos con dosis subletales de

insecticidas para lograr efectos sinérgicos superiores a los logrados con

aplicaciones de cada producto por separado. Cuando el hongo no llega a causar la

muerte directamente, se presentan efectos secundarios que alteran el desarrollo

normal del ciclo de vida del insecto. (Jazmín Carreón)

PERSPECTIVAS DEL USO DE HONGOS ENTOMOPATOGENOS PARA EL

CONTROL DE INSECTOS-PLAGA

El aislamiento consiste en la obtención del hongo a partir de la fuente de inoculo, la

cual puede ser insectos, plantas, suelos o medios artificiales como PDA o de

preservación en seco como la sílica gel. A partir del aislamiento del hongo se

procede a la inoculación de un medio de cultivo, para la obtención de un cultivo

puro. Por tal razón se debe tener la seguridad de que el hongo aislado corresponde

al de interés, además éste debe estar libre de contaminantes. El aislamiento de

hongos entomopatógenos puede hacerse de dos maneras: por dilución seriada y de

forma directa.

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35

El aislamiento por dilución seriada consiste en colocar un insecto infectado por

hongos y esporulado en un recipiente que contiene 10 ml de agua destilada estéril

con 0,1% de Tween 80. Como resultado se obtiene una suspensión concentrada del

inoculo. A partir de esta solución, se preparan diluciones en serie (10-1, 10-2, 10-3,

10-4, 10-5, 10-6). Para realizar la siembra y obtener los cultivos del hongo se deben

usar las últimas diluciones (10-4, 10-5, 10-6). El aislamiento directo consiste en la

obtención del hongo a partir del cuerpo del insecto, pasándolo luego a un medio

nutritivo. Debido a que las muestras que se toman del insecto pueden estar sucias

y contaminar el aislamiento se recomienda hacer una desinfección externa del

insecto con hipoclorito de sodio (3-5 %), enjuagándose con agua destilada estéril.

Este tipo de aislamiento puede ser de dos formas: raspando partículas del hongo

en un insecto desinfectado, utilizando un asa bacteriológica y pasándola en un

medio nutritivo o bien con una pinza seca y estéril se toma el insecto esporulado

desinfectado y se agita con movimiento verticales y horizontales, sobre la

superficie del medio de cultivo.

El aislamiento de hongos de suelos cultivados generalmente se realiza haciendo un

muestreo del área de cultivo seleccionada, se toma alrededor de 0,5 Kg de suelo de

los primeros 10-20 cm de profundidad y con una distancia de 5 m entre cada una

de ellas. Las submuestras se mezclan y se toma una muestra final de 0.5 Kg. El

suelo se debe colocar en bolsas de plástico, manteniéndose a la sombra durante el

traslado al laboratorio. En las muestras de suelo se colocan insectos trampa

preferentemente aquellos que son altamente susceptibles a especies de hongos y

nematodos entomopatógenos. Las larvas del insecto trampa se recuperan del suelo

y se desinfectan superficialmente en hipoclorito de sodio al 1 %, se enjuagan en

agua destilada estéril y se colocan en cajas de Petri con una capa doble de papel

filtro, con el fin de producir una humedad relativa elevada y para favorecer el

desarrollo de los hongos y se incuban. Los hongos que se desarrollan sobre la

superficie de las larvas se aíslan y se procede a su identificación. (Gómez M)

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36

VENTAJA DEL USO DE Paecilomyces sp COMO NAMATICIDA

Regula las poblaciones de nematodos y las mantiene bajas, pues las esporas las

afectan en forma permanente durante el ciclo del cultivo.

Por ser un regulador natural, mantiene las poblaciones de nematodos a niveles que

no causan daño económico.

La presencia de nematodos es cada vez menor debido al trabajo progresivo de los

microorganismos.

Si se regulan los nematodos con formulaciones a base de Paecilomyces sp, se

necesitan menos aplicaciones, pues se conservan y restablecen el balance natural

del ecosistema.

No afecta parásitos y predadores.

Puede usarse en conjunto con algunos fertilizantes químicos y técnicas de

repoblamiento de flora microbiana del suelo sin afectar su virulencia y

patogenidad.

No es toxico, por lo tanto no causa problemas en el hombre ni en los animales.

Generalmente estos formulados a base de esporas en latencia de Paecilomyces sp

han sido recuperadas del campo, donde afectan a diferentes nematodos, estos se

llevan al laboratorio, se aíslan y se reproducen bajo técnicas para conservar su

viabilidad, su patogenecidad y su virulencia.

DESVENTAJAS DEL USO DE Paecilomyces sp

Sensibilidad a la variacion de las condiciones climaticas.

Requiere de condiciones de almacenamientomas exigentes que las moleculas

inorganicas.

En general, los insecticidas biologicos no matan instantaneamente. (Garay E.)

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37

BIBLIOGRAFIA

Bibliografias encontradas el dia 5 de octubre de 2013 del hongo de Paecilomyces sp.

1. http://casasdecultivo1.blogspot

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fumosoroseus.html

2. 2http://invernaderosagricolas1

23.blogspot.com/2010/12/paecil

omyces-fumosoroseus.html

3. 3

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gacion.uadec.mx/AQM/No.%2

08/5.html

4. 4http://www.inisav.cu/OtrasPu

b/METODOS%20ARTESANA

LES%20DE%20PRODUCCI%C

3%93N%20DE%20BIOPLAGUI

CIDAS.pdf

5. 5http://www.lookfordiagnosis.

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ilomyces&lang=2

6. 6http://mycology.adelaide.edu.

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omycetes_(hyaline)/Paecilomy

ces/

7. 7

http://perkinsltda.com.co/lilaci

nol/

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38

Metarhizium anisopliae

Autor: Jonatan Perpiñan Amaya

CAPITULO 3

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39

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40

INTRODUCCIÓN

Metarhizium anisopliae es uno de los hongos entomopatógenos más conocidos que

crece naturalmente en los suelos de todo el mundo y causa la enfermedad en

varios insectos, actuando como un parasitoide . Ilya Mechnikov nombró después

de las especies de insectos que fue aislado originalmente del escarabajo Anisoplia

austriaca. Es un hongo mitospórico con la reproducción asexual, que antes se

clasificaba en la forma de clase Hyphomycetes de

forma phylum Deuteromycota (también a menudo llamado hongos imperfectos)

Durante mucho tiempo se ha reconocido que muchos aislamientos son específicos,

y fueron asignados variedad de estado, pero ahora han sido asignados como

nuevos Metarhizium, especies como M. anisopliae , M. majus y M. acridum (que

fue M. anisopliae var. acridum e incluyeron las cepas utilizadas para la lucha contra

la langosta ) siendo la primera especie que se evaluó en condiciones de campo para

el control de un insecto fitófago, lo cual aconteció en Rusia, en el año 1888. Esta

especie presenta un alto potencial de uso en la regulación de plagas en todos los

agro-ecosistemas del mundo, tanto en aplicaciones inundativas, como en

estrategias de conservación. Ha sido recomendado contra una gran diversidad de

insectos fitófagos, de diferentes órdenes y familias, así como de ácaros, en muchos

cultivos, y regiones diferentes, lo que puede ser explicado por su carácter

cosmopolita y su gran diversidad genética, además de ser un agente seguro, con

mínimos riesgos para el hombre, los vertebrados y el medio ambiente.

Especialmente, se ha enfatizado en la importancia de M. anisopliae como agente de

control biológico de locústidos y saltamontes en diversas regiones del mundo, y se

ha demostrado que puede provocar epizootias tempranas a partir del inóculo

aplicado el año anterior (transmisión vertical) y que el hongo presenta una alta

persistencia cuando es aplicado al suelo. En tratamientos aéreos, en China, se logró

un 90% de mortalidad de la langosta migratoria, Locusta migratoria manilensis

(Meyen), en 11-15 días. En el estado de Chihuahua, México, recientemente se ha

informado la obtención de aislamientos autóctonos de M. anisopliae, con

potencialidad como agentes de control biológico de Brachystola magna Girard

(Orthoptera: Romaleidae), una importante plaga del frijol (Phaseolus vulgaris L.) y

otros cultivos. M. anisopliae es una de las especies de hongos entomopatógenos con

las que más se ha trabajado en todo el mundo en relación con su producción

masiva y comercialización como bioplaguicida. La producción de conidios en gran

escala se puede realizar sobre diferentes sustratos de origen vegetal, como papa,

trigo, soya, arroz y el salvado en diferentes formas.

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41

CLASIFICACIÓN TAXONÓMICA.

Hasta hace apenas unos años el género Metarhizium pertenecía taxonómicamente

a la clase: Hyphomycetes, familia: Moniliaceae, género: Metarhizium y especie:

anisopliae.

La clasificación taxonómica del género Metarhizium ha sufrido cambios de

acuerdo a varios autores. Tulloch clasifica a las especies de este género, con base en

sus características morfológicas y reconoce dos especies: M. anisopliae y M.

flavovoride. Driver et al mediante estudios moleculares reconocen en ambas

especies de hongos, que existen cuatro variedades M. anisopliae var. acridum, M.

anisopliae var. lepidiotum, M. anisopliae var. anisopliae y M. anisopliae var. majus.

Recientemente, se propone la existencia de nueve especies: M. anisopliae, M.

guizhouense, M. pingshaense, M. acridum stat. nov., M. lepidiotae stat. nov., M. majus

stat. nov., M. globosum, M. robertsii y M. brunneum.

También los estudios filogenéticos han permitido reubicar

a las especies de Metarhizium al grupo de los

Ascomycetes (Hypocreales: Clavicipitaceae) parásitos de

insectos, al considerar además el origen e implicaciones

evolutivas como reproducción, hábitat, el uso de

hospedero vivos y otros invertebrados como fuente de

alimento.

Metarhizium anisopliae

Clasificación científica

Reino: Fungi

Filo: Ascomycota

Clase: Sordariomycetes

Orden: Hypocreales

Familia: Clavicipitaceae

Género: Metarhizium

Especie: M. anisopliae

Nombre binomial

Metarhizium anisopliae

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42

MORFOLOGIA MICROSCÓPICA Y MICROSCÓPICA

MORFOLOGÍA MICROSCÓPICA

Metarhizium anisopliae, presenta una colonia pegada al medio, completamente

redonda, de colores oliváceo, amarillento, verdoso, marrón oscuro, dependiendo

del aislamiento, con un revés incoloro a marrón, a veces verdoso citrino. Los

conidióforos nacen del micelio y son irregularmente ramificados con dos a tres

ramas en cada septo, miden de 4 a 14μ de longitud x 1.5 a 2.5 de diámetro. Las

fiálides son cilíndricas en forma de clava, adelgazados en el ápice, miden de 6 a

13μ de longitud y de 2 a 4μ de diámetro. Las conidias son unicelulares, cilíndricas

y truncadas, formadas en cadenas muy largas, hialinas a verde oliváceo, miden de

3.5 a 9μ de longitud x 1.5 a 3.5μ de diámetro (Cañedo y Ames, 2004).

- Morfología macroscópica y microscópica de Metarhizium anisopliae (Pik-Kheng y col.,

2009).

Page 44: HONGOS ENTOMOPATÓGENOS(libro klyslerts)

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43

MORFOLOGÍA MACROSCÓPICA

El conidióforo es ramificado, el conidio inicial es producido por el conidióforo en

una abstricción simple en la parte distal. En cada conidióforo se forma una cadena

de conidios basipetal, las cuales crecen densas y adheridas unas con otras

formando masas prismáticas en columnas (Tanada y Kaya, 1993). Los conidios de

este género son blancos cuando son jóvenes, pero conforme maduran el color se

torna verde oscuro. Se mencionan solamente a dos especies, M. anisopliae

(Metschnikoff) Sorokin y M. flavoviride Gams & Rozsypal. (Sosa-Gómez y Aalves,

1983) Las características de M. flavoviride son que sus conidios son ovoides con las

terminaciones redondeadas o una de ellas ligeramente truncada, colonias de color

gris, amarillo verde de 7-11μm de longitud; Para el caso de M. anisopliae sus

conidios son de forma cilíndrica u ovales frecuentemente angosto en la parte

media, usualmente truncado en ambos lados, colonias verdes, M. anisopliae tiene

dos variedades: M. anisopliae var. anisopliae con conidios de 3.5 - 9.0 mm de largo

usualmente 5.0 -8.0 mm y M. anisopliae var. Mayor cuyos conidios miden de 9.0 -

18.0 mm de largo usualmente entre 10 - 14 mm (Humber 1997).

Page 45: HONGOS ENTOMOPATÓGENOS(libro klyslerts)

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44

IMPORTANCIA ECONÓMICA Y AMBIENTAL

Los hongos entomopatógenos han jugado un papel muy importante en la historia

del control biológico o microbiológico, ya que ellos no son contaminantes del

ambiente sino que forman parte del equilibrio natural del ecosistema. Así, entre los

primeros hongos estudiados como insecticida microbiológico se encuentra

el Metarhizium anisopliae, cuya distribución en la naturaleza es muy amplia.

M. anisopliae es un hongo parásito facultativo, cuya reproducción asexual se realiza

a partir de conidios, que al germinar sobre la cutícula del insecto producen una

toxina, causando la muerte de éste al ocurrir la invasión de su cuerpo por el hongo

Mecanismo de acción.

El desarrollo de micosis puede estar dividido en tres fases: (1) adhesión y

germinación de la espora en la cutícula del insecto, (2) penetración en el hemocele

y (3) desarrollo del hongo. Lo cual generalmente resulta en la muerte del insecto

(Alean, 2003).

Adhesión de la espora a la cutícula del hospedero

El primer contacto que hace la espora con la superficie del hospedero es por la

cutícula. Las características físicas y químicas de las superficies de la cutícula del

insecto y la espora son las responsables de esta unión. En algunos hongos la

adhesión es un fenómeno no específico. Algunas glicoproteínas pueden servir

como un receptor específico para las esporas (Tanada y Kaya 1993).

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45

Germinación de la espora

Se entiende por germinación al proceso mediante el cual una espora emite uno o

varios pequeños tubos germinales, los cuales por crecimiento y alargamiento dan

origen a las hifas (Volcy y Pardo 1994). La germinación de las esporas en gran

parte depende de la humedad ambiental y temperatura, y en menor grado de las

condiciones nutricionales y de luz (Tanada y Kaya 1993). El nivel de humedad es

determinante en el crecimiento de los hongos y pequeñas diferencias en los niveles

de humedad relativa después de la aplicación de conidias, pueden determinar de

un modo u otro el éxito del hongo en el control de insectos plaga (Guillespie, 1988).

El resultado de la germinación y la penetración no depende necesariamente del

porcentaje total de germinación sino del tiempo de duración de la germinación,

modo de germinación, agresividad del hongo, el tipo de espora y la susceptibilidad

del hospedero (Samson et al. 1988).

Penetración del integumento

La penetración de la cutícula del insecto por conidias germinadas, ocurre como

resultado de una combinación entre la degradación enzimática de la cutícula y la

presión mecánica por el tubo germinal (Gillespie 1988). El modo de penetración

principalmente depende de las propiedades de la cutícula, grosor, esclerotización y

la presencia de sustancias antifúngicas y nutricionales (Charnley 1984). La fuerza

mecánica es notable en el extremo de una hifa invasiva donde la capa cuticular es

deformada por presión (Tanada y Kaya 1993). Se produce un tubo germinativo y

un apresorio, con éste se fija en la cutícula y con el tubo germinativo o haustorio

(hifa de penetración) se da la penetración al interior del cuerpo del insecto. En la

penetración participa un mecanismo físico y uno químico, el primero consiste en la

presión ejercida por la estructura de penetración, la cual rompe las áreas

esclerosadas y membranosas de la cutícula. El mecanismo químico consiste en la

acción enzimática, principalmente proteasas, lipasas y quitinasas, las cuáles causan

degradación del tejido en la zona de penetración, lo que facilita la penetración

física (Monzón 2001). Las enzimas identificadas en el tubo germinativo son

proteasas, aminopeptidasas, lipasas, esterasas, y N-acetil-glucosamidasa

(quitinasas). Estudios in vitro indican que en la digestión del integumento sigue

una secuencia de lipasa-proteasa-quitinasa (Tanada y Kaya 1993). Gillespie, (1988)

reportó que los hongos B. bassiana, M. anisopliae, Paecilomyces spp. y V. lecanii,

producen grandes cantidades de proteasas y quitinasas en medios de cultivo

líquido. La producción de proteasa, lipasa y quitinasa sobre la cutícula del insecto,

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46

se ha demostrado con M. anisopliae mediante coloración de enzimas específicas,

recuperadas de moscas previamente inoculadas con conidias del hongo.

La enfermedad causada por el hongo a veces se llama la enfermedad muscardina

verde por el color verde de sus esporas .

Campo de actividad: Controla Ortópteros: (Locustana pardalina), (Dociostaurus

maroccanus), chapulín del arroz (Hieroglyphus daganensis), chapulín rojo (Nomadacris

septemfasciata), chapulín variegado (Zonocerus variegatus) y langosta del desierto

(Schistocerca gregaria) y un gran número de especies de chapulines. También es

muy eficaz contra Lepidópteros: gusano cortador (Agrotis segetum) y gusano de las

raíces (Hepialus lupulinus), etc.; Dípteros: mosca doméstica (Musca

domestica) y mosca mexicana de la fruta (Anastrepha ludens), etc., y

Coleópteros: broca del café (Hypothenemus hampei), diabrótica de la soya (Diabrotica

balteata), gallina ciega (Melolontha sp.), gorgojo de la vid (Otiorhynchus

sulcatus), gusano amarillo de la harina (Tenebrio molitor), gusano de alambre

(Agriotes sp.) y pulga saltona de la coliflor (Phyllotreta sp.), etc. en cultivos de

arroz, café, caña de azúcar, tomate, maíz, chile, flores, palma, papa, pastos.

Recomendaciones de uso: Las conidias, relativamente grandes, no se lixivian por

lo que la contaminación de las aguas subterráneas no es probable. En cuanto a su

estabilidad, puede almacenarse durante 3 años a temperatura inferior a 20 ºC.

Las esporas resisten 5 días a 50 ºC, 14 días a 40 ºC y 1 año a 30 ºC. No debe

exponerse al sol. Los insectos sensibles pueden ser infectados en todos sus estadios

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47

de desarrollo: huevo, larva, pupa y adulto. Su eficacia se ve afectada por la

profundidad a que las conidias se encuentran en el suelo. En larvas de insectos

sensibles y profundidad de hasta 2 cm la eficacia puede ser del 100%, pero a

medida que las conidias se sitúan a mayor profundidad la eficacia desciende, a

más de 15 cm puede ser inferior al 10%.

BIOCOMBUSTIBLE

En agosto de 2007, un equipo de científicos del Instituto Indio de Tecnología

Química descubrió una manera más eficiente de producir biodiesel que utiliza

lipasa, una enzima producida en cantidades significativas por Metarhizium

anisopliae , a diferencia de otras reacciones que utilizan enzimas que requieren calor

para para convertirse en activa, la reacción que utiliza carreras de lipasa a

temperatura ambiente. El hongo es ahora un candidato para la producción en masa

de la enzima.

ACTUALIDAD

Metarhizium anisopliae cepa f52

Metarhizium anisopliae cepa F52 es un hongo vive en el suelo que infecta a insectos y

garrapatas y puede resultar en la muerte. Formulado como Met52 Bioinsecticida

CE y aplica como una pulverización foliar reduce mosca blanca números de tomate

de invernadero, reduce el número de trips en pimiento de invernadero,

invernadero de fresas y de efecto invernadero calabacín, y suprime la chinche

peludo y garrapatas en el césped. Una formulación granular de Metarhizium

anisopliae cepa F52 (Met52 Bioinsecticida granular) está actualmente registrado

para el control de gorgojo negro de la vid y fresa gorgojo de la raíz cuando se

aplica en los medios de cultivo de plantas ornamentales cultivadas de

contenedores. Ambos productos de uso final son de clase comercial.

Agencia de Salud Pública del Canadá Pest Management Regulatoria (PMRA), bajo

la autoridad del Pest Control Product Act y reglamentos , se propone el registro

completo para la venta y el uso de Metarhizium anisopliae cepa F52 y Met52

Bioinsecticida CE, que contiene el ingrediente activo grado técnico Metarhizium

anisopliae cepa F52, para reducir el número de moscas blancas y trips en cultivos de

invernadero y eliminar chinches peludos y garrapatas en el césped.

Una evaluación de la información científica disponible, encontró que, en las

condiciones de uso aprobadas, el producto tiene un valor y no presenta un riesgo

Page 49: HONGOS ENTOMOPATÓGENOS(libro klyslerts)

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48

inaceptable para la salud humana o el medio ambiente. Este es un nuevo uso

importante de este principio activo.

El uso de Metarhizium anisopliae genes de quitinasa de Genotipado y

caracterización virulencia

Virulencia es el factor principal que se utiliza para la selección de los hongos

entomopatógenos (EPF) para el desarrollo como bioplaguicidas. Para entender los

mecanismos genéticos que subyacen a las diferencias en la virulencia de los

aislados fúngicos sobre diversas plagas de artrópodos, se compararon los genes de

quitinasa, chi2 y chi4, de 8 aislamientos de Metarhizium anisopliae. La agrupación de

los aislados mostró varios grupos dependiendo de su virulencia. Sin embargo, el

análisis de sus secuencias de ADN quitinasa chi2 y chi4 no reveló divergencias

importantes. A pesar de sus traduce proteínas han sido implicados en la virulencia

fúngica, la estructura de la proteína predicha de chi2 era idéntica para todos los

aislamientos. A pesar del papel crítico de la digestión de la quitina en la infección

por hongos, llegamos a la conclusión de que chi2 y chi4 genes no pueden servir

como marcadores moleculares para caracterizar las variaciones observadas en la

virulencia entre M. anisopliae aísla como se sugirió anteriormente. Sin embargo, los

procesos que controlan la regulación al alza de la expresión eficiente quitinasa

pueden ser responsables de diferentes características de virulencia. Otros estudios

utilizando comparativa "in vitro" técnicas de digestión quitina sería más apropiado

comparar la calidad y la cantidad de la producción de quitinasa entre los aislados

fúngicos.

Ver imágenes aquí: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3722975/figure/fig2/

Endoquitinasa CHI2 del hongo Metarhizium anisopliae biocontrol afecta a su

virulencia hacia el algodón manchado por insectos (Dysdercus peruvianus).

Las quitinasas se han implicado en la remodelación de la pared celular fúngica y

desempeñar un papel en la degradación de la quitina exógeno para la nutrición y

la competencia. Debido a la diversidad de estas enzimas, la asignación de

funciones particulares a cada quitinasa está todavía en curso. El hongo

entomopatógeno Metarhizium anisopliae produce varios quitinasas, y aquí, se

evalúa si endoquitinasa CHI2 está implicado en la patogenicidad de este

hongo. Hemos construido cepas que sobreexpresan ya sea o que carecen de la

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quitinasa CHI2. Estas construcciones fueron validados por el sur, el análisis de

transferencia de Northern y Western, y la producción de quitinasa. Para acceder a

los efectos de CHI2 quitinasa en la virulenciaen cuanto a la tinción de algodón, se

utilizó como un huésped Dysdercus peruvianus. Chi2 construcciones

sobreexpresión mostraron una mayor eficiencia en la matanza de acogida lo que

sugiere que la producción de este quitinasa por un promotor constitutivo reduce el

tiempo necesario para matar el insecto. Más importante aún, los octavos de

construcciones mostraron disminución de la virulencia de los insectos en

comparación con la cepa de tipo salvaje. La falta de este único CHI2 quitinasa

disminución de la eficacia de la infección por hongos, pero no cualquier otro rasgo

detectable, que muestra que la familia M. anisopliae 18, subgrupo B endoquitinasa

Chi2 desempeña un papel en la infección por insectos.

Centro Internacional de Fisiología y Ecología de Insectos (ICIPE), PO Box 30772,

Nairobi 00100, Kenia. Publicado 2013 Jul

9.http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/23936804

Page 51: HONGOS ENTOMOPATÓGENOS(libro klyslerts)

UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR

50

B I B L I O G R A F I A

1. http://hongometarrhizium.blogspo

t.com/ Publicado por diego

Suarez lunes, 5 de abril de 2010

2. http://www.terralia.com/agroquim

icos_de_mexico/index.php?proces

o=registro&numero=6932 . Datos

actualizados a [2013] 11/08/2010

3. http://www.postgradoeinvestigaci

on.uadec.mx/AQM/No.%208/5.ht

ml Marily González-Castillo,

Cristóbal Noé Aguilar y Raúl

Rodríguez-Herrera* Jul - Dic

2012 Año 4, articulo No. 8

4. http://ftp.censa.edu.cu/revistas_ce

nsa/rpv/v25n3/rpv05310.pdf Rev.

Protección Veg. Vol. 25 No. 3

(2010): 174-180

5. http://www.slideshare.net/jjpaspi/s

avedfiles?s_title=fotoinduccion-

m-anisopliae&user_login=tuleto

6. http://www.controlbiologico.com/

bp_metabiol.htm

7. http://www.tecnicapecuaria.org.m

x/trabajos/201104084213.pdf DE

Rev. Mex .Cienc .Pecu

2011;2(2):177-192

8. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/

articles/PMC3722975/ Biomed

Res int. 2013, 2013: 465213

.Publicado en Internet el 09 de julio

2013 doi: 10.1155/2013/465213

Page 54: HONGOS ENTOMOPATÓGENOS(libro klyslerts)

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53

RESUMEN

Los hongos Entomophthorales son

entomopatógenos que causan la muerte

de los insectos hospedadores, son

usualmente muy específicos y aun

cuando algunos son posibles de cultivar

in vitro , la mayoría son difíciles de

aislar en cultivos axénicos. En trabajos

previos en la República Argentina se ha

dado a conocer la presencia de hongos

entomopatógenos. Los

Entomophthorales (Zygomycota:

Zygomycetes) son los hongos

patógenicos de insectos más

predominantes poco conocidos en

América del Sur y raramente

encontrados en la Argentina. El principal

objetivo de este trabajo fue realizar una

puesta al día y estado de avance del

conocimiento sobre este grupo de

hongos en nuestro país, incluyendo un

listado de especies citadas, su

distribución e insectos hospedantes, con

el propósito de ampliar el conocimiento

de su biodiversidad.

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VISIÓN DE CONJUNTO

Estudios moleculares recientes (véase el Basidiobolaceae) han indicado que la Basidiobolaceae se elevó a la categoría ordinal. Su disposición final dependerá de los estudios moleculares adicionales, pero Basidiobolus permanecerá en las Basidiobolales hasta que una decisión ha sido respecto a sus verdaderas afinidades.

Saprobes o parásitos obligados de plantas o animales. Estado somático que consiste en un micelio bien definido, que puede fragmentar y forman cuerpos de hifas o protoplastos desnudos. Esporóforos ramificados o no ramificados. Las esporas uni-, pleuri-o multinucleadas, descargada por la fuerza o liberada pasivamente. Esporas en reposo por lo general zigosporas. Los núcleos de tres tipos, cada tipo típico de al menos una de las cinco familias reconocidas.

Tipo de familia: Entomophthoraceae calentamiento.

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55

INTRODUCCIÓN

Un nuevo suborden, Entomophthoromycotina , ha sido recientemente descrita por ellos. La

mayoría de las especies de la Entomophthorales son patógenos de insectos . Unos ataques

nematodos , ácaros y tardígrados , y algunos (particularmente especies del género

Conidiobolus ) son de vida libre saprotrophs. El nombre Entomophthorales se deriva de la

palabra griega para destructor insecto (Gr: entomo = insecto, phthor = destructor)

Los hongos patógenos de insectos se encuentran representados en el Reino Mycota y

ubicados en los Phyla: Ascomycota, Basidiomycota, Chytridiomycota y Zygomycota, si

bien la mayoría de los ejemplos están incluidos en los Phyla Zygomycota y Ascomycota.

En la República Argentina las primeras referencias sobre hongos entomopatógenos

corresponden a la especie Sporotrichum globulifer Vuill y Beauveria bassiana en larvas de

coleópteros y de Cordyceps unilateralis en hormigas. Posteriores referencias fueron

publicadas sobre los hongos patógenos de insectos .

El Orden Entomophthorales (Zygomycota: Zygomycetes) incluye unas 200 especies

patógenas de insectos y ácaros. Estos hongos son particularmente interesantes debido a que

producen epizootias en las poblaciones de insectos, afectando principalmente a especies

incluidas en los órdenes Hemiptera, Lepidoptera, Orthoptera y Diptera. El modo de acción

de estos patógenos es principalmente por contacto directo de los conidios a través de la

cutícula del insecto, siendo ésta una de las principales ventajas con respecto a otros

microorganismos patógenos tales como virus, bacterias y protozoos.

Numerosas publicaciones registran la presencia de hongos Entomophthorales infectando

insectos plaga de la agricultura en Europa, en África, en Estados Unidos y en América del

sur.El conocimiento de los hongos Entomophthorales en la Argentina es escaso y su

distribución geográfica es restringida, la mayoría de estas publicaciones hacen referencia a

estudios taxonómicos y de evaluación de su virulencia o patogenicidad, existiendo escasa

información sobre su comportamiento en condiciones de campo.

En este trabajo se presenta el estado de avance en las investigaciones realizadas acerca de

los hongos Entomophthorales, patógenos de insectos de interés sanitario y agrícola,

registrados para la República Argentina.

La mayoría de las publicaciones en Argentina hacen referencia a estudios taxonómicos y

sobre la evaluación de su virulencia o patogenicidad, existiendo escasa información sobre

el comportamiento de estos hongos en condiciones de campo.

En este trabajo se presenta el estado de avance en la Argentina respecto a investigaciones

científicas realizadas acerca de los hongos Entomophthorales, patógenos de insectos de

interés sanitario y agrícola.

Page 57: HONGOS ENTOMOPATÓGENOS(libro klyslerts)

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56

ALGUNAS ESPECIES

Basidiobolus ranarum , un hongo comensal de ranas y un patógeno mamífero

Conidiobolus coronatus , [2]

un hongo saprotrophic de hojarasca y un patógeno

mamífero

Entomophaga maimaiga , un agente de control biológico de la polilla gitana

Entomophthora muscae , un patógeno de las moscas

Massospora spp., patógenos de las cigarras periódicas

Biología

La mayoría de las especies del Entomophthorales producen esporas asexuales balísticos

que se descargan por la fuerza. Cuando no aterrizaje en un huésped adecuado, estas

esporas pueden germinar para hacer una de varias formas alternas de esporas, incluyendo

una versión más pequeña de la original de esporas, o (en algunas especies) un adhesivo de

esporas elevado en una muy delgada conidióforo llamado un capilliconidiophore.

Clasificación

El debate reciente se ha centrado en si el Basidiobolaceae debe ser incluido en la

Entomophthorales, o elevada al estatus de ordinal. Sistemática molecular se acerca hasta

el momento dar una respuesta ambigua. Algunos análisis sugieren que el Basdiobolaceae

están más estrechamente relacionados con determinados hongos quitridios que al

EntomophthoraleS.

Otros encuentran poco apoyo para su mantenimiento en el Entomophthorales. Los

caracteres morfológicos se pueden encontrar para apoyar cualquier hipótesis.

Bol. Soc. Argent. Bot. v.42 n.1-2 Córdoba ene./jul. 2007

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57

Fam. Entomophthoraceae.

Es la más típica. Incluye unos 12 géneros y 202 especies. La más habitual es el hongo de

las moscas, Entomophthora muscae, frecuente por estas latitudes. En otoño no resulta raro

encontrarse moscas muertas en los cristales rodeadas por un halo blanco de esporas del

hongo que las ha matado. Entomophaga maimaiga, una especie japonesa, se ha empleado

contra el voraz lepidóptero Lymantria dispar. Entomophaga grylli se da en langostas.

Fam. Completoriaceae.

Son parásitos intracelulares de gametófitos de helechos. Son poco conocidos

(obviamente, pocos micólogos se dedican a buscar gametófitos de helechos...).

Otras familias.

La fam. Ancylistaceae se distingue por presentar núcleos pequeños, con un nucleolo

prominente en interfase. Son parásitos de algas y de animales diversos. La fam.

Meristacraceae son patógenos de invertebrados de suelo, como nematodos y tardígrados.

La fam. Neozygitaceae incluye a parásitos obligados de insectos y ácaros. Al igual que las

dos anteriores, se distingue por características del núcleo celular.

Subfilo ZOOPAGOMYCOTINA.

Incluye a unas 190 especies muy abundantes, pero de difícil observación. Destacan las

parásitas de hongos, aunque también hay otras asociadas a pequeños animales y protozoos.

Algunos son activos depredadores, sobre todo los de la familia Zoopagaceae, que atacan a

amebas, rotíferos y nematodos. Presentan un fino micelio externo que produce haustorios.

Zoophagus puede encontrarse en suelos y desperdicios de todo tipo, y emite unas hifas

rectas, laterales, con pegotes adhesivos para atrapar rotíferos. Acaulopage pectospora es

depredador de nematodos. En otras familias del orden (Cochlonemataceae,

Helicocephalidaceae, Piptocephalidaceae, Sigmoideomycetaceae) se incluyen especies

parásitas de animales y hongos, pero que no son estrictamente depredadoras.

Página web de la Universidad de Almería. Departamento de Biología Vegetal y Ecología.

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58

Cordyceps spp

CAPITULO 5

POR: KLYSLERTS VIVAS HERRERA

Page 60: HONGOS ENTOMOPATÓGENOS(libro klyslerts)

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59

INTRODUCCION

El género Cordyceps comprende alrededor de 400 especies

(Sung et al. 2007), siendo un grupo de hongos ampliamente

reconocido como entomopatógenos, pero también se han

señalado especies patógenas de hongos (Sehgal y Sagar

2006). Algunas especies de Cordyceps son importantes en la

producción de compuestos bioactivos con propiedades anti-

tumorales (Torres et al. 2005).El cuerpo fructífero es un

estroma que sale de una masa densa de micelio, en insectos,

arañas o ascocarpos de especies de Elaphomyces (hongo

subterráneo), son cilíndricos, clavados, capitados, simples o

algunas veces ramificados, blancuscos, amarillos,

anaranjados, rojo, café, ocráceo, verde, gris o negro, algunas veces bi-coloreados,

estípitados. Peritecios sub-globosos a cónicos, superficiales o ligeramente

embebidos en el estroma. Ascas

cilíndricas a estrechamente clavadas.

Ascosporas filiformes a puntiagudas

en los extremos, hialinas,

multiseptadas. El estado asexual

produce conidios de una célula,

hialinos, secos o glutinosos,

producidos en el estroma, sobre un

sinema o en micelio. Algunas especies

de Cordyceps son fuentes de

sustancias bioquímicas con

interesantes propiedades biológicas y

farmacológicas como la cordicepina.

Clasificación científica

Reino Fungí

Phylum Ascomycota

Clase Ascomycetes

Orden Hypocreales

Familia Clavicipataceae

Genero Cordyceps

Especies

Cordyceps capitata Cordyceps curculionum Cordyceps gracilioides Cordyceps dipterigena Cordyceps longisegmentis Cordyceps melolonthae Cordyceps militaris Cordyceps sphecocephala Cordyceps sinensis Cordyceps nigriceps

Fig. 1

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60

Cordyceps es un raro y exótico hongo medicinal, y ha sido considerado como la

piedra angular de la medicina china durante siglos, ya que al parecer tiene una

serie de efectos medicinales de gran alcance.

La mayoría de la población occidental sólo han llegado a conocer de Cordyceps en

los últimos 20 años, durante los cuales, los métodos científicos modernos han sido

aplicados cada vez más a la investigación de su aparente y tal vez abundante

variedad de aplicaciones medicinales, en un intento de validar lo que los médicos

chinos han conocido por varios cientos de años.

Page 62: HONGOS ENTOMOPATÓGENOS(libro klyslerts)

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61

HISTORIA

Las leyendas y mitos chinos veneran este hongo y sus características camaleónicas

curativas que abarcan la temática literaria hace milenios. El primer registro escrito

del hongo Cordyceps proviene de China, en el año 620 a.d.c, en la época de la

dinastía Tang ( 618-AD 907 a.d.c), con lo que la sustancia narrativa alegórica a la

vez intangible de las leyendas chinas, que hablaban de una criatura cuya existencia

alude a una transformación de animal a planta en el verano, y de nuevo de planta a

animal en invierno.

Científicos escribieron sobre la curación animal/planta durante de los siglos XV al

XVIII, y, en 1757, el primer objetivo y descripción científicamente confiable del

hongo Cordyceps fue escrita por Wu-Yiluo en Ben Cao Congxin (Nueva

Recopilación de Materia Médica), durante la dinastía Qing. Es un miembro de la

subdivisión de hongos verdaderos, Ascomycotina, Cordyceps se encuentra entre

los hongos más conocidos, tales como Penicillium, del que el antibiótico de

penicilina se deriva, el alucinógeno más potente, LSD, derivado del hongo del

cornezuelo de centeno (Claviceps purpurea). Hasta la fecha, cientos de especies de

Cordyceps han sido identificadas en los cinco continentes, en una variedad de

hábitats, y con variadas fuentes de alimento.

Cordyceps fue descubierto por pastores del Himalaya del antiguo Tíbet y Nepal,

reconociendo el comportamiento de sus animales después de pastar a gran altura

en la primavera, por lo cual se dedicaron a buscar el agente causal. Finalmente

encontrado ha sido utilizado en la medicina tradicional china para el tratamiento

de riñón, pulmón y enfermedades del corazón, disfunción sexual masculina y

femenina, la fatiga, el cáncer, el hipo, y lesiones graves, para aliviar el dolor, y los

síntomas de la tuberculosis y hemorroides, para restaurar la salud general y el

apetito, y para promover la longevidad.

Más potente que el Ginseng y el valor económico cuatro veces su peso en plata en

la antigua china, Cordyceps ha mantenido y sigue manteniendo una posición de

gran prestigio en las vastas filas del mercado farmacológico chino, y Occidente ha

comenzado recientemente a incorporar en las prácticas médicas. A pesar de que

fue una vez un medicamento exclusivo, las técnicas de cultivo modernas han

hecho que el micelio de este hongo sean más fáciles de obtener, reduciendo su

costo en el mercado mundial, y permitiendo una investigación más profunda en su

potencial de curación.

Page 63: HONGOS ENTOMOPATÓGENOS(libro klyslerts)

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62

HÁBITAT

Cordyceps es un hongo con una aparición anual. El período de cosecha normal está

entre los meses de abril y agosto, sólo prospera en altitudes superiores a 3.800

metros sobre el nivel del mar, en el frío, hierba, prados alpinos en la montañosa

meseta del Himalaya de la actual Tíbet, Nepal y las modernas provincias chinas de

Sichuan, Gansu, Hubei, Zhejiang, Shanxi, Guizhou, Qinghai y Yunnan.

La oruga muestra signos de la infección por hongos bajo tierra en la primavera,

momento en el que el micelio comienza a descomponerse en el huésped hasta que

se estimula su fructificación. Esto es después de que la fuente de alimentación se

ha agotado y el invierno da paso a la primavera y el verano, cuando el deshielo de

la nieve en altitudes más bajas permite a los recolectores encontrar más fácilmente

el hongo.

Page 64: HONGOS ENTOMOPATÓGENOS(libro klyslerts)

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63

COMPONENTES NUTRICIONALES GENERALES DE Cordyceps

COMPONENTES QUÍMICOS Cordyceps contiene una amplia gama de compuestos, los cuales se consideran

nutricionales. Contiene aminoácidos esenciales, vitaminas E y K, y las vitaminas

solubles en agua B1, B2 y B12. Además, contiene muchos azúcares, incluyendo

monosacáridos, disacáridos, oligosacáridos y muchos polisacáridos complejos,

proteínas, esteroles, nucleósidos, y elementos traza (K, Na, Ca, Mg, Fe, Cu, Mn, Zn,

Pi, Se, Al, Si, Ni, Sr, Ti, Cr, Ga, V, y Zr).

COMPONENTES POTENCIALMENTE BIOACTIVOS Cordicepina [3’-desoxiadenosina] y ácido cordicepico [D-manitol] fueron los

primeros compuestos bioactivos iniciales aislados de C. militaris . Chen y Chu

(Zhongguo Kangshengsu Zaxhi 1996, 21, 9–12.) anunciado la caracterización de

cordicepina y 2’-desoxiadenosina,

utilizando la resonancia magnética

nuclear (RMN) y espectroscopia de

infrarrojos (IR) en un extracto de C.

sinensis. Otros componentes que se

encuentran incluidos, varios

sacáridos y polisacáridos ,

incluyendo ciclofuranos, que son

anillos cíclicos de azúcares de cinco

carbonos, cuya función es todavía

desconocido, beta-glucanos, beta-

mánanos, polímeros reticulados de

beta-mánano, y polisacáridos

complejos de cinco y seis átomos de

carbono de azúcares unidos juntos

en las cadenas de ramificación,

empleando enlaces tanto alfa como

beta. Muchos otros nucleósidos han

sido encontrado en Cordyceps ,

incluyendo uridina , varias estructuras distintas de deoxiuridinas, adenosina, 2’3’-

didesoxiadenosina, cordicepina[3 desoxiadenosina], cordicepina trifosfato,

guanidina, deoxiguanidina y nucleósidos desoxigenados , que no se encuentran en

ninguna otra parte de la naturaleza (Fig.2). Destacan varios compuestos

Fig. 2

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64

inmunosupresores que se encuentran en Cordyceps, incluyendo ciclosporina, un

constituyente de la especie C. subsessilis [anamorfo: Tolypocladium infalatum]. Otros

compuestos inmunosupresores también se han encontrado en Isaria sinclairii, una

especie estrechamente relacionados con Cordyceps.

LOS POLISACÁRIDOS En el reino de hongos, y en particular en Cordyceps, los polisacáridos son quizás los

más conocidos y entendidos de los compuestos medicinales activos. Un número de

polisacáridos y otros derivados de azúcar, tales como ácido cordicepico [D-

manitol], se han identificado. La investigación ha demostrado que estos

polisacáridos son eficaces en la regulación del azúcar en la sangre, y tienen efectos

anti-metastásicos y anti-tumoral.

LAS PROTEÍNAS Y COMPUESTOS NITROGENADOS Cordyceps contiene proteínas, péptidos, poliaminas, y todos los aminoácidos

esenciales. Además, Cordyceps contiene algunos dipéptidos cíclicos poco

comunes. También se han identificado pequeñas cantidades de poliaminas, tales

como 1,3-diamino propano, cadaverina, espermidina, espermina y putrescina.

LOS ESTEROLES

Un número de compuestos de tipo esterol se han encontrado en Cordyceps:

ergosterol, Delta-3 ergosterol, peróxido de ergosterol, sitosterol - 3, daucosterol, y

campeasterol, entre otros.

OTROS COMPONENTES Veintiocho ácidos grasos saturados e insaturados y sus derivados han sido aislados

de C. sinensis. Los compuestos polares de los extractos de Cordyceps son muchos

compuestos de alcoholes y aldehído. Particularmente interesantes son la gama de

hidrocarburos aromáticos policíclicos producidos por C. sinensis como metabólicos

secundarios. Estos compuestos de PHA reaccionan con el polipropileno usado en

bolsas comunes de cultivo de hongos, lo que resulta la producción de

subproductos tóxicos de Cordyceps, ese truco de su crecimiento a medida que pasa

el tiempo. Con el tiempo, estos subproductos de polipropileno=PHA matarán el

organismo. Para períodos prolongados de crecimiento, C. sinensis debe ser

cultivado en recipientes de vidrio o metal. Los PHA se resienten en cultivo vivos,

pero son compuestos volátiles y se pierden durante el secado.

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65

CULTIVO DE Cordyceps La escasez de Cordyceps en la naturaleza ha elevado su precio en el mercado.

Algunos investigadores han intentado solucionar la alta demanda del hongo

cultivándolo en laboratorio. En 1982 el Instituto de Materia Médica de la

Academia China de las Ciencias, logró aislar una cepa de Cordyceps sinensis,

denominada Cs-4 y desarrolló un método de fermentación para producirla a nivel

industrial. Cs-4 es el nombre comercial de la fase asexual de una de las cepas de

Cordyceps sinensis, y es conocida por el nombre en latín de Paecilomyces hepiali. Cs-4

se comercializa en China a partir de 1980 con el nombre de cápsulas JinShuibao .

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ESPECIES DE cordyceps spp MÁS IMPORTANTES

Cordyceps capitata

Descripción:

Cuerpo fructífero capitado de 2 a 11 cm de largo;

porción ascogena abruptamente ovoide, cabeza esférica

a subcilíndrica, de 5 a 20 mm de largo y de 5 a 15 mm de

ancho, café a negro oliváceo, superficie punteada a

rugosa. Estípite de 2 a 8 cm de longitud, delgados de

color amarillo ocre a negro oliváceo, cubierto con

pequeñas escamas. Peritecios ovoides, de 650 a 950 um

de longitud y de 250 a 420 um de ancho, enteramente

embebidos. Ascas cilíndricas, estrechas en la parte

inferior, con un engrosamiento en la pared de ápice.

Ascosporas hialinas, filiformes, multiseptadas,

rompiéndose en una célula, en segmentos cilíndricos y

algunas veces fusoides.

Hábitat: Sobre Elaphomyces sp.

Distribución: Área de Conservación Arenal-Tempisque, Pilón.

Cordyceps curculionum

Descripción:

Cuerpo fructífero clavado, de 2.0 a 4.5 cm de

largo, capitado, “cabeza” ovoide, 2.0 a 5.0 mm

de alto y de 660.5 a 2.0 mm de ancho, liso

cuando fresco, superficie rugosa,

longitudinalmente irregular, amarillento con un

tinte rosa cuando seco, punteada por la

proyección de los ostiolos de los peritecios

conoides. Estípite de 0.5 a 1.0 mm de ancho

negro, excepto los 0.5 cm debajo de la “cabeza”

la cual es con coloro con la “cabeza”. Ascas

cilíndricas de 650 a 750 de longitud y de 5 a 7

um de ancho, con engrosamientos en los ápices,

esporas multiseptadas, fusoides, se rompen en

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fragmentos, un septo por segmento de 10 a 12 um de longitud y de 1.5 a 2 um de

ancho.

Hábitat: Sobre escarabajos.

Distribución: Área de Conservación Amistad Pacífico, Zona Protectora Tablas.

Cordyceps gracilioides

Descripción:

Cuerpo fructífero usualmente simple, de unos 3 cm de

largo, capitado, cabeza globosa, de 2 a 5 mm, color arcilla,

se observa punteado por los ostiolos de los peritecios.

Estípite cilíndrico de 0.8 a 2 mm de grosor, color amarillo

claro a ocráceo. Peritecios ovoides de 830 a 900 um de

longitud y de 200 a 280 um de ancho, completamente

embebidos en la superficie, los ostiolos de color canela.

Ascas de 600 a 700 um de longitud y de 6 a 6.5 um de

ancho, cilíndricas. Ascosporas filiformes, multiseptadas y

se rompen en fragmentos de una célula.

Hábitat: Larva de mariposa de la familia Cossidae.

Distribución: Área de Conservación Arenal - Tempisque.

Cordyceps dipterigena

Descripción:

Cuerpo fructífero de 2.5 a 8.0 mm de

longitud, de uno a varios por huésped,

capitado, la cabeza es más ancha que

larga, hemisférica, de 1 a 2 mm de ancho,

de 0.5 a 1.0 mm de grueso, anaranjado

canela a amarillo claro. Peritecios

estrechamente ovoides a conoides de 700

a 900 um de longitud y de 240 a 400 um

de ancho, los ostiolos se abren en la parte

superior de la cabeza, la pared es

cafezusca, delgada, completamente

embebidos. Ascas cilíndricas, ascosporas

filiformes multiseptadas, finalmente

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68

rompiéndose en fragmentos cilíndricos o fusoides. Su estado anamórfico:

Hymenostilbe dipterigena.

Hábitat: Sobre mosca perteneciente a Calliphoridae.

Distribución: Área de Conservación Cordillera Volcánica Central, Parque Nacional

Braulio Carrillo.

Cordyceps longisegmentis

Descripción:

Cuerpo fructífero estípitados con uno o varios

estromas, ligeramente esféricos. Estroma

cuando fresco ampliamente redondeado de 13

mm de diámetro, café a café oliváceo; cuando

está seco tiene forma de corazón, de 14 mm de

diámetro y 13 mm de alto, liso a finamente

punteado, negro a café oscuro, la base es sólida

o hueca, pálida. Estípite cuando fresco de 13

cm de longitud y 7 mm de diámetro, amarillo

grisáceo en la parte superior a amarillo intenso

en la parte inferior; cuando seco más de 11 cm

de longitud y 7 mm de diámetro,

esencialmente cilíndrico, oliváceo, algunos con

la parte basal olivo oscuro o negro, liso, hueco.

Ascas cilíndricas a estrechamente elipsoides, la pared es frágil al madurar las

esporas, el ápice presenta un engrosamiento y un poro estrecho. Ascosporas

filiformes, lisas, hialinas, cuando maduran se segmenta en partes con pared gruesa

y truncada

Hábitat: Sobre Elaphomyces sp.

Distribución: Área de Conservación Pacífico Central, R.F Los Santos, Albergue de

Montaña Savegre.

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Cordyceps melolonthae

Descripción:

Cuerpos fructíferos alargados, formados por

una protuberancia apical ovoide, 1.5 a 2.5 cm

de longitud y 0.5 a 0.8 cm de ancho. Superficie

amarilla, ornamentada con estructuras

semejantes a hoyos diminutos llamados

peritecios los cuales contienen los ascos y las

ascosporas. Contexto de 0.2 a 0.5 cm de ancho,

amarillo pálido. Estípite de 3.5 a 5.0 cm de

longitud y de 0.3 a 0.5 cm de ancho, uniforme,

superficie lisa, amarillo anaranjado a amarillo

claro. Ascas cilíndricas, ascosporas filiformes y

multiseptadas. Se rompen en fragmentos.

Hábitat: Larvas de escarabajos, en ocasiones en

individuos maduros.

Distribución: Área de Conservación

Guanacaste, P.N. Santa Rosa; Área de

Conservación Arenal, Quebrada Gata; Área de

Conservación La Amistad Pacífico, Cerro

Quijada del Diablo; Z. P. Las Tablas; Área de

Conservación Cordillera Volcánica Central, Bosque del Niño.

Cordyceps militaris Descripción:

Cuerpo fructífero de 0.8 a 7 cm de longitud y de

2 a 6 mm de ancho medido en la parte superior,

de forma clavada, raramente furcado,

cilíndrico, comprimido, frecuentemente con un

surco longitudinal, de color naranja ocráceo a

naranja cafezusco, superficie áspera. Estípite de

1.5 a 3.0 mm de grosor. Peritecios ovoides de

500 a 720 um de longitud y de 300 a 480 um de

ancho, embebidos en la superficie donde solo

sobresale el ápice. Ascas estrechamente

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70

cilíndricas de 300 a 510 um de longitud y de 3.5 a 5.0 um de ancho. Ascosporas

filiformes, multiseptadas, rompiéndose en fragmentos de una célula de 2 a 4.5 um

de longitud y de 1.0 a 1.5 um de ancho.

Hábitat: Lepidópteros, en pupas y menos común en larvas.

Distribución: Área de Conservación Arenal, Bijagua, sendero Heliconias, y Área de

Conservación Osa, Corcovado sendero Esparveles.

Cordyceps sphecocephala

Descripción:

Cuerpo fructífero de 2 a 10 cm de

longitud, capitados, la cabeza es ovoide a

fusoide de 2 a 8 mm de longitud y de 1.5

a 3 mm de ancho, de color crema claro a

amarillo cafezusco, cuando seca es rugosa

irregular longitudinalmente; estípite de

0.3 a 1 mm de grosor y del mismo color

que la cabeza. Peritecios conoides de 900

a 1200 um de longitud y de 200 a 300 um

de ancho, frecuentemente con un cuello

curvo, enteramente embebidos en la

superficie. Ascas cilíndricas de 450 a 660

um de longitud y de 4 a 7 um de ancho

con un anillo de 4 a 6 um de grosor. Las

esporas son filiformes, multiseptadas, y se rompen en segmentos fusoides de una

célula de 8 a 12 um de longitud y de 1.5 a 2 um de ancho.

Habitat: Vespidae (Avispas).

Distribución: Área de Conservación Arenal

- Tempisque.

Cordyceps nigriceps Descripción:

Hongo mitospórico, se han identificado 3

especies, y crece sobre una gran variedad

de insectos y tiene una distribución

mundial.

El micelio a menudo cubre enteramente al

huésped, los conidióforos se agrupan en

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forma compacta, los conidióforos individuales son ramificados densamente

entremezclados, las células conidiogenas tienen el ápice redondeado a cónico,

arreglados en un denso himenio, conidios cilíndricos a ovoides, sin septos,

usualmente formando cadenas arregladas dentro una columna cilíndrica o en una

masa sólida, de color pálido, verde brillante, amarillo verdoso, oliváceo o blanco.

Distribución: Área de Conservación Arenal - Tempisque.

Page 73: HONGOS ENTOMOPATÓGENOS(libro klyslerts)

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72

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Beauveria bassiana

CAPITULO 6

AUTOR: JORGE CONSTANTE

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HISTORIA

A principios de 1800, las granjas de gusanos de seda de Italia y Francia estuvieron

plagadas de enfermedades que diezmaron periódicamente la industria de la seda

europea. La enfermedad se llama muscardina blanco después de la palabra

francesa para bombones, ya que la enfermedad dio lugar a suaves cadáveres

blancos parecidos a pasteles. Un científico italiano llamado Agostino Bassi

descubrió que la enfermedad fue causada por una infección microbiana, y que

podría ser controlado por alteración de las condiciones de vida de los gusanos de

seda para disminuir la propagación de la enfermedad. Una sencilla recomendación

que hizo fue retirar y destruir los insectos infectados y muertos. Más tarde, el

microbio, un hongo filamentoso, responsable de la enfermedad fue nombrado

Beauveria bassiana en honor del descubrimiento de Bassi. En 1835 Agostino Bassi,

uno de los padres fundadores de la patología de insectos, publicaron sus hallazgos

en un artículo titulado Del Mal Del segno, calcinaccio o Moscardino; esta

publicación era una de la primera instancia de un microbio identificado como el

agente causante de una enfermedad infecciosa (Alexopoulos, 1996). B. bassiana se

considera no patógenos para los vertebrados, aunque hay un puñado de casos

registrados de infección humana por este hongo (Kisla et al, 2000; Tucker et al,

2004). Sin embargo, en estos casos los pacientes involucrados con sistemas

inmunes comprometidos aumentan su susceptibilidad a una amplia gama de

infecciones oportunistas. Sobre la base de pruebas de seguridad se consideró un

"producto natural", B. bassiana ha sido aprobado por la Agencia de Protección

Ambiental de los EE.UU. para su uso comercial. B. bassiana no es tóxico para los

mamíferos, aves o plantas, y el uso de Beauveria no se espera que tenga perjudicial

efectos sobre la salud humana o al medio ambiente (EPA, 2000).

Cepas y diversos formulaciones de B. bassiana están disponibles comercialmente en

diversas partes del mundo (empresas comerciales incluyen Mycotechcorp. y Troy

Biociencia EE.UU.).

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75

Fisiología / Ciclo de Vida

Beauveria bassiana se considera que es el anamorfo de Cordyceps bassiana, un

Ascomycete en el orden Clavicipitales. El género Cordyceps y su anamorfo

Beauveria son endoparásitos patógenos de insectos y otros artrópodos (Nikoh y

Fukatsu, 2000). B. bassiana es un hongo polimórfico cuyo ciclo de vida incluye tanto

individual y fases multicelulares. B. bassiana es un saprobe ubicuo y se puede

encontrar en el suelo o material vegetal en descomposición, donde crece

Como micelios multicelulares mediante la absorción de nutrientes de la materia en

descomposición (St Germain, 1996). La Reproducción y dispersión de progenie se

logra por la producción de esporas asexuales llamadas conidios. Los conidios de B.

bassiana es más pequeño que la mayoría de las esporas de hongos que sólo miden

4.2 micras de ancho (Akbar et al, 2004; .Bounechada y Doumandji, 2004). Los

Conidios son producidos a partir células conidiogenicas que sobresalen en una

estructura en zigzag de micelios. Los Conidios liberados en el medio ambiente

permanecen inactivos o en un estado vegetativo hasta que las condiciones

ambientales apropiadas activan la germinación. La humedad es un factor

importante en la activación de los conidios independiente del anfitrión (Boucias et

al., 1988). La unión de los conidios al exoesqueleto de un insecto huésped también

estimula la germinación. La fijación inicial de B. bassiana se piensa que es una

función de la hidrofobicidad que crea una fuerte interacción entre la superficie de

conidios y el cerosa capa del insecto (Holder y Keyhani, 2005). La Germinación

implica el desarrollo de una estructura hifal llamada tubo germinativo, el tubo

germinativo crece a lo largo de la superficie de la cutícula, y puede penetrar en la

cutícula por digestión enzimática y ruptura mecánica de los componentes

exoesqueléticos. Una vez a través del exoesqueleto, el hongo llega a la hemolinfa y

se produce en morfotipos unicelulares conocidos 17 como en blastosporas in vivo.

Estas células se reproducen por gemación y proliferan dentro de la hemolinfa,

evadiendo cualquier respuesta inmune innata (Lord et al, 2002). Cuando los

nutrientes en la hemolinfa se consumen las blastosporas producen unas alargadas

hifas. Estas hifas crecen hasta que salen del cadáver y comienzan a producir

Conidios en la superficie del insecto. El resultado es un blanco cadáver

momificado de insectos difusos.

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76

A continuación se ilustra el ciclo de vida del hongo entomopatógenos Beauveria

bassiana:

1) conidios metabólicamente inactiva

2) la germinación y la producción de hifas en respuesta a un crecimiento favorable

Condiciones

3) crecimiento micelial en materia vegetal en descomposición

4) producción de conidiogenicas estructura y la formación de la dispersión y de

nuevo conidios

5) la penetración de la cutícula de acogida por tubo germinal

6) hongo se multiplica en hemocele como un blastosporas unicelular

7) Cuando los nutrientes se agotan, B. bassiana salidas el cadáver como hifas y

comienza el proceso de producción de conidios.

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77

Clasificacion taxonomica de beauveria bassiana

Caracterización molecular de Beauveria bassiana

Beauveria bassiana es uno de los HE más usados a nivel mundial para el control de

insectos plaga en la industria agrícola y forestal (Ingles et al., 2001).La razón de

esta preferencia reside en su amplio rango de acción de cerca de 750 especies de

insectos, así como el alto grado de conocimiento a nivel molecular entre la

interacción hospedero-patógeno del desarrollo del sistema de producción de este

hongo (Feng et al., 1994).

El éxito comercial de B.bassiana ha llevado a la necesidad de desarrollar sistemas de

tipificación molecular, no únicamente con el objeto de proteger algunas cepas de

interés comercial, sino para lograr el seguimiento de las mismas en campo con el

objeto de entender su capacidad de residualidad, así como la estructura

poblacional del genero a nivel molecular (Gaitán et al., 2002).

Diferentes aproximaciones se han llevado a cabo para la detección de

polimorfismos genéticos en B. bassiana, entre las técnicas más sobresalientes se

pueden mencionar la de creación de polimorfismos en fragmentos longitudinales

de restricción (RFLP) (Coates et al., 2001), polimorfismos asociados a la

conformación de cadena sencilla (Hegedus y Khachatourians 1996), análisis

telomérico (Padmavathi et al., 2003) e inclusive combinación de técnicas como PCR

anidado del gen de la Pr1 y los espacios de transcripción interna (ITS) del ADN

ribosomal (ADNr), marcadores de microsatélites y análisis de 28s ADNr (Wang et

al., 2003). Estos análisis han proporcionado una mejor comprensión de la

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taxonomía y la tipificación molecular de la especie, sin embargo, estas

aproximaciones no incluyen el análisis de ADN mitocondrial (ADNmt) el cual, es

una molécula altamente informativa para este tipo de análisis. El ADNmt de B.

bassiana ha sido caracterizado con respecto a los rasgos físico-químicos más

relevantes, tales como densidad boyante, temperatura de fusión, contenido de

G+C, mapa genómico y secuencia de aproximadamente 60% del genoma (Hegedus

et al., 1998).

Importancia Agrícola /Económica

Las plagas agrícolas continúan siendo un problema importante, responsable de

tremenda pérdidas en la productividad. Tradicionalmente, los pesticidas químicos

como el DDT (dicloro difenil - tricloroetano) y endosulfán se han usado para matar

insectos no deseados. El uso de pesticidas químicos, sin embargo, ha dado lugar a

numerosos problemas. Muchos insectos desarrollan resistencia a los venenos

químicos que hacen estos compuestos menos eficaces, y por lo tanto, se requiere en

Concentraciones más altas. Además, una amplia aplicación de productos químicos.

En el medio ambiente a menudo tiene efectos nocivos sobre los organismos no

objetivos incluidos los insectos beneficiosos como los polinizadores y los

depredadores naturales de la plaga objetivo. Por último, los plaguicidas químicos

presentan importantes riesgos para la salud de los trabajadores expuestos de los

productos químicos en los campos, así como a los consumidores

Que compran productos alimenticios con pesticidas residuales. Por lo tanto, existe

un gran interés en alternativas a los plaguicidas químicos. El uso de plaguicidas

biológicos, tales como hongos entomopatógenos está creciendo en popularidad

debido a que es capaz de aliviar muchos de los problemas asociados con el

producto químico venenos. En primer lugar, los hongos entomopatógenos se

encuentran por doquier en el suelo a lo largo del mundo, por lo que no se

consideraría como " presentó" organismos en el medio ambiente. En segundo

lugar, a pesar de que B. bassiana se considera un hongo de amplio espectro

patógeno, las cepas pueden ser desarrolladas, ya que son los anfitriones más

específicos. Con la investigación sobre la patogenicidad y la especificidad de cepa,

se prevé que los agentes de control biológico de hongos pueden ser seleccionados

para dirigir plaga de insectos específica. Hay grandes esfuerzos para estudiar /

desarrollar Beauveria como un agente biológico. B. Beauveria ha sido examinada

como un agente de control biológico potencial de Ocneridia volxemi. Una especie

de saltamontes, O. volxemi es una de las plagas más destructivas de cultivos de

cereales en Argelia (Bounechada y Doumandji, 2004). Beauveria también se está

examinado como método para controlar el ácaro de los cítricos,

Phyllocoptrutaoleivora, una plagas de cultivo de cítricos de América del Sur (Alves

et al., 2005). Una de las plagas más destructivas siendo dirigido por la aplicación

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79

de control de Beauveria es la broca del café (Hypothenemus hampei), que es

endémica en la mayoría de las regiones de cultivo de café y los resultados en un

máximo de 40 % las pérdidas de la cosecha. H. hampei es una plaga agrícola

responsable de cientos de millones de dólares en pierde por los cultivadores de

café cada año (Posada et al., 2004). Beauveria se estudió alrededor del mundo como

un agente para el control efectivo de la broca del café incluyendo instalaciones de

investigación que se encuentra en Honduras, Brasil, México y la India (PM

Fernández, 1985; Haraprasad N, 2001). Debido a la ilegalización de algunos

plaguicidas incluidos enosulfan; Colombia es un ejemplo de un país que utiliza

Beauveria contra esta plaga (Cruz et al., 2005). B. bassiana y Metarhiziumanisopliae.

Están bajo investigación y muestran promesa para el control del ácaro araña de

tabaco. El ácaro araña de tabaco es uno de las varias especies de ácaros

pertenecientes al género Tetranychus. Se encuentra en todo el Estados Unidos

ácaros Tetranychus son responsables de la destrucción de cultivos que van desde

frutas y verduras a plantas de algodón y decorativos. Los estudios mostraron que

el tratamiento a plantas de tomate de ácaros infectados con conidios de estos

entomopatógenos reducen en gran medida el número de ácaros en las plantas

Tratadas en comparación con las plantas no tratadas (Wekesa et al.

2005).

Control de enfermedades

Como las plagas agrícolas presentan un problema de producción económica y de

recursos para sociedad humana, otras plagas de artrópodos son una preocupación

directa de la salud humana. En este respecto, un número de parásitos artrópodos

actúan como vectores para la transmisión de enfermedades infecciosas. Debido a

su capacidad para acceder al sistema circulatorio humano, artrópodos que se

alimentan de sangre, son vectores importantes por los cuales los parásitos

microbianos pueden ser transmitidos entre los diversos hosts. B. bassiana muestra

potencial para el control de artrópodos vectores de enfermedades, y por lo tanto

tiene el potencial de disminuir la propagación de enfermedades transmitidas por

estos insectos. Las garrapatas son un ejemplo de un artrópodo que pueden portar y

transmitir una amplia variedad de enfermedades que causan agentes. Las

garrapatas se alimentan de sangre , obligados, son potenciales portadores de la

bacteria Borrelia burgdorferi , el agente causante de la enfermedad de Lyme en

seres humanos y animales domésticos (Stricker et al , 2006).Otras

enfermedades transmisibles por garrapatas incluyen: Rickettsiarickettsii, causal

agente de las Montañas Rocosas fiebre manchada en los seres humanos y algunos

animales domésticos; Babesiacanis y B. gibsoni, un protozoo parásito de los

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80

animales domésticos, y varias especies del género Ehrlichia, un cocos intracelular

obligado responsable de una variedad de enfermedades de las células de sangre de

los animales domésticos ( Ettinger , 2000 ; Waner T , 2001 ). Los estudios han

demostrado que las especies de garrapatas prominentes incluyendo aquellos

conocidos para transmitir La enfermedad de Lyme son susceptibles a la infección

por B. bassiana ( Kirkland et al , 2004 ).La enfermedad de Chagas es una infección

parasitaria que se transmite por un insecto vector , ( Triatoma infestans ) (

Lazzarini et al. , 2006 ) . La enfermedad de Chagas es un problema de salud grave

en América del Sur, donde aproximadamente el 20 millones de personas están

infectadas. Los costos de salud asociados con el tratamiento de una infección son a

menudo demasiado altos para la mayoría de los infligidos con la enfermedad. Por

esta razón, la investigación en el control y la prevención de la enfermedad, se

centra en el control de vectores y la participación del uso de B. bassiana y otros

hongos entomopatógenos. Brasil y Argentina son dos países con instalaciones de

investigación que estudian la patogenicidad de Beauveria hacia estos insectos

vectores de enfermedades (Luz y Fargues, 1998; Luz et al, 1998;.. Martí et al, 2005).

B. bassiana también puede ser una herramienta valiosa en la lucha contra la

malaria. Entre 300 y 500 millones de personas están infectadas con malaria, y esta

enfermedad es responsable de lo muchas muertes al año (Gita y Balaraman, 1999;

O'Hollaren, 2006). Actualmente no hay vacunas contra la malaria, sin embargo, los

estudios han demostrado que el potencial de hongos entomopatógenos para

reducir la propagación de esta enfermedad es alto (Blanford et al., 2005; Scholte et

al, 2005). En este sentido, el uso de hongos Entomopatógenos que resulta en la

infección de tan poco como 23 % de los mosquitos del interior reduce el número

anual de picaduras recibidas por los residentes por tanto como 75 %. Tratamiento

combinado con cubierta exterior, aplicaciones para controlar las poblaciones de

mosquitos en los "puntos calientes" se proyecta que las picaduras de mosquitos

podrían reducirse hasta en un 96 % (Scholte et al, 2004; Scholte et al. 2005).

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Los hongos Entomopatógenos sin duda alguna representan una de las alternativas

de gran interés económica en el manejo integrado y control de plagas que afectan

los cultivos y de vectores que son portadores de otros microorganismos causantes

de enfermedades para el ser humano. Por su eficacia y especificidad las pérdidas

ocasionadas en los productos agrícolas, relacionadas con el ataque de plagas y

enfermedades durante las etapas de pre y post-cosecha, se ven reducida gracias a

la acción de estos agentes Entomopatógenos, que si bien en la naturaleza actúan de

manera natural.

Por otra parte los hongos Entomopatógenos suprimen la acción del control

químico el cual presenta efectos para otros organismos y para el propio humano y

la contaminación del medio ambiente. Actualmente se tiene registro de algunas

especies de hongos (Beauveria bassiana, Metarhizium anisopliae, Beauveria brongniartii,

Verticillium lecanii, Paecilomyces fumosoroseus etc.). Útiles con el control de muchas

especies de insectos plagas y vectores que dañan directa o indirectamente la salud

humana como es el caso del mosquito del dengue, al igual que causan perdidas

económicas considerables en los cultivos. He aquí la importancia de promover el

uso de los hongos como agente antagónico para los insectos y despertar el interés

en la investigación de nuevos estudios para la aplicación de dichos hongos.

El empleo de hongos entomopatógenos como Paecilomyces sp, constituye una

práctica agrícola que cada día tiene más fuerza en la agricultura, Paecilomyces sp. Es

el enemigo de muchos géneros de nematodos y algunos insectos como mosca

blanca y chinches. El hongo Paecilomyces sp. Podría ser la solución a una peligrosa

plaga de insectos parásitos que ataca sin piedad los cultivos y plantas. Buscando

limitar la proliferación.

La importancia del Metarhizium anisopliae aumenta cada día con el avance de las

investigaciones y su utilización en diversos campos, siendo el sector agrícola el

más beneficiado de ellos puesto que la base de este, son los cultivos de diversas

plantas para el beneficio humano que en muchas ocasiones se ven amenazados,

pues son fuente de alimento para muchas criaturas, entre los más frecuentes los

Conclusión

Page 83: HONGOS ENTOMOPATÓGENOS(libro klyslerts)

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82

insectos que logran ser combatidos precisamente con plaguicidas fabricados a

partir del hongo anteriormente mencionado.

Actualmente se hacen muchas investigaciones, como la producción de combustible

biodiesel a partir de este hongo, la utilización como producto domestico para

eliminar garrapatas, ácaros entre otros, dándonos a entender las enormes ventajas

que posee este hongo a nivel económico e industrial y el devenir de un futuro

prometedor lleno de descubrimientos, avances, e incertidumbre de esta relación

simbiótica de hombre a hongo.

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GLOSARIO

A

Acérvulo: Agrupación de conidióforos cortos y simples, insertados sobre un

estroma en forma de plato, generalmente subepidérmicos o subcuticular, algunas

veces con presencia de setas.

Acropétalo: Cadena de conidias cuya célula más joven crece en el ápice.

Aleuroconidia: Conidias que se forman de las hifas. Común en los dermatofitos.

Anamorfo: Estado de esporulación asexual, conidial o imperfecto de un hongo que

produce sus esporas por mitosis.

Anélido: Célula conidiógena con cicatrices (anillos) producto de remanentes de la

pared externa de la conidia liberada, generando aumento de su tamaño

(crecimiento proliferativo percurrente).

Aneloconidia: Conidia formada por una célula conidiógena tipo anélido.

Ápice: Punta, porción superior.

Apófisis: Dilatación del esporangióforo en forma de embudo en el punto donde

comienza la esporangia.

Ártrico: Conidiogénesis talica en la cual la hifa se fragmenta en conidias después

de formar un septo transversal.

Artroconidia: Conidia de forma rectangular formada a partir de una hifa

especializada que se desarticula formando células separadas individuales o en

cadena.

Asca: Estructura en forma de saco que contiene dos a ocho ascosporas formadas

después de la cariogamia y la meiosis. Característicos en los hongos Ascomycetos.

Ascocarpo: Estructura de reproducción sexual, formado por tejido tipo

seudoparenquima. Corresponde al cuerpo fructífero de hongos del Phylum

Ascomycota que contienen en su interior ascas con ascosporas.

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Ascogonia: Órgano sexual femenino de los hongos Ascomycetos.

Ascospora: Esporas sexuales formadas en ascas.

Asexual: Tipo de reproducción realizada por mitosis.

B

Balistospora: Espora que es expulsada fuertemente hacia el exterior.

Basidia: Estructura celular de los Basidiomycetos en la cual se forman

basidiosporas como resultado de la cariogamia y la meiosis.

Basidiospora: Espora sexual formada en una basidia por los Hongos

Basidiomycetos.

Basipétala: Cadena que tiene su conidia más jóven en la base.

Biseriado: Fialides de las especies de Aspergillus que se encuentran sobre metulas.

Blástico: Tipo de conidiogénesis donde hay generación de novo de material para la

formación de conidias a partir de una célula madre o células especializadas

presentes en la hifa (células conidiógenas).

Blastoconidia: Conidia formada por gemación de una célula madre. Estructura

típica de las Levaduras.

C

Candelabro favico: Pequeños agregados de hifas densas y ramificados en forma de

cuernos. Característico de Trichophyton schoenleinii.

Cápsula: Cubierta de mucopolisacridos viscosa, transparente e incolora que rodea

una célula.

Cariogamia: Fusión de dos núcleos durante la reproducción sexual.

Catenulado: En cadenas.

Célula conidiogena: Célula productora de conidias.

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Célula de Hülle: Célula de pared gruesa que forma asociaciones con los

ascocarpos formados por los estadíos sexuales de especies de Aspergillus.

Clamidoconidia: Célula de pared gruesa, redondeado, de mayor tamaño, que

contiene alimentos almacenados, que le permite funcionar como un propágulo de

supervivencia. Puede estar localizada al final de la hifa (terminal) o en zonas

intermedias de la hifa (intercalar), solitaria o en cadenas.

Cleistotecio: Cuerpo fructífero cerrado que contiene ascas.

Collarete: Estructura en forma de embudo o copa formada por remanentes de las

conidias producidas en las fialides.

Columnela: Dilatación en forma de domo en la punta del esporangióforo que se

adentra en la esporangia. Cuando la esporangia se revienta deja la columnela

desnuda y visible.

Conidia: Propágulo asexual producida de novo por una célula especializada

(conidiogénesis blástica) o a partir de hifas preexistentes (conidiogénesis talica).

Conidióforo: Hifa especializada y diferenciada donde son formadas las conidias.

Coremio: Grupo de conidióforos más o menos compacto y erecto del que se

originan conidias en el ápice y a los lados. Algunas veces usado para denominar

fascículos sueltos (ej.: Penicillium). También llamado Sinema.

Cuerpo Asteroide: Célula fúngica presente en el tejido humano con una

precipitación de anticuerpos a su alrededor que forman un borde en forma de

estrella. Se observa en tejidos coloreados con Hematoxilina-Eosina en pacientes con

esporotricosis.

D

Dematiáceo: Estructuras fúngicas pigmentadas de color verde-café a negro

producido por el pigmento melanótico en las paredes celulares.

Dermatofitos: Hongos de los géneros Microsporum, Trichosporon y

Epidermophyton capaces de obtener nutrientes a partir de queratina, que causan

infecciones de la piel y anexos (pelos y uñas) del hombre y animales.

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Detritus: Restos o residuos.

Dicarión: Que posee dos núcleos.

Dicotómico: Hifa bifurcada con dos ramas simétricas (en ángulo de 45°).

Dictioconidias: Conidias multicelulares que se dividen transversal y

longitudinalmente formando una especie de red (Ej: Conidias de Alternaria spp.).

Dimórfico: Hongo patógeno que tiene dos formas morfológicas: una de vida libre

(en la naturaleza) y otra al parasitar. Este cambio puede ser:

1. Estricto: se presenta en hongos que pasan de fase micelial a levaduriforme.

Pueden ser:

- Temperatura dependientes: según la temperatura de crecimiento puede

encontrarse creciendo como levadura en cultivos a 37 °C o in vivo y como hongo

filamentoso en cultivos a temperatura ambiente ó en la naturaleza.

- Nutriente dependientes: dependen de los sustratos disponibles, creciendo en

cultivos pobres y tensos en su fase filamentosa, y en medios ricos en su fase

levaduriforme.

Existen otros hongos que son tanto temperatura como nutrientes dependientes

(Ejemplo: Sporothrix schenckii, Histoplasma capsulatum).

2. Bifásico: hongos que presentan dos formas una micelial y otra forma diferente a

la levaduriforme, por ejemplo las esférulas de Coccidiodes immitis.

E

Ectótrix: Invasión del cabello por un dermatofito, caracterizado por tener hifas y

artroconidias en el interior y exterior del pelo, con perdida de la continuidad de la

cutícula.

Endótrix: Invasión del cabello por un dermatofito, caracterizada por la presencia

de hifas y artroconidias en el interior y cuya cutícula permanece intacta.

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Enteroártrico: Conidiogénesis en la que se produce desarticulación de la hifa en

conidias. En este proceso las células viables forman una pared interna extra y la

célula intermedia muere por autolisis permitiendo la liberación de la conidia.

Enteroblástico: Formación de conidias donde participa la capa interna y externa de

la pared de la célula parenteral.

Equinulada: Cubierto de espinas.

Eritema: Enrojecimiento de la piel producida por dilatación capilar.

Esclerote: Agrupación de hifas que no produce ni esporas ni conidias, que

permanece latente ante condiciones desfavorables.

Esférula: Conidia formada dentro de la célula de Coccidiodes immitis en el

hospedero.

Espora: Propágulo producido por reproducción sexual.

Esporangia: Estructura en forma de saco cuyo contenido es convertido a través de

clivaje en muchas esporas.

Esporangióforo: Hifa que sostiene la esporangia.

Esporangiola: Esporangia que contiene una o pocas esporangiosporas, formada en

algunos Mucorales.

Esporangiospora: Esporas que se encuentran dentro de una esporangia, la cual

rompen para ser liberadas. Pueden ser múltiples como en los Mucorales o

unicelulares como en los Entomophtorales.

Esporodoquio: Grupo de conidióforos dispuestos densamente sobre una

almohadilla de hifas. Es típica de los Deuteromycetes de la familia

Tuberculariaceae (Ej: Fusarium spp.).

Esquizolisis: Liberación de conidias por la partición de un doble septo en la hifa.

Estolón: Hifa que conecta dos rizoides.

Estrato córneo: Capa externa de la epidermis formada por células queratinizadas.

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Estroma: Masa compacta de hifas similar a un colchón formado de tejido

plecténquima.

F

Fialide: Célula conidiógena con una abertura en forma de botella a través de la

cual se forman conidias enteroblásticas de forma continua.

Filamento: Hifa larga y cilíndrica similar a un hilo.

Flocosa: Algodonosa.

Fusiforme: En forma de huso, es decir, más amplio en el medio y más estrecho en

las puntas.

G

Gemación: Formación asexual de células redondeadas a partir de una célula

madre.

Gemación bipolar: Gemación que ocurre en lados opuestos de la célula madre.

Gemación unipolar: Formación de células nuevas en un solo punto de la célula

madre.

Geniculado: Tipo de conidióforo en forma de zig-zag, debido a cambios en la

dirección del crecimiento.

Glabra: Sin pelo, lisa.

Gránulo: Masa organizada de hifas producida por un hongo filamentoso

(eumicótico) o filamentos producidos por un actinomiceto (actinomicótico).

Granuloma: Inflamación crónica que produce daño tisular.

Grapa de conexión: Conexión entre dos células realizada por las hifas de los

Basidiomycetos durante la división celular, permitiendo la migración de los

núcleos.

H

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Heterotalico: Reproducción sexual que requiere la interacción de dos talos

diferentes, uno con gametos positivos y el otro con gametos negativos.

Hialino: Transparente, sin color.

Hifa: Elemento fúngico de pared gruesa y con septos.

Hifa aseptada: Hifa que no posee o posee pocas divisiones, cuyas células no se

encuentran diferenciadas, y las estructuras internas se encuentran dispersas en el

citoplasma. Característica de los hongos Zygomycetes.

Hifa en espiral: Hifa con aspecto de resorte o tirabuzón.

Hifa reproductiva: También llamada hifa aérea. Corresponde a la hifa que soporta

las estructuras y formas de reproducción y cuyo crecimiento supera la superficie

del agar.

Hifa septada: Hifa que posee tabiques o divisiones que demarcan una célula.

Hifa vegetativa: También llamada Hifa de nutrición. Es el elemento fúngico

encargado de la absorción y transformación de los nutrientes. En un medio de

cultivo penetran el agar, con un propósito similar a las raíces de las plantas.

Hifa verdadera: Formadas por hongos filamentosos a partir de la germinación de

una conidia o espora.

Holoártrico: Desarticulación de la hifa en artroconidias viables.

Holoblástico: Formación de conidias que envuelve las dos capas de la pared de la

célula parenteral.

Holotalico: Conversión de material preexistente de la hifa en una conidia.

Homotalico: Reproducción sexual que requiere un solo talo que tiene gametos

positivos y negativos.

Hongo: Organismo eucariótico, filamentoso o unicelular que carece de clorofila,

con un núcleo verdadero, pared celular formado de quitina, y con reproducción

sexual, asexual o ambas.

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Hongo filamentoso: Hongo compuesto de filamentos que forman una colonia.

También llamado moho.

L

Levadura: Forma de crecimiento unicelular, que se reproduce de forma sexual,

asexual o ambas.

M

Macroconidia: Conidia multicelular, septada y de mayor tamaño que la

microconidia.

Mácula: Área plana de la piel que se destaca del resto de ella, por un cambio de

coloración.

Merosporangia: Esporangia cilíndrica que contiene cadenas o hileras de

esporangiosporas, formada en algunos Mucorales.

Metula: Célula que se encuentra sobre una vesícula y sostiene las fialides, presente

en algunas especies de Aspergillus y Penicillium.

Micelio: Agregación de hifas.

Micosis: Enfermedad causada por un hongo.

Microconidia: Conidia unicelular, de tamaño pequeño, presente en hongos

capaces de formar macroconidias.

Multigemante: Desarrollo de varias blastoconidias alrededor de la célula madre.

Muriforme: Que posee septos longitudinales y transversales.

N

Necrosis: Cambio en el tejido producido por células que han muerto.

Nódulo: Lesión elevada en la dermis o hipodermis. En el pelo corresponde a la

lesión levantada por el crecimiento de un hongo sobre la superficie del pelo.

O

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Onicolisis: Desprendimiento de la placa ungueal.

Onicomicosis: Infección de las uñas causadas por hongos.

Oniquia: Inflamación de la matriz ungueal.

Ostiolo: Poro a través del cual se liberan esporas en un cuerpo fructífero.

P

Pápula: Elevación eruptiva, pequeña, sólida y limitada de la piel.

Paroniquia: Inflamación del tejido que rodea las uñas.

Pectinado: Semejante a un peine.

Peritecio: Cuerpo fructífero esférico o en forma de pera con una abertura apical

que contiene ascas con ascosporas en su interior.

Picnidia: Fructificación globosa o en forma de frasco con una abertura (ostíolo)

cuyas paredes están tapizadas por células conidiógenas de diferentes tipos que

llevan las conidias que emergen al exterior a través del ostíolo.

Piedra: Colonización de el pelo, caracterizado por la presencia de nódulos. Se

forman nódulos negros y duros en el caso de la Piedra negra causados por Piedraia

hortae, o blancos y suaves en el caso de la Piedra blanca causada por las especies

de Trichosporum.

Piriforme: En forma de pera.

Plasmogamia: Fusión del citoplasma durante la reproducción sexual donde los

núcleos mantienen separados.

Plecténquima: Conjunto de hifas organizadas y compactas. Se dividen en tejidos

tipo prosénquima y seudoparénquima. Este tejido da origen a estructuras de

reproducción sexual y asexual.

Propágulo: Célula o elemento celular formado como estructura de proliferación

Prosénquima: Conjunto de hifas entrelazadas o dispuestas paralelas unas a otras,

conservando su individualidad.

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Pústula: Elevación de la piel llena de pus.

Q

Queratina: Escleroproteína que contiene cistina y otros compuestos sulfúricos.

Componente principal de la piel, uñas y pelo.

Queratitis: Inflamación de la cornea del ojo.

Querion: Inflamación pustular severa de los folículos pilosos y piel aledaña.

Quitina: Mayor componente de la pared celular de los hongos formado por

residuos n-acetil glucosamina unidos por enlaces beta 1-4.

R

Rexolisis: Liberación de conidias en la cual la célula intermedia entre la hifa y la

conidia, muere.

Rizoide: Estructura similar a raíces a partir de las cuales un organismo crece en un

substrato.

S

Saprófito: Organismo que emplea materia orgánica en descomposición como

fuente de alimento.

Sésil: Conidia formada directamente sobre la hifa, sin crecer en ramificaciones u

otras estructuras.

Seudohifa: Serie de blastoconidias unidas entre si formando un filamento sin

septos.

Seudomicelio: Sistema formado por seudohidas.

Seudoparenquima: Conjunto de hifas compactas, bien organizadas que pierden

individualidad, formando un tejido en forma de empalizada.

Sexual: Tipo de reproducción realizada por meiosis, que involucra la fusión de dos

núcleos compatibles.

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Sinema: Ver Coremio.

T

Tálica: Tipo de conidiogénesis en la cual el material preexistente de la hifa es

transformado en una conidia.

Teleomorfo: Forma sexual de esporulación de un hongo.

Terminal: Al final.

Truncado: Con la base cortada abruptamente, con un borde aplastado.

Tuberculado: Que tiene proyecciones.

Tubo germinal: Formación de un tubo germinativo (hifa verdadera) a partir de

una blastoconidia.

Ú

Úlcera: Pérdida de la continuidad de la dermis, con un proceso necrotizante de

escasa tendencia a curar y que deja cicatriz.

V

Vesícula: Dilatación del conidióforo en el ápice donde se forman las fialides en las

especies de Aspergillus.

Z

Zigospora: Espora formada por la conjugación de los ápices de dos hifas con

gametos opuestos en donde la cariogamia y la meiosis se realiza en los

Zigomycetos.

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“En lugar de ser un hombre de éxito, busca ser un hombre valioso: lo demás llegará naturalmente.”

Albert Einstein