halaman 106-115translate evi nh jadi
TRANSCRIPT
Gambar 5.12 Penetasan monyet rhesus blastokista dari zona pelusida. (A) 16-sel
embrio. (B) Morula setelah pemadatan. (C) Blastocyst dengan rongga blastocoel
tidak disatukan (tanda bintang). (D) sepenuhnya terbentuk blastokista masih
berada di dalam zona pelusida. (E)Blastocyst mulai menetas dari zona (F)
Blastokista menetas penuh.
Sebagai embrio mamalia bergerak menuju saluran telur, zona pelusida mencegah
implantasi prematur di sana. Hanya setelah mengambang dalam rahim selama
sehari atau dua hari apakah menetas blastokista dari zona tersebut. Tindakan
penetasan melibatkan zona pencernaan lokal oleh enzim yang diproduksi dalam
sel trophoblas yang terletak di seberang massa sel bagian dalam (Gbr. 5.12).
Lokasi ini meminimalkan resiko kerusakan enzimatik pada embrio (Perona dan
Wassarman, 1956). Setelah lolos dari zona tersebut, blastokista memulai proses
implantasi, yang pada manusia terjadi sekitar satu minggu setelah pembuahan.
Rekasi kimia yang rumit antara embrio dan induk memungkinkan terjadinya
implantasi dan memungkinkan embrio berada di rahim dan tumbuh di lingkungan
pelindung. Ketika sel-sel trofoblas bersentuhan dengan sel rahim, mereka
berkembang biak dan membentuk dua lapisan. Lapisan bagian dalam, disebut
cytotroyphoblast selular. Lapisan luar disebut sinsitiotrofoblas, karena sel berfusi
untuk membentuk suatu massa multinuclear dari sitoplasma, atau syncytium. Sel
sinsitiotrofoblas menghasilkan enzim yang mencerna lubang kecil di rahim,
embrio yang menembus. syncytiotrophoblast yang mengikis pembuluh darah kecil
induk, dan darah induk di mana ia berasal memelihara embrio secara difusi. Ini
adalah awal dari pembentukan plasenta, yang menjadi lebih rumit dengan
perkembangan jantung, pembuluh darah, dan tali pusat (lihat Bagian 14.7).
Sementara itu, sel-sel trofoblas memproduksi hormon, yang dikenal sebagai
chorionic gonadotropin, yang, pada manusia dan primata lainnya dapat
mengganggu siklus menstruasi sehingga rahim tidak akan melepaskan embrio.
Sinyal lain dari sel-sel trofoblas mengatur respon imun induk sehingga embrio
tidak akan ditolak seperti halnya jaringan.
TELUR DENGAN BEBERAPA TIPE PEMBELAHAN MENUNJUKKAN
PERKEMBANGAN REGULATIF
Beberapa kelompok hewan menunjukkan pembelahan invarian, yang berarti
bahwa semua embrio dari spesies membelah yang persis dengan cara yang sama,
menghasilkan jumlah sel dalam susunan stereotip. Embrio Ascidian (lihat
Gambar. 5.7) cocok dengan kategori ini, seperti halnya embrio cacing gelang,
yang akan dijelaskan dalam Bab 25. Sebagian besar hewan dibahas sejauh ini,
bagaimanapun, pada beberapa tipe pembelahan. Embrio mereka semua
menunjukkan pola pembelahan umum yang sama, tetapi mereka mungkin berbeda
dalam jumlah yang tepat dari sel dan pengaturan mereka.
Alokasi sel dengan massa sel dalam (ICM) dan trofoblas embrio telah dipelajari
secara rinci. Dari pengamatan langsung tampak bahwa banyak atau semua
trofoblas berasal dari sel-sel luar pada tahap morula (16 sel). Karena hanya sel
luar embrio mampu melakukan endositosis, Fleming (1987) mampu
mengidentifikasi sel luar selektif oleh "cara makan" mereka seperti manik-manik
lateks neon kecil. Dengan teknik ini, dia menemukan bahwa rasio luar pada sel
bagian dalam di berbagai embrio berkisar 9:07-14:02. Ketika embrio
teridentifikasi diizinkan untuk mengembangkan ke tahap blastokista (32-64 sel),
trofoblas sebagian besar berasal dari luar sel morula. Asal sel ICM dalam blastosis
lebih bervariasi. Rata-rata, sekitar 75% dari sel-sel ICM adalah yang tidak
teridentifikasi, turun dari sel-sel yang telah ada di dalam sel pada tahap morula.
Sisa dari sel-sel ICM ditemukan diidentifikasi dengan manik-manik lateks dan
karena itu pasti berasal dari sel-sel morula luar.
Kontribusi berlabel luar sel morula ke ICM tertinggi pada embrio yang sel-sel di
dalam paling sedikit pada tahap morula (Gbr. 5,73). Dalam blastosis yang berasal
dari morulae dengan hanya dua sel di dalam, lebih dari 65% dari ICM sel berlabel.
Namun dalam blastocvsts yang dikembangkan dari morulae dengan tujuh sel-sel
di dalam, kurang dari 5% dari sel-sel ICM yang berlabel. Setiap sel ICM
tambahan tampaknya akan dihasilkan oleh pembelahan diferensial dari sel morula
luar ke dalam satu sel trofoblas dan satu sel ICM. Hal ini ditunjukkan dengan
posisi sel ICM berlabel, yang selalu ditemukan di dekat trofoblas, bukan dekat
rongga blastokista.
Gambar 5.13 Tahap pembentukan massa sel bagian dalam (ICM) dalam embrio
mamalia. Sebagian besar sel-sel ICM berasal dari sel-sel yang berada dalam posisi
di dalam pada tahap morula. Dengan demikian, setelah selektif label sel di bagian
luar morula, kebanyakan sel ICM dari blastokista berkembang tanpa label.
Namun, dalam embrio yang memiliki sedikit di dalam sel morula, tambahan sel
ICM dihasilkan dengan pemutusan secara diferensial oleh sel morula luar.
Pertanyaan
1. Yang perilaku umum sel digunakan ketika peneliti "feed" plastik miniatur
manik-manik kepada mereka?
2. Apa pembentukan bertahap dari massa sel bagian dalam menyiratkan untuk
kemungkinan dengan yang memprediksi peta nasib nasib blastomere diberikan?
Hasil dari Fleming menunjukkan bahwa ICM, yang menimbulkan embrio yang
tepat, berasal oleh proses pendekatan bertahap. Langkah pertama terjadi selama
pembelahan keempat, ketika beberapa blastomer bersatu sejajar dengan
permukaan luarnya. sehingga memberikan dari sel-sel di dalam pertama morula
ubin. Tergantung pada jumlah sel di dalam yang dihasilkan selama langkah
pertama, beberapa variabel sel luar menghasilkan sel-sel tambahan ICM oleh
perpecahan lebih lanjut sejajar dengan permukaan luarnya. Dengan kata lain,
embrio tikus bentuk ICM melalui pendekatan bertahap bukan oleh alokasi awal
yang tepat sel. Ini merupakan bagian dari fenomena yang lebih umum dikenal
sebagai pembangunan regulatif, yang akan dibahas lebih lengkap dalam Bagian
6.6.
Gambar 5.14 Discoidal belahan dada pada zebrafish seperti terlihat pada
pemindaian mikrograf elektron. Pembelahan ini alur-alur dimulai pada tiang
hewan, tetapi hanya memotong blastodisc, bukan bagian tumbuhan yang kaya
kuning telur. (Dari Beams H. W. and Kessel R. G. (1976) Cytokinesis: A
comparative study of cytoplasmic division in animal cells, Am. Sci. 64:279-
290.)
BURUNG, REPTILIA, DAN BEBERAPA IKAN MEMILIKI TIPE TELUR
TELOLECITHAL DAN MELAKUKAN PEMBELAHAN DISCOIDAL
Seperti dijelaskan sebelumnya, jumlah dan distribusi kuning dalam telur hewan
tersebut berkorelasi dengan pola disosiasinya. Berbeda dengan pola pembelahan
holoblastic yang telah dibahas sejauh ini, di mana seluruh sel telur membelah selama
sitokinesis, pola pembelahan meroblastic meninggalkan sebagian besar kuning telur
yang tidak membelah. Ada dua jenis pembelahan yaitu pembelahan meroblastic,
discoidal dan superficial.
Pembelahan Discoidal merupakan tipe pembelahan pada ikan, reptil, dan burung.
Pola pembelahan dari Danio rerio zebrafish, yang memiliki telur relatif kecil,
tidak jauh dari pola holoblastic amfibi (Gambar 5.14; Langeland dan Kimmel,
1997). Dalam telur ikan zebra yang tidak dibuahi, sitoplasma didistribusikan
sebagai lapisan tipis pada sekitar massa kuning pusat. Setelah pembuahan,
sitoplasma dialirkan ke kutub anima, membentuk gundukan yang disebut
blastodisc. Pembelahan pertama blastodisc membagi menjadi dua, dengan bidang
pembelahan yang vertikal, atau tegak lurus ke permukaan. Alur pembelahan mulai
terbentuk di kutub anima, seperti dalam telur amfibi, tapi tidak memotong semua
jalan melalui telur, berhenti pada fase kuning telur. Pembelahan kedua adalah
secara vertikal dan tegak lurus terhadap pembelahan pertama, dan empat
blastomer yang dihasilkan tetap berkelanjutan dengan kuning di bawah ini dan
dengan lapisan sitoplasma di margin luar mereka. Tiga berikutnya pembelahan
terus membuat perpotongan tegak lurus di blastodisc dangkal dalam pola teratur.
Pembelahan keenam adalah yang pertama horisontal, atau sejajar dengan
permukaan, menghasilkan dua tingkatan sel. Lapisan atas, bersama dengan sel-
marginal dari lapisan bawah, membentuk lapisan permukaan. Sel-sel nonmarginal
yang lebih rendah disebut sel-sel dalam. Pembelahan lanjutan membangun
beberapa ribu gundukan sel, yang terdiri dari satu lapisan permukaan dan banyak
lapisan sel yang mendalam, bertengger di atas massa yolk yang tidak membelah.
Gambar 5.15 Pembelahan dalam telur merpati itu dilihat dari kutub anima.
Gambar-gambar mewakili blastodisc atas bagian tak membelah dari telur. Kulit
telur dan albumen telah diabaikan. Angka Romawi menunjukkan urutan
belahan di mana alur-alur muncul.
Dalam telur besar reptil dan burung, pembelahan discoidal terjadi dengan cara
yang sama, kecuali bahwa sel telur jauh lebih besar dalam kaitannya dengan
blastodisc (Gbr. 5.15). Ketika pembelahan telah berkembang ke titik di mana
pusat pembelahan menjadi tidak teratur dan jumlah blastomer cukup, lapisan
blastoderm diterapkan pada seluruh kelompok sel. ("telur" yang telah dibuahi
diletakkan oleh induk ayam benar-benar telah berisi embrio pada tahap
blastoderm terdiri dari sekitar 60.000 sel.) Antara blastoderm dan yolk tak
membelah, sebuah ruang yang berisi cairan, yang disebut ruang subgerminal
pun terbentuk.
Gambar 5.16 Perkembangan Burung. (a) Bagian tengah telur antara dua kutub
telur. Bagian yang sama juga merupakan bagian median dari embrio
berkembang. (b) Blastoderm panggung. (c, d) pembentukan Hypoblast.
Pemisahan hypoblast dari epiblast dimulai di kutub posterior embrio masa
depan.
Langkah perkembangan berikutnya, ditunjukkan pada Gambar 5.16, adalah
pembentukan dari dua lapisan blastoderm, lapisan atas, yang disebut epiblast (Gk.
epi, "pada"; blastos, "kuman") dan lapisan bawah, hypoblast (Gk. hipo, "bawah").
Pemisahan hypoblast dan epiblast yang dibawa oleh detasemen kelompok interior
sel blastoderm dari sel atasnya dan pembentukan bagian yang lebih rendah, sel
dekat kutub posterior embrio masa depan (Eyal-Giladi, 1954). Hypoblast lebih
kecil daripada epiblast, sehingga terjadi pertemuan dua lapisan di dalam ruang
subgerminal. Rongga antara epiblast dan hypoblast, yang asalnya terbentuk dari
ruang subgerminal, adalah disebut blastocoel. Epiblast ini membentuk embrio
yang tepat, sedangkan hypoblast membentuk endoderm ekstraembrionik yang
kemudian mengelilingi kuning telur (lihat Bagian 10.4 dan 14.7).
SERANGGA MEMILIKI TELUR CENTROLECITHAL DAM MENGALAMI
PEMBELAHAN SUPERFICIAL
Pada kebanyakan telur serangga, pada umumnya pembelahan terbatas pada
lapisan dangkal kuning telur tanpa sitoplasma yang disebut periplasm.
Sitoplasma pusat yolkrich, yang dikenal sebagai endoplasm, tetap tidak
membelah. Untuk embrio serangga, "pembelahan" merupakan suatu istilah
yang keliru, karena sitokinesis tertunda hingga beberapa tahap dari mitosis
telah terjadi. Pembagian nukleus zigot dimulai jauh di dalam endoplasm (Gbr.
5.17). Beberapa lapisan inti betina, dengan sekitar lapisan pelindung dari
sitoplasma, bergerak secara bertahap menuju periplasm tersebut. Di sini
mereka menjalani tahap lebih lanjut dari mitosis tetapi masih belum dikelilingi
oleh membran plasma. Sebuah/beberapa inti tinggal dan menjadi vitellophages
(Gk. "pemakan kuning telur"), yang mengatur rincian komponen yolk.
Pembelahan pada Drosophila mencontohkan pola pembelahan superficial pada
serangga (Fullilove dan Jacobson, 1971; F R. Turner dan A. P Mahowald, 1976;
Foe dan Alberls, 1983). Tahap seluruh pembelahan dibagi menjadi beberapa
siklus, setiap siklus memanjang dari awal interfase sampai akhir fase M (Gambar
S.17). Selama delapan siklus pertama, semua inti tersembunyi dalam yolk rid,
endoplasm. Pada awal siklus 9, sebuah/ beberapa inti telah mencapai periplasm di
kutub posterior. Di sini mereka menjadi tertutup oleh membran plasma untuk
membentuk sel germinal primordial, yang dikenal sebagai pole sel. Pada awal
siklus 10, sebagian besar inti telah tiba di periplasm, masing-masing
menempatkan diri di bawah gundukan sitoplasma kecil yang menjorok ke ruang
perivitelline (Gambar 5.18 dan 5.19). Siklus 10 sampai 13 juga dikenal sebagai
tahap preblastoderm, di mana sebagian besar inti terletak di permukaan telur tetapi
masih terkandung di dalam lapisan sitoplasma umum. Dalam embrio
preblastoderm, ketebalan periplasm tanpa yolk meningkat sebagai komponen
kuning bergerak lebih dekat ke pusat. Sementara itu, sel-sel tiang membelah
dengan sitokinesis biasa, meskipun dengan siklus sel lebih lambat dari inti
somatik.
Pada awal siklus 14, sekitar 5000 inti yang padat menuju ke periplasm dari
embrio Drosophila, membentuk array heksagonal padat sementara inti somatik
masih belum tertutup oleh membran plasma. Tahap ini juga dikenal sebagai
tahap blastoderm syncytial, yang merupakan sebuah tahap karena syncytium
(Gk. syn "bersama";. kytos, "sel") merupakan badan multinucleat dari
sitoplasma yang berasal dari fusi individu membran yang terikat sel.
Selulerisasi merupakan sebuah proses berkebalikan yang dimulai dengan
terpotongnya membran plasma di abgian tengah inti yang disebut blastoderm
syncytial. Pada saat yang sama, inti atom memanjang saat mereka menjadi
tertutup oleh selubung pada mikrotubulus (Gbr. 5.19). Membran memperdalam
secara simultan antara semua inti di syncytium, sehingga memotong pola
sarang lebah dengan pola seperti permukaan telur. Setelah memotong lebih
dalam dari inti atom, alur-alur memperluas di pangkalan mereka, secara
bertahap mengkonstriksi hubungan sitoplasma antar sel dan endoplasm. Tahap
selulerisasi yang hampir lengkap disebut sebagai blastoderm selular. Hal ini
sesuai dengan tahap blastula embrio lain, meskipun tidak ada blastcoel berisi
cairan: Pusat telur masih dipenuhi dengan endoplasm yolkrich.
Gambar 5.17 Superficial pembelahan embrio Drosophila. Dalam setiap
diagram, kutub anterior adalah di bagian atas. Angka di bagian bawah setiap
diagram menunjukkan siklus nuklear. Siklus dimulai dengan dimulainya
interfase dan berakhir dengan berakhirnya fase M. Siklus 1 memanjang dari
pembuahan melalui interfase mitosis pertama. Semua embrio ini akan terlihat
pada interfase. Sel-sel kutub yang bergerak turun di kutub posterior terjadi
dalam siklus 10. Sisa dari embrio berkembang sebagai syncytium
multinucleate melalui siklus 13, pada akhir ribuan inti yang telah pindah ke
lapisan superficial tanpa yolk, sitoplasma disebut periplasm. Sebuah/beberapa
inti tetap di endoplasm yolk, di mana mereka terlibat dalam metabolisme
kuning telur. Sebuah single layer sel somatik, blastoderm, adalah yang
dihasilkan selama siklus 14 sebagai lipatan membran plasma yang dipotong
menjadi periplasm antara inti (lihat Gambar 5-91.. gerakan Gastrulasi mulai
akhir selama siklus 14, pada tahap 146)
Gambar 5.18 Drosophila embrio selama tahap-tahap preblastoderm dan
blastoderm ditampilkan dalam pemindaian mikrograf elektron dengan pola
posterior. Tonjolan di permukaan embrio adalah penutup dari sitoplasma, kaku
oleh mikrotubulus tanpa mikrofilamen, yang terletak di atas inti dekat
permukaan. Perhatikan bahwa tonjolan menjadi semakin kecil dan lebih
banyak dengan setiap siklus.
Gambar 5.19 Selularisasi dari blastoderm pada Drosophila. (a, b) mitosis 13
(siklus terlambat 13, lihat Gambar 5.17.). (c-f) Cellularisasi selama siklus 14.
Membran sel berkembang dari alur-alur yang mengelilingi setiap Nucleus
dengan melipat ke dalam dari membran telur plasma. Tangkai sitoplasma antar
sel blastoderm dan endoplasm yolkrich bertahan sampai mereka putus pada
awal gastrulasi.
5.3 PENGENDALIAN SPASIAL PADA PEMBELAHAN: POSISI DAN
ORIENTASI BENANG-BENANG SPINDEL MITOSIS
Dalam sisa dari bab ini, kami akan mempertimbangkan mekanisme selular yang
membawa tentang pola pembelahan embrio. Bagian ini mencakup kontrol spasial
pembelahan mengenai ruang, khususnya, memposisikan dan mengorientasikan
gelendong mitotic. Bagian selanjutnya akan berhadapan dengan waktu divisi
ruang.
AKTIN DAN MYOSIN MEMBENTUK RONGGA KONTRAKTIL
SITOKINESIS
Pola pembelahan embrio, memiliki ukuran relatif dan penataan ruang blastomer,
merupakan hal yang paling dikontrol langsung oleh posisi pembelahan alur-alur
berkerut. Dalam telur kecil yang mengalami pembelahan holoblastic, belahan
alur-alur konstriksi seperti mengencangkan ikatan di seluruh sel. Dalam telur yang
mengalami pembelahan meroblastic, belahan alur-alur mulai sebagai infolding
dari membran plasma telur di kutub anima dan maju seperti pisau memotong
sampai mereka mencapai massa kuning tanpa yolk tak membelah. Kami akan
fokus di sini, di belahan kerutan holoblastic.
Pembelahan keempat dari embrio landak laut menghasilkan pola karakteristik dari
delapan mesomeres, empat macromeres, dan empat micromeres (lihat Gambar.
5.4). Perbedaan ukuran antara macromeres dan micromeres, dan kepadatan dari
micromeres ke ruang interstisial antara macromeres di kutub vegetal, keduanya
disebabkan oleh posisi dari alur pembelahan yang memisahkan micromeres dari
macromeres. Posisi asimetris dan miring dari alur ini disimpan dalam sebuah
blastomere terisolasi di 8-cell tahap-yaitu, sebelum pembelahan keempat (Gambar
5.20). Terbuat dari apa galur ini, dan bagaimana posisinya?
Di bawah mikroskop elektron, kerutan belahan menunjukkan lapisan tipis
padat di bawah membran plasma (lihat Gambar. 2.15). Lapisan ini berisi
bundel filamen, yang disebut cincin kontraktil, yang sejajar berorientasi pada
membran plasma dan sejajar dengan bidang pembelahan (Schroeder, 1972).
Gaya yang diberikan oleh cincin kontraktil cukup kuat untuk membengkokkan
jarum halus dimasukkan ke dalam embrio membelah landak laut (Rappaport,
1967). Immunostaining (lihat Metode 4.1) mengungkapkan bahwa cincin
kontraktil aktin berisi baik mikrofilamen maupun myosin (Gbr. 5.20).
Kemungkinan besar, cincin itu menghasilkan kekuatan oleh dorongan sperti
otot pada filamen aktin dan myosin. Filamen aktin harus berpindah ke bagian
dalam membran plasma, sehingga pemendekan cincin kontraktil
mengkonstriksi membran seperti tas kuno ketika string yang ditarik.
Setelah pembelahan, cincin kontraktil menghilang secepat berkumpul. Bahkan,
filamen tampaknya dibongkar bahkan sebelum sitokinesis selesai, karena
cincin kontraktil tidak menjadi lebih tebal karena mengkonstriksi. Cincin
kontraktil mencontohkan seberapa cepat komponen cytoskeletal dapat
berkumpul untuk tujuan tertentu dan kemudian dibongkar sampai dibutuhkan
lagi, mungkin untuk fungsi yang berbeda.
POROS GELENDONG MITOTIC YANG MENENTUKAN ORIENTASI
WAHANA PEMBELAHAN
Untuk mendekati pertanyaan bagaimana alur pembelahan diposisikan,
pertama-tama kita harus mempertimbangkan hubungan antara sitokinesis dan
mitosis. Seperti yang akan kita lihat, posisi dari alur pembelahan ditentukan
oleh interaksi antara komponen gelendong mitosis dan daerah tetangganya,
korteks telur.
Gambar 5.20 Lokalisasi cincin kontraktil di blastomer landak laut selama
pembelahan keempat. Foto menunjukkan pembelahan yang tidak sama dari
blastomere vegetal yang terisolasi menjadi sebuah macromere dan micromere.
Para blastomer yang immunostained untuk myosin. Stainability untuk myosin
dimulai pada telofase (a) dan berlangsung sampai akhir sitokinesis (b, c)
Gambar 5.21 Cell divisi. Bidang sitokinesis berkembang tegak lurus terhadap
sumbu poros mitosis.
Mitosis biasanya diikuti oleh sitokinesis. Pengecualian untuk peraturan ini
meliputi embrio dengan belahan kerutan dangkal, di mana banyak tahap mitosis
terjadi tanpa sitokinesis (see Fig. 5.17). Suatu situasi serupa dapat diciptakan di
dalam laboratorium dengan suatu prosedur melalui pembelahan dan
menghentikan, yang sering dilaksanakan dengan menghambat cytokinesis dengan
cytochalasin. Sebagai contoh, embrio ascidian yang diperlakukan dengan cara ini
meneruskan sel mereka cvdes dan bahkan dengan pembedaan selular di dalam
ketidakhadiran cytokinesis (Whittaker, 1973). Dan sebaliknya, cytokinesis telah
diamati di dalam telur bulu babi dari nucleus yang telah dipindahkan sedemikian
rupa sehingga mereka tidak bisa mengalami mitosis (Harvey, 1956).
Dalam kebanyakan kasus, bagaimanapun, mitosis tidak hanya menentukan waktu
sitokinesis tetapi juga menentukan orientasi bidang pembelahan (Strome, 1993).
Selalu, sitokinesis terjadi pada bidang tegak lurus sumbu poros mitosis (Gbr.
5.21). Hal ini menunjukkan bahwa baik poros itu sendiri menentukan orientasi
bidang pembelahan atau masing-masing ditentukan secara independen oleh
peristiwa ketiga sebelum mitosis. Alternatif terakhir telah diatur oleh beberapa
peneliti yang melakukan eksperimen serupa pada berbagai embrio. Dengan
meremas blastomer antara dua slide kaca, mereka memaksa spindle mitosis keluar
dari orientasi normal mereka dan menjadi paralel orientasi ke suatu bidang.
Bagian dari sitokinesis berikutnya selalu tegak lurus dengan orientasi kumparan
yang baru. Dengan demikian, orientasi spindle sendiri harus mengontrol orientasi
dari cincin kontraktil.
Peran aparat mitosis dalam orientasi belahan bidang juga telah ditunjukkan oleh
pengamatan komparatif di belahan kerutan dalam telur isolecithal dan telolecithal.
Ketika gelendong mitosis ini berpusat, seperti yang biasanya berada dalam telur
isolecithal, maka alur pembelahan terbentuk secara bersamaan di sekelilingnya.
Jika gelendong mitosis adalah didorong menuju kutub anima, seperti di telur
mesolecithal, alur yang pertama muncul di kutub anima dan kemudian memotong
ke arah kutub vegetal (lihat Gambar. 5.1). Jika gelendong mitosis sangat
eksentrik, seperti di telur telolecithal, alur bentuk hanya dekat aparatus mitosis
(lihat Gambar 5.14 dan. 5.15). Dengan demikian tampaknya bahwa kedekatan
antara korteks telur dan satu atau lebih komponen aparatur mitosis diperlukan
untuk mengerutkan terjadi.
Bagian mana dari aparatus mitosis cukup untuk pengembangan alur yang normal-
berkerut? Untuk menjawab pertanyaan ini, Rappaport (1974) suatu zigot pasir
dolar yang dibentuk dengan alat kaca halus, memaksa menjadi bentuk donat
(Gambar 5.22a). Sebagai hasilnya, apparat mitosis: kami mendorong ke satu sisi,
dan sitokinesis pertama diblokir oleh alat kaca. Akibatnya, sebuah sel berbentuk
tapal kuda dengan dua inti dibentuk (Gambar 5.22b). Selanjutnya, aparat mitosis,
lengkap dengan serat gelendong dan kromosom antara aster di kutub spindel yang
berlawanan, didirikan di setiap kaki '"tapal kuda”. Pada tikungan tapal kuda, dua
aster milik spindle yang berbeda saling berhadapan tetapi tidak memiliki
kromosom di antara mereka. Dengan kondisi tersebut, tiga belahan alur-alur
terbentuk, menghasilkan empat sel bernukleus (Gambar 5.22 c, d). Dua dari alur-
alur ini diposisikan seperti biasanya yaitu, sepanjang sesuai pelat metafase mana
spindle mitosis tadi. Yang ketiga alur belahan kerutan muncul di tikungan tapal
kuda meskipun tidak ada kromosom yang telah berada di lokasi ini. Walaupun
demikian, alur ini tampak normal dan muncul pada saat yang sama dengan dua
lainnya. Rappaport menyimpulkan bahwa kehadiran dua aster lebih baik daripada
mitosis spindle yang lengkap di sekitar korteks telur cukup bisa untuk memulai
pembentukan galur belahan kerutan.
Untuk lebih mengeksplorasi peran korteks telur dalam posisi alur belahan kerutan,
Rappaport dan Rappaport (1994) zigot dolar pasir dipaksa menjadi bentuk kerucut
dengan menghisap mereka ke dalam pipet gelas tepat dibentuk (Gbr. 5.23). Ketika
gelendong mitosis pertama kali dikembangkan sejajar dengan sumbu kerucut,
maka kutub gelendong dekat dengan titik (ujung) dari kerucut juga dekat dengan
korteks zigot. Dalam situasi ini, alur pembelahan dikembangkan secara tegak
lurus sumbu poros, tetapi tidak dengan jarak yang sama untuk kedua kutub
gelendong, alur dekat dengan tiang-vertikal. Seperti pergeseran dari alur menuju
satu kutub spindel tidak pernah diamati dalam eksperimen kontrol, di mana zigot
dolar pasir dibelah setelah memaksa mereka menjadi bentuk memanjang tapi
silinder. Hasil ini menunjukkan bahwa alur pembelahan tidak selalu berjarak sama
dari dua kutub gelendong. Fakta bahwa biasanya bentuk pada posisi ini harus
berasal dari hubungan yang biasanya simetris antara aster spindle dan permukaan
sel di dekatnya. Namun, jika relasi ini adalah asimetris, maka alur pembelahan
digeser ke aster yang dekat dengan permukaan sel.
Pertanyaan
1. Dalam percobaan yang dijelaskan di atas, bagaimana Anda menjelaskan
kenyataan bahwa pembelahan alur-alur dua pembelahan pertama dalam telur
katak selalu dimulai dari pembentukan di kutub anima (lihat Gambar 5.1.)?
2. Di mana jenis embrio; digambarkan dalam Bagian 5.2, apakah sebagian besar
bidang pembelahan berkerut muncul di antara aster dengan spindle yang berbeda?
Rappaport melakukan percobaan dengan telur dolar pasir menunjukkan bahwa
interaksi antara dua aster dan korteks telur cukup untuk membentuk alur bidang
pembelahan berkerut. Dalam sebuah percobaan setara, Raff dan Glover (1989)
menyuntik embrio Drosophila dengan aphidicolin, obat yang menghambat mitosis
dan migrasi nuklear tetapi tidak melakukan replikasi dan gerakan centrosomes.
Hebatnya, centrosomes dan aster terkait mikrotubulus yang bermigrasi ke kutub
posterior embrio seperti memulai pembentukan sel-sel tiang tanpa inti. Dengan
demikian, posisi alur pembelahan jelas tidak ditentukan oleh komponen pelat
metafase, tetapi oleh beberapa interaksi antara aster spindle dan sel korteks. Sifat
interaksi ini masih belum jelas, tetapi mutasi yang mengganggu dengan posisi
pembelahan alur-alur harus memberikan dasar untuk analisis lebih lanjut.
Gambar 5.22 Pembentukan alur belahan baru antara aster disandingkan. Diagram
ke kanan adalah interpretasi dari foto-foto yang ditampilkan ke kiri. (a) bola kaca
dipaksa menjadi zigot dolar pasir menciptakan sel donat berbentuk dengan
gelendong mitosis eccentric. (b) bola kaca menghambat alur pembelahan,
menyebabkan pembentukan sel berbentuk tapal kuda dengan dua inti. (c, d) Pada
pembelahan berikutnya, sebuah bentuk alur tambahan antara aster berdekatan,
walaupun tidak ada gelendong mitosis yang sudah ada sebelumnya.
KENDALA MEKANIK MUNGKIN MENGORIENTASIKAN BENANG-
BENANG SPINDLE MITOSIS
Mengingat pentingnya hewan golongan aster (Echinodermata), yang biasanya
hadir sebagai bagian dari benang-benang spindle mitosis, untuk posisi
pembelahan alur-alur, investigasi kontrol pola pembelahan embrio telah berfokus
pada orientasi spindle mitosis dan posisi centrosomes sebagai pengatur jalannya
benang-benang spindle.
Kekuatan sederhana yang berorientasi pada benang-benang spindle mitosis
merupakan kendala mekanis. Hal ini terlihat dari percobaan yang dijelaskan
sebelumnya, di mana spindle mitosis adalah reorientasi dari tekanan embrio antara
pelat kaca. Peneliti lain telah memutar telur di dalam alat sentrifugasi untuk
mengubah bentuk sel dan khususnya seluruh lapisan sitoplasma kuning telur-
bebas di mana spindle mitosis bisa bergerak. Selalu, spindle mitosis terbentuk di
dalam sel seperti itu berorientasi dengan kapak mereka sejajar dengan dimensi
yang tersedia yang terpanjang.
Untuk menguji apakah kendala pada orientasi spindle memainkan peran dalam
perkembangan normal, Meshcheryakov (1978) secara sistematis mengubah
tingkat kontak antara blastomer bekicot selama pembelahan dengan mengatur
konsentrasi ion kalsium (Ca2+) dalam kultur tersebut, media. (Sebagian besar
mungkin, konsentrasi Ca2+ mengerahkan efek melalui molekul sel kalsium-
tergantung adhesi, cadherins, yang akan dibahas dalam Bagian 11.2). Ketika ada
kontak yang luas antara blastomer pada tahap 2 sel, bentuk mereka hemispherical
(embrio A pada Gambar 5.24). Dalam keadaan ini, semua spindle yang sejajar
dengan bidang kontak, yang disediakan untuk diameter sel terbesar telah tersedia.
Sebagai daerah kontak telah berkurang dan blastomer menjadi lebih bulat,
orientasi dari mitosis spindle mulai bervariasi sampai akhirnya hampir acak
(embrio B, C, dan D pada Gambar. 5.24) Ternyata, orientasi spindle mitosis
dibatasi dalam kondisi kontak sel yang luas..
Gambar 5.23 Pembelahan dari telur dolar pasir dipaksa menjadi bentuk kerucut
dengan mengisap dengan sebuah pipet gelas tepat dibentuk. Dalam telur
ditunjukkan di sini, gelendong mitosis pertama kali dikembangkan sejajar
dengan sumbu kerucut (tiang spindle ditandai dengan titik-titik hitam). Dengan
kondisi tersebut, kutub poros terletak dekat ujung kerucut lebih dekat ke
korteks telur daripada tiang poros terletak dekat pangkal kerucut. Mengikuti
alur pembelahan kemudian membentuk bagian yang tegak lurus terhadap
sumbu spindel, tapi bukannya jarak yang sama untuk kedua kutub gelendong,
alur lebih dekat ke tiang dekat ujung.
CENTROSOMES MENGORGANISASI BENANG-BENANG SPINDEL
MITOSIS SECARA REGULER SELAMA PEMBELAHAN
Meskipun kendala mekanik jelas mungkin efektif dalam sel kecil, di mana
panjang gelendong mitosis hanya dapat ditampung dalam dimensi tertentu,
kendala tersebut tidak jelas dalam telur besar dan blastomer. Dalam kasus ini,
kemudian, orang perlu untuk mencari kekuatan lain yang mungkin posisi dan
benang-benang spindle mitotik berorientasi dengan cara tertentu. Karena spindle
yang diatur oleh centrosomes, organel ini telah menjadi fokus perhatian logis.
Pola pembelahan bulu babi (lihat Gambar 5.4.) dan amfibi (lihat Gambar. 5.2)
yang didasarkan pada suatu pola umum duplikasi, sentrosom dan migrasi. Telur
yang berisi satu sentrosom, yang biasanya telah diperkenalkan oleh sperma dan
terletak di sisi inti zigot (Gambar 5.25). Sebelum mitosis pertama, sentrosom
melakukan replikasi. Selanjutnya, centrosomes betina pindah ke sisi yang
berlawanan dengan inti, dengan gerakan melingkar seperempat tegak lurus
terhadap sumbu anima-vegetal, dengan demikian, poros mitosis pertama juga
berorientasi tegak lurus terhadap sumbu anima-vegetal, dan alur pembelahan
pertama akan berbentuk sebuah bidang meridional yang melewati kutub anima
dan vegetal. Pada masing-masing dua blastomer yang dihasilkan, Sentrosom
membelah lagi, dan centrosomes betina pindah ke sisi yang berlawanan dari inti
atom, dengan gerakan yang tegak lurus terhadap kedua kutub anima-vegetal dan
gerakan centrosomal dari siklus sebelumnya. Galur pembelahan kedua sehingga
akan meridional dan pada sudut kanan dengan alur pertama. Dalam setiap empat
blastomer sentrosom membelah lagi dan berpindah terhadap mereka dari dua
siklus sebelumnya. Galur pembelahan ketiga akan tegak lurus terhadap dua
pertama alur-yaitu, bidang pembelahan ekuator.
Pola dasar duplikasi Sentrosom dan migrasi, yang menghasilkan serangkaian
pembelahan bidang yang tegak lurus satu sama lain, ditemukan pada awal banyak
embrio spesies hewan tetapi juga di sel-sel berkembang biak lainnya. Mekanisme
yang menghasilkan pola ini telah disebut sebagai jam pembelahan karena dapat
terus berjalan bahkan jika mitosis dan sitokinesis telah berlangsung secara
eksperimental (Horstadius, 1973; Cather et al, 1986.). Tergantung pada panjang
menunda, embrio 2-sel kemudian dapat menunjukkan pola pembelahan embrio 4
sel, atau pola di antara dua pola bidang pembelahan normal. Proses-proses
molekuler yang mendasari jam pembelahan masih diselidiki (Rhyu dan Knoblich,
1995; White dan Strome, 1996).
Gambar 5.24 Ketergantungan orientasi gelendong mitosis pada sejauh mana
kontak panggilan antara blastomer siput. (a) embrio 2 sel A sampai D
menunjukkan derajat yang berbeda pengurangan kontak antara blastomer. (b)
Grafik menunjukkan distribusi dari sudut antara bidang kontak blastomere dan
sumbu spindel selama mitosis kedua. Centrosomes betina pindah ke sisi yang
berlawanan dari inti atom, dengan gerakan yang tegak lurus terhadap kedua
sumbu anima-vegetal dan gerakan centrosomal dari siklus sebelumnya. Galur
pembelahan kedua sehingga akan meridional dan pada sudut kanan dengan alur
pertama. Dalam setiap dari blasrome empat yang dihasilkan: Sentrosom
membagi lagi, dan centrosomes betina bergerak sepanjang lintasan yang tegak
lurus terhadap mereka dari dua siklus sebelumnya. Galur pembelahan ketiga
akan tegak lurus terhadap dua pertama alur-yaitu, bidang pembelahan
equatorial.
SITUS KHUSUS DALAM CORTEX TELUR DAN CENTROSOMES ANCHOR
Dalam banyak pembelahan embrional, terjadinya sitokinesis tidak sama, sehingga
menimbulkan sel anak yang berbeda dalam hal ukuran. Contohnya termasuk
pembelahan ke empat pada landak laut, di mana blastomer vegetal menghasilkan
macromeres dan. Micromeres (lihat Gambar. 5.4), serta divisi meiosis di garis
yang sama, yang menghasilkan satu oosit besar dan tiga badan polar kecil (lihat
Gambar 3.5). Dalam kedua kasus, posisi poros adalah eksentrik (dari pusat di
mana sel membelah), dan sumbu orientasi tegak lurus ke korteks selular. Orientasi
axis sangat penting di sini: jika sumbu poros diorientasikan paralel bukan tegak
lurus ke korteks, pembelahan yang dihasilkan akan sama dan mungkin
meroblastic tidak sama dengan holoblastic (Gambar 526). Pentingnya orientasi
relatif terhadap poros korteks menunjukkan bahwa dalam kasus tegak lurus satu
kutub orientasi spindle dapat tertarik dan diselenggarakan oleh zona kortikal yang
berdekatan.
Gambar 5.25 Sentromer melakukan replikasi dan gerakan pada awal bidang
pembelahan. (ag) Tampilan dari tiang anima; (hj) pandangan lateral, hewan
tiang atas. Centrosomes mereplikasi dan pindah ke kutub yang berlawanan dari
inti selama setiap siklus sel, sehingga menghasilkan urutan orientasi spindle
tegak lurus dan bidang pembelahan yang sesuai alur-alur.
Mekanisme daya tarik kutub gelendong telah diteliti di beberapa spesies termasuk
Ascidian, Halocynthia roretzi (Hibino et al, 1998;. Nishikata et al, 1999.). Kedua
belah blastomer vegetal posterior asimetris, membuat pasangan yang tidak merata
blastomer betina. (blastomere vegetal kiri posterior, ditunjuk B4.1, dan
keturunannya berlabel dalam Angka 5,27 dan 5,28. Bagian yang ditunjuk B4.1 di
sisi kanan, ditunjuk C4.1 tetapi tidak berlabel di sini, terdapat pada gambar lihat
Gambar 5.7). Selama pembelahan ke empat, B4.1 membagi menjadi B6.1 dan
B6.2 (Gambar 5.27a, b). Selama pembelahan kelima, B6.2 memotong lagi dan
tidak merata ke B6.3 B6.4 (Gambar 5.27c). Orientasi perubahan spindle mitosis
selama peristiwa pembelahan, seperti ditunjukkan oleh garis lurus di 5.27 pada
gambar.
Gambar 5.26 Pentingnya orientasi sumbu kumparan yang diposisikan eksentris
dekat sebuah kutub anima. (a) suatu poros sumbu (antara centrosomes) tegak lurus
ke korteks telur yang berdekatan, seperti dalam meiosis, pembelahan akan
menyusul tidak sama, menghasilkan satu sel besar dan satu sel kecil. (b) sumbu
poros sejajar dengan korteks telur yang bersebelahan, seperti selama terjadinya
mitosis pertama, pembelahan berikutnya akan sama dan, tergantung pada ukuran
telur, holoblastic atau meroblastic.