BEVEZETÉS

Több, mint fél évszázad telt el B ozlozsnik P. legutolsó Nummulites tanulmányának (1929) megjelenése óta. Ez idő alatt, több mint negyed századon át, Intézetünkben a nagy Foraminiferida kutatás szünetelt. A II. világháború befejezése utáni években országunk iparának rohamos felfej­lesztése egyre több szenet követelt a bányászattól. Az ilyen irányú igény kielégítését jelentős mérték­ben a Dunántúli-Középhegység eocén barnakőszén-vagyonára tervezték. Ezért az 1950-es években induló nagymértékű kutatás olyan területekre is kiterjedt, melyeket korábban a gyengébb minőség és a kedvezőtlen bányászati adottságok miatt mellőztek. A mélyfúrásokból nyert kutatási adatok ro­hamos szaporodásával az eocén képződményeket tartalmazó medencék rétegtani revíziójának ideje is eljött. Ezt a feladatot először Szőts E. (1956) végezte el. Később, az 1960-as évek elejétől a Bakony- hegység területén K opek G., az ÉK-Dunántúlon pedig Gidai L. végzett földtani és rétegtani ream- bulációt. K opek G. a saját megfigyelésein túl elsősorban K ecskeméti T. Nummulites vizsgálataira támaszkodott. Gidai L. 1963 táján kezdte meg az eocén képződményeknek a Nummulitesek elterje­désére alapozott tagolását. Ehhez az 1960 óta folyamatosan mélyített kutatófúrások, illetőleg a tér­képezett terület külszíni rétegsorainak nagy Foraminiferida tartalma szolgált kiindulási alapul. Majd 1964-ben K opek G., K ecskeméti T. és Dudich E. addigi földtani, rétegtani és őslénytani meg­figyeléseik eredményeképpen megállapították, hogy a Nummulites subplanulatus nem tekinthető alsó-eocén szintjelzőnek, továbbá azt, hogy az ÉK-Dunántúlon tengeri kifejlődésű alsó-eocén nincs (tézisük megjelenési éve 1966). Miután Gidai L. e kérdésben más véleményen volt, az Intézet vezető­ségétől e tanulmány szerzője kapott megbízást a Nummulites subplanulatus rétegtani szerepének tisz­tázására. Az elsődleges feladat tehát annak eldöntése volt, hogy elfogadható-e a Nummulites subplanulatus alsó-eocén kori szintjelzőnek, vagy nem? (Megjegyezzük, hogy Kopek G., K ecskeméti T. és DudichE. azóta is tagadó, Gidai L. pedig igenlő állásponton van e kérdéssel kapcsolatban.)

Bár a kérdésre az igenlő választ már több tanulmányban és jelen összefoglalásunkban is megadtuk, e problémakörből kiindulva, akarva vagy akaratlanul, de mindenképpen szükségszerűen, figyelmünk az eocén (kiváltképpen az alsó-eocén!) tengeri képződmények többi nagy Foraminiferida nemzetségére is kiterjedt. A N. subplanulatus témakör tanulmányozása érdekében rendelkezésünkre bocsájtott gazdag vizsgálati anyag nagy Foraminiferida tartalma lehetővé tette hazai rétegsorainkból eddig nem ismert fajok megismerését és bemutatását is, amelyek jórészt fúrások anyagából válhattak is­meretessé, miután alsó-eocén külszíni feltárásokkal alig rendelkezünk.

Kutatásaink első évtizedében munkánk és figyelmünk szinte teljesen az ÉK-Dunántúl fauna­vizsgálatára összpontosult, a későbbiekben azonban a Bakony, az Északi-Középhegység és kisebb mértékben a DNy-Dunántúl területére is kiterjedt. Vizsgálati anyagunk az ország eocén kifejlődé­seinek nagyobb részét, de nem teljes egészét öleli fel; így például az Alföld tiszántúli részének eocén­jéből egyáltalán nem volt alkalmunk vizsgálatok végzésére, kevés mintánk képviseli a DNy-Dunán- túl fedett eocénjét és további vizsgálati lehetőséget remélünk az Északi-Középhegységből is. Az itt bemutatott nagy Foraminiferida-t&rtsílom. alapján értékelt, tengeri kifejlődésű eocén területek a hazai előfordulások mintegy 75%-át képezik.

Kutatásainkat R ozí.ozsxik szellemében, a Nummulites és Assilina vázszerkezetekről adott út­mutatásai szerint kezdtük. A könyvében (Bevezetés. . . , 1924) leírtak képezték kutatásaink elméleti bázisát: mintegy R ozlozsník „vállára állva” végeztük munkánkat. Elvégzett feladatunk eredmé­nyeit megkíséreljük néhány összehasonlító adattal is érzékeltetni, megjegyezve, hogy abszolút ér­tékrend ebben a tudományágban jelenleg még nincs. R ozlozsnik 1924 és 1929 között — a már em­lített és napjainkban is kézikönyvként használt tanulmányán kívül — 40 Nummulites faj és 19 alfaj, illetve rassz elemző szintű feldolgozását végezte el. Eltekintve attól, hogy a R ozlozsnik által meg­adott faj és alfaj számokat szükségszerűen bővítettük vagy szűkítettük, 1963 és 1983 közötti mun­kánk során a Nummulites nemzetség 52 faját, 8 alfaját; az Operculina nemzetség 12 faját; az Assilina alnemzetség 6 illetve 7 faját; a Planoperculina nemzetség 1 faját és 1 alfaját; a Heterostegina nemzetség 1 faját és alfaját; a Spiroclypeus nemzetség 2 faját: az Orbitolites nemzetség 1 faját; a Calcarina nem-

5

Sietség 1 faját; a Discocyclina nemzetség 13 faját; az Asterocyclina nemzetség 5 faját ábrázoltuk és ír­tuk le részletesen. A leírt taxonokat a legkorszerűbbnek ítélt filogenetikai rendszerekbe foglaltuk és kijelöltük rétegtani helyzetük alapján adható finomrétegtani koordinátáikat is.

Megemlítjük, hogy monográfiánk leíró és értékelő fejezeteiben gyakran idézzük az AlveolináksA is, de mert e fajok részletes leírását már közreadtuk (27 taxont elemezve), e helyen az Alveolinákiól csak értékelő jelleggel szólunk. A teljesség és az áttekinthetőség érdekében azonban a rendszertani fejezetben az Alveolina fajok filogenetikai csoportosítását is mellékeljük.

A Földtani Intézet térképező geológusai és az ipari geológiai szolgálatok munkatársai által ren­delkezésünkre boesájtott vizsgálati anyagért első helyen de. Gidai LÁszbó-nak mondok köszönetét, akivel az ÉK-Dunántúl földtani térképezése idején hosszú éveken át együttműködtem és vizsgálati anyagom nagyobb részét is tőle kaptam. Ezt követően, az 1970-es évek közepetáján, de . Jámbor Aeon osztályvezetése idején, a Dunántúli-Középhegység egész területének szinte minden faunás eocén rétegsorára kiterjedő vizsgálati lehetőségem nyílt. Ebben az időben a Dunántúli Középhegységi osz­tályon működő dr . Mészáros J., Peregi Zs., dr. Solti G., Tálas P., Bihari D., Csima K., Bern­hardt В., Gyalog L., Partényi Z. térképező geológusok bocsájtottak rendelkezésemre jelentős mennyiségű vizsgálati anyagot.Az 1980-as évek elején, sőt már azt megelőzően is dr. Varga Gy ., dr. Detre Cs., Pelikán P., dr. Less Gy . és Szabóné Drtjbina M. térképező geológusoktól kaptam kisebb mennyiségű, de rétegtanilag fontos, őslénytanilag igen érdekes vizsgálati anyagot. Az ijiari geológiai szolgálatok ÉK-dunántúli kőszén- és uránérckutatási, illetőleg az Északi Középhegységi (Recsk környéki) érckutatási szakemberek közül Mtjntyán I.-né, Szabó I. és Zelenka T. rétegtani konzekvenciáink szempontjából igen jelentős mennyiségű és minőségű vizsgálati anyaggal járultak hozzá kutatási programunk megvalósításához.

Fent említett kedves kollégáimnak ezúton köszönöm meg munkám iránti igényüket, figyelmüket és bizalmukat.

Külön mondok köszönetét és hálával emlékezem dr. Balogh Kálmán professzorra, akinél ,,A Dorogi-medence nyugati része eocén kori Nummuliteseinek rétegtana” témakörből 1969-ben dok­tori szigorlatot tehettem.

Az alapvető technikai feladatok megvalósításában közreműködött munkatársaimnak — azok­nak, akik a vizsgálandó kőzetek több változatban történt feltárását végezték, de kiváltképpen dr. Pellérdy LÁszLÓNÉ-nak és Laky ÍLDiKÓ-nak, — akik a feltárt nagy Foraminiferákat és a jellemző kőzettípusokat fényképfelvételeikkel ,,megörökítették” — szintén köszönetét mondok, megjegyezve, hogy önzetlen segítségük nélkül e hosszú éveket kitöltő program és a jelenlegi összefoglalás aligha valósulhatott volna meg.

Más jellegű köszönet és hálás megemlékezés illeti dr . Hámor G. egyetemi tanárt, a M. Áll. Föld­tani Intézet igazgatóját, aki e monográfiát kiadásra alkalmasnak ítélte, továbbá dr. Bogsch L. ny. egyetemi tanárt, aki a dolgozat paleontológiái részét lektorálta és dr. Gidai László-í , a földtudo­mányok kandidátusát, a rétegtani fejezetek lektorát, akik a részletekre is kiterjedő figyelmükkel, hasznos tanácsaikkal, igazságos kritikai megjegyzéseikkel járultak hozzá munkánk minél magasabb színvonalú megjelentetéséhez.

Külön fejezetben köszönöm meg Szabóné Drubina M. térképező geológus szerkesztői munkáját, a rajzokra, ábrákra, táblázatokra, továbbá e terjedelmes szöveg stilisztikai részére is kiterjedő fi­gyelmét.

Végül ismét hangsúlyozzuk, hogy e monográfia nem több, de nem is kevesebb a Földtani Intézet lehetőségein és korlátain belül végzett kutatásaink 23 éve (1960 — 1983) alatt begyűjtött mélyfúrási és külszíni rétegek nagy Foraminiferida összetételének 20 év alatt kialakított szintézisénél, amely hiányaival, tévedéseivel és eredményeivel együtt, a nagy Foraminiferidáк rétegtani használhatósá­gának kidolgozásával kíván hozzájárulni a minél eredményesebb hazai ipari nyersanyagkutatáshoz, ősföldrajzi kapcsolatai által pedig beilleszkedni a jelenlegi sztratigráfiai összképbe.

6

IRODALMI VISSZAPILLANTÁS

A nagy Foraminiferidáк az első olyan egysejtű organizmusok, amelyek szabad szemmel is lát­hatók a kőzetekben, vagy azokból kimállva, fosszilis vázaik révén, tömeges jelenlétükkel már idő­számításunkat megelőzően is felkeltették mind a nép egyszerű gyermekeinek, mind a tudósoknak a figyelmét. Közülük a, Nummuliteseк voltak legfeltűnőbbek, a „nagy magok, amelyek a lencsékhez hasonlítanak” és ezért ezeket eleinte, a növényvilághoz tartozónak gondolták.

N и m m и l i t e s e кNevük a latin nummus = pénz, érme, nummulus = pénzecske szóból ered. Az első ránk maradt

— megközelítőleg 2500 éves — írásos jelzések a Nílus-völgyi piramisokat és a Nílus-part jelentős részét is felépítő meszes homokkövek és homokos mészkövek Nummulites vázairól adnak hírt. A későbbiek során Földünk egyes területein nagy vonalakban, másutt részletesebben ismerték meg az eocén kifejlődések földrajzi elterjedését, néhány Nummulites faj egymás feletti helyzete segítsé­gével pedig e képződmények rétegtani tagolódását. Az egyes területek és az egyiptomi rétegek Num­mulites fajainak összehasonlító értékelése vezetett el ahhoz a jelenlegi „végső” felismeréshez, hogy a Nummuliteseк bölcsőjének a Nílus-völgyi tengeri rétegek tekinthetők, a belőlük származó 3 faj révén (N . fraasi, N. solitarius, N. deserti), amelyeket elsőként Ph . de la H arpe írt le (1883) és amelyek azóta is „gyökerei” a Nummulitese к filogenetikai rendszerének. Az említett ősi formák ere­detét jelenleg még nem ismerjük pontosan, magam legvalószínűbbnek az Operculinákból való leszár­mazásukat tartom.

A legrégibb irodalmi utalás HÉRODOTOSZtól származik (i. e. 485—425), aki a piramisok mész- és homokkő-kockáiból kihullott Nummulites vázakat „kövesedett lencsékéként említette és a görög geográfussal, StrARÓxnal (i. e. 58—i. sz. 25) azonosan úgy gondolta, hogy azok a gúlákat építő rab­szolgák élelmezéséből származó és az idők folyamán megkövesedett lencseszemek. Hasonló jellem­zésük olvasható PLiNiusnál is (időszámításunk első évszázadában), aki az egyiptomi piramisokról beszélve „síróhomokot” és „lencsékhez hasonló magokat” említ.

Ezt követően, a középkor lényegében a görögök elképzeléseinél stagnált és csak az azt követő reneszánsz kor adott zöld utat a természettudományok minden ágazatának.

Elsőként AoRiGOLÁt említjük (1495 — 1555), aki a Nummulitesekét fossziliáknak nevezte, hő­hatásra keletkezett ásványkiválásoknak minősítette, és gyógverőt tulajdonított nekik. Azonos vé­leményen volt C. Gessrer (1516 — 1565) svájci zoológus is, aki feltételezte, hogy az „alakos kövek” (lapides figurati) egy része állati maradvány lehet. 1565-ben megjelent könyvében („de omni rerum fossilium” ) a Párizs környéki Soissonnais-i Nummulitese két Helicites, Nummularius lapis, vagy Phacites néven ismertette és azokat a tölcséres Ammoniteseк közé sorolta. (Ez utóbbi tévedést a ku­tatók 1850-ig átvették.)

Aldrovandi (1522 — 1605) hasonló felfogásban ismertette az olaszországi Nummuliteseket. Ha­lála után megjelent munkájában („Museum Metallicum” 1648), Triticites néven egy 15 mm nagyságú Alveolinát is ábrázolt. A jezsuita A. K ircher „Mondus subterraneus” c. tízkötetes munkájában (1665 — 1678) a Nummulites tengelymetszeteit a fűzfalevéllel, illetőleg a köménymaggal hasonlította össze (Kümmelstein = köménykő). Időben azonos az angol E. Lister (1638 — 1711) munkássága; aki felismerte egyes rétegeknek a bezárt kövületek jellegei szerinti elkülöníthetőségét, de elvetette a kö­vületek szerves eredetének valószínűségét. 1678-ban Nummi lapidei néven egy Nummulites ábrát is közölt.

A természettudós J. J. Schettchzer (1672 — 1733) a Nummulites vázaknak kitűnő megfigyelé­seken alapuló jellemzését adta a Svájci Alpok flis üledékeiből: Úri kantonból és Luzernból.

C. N. Large (1670 — 1741) volt az utolsó, aki a kövületeket a föld rétegeiben található csírákból származtatta, és mert azok a tenger élőlényeire emlékeztették, ezért ezeket is tengeri eredetűnek mi­nősítette. Az 1708-ban megjelent munkájában („Historia lapidum” ), a svájci Nummulitese két Lapis frumentarius helveticus és Semina neveken ismertette.

7

Ebben az időben a nép köreiben, saját fantáziájuk szerinti, gyakran vallásos motívumokkal át­szőtt legendákkal magyarázták a Nummuliteseк eredetét. E szájhagyomány napjainkban is él. így az Észak-olaszországi Vicenzában, ahol az egyiptomi területhez hasonlóan, nagy mennyiségben ta­lálhatók Nummulitesek, úgy gondolták, hogy e lapos, apró kőkorongocskák jámbor öreg asszonyok lencséi, amelyeket Mária változtatott kővé. A németek a bajor flis példányait ,,Kümmelstein” -nek ( = köménykőnek) nevezik, ezt vette át K ircher is. Szintén ők ,,Miinzenstein” -nek is nevezik, sőt a 3 —5 mm-nél nagyobbakat kőfillérnek ,,Pfennigstein” -nek is mondják. A franciák Péter és Bonifác vagy örödög pénzének, szfinksz dénárjának, a Párizs környéki Soissonnais-i mészkövek Nummuli- teseit „pierre à liards” -nak ( = kőfilléreknek) nevezik. Cr/crsixrs (in d ’Archiac et Наш е 1853 p. 20) leírásában a Transylvánia-i lapos érmék (numismali lapides Transylvanae), az ún. „Szent László pénzei” a nép ajkán kelt legenda szerint, eredetileg aranypénzek voltak, amelyeket László király azért változtatott kővé, hogy megakadályozza az ellenséget üldöző, győztes katonáinak megállását a földön fekvő pénzek felszedése miatt. Hazánkban is igen gyakoriak a felszínen található kimállott Nummulitesek. A Bakony-hegységben a kisebb példányokat „kőlencse” , a nagyobbakat „kunarany” illetőleg „Szent László pénze” néven említik.

A Nummulitese к iránti érdeklődés később egyre fokozódott és a róluk szóló kisebb-nagyobb tu­dományos ismertetések száma is növekedett. Ezeknek teljes felsorolására és értékelésére módunk nincs, ezért a következőkben csak az általunk ismert és a Nummulitese к fejlődésmenete szempontjá­ból leglényegesebbnek ítélt kutatási eredményeket soroljuk fel.

А X V III. sz. tudósai már leírták, lerajzolták, leltározták, osztályozni próbálták. így E. J. Guettât«) (1770) a Nummulitese к első szintézisét adta, őket Helicites néven írva le. Megállapította, hogy az utolsó kamrájuk teljesen zárt, szifójuk nincs, tehát nem Cephalopodák (mint az Ammonitesek vagy a Nautilusok). Okos gondolatait mégis csak 80 év múlva fogadták el. Jó ábráit adta a Helicites- eknek és bizonyos fajokat üledékjelzőnek nevezett.

Lovag F. X . Burtin (1784) Oryetográfiájában brabanti Heliciteseк ábráit közölte és elkülöní­tette őket a Nautilusoktól. Kis (N . variolarius) és nagy (N . planulatus) Helicitese két különböztetett meg. Megjegyezte: . . . . . ezek a tömegek (ti. a Brüsszel melletti Saint Gilles-i N. planulatus-tartalmú kagylóföld), amelyek nem látszanak Helicites tartalmúnak, Helicitesgazd&gok és azonos együttesben két különböző nagyságú példányt tartalmaznak, egyikük nagyobb, mint a másik. . . ” E kitűnő megfigyelés az első, amely rámutat a Nummulitesek Icétalakúságára (Blondeau, 1972). J. G. Bru­guière (1789 — 1792) a „kőlencséknek” a Cephalopoda héjaktól való megkülönböztetése érdekében Camerina genus néven 4 Nummulites fajt írt le ( Camerina laevigata, C. tuberculata, C. striata. С. nummularia ).

J. В. Lamarck (1744 — 1829) elsőként hirdette a szerves élet fejlődésének gondolatát és a fajok változását. Gerinctelen állatrendszertanában (1801) a lábasfejűek (Cephalopodák) osztálya 89. ge­nusaként felállította a Nummulites, 1804-ben pedig a Lenticulites genust is. E két genusnév alatt csoportosította a Párizsi-medence fajait. A két genus közti összefüggést még nem ismerte fel, így 1822-ben a Nummulitese két a N autilusoknéd hagyta, a Lenticulitese két pedig a Radiolariákkoz sorolta.

Korabeli Nummulites specialisták között említendő D. de Montfobt (1808), aki több fontos fajjal együtt, elsőként írta le és ábrázolta a N. laevigatust és a N. perforatust ( = Egeon perforatus)-, E. E. Schlotheim (1813), aki elsőként írta le egyiptomi és európai üledékeknek azonos faját, a N. discorbinust; J. Parkinson (1811), aki több fajnak jó ábráit adta, de megfigyelései főleg a váz csa­tornarendszere elágazásainak, illetőleg e csatornarendszereknek a pontozott felületekkel való össze­függéseire irányultak; A. Brongniart (1823), aki a Párizsi-medencében és az Alpokban elsőként használta a Nummulitese két rétegtani célra.

A. d ’Orbigny 1825-ben a párizsi Tudományos Akadémián bemutatta a Foraminiferidá rend­szertan szempontjából új korszakot jelentő munkáját, a „Tableau méthodique de la classe de Cépha­lopodes” -! .Ebben rögzítette a Foraminiferidák összetartozását és házaik finom, apró likacsait össze­hasonlította a lábasfejűek kamra válaszfalain levő szifónyílásokkal, illetőleg a Foraminiferidá к apró házainak válaszfalain levő egy vagy több, szifószerű nyílással. Ilyen alapon a ForaminiferidáksX a Cephalopodák új, harmadik rendjeként különítette el, melyben a Nummulitesek a harmadik családba (Hélicostégues) tartoztak; egymáshoz kapcsolódó kamráik, egy vagy két megkülönböztető tengelyük és szabályos, csigaformájú spíraképiik alapján. A Nummuliná(\)-kát az említett család 25. nemzet­ségeként, a következőképpen jellemezte: felnőtt stádiumban a spíra utolsó előtti kanyarulata a szi- fónvílást fedi, a korong alakú héj szifónyílása hiányzik. Később d ’Orbigny felismerte az involut Nummulites és az evolut Assilina kanyarulatok különbözőségét is.

F. Dujardin (1835) még d ’Orbigny idejében kimutatta, hogy az egysejtűeknek nincs vérkerin­gésük, ideg- és légzőrendszerük. Következésképpen a Cephalopodaknál — ahová addig sorolták őket — alacsonyabb rendűek, ezért számukra a „Sympleotomères” elnevezést javasolta. Kevéssel ezután, a protoplazma ( = sarcodé) részletes tanulmányozása során felismerte az állábakat, mint a proto­plazma részét, és a korábbi Symplectomères nevet, a megfelelőbb Bhizopoda ( = gyökérlábú) megne­vezéssel cserélte fel. Megállapította, hogy d ’Orbigny Foraminiferidái nem. tartoznak a Cephalopo-

8

dákhoz, mert azok vázakkal bíró amoebák. Könyvének (Dictionnaire universel d’histoire naturelle, 1848) „Rhizopoda” fejezetében a Nummulitesekét mégsem merte a Bhizopodâk közé sorolni.

K. Joly és A. Leymerie 1850-ben a Nummulites, a Rotalia és a Nonion vázstruktúrák funkcio­nális szerepéről, illetőleg a bennük élő (vagy élt) kocsonyás anyaggal (a protoplazmával) való köl­csönhatások megfigyeléséről értekeztek. W . C. W iliamson, W . B. Carpenter és M. Carter 1850- ben leírták a Nummulites váz finomabb, belső struktúráját. Б szerzőknek a H. Smottt által (1963) korrigált megfigyelései képezték azt a N ummulitidae héjmodellt, amelyet napjainkig oktattak. A d ’Archiac és J. Наш е (1853) monográfiájának Nummulites leírásai pedig a későbbi fajleírások for­mai mintájául szolgáltak. Б R enevier (1873) a fosszilis Nummulitese к fontos rétegtani szerepe alap­ján javasolta a paleogén időegységnek Nummulitikumként való elnevezését.

1879 — 1883 Ph. de la H arpe gazdag Nummulites leírásainak időszaka. E viszonylag rövid időn belül a Nizza-i grófságból (1879), Svájcból (1880 — 1883), Angliából, Belgiumból (1882) és Egyiptom­ból (1883) publikált munkáiban napjaink kutatási irányai körvonalazódnak; bennük már populá­ciók statisztikus vizsgálata, rétegtani és ökológiai megjegyzések is találhatók. Legfontosabbnak azon­ban az egyiptomi Parafrah oázis melletti El Guss Abou Said-i rétegek zöldesszürke, lemezes márgái- ból leírt három Nummulites faját tartjuk (N . fraasi, N. solitarius, N. deserti), amelyek mintegy ..gyökerei” napjaink három filogenetikai főcsoportjának. Vázszerkezeti megfigyeléseinek egyik fon­tos eredménye a dimorfizmus törvényszerűségének közzététele (1879). A szerző elismeréssel hivatko­zik annak tulajdonképpeni felismerőjére, Hantken M.-ra.

A múlt század utolsó másfél évtizedétől jelen századunk elejéig az irodalom lényegesen újat nem nyújtott e témakörben. A kutatás újabb fellendülése P. Prever (1902) munkásságával kezdő­dött. Míg d ’Archiac és de la Harpe a Nummulites váz összes jellegét fontosnak tartotta, addig Prever a főmetszeti jellegek fontosságát emelte ki. (Üj fajai legnagyobb hányadát, azok külsejét és harántmetszeteit nem is ábrázolta.) Ezenkívül a faj fogalmát elődeinél lényegesen szűkebbre szabta, apró különbségek alapján számos új fajt különített el [melyek a régi értelemben vett változatoknak ( = variet asoknak) felelnek meg].

Kortársa, H. Doüvillé (1906 — 1929) a főmetszetben látható váz jel legeknek kisebb jelentőséget tulajdonított, inkább a váz külső jellegeit emelte ki. Érdeklődött a Nummulites-evcAúeió iránt is. Tanítványával és kutatótársával, J. BopssAC-kal, nagy területekre terjedő vizsgálatokat végzett, amelyek maradandó eredménye két Bohssac—monográfia lett: az alpi (1911) és a biarritzi (1911). Bottssac egyik legfigyelemreméltóbb munkáiénak a de la H arpe fajaira alapozott Nummulites törzsfejlődési sorok evolúciós vázlatának felállítását tartjuk (Études paléontologiques sur le Num- mulitique Alpin, 1911). Figyelemre méltók R. Abrard-nak (1928) a Nummulites vázevolúció során bekövetkezett lehetséges morfogenetikai állapotváltozásokról adott jellemzései is.

Hazai kutatóink közül Hantken M. Foraminiferida vizsgálatai között elsőként említendők a Nummulitese к rétegtani elterjedését taglaló tanulmányok (1862 — 1884). Az ő ismertetése révén vál­tak a mediterrán kifejlődések „locus classicus” -ává a Dunántúli Középhegység eocén medencéi. Hantken, kutatásai kezdetén d ’Archtac és Наше monografikus irányzatát követte. Majd össze­köttetésbe került de la Harpe-al, akivel kutatási eredményeinek leglényegesebb mozzanatait meg­tárgyalta. Ezek egy részét de la Harpe közzé is tette, többek között a kétalakiíságra vonatkozó uta­lást is. Hantken már 1862-ben kiemelte a Foraminiferida к — köztük a Nummulitese к — kor jelző szerepét és a dunántúli medencerészek eocénjének felosztását is ennek segítségével végezte el 1865 és 1884 között.

Tudományos ismereteket terjesztő „praktikus” tevékenységének eredménye a M a d a r Asz Z s . E.-vel közösen összeállított, és az 1873. évi bécsi világkiállításon bemutatott, Nummulites példányok csiszolatából álló 171 db-os sorozat, amelyet a nagy érdeklődés nyomán további, kisebb példányszámú — 114 csiszolatból álló — sorozat, a „Collectio systematica nummulitum” követett. A Nummulites kutatás nagy kára, hogy tervbe vett monográfiája — mindössze 5 kőnyomatos tábla elkészítésére terjedt ki. Ezeket később R o zlo zsn ik P. dolgozta fel, és — saját anyagával kibővítve — 1924-ben adta közre.

Megemlítjük még Vutskits Gy . Erdély Nummuliteseivől készült leírását (1883), amely de la Harpe vonalát követve, a Nummulites kutatás korabeli helyzetét tükrözi.

Ezután a magyarországi Nummulites kutatás mintegy 40 évig szünetelt, R ozlozsnik P. munkás­ságának kezdetéig. R ozlozsnik P. számára a Nummulites kutatás ugyan csupán „.kitérőt” jelentett — hozzátehetjük: 3 maradandó művet eredményező kitérőt — amelyet a kőszénkutatás érdekében tett. Első munkája a „Bevezetés” . . . (1924), a Nummulites és az Assilina vázstruktúráknak jó áb­rákkal illusztrált „mindentudója” . Majd Hantken M. tervbe vett monográfiájának a Madarász Zs. által elkészített 5 kőnyomatos táblányi Nummulites ábraanyagát, valamint Hantken hátraha­gyott (vonatkozó) kéziratát a saját adataival és megfigyeléseivel kiegészítve — ugyancsak 1924- ben — jelentette meg. Ebben az évben még a „Nummulináк Magyarország óharmadkori rétegeiből” c. dolgozata is napvilágot látott. E munkát a Földtani Intézet Múzeumában talált de la HARPE-féle kézirat sajtó alá rendezése követte. Ezt a kéziratot de la Harpe eredetileg kortársának, Hantken- nak küldhette átolvasás végett, mivel abban több, magyar vonatkozású adatot is felhasznált. Miután az érintett személyek már nem éltek, e hátrahagyott kéziratot R ozlozsnik Magyarországon, 1926-

9

ban, társszerzői minőségben, francia nyelven jelentette meg. Közben készült a „Studien.. . ” és 1929- ben meg is jelent. Első része 24 Nummulites faj összehasonlító elemzését, a második része E. Nowack bécsi professzor albániai gyűjtésből származó példányainak leírását tartalmazza. Benne 5 új fajt és 13 kisebb egységet (varietasokat és rasszokat) ismertetett.

E fajleírások korának legmodernebb változata szerint készültek: a morfológiai különbségek áttekintő szem­léltetésére spiradiagramokat és táblázatokat, a fajok azonosításához pedig igen jó minőségű fényképeket mellékel. Az egyes rendszertani kategóriák elkülönítéséhez kamra-típusokat (operculinoid, assilonoid, nummulitoid) hasz­nált, Í0 évvel előzve meg az első morfogenetikai publikációt! A Nummulitesek törzsfejlődésében 7 olyan rokon csoportot különített el, amelyből 5, napjaink törzsfejlődési változataiban is használatos. (Mindezt pedig a tény­leges feladat, a végső cél : a Nummulitesek minél alaposabb rétegtani megismerése érdekében, 5 év alatt végezte el !)

Majd a 30-as évek elejétől az 50-es évek elejéig — néhány kivételtől eltekintve (F. Bieda és P. Arni) — a Nummulites kutatás általános lanyhulása észlelhető.

Napjainkban a Nummulites kutatás — a leírások és a gyakran mestesrséges csoportokba rende­zett taxonok helyett — az evolúció, az életfolyamatok természetes állapotában kialakult és a generikus fejlődésből létrejött rokoni kapcsolatok kutatása felé fordul. Távlati kutatásaink bázisát napjaink­ban is a legkisebb egység, a faj képezi. Az egyes fajok vázaiból olyan típusokat különítünk el, ame­lyekből az idő függvényében az egyszerűbb formáktól a bonyolultabbak felé tartva alakulnak ki azok az evolutív filogenetikai sorok, amelyek párhuzamosan fejlődve és egymásra következve jel­lemzik a rétegtani egységeket. A Nummulites kutatások jelenlegi állása szerint a törzsfejlődési fán 3 olyan főág különíthető el (N . fractsi, N. solitarius. N. deserti), amelyből a többi, kisebb-nagyobb csoport, ág, mellékág kiindult.

Miután napjaink kutatóinak szűkebb vagy tágabb keretek közt mozgó taxionómiai, filogenetikai vagy sztratigráfiai eredményeit monográfiánk egyes fejezeteinél szükség szerint részletesen idézzük, e helyen csak felsorolásukra szorítkozunk: P. Arni, É. Belmusztakov, M. A. Bagmanov, N. N. Barhatova, F. Bieda, A. Blondeau, Gh . Bombita, B. T. Golev, A. von" Hillebrandt, L. Jonesi, Z. D. Kacharava, M. Kaever, T. A. Mamedov, M. Massieux, G. I. Nemkov, R. Pavlovec, A. E. Pttthjan, A. Rahaghi, V. R oveda, H. Schaub, E. Sirel, N. Tatarim, M. Vanoya, V. de Zanche, B. F. Zernedszkij, és Zhang-Ping-kao.

A s s i l i n á kA 19. század kezdetétől napjainkig a kutatók az Assilinákát morfológiai, paleoökológiai és ré­

tegtani elterjedés vonatkozásában a Nummulitesek mellé helyezték, miután azok az alsó-eocén bá­zisán léptek fel és körülbelül a Nummulites nemzetség elterebélyesedésével azonos időszakaszban — a lutéciai alsó és középső harmadában — tűntek el. Mivel pedig a Nummulitesek és az Assilinák az eocén képződményekben mindig együttesen fordulnak elő, őket a kutatók többsége — mint azt látni fogjuk — szintén a Nummulites genusba sorolta.

Az Assiliná nevet A. d ’Orbigny 1826-ban vezette be. Az Assiliná kát a Nummulitese ktől, az előbbieknek a hiányzó kamraszárnyai alapján különítette el. Ekkor azonban rendszertanilag még a Nummulitesek subgenusaként szerepeltek, önálló genusnak csak 1839, illetve 1850 óta számítanak. Az új genus bevezetése idején d ’Orbigny néhány fajt — ezek leírása nélkül — el is nevezett Assiliná- nak, a generotípus kijelölése nélkül.

L. R ütimeyer (1850) paleontológus a Thuner-See és az Emme-i terület (Svájci Alpok) mono­gráfiájában d ’Orbigny után elsőként fejtette ki helyesen az Assiliná csoport jellegét, amikor a Num­mulites genuson belüli második csoportként különítette el azt a két fajt, amelyeknek kamraszárnyai nem karolják teljesen át egymást (Nummulina assilinoides R ütimeyer és Nummulina placentula Deshayes; pp. 9 0 —93).

A. d ’Archiac és J. Наш е (1853) az Assiliná depressa ( = Nummulites spira) faj generotípus- kénti kijelölésével pótolta d ’Orbigny mulasztását. Ám d ’Archiac — d ’Orbigny Assilinám&k nagy­részét Operculinának tartva — az Assiliná nevet teljesen mellőzte és az idetartozó formákat a Num­mulitesek (!) „kiterült” csoportjaként különítette el.

Az áttekinthetőség érdekében az alábbiakban felsoroljuk d ’Orbigny eredeti (1826) és a későbbi (1839, 1850) fajneveit, valamint a d ’Archiac és Наш е (1853) értelmezése szerinti fajneveket:

d ’O r b ig n y (1820) kihalt fajok :Nummulites (Assiline) depressa d ’O r b .Nummulina (Assiline) undata d ’O r b . Nummulina ( Assiline) radiolata d ’O e b .recens fajok:Nummulina (Assiline) nitida d ’Or b .Nummulina (Assiline) discoidalis d ’ Or b .

d ’O r b ig n y (1839, 1850)

Assiliná depressa d ’Or b .

Assiliná undata d ’O r b . nom en nudum

nomen nudum (Vörös tenger) nomen nudum (Dél-Kínai ten­ger) Rawaek

d ’A b c h ia c ot Н а ш е (1853)

Nummulites spira d e R oissy

Operculiná granulosa■ L e y m e r ie Operculiná sp.

i mai értelemben vett Operculinák

10

D ’Archiac felfogása több kutató (A. E. R euss 1862; H. J. Carter 1852 — 1861; К . Á. ZitteL 1876 — 1880; Ph . de la Harpe 1881 — 1883) egyetértésével találkozott és mint Carter megjegyezte, d ’Aechiac „kitérőit fajai” d ’Orbigny Assilina fogalmának jól megfelelnek és sokkal közelebb állnak az Operculiná/choz, mint a Nummulitesekhez; óriási Operculináknak foghatók fel. Egyébként, az eddig ismert legnagyobb Assilina exponens példányt (51 mm 0 ) is Carter találta Scinde (India) keleti részén. Carter nézetével de la Harpe is azonosult, azonban d ’Archiac Nummulites exponens és Nummulites granulosa fajaival kapcsolatban megemlítette, hogy Bős d’Arrosban (Franciaország) ez a két faj más-más szintbe tartozik.

Kortársaik közül W . K . Parker és T. R. Jones (1861) a pontozott és a kiterült Nummulites csoportok jellegeit nem tekintették annyira lényegesnek, hogy fajaik elkülönítését szükségesnek ítél­ték volna. így például az Assilina exponens fajt csupán a Nummulites perforatus ,,assilina-s subva- rietas” -ának minősítették. Ennek megfelelően, az említett két kutató és H. H. Brady (1865), az Assilinakíbt csak a Nummulitese к subgenusának tekintették.

H. Douvillé (1905, 1919) az Assilina nemzetség-kutatás során, az általa felállított Assilina praespira-ban látta azt az átmeneti vázalkatot, amely az Assilina és az Operculiná genusok jellegeit egyesíti. A dél-franciaországi Saint Barthélemyből származó típusfaj leírása során az Áss. praespirát az Operculiná canaliferától elkülönítette az előbbi faj nagyobb termete, szegélylécének köteges és robusztusabb formája, valamint az operculinoid formákénál szorosabb spírája alapján; és az Assili- íiákhoz tartozónak ítélte. 1919-ben pedig közölte, hogy szerinte az Assiliná к ősének az Operculiná к tekinthetők, a két genus közötti átmeneti formaként pedig az Assilina praespira áll. D ouvillé, az általa tanulmányozott franciaországi területek (Gan, Bős d’Arros, és Gironde) Áss. spira és Áss. ex­ponens fajait, az Assilina granulosaból származtatta.

J. Boussac (1911), az Alpi Nummulitikum c. monográfiában 3 Assilina fajnak (Áss. praespira, Ass. spira, Ass. exponens), a D ouvillé szemlélete szerinti, ábrák nélküli leírását adta. Megállapí­totta, hogy a d ’Archiac-monográfia (1853) fajleírásában szinonimként szereplő Áss. exponens és Áss. granulosa fajok, granuláltságuk foka és vázméreteik eltérései miatt, kiigazításra szorulnak. A Gan-i, a Bős d’Arros-i, és a Gironde-i rétegekből kimutatott fajokat az alsó-eocénre jellemzőnek minősítette. Kiigazítási javaslatát tehát megtette, de nem követte A. HEiM-et (1908), aki e kérdést rövid úton intézve, az Áss. granulosa-t az Áss. exponens-'szel egyesítette.

L. Doncieux az Assilina genusnak d ’Orbigny szerinti értelmezését követte. Evolutív különb­ségeket állapított meg a fajok vázszerkezete között. Míg 1905-ben (a Montagne Noire-i és Minervois-i rétegekből származó) Áss. granulosát és az Áss. leymerieit szinonim fajokként tárgyalta, 1926-ban az Észak-Corbiérek-i rétegsoraiból származó példányoknak már önálló fajokra különített leírásait és ábráit adta. Az említett rétegsorokból kimutatta az Áss. granulosát, az Áss. leymerieit, az Áss. praes­pirát Ó3 még egy új fajt is bevezetett (Áss. pustulosa В és Mss. pustulosa A = Mss. subpustulosa).

J. A. Cushman (1927) kísérelte meg d ’Orbigny recens faját (az Ass. discoidalist) új generotí- pusként bevezetni. Ezt a recens fajt d ’Archiac (1853 p. 157) mint a nem „kiterült Nummulitesek” - hez tartozót, listájáról lehagyta. Majd újabb kísérlet Cushman részéről (1948) : az Áss. undata genero- típuskénti bevezetésével kapcsolatban, amelyet viszont d ’Archiac Operculinának) az Operculiná granulosa szinonimájának) tartott. Végül belátta, hogy javaslatai nélkülözik a nomenklatúrái alapo­kat (mert az ,,Assilina” discoidalis nem Assilina, az ,,Assilina” undata pedig Operculiná granulosa), ezért elfogadta d ’Archiac generotípusát úgy, hogy a Nummulites spira faj genusnevét felcserélte az Assilina genusnévvel. így lett érvénytelen d ’Archiac Nummulites spira neve, illetve érvényes az Assilina spira (de R oissy) név.

Megemlítjük még, hogy J. J. Galloway (1933 p. 420) d 'Orbigny M ss . depressa, illetőleg d ’Ar ­c h ia c Nummulites spira generotípusát Discospira morris néven szinonimizálta.

Ezt követően R. Abrard és A. Fabre (1944) az Adour-medence területének 3 Assilina párjáról (Mse. granulosa—Áss. Leymeriei alsó-eocén; Áss. spira—Áss. subspira középső-eocén; Áss. expo­nens—Áss. mamillata középső-eocén) az Áss. granulosa-ra vonatkozólag leszögezték azt a — régóta emlegetett — lényeges vázmorfológiai és rétegtani különbséget (H. D ouvillé 1906 p. 23), amely az Áss. granulosa és az Áss. exponens között van. Megállapították, hogy az Mss. granulosa addigi váz­jellemzése kiigazításra szorul, a fajnév pedig — a további összetéveszthetőség elkerülése érdekében — változtatásra. Ezért a szerzőpár a ,,granulosa” név helyett, a „douvilléi” fajnevet javasolta.

W . Cole (1958) amerikai paleontológus — mint az a genusnévváltoztatási javaslatából kitűnt (p. 262) — nómenklatúrái tévedésből, az Assilina nevet Planocamerinoidesxe változtatta. Ezután, 1960-ban Planocamerinoideseit (az Assilinákát) a Camerináк szinonimájának vette. Nézete szerint a Planocamerinoidese к redukálódott kamraszárnyai nem indokolták eléggé önálló genuskénti elkü­lönítésüket. Véleménye sem európai, sem amerikai kutatók körében nem talált követőkre.

Az alábbiakban azoknak a kutatóknak munkáit említjük, akik a klasszikus értelemben vett (d ’Orbigny 1826, illetve d ’Archiac et Наш е 1853-féle) nómenklatúrát követték: P. Prever (1902 pp. 106—121) a Központi Appenninek egyes kifejlődéseinek (Spina di Potenza, Piscone Pezzuto, Força di Presta) eocénjéből 7 fajt és 2 alfajt ; F. G. Llueca (1929 pp. 221 —238) a spanyolországi eocén­

11

bői 9 fajt; 1ST. N. Barhatova—G. I. Nbmkov (1961 pp. 94 — 110) a Krím félszigeti alsó és középső­eocénből 4 fajt; B. J. Zernedszkij (1962 pp. 4 9 —55) a Fekete-tengertől nyugatra levő paleogén üle­dékek alsó és középső-eocénjéből 4 fajt és 2 alfajt; M. Vanova (1963 pp. 131 —141) a Kis Kárpátok — Solosnica-i alsó-eocénből 1 fajt (Ass. placentula); F. Bieda (1960 pp. 131 — 139) a kelet-szlovákiai szirtöv flisének chmel’ovi és radvanovcei alsó-eocénjéből 1 fajt (Áss. douvilléi); a Tátra lengyelor­szági és csehszlovákiai részének (1963 p. 51) középső-eocénjéből 1 fajt (Áss. exponens) ; Bieda et al. (1967 pp. 293—324) a Keleti Kárpátok—Magúra—Babia Gora környékéről 2 fajt, egyet az yprézi- ből ( Áss. placentula) és egyet a lutéciaiból (Áss. exponens). Gh. B ombita (1963 pp. 86—88) a romá­niai epikontinentális kifejlődésű lutéciaiból 2 fajt (Ass. spira, Ass. praespira), az ypréziből 1 fajt (Áss. douvilléi); a dobrudzsai (1964 pp. 425—433) lutéciaiból 2 fajt (Ass. spira. Ass. exponens), az ypréziből 2 fajt (Áss. granulosa, Mss. praespira); L. Jonest (1971 pp. 218—433) a Moldva-i medence alsó, középső és felső-eocén flis üledékeiből 6 fajt (Áss. praespira, Ass. aff. spira, Ass. exponens, Ass. cf. pustulosa, Ass. douvilléi, Mss. reicheli) írt le.

G. I. Nemkov (1967, pp. 31—98) monográfiájában a Krím félszigeti és a Fekete-tenger melléki süllyedék-területek középső-eocénjéből 2 fajt (Áss. exponens, Áss. spira), alsó-eocénjéből 3 fajt ( Áss. laxispira, Áss. placentula, Áss. pustulosa) írt le, kiemelve az alsó-eocénbeli Mss. placentula zóna­szerű elkülöníthetőségét is.

A következő két szerző az Assilina genero típusának az Áss. discoidalist tartja: E. Belmuszta- kov (1959, pp. 39—42) a bulgáriai eocénből 4 speciest (Áss. exponens В és Mss. mamillata — Áss. exponens A ; Mss. granulosa В és Ass. leymeriei = Mss. granulosa A ; Áss. spira, Mss. praespira)', E. K öhler (1967, pp. 50 — 53) a Nyugati-Kárpátok lutéciaijából 1 fajt (Áss. exponens) és 1 alfajt (Áss. spira planis pira) írt le.

M. Kaever (1970, pp. 224 — 278) DK-Afganisztánból felső-paleocén, illetőleg alsó- és középső­eocén mészkövekből, márgákból és mészmárgákból 8 fajt, 2 cf. és 3, csak genusra határozott példányt ismertetett. Ch . Ch . Kapellos (1973, pp. 97—98) a svájci Gurnigel flis cuisi emeletéből az Mss. spira - sor (ld. Зон auв 1955, p. 412) fajai közül az Ass. laxispira és az Áss. cf. placentula fajt és két , .átmeneti” fajt írt le (Mss. aff. laxispira, laxispira-reicheli és Áss. aff. placentula, placentula-laxispira). A. Rahaghi és H. Schaub (1976 pp. 765 — 782) ÉK-Afganisztán alsó-lutéciai, illetőleg cuisi rétegeiből 2 fajt, 4 affinis fajt, 2 confert és 3 bizonytalan besorolású fajt ismertetett.

Zhang-Ping-kao (1976, pp. 58—61) kínai paleontológus a Himalája-i (Csomolungma-i) alsó- eocénből (= Laki széria) 4 faj (Áss. granulosa, Mss. sublarninosa, Áss. subspinosa, Mss. dandotica), 2 új faj (Mss. levis n. sp., Mss. samashanica n. sp.), 1 confert faj (Mss. cf. subspinosa) leírását adta közre.

Talán nem érdektelen említést tenni azokról a tanulmányokról, amelyek az Áss. praespirával külön is foglalkoztak, kiemelve ennek az Assilina és az Operculina genusok közötti átmeneti jelle­gét, vagy tagadva Assilina voltát. Véleményünk szerint e faj, amennyi genetikai bizonytalanság hordozója általában, éppen annyi filogenetikai stabilitást adhat azután, ha majd a kutatók meg­egyeznek a legoptimálisabb rendszertani helyét illetően.

Már első leírója, H. Douvillé (1905 pp. 31 —33) is, az Operculina canalifera és az Assilina spira vázjellegeket egyesítő fajként jellemezte. Az Operculina canaliferánái nagyobb termete, robusztusán kidudorodó szegélyléce, szorosabb spírája, rövidebb, egyenesebb és ritkább kamrái alapján sorolta az Assilina genusba. Douvillé szemléletével 1964-ig a kutatók többsége azonosult, bár P. Arhi (1935 pp. 123 — 127) ismét nyomatékosan kiemelte az Operculina complanata-hoz való közeliségét.

1964-ben L. Hottihger (p. 1019) a vázszerkezetek evolutív vonatkozásaiban (úm. a spíra-,,lé­pés” növekvő vagy csökkenő volta; a spíra lazuló vagy szűkülő tendenciája, továbbá a díszítettség jellegének változása a spíra-széleken és a kamra válaszfalakon) kétségesnek minősítette az Áss. prae­spira Assilina voltát és elsősorban a spíra szűkülő tendenciája, másodsorban a rétegtani egvmásra- következés alapján, az Operculinakkal való genetikai affinitást helyezte előtérbe. Elgondolásában akkor az Operculina marinellii képezte az Mss. praespiránál rétegtanilag idősebb (cuisi), vázalkatában pedig a legjobban hasonlító (szorosabb spírájú), tehát filogenetikailag is számításba jöhető rokon­formát. Tanulmánya megjelenését további vizsgálatok követték, amelyek eredményeként 1977-ben már állást foglalt az Assilina” praespirának Operculina praespira volta mellett (p. 69—71).

,,.Praespira” témában maradva, de időben visszakanyarodva, még megemlítjük, hogy Ноттш- GER 1964-es „előzetese” után R. Pavlovec (1966, 1969) jugoszláv paleontológus, elfogadva Hotten- ger szemléletét, az Assilina praespirát szintén átvette az Operculina genusba; míg PAVLOVECcel és HoTTiHGERrel azonos időben W. S. Colé (1966 p. 248) az Assilina ( = „Planocamerinoides” ) genust — köztük az Mss. praespirát is — a „Camerina” ( = Nummulites) genus szinonimájának minősí­tette.

Külön fejezetben szólunk H. Schaub (1951 — 1981) munkásságáról, aki a Nummulites és Assilina genusokat hosszú évekig tanulmányozta. 1951 — 1977 között — d ’Obbigny értelmezéséből kiindulva és azon haladva — revideálta (1951 pp. 209 — 214) a D’ARCHiAC-monográfia (1853 pp. 151 — 154) Nummulites granulosa d ’Arch. faját. Az Assilina granulosa ( — Nummulites granulosa) kisebb és

12

idősebb alakjaira nézve visszaállította az első leíró (Deshayes 1838) által adott nevet, a Nummulites placentula Deshayes = Assilina placentula (DESHAYEs)-t. A nagyobb termetű és valamivel fiatalabb rétegtani helyzetű példányokat pedig az Assilina douvilléi Abrard-Fabre fajjal szinonimizálta. Ily módon rajzolódott ki az a két filogenetikai vonal, amelyet a szerző 1955-ben (pp. 417—413) laza spírájú (Áss. spira) és szoros spírájú (Áss. exponens) Assilina-ágakként jelölt meg. Ezáltal az Assilina genus erőteljes, önálló és a későbbiekben felfedezett fajok által egyre ..lombosodé” rendszer­tani egységnek látszott, és ezért ezt a vonalat követi napjaink kutatóinak többsége is.

Ezt követte a már említett Operculina-revízió, ahol L. Hotting-er (1977) a váz ,.trabécules transverses” (= a válaszfalcsíkokra merőleges apró vonalkák) hiányára — amely az Assilinakxihl és az Operculináknál közös negatívum — továbbá az egyes Assilina fajoknak feltűnő szegélvléc vastag­ságára — mint operculiniform jellegekre — alapozva, valamint feltételezve, hogy a laza spírájú Assilinák (az Assilina spira ág) ősei az Operculina subgramilosa csoportban keresendők, az Assiliná- kat az Operculina genus subgenusaként foglalta rendszerbe. Irányzatát Schaub is elfogadta (1981 p. 193) és mert alapvető ellenérveink — egyelőre — nincsenek, rendszerét mi is átvesszük, megjegyezve, hogy a Nummulitinae subfamilián belül az Assilina kát genetikailag, következésképpen rendszertani- lag is, az egyik legvitathatóbb és korántsem lezárt témának tekintjük.

Megemlítjük még, hogy Assilina és Nummulites kutatások vonatkozásában R. Pavloveo 1966 — 1981 évek közötti munkásságára a két utóbb említett paleontológus (Schatjb és Hottinger) szem­léletének követése a jellemző. Ebben a szellemben dolgozta fel az isztriai és a horvátországi paleogén nagy Foraminiferidákat, köztük az Assilina genus fajait is. Többek között 1963-ban (pp. 419 — 556) a DNy-szlovéniai cuisi és lutéciai flis-üledékekből 5 fajt és 1 confert-re határozott fajt. 1981-ben (pp. 1 —25) a szlovéniai-isztriai területek ilerdi és cuisi emeletéből 5 fajt írt le. Szintén Jugoszláviá­ból A. Pavic 1970-ben (pp. 1 — 192) Crna Gora tengeri kifejlődésű yprézi, illetőleg lutéciai rétegeinek egy-ogy faját (Áss. granulosa és Áss. praespira) ismertette.

Hazai kutatóink közül elsőként Hantken M. nevét említjük, aki d ’Archiac (1853) nevezéktana nyomán az ÉK-Dunántúlon (Piszke), az „operculina emeletből” (1871 p. 63) a Nummulites exponens Sowerby [ = Áss. exponens (Sowerby)] és Nummulites placentula Deshayes [ = Áss. placentula (Deshayes)] fajokat; illetőleg a Déli-Bakony területéről 1875-ben (pp. 6 — 18) Ajkáról, Űrkútról, Halimbáról Nummulites exponens Sowerby [ = Áss. exponens (Sow.)] Nummulites spira de R oissy [= Ass. spira (de R oissy)], Nummulites granulosus d ’Archtac [= Nummulites placentula Dtssha - yes = Ass. placentula (Deshayes)] fajokat jelzett. Mivel az említett fajokat minden rétegcsoport­ban jelenlevőnek tartotta, nem tulajdonított az Assilina,knak rétegtani jelentőséget. A Déli-Bakony Nummulites spira ( = Assilina spira) tartalmú üledékeinek egy részét azonban — azt a szakaszt, ahol kőzetalkotó mennyiségben jelentkeznek — külön rétegcsoportként említette. Valószínűleg az említett nézete miatt nem helyezett súlyt e fajok leírására és ábrázolására sem.

Körülbelül 50 évvel Hantken után (1922 — 1929 között), R ozlozsnik P. — aki a Nummulites- eket az Assilinákkal szintén mindig együtt tárgyalta — az Assilina vázstruktúra pontos, d ’Orbigny szerinti értelmezését és jellemzését adta (1924 p. 19 és 79). Az Assilina vázszerkezet evolúciós foka alapján egyetértett ennek önálló genuskénti elkülönítésével. Filogenetikai vonatkozásban viszont úgy látta, hogy az Assilinák az Operculináк közbeiktatásával kapcsolódnak a Oamerinához ( = Nummuli- tesekhez). Míg a genus héjszerkezeti jellegeit pontosan, napjainkban is felhasználhatóan jellemezte és szövegközti rajzokkal illusztrálta, addig hazai rétegsoraink fajairól (a nomenklatúra szabályai sze­rinti, ábrákkal ellátott ) leírásokat ő sem készített. Lényegében a Hantken által említett területek és fajok idézésére szorítkozott (1922 p. 23; 1928 pp. 35, 38, 60).

R ozlozsnik P„ mint említettük, a Hantken-hagyatékban találta meg de la Harpe el nem készült monográfia-részletének fajleírásokból álló kéziratát. Ábrákat azért nem mellékelt, mert az originálisok a lausannei természettudomány múzeum gyűjteményében voltak és — Schatjb említése szerint (1955) — jelenleg is ott vannak.

Szőts E. monográfiája (1956 pp. 21—129) a Hantken által korábban jelzett 4 Assilina fajról tesz említést. A Déli-Bakony és az Északi-Bakony nyugati peremterületeinek lutéciai főnummulinás mészköveiből Ass. spira, Ass. exponens, Ass. granulosa fajt említett, míg a várgesztesi terület szántó­földjein heverő Áss. exponens és Áss. spira vázakat a főnummulinás mészkő agyagos részeiből szár­mazónak tekintette. A Dunántúl ÉK -i részének (Tatabányai medence, Gerecse-hegység északi része : Lábatlan, Bajét; Esztergomi medence; Esztergom, Dorog, Tokod, Csolnok; Budai-hegység: Nagy­kovácsi medence; solymári akna) londoni emeletbeli alsó forammiferás, molluscás agyagmárgájá- ból, illetőleg az operculinás agyagmárgából Áss. placentulát említett. Megjegyezzük, hogy fajleírá­sokat — e Moïïmca-f&xm&ra, alapozott, rétegtani beállítottságú monográfia — sem az Assilinákról, sem a benne szereplő többi ősmaradványról nem tartalmaz.

K opek G. et al. (1966) a Dunántúli-középhegység eocénjének rétegtani tagolása során, lényegé­ben 4 Assilina (= kiterült Nummulitesek = N. explanatae) fajt említettek, azok részletekbe menő ismertetése nélkül. Igaz, a szerzők csak a rétegtani felhasználhatóság szempontjából érintették az eocén képződmények nagy Foraminiferidá it. Csupán az Áss. exponens szel kapcsolatban jegyzik meg

13

(p. 255), hogy R ozlozsnik 1924-ben „H antken anyagának átvizsgálása után világosan leszögezi, hogy a Hantken M.-nél szereplő N. placentula az Áss. exponensszel azonos” .

Megemlítjük, hogy ilyen — R o zlo zsn ik íó I eredő — rendszertani munkát nem ismerünk. Az 1924-ben meg­jelent dolgozatok (1. „Bevezetés” . . . és a „Nummulinák Magyarország” . . . ) ilyen kitételt nem tartalmaztak. A H a n t k e n és R o zlo zsn ik által is említett Assilináк közül a Déli-Bakonyból (a Sümeg és Pénzesgyőr közötti területektől) Áss. spirát, Áss. praespirát, Áss. exponenst említenek, az ЙК-Dunántúlról (a Tatabánya — Budai­hegység közti területről) pedig Áss. exponenst.

Az Áss. praespirával K ecskeméti T. két ízben is foglalkozott. 1957-ben, a faj részletes jellem­zése és ábrázolása alkalmával annak rétegtani vonatkozásait emelte ki, azzal a konzekvenciával, hogy a sümegi Áss. praespira tartalmú rétegek az isztriai és az észak-olaszországi területekével azo­nosíthatók. Majd 1970-ben megállapította, hogy a szóban forgó faj taxionomiailag vitatott. A bakonyi Áss. praespirát nem azonosította sem Hottinger (1964) ,,Assiliná” praespirájávtil, sem Pavlovec (1966) Operculina praes p ír áj á val, a bakonyi fajok felszíni granulálnak hiánya miatt. Elfogadta vi­szont a szőci és a balaton-hegyi alsó-lutéciai Operculina marinellii-vel való azonosságot, e faj őséül pedig az üledékeinkből nem ismert Operculina douvilléit\

Megfigyeléseink szerint az Operculina praespira = As.s. praespira kérdésében célszerűnek látszik H o t t in g e r és P a v l o v e c véleményéhez csatlakozni, mert azt a jelenleg ismert vázszerkezetek lehetővé teszik. Igaz, K e c sk e ­m é t i T.-nak az erre vonatkozó — esetleg megváltozott — álláspontját jelenleg nem ismerjük.

О p e r c ü l i n a kAz Operculina genust elsőként d ’Orbigny különítette el (1826) és a következőképpen jellemezte :

igen lapos héj, evolút, a spíra kívül látható, szabályos és lépése rohamosan növekvő, kamrái szűkek, kamrarései háromszögnek. Generotípusául az Operculina complanatát jelölte ki, amely a genus-jel­legeket jól tükrözi (bár a szerző keresztmetszeti ábrát nem mellékelt). A genus leírása során több fajt is felsorolt (0 . costata, 0. thouini, 0. madagascarensis, 0. gaimardi) azok részletesebb ismertetése nél­kül. E fajok napjainkban már azonosíthatatlanok.

H. J. Carter (1852) kimutatta, hogy az Operculinak kamrarései félhold és háromszög alakúak. Ilyen alapon A. d ’Archiac és J. Наш е (1853) az Operculina genus jellegeit a lapos héjban, a kis kanyarulatszámban, a lépés rohamos növekedésében, valamint abban a tényben határozták meg, hogy az Operculinák mindig bírnak kamraréssel, a Nummulitesek felnőtt példányai pedig sohasem. (Ma már tudjuk, hogy ez utóbbi megkülönböztető jelleg nem általános érvényű.) W. C. W illiamson (1858) az Assiliná-kat és az Operculinákát egvesítendőnek ítélte, még W. K. Parker és T. R. Jones (1861) szerint a Nummulitesek, az Assilinák és az Operculinák között fokozatos átmenet van. Ezért az OperculináksA csak a Nummulitesek subgenusának tekintették.

W . B. Carpenter et al. (1862) mai tengerben élő Operculina vázakon kimutatta a kamraszár­nyak jelenlétét, megjegyezve, hogy azok csak az utolsó kanyarulatnál hiányoznak, ezért teljes evolút- ságról nem lehet szó. Megállapította, hogy az ausztráliai tengerekben élő Operculinák és Nummulitesek vázai (pl. N. Cumingii) némely jellegeikben azonosak, esetenként átmenetiek, annyira, hogy a két genus közé éles határ nem vonható. Ezért külön genusként! jelölésüket fenntartással fogadta. Pontos megemlíteni, hogy az általa kidolgozott Operculina vázstruktúra-modell használatos napjaink össze­hasonlító vizsgálatainál is.

P h . d e la H a r p e (1881) héj-evolúció koncepciójával (operculinoid vázformából kiindulva, assilinoidon át, a legfejlettebb nummulitoidig) egyetértünk, megemlítve, hogy R o z l o z sn ik vonatkozó megjegyzése reális (1924 p. 126), d e l a H a r p e Operculina keresztmetszeti vázlata valóban idealizált. Ezt viszont — R o z l o zsn ik íó I elté­rően — inkább rajztechnikai és nem elgondolásbeli tévedésnek tartjuk.

Majd H. Y abe (1918) a magas utolsó kanyarulatú N. Cumingiive nézve az új Operculinella ge­nust — mint a ma élő Operculinák, illetőleg a Nummulitesek közötti átmeneti formának megfelelő új genust javasolta bevezetni. Ezzel a megkülönböztetéssel vélte elérni, hogy a Nummulites genus csakis kihalt fajokra vonatkozhasson. Miután az egyes szerzők (Williamson, Parker, Jones) által leírt élő fajok nem azonosíthatók a N. cumingii-vel, ez a lehatárolás az új nemzetség bevezetésével sem oldódott meg.

Tan Sin Hók (1932) Cycloclypeus evolúcióról készült munkája olyan összefüggő és általános szem­léletet tükröző, első példája az — összes Foraminiferidára is vonatkozó — evolutív szemléletnek, amelyhez képest a későbbi, nagyobb terjedelmű, az Operculinákra vonatkozó és az azokkal analóg munkák (Bannink 1948, 1969, Van der Vlerk 1969) sokkal kevésbé sikerültek.

Az Operculina törzsfejlődés, illetőleg rendszertan lehetséges irányzataira vonatkozólag az alábbi kutatók munkáit ismerjük: J. A. Cushman (1930) és J. Galloway (1933) amerikai mikropaleonto- lógusok az Operculiná kát és az Assiliná kát a Nummulitese k közvetlen leszármazottadnak tartották. A. Papp (1955) az Operculina genus törzsfejlődésében megfigyelhető vázszerkezet-változékonyság alapján úgy ítélte meg, hogy az Operculina és a Heterostegina fajok közti határok — a két genus közeli rokonsága miatt — elmosódnak. Ezért helyesebbnek tartotta az Operculinák Heterostegininae sub- familiába sorolását -- a Nimmulitinae subfamilia helyett. Irányzatát V. P okorny (1958) is elfo­

14

gadta. R. ábrard (1958) a Nummulitoides subgeuust az Operculina és az Operculinoides átmeneti for­májának tekintette. H. Yabe (1918) 0 perculinella genusával (típusfaja: Nautilus venosus Fichtel et Moll 1798 = Amphistegina cumingii Carpenter 1859) kapcsolatban említjük meg, bogy J. A. Cushman (1921), M. F. Glaessner (1945), Vitálisné Zllahy L. (1961, 1963), G. I. Nemkov (1967) a Nummulitinae subfamilián belül az Operculinellákát önálló genusként különítették el. Véleményük szerint e szóban forgó genus, a pontosan behatárolható strukturális jellegei által, a Nummulites és az Operculina genusoktól könnyen megkülönböztethető.

Az operculinoid vázszerkezetek további megismeréséhez J. Hoeker (1968. évi és korábbi mun­kái), H . Hansen és Z. R eiss (1971), valamint L. Hottinger (1964) szintén hozzájárult még néhány új tanulmánnyal. Bz utóbbi szerző legújabb (1977) felosztása szerint az OperculinellákeX az Operculina genus II. nagy egységének, a bonyolult struktúrájú, redőzött szeptumos Operculináк (O. gomezi csoport, ezen belül az 0. gomezi faj) szinonimájának vette. Mi is ehhez a felosztáshoz igazodtunk.

A Nummulitidae famílián belül számos kutató önálló genusként különítette el az Operculinoides- eket (Neooperculinoides, В. T. Golev 1961) és a Ranikothaliákát is. Az említett genusok rendszer­tani helye napjainkban is tisztázatlan. Például a llanikothaliát a. kutatók egy része (A. Blondeau 1972; L. Hottinger 1977) önálló genusnak tartja (sőt a Nummulitinae subfamilia őstípusának) és a tanulmányozott genusokat is belőle származtatják, más részük a Nummulites genuson belüli sub- genusnak, megint mások a Nummulites vagy az Operculina genus fajának tartják. Jelenlegi ismerete­inkből következően, azoknak a kutatóknak nézeteihez csatlakozunk, akik az említett genusokat a N ummulitesokksl együtt az Operculinákhoz tartozónak ítélték (H. D ouvillé 1919a, C. A. Panteleev 1933). Elgondolásunkat — amely szerint az Operculina vázakat tartjuk az evolutív változásokra leg­alkalmasabbnak — több ezer Operculina példány vázszerkezet-jellegének megfigyelésére alapozzuk.

A S. Hanzawa (1935) által elkülönített Operculinoides genus a N ummulitesek. (ld. : becsavarodott váz az utolsó kanyarulat kivételével, amely az egyed felnőtt életstádiumában félig becsavarodott is lehet) és az Operculiná к (ld. : korong alak, csekély kanyarulatszám, gyorsan növekvő spíra) közös jellegeit egyesíti. Az Operculinoides számos faját írták le Közép-Afrikából és főleg Amerikából. Európában az Operculinoidesekhez csak kevés fajt sorolnak. Legtöbb leírás az amerikai irodalomból ismeretes ; Közép-Amerika és a Karib-tenger különböző területeiről. Üledékeinkből e rendszertanilag tisztázatlan „genus” -nak mindössze egy-két faja ismeretes. Generikus tisztázásukig — amely első­sorban amerikai revízióktól várható —• e nálunk kevéssé ismert kis egységgel nem foglalkozunk. A vo­natkozó legismertebb munkák közül az alábbiak említhetők: R. Baker (1939) Mexico tercier és kréta üledékeinek Nummulitesei mellett 18 Operculinoides fajt írt le (közöttük 7 újat), kitűnő felületi, fő- és tengelymetszeti ábrákkal. Az ábrák azt mutatják, hogy e fajok a Nummulitesekhez és az Opercu­linákhoz (de az Operculinellákhoz is) egyaránt közel állnak. T. Vaughan és W . Cole (1941) a Trinidad- szigeti nagy Foraminiferida vizsgálatok kapcsán 10 Operculinoides faj leírását és igen jó fotóit adták (pl. az Operculinoides soldadensiséit is). E fajok az Operculinellá.khoz, a N . planulatushoz és a N. murchisoni csoport fajaihoz hasonlítanak leginkább. Igen jelentős K. Sachs (1957) kubai nagy F o­raminiferida revíziójának eredménye. A szigetről származó topotípusokat összehasonlította egyéb le­lőhelyek leírásaival és ábráival, kimutatva, hogy a taxon jelentős evolutív változáson ment át. K i­mutatta például, hogy az Operculinoides bermudesit addig 17 különböző faj- és 7 különböző genusnév alatt írták le. Az egyugyanazon faj szinonimikájában megfigyelhető különböző genus- és fajnév- bőség egyrészt a faj nagy változékonysági hajlamáról tanúskodik, másrészt a populációkon belüli egyedi és korbeli változásoknak nem kellő gondossággal tanulmányozott voltára mutat.

W . Cole (1959) az indo-pacifikus területek Operculina vizsgálatai során arra a következtetésre jutott, hogy az Operculinoides^két és az OperculinelláksA az Operculina genus szinonimájának kell tekinteni. 1960, 1961-ben megjelent munkáiban az előbbi javaslatán túllép és azt javasolja, hogy Camerina elnevezés alatt egyesítsék a Nummuliteseket, az Operculinellá kát és az OperculináksX. Cole több évtizedes Operculinoides tanulmányai, amelyek e „genus” természetes jellegeinek megfigyelésén, majd csoportosításán alapulnak, komoly figyelmet érdemelnek a „genus” megszüntetését illetőleg. Az említett négy amerikai kutató és a szovjet nagy Foraminiferida kutatók munkáiból kitűnik, hogy Operculinoides elnevezés alatt a Nummulites, az Operculina és az Operculinellá genusoknak különböző fajait írták le.

Megemlítjük még, hogy В. T. Golev (1961b) ismét visszatért az Operculinoides problémához és — az említett szerzőkkel ellentétben — lehetségesnek tartotta, hogy a Nummulitidae családban, névváltoztatással (Neooperculinoides genusnéven) meghagyják azokat a formákat, amelyeket ko­rábban Operculinoides genusnévvel jelöltek és amelyeket kicsavarodott vagy félig kicsavarodott utolsó kanyarulat, a váz belapult volta és gyorsan növekvő lépése jellemez. Az új genus-elnevezés fő indoka az volt, hogy az Operculinoides generotípusa is — a N. willcoxi Heilprin — valódi Num­mulites.

Úgy gondoljuk, hogy a jövő kutatásai — mint erre Hottinger is utalt (1977) — Cole kutatási irányába mutatnak, a kezdőlépés azonban az amerikai kutatóké, miután az általuk ismertetett te­rületek üledékei Operculina-íélékben a leggazdagabbak, legváltozatosabbak, leírásaik pedig jók és

15

ismertek. Lényegében azonos idejűek Y. Nagappa (1959) indiai és G. I. Nemkov (1967) szovjet pa­leontológus végkövetkeztetései is, amelyek szerint az Operculinoides „genus” elkülönítettsége mes­terséges, tehát meg kell szüntetni.

További érdeklődésre tarthatnak számot F. Bieda (1959, 1963) megfigyelései a Nummulitidáк megaszféra felépítését illetően. A szerző úgy véli, hogy a Nummulites és az Operculinoides megaszféra szerkezetek eltérnek (ti. a protoconeh és a deuteroconch). Ez az ismérv esetleg alapját képezheti majd a rendszsrtanilag erősen vitatható amerikai NummuMtesék besorolásának.

Hazai kutatóink közül elsőként Hanti; en M. (1871— 1S78 között) adott Operculina leírásokat. Lényegében 2 fajt írt le, az Operculina granosát (1871-ben) és az Operculina ammoneát (1875-ben). Majd 1878-ban az 0. granosát új fajnak minősítette és ennek az 1871-ben közölt ábráit 0. hungarica n. sp. név alatt mellékelte, leírás nélkül, ennyit jegyezve meg (1878 pp. 210 — 203): „azóta meggyő­ződtem róla, hogy ez új faj” .

Az Operculina hungaricát az 1977-es Operculina revízió során L. H o t t in g e r (pp. 82 — 83) az Operculina schwa- gerivél vette azonosnak. Megfigyeléseink szerint azonban az Ojjerculina subgranulosávul azonosítható. Viszont H a n t k e n (1875) Clavulina szabói rétegekből leírt (p. 70) Operculina „ammonea” -ját az Operculina alpinával tartjuk szinonimnak. Másrészt viszont az eddig (1960—1983) részünkről tévesen, Operculina, „ammonea” -nak tartott — bár fel nem dolgozott — fajt, a H o t t in g e r (1977) értelmezése szerinti Operculina canaliferával tartjuk szinonimnak, megjegyezve, hogy üledékeinknek — sem a H a n t k e n (1875), sem a H o t t in g e r (1977) értelmezése szerinti — O. ammonea faj nem jellemzője.

R ozlozsnik P. (1924 pp. 126—127) megfigyelése szerint a típusnak megfelelő lapos Operculina héj belső fordulatai involutak és csak a legkülső fordulat a teljesen evolut. Az evolutság fokát tekintve 3 csoportot különböztetett meg: 1. az erősen evolut formákat, pl. az 0. canaliferát (amelyet Dainelli és R egé az Assilina praespirával azonosított : 1916 p. 229) ; 2. a félig involut formákat, amelyek utolsó kanyarulata teljesen evolut és a kamra válaszfalcsíkok ennek megfelelően csak az előző fordulatokig érnek. E válaszfalcsíkokat néha granulák fedik, amelyek olykor a kamraüregek oldalfalain is fellép­nek; 3. a fejlettebb kamraszárnyakkal bíró alakokat, amelyek csak a granulációs díszítettségre való hajlamukkal és kevés kanyarulatszámukkal különböznek a NummuWksektöl (pl. N. operculiniformis). Majd az ajkai terület térképezése során előkerült Operculina-félékre vonatkozólag Y abe (1918 — 1921) új Operculina genusát elfogadta és a Padragiadról leírt példányait az élő genus egyik fosszilis képvi­selőjeként Operculinella operculiniformis Tellini var. hungarica n. var.-nak írta le és ábrázolta (1924 pp. 87 —88, textfig. 9 — 12). Az említeti faj (a N. operculiniformis) és alfaj (az Operculinella operculi­niformis hungarica) megfigyeléseink és napjaink értékelése szerint (Hottinger, 1977) az Operculina gomezivel azonos.

Vitálisné Z ilahy L. (1961 — 1966) a Dorogi-medence és a Budai-hegység rétegsoraiból olyan ,,Operculina jellegű” paleogén Foraminiferidáк generikus feldolgozását készítette el, amelyek nagyon hasonlítottak az Operculinákhoz és addig mind a hazai, mind a külföldi kutatók Operculina vagy Heterostegina genusnéven említették. Vizsgálati módszere példányai összes jellegének azonos módon mért összehasonlító elemzésén alapult. így a dorogi-medencei és a budai-hegysógi területek eocén rétegsoraiban, a felosztása szerinti Heterostegina subfamilián belül Operculina, Operculinella, Heteros­tegina nemzetségeket és azok fajait különítette el. Vizsgálatainak célja az Operculina jellegű Foramini- feridák generikus és rendszertani feldolgozása, valamint az idő- és térbeli egymásrakövetkezésükből adódó rétegtani feloszthatóság volt. A rendelkezésére álló példányokból megállapította, hogy első­ként (az alsó-eocénben) az Operculina genus fajai léptek fel, később (a felső-eocénben) az Operculi- nelläk és a Heterostegináк következtek. Napjainkban az általa elkülönített Operculinella genus fajai, valamint az Anastegina n. gén. és az Anastegina strigonensis faj az Operculinella gomezi faj szinonim­jaként szerepelnek (Hottinger 1977 p. 98.). Leírásainkban és rendszerünkben mi is ez utóbbi össze­vonáshoz csatlakoztunk.

H e t e r o s t e g i n á kElső elkülönítőjük A. d 'Orbigny (1826) volt, aki egyidejűleg a generotípust (Heterostegina

depressa d ’Orbigny) is kijelölte. D ’Orbignyî követően, e laza spírájú, lapos, evolut és involut vázú nemzetség morfogenetikáját többen tanulmányozták, majd a nem túl népes genust újabb speciesekkel bővítették. D ’Orbigny generotípusa recens forma (Szent Ilona sziget partvidékéről származik), a genus jelenleg ismert legidősebb, lapos, laza spírájú elődei felső-eocénből (priabonaiból) kerültek elő (H. reticulata R íttimeyer 1850 p. 109, és H. helvetica K aufmann 1867 p. 155.). Ez utóbbi faj R. Herb (1978) megfigyelése szerint junior szinonimja a H. reticulatának. Ezen evolut és involut vázú genus fajszáma — a másodlagos vázelemek jelentős változékonysága ellenére — sem mondható nagynak.

Valószínű, hogy a genuson belüli jelentős változékonyságban való könnyebb eligazodás érdeké­ben különítette el F. Bieda (1950) Grzybows&ia genus néven a felső-eocénbeli involut Heterosteginá- kat, amely elkülönítés több kutató egyetértésével találkozott. Később azonban L. Hottinger (1977) és R. H erb (1978) rámutattak, hogy a nemzetségen belüli evolut és involut vázstruktúrák szerinti elkülönítés felesleges. Ezért Bieda Grzybowskia genusát megszüntették és Herb a „Grzybowskia”

16

multifida speciest a Heterostegina reticulata subspeciesenek [Heterostegina reticulata multifida (Bieda) p. 758] minősítette át, a ,,Grzybowskia” reticulatá-t pedig a Heterostegina reticulata reticulata R üti- MEYERivel szinonimizálta (pp. 758 — 759).

Miután a Heterostegina genusnak csak néhány, priabonai emeletbeli példányát ismerjük, és e témával részle­tekbe menően nem foglalkoztunk, az irodalmából is csak a határozásainknál leginkább használtakat emeltük ki. Annyit azonban megemlítünk, hogy Tan Sin H ók (1932) Indonézia középső és fiatal tercierjéből gyűjtött példá­nyainak vizsgálata során megállapította, hogy az Operculináк és a Heterostegináк között szoros morfológiai kap­csolat van és közöttük átmeneti formák is elkülöníthetők. Érdekes, hogy mégis a Heterosteginák és a Spiroclypeusok polifiletikus kialakulási lehetősége mellett foglalt állást.

Lényegében hasonló végeredményre jutottak A. Papp—K. Küpper (1954) osztrák kutatók is, akik a Bécsi-medence középső-tercier formái alapján az európai Ыelerostegina-evoKició folyamatáról feltételezték, hogy az nem lehetett monofiletikus. Korai miocén Operculiná és Heterostegina jellegek megfigyelései során megállapították, hogy az Operculiná és a Heterostegina törzsfejlődési sorokba tar­tozó egyes fajok között nincsenek éles határok. Majd A. Papp (1955) a fentiek alapján arra a következ­tetésre jutott, hogy az Operculiná genust a Heterostegina subfamiliához kell sorolni (nem pedig a Nummulitinae-hez). Elgondolása a kutatók nagyobb részének véleményével nem találkozott; meg­maradtak a Heterostegina genusnak a Nummulitinae subfamiliába sorolása mellett.

Az Operculiná és a Heterostegina rokonkapcsolatok vonalát fejlesztette tovább L. Hotting er is (1964, 1977), amikor a Heterosteginá kát a bonyolult, redőzött szeptumos Operculinákhoz legköze­lebb álló és recens utódokkal bíró csoportként különítette el. Hottinger azonban a Nummulitinae subfamilián belül a HeterosteginákaX és a Spiroclypeusokat továbbra is önálló genusokként hagyta meg.

Majd R. H e r b (1978) svájci paleontológus konkrét példákkal megkísérelte bemutatni az involut Operculinák és a Heterosteginák. közti genetikai affinitás lehetőségét: a lutéciai Operculiná bericensis, a biarritzi—oligocén Operculiná gomezi, a legidősebb priabonai-beli Heterostegina reticulata multifida, majd a svájci Püátus-hegyi, priabonai H. reticulata reticulata, az észak-olaszországi (mossanoi) fiatalabb priabonai II. reticulata italica, a possagnoi legfiatalabb priabonai H. gracilis, illetőleg a T a n Sin Нок-féle oligocén H. praecursor filogenetikai sorba vehető fajokkal és alfajokkal.

A fentieken k ívü l az általunk ism ert m u n kák k özö tt m egem lítjü k m ég A. H e im (1908, H . Y a b e és S. H a n - z a w a (1929), I. M. V a n d e r V l e r k (1929), F. R. S. H e n so n (1937), G. Sil v e s t r i (1939), W. S. C o le (1939 — 1967), J. A. Cu s h m a n (1954), E. B e l m u sz t a k o v (1969), F. B ie d a (1963), G. I. N e m k o v (1957), M. K a e v e r (1970), P . Gr o s s —E. K ö h l e r (1980), M. V a n o v a (1981) tanulm ányait is.

Hazai vonatkozásban elsőként Hantken M. (1875) adta a genus egyetlen speciesének (a Hete­rostegina reticulata RüTiMEYEßnek) leírását és ábráját az ÉK-Hunántúl (Tokod, Mogyorós) N. Tchihatscheffi tartalmú rétegeiből és a Budai-hegység (Budakeszi, Szépvölgy, Kis-S vábhegy) N. fabianii és Discocyclina tartalmú mészköveiből.

Vitálisné Zilahy L. 1963-ban, a genus filogenetikai értékelésekor B ieda felfogásának megfele­lően, az involut Heterosteginá kát Grzybowskia genus néven különítette el, 1967-ben pedig e genus két speciesét (Grz. reticulata és Grz. multifida) írta le és ábrázolta, a DNy-Bükk felsőtárkányi-bükkbérci középső-priabonai N. fabianii tartalmú mészköveinek agyagos és agyagmárgás közbetelepüléseiből.

Jámborné K ness M. (1971) szintén Grzybowskia genus néven közölte két speciesnek (Grz. reticu­lata és Grz. multifida) ábráit és faunaegyüttesekben felsorolta ezeket az ÉK-Dunántúli tabajdi (Ta-6) és csákvári (Csv-32) mélyfúrások alsó-priabonai N . fabianii tartalmú tufitjaiból és tufas mészköveiből.

K ecskeméti T. (1980, 1981) a hazai eocén—oligocén határkérdések tárgyalása során a fenti szerzők által feldolgozott fajoknak nagy Foraminiferida együttesekbeni értékelését adta.

S p i r o c l y p e u s o kGenuskénti első elkülönítője H. Doijvillé (1905b), aki egyidejűleg a generotípust (Spirocly-

peus orbitoides Douvillé) is kijelölte. A generotípus az indonéziai Borneo szigetének Tandjong nevű települése melletti Tabalong folyó partfalának tercierjéből a felső-aquitániai mészkőcsoportból származik.

Az involut és viszonylag szoros spírájú — a Heterostegináknál sokkal több másodlagos szeptummal bíró — kis fajszámú Spiroclypeusok azonos időben — a priabonaiban — együtt jelentek meg a vastag vázú, involut He- terosteginákkal. Bár a kutatók zöme állítja, hogy a vastag, involut Heterosteginák és a Spiroclypeusok közt szoros filogenetikai kapcsolat van, konkrét átmeneti formáikat még nem ismerjük, vagy legalábbis nem említjük elég hangosan (ilyen például a Hererostegina nigripustula Co l e ) ; mint ahogyan a két nemzetség genetikája is további alapos megismerésre szorul. Miután azonban időben és biotópban a két genus fajai túlnyomórészt együttes elő­fordulásban követhetők, a kutatók legtöbbször a Heterostegina és a Spiroclypeus species leírásokat, generikus, filo­genetikai és sztratigráfiai értékeléseiket mindkét genusra vonatkoztatják. Ezért — kevés kivétellel — irodalmi hivatkozásainkban a két genusra vonatkozó kutatók nevei is közel azonosak.

Felső-eocén képződményeinkből a Spiroclypeusoknstk eddig csak két speciese (S. carpaticus és S. granulosus) volt kimutatható és a genusról részlet-kutatásokat sem végeztünk. Ezért az alábbiak­ban csak az általunk leginkább ismert tanulmányok szerzőit idézzük: H. D ouvillé (1905, 1916); J. Boussac (1906); I. M. Van der Vlerk (1925, 1957); Tan Sin Hók (1937); A. Silvestri (1937);

2 17

W . S. Cole (1939, 1957); T. W . Vaughan et W . S. Cole (1941); F. Bieda (1957 — 1963); E. Bel- musztakov (1959); Vitálisné Z ilahy L. (1963, 1967); G. I. Nemkov (1967); M. Kaever (1970); L. Hottinger (1964,1977); Jámborné K nessM. (1971) ; J .N emCok—M. Vanova (1977); P. Gross — E. K öhler (1980); M. Vanova (1981); K ecskeméti T, (1980, 1981).

P l a n о p e r c u l i n á кA genusnak irodalma, illetőleg története gyakorlatilag még nincs, az új genusként! kiemelés in­

doklásául felhozott összefoglalás L. Hottinger (1977 pp. 100 — 101) tanulmányában található meg.

A l v e o l i n á kAz Alveolina subgenus vonatkozó irodalmi áttekintését az 1981-ben megjelent dolgozatunk tar­

talmazza (Geol. Hung. Ser. Pál. fasc. 40).

O r b i t e l i t e s e kRendszerünkben a „Treatise” (1964) nómenklatúrához igazodtunk: amely szerint a C. G. Eh­

renberg (1839) által felállított Soritidae család egyik tagja a Soritinae Ehrenberg (1839) alcsalád is. E subfamilia egyik genusa pedig a J. B. Lamarck (1801) által elnevezett Orbitolites, amelynek gene- rotípusát (az Orbitolites complanatust) szintén Lamarck (1801) jelölte ki, a franciaországi Grignon (Párizsi-medence) lutéciaijából. Lamarck utalt M. Guettard (1770) munkájára is, aki az Orbitoli- test „Hélicite” néven jelölte. Majd D. de Montfort (1808) a grignoni fosszíliát Discolites concentricus néven ábrázolta, példányának centrumától a váz pereme felé történő gyűrűs növekedést jól érvényre juttatva. Vázstruktúra-analizise azonban az említett megállapításnál nem terjedt tovább.

H. Michelin (1840 — 1847) új tényadatot nem hozott. Orbitolites formája mégis említésre méltó, egyrészt, mert rajzával — egy centrumtáji lyukat jelezve — elsőként hívta fel a figyelmet az embrio­nális apparátus jelenlétére, másrészt, mert jól láttatja, hogy e rendkívül törékeny váz centrumtája és vele együtt az embrionális apparátusa megy legkönnyebben tönkre a feltárás során.

W . B. Carpenter (1850) Orbitolites genusnak értelmezte a recens Soritesekét, Amphisorusokett és a Marginoporáksub is. Tanulmányában az Orbitolites vázformát helyezte előtérbe és összehasonlí­tási alapul is használta. Napjainkig a nómenklatúra jelentősen átalakult, ám azok a részletekbe menő vázszerkezeti ismertetések, amelyeket Carpenter néhány eocén genusról — köztük az Orbitolites^k- ről — adott, jelenleg is a kutatás kiindulási alapjául szolgálnak. Ezenkívül — korábbi szerzőkkel ellentétben — ő is felismerte, hogy az Orbitolites^к Foraminiferidáк és nem Coelenteraták.

H. Douvillé (1902) franciaországi Orbitolites revíziójának vázmorfológiára alapozott rendszer­tani részében, a vázakat felépítő kamragyűrűk formája, eloszlása és ezek növekedési gyorsasága sze­rint két csoportot különített el. Az első és egyszerűbb vázfelépítésű csoporton belül 3 genust ; a má­sodik és bonyolultabb felépítésű csoportban 5 genust különített el. Ez utóbbihoz sorolta az Orbito­lites genust is, amelynek világos vázszerkezeti jellemzését adta, vázlatai (sémái) azonban nem ki- elégítőek. L. Moret (1940) munkája csak sematikus képét nyújtja az Orbitolites vázszerkezeteknek.

Majd R. Lehmann (1961) világosan megfogalmazott, a vázstruktúra egy részét a klasszikus ér­telmű Orbitolites váztól eltérő szemléletben feldolgozó és szemléletes módon dokumentáló tanulmánya említendő. Űj felfogásának leglényegesebb tétele az, hogy ő a váz minden kamrácskáját gyűrűkam­rának (Annularkammer — Kammerring) tekintette, noha feltételezte azok növekvő jellegű fejlődé­sét. Miután a gyűrűkamrák növekedését életstádium szerinti természetes jellegnek tartjuk — M. KAEVER-hez (1970) csatlakozva — Lehmann szemléletének ezzel a részével nem értünk egyet. Re­víziós jellegű munkájában Lehmann Franciaország öt területegysége eocén kifejlődéseinek Orbito­lites genusán belül 2 speciest és 3 nova speciest különített el. \Or. complanata Lam., Or. douvillei (Nutt.), Or. reicheli n. sp., Or. armoricensis n. sp., Or. cotentinensis n. sp.]. E fajok leírásakor Orbito­lites szinonimának vette Nuttall Opertorbitolites douvilléi faját is.

M. Kaever (1970) DK-Afganisztán alsó-eocén nummuliteses mészköveiből és felső-paleocén al- veolinás mészköveiből Orbitolites complanatust, illetőleg az utóbb említett rétegekből Opertorbitolites douvilleit írt le. A szerző tehát a Nuttall által felállított (1925) Opertorbitolites genusba helyezte vissza azt a douvillei speciest, amelyet R. Lehmann (1961) az Orbitolites genusba sorolt.

Bár a douvillei species rétegsorainkból eddig még nem került elő, megemlítjük, hogy az Orbitolites és az Opertorbitolites genusok közti legfeltűnőbb eltérés ez utóbbi genusnak a vázcentrumbeli jelentős oldalfal-meg- vastagodása, amely a lapos, lencse formájú váz mindkét oldalán jelen van és a peremek felé fokozatosan véko­nyodik.

Az országunkkal északról szomszédos területek kutatói az alábbi fajokat ismertették leírások és ábrák formájában: F. Bieda (1957) a szlovákiai felső-eocénből és a Lengyel Tátra eocénjének(1963) mindhárom emeletéből Orbitolites complanatust; M. Vanova (1972) Szlovákia bojnicei és stu- rovói területének lutéciaijából Orbitolites complanatust és Or. reichelit; P. Gross— E. K öhler (1980) Szlovákiából a liptói medence felső-lutéciaijából Or. complanatust.

18

C a l e a r i n á kA „Treatise” (1964) nómenklatúrát idézzük: a Oalcarinidae famíliát Schwager 1876-ban állí­

totta fel, generotípusául pedig a Nautilus spengleri Gmelin 1788 fajt jelölték ki.A Oalcarinidae famílián belüli 5 genus (Calcarina d ’Orbigny 1826; Baculogypsina Sacco 1893;

Baculogypsinoides Yabe et Hanzawa 1930; Schlumbergerella Hanzawa 1952; Siderolites Lamarck 1801) van; legprimitívebb formája, a „Calcarina” calcar d ’Orbigny 1826, közeli rokonságot jelez a Rotaliákka\. E rokonsági fok értelmezése néhány kutatónál rendszerezésbeli eltéréseket is előidézett, így D. de Montfort (1808) Tinoporus néven foglalt össze két genust (a Tinoporust és a Calcarinát); ezáltal e genus nevek természetesen megszűntek. Az angol kutatók: W . K . Parker, T. R. Jones ésH. B. Brady (1865) a Calcariná к generotípusát „ Calcarina” calcar néven említették. Véleményük sze­rint az a rotalinás Calcarina genus egyik változata, amelynek típusaként a D’Orbign Y-féle 34. sz. modell számít. J. A. Cushman (1919) és H. A. Smout (1955) szerint a Oalcarinidae család egyszerűbb formái a Rotaliakhoz állnak legközelebb. Lényegében ezt az álláspontot tükrözi a „Treatise” is. Megjegyezzük, hogy a familia genetikailag még nem teljesen tisztázott.

A famílián belül 5 genusból a Calcarina genus bennünket annyiban érint, hogy L. H ottinger (1977) koncepciójának megfelelően a ,,Pellatispira” madaraszi Hantken speciest, a Nummulitinae subfamiliából Calcarina madaraszi (Hantken) néven a Calcarina genusba soroltuk át.

Hantken M. (1875) a Calcarina madaraszit (a budai márgából még „kiterült” Nummulites- nek ( = Assilinának) írta le. Hantken tanítványa, Lőrenthey I. (1909) annak ellenére, hogy faj­leírását Pellatispira genus néven adta, kifejtette, hogy az sem nem Nummulites, sem nem Assiliná. Indoktalannak tartotta továbbá a Pellatispira madaraszi és a Pellatispira douvillei fajok elkülöní­tését is. Lőrenthey elgondolása és a saját véleményünk alapján fogadtuk el HoTTiNGERnek a már említett átcsoportosítási javaslatát.

O r t h o p h r a g m i n á l cA többi nagy Foraminiferidához hasonlóan, az Orthophragminaк első leírásai is a múlt század

elejétől ismeretesek. A legrégebbiek közé A. Eortis (1802) és E. F. Schlotheim (1820) ismertetései számíthatók.

Az évszázad közepétől már a fajleírások rendszerezési tendenciája figyelhető meg. Ebben az időben a spe­ciális leírások alapjait — néhány ritka kivétellel — a vázfelületi jellegek képezték. Az ekvatoriális vagy axiális metszetek alapján készült fajmeghatározások vagy ezek publikált ábrái ritkaságnak számítottak. Ennek a vizs­gálati, illetőleg meghatározási formának követői között J. C. So w e r b y 1940; H. M ic h e l in 1846; A. d ’A r c h ia c 1846, 1850; L. R ü t im e y e r 1850; C. W. G ü m b e l 1861, 1868; К. E. Sc h a f h ä u t l 1863; F. J. K a u f m a n n 1867; M. H a n t k e n 1871, 1875 említhetők. Ritkaságnak számítottak viszont a kortárs W. B. Ca r p e n t e r (1850) vala­mint Ca r p e n t e r et al. (1862) angol paleontológusok módszerei, akik egyéb nagy Foraminijeridával együtt, az Orthophragminäk belső felépítését tanulmányozták.

Az említett szerzők még a Lenticulites, Lycophris, Orbitulites, illetőleg a d ’O r b ig n y (1847) által bevezetett Orbitoides genus neveket használták.

C. W . Gümbel (1868) d ’Orbigny Orbitoides genusán belül, subgenusokként különítette el a Discoçyclinâk&k, az Actinocyclinákát, az AsterocyclinakeA, és a RhipidocyclináksA a felső-krétabeli s. s. Orbitoidesektől, valamint az oligocént és az alsó-miocént jellemző Lepidocyclináktó]. Több mint két évtized múlva E. Munier-Chalmas (1891) Gümbel eme genusát Orthophragmina genus név alatt leválasztotta az Orbitoides genusról. E téren jelentős lépést tett H. Douvillé (1898), aki a 3 rokon familia rétegtani helyét kijelölte: az Orbitoidesekét a felső-krétában (felső-szenon), a zOrthophragmi- пакеьЪ az eocénben, a Lepidocyclinákét pedig az oligócénben.

Az, Orthophragmina kutatás terén fontos munkát végzett Ch . Schlumberger (1903, 1904), aki elsőként publikált váz felületekről és főmetszetekről készült — összehasonlításra is alkalmas — fo- tometrikus ábrákat. Objektív szemléletére utal továbbá, hogy fajmeghatározásaiban a váz külső és belső, jellemzőit egyaránt figyelembe vette. Szemlélete a kutatók többségének egyetértésével talál­kozott. Ezt tanúsítják à két évtizeden át hasonló széliemben készült tanulmányok is (J. Defrat 1905 ; J. Provale 1908;G. Checchia-Rispöli 1909a, 1909b, 1911a, 1911b, 1913,1916,1917,1925; P. Prever 1912). Ezeknek — az ellentmondásokban sem szűkölködő — munkáknak pozitív jelentősége abban állt, hogy használható felületi, fő- és keresztmetszeti ábraanyagukkal megteremtették egy revízióra és rendszerezésre szoruló téma alapjait.

E revíziót H. Douvillé (1922) végezte el. Munkája érdemileg két részre osztható : 1. a szisztema­tikus fajleírásokra, amelyekben nem emelte ki kellőképpen a váz belső morfológiai jellegeinek fontos­ságát vagy legalábbis egyenértékűségét a váz külső morfológiai jellegeivel. Ennek szemléletbeli, vagy technikai eredetű oka egyaránt lehetett. (Hasonló megfontolásokból vagy technikai akadályok miatt maradt el részben vagy teljesen A. Silvestri 1923, 1948; W . L. Nuttall 1925, 1926; L. Doncieux 1926 ; B. F, Meffert 1931 ; F. G. Llueca 1929 és több más kutató részéről is a nagy fontosságú belső vázmorfológiai feldolgozás, ábrázolás és értékelés.) 2. a revideált taxonokat rendszerezve, Ortho- phragminákon belül a Discocyclinákát, az ActinocyclináksA és az Asterodiscusok&t (= Asterocycliná- kat) genusoknak minősítve, kidolgozott egy nevezéktanilag is elég jól megalapozott rendszert. Az em­

2* 19

lített genusokon belül — külső vázjellegek alapján — 6 csoportot különített el. Ám, mivel az így elkülönített csoportok mindegyike tartalmaz másik genusbeli formákat is, csoportosításuk — a ge­nusok változtatása nélkül — azóta már többször is megtörtént.

Napjaink kutatási metódusa lényegében P. Brönnimann (1938 — 1951) és J. M. W eijden (1940) munkásságához kapcsolódik. Brönnimann svájci kutató munkája lényegét, az Orthophragmináк részletes alaki és szerkezeti vizsgálatai képezték. Elsősorban a mikroszférás generációk embrió-jel­legei alapján, az Orthophragminá kát előbb két subfamiliára (Discocydininae és Orbitodypeinae 1945b), majd 1951-ben két famíliára (Discocyclinidae és Asterocydinidae) bontotta. Ez a felosztás lényegében elfogadott, bár —Brönnimann ellenére (1945) — az Asterocydinidae famíliába általában csak a csil­lag alakú AsterocydinakaX sorolják, míg a hasonló mikroszférájú, de nem csillag alakú példányokat továbbra is Discocyclinaként írják le. A szerző munkássága rétegtani vonatkozásokra nem terjed ki.

J. M. W eijden, holland kutató volt az első, aki az Orthophr agminakaX vázuk belső jellegei — el­sősorban az ekvatoriális metszetben legjobban megfigyelhető embriónak alaki különbségei — alap­ján rendszerezte. Az általa felállított 5 csoportot subgenusként rangsorolta. Miután csoportosítását a belső váz egyetlen jellemzőjének — az embrióformának — jellege szerint adta, lényegében Dotjvil- LÉhez hasonló hibát követett el, mivel az általa így kijelölt csoportokba más genusba tartozó formák is bekerültek. A biarritzi szelvény Orthophragmina vizsgálati eredményeiből egész Európa Orthophrag- mináiva, érvényes rétegtani konzekvenciák levonását is megkísérelte.

Majd kisebb területeket felölelő tanulmányok következtek. Bár a fajmeghatározások nagyobb része — úgy tűnik, elsősorban technikai okokból — még a váz külső jellegeinek megfigyelésére szorít­kozik, mégis mindinkább teret hódít az ekvatoriális és axiális metszetek alapján történő meghatáro­zás. Ilyen J. Schweighattser (1953) Vicenza környéki tanulmánya is, amely — Actinocyclináк kivé­telével — Orthophragmina összetétel alapján rétegtani konzekvenciákat is tartalmaz. Továbbá M. Neumann (1958) Ny-aquitániai Orthophragmina revízióját említhetjük, Schlttmberger és D ouvillé originális anyagainak újraértékelésével, másrészt a szerző saját preparátumainak feldolgozásával és D otjvillé szemléletének megfelelő — napjainkban már túlhaladott — nómenklatúrával. Rétegtani vonatkozásban megállapítható, hogy a revideált terület rétegsoraiban bizonyos nagy Foraminiferida együttesek (Nummulitesek, Assilinák, Alveolinäk), az Orthophragmináknál intenzívebb szerepet ját­szanak. A mellékelt dokumentációs anyag (vázfelületi, ekvatoriális és kiváltképpen az axiális ábrák fotói és rajzai) a monográfia fontos részét képezik, egyrészt a szóban forgó terület Orthophr agmináinsílz megismerése szempontjából, másrészt a mediterrán részmedencéken belüli összehasonlító célú elem­zések vonatkozásában.

M. Totjmarkine (1967) és M. Massieux (1973) az Észak-Corbièrek (Aude) paleogénjónek alsó részéből adták néhány fajnak leírását és jó ábráit; J. M. Brolsma (1973) pedig DNy-Aquitánia (Gan) korai eocén rétegeinek Orthophragmina populációiból, az egyes fajokat — biometriai módszerek­kel — belső vázfelépítésük jellege szerint különítette el.

A. Sirotti (1978) a priabonai sztratotípus (Vicenza — Lessini hegy) Orthophragmináinak 10 taxonját dolgozta fel, az őket összekapcsoló, lehetséges fajfejlődési következtetések levonása nélkül.

Közép-európai vonatkozásban E. Belmusztakov (1959) bulgáriai; K ecskeméti T. (1958, 1959) déli-bakonyi; F. Bieda (1963) Lengyel-tátrai; E. K öhler (1966, 1967) Ny-szlovákiai; Less Gy . ,,Az európai Ortphragminák és rétegtani jelentőségük” című tanulmányának (1981, kézirat) a Du­nántúli-középhegység területére vonatkozó részét említhetjük.

Az említett munkák leírásai jók, ábraanyaguk azonban — egy-két kivételtől (Köhler, 1967, Less 1981) eltekintve — változó minőségűnek nevezhető. Ezért egyes fajok azonosítása elég ne­hézkes.

A kelet-európai kutatók közül G. I. Nemkov—V. L. Portnaja (1969) a Krím-félszigeti alsó­eocénből; V. L. Portnaja (1974) a Krím-félszigeti eocénből; B. F. Zernedszkij (1962, 1977) a Fe­kete-tenger nyugati területének paleogénjéből és a Krím-félsziget paleocénjéből ; Z. Kacharava (1981) a grúziai eocénből készült tanulmányait említjük. Közülük elsősorban Portnaja (1974) dol­gozatát emelhetjük ki. A szerző — véleményünk szerint technikai akadályok miatt — fajmeghatáro­zásainak zömében a váz külső bélyegeire alapozva, csak lokális érvényű rétegtani beosztást adhatott. Ezt az Orthophragminák fáciesérzókenységével és migrációs hajlamával magyarázta. Másfelől a Krím-félsziget eocénjének (külső jellegeik szerint meghatározott) fajaival kísérelte meg Európa egész területének Discocyclina, evolúcióját rekonstruálni.

Az indiai területek Orthophr dominai Y . Nagappa (1959), В. К. Sen Gupta (1963a, 1963b) ésB. K . Samanta (1963 — 1969) tanulmányai szerint, az európaiakkal szoros rokoni kapcsolatokra mu­tatnak. Samanta elsőként kísérelte meg (1969) Elő-India Discocyclináinak törzsfejlődés-vonalát követni.

Jelentős rétegtani eredményeket értek el az amerikai, a karibi és a pacifikus térség Orthophrag­mina kutatói; közülük megemlítjük T. W. Vaughan (1945) és W. S. Cole (1957, 1960) munkáit. E munkák szerint az eurázsiai és az amerikai—pacifikus területek Orthophragminái egymástól gyakorla­tilag függetlenül fejlődtek.

20

Hazai kutatóink közül elsőként Hakteen M. (1871—1875) említendő, aki a Dunántúli-közép­hegység (főleg Padrag környéke, illetőleg Tokod, Mogyorósbánya és a Budai-hegység) eocénjéből, lényegében Gümbel nómenklatúrája szerint, ,,Orbitoides genus” néven írt le 9 fajt, ezeket 3 subge- nusba sorolta :

Discocylina Gümbel subgenus:Orbitoides papyracea B o u b é e О. applanata G ü m b e lО. aspera G ü m b e lО. dispansa S o w e b b y

Actinocyclina Gümbel subgenus :Orbitoides patellaris S c h lo th e im О. radians d ’A r c h ia c0. tenuicostata G ü m b e l

Asterocydina Gümbel subgenus :Orbitoides stellata d ’A r c h ia c O. stella G ü m b e l

Megjegyezzük, hogy a fajleírások és ábrázolások e korai stádiumában, nagyrészt hazai nyomdatechnikai okok miatt, Ií a n t k e n ábrái kivétel nélkül a faji jellegeket nem elég hűen tükröző, vázfelületi másolatai G ü m b e l ábráinak.

K ecskeméti, T. (1958, 1959) a Déii-Bakony A jka—Halimba közti területének eocén Orthophrag- mina faunáját dolgozta fel. 23 leírt és ábrázolt taxon ja morfo- és filogenetikai rendszerezésében BRÖNNiMANNt követte. így a Discocydinidae famíliának a Bkönkimann által felállított két subfa- miliáján belül, a Discocydininaenov. subfamiliának Discocydina genusába 13 speciest; Actinocyclina genusába 4 speciest; az Orbitodypeinae nov. subfamiliának Asterocydina genusába pedig 6 speciest sorolt. Munkája fajleíró és rétegtani részére jelentős hatással volt J. ScHWEiGHAUSEBnek az észak­olaszországi Vicentin paleocén és eocén kifejlődéseinek Orthophragmináiról készült tanulmánya is. Majd 1980-ban (pp. 54 — 56., 68), illetőleg 1981-ben (pp. 255 — 258), egy-két faj kivételével, az 50-es években kialakított felfogásának megfelelő felsorolását adta az eocén-oligocén határkifejlődésekben jelentős szerepet játszó Orthophragmináknak.

A fiatal kutató-generációhoz tartozó Less Gy . (1981) a mediterrán medence északi részére (Európára) terjedő tanulmánya az Ortliophragminák őslénytani és rétegtani szerepét lényegében re­víziós jelleggel tárgyalja. Tanulmánya morfogenetikai, filogenetikai és nómenklatúrái részére B rön - nqianít (1945b, 1951) szemléletének továbbfejlesztése jellemző. Ennek megfelelően fajai elkülöní­tési alapját az embrionális szerkezetek evolúciós foka képezte. Ebből következő legfőbb törekvése pedig az egyes fajok térbeli „rögzítése” (az időbeli egymásrakövetkezés pontos kijelölése, valamint a fajöltők lehetőség szerinti szűkítése), vagyis rétegtani használhatóságuk bizonyítása volt. Brön- ШМА1Ш nyomán fajait Orthophragminá gyűjtőnéven a Discocydinidae és az Asterocydinidae famíliákba rendezte. A Discocydinidae famílián belül 2 genust: a Discocyclinát (17 régi és 8 új speciessel, 6 régi és 18 új subspeciessel) és az általa bevezetett új Nemkovella genust (1 régi és 2 új speciessel, 2 új sub- speciessel); az Asterocydinidae famílián belül szintén 2 genust: az Exagonocyclinát (14 régi és 3 új speciessel, 2 régi és 6 új subspeciessel) és az Asterocyclinát (4 régi és 3 új speciessel, 3 régi és 2 új subspeciessel) különített el.

Jelen összefoglalásunk filogenetikai és nómenklatúrái vonatkozásaiban lényegileg a Less Gy . által javasolt rendszert követi. Fajmeghatározásainknál azonban egyrészt a vázstruktúrák külső és belső jellemzőit egyenlő arányú figyelemben részesítettük, másrészt Less biosztratigráfiai felosztá­sát — kiváltképpen az idős eocénre vonatkozót — fenntartással fogadtuk, mint ahogyan az Ortho- phragminák általános szintjelző értékét is.

21

A VIZSGÁLATI ANYAG SZÁRMAZÁSA.. ELŐKÉSZÍTÉSE ÉS TÁROLÁSA

A vizsgálataink tárgyát képező nagy Foraminiferida tartalmú minták zöme a M. Áll. Földtani Intézet kutatói által telepített különböző célú mélyfúrásokból, illetőleg természetes kibúvásokból vagy mesterséges feltárásokból került hozzánk és a térképező geológusok megítélése szerint került nagy Foraminiferida vizsgálatra. Szám szerint kevesebb, de a nagy Foraminiferida összetétel, a tér­és időbeli megismerés szempontjából ezzel egyenértékű volt az ipari geológiai szolgálatok tagjai által rendelkezésünkre bocsátott mintaanyag; végül számottevő az a mintamennyiség is, amelyet termé­szetes kibúvásokból, feltárásokból és kőfejtőkből az elmúlt két évtized során saját magunk gyűjtöt­tünk össze.

Felbecsülhetetlen értékűek továbbá az irodalmi adatközlések is, amelyek munkánk „hiányzó láncszemeit” pótlandóan, változó fontossági sorrendben szerepeltek a vizsgálatok folyamatában.

A tanulmányozott több, mint 200 mélyfúrási és feltárási rétegsor közül azt a 25—30 folyamatos képződésű sorozatot részesítettük előnyben, amelyekben várható volt az egyes fajok generikus fej­lődésének követése és azok tér- és időbeli elterjedésének megfigyelése.

A feldolgozott tengeri eocén rétegek feküjét a mezozoikum (főleg triász, kisebb részben kréta vagy júra) biogén mészkövei, márgái, aleuritjai, illetőleg a paleocén vagy az alsó-eocén bauxitos, széntelepes — vagy ezek nélküli — terresztrikumai adják, míg fedőjükben az oligocén vagy a neogén képződmények települtek. Vizsgáltunk azonban részlegesen lepusztult vagy lepusztulás alatt levő, fedetlen tengeri eocén üledékeket is. A tanulmányozott rétegsorok feltárásokkal és mélyfúrásokkal feltárt helyeit az 1. sz. ábrán*, a lelőhelytérképen tüntettük fel, összevontan. Ezek részletes bontás­ban az 1. sz. táblázatban szerepelnek.

Az 1. sz. táblázatban szereplő mélyfúrásokon és feltárásokon kívül, számos szakaszos, egy-egy mintára terjedő kontrollvizsgálatot is végeztünk. Tájékoztató jellegüknél fogva ezeknek a térképező geológus részére a kérdéses rétegsorok behatárolása, az ipari geológus számára pedig a nyersanyag- kutatás folytatása, illetve befejezése szempontjából volt jelentőségük. A mintavételi szakaszok táv­köze 1 m-től 5 — 10 cm-ig, olykor 1 cm-ig sűrűsödhetett, a nagy Foraminiferida tartalom mennyiségi változásainak kapcsán, vagy egy-egy várható ritka faj előkerülése reményének függvényében.

A 2. sz. ábrán bemutatjuk egy külszíni feltárás rétegsorát, a 3. sz. ábrán láthatjuk egy magfúrás néhány részletét.

A vizsgált nagy Foraminiferida fauna egy része iszapolhatatlan, tömör, aleuritos mészkövekből, erősen meszes aleuritokból és homokkövekből származik, más része vízben (vagy víz és hidrogén- hiperoxid elegyében) többé-kevésbé könnyen szétmálló márgákból, mészmárgákból, agyagokból, aleuritokból és homokos aleuritokból került ki.

A kemény, iszapolhatatlan kőzetekbe ágyazott példányokat vékonycsiszolatokkal, vagy kőzetfelületi csi­szolatokkal tettük vázszerkezeti vizsgálatokra és fajmeghatározásra alkalmassá. A laza szövetű, iszapolható agyagok, márgák és aleuritok az esetek többségében jó megtartású vázakat, vagy váztöredékeket szolgáltattak. Iszapoláskor anyagukat a víz és hidrogénhiperoxid 2:1 arányú elegyében néhány órától 2-3 napig terjedően áztattuk, a teljes szétesésig. A vázfelületre tapadó finom törmeléket erős vízsugárral távolítottuk el.

Száradás után az iszpolási maradékból kiválasztottuk azokat a példányokat, amelyeken belsőszerkezeti, vagy generikus megfigyeléseket kívántunk végezni. Miután a további speciális preparálások (pl. különbözően orientált metszetek készítése, pattintással előállított főmetszetek, héjfelületek feltárása) a hagyományos módon készültek, azok részletes leírásával e helyen nem foglalkozunk. Utalunk R o z lo zsn ik P. (1924) kézikönyvére, amelyben mindez részletesen megtalálható. Másrészt hivatkozunk Alveolina monográfiánkra (Já m b o k n é K n e ss M. 1981) amelyben a faunás kőzetek és az egyes példányok preparálási módját ismertettük. A preparált nagy Fo- raminiferida anyag mikroszkópos részletvizsgálatát a következőkben külön tárgyaljuk.

Az ábrák és táblázatok a francia nyelvű szövegrészben találhatók.

A tanulmányozott ősmaradvány anyag elhelyezésével kapcsolatban szükséges megemlíteni, hogy a Földtani Intézet Múzeumában tárolt — Hantken M., R ozlozsnik P. és mások által gyűjtött és preparált — hazai és külföldi nagy Foraminiferida gyűjtemények anyagának legnagyobb része, az idők viharában sajnálatos módon elveszett. A jelen monográfiában feldolgozott példányok legjellem­zőbbjeit, valamint holo- és paratípusait, továbbá ezek orientált vékonycsiszolatait, a beágyazó üledék kis darabkáival együtt a M. Állami Földtani Intézet Múzeumában, a fajleírásainknál jelzett leltári számon helyeztük el.

A KUTATÁS MÓDSZEREI

A fauna alaki elemzése

DimorfizmusA dimorfizmus ( = kétalakúság) egyazon fajnak két alakban való fellépését jelenti: a fajpár

egyike kistermetű, nagy kezdőkamrájú, másika nagytermetű, de a kezdőkamrája szabad szemmel alig látható kicsinységű. Az e témakörben végzett sejttani kutatások megállapították, hogy a Fora- miniferida rend jónéhány famíliájában a dimorfizmust a sajátos szaporodási forma hozza létre, amely a fajpároknak nemcsak termeti és kezdőkamra-különbségeiben, hanem már a protoplazma magel­oszlásában is megnyilvánul. A kis kezdőkamrás alakok (B generáció) sokmagvúak és ivartalanul szaporodnak. Az ivartalan egyed plazmájának mitotikus osztódásával keletkezik a sok magvú „emb­rió” . Ez továbbfejlődve házat választ ki, amely a növekedés során többkamrás lesz, az „embrió” sok kis magja pedig egyetlen nagy maggá : a makronucleussá olvad össze. így jön létre az új, már egy- magvú egyed, a nagy kezdőkamrás és kis termetű forma (A generáció), amely már ivarosán szaporo­dik. A nagy mag számos kicsiny, másodlagos maggá bomlik, amelyek ismételt osztódásából az egy- magvú, de kétostoros ivari elem, a gaméta keletkezik. Amikor a felbomlott nagy mag ivarérettó vá­lik, a gaméták az anyatestből kirajzanak a vízbe, ahol páronként egyesülve (kopulálva) létrejön a zygota, amelyből a kis kezdőkamrás, nagytermetű egyed (B generáció) fejlődik ki. Ezzel az eltérő szaporodási mód mechanizmusának köre bezárul (4. sz. ábra).

A vizsgált nagy Foraminiferidák közül a dimorfizmus jelensége leghatározottabban a Nummuli- feseknél figyelhető meg. Az alaktani elemzések azt mutatják, hogy a két nemzedék vázelemei — a pillérek elrendeződése, a spíralemez vastagsága, a kamraválaszfalak alakja, dőlése és vastagsága — teljesen azonosak és ugyanazon rétegekben való együttes előfordulásuk is általánosnak mondható. A két generáció közti legfeltűnőbb különbség a kezdőkamra méretében, a házak méretében (az A ge­nerációé kisebb, а В generációé nagyobb), a kanyarulatok számában (а В generációé a több), a spíra becsavarodásának módjában (az A generációé a lazább), valamint azonos rétegekben tapasztalható számszerű eltérésükben (az A generáció sokkal gyakoribb, mint a B) figyelhető meg. Ez utóbbi jelen­ség pontos élettani oka jelenleg még tisztázatlan.

Mint történeti visszapillantásukban megemlítettük, a dimorfizmus fényére elsőként Ph . de la Hakpe (1879) tanulmánya világított rá, ugyanitt a szerző megemlítette Hantken M. korábbi, ide­vonatkozó (ám dokumentumok nélküli) megfigyeléseit is. Ezt követően a témával alak-, élet- és sejt­tani vonatkozásban számos kutató foglalkozott.

A dimorfizmus felismerése nevezéktani vonalon is szükségessé tett bizonyos értelemszerű változ­tatásokat, mivel korábban az összetartozó fajpár mindkét alakját önálló fajként írták le. Az új mi­nősítésre vonatkozólag Ph . de la Harpe (1879) és J. Boussac (1911) munkássága közti időben több­féle javaslat történt. E. Munier-Chalmas (1880) ,,-prae” szóképzőt javasolt az A generáció megkü­lönböztetésére. Ezt követően Ch . ScHLUMBERGERrel közösön (1883) elsőként jelezték A betűvel a nagy kezdőkamrás alakot és azt mega-, illetőleg makroszférás formának, a kis kezdőkamrás formát pedig В betűvel jelezve, mikroszférás forrnának nevezték. E. Van der Broeck (1896) a zárójeles megkülönböztetést, E. Haug (1902) a kettős fajnévi jelölést, J. Lister (19Ô5) az előbbi két szerző jelölési formájának kombinálását javasolta. Jóidéig tartotta magát a ,,sub” -szócskával történt je­lölés is: A. Telelni, P. L. Prever, H. Doüvellé, M. Cizancourt, F. Llueca ezt, a makroszférás (A) generáció megkülönböztetésére alkalmazták. Napjaink kutatói a J. Boussac által javasolt formát követik, amely a Munier-Chalmas — Schlumberger szerzőpáros (1883) részéről elsőként használt „makroszférás” formára nézve az „A ” jelzésnek, a „mikroszférás” formára nézve а ,,B” jelzésnek felel meg. Ily módon az összetartozó fajpár egyikének speciesneve feleslegessé vált, ezért Boussac — a prioritás szabályainak értelmében — az elsőként leírt species nevét hagyta meg, a má­sodikként leírtat pedig figyelmen kívül hagyta [pl. N . leavigatus Brug. 1792 В forma és a N. lamarcki d ’Arch. et Наш е 1853 À forma — N. laevigatus (Bruglère) 1792 B, A generációkkal. А N. budensis Hantk. 1875 A forma és a N. heriænsis de la Harpe 1883 В forma = N. budensis Hantken В, A generációkkal].

24

Az alábbiakban felsoroljuk azokat az általunk feldolgozott fajpárokat, amelyek a dimorfizmus felismerése előtt két speciesnéven szerepeltek, megjegyezve, hogy táblázatunkon а В generáció egy­részt a prioritás, másrészt e generáció történeti elsőségének tiszteletben tartása értelmében került az első helyre.

Érvényes nevek: Feleslegessé vált nevek: Ervénjres nevek:

N. plauulatus В N. elegans = N. planulatus AN. laevigatus В N. lamarcki = N. laevigatus AN. distans В N. tchihatcheffi = N. distans AN. perforatus В N. lucasanus = N. perforatus AN. atacicus В N. subatacicus = N. atacicus AN. striatus В = N. contortus N. striatus AN. partschi В N. oosteri = N. partschi AN. globulus В N. guettardi = N. globulus AN. variolarius В = N. heberti N. variolarius AN. incrassatus В N. ramondiformis = N. incrassatus AN. vascus В N. boucheri = N. vascus AN. ehavannesi В = N. rütimeyeri N. ehavannesi AN. orbignyi В N. wemmel ensis = N. orbignyi AN. budensis В = N. bericensis N. budensis AN. bouillei В N . tournoueri = N. bouillei AN. millecaput В = N. complanatus

N. helvetica = N. millecaput AN. burdigalensis В = N. burdigalensis n. sp.

N. garunnensis = N. burdigalensis AN. pulchellus В = N. pulchella

N. subpulchella = N. pulchellus AN. fabianii В = N. garansensis

N. molli = N. fabianii AN. discorbinus В = Lenticulites discorbinus

N. sub-discorbinus — N. discorbinus AAss. pustulosa В Ass. subpustulosa = Ass. pustulosa AAss. placentula В Ass. Leymeriei = Ass. placentula AAss. exponens В Ass. mamillata — Ass. exponens AAss. spira В Ass. subspira. = Ass. spira A

A nagy Foraminiferida vázak mérésmódjaE témakörnek rendkívül kiterjedt és szerteágazó nemzetközi irodalma van. Hazai vonatkozásban

abban a szerencsés helyzetben vagyunk, hogy R ozlozsnix P. (1924) Nummulites és Assilina vázmor­fológiai tételei megőrizték aktualitásukat, ezért kevés %ráltoztatással — és A. Blondeau (1972) mé­rési módszerének részleges felhasználásával — napjaink méréseinek is irányadói maradtak, felmentve minket az említett genusok vázmodelljeinek ismételt értelmezése alól. E helyen ezért inkább arról adunk számot, hogy species meghatározásainkban az ő módszereiket és útmutatásaikat milyen mér­tékben alkalmaztuk. Az operculiniform alakoknál ( Operculina, Planoperculina, Heterostegina, Spi- rodypm s) Vitálisáé Zilahy L. (1964) és L. Hottenger (1977); az Alvcolinákwkl L. Hotting er (1960) és K. Deobhe (1977) tanulmányai szolgáltak útmutatóul. A filogenetikailag kevéssé ismert Calcarina genusnak az általunk kimutatott egyetlen speciesénél — a Calcarina madaraszinàl — Hantken M. (1875) vázjellemzéséhez és L. Hottinger (1977) rendszertani átcsoportosítási javasla­tához igazodtunk. Az Orbitolitesekaél elsősorban R. Lehmann (1961); az Orthophragmináknál Ch. Schlumberger (1903, 1904), H. Douvillé (1922) és P. Brönnimann (1945, 1951) tanulmányai szol­gáltak iránymutatóul.

Meghatározásaink alapját a különböző genusok specieseinek vázíélépítésbeli jellegei, illetőleg e jellegek közti különbségek képezték. Méréseinknél a vázakat külső és belső jellemzőik szerint csopor­tosítottuk.

A v á z a k k ü l s ő j e l l e m z ő i

A tanulmányozott speciesek leginkább a geometria idomai szerinti korong, ellipszoid, gömb, henger, orsó, lencse, diszkosz, csillag, vagy ezekhez közeli alakzatokba sorolhatók. A kimutatott 9 nemzetség és 2 alnemzetség 124 faja és 9 alfaja mindegyikének volt mérhető vázátmérője és vastag­sága. Ezek a mérések — a „Treatise” (1964) nómenklatúra genus-sorrendjében — az 5. ábrán feltün­tetett módon készültek.

Megjegyezzük, hogy de la Harpe javaslata nyomán nagytermetű fajnak minősítjük a 15 Hím­nél nagyobb átmérőjűt, közepesnek az 5 — 15 mm közöttit, kicsinek pedig az 5 mm-nél kisebbet.

A v á z á t m é r ő kör, vagy körvonalhoz közeli formáknál a szemben levő vázperemek bár­melyik pontján felvehető ott, ahol a képzeletbeli egyenes vonal a váz középpontján áthalad (gyakran az embrionális kamrákat is harántolja). A vizsgált genusok specieseinek többségét így mértük. Az operculiniform fajoknál az ovális vonalú váz átmérője azonos a házmagassággal ( = az utolsó kanya­rulat két pereme közt mm-ben mért értékkel) ; az Alveolinákxiál pedig a váz hossztengelyével.

A váz v a s t a g s á g a a speciesek többségénél a spíra felcsavarodási síkjára merőleges, leg­vastagabb rész ; az esetek többségében a vázak centrális része. Alveolináknál a szélessógértékkel azo­nos. Az operculiniform fajoknál mért szélességérték viszont harmadik dimenzióként szerepel és nem azonos a vastagsággal.

Az átmérő (Á) és a vastagság (V) adatokat a fajleírásoknál táblázatosán tüntettük fel. (Az értékek mm-ben értendők.)

A vázak külső jellegei közé tartozik a d í s z í t e t t s é g is, amely az esetek egy részében azonos a váz belső szilárdítását szolgáló pillérezettség felszíni végződéseivel, másrészt pedig a kamra- válaszfalaknak a váz két oldalára benyúló részecskéivel, amelyek lefutásuk szerint különfélék lehet­nek: Nummuliteseknél simák vagy közel simák, vonalazottak, pontozottak, hálózatosak ( = recések). Az Assilináknál pálcikásak, pontozottak vagy e kettő kombinációi. Az Orbitoliteseknél körkörös, perforálatlan. Az Alveolináknál párhuzamosan vonalazottak vagy bordázottak. A Calcarináknál csigavonalban pustulás (hólyagocskás) és pontozott. Az operculiniform genusok redőzött és redőzet- len szeptumosak, szeptumaikon vagy szeptumközeikben apró — szabálytalan helyzetű, vagy sorokba rendeződött — pustulákkal, illetőleg másodlagos szeptumaik szögletes hálózatot alkotnak. Az Orthophragminák (Disco- és Asterocyclinák) csillag alakú vagypoligonális granulákkal jellemezhetők.

A kutatások kezdetén az említett genusok és specieseik elkülönítése szinte kizárólag díszítésük formája, vagy elrendezettsége alapján történt, legtöbbször a váz megbontása nélkül. Napjainkban viszont a belső struktúrák evolúciós fokának analízise került előtérbe, amelynek minél pontosabb fel­derítése érdekében a kutatók a technika újabb (fotometrikus) és legújabb (scanning) eszközeit veszik segítségül.

A v á z a k b e l s ő j e l l e m z ő iA vizsgált vázak mindegyikét jellemzi a mérhető sugár ( = rádiusz), többségüket pedig a szám­

lálható spírakanyarulat is. Mindkettő a váz fő (ekvatorális) síkjában mérhető. S u g á r : a váz középpontja (amely legtöbbször egybeesik a kezdőkamra közepével) és a váz pereme közti egyenes, amelyet mm-ben fejeztünk ki.

A kanyarulatok tárgyalása előtt megjegyezzük, hogy az egyes vázak kamraszárnyainak lefutása szerint evolut (a kanyarulatok nem fedik egymást) és involut (a kanyarulatok fedik egymást) típusok, illetőleg a kettő közti átmenetek : félig-evolut és félig-involut váztípusok kölöníthetők el. A fajleírások­ban lévő táblázatokon ezeket, egyes példányok faji jellegeként is kiemeltük. A s p í r a k a n y a ­r u l a t a vázcentrumból (a kezdőkamráktól) induló és sugárirányban — egyenletesen vagy egye­netlenül — növekvő spirális, amelynél a fordulatok egymás közti távolsága a középponttól a váz kerülete felé haladva arányosan, vagy aránytalanul növekszik. Ha e növekedési arány a spirális egész lefutásában állandó, akkor egyszerű spíráról (6. ábra a), ha a lefutás egyenlőtlenül változik, akkor szakaszos spíráról (6. ábra b) van szó.

Az egyes speciesekre jellemző kanyarulatszámokat és sugárértéket a fajleírások összesítő méret-

táblázatain tüntettük fel, ahol a -^ -n-V-aru*at sz;im — (mm-ben) jelzésnek* felel meg. E jelö-sugar s

lések a Nummulites, az operculiniform, az Assilina és a Calcarina vázak jellemzésére használhatók. Alveolináknál a sugárértékeket a megnyúltsági index is kifejezheti. Az Orbitoliteseknél (6. ábra c) és az Orthophragminaknál (6. ábra d) — orbitoid struktúráikból következőleg — kanyarulatszá­mokkal nem dolgozunk, csak sugárértékeket mérünk. Ezeknél viszont számoltuk a váz horizon­tális kiterjedését jellemző, a fő ( = ekvatoriális) síkban legjobban látható, sugárnyílásra vonatkozó és ott számlálható gyűrű alakú kamrasorokat (a c i k l u s o k a t ) , ahol: sugár = s, a gyűrű alakú

gkamrasorok (ciklusok) száma = gy; — (mm-ben).

A spíraformákat eddig mértani idomokba csoportosítva szemléltettük. Ám sok faj, szabálytalan spírafelcsavarodással nem követi a geometria törvényeit. Ezért a spírajellegek reális ábrázolása érde­kében a váz főmetszetének egynegyed körívére eső részén sugárirányban megmértük az egyes kanyarulatokhoz tartozó magasságot, az ún. „ l é p é s t” (L). Lépésen a szegélyléc két fordulata közti távolságot értjük és mm-ben fejezzük ki. Egy kamramagasság (m) és egy szegélyléc vastagság (sz)

* A francia nyelvű szövegben szereplő betűjelzések magyar megfelelőit a rendszertani fejezetben adjuk meg; az ábrákon a magyar rövidítések szerepelnek.

26

együttese jelenti a de la Harpe (1881 pp. 4 4 —45) által elnevezett „lépést” („pas” ), amely a 7. áb­rán látható. „Lépés” tehát minden spírakanyarulathoz tartozik és mm-ben mért értéke mutat­ja, hogy valamelyik kanyarulat az előzőhöz képest nagyobb vagy kisebb. Megjegyezzük, hogy az esetek többségében a kamramagasság és a szegélylécvastagság arányosan növekszik; szép számmal ismeretes azonban csak az egyik alkotó növekedése, sőt csökkenése is.

A 7. ábra egy szabályos és egy szabálytalan növekedésű spíra negyed-körívén látható „lépés” - változásokat ábrázolja. A jobb oldali rajz (a) a szabályos, vagyis arányosan növekvő „lépésű” spíra- kép negyed körívét; a bal oldali (6) a szabálytalan, vagyis a változó „lépésű” spíra negyed körívét mutatja.

A spírajelleg változása kétségkívül a Nummulites nemzetség fajainál a legfeltűnőbb, azonban az operculiniform alakok és az Assilináк spíraképei szintén jellegzetesek. Az operculiniform fajok „lépése” centrumtól a peremekig egyenletesen és gyorsan növekszik, szegély léc-vastagságuk a Nummulitese kénél csekélyebb (mindössze 1/10 —1/12-ed része a kamramagasságoknak). Az Assiliná к és a Calcarinaк „lépése” viszont lassan növekvő, szegélylécük pedig — főleg a Calcarinálcé — a Nummulitese kénél lényegesen vastagabb. Az Assilinäk szegélyléce kamramagasságuknak 1/4,5— 1/7-ed része, a Calcar inaknál pedig a szegélyléc vastagsága a kamramagassággal közel egyenlő. A 8. ábrán az a) rajz az Operculina — úgy is, mint az operculiniform fajok spíra-modellje — ; a b) rajzon az Assiliná, a c) rajzon pedig a Calcarina vázak főmetszeteiben felvett ,,lépés” -vál- tozásokat ábrázoltuk.

Az Orbitoliteseк és az Orthopliragmináк körkörös növekedését kialakító vázelemek nem spirálba rendeződött kamrasorokat, hanem gyűrű alakba rendezett kamrácskákat fejlesztettek. Ezeknél a genusoknál tehát nem a kanyarulatszám és a „lépés’ ’-adatok mutatják a váznövekedés jellegét és mértékét, hanem — mint azt már említettük — az egy sugárnyíláson számlálható, gyűrű alakú kamrasorok száma, illetőleg magassága. A 9. ábrán a-val jelzett rajzon az Orbitolites, a 6-vel jelzett rajzon a Discocyclina, a c-vel jelzett rajzon az Asterocyclina főmetszetek egynegyed körívén számlál­ható és mérhető, gyűrű alakú kamrasorokat mutatjuk be.

Mint az a 7. és 8. ábrákon látható, a „lépés” szabályos vagy szabálytalan változása a spíra jelle­gét is meghatározza. A spíra-felcsavarodás különböző típusainak összehasonlítására a spíradiagra- mok szolgálnak.

S p í r a d i a g r a m o k derékszögű tengelyrendszerben a következőképpen állíthatók elő : a függőleges tengelyre fel visszük a sugár terjedelmét (mm-ben) és erre felrakjuk a sugár által metszett, egymásra következő spírakanyarulatokat. A vízszintes tengelyen a kezdőkamrától mért, egymásra következő „lépés’ ’-értékeket jelöljük (szintén mm-ben). Minden „lépés” -értékhez egy-egy kanyarulat­szám tartozik. A két tengelyen jelzett számok képzeletbeli vonalai a derékszögű rendszer által befo­gott mezőnek egy-egy pontján metszik egymást. E metszéspontokat összekötve a ,,lépés” -változás görbéjét kapjuk meg. Ha hasonló módon a kamramagasságokat is felrakjuk, a két görbe közti mező megmutatja a szegélylécvastagság-változásokat is. A 10. ábra a rajza egy faj (N . subplanulatus) két generációjának egyszakaszos (szabályos) spíraalakulását mutatja.

Szabálytalan típus esetében a spíra két, három, esetleg több szakaszra tagolódik. Például két­szakaszos spíra esetében a „lépés” a centrumtól számított első szakaszban szabályosan növekszik, a sugár másik szakaszában fogy, vagy állandó marad. A 10. ábra 6 rajza a N. fabianii A és В generá­ciók kétszakaszos spíraalakulását mutatja (ötszörös túlmagasításban).

Háromszakaszos spíránál a kezdőszakasz elég szabályosan növekszik, ezt egy — legtöbbször — szabálytalanul vagy mérsékelten növekvő szakasz követi, míg a peremekhez közeli szakaszban a „lépés” csökkenése észlelhető. A 10. ábra c rajza a N . perforatus A és В generációk háromszakaszos spíraalakulását mutatja (tízszeres túlmagasításban).

Megítélésünk szerint a spíraképek (kanyarulatváltozások ; -sűrűsödések vagy -ritkulások), az egyes fajokra jellemzőek ugyan, de diagramjaik csakis az egyes spíraképek áttekinthetőségét szol­gálják, messzemenő vázszerkezeti vagy genetikai következtetések levonásának lehetősége nélkül. Pajrokonság bizonyítása esetén, több rokon faj együttes ábrázolásakor, a spíragörbék alakja adhat támpontot a rokonitól eltérő tendenciák értékelésében.

A bemutatott ábrázolási forma csak egyik, de korántsem egyedüli módja a spírajellegek szem­léltetésének. A legmarkánsabb spírajellegeket a Nummuliteseknél észleltük, ezért diagramos ábrá­zolást csak ennél a genusnál alkalmaztunk. Szabályos vagy közel szabályos spírájú fajoknál a két vagy több rokon fajjal való együttes ábrázolást részesítettük előnyben.

A nagy Foraminiferida vázak legkisebb egységei a k a m r á k és a m á s o d k a m r á k . A kamrák bármelyik fajtája (a kezdőkamra, a spíraközi kamra, vagy a szeptumok közti másod­kamra) a spírák vagy a gyűrű alakok függvényében genusonként és speciesenként egyformán jellemző, tehát meghatározó jelentőséggel bír. Az egyes kamratípusok ismertetése előtt megemlítjük, hogy kamra alakon a váz mindenkori fő ( — ekvatoriális) síkjában észlelhető formákat értjük.

A kamrák közül a vázak centrumában elhelyezkedő kezdő (embrionális) kamrák, illetőleg az Orthophragmináknál a kezdő- és a másodkamrát körülvevő legelső (auxiliáris) kamrasor is, alakjánál

27

és rendeltetésénél fogva, különleges helyzetű. Kezdőkamrája a vizsgált fajok mindegyikének van. A kezdőkamráknak két típusa ismert: a mikroszférás (ivartalan, В generációs) és a makroszférás (ivaros, A generációs). A m i k r o s z f ó r a parányi gömb, mérete a vizsgált példányok és az iro­dalmi adatok alapján 0,015 — 0,070 mm között változhat. Megjegyezzük, hogy mérhető mikroszférás preparátumokat előállítanunk — parányi termetük miatt — csak ritkán sikerült, de rétegsorainkból mikroszférás példányok — a N. perforatus sor fajai kivételével — amúgy is csak korlátozott számban kerültek elő. A m a k r o s z f é r á k között gömb, gömbded, ellipszoidális, lapított gömb és vese formájúakat figyeltünk meg. Átlagos méretük (átmérőjük) genusonként változó: Orbitoliteseknél 0,3—0,4 mm; AlveolinaknéA 0,05 — 0,08 és 0 ,1—0,85 mm; Calcar inákníú (egy fajra vonatkozóan) 0,2 — 0,25 mm; OperculinaknéA 0,12—0,60 mm illetőleg az 0. praespirá nál 0,5 — 0,55 mm; Assili - dáknál 0,12—0,60 mm; Planoperculináknál 0,12 — 0,23 mm; Heterostegináknál 0,10 — 0,15 mm; a Spiroclypeusoknál 0,11—0,12 mm; a Nummulileseк kisméretű példányainak makroszférája 0,08—0,2 mm, a közepeseké 0,2 —0,4 mm, a nagyoké 0,4 —1,6 mm-es vagy ennél nagyobb.

A mikro- és makroszférás generációk közti jelentős különbség az ontogenezis során tovább fokozódik. Legfeltűnőbb a váznagyság különbsége, de a fejlődéssel párhuzamosan egyéb vázalkati eltérések is kialakulnak. A l l . ábrán a vizsgált genusok A és В generációs kezdőkamra-típusait szem­léltetjük. Bajleírásaink összesítő táblázatain a kezdőkamrát M betűvel jelöltük és mm-ben mértük.

Á kezdő-, vagy embrionális kamra után a negyed-, fél-, vagy háromnegyed-hold, illetőleg a gömb, vagy vese alakú másodkamra következik, amely a kezdőkamránál kisebb, azzal egyenlő, vagy nála nagyobb is lehet. A másodkamra — nagy méreteinél fogva — legjobban a makroszférás generációnál tanulmányozható. Az egyes fajok két első kamrájának mérete és alakja az esetek többségében állandó, ezért ezek faji jellegnek minősülnek és e m b r i o n á l i s s z e r k e z e t néven együtt kerülnek értékelésre. A két első kamra egymáshoz viszonyított formája szerint izo- vagy anizolepidin embrioná­lis szerkezeti alaptípusokat különböztetünk meg, amelyek például az OrthophragmináknéX nagy­mértékben variálódnak (nephrolepidin, pseudolepidin, semi-izolepidin, trybliolepidin,excentrilepidin, eulepidin stb.). Az Orthophragmina vázak fősíkjában az embrionális szerkezet és az ekvatoriális kamra­sorok (a ciklusok) között egy tulajdonképpeni első kamrasor, az a u x i l i á r i s k a m r á k sora helyezkedik el, amely alakjára és rendeltetésére nézve is átmeneti formának számít az embrionális kamrák és a gyűrű alakú kamrasorok között. Az auxiliáris kamrák az embrionális kamráknál — ál­talában — jóval kisebbek, az ekvatoriális kamráknál pedig legalább 2X nagyobbak. Formáik szerint: sugárirányban megnyúlt öt- vagy hatszögek, ritkán szabálytalan félgömbök. Ezeket az át­meneti jellegű kamrákat csakis a Disco- és az Asterocydinaknál figyeltük meg. Fajleírásainkban az összesítő táblázatokon az auxiliáris kamraszámokat kiemelten, külön rovatban tüntettük fel, mert megfigyeltük, hogy ahány auxiliáris kamra veszi körül a kezdőkamrát, megközelítőleg annyi a váz nagyságát meghatározó gyűrű alakú kamrasorok (a ciklusok) száma is. (Pl. a D. archiaci auxiliáris kamraszáma 24 — 32 közötti, a ciklusszáma ugyanannyi.)

A fősík centrumától a vázperemek felé haladva az embrionális kamrák — illetőleg Orlhophrag- mmáknál az auxiliáris kamrasor után — a g y ű r ű k a m r á k , illetőleg a Nummulitinae-nál a s p i r á l i s a n elhelyezkedő k a m r á k következnek. A kamrák alakotóelemei és formáinak közvetlen meghatározói: a válaszfalak és a kamratető, illetőleg a válaszfalsűrűség és a „lépés” nagysága. A kamraválaszfalak és a kamratetők egymásba átmenő, rendeltetésük szerint hajlott vagy ívelt, mészanyagú lemezkék. Ezeket a vázat felépítő plazma választja ki; a megelőző kamrából a kamra válaszfal bázisán levő kamrarésen kitódulva. A kamra válaszfalakat, illetőleg a kamragyűrű­ket bonyolult — és funkcióit tekintve jelenleg még alig ismert — csatornarendszer, egyes genusok­nál pedig (Heterosteginá, Spiroclypeus, Disco- és Asterocyclina) másodlagos kamranyúlványok ta­golják. A kamraválaszfalak (vagy szeptumok) meghatározó jelentőségűek, ezért hajlottságukra (dőlésükre vagy görbültségükre) figyelni kell. A hajlás egy elméletileg egyenes válaszfalnak a szabályos lefutású spira által bezárt szöge. E szög nyílásfoka megmutatja a válaszfal hajlását és egyben hajlás- irányát is. A Nummulitinae subfamilia fajainak kamraválaszfalai a peremek táján kisebb-nagyobb mértékben hátrahajlók, gyakran S alakúak; a feldolgozott többi genus fajainál pedig egyenesek, ívesen hajtottak vagy sejtes formájúak, de ezek mindenképpen primitívebb struktúrák, mint a Nummulitinae szerkezetek.

A vizsgált genusok kamráinak és kamraválaszfalamak felépítését a 12. ábrán szemléltetjük. Az Orbitolites genusnál kamragyűrűk (k ) láthatók, orbitális kamrácskákkal (ok). A kamrahosszú­ságot (h ) és a kamraszélességet (sz) is jelöltük az ábrán. Az Alveolina genusra jellemzőek a sejtes (alveolin) kamrastruktúrák. Az 1. rajz négyszögletes metszetű ekvatoriális kamrákat mutat, a 2. rajzon laterális metszetben, magasabb kamrák láthatók. A Calcarina genusnál a kamraválaszfalak felül összenőttek, a kamrák egymással a bázisukon állnak összeköttetésben. A szegélyléc és a kamra- válaszfalak mikroporózus mészállományát sugárirányú spíracsatornácskák (s ) járják át. A kamra­magasságot m, a hosszúságot h jelöli. Az Operculina genust a peremeken sarló alakban visszahajló kamra válaszfalak jellemzik. Ezek bázisukon kicsiny, közel derékszögű hajlatban végződnek, a meg­előző kanyarulat peremével pedig nem érintkeznek. Az m és a h jelölés azonos az előzőekkel. A Plan-

28

operculina genus esetében az Operculináéhoz hasonló felépítésű kamraválaszfalak (szeptumok) láthatók, gyengén vagy közepesen fejlett másodlagos szeptumkezdeményekkel (sz).

A Heterostegina genus másodlagos szeptumai (sz ) a lapos vázközépen Y alakba rendeződnek. A Spiroclypeus genusnál, a Heterostegináktól eltérően, a kamrákat rekeszekre osztó másodkamrák közvetlenül a proloculushoz csatlakoznak. A kamrafalak közeliek, hátrahajlók és oldalirányban is­métlődve oldalkamrákat képeznek, amelyek a váz két oldalán — több rétegben — helyezkednek el. Az Assilina subgenust négyzetes vagy közel négyzetes kamraformák, vastag szegélylécek és kamra válaszfalak jellemzik.

A Nummulites genus a Nummulitinae subfamilia legváltozatosabb kamraformákat fejlesztett genusa: négyzetestől a sarló alakig minden változat ismeretes. A kamra válaszfalak meszesek, bá­zisukon nyitottak ; a törékeny, finom válaszfaltól a robusztusig minden vastagsági változat megta­lálható.

A Discycoclina genus ekvatoriális rétegének gyűrű alakú kamrasorait (ciklusait) a sztolonok (a ciklusokra merőleges parányi csövecskék) összekötik, egyszersmind közel hatszögletű, sugárirány­ban megnyúló, parányi másodkamrákra is felosztják. Az ekvatoriális kamrák 6 sztolonosak. Az Asterocyclina genus juvenáriumának elsődleges kamrasora után a ciklusok rögtön felveszik azt a csillag alakot, amelyben egyidejűleg a sztolonok által felosztott hatszögletű másodkamrák foglal­nak helyet. Az ekvatoriális kamrák 4 sztolonosak; csak radiális sztolonjaik vannak.

A kamrák leírásánál fontos viszonyszám a k a m r a i n d e x (K), amely mutatja, hogy a kam­ramagasság mennyivel kisebb vagy nagyobb a kamrahosszúságnál. K a m r a m a g a s s á g n a k ('m) a kamra sugárirányba eső mértékét, k a m r a h o s s z ú s á g n a k (h) pedig a spirálisban mérhető kiterjedését nevezzük. Ezeket a fajonként változó viszonyszámokat a fajleírások táblázatos részében közöltük. A kamrák kiterjedését mm-ben mértük és a kamramagasságot a hosszúsághoz viszonyítva adtuk meg, a következőképpen: K = m/h, ahol m=h. Egyszerű számokkal jeleztük azt az esetet, amikor a kamrahosszúság nagyobb vagy kisebb, illetve egyenlő a kamramagassággal.

Például a N. subplanulatus mindkét generációjának kamraindexe szerint m >l-2h, vagyis kamramagassága 1-2-szer nagyobb a kamrahosszúságnál. A N. perforatus kamraindexe szerint а В generáció TO*=3-4h; az A generáció l-2h; ez azt jelöli, hogy a kamramagasság 3-4-szer, illetőleg 1-2-szer kisebb a kamrahosszú­ságnál.

Az operculiniform fajok kamraindexe (К ) szerint m =» l-5h, vagyis a kamramagasság 1-5-ször nagyobb a kamrahosszúságnál.

Az Orbitolitesek, Alveolinák, Orthophragmináк parányi kamrácskáiról méréseket nem készítet­tünk.

A Nummulitinae subfamilia és a Calcarina genus fajainak kamraválaszfal-sűrűségét az ekva­toriális metszeteknek egynegyed körívén számlálható spírakanyarulatok, illetőleg az egyes kanya­rulat-negyedekben számlálható kamraválaszfalak számával jellemezzük. Eajleírásaink mérési adat- táblázatán a negyed körívre eső kanyarulat- és kamraszámok rovatát C betűvel jelöltük. A kanyarulat- szám a számlálóban, az egyes kanyarulatokhoz tartozó kamraszám pedig a nevezőben foglal helyet. Némley fajnál — pl. sűrű kanyarulat-kifejlődés esetén, az áttekinthetőség érdekében — csak má­sodik vagy harmadik fordulatonkénti kamrasűrűségi adatot mellékeltünk. Mikroszférás generációk­nál az első fordulatok rosszul láthatók, emiatt a számadatok közlését esetenként mellőznünk kellett.

Az Orbitoliteseknél a főmetszet kamragyűrűit, az Alveolináknál a keresztmetszeti kanyarulat­számokat, az Orthophragminá knál az ekvatoriális réteg gyűrű alakú kamrasorainak számát ismer­tetjük.

29

A VIZSGÁLT N AG Y FORAM INIFERIDA GENUSOK SZERKEZETI HASONLÓSÁGOKRA ALAPOZOTT EREDETE

A tanulmányozott 9 genus és 2 subgenus közül az Orbitolitesek, a Calcarináк és az Orthophrag- minak (Disco- és Asterocyclinák) eredete, a használatban levő rendszertani sémák (J. A. Cushman 1950; Á. R . Loeblich—H. Tappan 1964) ellenére sem nevezhető egyértelműen tisztázottnak vagy véglegesen elfogadottnak. Valószínűleg azért, mert biosztratigráfiai szempontból az Alveolináknál és a N ummulitinaené 1 szerényebb jelentőségűek. Igaz, időnként az Alveoliná genus és a Num- mulitinae subfamilia genusai és subgenusai is lehullanak a nagyvonalú összevonások „rostáján” ; míg máskor — a túlzott genusra vagy subgenusra szeparálás következtében — fennakadnak az em­lített „rostán” , ám legtöbbször a már elfogadott nagyobb rendszertani egységeken belül maradnak. Ez azt mutatja, hogy az Alveoliná genus és a Nummulitinae subfamilia genusai és subgenusai gene- rikusan, rendszertanilag és sztratigráfiailag az említett genusoknál mindenképpen stabilabbak, A következőkben röviden ismertetjük az egyes genusok és subgenusok jelenleg feltételezett eredetét, a „Treatise” (1964) rendszerezési sorrendjében.

O r b i t o l i t e s genus. A Soritinae subfamilia és ezen belül a paleocéntől az eocén végéig követhető Orbitolites genus származása és filogenetikai összefüggései jelenleg tisztázatlanok. Az egyes primitív formák kétoldali vázszimmetriái, továbbá az embrionális kamrák perforált falai — Cush­man (1927 — 1950) értékelése szerint — kezdetleges kapcsolatok jegyeit mutatják a Nummulitidaek némely genusa (Operculina, Miscellanea) felé is. Üledékeinkből jelenleg a subfamilia Orbitolites genusának egyetlen speciesét (Orb. complanatus) ismerjük. Ezért a subfamilia eredetének és filo­genetikájának részletes tanulmányozásával nem foglalkoztunk.

A l v e o l i n á genus. Az Alveolinidae familia származásával kapcsolatban több feltételezés is­meretes. Napjaink elfogadott szemlélete Galloway (1933) Bor élis —Triloculina fejlődési vonalának a Miliolidaekből való származtatását követi. A famíliába tartozó Alveoliná genus rendszertani fel­osztásánál L. Hottinger (1960) szisztémájához igazodtunk, aki M. R eichel (1936) nyomán a Fasciolites ( = Alveoliná d ’Öbbigny, 1926) genust két subgenusra bontotta: az ősibb (paleocén), primitívebb vázalkatú Glomalveolina subgenusra és a fiatalabb (felső-paleocén—eocén), fejlettebb vázfelépítésű Alveoliná subgenusra.

C a l c a r i n a genus. A Calcarinidae familia egyszerűbb formái eredetük szerint a Botaliáklioz állnak legközelebb (Cushman 1919, Parker-Jones 1861), bár származásuk jelenleg még nem eléggé tisztázott. A famíliába tartozó Calcarina genus legősibb képviselői a felső-krétában jelentek meg. Kifejlődéseinkből jelenleg e genusnak egyetlen speciesét, a Calc. madaraszit ismerjük. E fajt váz­morfológiai hasonlóságok és Hottinger koncepciója (1977) alapján a Nummulitinae subfamilia Pellatispira genusából, a Calcarinidae familia Calcarina genusába soroltuk át.

A Nummulitinae subfamiliába tartozó A s s i l i n a subgenus és O p e r c u l i n a , P i a ­n o p e r c u l i n a, H e t e r o s t e g i n a , S p i r o c l y p e u s , N u m m u l i t e s genusok specie­seinek több ezer példányos vizsgálata során bőséges alkalom és lehetőség volt olyan átmeneti váz­formák megfigyelésére ( O. ornata, 0 . subgranulosa, 0 . parva, 0 . praespira, Planoperculina aff. comp­lanata, N. anomalus), amelyek arra bátorítottak, hogy a fent említett subgenus és genusok legper- zisztensebb, illetőleg az evolutív hatásokat leginkább elviselő és ezeket jól tükröző vázformájának az Operculina vázat tekinthessük. (Az Operculina életperiódust az irodalom a felső-krétától napjain­kig tartónak jelzi, amely magában véve is utal a taxon perzisztens voltára.) Megfigyeléseink szerint az említett átmeneti vázformák az Operculina „törzs” mutációi. E „törzs” típusalakjául vázaikat és perzisztencia hajlam alapján — véleményünk szerint — leginkább az 0. subgranulosa vagy alakkö­rének valamelyik tagja jöhet számításba.

Struktúra-evolúciós elgondolásainkat leginkább W . B. Carpenter (1862) vázmodelljéhez tudjuk igazítani. Modellje recens példány vázfelépítését tükrözi.

Az Operculina vázszerkezetekből a törzsfejlődés során kialakult genusok és subgenusok időbeni megjelenésének, elterjedésének és kihalásának feltételezett sorrendjét a 13. ábra mutatja. Középre

30

az Operculina „törzset” , balra a korábban, jobbra pedig a későbben kialakult genusokat helyeztük. Mint már említettük, a Ranikothalia, illetőleg a Cycloclypeus genusok képződményeinkből nem is­mertek, ábráinkon ezért csak kiegészítésként szerepelnek. Hottinger új genusának, a Planoper culiná- nak leágazási ideje viszont még további megismerést igényel, s ettől a felső-eocén és alsó-oligocén közti időperiódus felosztásának pontosabbá tétele várható.

Az Operculinákhól való származtatás gondolatának felvetése újnak nem mondható, legfeljebb egyike a jónóhány elfogadásra javasolt gondolatnak. (Legújabban A. Blondeau 1972 és L. Hottin­ger 1977 a Ranikothalia genusból származtatják a Nummulitinae subfamilia említett genusait.) Az Operculina váz legszemléletesebb és evolúcióra legalkalmasabbnak látszó formáját W . B. Car­penter (1862) közölte, recens formák nyomán. Ph. de la Harpe (1881), H. D ouvillé (1919) és S. A. Panteleev (1933) azonban a Nummulitinae subfamilia egy részének (Nummulites, Assilina, Pellatispira, Heterostegina, Spiroclypeus) „gyökerét” az Operculina — fejlődésre legalkalmasabb­nak ítélt — vázalkatában látták. Ebben a vonatkozásban az ő felfogásukhoz csatlakozunk.

O r t h o p h r a g m i n á k : Discocyclina és Asterocyclina genusok. E sok kutató által tanulmá­nyozott társaság közvetlen és konkrét ősei jelenleg még ismeretlenek, s a származásukra vonatkozó elgondolások is igen különbözőek. Ilyen a J. A. Cushman (1950) által feltételezett Rotalia-eredet; a csillagszerű nyúlványokat és tüskéket fejlesztett, felső-krétából induló Calcarina—Siderolites, il­letőleg a felfúvódott oldalkamrás Arnaudiella típusokból való származtatás gondolata. Más véle­mény M. Neumann-é (1958), aki a különböző embriótípusú Orthophragminákát különböző kréta­kori alakokból származtatja (a polifiletikus eredet valószínűsége alapján). Míg T. W . Vaughan (1945) és W . S. Cole (1957, 1960) szerint az eurázsiai és a pacifikus területek Orthophragminái egy­mástól függetlenül fejlődtek ki, Y . Nagappa (1959), B. K. Sen Gupta (1963), B. K. Samanta (1963 — 1969) szerint viszont az indiai szubkontinens Orthophragminái rokonságban állnak az európaiakkal. Less Gy . szerint (1981, kézirat) a Discocyclinidae familia egyik lehetséges ősének a felső-krétában, a szenonban fellépő Cyclocibicides (Anomalinidae familia) tekinthető, másiknak pedig az Operculina alakkör valamelyik, paleocénben fellépő tagja vehető. Az Asterocyclinidae familia legősibb genusának az ExagonocyclinäkeA tartja és az ide tartozó többi nemzetséget is belőlük származtatja. Az Astero­cyclina genus specieseit az Exagonocyclina utódainak tekinti.

31

RENDSZERTANI LEÍRÁS ÉS TÖRZSFEJLŐDÉSI VÁZLAT

A vizsgált rendszertani egységek lehetséges törzsfejlődési sémájával már számos kutató foglal­kozott. E tanulmányokból választottuk ki a megfigyeléseinkkel legjobban egyezőket, azokat, ame­lyeket az általunk feldolgozott nagy Foraminiferida fajok törzsfejlődésének megismerése szempont­jából a legreálisabbnak ítéltünk. Rendszerünkben a Soritidae és a Galcarinidae famíliákra a „Trea- tise” -t (A. B. Loeblich—H. Tapp an 1964); az Alveolinidae famíliára, a Nummulitinae subfamilia „operculiniform” Foraminiferidáira (Operculina, Assilina, Planoper culina, Heterostegina, Spiro- clypeus) vonatkozólag L. Hottinger (1960, 1977); a Nummulitesekve H. Schaub (1951 — 1981), A. Blondeatj (1972), és B. T. Golev (1978); a Discocyclinidae és Asterocyclinidae famíliákra vonat­kozólag P. Brönnijian (1951) és Less Gy . (1981, kézirat*) felosztását vettük alapul.

E rendszereken belül azonban helyet kaptak a szemléletünk szerinti kisebb-nagyobb módosítá­sok is, amelyeket a megfelelő fejezeteknél jeleztünk.Phylum: P R O T O Z O AClassis: RHYZOPODA Sie b o l d , 1845Ordo: F o r a m i n i f e r i d a d ’Or b ig n y , 1826

Familia: Soritidae E h r e n b e r g , 1839 Subfamilia: Soritinae E h r e n b e r g , 1839 Genus : O r b i t o l i t e s L a m a r o k , 1801

Orbitolites complanatus L a m a r c k

Famüia: Alveolinidae E h r e n b e r g , 1839 Genus: A l v e o l i n a * * d ’O r b ig n y , 1826 Subgenus: Alveolina (Alveolina) H o t t in g e r , 1960

I. Hengeres, gömb és gömbhöz közel álló formák;A l v e o l i n a (A. ) i n d i c a t r i x c s o p o r t :Alv. (A. ) dainellii H o ttin g e r Alv. (A. ) palermitana H o t t in g e r Alv. (A. ) sp. ex gr. ovoideaII. Ovális és vastag bazáüs rétegű formák ;A l v e o l i n a (A. ) o b l o n g a c s o p o r t :Alv. (A. ) oblonga d ’O r b ig n yAlv. (A. ) aff. coudurensis H o t t in g e r

III. Ovális és henegeres alakok közötti átmeneti formák;A l v e o l i n a ( A. ) c o s i n e n s i s c s o p o r t :Alv. (A. ) cosinensis cosinensis D r o b n eAlv. (A. ) azzarolii D r o b n e

A l v e o l i n a (A. ) e l l i p t i c a c s o p o r t :Alv. (A. ) stercusmuris May e r — E y m a r Alv. (A. ) aff. elliptica (So w e r b y )

IV. Orsó formák;A l v e o l i n a ( A .) b о s c i i „ c s o p o r t ’ ':Alv. (A. ) boscii (D e e r a n c e in B r o n n )Alv. (A. ) frumentiformis Sc h w a g e r Alv. ( A. ) cuspidata D r o b n e Alv. (A. ) rugosa H o t t in g e r

* A kézirathoz viszonyítva módosított szöveggel megjelent, magyar és angol nyelven: Geol. Hung. Ser. Pál. 53.,

** Eocén üledékeink Alveolina fajai nagyobb részének leírását és értékelését 1981-ben már elkészítettük. Ezért velük leíró jelleggel e dolgozatban nem foglalkozunk, de rendszerezésük vázlatát — az áttekinthetőség érdeké­ben — itt is feltüntetjük.

32

A l v e o l i n a (A. ) l e v a n t i n a c s o p o r t : Alv. (A. ) levantina H o t t in s e r

V. Hosszúra nyúlt formák;A l v e o l i n a (A. ) q i g a n t e a c s o p o r t :Alv. (A. ) rütimeyeri H o t t in g e rAlv. (A. ) axiampla D r o b n eAlv. (A. ) axiampla boljunensis D r o b n eAlv. (A. ) a ff. gigantea Ch e c c h ia -R isp o l i

A l v e o l i n a (A. ) c a l l o s a c s o p o r t :Alv. (A. ) callosa H o t t in g e r

A l v e o l i n a ( A .) m un i e r i c s o p o r t :Alv. (A. ) violae C h e c c h ia -R isp o l iAlv. (A. ) stipes H o t t in g e rAlv. (A. ) munieri H o t t in g e rAlv. (A. ) tenuis H o t t in g e rAlv. (A. ) elongata d ’O r b ig n yAlv. (A. ) fusiformis So w e r b yAlv. (A. ) fragilis H o t t in g e rAlv. (A. ) hungarica J â m b o r -K n e ss

Familia: Calcarinidae Sc h w a g e r , 1876 Genus : C a l c a r i n a d ’O r b ig n y , 1826

Calcarina madaraszi (H a n t k e n )

Familia: Nummulitidae d e B l a in v il l e , 1825 Subfamilia: Numulitinae d e B l a in v il l e , 1825 Genus: О p e r c u l i n a d ’O r b ig n y , 1826

I. Egyszerű, redőzetlen szeptumos OperculinákO p e r c u l i n a s u b g r a n u l o s a c s o p o r t :O. ornata H o t t in g e r O. subgranulosa d ’O r b ig n y O p e r c u l i n a a m m o n e a c s o p o r t :O. marinellii D a in e l l i 0. praespira (D o u v il l é )O p e r c u l i n a c a n a l i f e r a c s o p o r t :O. canalifera d ’A r c h ia c O p e r c u l i n a al p i n a c s o p o r t :O. cu8tugensi8 M a s s ie u x O. parva D o u v il l é O. karr eri P e n e c k e O. aff. schwageri Sil v e s t r i О. álpina D o u v il l é

Subgenus: Assilina d ’O r b ig n y , 1839A s s i l i n a s p i r a c s o p o r t ( l a z a s p í r á j ú a k ) :Á ss . placentula (D e s h a y e s )Ass. laxispira (d e l a H a r p e )Ass. spira (d e R o is s y )A s 8 i l in a e x p o n e n s c s o p o r t ( s z o r o s s p í r á j ú a k ) :Ass. pustulosa D o n c ie u xAss. reicheli Sc h a u bAss. aff. reicheli; reicheli-exponensAss. exponens (So w e r b y )

II. Bonyolult, redőzött szeptumos OperculinákO p e r c u l i n a g o m e z i c s o p o r t :О. bericensis Op p e n h e im O. gomezi C o lo m e t B a u z a

Genus: P l a n o p e r c u l i n a H o t t in g e r , 1977P l a n о p e r c ul i n a c o m p l a n a t a c s o p o r t :Pl. a ff. complanata (D e p r a n c e )Pl. complanata heterostegina (Sil v e s t r i)

Genus : H e t e r o s t e g i n a d ’O r b ig n y , 1826 Heterostegina reticulata R ü t im e y e r FI. reticulata multifida (Bieda)

Genus: S p i r o c l y p e u s D o u v il l é , 1905 Spiroclypeus carpaticus (U h l ig )S', granulosus B o u ssac

3 33

Genus : N u m m u l i t e s L a m a r c k , 1801Nummulites fraasi főcsoportN. p l a n u l a t u s — N. l a e v i g a t , u s — N. b r o n g n i a r t i c s o p o r t ( s o r ) N. exilis D o u v tllé N. planulatus (L a m a r c k )N. aguitanicus B e n o ist N. praelaevigatm S c h a u b N. laevigatus (BBUGUIÈRE)N. brongniarti d ’A r c h ia c e t H a im e N . m a n f r e d i — N. p u s c h i o l d a l á g :N. aff. manfredi Sc h a u b N. puschi d ’A r c h ia c N. b u x t o r f i o l d a l á g :N. buxtorfi S c h a u b N. n i t i d u s o l d a l á g :N. nitidus d e l a H a r p e

N. d i s t a n s — N. m i l l e c a p ut c s o p o r t ( s o r ) :N. aff. pratti d ’A r c h ia c et Н а ш е N. distans D e s h a y e s N. millecapmt B o u b é e

Nummulites solitarius főcsoportN. p r a e l u c a s i c s o p o r t ( s o r ) :N. praelucasi D o u v il l é N. apertus G o l e v -Szo v c s ik

N. b u r á i g al e n s i s — N. p e r f o r a t u s c s o p o r t ( s o r ) :N. pernotus Sc h a u b N. parvulus D o u v il l éN. burdigalensis (d e l a H a r p e ) em end. Sc h a u b N. inkermanensis Sc h a u b N. baconicus H a n t k e nN. uroniensis (d e l a H a r p e ) em end. H e im N. perforatus (M o n t p o r t )N. sismondai d ’A r c h ia c et H a im e N. deshayesi d ’A r c h ia c et H a im e N. aturicus Joly et L e y m e r ie

Az Operculina genusból leágazott Nummulitesek csoportjaN. a n о m a l и s c s o p o r t ( s o r ) :N. anomalus d e l a H a r p e N. anomalus granulosus Ciz a n c o u r t N. budensis H a n t k e n N. bouillei d e l a H a r p e

Nummulites deserti főcsoportN. v a r i o l a r i u e c s o p o r t ( s o r ) :N. variolarius (L a m a r c k )N. orbignyi (G a l e o t t i)N. rectus Cu r r y N. prestwichianus (J o n e s )N. g l o b u l u s — N. v a s c u s c s o p o r t ( s o r ) :N. globulus L e y m e r ie N. globulus dorogensis R o z lo zsn ik N. incrassatus d e l a H a r p e N. chavannesi d e l a H a r p e N. vascus J o l y et L e y m e r ie N. d i s c o r b i n u s o l d a l á g :N. subramondi d e l a H a r p e N. praediscorbinus Sc h a u b N. discorbinus minor d e l a H a r p e N. discorbinus (Sc h l o t h e im )N. p a r t s c h i — N. f a b i a n i i c s o p o r t ( s o r ) :N. partschi d e l a H a r p e N. bogschi nov. sp.N. praefabianii M e n n e r ét V a r e n t s o v N .fabianii (P r e v e r )N. g i z e h e n s i s o l d a l á g :N. bactchisaraiensis R o z l o z sn ik N. gizehensis laszloi R o z l o z sn ik

N. a t a c i c u s — N. s t r i a t u s c s o p o r t ( s o r ) :N. atacicus L e y m e r ie N. striatus (B r u g u iè r e )N. striatus pannonicus R o z lo zsn ik N. striatus minor d ’A r c h ia c e t H a im e N. striatus inflatus R o z l o z sn ik N. atacicus striatiformis K a c h a r a v a

34

N. garnieri d e l a H a r p e N. pulchellus d e l a H a r p e N. r o t u l a r i u s o l d a l á g :N. rotularius D e sh a y e s

N. g i d a i i n o v . sp. o l d a l á g :N. gidaii nov. sp.N. 8 и b p l a n u l a t и s c s o p o r t ( s o r ) :N. 8ubplanulatus H a n t k e n et M a d a r á s z N. kovacsiensis H a n t k b n et M a d a r á s z

Familia: Discocyclinidae V a u g h a n et C o l e , 1940 Genus: D i s со с у c l i n a G ü m b e l , 1868

Kerekded Discocyclinák :D. archiaci (Sc h l u m b e r g e r )D. douvülei (Sc h l u m b e r g e r )D. chudeaui (Sc h l u m b e r g e r )D. nummulitica (G ü m b e l )D. varians (K a u f m a n n )D. scalaris (Sc h l u m b e r g e r )D. marthae (Sc h l u m b e r g e r )D. pratti (M ic h e l in )D. sella (d ’A r c h ia c )D. aff. Veronensis D o u v il l é D. auguste W e ij d e n

Sugaras formájú Discocyclinák:Discocyclina ( Actinocyclina) radians (d ’A r c h ia c )D. furcata R ü t im e y e r

Familia: Asterocyclinidae B r ö n n im a n n , 1961 Genus: A s t e r o c y c l i n a G ü m b e l , 1868

Ast. taramellii (Sc h l u m b e r g e r )Ast. stella (G ü m b e l )Ast. stellata (d ’A r c h ia c )Ast. stellaris (B r u n n e r )Ast. pentagonalis (Sc h a f h ä u t l )

A fajleírások a fenti sorrendben követik egymást, míg a betűrendes névmutató (index) a szöveg végén, a fényképtáblákat megelőzően található.

Megjegyezzük, hogy korlátozott nyomdai lehetőségeink miatt a fajleírások csak egy nyelven (franciául) kerülhetnek közlésre; a két, újonnan leírt faj kivételével (N. bogschi, N . gidaii nov. sp.).Ordo: F o r a m i n i f e r i d a d ’Or b ig n y 1826 Familia: Nummulitidae d e B l a in v il l e 1825 Subfamilia: Nwmmulitinae d e B l a in v il l e 1825 Genus: N u m m u l i t e s L a m a r c k 1801

Nummulites bogschi nov. sp.X X I . tábla, 356— 367. ábra

Derivatio nominis: B ogsch L ászló paleontológus professzor,iránti tisztelet Jeléül.Holotypus: Gtt/3, E. 5116. X XI. tábla, 357., 358. ábra. MÁFI Múzeum, Budapest; J á m b o r n é K n e s s M. nagy

Foraminiferida gyűjteménye.Paratypwok: a M..Á11. Földtani Intézetben a szerző gyűjteményének a Guttamási (Gtt) 3. sz., Dad-1. ez.,

Magyarpolány (Mp) 41. sz., Csabrendek (Crt) 12. sz., Padragkút (Pa) 5-.sz. mélyfúrások rétegeiből előkerült példányai.

Locus typicus: Magyarország, DK-Bakony, Guttamási (Gtt)-3. sz. mélyfúrás 86,90—102,60 m.Stratum typicum: a lutéciai középső harmadának biogén mész- és agyagmárgái (N. perforatus szint felső része).

Leírás В generáció A generációA váz alakja kicsiny, duzzadt lencse formaA vázfelület vonalazottsága eddig még nem került granulák közti apró, vékony vonalkákA vázfelület granuláltsága elő nagyméretűek, egymástól távoliak, kör

vagy ovális formájúakA spíra vastag, szabályosA kamraválaszfalak bázison kissé hajlottak, peremek felé

enyhén íveltekA kamrák hosszabbak, mint magasakEmbrionális rész anizolepidinÁtlag gyakoriság db/dm3

agyag- és mészmárgák 1 -5glaukonitos mészkő, mészmárga 1 — 2

Makroszkópos fel ismerhetőség kicsiny termete miatt csak mikroszkó­posán ismerhető fel

35

Á Ksz mM é r e t e k : L C K = — MV S hholotypus : 2,5 3 1 2 3Guttamási (Gtt)-3. sz. f. 1-1,3-1,25 m-e 1,5-2 h 0,85A generáció 1,5 1,3 1,5 3 3,5

paratypusok : 3,0-2,2 2-3 1 2 3 0,84Dad-1. sz. f. 1-1,25-1,25 m < 1-2 hA generáció 1,6-1,4 1,6-1,2 1,5 3 3-4 0,86

Az új faj ábráit lásd a francia szövegben (fig. 178, 179).F ö l d r a j z i és r é t e g t a n i e l t e r j e d é s : Déli-Bakony: Csabrendek (Crt) 12. sz. f.

(108,0 — 113,0 m) lutéciai N. laevigatus tartalmú mészkő és aleuritos homokkő; (96,3 — 108,00 m) Áss. spira tartalmú aleurit és aleuritos mészmárga; (93,0—96,3 m) N. perforatus tartalmú meszes aleuritok. Padragkút (Pa) 5. sz. f. (168,5 — 170,3 m) a lutéciai középső harmadának N . perforatus tartalmú glaukonitos, meszes aleuritjai, mészmárgái, homokkövei. Magyarpolány (Mp) 41. sz. f. (459,3—460,3 m) a lutéciai középső harmadának N. perforatus tartalmú aleuritos, glaukonitos mész­köve. ÉK-Bakony: Guttamási (Gtt) 3. sz. f. (86,9 — 102,2 m) a lutéciai középső harmadának N. perforatus tartalmú mészmárgái és agyagmárgái. Dad 1. sz. f. (204,0—217,0 m) a lutéciai középső harmadának N. perforatus tartalmú márgái.

L i t h o s z t r a t i g r á f i a i a l a p e g y s é g e k : Szőci Mészkő Formáció, Móri Aleurit Formáció.

D i f f e r e n c i á l d i a g n ó z i s : a N. bogschi nov. sp., — amelynek jelenleg csak az A for­máját ismerjük — filogenetikai helyét a N . lorioli és a N . praefabianii közé jelöltük. A vázszerkezeti jellegek összehasonlítását is az említett két faj A generációjához viszonyítva végeztük. A N. bogschi nov. sp. termete az említett fajokénál kisebb, de a N. praefabianiiéhoz áll közelebb. A váz alakja és külső díszítettsége is a N. praefabianiiéva, emlékeztet, de vázfelületének pillórvégződései — a N. partschiéhoz hasonlóan — még lekerekítettek, körkörös elrendezésűek, ám az utóbb említett faj granuláiénál nagyobbak és ritkábbak. E ritka elrendeződésű pillérek közti helyeket a törzsfejlődés során majd a N. praefabianii vázfelületót jellemző „sarkos” pillórformák váltják fel.

A N. bogschi nov. sp. A forma főmetszetben a N. lorioli A formához hasonlít, azzal a különbség­gel, hogy a N . bogschi nov. sp. spírakanyarulatszáma lényegesen kevesebb — körülbelül a fele — a N. lorioliénnk, a N. bogschi nov. sp. spíralemeze vastagabb, kamraválaszfal-száma valamivel ke­vesebb, de a válaszfalak formája hasonló ; kamrái hosszabbak és laposabbak. Az új faj legfeltűnőbb belsőszerkezeti jellege a termetéhez képest nagy kezdőkamrája, amely a N. partschi —N. praefabianii sor fajai közt is a legnagyobbnak számít. Bár a N. bogschi nov. sp. kezdőkamrája nagyobb, embrio­nális apparátusának formája szintén a N. lorioliéhoz hasonlít.

A N. bogschi nov. sp. két legfeltűnőbb struktúrajellegének tehát egyrészt a vázfelület körkörös elrendeződésű, nagyméretű, ritka granulációját, másrészt nagyméretű, anizolepidin típusú kezdő­kamráját tekintjük. Ügy látjuk, hogy az új faj külalakra a N. praefabianii-hoz, belső felépítésében pedig a N. loriolihoz hasonlít.

Az új faj rétegtani helyzetét a kísérőfauna összetétele határozza meg: N. brongniarti, N. gize- hensis laszloi, N . sp. ex gr. discorbinus, N. millecaput, N . perforatus, N. striatus, N. variolarius,О. svbgranulosa, О. sp., D. pratti, D. sella, D. varians, Alveolina sp., Orbitolites sp. Ezek szerint aN . bogschi nov. sp. életperiódusának akméja a lutéciai középső harmadában — tehát a N . lorioli utáni és a N. praefabianii előtti időperiódusban — jelölhető meg. A N. bogschi nov. sp. néhány példánya a Déü-Bakony területén N. laevigatus tartalmú mészkő, aleuritos homokkő kifejlődésekből, valamint Áss. spira tartalmú aleuritokból és aleuritos mészmárgákból is előkerült, amely arra utal, hogy a faj epakméja a lutéciai korábbi szakaszára tehető. Viszont a lutéciai középső harmadánál fiatalabb előfordulásáról jelenleg még nincsenek adataink.

Nummulites gidaii nov. sp.X X I X . tábla, 499, 502— 509. ábra

Derivatio nominis: G i d a i L á s z ió geológusról, akivel a szerző hazai eocén témában éveken át együtt dolgozott és aki e monográfia nagy Foraminiferida tartalmú kőzotanyagának nagy részét gyűjtötte és földtanilag értékelte.

Holotypus: Bj 19, E. 5119. sz., X X IX . tábla, 502 — 505. ábra. MAFI Múzeum, Budapest; J á m b o b n é K n ess M. nagy Foraminiferida gyűjteménye.

Paratypusok: a M. Áll. Földtani Intézetben a szerző gyűjteményének a Bajót (Bj) 19. sz., (Bj) 23. sz., (Bj) 31. sz., (Bj) 32. sz., Nyergesújfalu (Ny) 19. sz., Esztergom (E 70. sz., Bajna (Bn) 31. sz., Mány (Tp) 61.sz. mélyfúrási rétegsorokból előkerült példányai.

Locus typicus: Magyarország, ÉK-Dunántúl, Bajót (Bj) 19. sz. mélyfúrás, 107,7 — 169,6 m.Stratum typicum: az yprézi alsó szakaszának márgás aleuritjai (N. subplanulatv.s szint).

36

LeírásA váz alakja

A vázfelület vonalazottsága

A vázfelület granuláltsága A spíraA kamraválaszfalak A kamrák Embrionális rész Átlagos gyakoriság db/dm3 márgás aleuritok Makroszkópos felismerhetőség

M é r e t e k :

holotypus :Bajót (Bj) 19. sz. f.;A generációparatypusok :Bajót (Bj) 31. sz. f. ; A generáció

В generáció

eddig még nem került elő

A generációköldöktájon bemélyedő, duzzadt, leko- rekedő peremű, globoid forma köldöktájról induló, peremek felé enyhén hajló, radiális vonalazottság hiányzikszabályos, elég vastag vékonyak, enyhén íveltek magasabbak, mint hosszúak, vagy egyenlőek izolepidin

1 - 2 0csak mikroszkóposán

ÁV

Kszs

L C mK = — h M

2,50,8

5k3

1-1,5-1,9-2,2-2,3 j2 3 4 5 ¥ ¥ T "7 ¥

m & l h 0,14

2,0-2,5 4-5 11 .1 А Й.9 П.9 9 2 3m a l h 0,14

0,7-0,8 1,2-1,3 ’ ’ ’ ’ 2-3 4-4,5 5-5,5 0,154 5

6-6,5 7-8

Az új faj ábráit lásd a francia szövegben (fig. 214 — 216).F ö l d r a j z i és r é t e g t a n i e l t e r j e d é s : ÉK-Dunántúl: Bajót (Bj) 19. sz. f. (167,7 —

169,6 m) yprózi márgás aleuritok, N . subplanulatus szint (holo-és paratypusok); (Bj) 23. sz. (199,8 —200,0 m); (Bj) 31. sz. (191,7 — 192,0 m); (Bj) 32. sz. (216,0—218,0 m) mélyfúrások yprézi agyagos, agyagmárgás aleuritjai, N . subplanulatus szint. Nyergesújfalu (Ny) 19. sz. f. (76,8—78,3 m) yprézi operculinás agyagmárga alsó szakasza. Esztergom (E) 70. sz. (169,4 — 180,1 m); Bajna (Bn) 31. sz. (271,0—277,0 m); Mány (Tp) 61. sz. (549,7—553,3 m) f. yprézi agyagos, agyagmárgás aleuritok, N. subplanulatus szint.

L i t h o s z t r a t i g r á f i a i a l a p e g y s é g : Dorogi Agyagmárga Formáció.D i f f e r e n c i á l i s d i a g n ó z i s : a N . gidaii nov. sp. — melynek jelenleg csak az A formáját

ismerjük — filogenetikai helye leginkább a N . deserti és N . subplanulatus leágazás táján, egyik kis mellékágként jelölhető ki. Vázszerkezetét — irodalmi adatok alapján — leginkább a N. deserti fajé­hoz találtuk hasonlónak. A N. gidaii nov. sp. A generációjának vázmérete megfelel egy középmé­retű N. deserti A generációénak, a vázfelület vonalainak minősége és lefutása, valamint a váz globoid alakja szintén jelentősen hasonló a N . desertiéhez, azzal a különbséggel, hogy a N. gidaii nov. sp. váz köldöktáji benyomódottsága a N. desertinél hiányzik.

Főmetszetben a spirális lemez vastagsága, a spíraforma, a kamraválaszfalak, a kezdőkamra formája és mérete jelentősen hasonlít a de la Harpe által Egyiptomból és Izraelből (1883, pp. 177 —178, taf. X X X I (II), fig. 20—25) leírt és ábrázolt N. deserti példányokéhoz. Vázstruktúrájában feltűnő továbbá a keresztmetszet zéró (0) számjegyhez hasonló formája is. Az egyes kanyarulatok spíralemez metszeteinek és a támasztópillérek metszeteinek együttese olyan esztétikus és sajátságos képet mutat, amely önmagában is jellemzi a fajt.

Miután В generációs példánnyal jelenleg még nem rendelkezünk, a további genetikai kapcsolat­kereséssel várunk, mert a két generáció együttes értékelése során megtörténhet, hogy új fajunk jelenlegi besorolásán változtatnunk kell.

Mint azt a fónyképtáblák ábrái is mutatják, példányaink peremi kanyarulatainak kamráit gyakran a mészváz anyagánál keményebb, amorf pirít vagy kalcit tölti ki. A lazább szerkezetű mészváz a preparálás során könyebben roncsolódik, mint a kitöltő anyag, ezért kevés ép példánnyal rendelkezünk.

Az új faj rétegtani helyét (yprózi) kísérőfajai határozzák meg: N. globulus, N. aff. planulatus,N. subplanulatus, amelyekkel együtt jelenik meg.

37

PALE0 ÖKOLÓGIAI MEGFIGYELÉSEK ÉS KÖVETKEZTETÉSEK

Az általunk tanulmányozott nagy Foraminiferidáк életkörzetük szerint a halobioszba tartoznak és mint a Foraminiferidáк zöme, a benthosz lakói.

A sekélytengerek régióiban a hullámverési zóna 5 —10 m mélységétől a korallzátonyok övén át, a „self-tenger” 80 — 150 m körüli mélységéig tömegesen éltek és — kisebb mennyiségben — jelenleg is élnek. Erre vonatkozóan figyelemre méltóak HottenGERnek (1977) a Vörös-tenger—Elati öböl bázisának recens operculiniform Foraminiferidá in végzett, a vízmélységi elterjedésre és a vázstruk­túrákra vonatkozó megfigyelései :

az elterjedésátlagos vízmélysége maximális vízmélysége

Operculina ammonoides 45 — 80 m 30 —120 mHeterostegina depressa 40 —60 m 36 —75 mHeterostegina tuberculata kb. 80 m kb. 150 m

Hottenger megfigyelései szerint az itt élő formák laposak, gyakran teljesen evolutak, közfalaik vékonyak, spírájuk laza, díszítettségük, különösen pedig szeptumközi pilléreik markánsak, míg a „self” mélyebb részein élő példányok váza laposabb. Hottenger véleménye szerint az említett morfológiai különbségek olyan feltűnőek, hogy ezek alapján a paleontológus kétségkívül felállíthat fosszilis vázakra vonatkozó analógiákat.

A nagy Foraminiferidá vázaknak a medencealjzathoz viszonyított helyzete szerint W . Deecke (1914) és R ozlozsnik P. (1924), a vázak kétoldali szimmetriája alapján úgy gondolták, hogy azok az iszapban nem fekve, hanem függőleges helyzetben éltek, utolsó kamrájukat felfelé fordítva. Csak az állatka elhalása után került a váz a rétegződéssel párhuzamos helyzetbe. D eecke szerint az említett függőleges helyzetben korlátozott helyváltoztatásra is volt lehetősége, R ozlozsnik viszont valószínűnek tartotta, hogy a vaskosabb héjú, nagy termetű fajok (pl. N. perforatus В forma) felnőtt életstádiumukban mozgáskészségüket elvesztették. R. Pavlovec (1961) az említett kutatók elgondolását bírálva jegyezte meg, hogy a Nummulites vázak nem mindig vannak a rétegződéssel párhuzamos helyzetben, hanem a függőlegestől a vízszintesig, minden települési változatuk megfi­gyelhető. PAVLOVEcnek ez — a sziklás partok mészköveire vonatkoztatott — megfigyelése A. Blon­deau (1972) egyetértésével is találkozott. Mindkét kutató véleménye az, hogy a Nummulites vázak lényegesen könnyebbek, mint azt eddig gondoltuk; továbbá megerősítették más korábbi kutatók elgondolását, miszerint a Nummulites vázat a citpolazma nem tölti ki teljesen, hanem csakis az utolsó, a legfiatalabb kamrákat, míg az elhagyott, idősebb kanyarulatok kamráiban a gázok felhal­mozódnak, ezáltal fajsúlyúk a víz sűrűségéhez közelít. A tengervíz és a vázak között így beállt hidrosztatikai egyensúlyból következően, a vázak nem, vagy csak kevéssé deformálódnak, töredez­nek. Bár ilyen irányú megfigyeléseket nem végeztünk, mégis úgy gondoljuk, hogy az egysejtűek élő állapotukban bármilyen helyzetben voltak is, elhalásuk után minden esetben a gravitáció tör­vényének és a mindenkori térszínnek megfelelően helyzkedtek el. Ha e térszínen laza konziszten- ciájú üledék volt (pl. mésziszap), akkor azzal együtt voltak kitéve olyan mozgatottságnak, amely a belekerült vázak helyzetét is determinálta. Elvileg, Hottinger (1977) Operculina vázakra vonat­kozó megfigyeléseivel azonosan, az összes nagy Foraminiferidá váz fajsúlyát valamivel nagyobbnak tartjuk a tengervízénél.

Tanulmányozott nemzetségeink közül az Orbitoliteseк és az Alveolináк a s ó t a r t a l o m változásait a Miliolináknál kisebb mértékben, de a Nummulitinaeknél nagyobb mértékben tűrik. Másrészt azonban a csodálatos, csipkeszerű mészváz felépítéséhez szükséges mész- és HCO-igényük jóval nagyobb lehetett a Milioliná kénál és a többi nagy Foraminiferidáén&l. Megfigyeléseink szerint az Orbitolitese к és az Alveolinéik, elsősorban a karbonátdús üledékek (mésziszapok) kövületei. A kar­bonátos klasztitokban példányszámuk mérsékeltebb, míg a karbonátszegónv, pelites üledékekből csaknem teljesen hiányoznak.

38

A Calcarina, a Discocyclina és az Asterocyclina genusok, valamint a Nummulitinae subfamilia (recensek is) fajai sótartalom-igényének a normális tengervíz felel meg. A „normális” sótartalom földrajzi helytől, illetőleg a víz­mélységtől függően, korántsem kiegyenlített, hanem az átlagértéknél kisebb vagy nagyobb, állandó vagy idősza­konként változó összetételű, ezért a biotópbeli életkörülmények egyik tényezőjeként befolyásolhatja a helyi (élet­tani) mutációk kialakulását is. A sótartalom-változást előidéző legfontosabb tényezők: a tengervíz párolgásának erőteljes vagy csökkent volta; tengerbe ömlő folyamok sótartalom csökkentő hatása; transzgresszív, regresszív és ingresszív partvonal-eltolódások. В változásokkal járó átmeneti állapotnak a nagy Foraminiferidákra gyakorolt élettani hatása napjainkig a nyitott kérdések közé tartozik.

A nagy Foraminiferidá к létezésének másik alapvető feltétele a h ő m ó r s é к 1 e t. G. I. N emkov (1960) szerint a nagy Foraminiferidá к stenotherm lények; állandó vagy csak szűk határok közt változó hőmérsékletet igényelnek. Hőigényük 20 °C-nál töbh. A tanulmányozott nemzetségek fajai­nak melegigénye az irodalom adatai szerint 20 — 25 °C körüli, amely a trópusi—szubtrópusi éghajlati övék vízhőmérsékletének felel meg. Nemkov elgondolását igazolta I. TivOLLiEKnek (1967) a Párisi medencebeli normális sósvízi Mollusca héjakon végzett oxigén (0 18, 0 19) és szón (C13, C12) izotópválto­zatokból számított hőmérséklet-mérés sorozata is, amely zömmel harmadidőszaki Moílusca hé­jakról készült. Mivel a tanulmányozott Mollusca héjakkal azonos formációkban Nummulitesék is éltek, A. Blondeau (1972, p. 54) a Molluscákra vonatkozó hőmérsékletértékeket a Nummulites nemzetség ott levő fajaira is átvette.

Ezek szerint a Hérouval-i terület felső-yprézi alemeletében normális sótartalom mellett a N. planulatus szintben a hőmérséklet 27 °C volt; a Mt Ganelon-i terület alsó-lutéciai rétegeiben normális sótartalom mellett a N.laevigatus szintben a hőmérséklet 25 °C volt; +3 C° ingadozással. A Fercourt-i terület felső-lutéciai alemeletében normális sótartalom mellett a N. variolarius szintben a számított hőmérséklet 25,4 C° volt; ±3 C° ingadozással. A Le Guépelle-i terület auversi rétegeiben, a litorális övben, normális sótartalom mellett a N. variolarius szintben a hő­mérséklet 25 °C volt. E módszer továbbfinomításra érdemes volta vitathatatlan. A Nummulites vázakra vonat­kozólag azonban számolni kell azzal az eshetőséggel is, hogy a vázak eredetileg aragonitból épültek fel és később alakultak át kalcittá. Következésképpen a Molluscákhoz viszonyított, 0 18/O le és a C13/C12 izotópváltozatokból nyert adatok — esetleg — nem a valós hőmérsékleti értékeket tükrözik. Sőt, Nummulites vonatkozásban az is megeshet, hogy a Mollusca héjakkal párhuzamos eredményt más rendszámú oxigén-szén izotópváltozatok is „hozzák” . A kontroll lehetőségét azonos rétegen belüli különböző ősmaradvány együttesek (Nummulites, Operculina, Alveolina, esetleg kis Foraminiferidá, Bryozoa, korall, Lithothamnium stb.) összehasonlító méréseiben látjuk.

Hazai vonatkozásban pedig kis kiterjedésű, részmedencékre tagolódó eocén képződményeink őshőmérséklet adataival is igazolhatnánk az aktualizmus elvét (pl. számszerűen kimutatva, hogy az eocénben a jelenlegi trópusi miliőnek megfelelő hőmérséklet volt-e vagy nem?).

A f é n y n e k — némely ökológus szerint — a halobioszban a hőmérsékletnél is nagyobb je­lentősége van. A vízbe hatoló, eltérő hullámhosszúságú és más-más szögben megtörő fénysugarak különböző mélységig követhetők: a vörös 3, a narancs 10, a sárga 20 m-ig érezteti hatását. (A vörös és vörösön aluli „hosszú” hullámú tartomány elsősorban hőhatást idéz elő.) Legmélyebben — 20 m alatt — a kék, az ibolya és az ibolyán túli sugarak követhetők. Az átvilágított víztömeg alsó határa még a teljesen tiszta (lebegő üledéktől mentes) tengervíz esetében is változik.

A tengervíz átv ilágítottsága szerint C. Ch u n k (1887) három ö v é t kü lön böztet m eg : az euphotikus övét, ahol a fotoszin tézishez elegendő fény van, k b . 80 m m élységig ta rt ; a disphotikus övét, ahol a fotoszin tézishez a fén y m ár nem elegendő, 200 m -ig tart (tehát egybeesik a neritikus ö v alsó h a táráva l); az aphotikus övét, a 200 m alatti zónák je llem ző jé t.

A nagy Foraminiferidáк zöm e az euphotikus ö v lakója , op tim ális életközösségük ehhez a zónához kötőd ik . L. H o t t in g e r (1977) opercu lin iform Foraminiferidá kutatási eredm ényei azonban arról tá jékoztatnak , h og y a disphotikus ö v egyrésze m ég szolgált néhány n agy Foraminiferidá (Operculina ammonoides, Heterostegina tuber - culata) optim ális (v a g y kevéssé optim ális) életteréül.

A nagy Foraminiferidáк t á p l á l é k a a fitoplankton tagjaiból, elsősorban a Diatomaceákból áll. A növényi eredetű tápanyagon kívül a benthoszlakó Foraminiferidáк további táplálókellátását a tenger magasabb övezeteiben elhalt és az aljzatra szüntelenül aláhulló, mikroszkópos kicsinységű, és egyéb magasabbrendű szervezetek bomlástermékeinek anyaga szolgáltatja. Az irodalom említést tesz a nagy Foraminferidákndk egyes algákkal való szimbiózisáról is. amely főleg a korallzátonyok régiójában figyelhető meg.

A halobiosz lényei h i d r o s z t a t i k u s n y o m á s alatt állnak, amely a mélységgel ará­nyosan (10 m-ként 1 atm-val) növekszik. A nagy Foraminiferidá к stenobathykus szervezetek; csak meghatározott hidrosztatikus nyomás mellett életképesek. A nagyobb mélységekben, tehát na­gyobb hidrosztatikai nyomás alatt élő nagy Foraminiferidák morfológiája nem különbözik a seké­lyebb tengerekben élőkétől. L. Hottingee (1977) megfigyelései szerint azonban a „self” mélyebb részein élő némely operculiniform faj (Operculina ammonoides, Heterostegina depressa) váza laposabb a sekélyzónabelieknól.

Az élő szervezeteknek a hidrosztatikus nyomással szembeni magatartásával csak a legújabb időkben kezdtek foglalkozni, ezért e fiziológiai folyamatok még sok vonatkozásban hiányosan ismertek.

A vízmozgások közül a különböző erősségű szóljárás által keltett h u l l á m z á s a partsze­gélyen élő benthonikus Foraminiferidákra, nézve életfontosságú: egyrészt az aljzat friss oxigénnel való ellátottsága, másrészt a szerves testek bomlásából eredő és az élő szervezetekre károsan ható, helyben keletkezett gázok „kiszellőztetése” miatt.

A hullámzás hatása a partszegélyi (litorális) övben, kb. 20 m mélységig a legerősebb; itt intenzitását az ár­apály is elősegíti. Bizonyos erősségű hullámzás a sekélytengeri öv kb. 200 m mélységében még érezhető, míg a szigetekkel védett, sekélyebb partszakaszokon a hullámverés hatása már 50 — 100 m mélységben megszűnik.

A nagy Foraminiferidák — több benthosz Foraminiferidához hasonlóan — a hullámzás elleni védekezésből települnek trópusi korallzátonyok hasadékaiba, vagy a koralltörzsek közti üregekbe. Ez a jelenség napjainkban főleg Indonézia, Mikronézia és Melanézia szigetvilágából ismeretes. Keletkezés tekintetében bizonyos analógia mutatkozik a Dunántúli-Középhegység lutéeiai emeletének korallos—perforatusos mészkő-, illetőleg korallos — striatusos meszes homokkő-kifejlődései között is.

A hullámzásnak, mint kis távolságokon belüli szállító tényezőnek — jelenleg még nem eléggé felmért — hatása az üledékek és az elhalt vázak áthalmozásában is fontos lehet. Vizsgálataink során intenzív nagy Foramini- ferida váz áthalmozásokat figyeltünk meg az ÉK-Dunántúlon Dorog—Esztergom és Nagykovácsi—Budapest körzetében. Nyitott kérdés azonban, hogy az itt kimutatott áthalmozásban a hullámzásé, a folyóvízi szállításé, vagy e két tényező együttes hatásáé volt-e a nagyobb szerep ?

Az á r a p á l y élettani hatása a hullámzáséhoz hasonlít. A t e n g e r á r a m l á s o k több­sége nem hatol nagy mélységekbe. Ökológiai jelentőségük abban áll, hogy állandó hőmérsékletük által lehetővé teszik némely élőlénynek olyan szélességi körön való előfordulását is, amelyen ezek a szervezetek egyébként már nem tudnának megélni.

Feldolgozott nagy Foraminiferida faunánk a Tethys égik tengerágának életkörülményeit tükrözi. E kis kiterjedésű rétegsorokban természetesen sokkal kevesebb lehetőség kínálkozik olyan nagy formátumú, egykorvolt természeti jelenségek élettani vagy fizikai hatásainak (pl. faunakeveredés) követésére, mint amilyen megfigyelhető például a napjaink széles és nyitott óceánjain ható Golf-áramlat, vagy a Chile partvidékén ismert, három ellentétes irányú áramlat esetében.

40

EOCÉN KÉPZŐDMÉNYEINK FÖLDTANI JELLEMZÉSE

Eocén képződmények hazánkban kb. 20 000 km2-nyi területen ismertek. Egyharmaduk (mint­egy 7000 km2) felszínen követhető, kétharmaduk (kb. 13 000 km2) fedett helyzetű (258. ábra).

Eocén üledékeink a mezozóos, illetve a paleozóos alaphegységre diszkórdánsan települnek. Az alp-kárpáti orogén erőteljes hegységképző mozgásainak eredményeként a felső-krétánál idősebb mezozóos és a paleozóos képződmények a Dunántúli- és az Északi-középhegység területén gyűrt és töréses szerkezetátalakulást szenvedtek. Ezekre epikontinentális kifejlődésű eocén települ. Az Alföld keleti részén viszont a szenon és a rátelepülő eocén képződmények is flis fáciesben fejlődtek ki, s erősen gyűrtek. Középhegységeink előterének vulkanoszediment kifejlődése és a Bükk hegységi molassz képviseli a további típusokat.

1. A Dunántúli-középhegység epikontinentális tervig én-karbonátos kifejlődése. Földrajzilag DNy- ról (Jugoszlávia felől) É K felé haladva a Budai-hegységig, illetve a Duna-balparti és nógrádi rögökig tart. A kiemelt mezozóos rögök között elhelyezkedő, eocén képződményekkel kitöl­tött medencék változó kiterjedésűek (5 — 150 km2-ig), az összletvastagság 50 — 600 m kö­zötti.A b á z i s k é p z ő d m é n y e k vastagsága 10 — 100 m ; dolomit- és mészkő törmelék, bauxit, tarkaagyag, kőszén, édesvízi mészkő rétegek váltakozásából épülnek fel. Helyen­ként alig 5 — 9 m-t kitevő minimumok (Bakonypölöske, Ganna, Bakonyjákó), másutt 130 m-t is meghaladó maximumok (Városlőd, Csehbánya, Nagyegyháza) mutatkoznak, ősmaradvá­nyaik közül elsősorban az édes- és csökkentsósvízi Molluszkák ( Bithynia carbonaria, Ceri- thium hantkeni, Melanopsis dorogensis, Anomya gregaria) másrészt a Chara oogoniumok említendők.A c s ö k k e n t s ó s v í z i képződmények vastagsága néhány cm-től 20 m-ig terjed ; főleg kőszéncsíkos agyagok, csökkentsósvízi, Miliolina és Mollusca tartalmú márgák és agyagok képviselik.A t e n g e r i képződmények legjellemzőbb fáciesegységei:— a „főnummulinás” mészkő, melynek fő elterjedési területe a Bakony és a Vértes hegység;

vastagsága 1-2 m-től 100 m-ig terjedhet;— a „kövületmentes” homok és homokkő az ÉK-Dunántúlon ismert; vastagsága Tokod —

Csolnok területén a 100 m-t is meghaladja. Felső részén gyakoriak a kistermetű Ostreák;— az alveolinás— molluszkás, meszes, márgás homokkő a Bakony és az ÉK-Dunántúl jel­

lemző fáciese. Vastagsága 5 —10 m között változik;— a molluszkás, homokos márga elterjedése jelentősebb az ÉK-Dunántúlon, de ismert

a Bakony területén is. Vastagsága 5 —50 m közötti;— a foraminiferás—molluszkás, aleuritos agyagmárga gyakran glaukonitos, biotitos. Elter­

jedési területe főleg Balinka, Mór környéke és Csabrendek, de az ÉK-Dunántúlon is elő­fordul; vastagsága 10 — 150 m között változhat;

— a miliolinás — alveolinás — nummuliteszes — korallos mész- és agyagmárga (N. striatus os kifejlődés) a Bakony és az ÉK-Dunántúl területén gyakori; vastagsága 200 — 250 m ;

— a nummuliteszes agyagmárga, aleurit, homokkő (operculinás agyagmárga, N . sub- planulatusos agyagmárga, aleurit, homokkő) elterjedése főleg az ÉK-Dunántúlon jelen­tős; vastagsága 20 — 60 m közötti;

— a nummuliteszes— discocyclinás—lithothamniumos mészkő (N. fubianii tartalmú kifej­lődés) elterjedése főleg a Budai-hegység és a Duna-balparti rögök területéhez kapcsolódik, de előfordul a Velencei-hegységben is. Az összlet vastagsága 50 — 250 m között változik; a bryozoás, discocyclinás márga (bryozoás és budai márga) fő elterjedési területe a Budai­hegység és a Duna-balparti hegyrögök. Az összlet vastagsága a Budai-hegységben eléri a 100 m-t, máshol 20 — 30 m-nyi.

41

2. A középhegység-előtéri vulkanoszediment kifejlődés. A Dunántúli-Középhegység D K-i előteré­ben, az ország DNy-i határától Recskig, körülbelül 300 km hosszú, meg-megszakadó vonu­latban a középső-, illetve a felső-eocén folyamán jelentős, intermedier és közepesen savanyú, piroklasztitot, valamint lávakőzeteket is szolgáltató vulkánosság zajlott le. A vulkáni mű­ködés időpontját az ezekhez kapcsolódó vulkanoszediment (uralkodóan finomtörmelékes, alárendelten mészkő) rétegek jellemző tengeri faunája (N . fabianii) határozza meg. Ismereteink szerint a vulkanizmus fő periódusa az eocén végén és az oligocén elején volt, de a kitörések a középső-oligocénben is folytatódtak. A vulkanizmus hatásterületének DK-i és ÉNy-i határa pontosan nem vonható meg. Vulkánitokban gazdag szelvények többek kö­zött Hahót, Tab, Siófok, Velencei-hegység és D-i előtere, Tabajd, Páty, a Budai-hegység, Budafok és Recsk térségéből ismertek.

3. A Bükk-hegységi mólassz kifejlődés. Az alaphegységen főleg triász kőzetek lepusztulásából származó szárazföldi (édesvízi) konglomerátum, majd homokkő és tarkaagyag összlet települ. Ennek a 200 — 250 m vastag összletnek a középső szakaszán 3,5 m vastag, kőszénzsinóros és kőszenes-palás agyag közbetelepüléseket figyeltek meg. A szárazföldi összlet keletkezésé­nek ideje — ősmaradvány mentes volta miatt — csak a felette települő felső-eocén rétegek­hez viszonyítva adható meg (triásznál fiatalabb, priabonainál idősebb). E szárazföldi össz­let fölött, 100 m körüli vastagságú biogén mészkő (N . fabianii, gyér Discocyclina és L i­thothamnium), továbbá N. fabianii és Discocyclina mentes, boreális faunaprovincia-beli Nummulites tartalmú mészmárga összlet települ.

4. Az alföldi flis kifejlődés. Az Alföld K-i felén a szénhidrogénkutató fúrások és a geofizikai mérések egy É K —DNy-i csapású, 140 — 150 km hosszúságú és 20—25 km szélességű — az észak-erdélyi területhez kapcsolódó és Szolnokig terjedő — vonulatot tártak fel. Eeküjét prekambriumi kristályos, paleozóos és alsó-kréta vagy ennél idősebb mezozóos képződmé­nyek adják, fedőjében diszkordanciával több ezer méter vastag neogén üledékösszlet települ. Ez az É K —DNy-i csapású vonulat erősen gyűrt, meredek dőlésű, pikkelyes szerkezetű flisből áll, amelyben a finom- és durvatörmelékes kőzetek (aleurolit, agyagmárga, homokkő, konglomerátum) ciklusosán váltakoznak (Szepesházy K. 1973). A kőzetanyag zöme durva- és finomszemű homokkő. Jelenleg ismert vastagsága 100 m-től 1000 m-ig terjed (Nyírmárton- falva 1. sz. f.). A szénhidrogén-kutató mélyfúrásokból plankton Foraminiferida összetétel alapján paleocén, alsó-eocén, továbbá középső- és felső-eocén rétegsorokat is kimutattak.

b i o s z t r a t i g r á f i a i t a g o l á s é s p á r h u z a m o s ít á s

A hazai kifejlődéstípusok közül az epikontinentális terrigén—karbonátos üledékekből került elő az a feldolgozott nagy mennyiségű, zömében jó megtartású nagy Foraminiferida anyag, amelynek fajait a 3. táblázaton tüntettük fel. A II. mellékleten pedig, minél több jellemző rétegsor bemutatása érdekében — egy-két kivételtől eltekintve — az egymáshoz közeli vagy nagyon hasonló faunájú területek rétegsorait összesített formában ábrázoltuk*. A hazai eocén lithosztratigráfiai egységeit és biosztratigráfiai felosztását a 259. ábrán mutatjuk be.

Korbeosztásunkban — kevés módosítással — az I.U.G.S. Commission on Stratigraphy, Interna­tional Subcommisson on Paleogene Stratigraphy által 1981-ben kibocsájtott, és a „Stratotypes of Paleogen Stages” fejezetben javasolt emeletbeosztáshoz igazodtunk. így a nagy Foraminiferida mentes terresztrikumot a paleocénbe (Sparnacien, L y e l l 1852) soroltuk, míg az alsó-eocénnek meg­felelő yprézi és cuisi emeletneveket szinkronnak fogadtuk el és a prioritás értelmében az yprézit tar­tottuk meg (ld. Yprésien: A. D tjmont 1849; G. P. D o l l e e s 1880). A felső-eocénnek megfelelő priabonait szintén változtatás nélkül vettük át (Priabonien: E. Se e s s 1868). A középső-eocént azonban nem tagoltuk ketté, hanem — rétegsoraink nagy Foraminiferida összetétele alapján — a lutéciai elne­vezést a középső-eocén teljes periódusára vonatkoztattuk. Ezt az alábbiakkal indokoljuk: a „lutetien” elnevezés (Lutetia = Párizs történelmi latin neve) A. d e L a p p a r e n t - íőI származik (1833), amelyet a szerző a Párizs környéki N. laevigalusos durva mészkőre vonatkoztatott. Megjegyezzük, hogy d e L a p p a r e n t a sztratotípus pontos felosztását nem végezte el. Ezt követően a lutéciai értelme­zésére vonatkozóan többféle változat látott napvilágot. A legújabbak közé tartozik A. B l o n d e a e (1981 p. 176) értelmezése, aki a középső-eocént két részre (illetőleg bárom harmadra) osztotta: alsó kétharmadára meghagyta a lutetien nevet, s az alsó harmadot a N. laevigatus és Alv. stipes tartalmú biozónába, a középső harmadot a N . sordensis és Alv. munieri tartalmú biozónába sorolta. A középső­eocén felső harmadát viszont bartonien s. str. megjelöléssel önálló emeletként különítette el és bio­zónája index fosszíliáiként a N. brongniarti, az Alv. elongata és az Alv. fusiformis fajokat jelölte meg. Ez a koncepció bizonyosan sok kutató egyetértését megnyeri, mert a szerző biozónái nem korlátozód­nak csak az északi vagy csak az észak-atlanti faunaprovinciákra. A mi középső-eocénünk egyetlen „fix-szintje” azonban a N. laevigatus tartalmú szint, amely a középső-eocén alsó harmadának bázis- üledékeihez kötődik, míg a többi szint a középső-eocén kétharmadát tölti ki, mégpedig nehezen szintezhető, zömében csak statisztikus módszerrel elkülöníthető módon. Ez a helyzet B l o n d e a e „bartonien s. str.” index-fajával, a N . brongniartival is, amely a Dunántúli-középhegységben ese­tenként a középső-eocén mélyebb régiójában, a középső harmadában is jelen van, máskor pedig a középső és a felső harmadból is egyaránt hiányzik.

Ezért, d e L a p p a r e n t elnevezését magtartva, minden olyan képződményt, amely faunaképe alap­ján az yprézinél fiatalabb, illetőleg a priabonainál idősebb, középső-eocénnek, azaz lutéciainak nevezünk. Ilyen meggondolással soroltuk a Déli-Bakony területének N. laevigatus és Áss. spira, illetőleg az Alv. stipes és Alv. tenuis tartalmú rétegeit, továbbá az ÉK-dunántúli, N. perforatust és az ypréziből átterjedő fajok együttesét bezáró rétegeket a lutéciai ( = középső-eocén) alsó harmadába; a Dunán­túli-középhegység területén teljesen vagy részlegesen kifejlődött N. perforatus és N . striatus szintjeit és az Alv. munieri zónát a lutéciai = középső-eocén) középső harmadába; a N. millecaput szintet — amelyben helyenként a N. striatus is felszaporodik — és a „biarritzi Alveolinák” (Alv. elongata, Alv. fusiformis, Alv. fragilis) zónáját pedig a lutéciai ( = középső-eocén) felső harmadába.

A három eocén emeleten belül 8 Nummulites és egy Assilina szint ; 6 Alveolina zóna ; két együt­tes-zóna és egy mesterséges zóna elkülönítése volt lehetséges (II. melléklet). Megjegyezzük, hogy a szint fogalmát a hosszú ideje szint jelzőként használt Nummulites és Assilina taxonok jelölésére tartottuk meg. A szintet mint rétegtani egységet, az értelmezésünk szerinti zóna fogalmánál időben

* A II. melléklet hátlapján tüntettük fel az összevont szelvények alapjául szolgáló fúrások és feltárások jegyzékét, továbbá a (rövidített) fajnevek magyarázóját.

43

és térben egyaránt konkrétabb egységnek tartjuk, annak ellenére, hogy beosztásunk alapjául mindkét esetben a fajöltő-változások szolgáltak. A zónákat — ez idő szerint csak kísérleti jelleggel — az Alveolináк egyes, rétegtanilag legjellemzőbb fajainak kiemelése céljából alkalmaztuk ; egyelőre nem tartjuk eléggé behatárolható egységeknek.

Az említett szintek és zónák taxonjait két természetes és egy mesterséges biozónába soroltuk.A t e r m é s z e t e s b i o z ó n á n a k két típusa van jelen :1. Az Oppel-zóna típusába az yprézi emelet beli N. subplanulatus, N. anomaliis—N . subramondi,

N. aquitanicus szintek és az Alv. oblonga zóna; a lutéciai emeletbeli N . laevigatus, Áss. spira, N. perforatus, N. striatus, N . millecaput szintek és az Alv. stipes, Alv. tenuis, Alv. munieri zónák; illetőleg a priabonai emeletbeli N. fabianii szint tartoznak.

2. Az együttes (ceno)-zóna típusába a „boreális Nummulitese k” -nek, az Oper dolináknak és a Planoperculináknak. — a priabonai aljáról és középtájáról induló, az oligocénbe is átter­jedő —taxonjai, továbbá a lutéciai középtájától a priabonai aljáig terjedő „biarritzi Alve- olinák” együttese tartozik.

A m e s t e r s é g e s b i o z ó n á b a az Alveoliná sp. ex gr. ovoidea alakkörbe tartozó, hengeres - gömb, és a gömbhöz közel álló formájú, kis termetű, töredezett, kis példányszámú Alveoliná kát osztottuk. Ezek a priabonai aljától annak középtájáig terjedő, általunk egyelőre nem eléggé ismert taxonok. Ideiglenes megoldás ez, amelyet ismereteink bővülésével a természetes (genetikai alapon álló) rendszerezés vált majd fel.

Szint- és zóna-beosztásainknál elsősorban a névadó (vagy index) fajok Ilinél nagyobb horizon­tális és minél kisebb vertikális elterjedését, fajöltő-határait, dominancia- és biocönózis-viszonyait, továbbá más ősmaradvány-csoportok (kis Foraminiferidák, nannoplankton, sporomorphák) biozó­náival való párhuzamosításuk lehetőségeit vettük figyelembe (4. táblázat).

A szinteket vagy zónákat az emeleteknek alárendelt, interregionális rétegtani egységnek tekint­jük, olyan rétegsoroknak, amelyek az indexfaj és kísérőfaunája létezésének ideje alatt képződtek és így bennük az adott taxon evolúciójának menete tükröződik. Az indexfajok kijelölésénél — egy-kót kivételtől eltekintve — olyan fajokat részesítettünk előnyben, amelyeket szintek vagy zónák elne­vezésére már korábban is felhasználtak, tehát széles körben ismertek (többségüket az 1968. évi párizsi eocén kollokviumon is indexfajként jelölték).

Az egyes nagy Foraminiferida szintek jellemzése előtt megemlítjük, hogy a magyarországi Alveoliná zónákról 1981-ben megjelent tanulmányunkban részletes ismertetést adtunk (pp. 45—50), ezért a jelen munkában az egyes Nummulites és Assilina szintek tárgyalása során, a velük párhuza­mos vagy közel párhuzamos Alveoliná zónákra csak utalunk, részletesen ezekkel nem foglalkozunk.

A Nummulites aquitanicus szintA faj a DNy-Dunántúl és a Dóli-Bakony yprézi képződményeit jellemzi. Az általunk ismert

földrajzi elterjedése Zebecke-Ortaháza vonalától Városlőd—Magyarpolány vonaláig követhető (260. ábra). A faj vázszerkezete a N. planulatus és a N. laevigatus között álló, átmeneti forma. Ez az átmeneti jelleg gyakran érvényes a faj vertikális elterjedésére is : az ypréziben a N . planulatus fajnál valamivel magasabban, míg a lutéciai alsó harmadában a N. laevigatusnúl mélyebben jelenik meg. A Ny — DNy-aquitániai Gironde környékéről elsőként E. Benoist (1889) által kimutatott faj a me­diterrán fauna-provincia északi medencéinek egyik jelentős Nummulitese. Aquitániából Benoist és Dotjvillé mellett Schaub írta le a Gan-i alsó-cuisi, illetőleg a Schlierensandstein felső-yprézi rétegeiből, valamint a spanyolországi Campo területéről (1951, 1975). A N. aquitanicus ismeretes még Dél-Angliából, Kelet-Szlovákiából (magurai szirtöv F. Bieda 1957 — 1963), Romániából és a Szovjetunió déli területeinek yprézi kifejlődéseiből. Ez utóbbival kapcsolatban megemlítjük, hogyB. T. Golev (1978) a Krím félszigeten szimferopoli ( = felső-yprézi) zónajelző fajnak minősítette.

A mediterrán területek északi provinciáiban a N. aquitanicus időbeni elterjedésének megfelelő nagy Foraminiferida és egyéb ősmaradvány csoportok közül a N . planulatus, Alv. oblonga, Ass. pla- centula, továbbá a Globorotalia aragonensis, végül a Discoaster lodoensis és Marthasterites tribrachiatus (Báldiné Веке M. 1971) fajok említhetők a párhuzamosításra leggyakrabban használt biozóna jelzőkként. Megjegyezzük, hogy az idézett szerző legújabban (1983) ezt az összletet Discoaster lo­doensis, D. sublodoensis és Rhabdosphera inflata tartalma alapján a MARTiNi-féle NP 14-es standard zónába sorolja és a lutéciai aljára helyezi. Korábbi (1971. évi) álláspontját — mind az ő, mind a saját vizsgálati eredményeink alapján — reálisabbnak tartjuk. A 260. ábrán látható N y —DNy dunántúli területeken a N . aquitanicus szintnek megfelelő biozónába a N. planulatus, Alv. oblonga, Discoaster lodoensis; a sporomorphák közül a Plicapollis pseudoexcelsus és a Triporopollenites urkutensis együt­tes-zóna fajai tartoznak.

A N. aquitanicust faunaegyüttesén belül azért minősítettük szintjelzőnek, mert a ritkán elő­kerülő N. planulatusnál mind példányszám szerint, mind elterjedésben gyakoribb, biocönózisában pedig átlagos mennyiségű.

44

A m

agya

rors

zági

nag

y Fo

ram

inife

ridák

és e

gyéb

foss

ziiiá

k bi

ozón

áina

k ös

szeh

ason

lító

tábl

ázat

a

4o

E szintben a már említett és legjellemzőbb nagy Foraminiferidak. (a N . planulatus és az Alv. oblonga) mellett a leggyakoribb kísérőfajok a N. burdigalensis, N. globulus, N. partschi, N . rotularius, N. praelaevigatus, Áss. placentula, Áss. laxispira. Ritkábbak: N. bactchisaraiensis, N . buxtorfi, N. aff. manfredi, N. praediscorbinus, Alv. rugosa, Alv. rütimeyeri, Alv. azzarolii, Alv. cosinensis cosin- ensis, Alv. axiampla, Alv. cuspidata, Alv. aff. coudmensis.

A Nummulites subplanulatus szintA faj az EK-Dunántúl sekélytengeri homokköveinek és aleuritos agyagmárgáinak — az első

transzgresszió képződményeinek — jellemzője. Legfőbb elterjedési területe Oroszlány—Tatabánya — Mány—Dorog—Esztergom vidékére, illetőleg az ezek folytatásában levő szlovákiai Párkány (Stu- rovó)-i medencére terjed (261. ábra).

Az említett területektől DNy-ra, Bakonyszentkirálv és Magyarpolány vonalában, illetve DK-re Balinka—Guttamási körzetében — reliktumokként — szintén ismeretesek N. subplanulatus tartalmú képződmények. Helyzetük alapján ezek is keskeny tengerágakban képződött, az ÉK-dunántúliak- kai azonos kifejlődések, amelyek utólag mozaikszerűen széttöredeztek a tektonikai mozgások ha­tására. Megemlítjük még a Magyarpolány (Mp) 1. sz. fúrás N. aquitanicus szintjének aleuritos mészkő- és meszes aleurit rétegei közé települt, és e területről eddig még nem jelzett, kb. 2 m vastag, N. sub­planulatus tartalmú agyagos réteget, jellemző yprózi kísérőfaunájával (N . praelucasi, N. anomalus, N. subramondi). Ez szintén arra utal, hogy az említett keskeny tengerágakban képződött N. sub­planulatus tartalmú agyagos kifejlődések határa az yprézi második felében a Déli-Bakony ÉK-i peremén húzódhatott.

A N. subplanulatust mint szintjelző fajt, bízvást nevezhetjük a „legmagyarországibb Nummu- lites” -nek, mert igaz ugyan, hogy az északi mediterrán provinciák több medencéjéből is kimutatták (lásd a fajleírásoknál), ám olyan tömeges jelenléte, valamint fajöltője kezdeti és középső szakaszá­nak olyan jól követhető vertikális elterjedése sem tőlünk keletre (Szovjetunió, G. I. Nemkov 1967), sem pedig nyugatra (Svájc, H. Schatjb 1951) nem tapasztalható.

A N. subplanulatus megtalálója (Hantken M. 1865), majd későbbi tényleges leírója (Rozlozsnik P. 1924), egyrészt annak a N. planulatushoz való vázszerkezeti hasonlósága alapján, másrészt pedig a két fajt időben is azonosítva, felfedezése első percétől kezdve a legalsó és legidősebb tengeri kifej­lődés indexfajának minősítették. R ozlozsnik, Hantken elgondolását követve (hogy t. i. a N. subplanulatus a N. planulatusnak időbeli megfelelője, illetőleg helyettesítője), e két faj közt genetikai kapcsolatot is feltételezett. Ezt megelőzően a svájci Ph . de la Harpe (1883) és a francia H. Dou- vtllé (1919) Nummulites kutatókkal a még Hantken idejében közösen kialakított elgondolások, továbbá a hazai rétegsorok nagy Foraminiferida tartalmának összehasonlító értékelése alapján R ozlozsnik et al. (1922) a franciaországi Nummulites faunák és az üldékek hasonlósága alapján, az eocén ottani rétegtani felosztását (W. Schimper 1874 ; E. Hatig 1902) a magyarországi rétegsorokra vonatkoztatva is átvették. Ennek megfelelően a rétegtani besorolásban a N. subplanulatust a N. planulatuss&l azonos időperiódusba, az yprézibe helyezték. Ez a felosztás képezte Magyarországon az eocén sztratigráfia elfogadott sémáját az 1960-as évekig.

Az ipari nyersanyagkutatás fokozódásával egyre gyarapodó mélyfúrási rétegsorok, a beágyazott ősmaradványok addig nem látott mennyisége és változatossága kapcsán felvetették az eocén biosztra- tigráfia revíziójának lehetőségét is. Előzőleg Szőts E. (1956) végezte el — Molluscakra. alapozva — a hazai paleogén üldékek sztratigráfiai felülvizsgálatát, majd K opek G. et al. (1966) nagy Foramini- feridákra — elsősorban Nummulites^kre — alapozott rétegtani revíziója is megjelent. E revízió lé­nyegét a N. subplanulatus rétegtani devalvációja képezte. A szerzők szerint a N. subplanulatus azért nem minősíthető yprézinek — következésképpen a befogadó képződmények sem — mert együttesen jelenik meg a szerintük kizárólag a felső-lutéciaiba tartozó N. perforatus sal.

Ezzel kapcsolatban utalunk R ozlozsnik P. et al. (1922 pp. 22., 24.) vonatkozó megjegyzéseire, a saját tapasztalatainkra, továbbá a nemzetközi irodalom egy részére, amely szerint a N. perforatus nem kizárólagosan felső-lutéciai indexfaj. Másrészt viszont tény, hogy R ozlozsnik et al. (1922) az „operculinás agyagmárga összletet” ( = subplanulatusos aleuritok és agyagmárgák + a tényleges operculinás agyagmárgák) a N. subvlanulatus kihalásával zárták, függetlenül annak a N. perforatus- sal való együttes jelenlététől. 6k éles határt nem vontak, hanem az operculinás agyagmárga felső részének már N . perforatust is tartalmazó szakaszát átmeneti képződménynek nevezték (p. 23) és mint ilyent, a lutéciai aljára helyezték.

Megjegyezzük, hogy rétegtani értékelésünk során csak annyiban tértünk el R ozlozsnik P. et al. felfogásától, hogy az yprézi—lutéciai emelethatárt nem a N. subplanulatus kihalásánál, hanem a N. perforatus megjelenésénél vontuk meg, vállalva a N. perforatus-életperiódus kiterjesztése miatti ellenvetéseket.

Mint azt~már a kutatástörténeti részben is említettük, az 1960-as és az azt követő években a Földtani”Intézetben egyidejűleg két terület reambulációs tevékenysége folyt (a Bakonyban K opekG., az'ÉK-Dunántúlon Gidai L. vezetésével); a N. subplanulatus rétegtani értékelésében pedig két

46

ellentétes felfogás alakult ki. Ezért dr. F ülöp J„ az Intézet akkori igazgatója lehetővé tette a nagy Foraminiferida kutatások felújítását az Intézeten belül. Ennek elsődleges feladata volt eldönteni, hogy számításba jöhet-e a N. subplanulatus alsó-eocén szintjelzőként? A kérdés vizsgálatára kijelölt kutató (e sorok szerzője) 100-nál több mélyfúrási rétegsor több száz mintájának feldolgozása alapján, a N . subplanulatust a magyarországi yprézi üledékek egyik legmarkánsabb szintjelzőjének minősítette. A faj R ozlozsnik et al. értelmezése szerinti rétegtani beosztását — annak a N. planulatussal való időbeli azonosságát — továbbra is megtartandónak ítélte; és véleményét jelenleg is fenntartja.

Ez idő szerint tehát Magyarországon a N . subplanulatusról két felfogás tartja magát : K opek G. et al. (1966,1980) szerint a fajnak rétegtani értéke nincs, mint ahogyan bizonyított alsó-eocén tengeri rétegek sincsenek az ÉK-Dunántúlon. Jamborné K ness M. ellenvéleménye a fentiekben olvasható.

A N . subplanulatus alsó-eocénbeli rétegtani hovatartozása céljából készült vizsgálatok legfon­tosabb eredménye az, hogy a N. subplanulatus tartalmú tengeri rétegek f ö l ö t t települő operculinás agyagmárgákból olyan, alsó-eocént jellemző fajok kerültek elő (N . globulus, N. nitidus, N . praelucasi, N . subramondi, N. rotularius, N. parvulus, О. ornata, O. canalifera, О. subgranulosa, О. parva, Ass. laxispira, Ass. placentula, Ass. reicheli, D. douvilléi, D. archiaci, D. scalaris), amelyek akkor is bizo­nyítanák a subplanulatusos fekü-rétegek alsó-eocén korát, ha ebből (t. i. a subplanulatusos, feküből) a N. planulatus és a N. exilis hiányozna. A vizsgálatok azonban az utóbbi fajok kis példányszámú jelenlétét is igazolták.

E szint Alveolina tartalmára vonatkozó ismereteink jelenleg még nem elégségesek a zóna egy­értelmű elnevezéséhez. Annyit azonban már eddig megfigyeltünk, hogy az itt előforduló néhány kis termetű példány a Déli-Bakony yprózijében is jelen van (pl. Alv. azzarolii, Alv. axiampla, Alv. rugosa.)

Szemléltetéshez az egyéb nagy Foraminiferidáк közül kiemeltünk néhányat, amelyeknek az egyes Nummulites szintekhez viszonyított rétegtani elterjedését táblázatosán mutatjuk be ; feltün­tettük továbbá a plankton Foraminiferida, a sporomorpha és a nannoplankton biozónákat is (4. táb­lázat). Ez utóbbi fosszíliával kapcsolatban megjegyezzük, hogy BÁLdiné Веке M. legújabb (1983) felosztása szerint a N. subplanulatus szint a MARTiNi-féle NP 16-os standard zónába — azaz a lu- téciai középső harmadába — tartozna. A N. subplanulatus tartalmú biozónát — időben — messze­menően nem tartjuk azonosnak ezzel a beosztással.

A Nummulites anomalus—N. subramondi szint

A H a N tken M. által „operculinás agyagmárgá’ ! -nak elnevezett sekélytengeri összletnek két jellemző faja a N. anomalus és a N. subramondi. Ezek a fajok jelenlegi ismereteink szerint leggya­koribbak Oroszlány—Tatabánya—Dorog—Esztergom területén, valamint ezeknek határainkon túli, Párkány ( = Sturovo) környéki folytatásában.

E területektől DNy-ra, Bakonyszentkirályig terjedően és К felé, a Pilisvörösvár—Solymár— Nagykovácsi kőszénmedencékben a széntelepek fedőjének legalsó tengeri kifejlődésű, operculinás agyagmárgáiban szintén dominálnak (Rozlozsnik P. 1925 — 1928, pp. 6 5 —86).

A képződmény jelenleg ismert határait a 262. ábra mutatja. Az összlet fekvőjét a N. subplanu­latus tartalmú aleuritok és agyagmárgák képezik, amelyekből az operculinás agyagmárga megszakí­tatlanul fejlődött ki. Megfigyeltük, hogy e két képződmény egymástól nem mindig különül el éle­sen (Id. csordakúti és mányi részmedencék: Mány (Tp) 61. sz. és Csabdi (Csa) 105. sz. fúrások réteg­sorai) továbbá azt is, hogy az operculinás agyagmárga a N. subplanulatus tartalmú rétegek hiányával, közvetlenül is érintkezhet a szárazföldi eredetű feküüledékkel [Bajót (Bj) 22. sz., Lábatlan (L) 3., 4. sz. fúrások rétegsorai.] Az operculinás agyagmárga képződési idejére vonatkozó támpontul annak nagy Foraminiferida tartalma szolgál. R ozlozsnik et al. (1922) a subplanulatusos aleuritokat, aleuritos agyagmárgákat és a tényleges operculinás agyagmárgákat nem különítették el, hanem egyetlen, az ypróziből a lutéciai aljára is felhúzódó összletként értelmezték. E zömében yprézi, kis mértékben a lutéciai alját is képviselő összlet legjellemzőbb ősmaradványainak az 0 . granulata és a N. subplanulatus fajokat jelölték. Az összlet felső szakaszának Assilináiként R ozlozsnik et al. az Ass. exponens mutációt jelölték. A sorozat legfelső részén fellépő N . perforatus fajt beágyazó „átmeneti” rétegeket a lutéciai aljára helyezték (p. 23). Tehát az értelmezésük szerinti „operculinás agyagmárga összlet” ( = subplanulatusos aleuritok-f operculinás agyagmárgák) időben és térben a teljes yprézit kitölti és a lutéciai alsó szakaszára is átterjed.

Felosztásukhoz teljes mértékben igazodtunk, annyi finomítással, hogy az összlet legalsó és leg­idősebb, tengeri kifejlődésű, N. subplanulatus tartalmú szakaszát elkülönítettük a felette települő operculinás agyagmárgától. A másik finomítás, hogy az operculinás agyagmárga összlet felső har­madán fellépő N. perforatus fajnál vonjuk meg az yprézi —lutéciai emelethatárt abban az esetben is, ha ez a határzóna még több yprézi, mint lutéciai faunaelemet tartalmaz. Tehát a R ozlozsnik értel­mezése szerinti operculinás agyagmárga subplanulatusos feküjének, illetőleg perforatusos fedőkép­ződményeinek elhatárolása után, visszamarad a teljes összlet kétharmadára tehető „tiszta” oper­culinás agyagmárga képződmény. Ezt az összletet nem kizárólag a N. subplanulatus vagy a N. per­

ál

foratas jelenléte, illetőleg hiánya, hanem a belőle kimutatott [és a nemzetközi irodalom szerinti yprózi ( = cuisi)j nagy Foraminiferida fauna összetétele utalja az eocén mélyebb részébe. Az összlet legjellemzőbb két Nummulites fajának — az irodalom szerint is az idős eocént jellemző — N . subra- mondi és az eddigiekben csak a lutóciaiból és a priabonai alsó szakaszaiból említett N. anomalus mondható. Űjabb megfigyelések (B. T. Golev—O. B. Dimitrenko 1973) a Krím félszigeti bahcsi- szeráji emelet ( = alsó-yprózi) felső részéből; illetőleg A. I. Kenawy szóbeli közlése szerint (1981) a felső-egyiptomi nílusi partfal yprózijéből előkerült N . anomalus példányokról szintén beszámol­nak. Ezeknek az adatoknak nagy jelentőségétegyrészta fajöltő lényeges — legalább három emeletre bővülő — növekedésében látjuk, másrészt a saját meghatározásaink szempontjából is megnyugtató kontrollnak minősítjük. Az yprózi felső részében a sok vagy tömeges mennyiségű N. anomalus igen jó megtartású példányai, továbbá a kisebb példányszámú, de állandóan jelenlevő N. subramondi legalább annyira jellemzik a szóban forgó összletet, mint az Operculinálk — kiváltképpen az О. subgranulosa — amely az összlet klasszikus értelmű névadója. A két említett Nummulites faj együt­tese, valamint a biotópjukat jellemző egyéb nagy Foraminiferida, sokkal inkább szolgál rétegtani támpontul, mint az eocén teljes szelvényében — szakaszosan — jelenlevő 0 . subgranulosa. Viszont a kőzetben makroszkóposán is jól felismerhető az O. subgranulosa ( = О. granulosa), amelynek ismerős csengésű neve 100 évnél régebben került a köztudatba. Magunk is használjuk ezt az elnevezést, a kőzetet sokkal inkább jellemző más nagy Foraminiferida — elsősorban Nummulites — fauna össze­tételének ismeretében is.

Hantken operculinás agyagmárgájának általunk kimutatott nagy Foraminiferida együttesét a N. anomalus, N. anomalus granulosus, N. subramondi, N. globulus, N . globulus dorogensis, N. nitidus, N. praelucasi, N. rotularius, N . parvulus, O. canalifera, О. custugensis, О. ornata, О. Icarreri, О. sub­granulosa, О. parva, Ass. laxispira, Ass. placentula, Ass. reicheli, D. douvillei, D. archiaci, D. scala­ris fajok képezik.

A biotópban а N. anomalus dominál, а N. subramondi átlagos mennyiségű. E Nummulites szint egyéb ősmaradvány csoportjai a N . subplanulatus szintével azonosak. A képződmény Alveolinak&t nem tartalmaz. Nannofosszíliát Báldiné Веке M. (1983) szintén az KP 16 zónába (a lutéciai középső harmadába) helyezi. Saját rétegtani besorolásunk ettől jelentősen eltér.

A Nummulites laevigatus szintA Déli-Bakony alsó-lutéciaijának legjellemzőbb Nummulitese a laevigatus. Jelenleg ismert elter­

jedése Sümegtől Gsabrendeken, Gyepükajánon, Nyírádon, Darvastón, Szőcön, Halimbán, Padrag- kúton, Városlődön, Magyarpolányon át Márké—Hárskút—Borzavár vonaláig követhető. Tovább É K felé Dudar—Balinka—Bodajk irányában, a déli-bakonyi kifejlődésekkel azonos típusú soro­zatoknak a tektonikus hatások következtében feldarabolódott mozaikjai (reliktumai) ismeretesek.

A 263. ábrán az elterjedés határait a Déli-Bakonyban szaggatott vonalakkal, a feldarabolódott összlet jelenleg ismert határait pedig pontsorral jelöltük.

Megszakítatlan üledékképződés esetén a N. laevigatus szint fekvőjét az yprézi N. aquitanicus és Alv. oblonga tartalmú szenes, meszes aleuritok, fedőjét a lutéciai Áss. spira tartalmú agyagok, mészkövek, aleuritok, agyagmárgák, illetőleg (ezek kimaradása esetén) a N. perforatus —N . striatus — N . millecaput tartalmú ,,főnummulinás mészkő” képezi.

A N. laevigatus a párizsi medencebeli „durvamészkő” indexfajaként került első leírásra. Csak később, a kutatások előrehaladtával vált a párizsi medencén kívül is nagy területekre terjedő, szintjelző fajává a mediterrán tenger északi, keleti, keleti és dél-keleti részmedencéinek (epikonti- nentális tengeri kifejlődések). Példányaink zöme analóg a párizsi medenceiekkel, de a legnagyobb hasonlóságot a dudari területen (Du 213. sz. f.) megismert laevigatusos homokkövek — L. Hottin- ger—P . Lehmann—H. Schaub (1964) értelmezése szerinti szoros spírájú — egyedei mutatják (vö. L X X . sz. mikrofácies fényképtábla).

Kísérő ősmaradványai : Sporomorpháк közül a Tricólporopollenites cingulum együttes-zóna fajai említhetők a párhuzamosításra leggyakrabban használt biozónajelzőkként. E szint üledékei plank­ton Foraminiferida- és nannofosszília-szegények. Báldiné Веке M. (1983) ezt az összletet a NP 14-es zónával ( = alsó-lutéciai) tartja időben azonosnak. A N . laevigatus tartalmú biotóp legjellemzőbb nagy Foraminiferidai : N . laevigcitus (példányszáma dominál), N. praediscorbinus, N. discorbinus minor, N. baconicus, N. deshayesi, N . aturicus, N. sismondai, N. perforatus, O. praespira, Ass. expo­nens, Ass. spira, Orbitolites complanatus. Az Alveolinak közül biozónajelzőként az Alv. stipes említhető, továbbá: Alv. boscii, Alv. callosa, Alv. frumentiformis, Alv. hungarica, Alv. levantina, Alv. tenuis.

Az Assilina spira szintE faj a Déli-Bakony lutéciai emeletében gyakori ; az alsó harmad felső szakaszának legjellegze­

tesebb Assilinaja. Az Áss. spira eocén képződményeink egyetlen, szintjelzőként használatos Assilina faja. A Nagygörbő—Magyarpolány — Városlőd közti területen a leggyakoribb, ettől ÉK-re, Hárs­kút —Bakonybél vonalán, kisebb példányszámban még előfordul (264. ábra).

48

Üledékeink Assilinái közül az Áss. spira az egyetlen, amely jellegzetes, könnyen felismerhető formája (nagy termetű, lapos korong alakú; felületén áttetszőén kidudorodó spíravonalakkal és kam­raválaszfalakkal), rövid vertikális elterjedése, továbbá nagy (gyakran tömeges) példányszáma révén vált az említett terület szintjelzőjévé. Néhány eset kivételével — amikor gyéren még a fedő­üledékekben is követhető —, e faj gyakori, sőt tömeges példányszáma ellenére szinte „egy csapásra” tűnik el a lutéciai alsó vagy középső harmadának biotópjából. Megjelenése szintén nem nevezhető fokozatosnak. [Megemlítjük, hogy a másik és számszerűen domináló faj, az Áss. exponens, előfordu­lásait tekintve, az Áss. spiránál lényegesen nagyobb területről ismert ugyan, de miután e faj az eocén mindhárom emeletéből kimutatható (szórványosan, máskor tömeges-lencsés településben), így szintezésre alkalmatlan.]

Dél-Európának, a svájci és a Bajor Alpoknak, majd tovább a Keleti- és a Délkeleti-Kárpátok­nak, a Balkánnak, a Kaukázus területének, Kis-Ázsiának, Indiának és Indonéziának, valamint DK- Afrika egyes részeinek Áss. spira tartalmú epikontinentális-tengeri rétegsorait — hazai előfordulá­sainkkal közel egyidejűén — a lutéciainak szintén egy mélyebb üledékképződési periódusába sorolják.

Párhuzamosításra biozóna jelzőként használható leginkább. A nagy Foraminiferidá к és az egyéb ősmaradvány csoportok közül a N. perforatus szint középső és alsó szakaszának együttesei, továbbá az Alv. tenuis zóna fajai; a sporomorphák közül a Tricolporopollenites cingulum együttes-zóna fajai említhetők. Plankton Foraminiferidákban és nannofosszíliákban az Áss. spira szint képződményei éppoly szegények, mint fekvőjének, a N. laevigatus szintnek, illetőleg fedőjének, a N. perforatus szintnek üledékei.

Az Áss. spira „saját” biotópjában néhánytól a tömeges példányszámig ismeretes. E szint leg­jellemzőbb kísérő fajai: N. apertus, N. atmicus, N. baconicus, N. deshayesi, N. praediscorbinus, N. perforatus, N. millecaput, N . sismondai, N. striatus, N. variolarius, 0 . subgranulosa, 0 . praespira, Áss. spira, Ass. exponens, Ass. pustulosa, Alv. tenuis (zónajelző), Alv. stipes, Alv. aff. elliptica, Alv. gigantea, Alv. hungarica, Alv. levantina, Orbitolites complanatus, D. nummulitica, D. pratti, D. varians, Fabiania cassis.

A Nummulites perforatus szintA N. perforatus a dunántúli lutéciai egyik legjellemzőbb és legelterjedtebb faja (a másik a N.

striatus), még ha csupán felszíni előfordulásait vennénk is figyelembe. De miután vizsgálati anyagunk zöme mélyfúrásokból származott, ezáltal a faj hazai földrajzi elterjedési határai lényegesen kibővül­tek. Jelenleg ismert elterjedése Nagygörbőtől Magyarpolány — Városlőd területéig folyamatos. Ettől ÉK-re Mór környékén szerkezeti mozgásokból származó részleges megszakítások miatt, változó dominanciával követhető. Tovább É K felé Oroszlány—Tatabánya—Dorog—Esztergom vonalától a Budai-hegységig terjedően ismét megszakítatlan egységet alkot (a bakonyinál összefüggőbbet), melyben a faj nem ritkán kőzetalkotó mennyiségűre dúsul fel. Ez az egység folytatódik az országha­táron túl is Párkány (Sturovo) területéig, sőt azon is túl É — ÉK-Szlovákia irányában. Helyszínraj­zunkon — a levonható ősföldrajzi konzekvenciák megkönnyítése érdekében — feltüntettük a N . per- foratusnak egyes szénhidrogénkutató mélyfúrásokból megismert szórványos elterjedését is (265. áb­ra). Ezek a DNy-Dunántúlon a Bak 2. sz., a Csatár 1. sz., és a Nagylengyel 257. sz. fúrások (MajzonL. adatai, 1966); az Alföldön a Debrecen 1. sz. mélyfúrás, amelynek legalsó rétegében (1689,9 —1737,6 m szürke, szericites agyagmárga) Majzon L. talált, és R ozlozsnik P. határozott meg egyet­len N. perforatus A generációs példányt. Ha ezt a példányt nem tekintjük bemosottnak, lehetséges, hogy e legalsó rétegösszlet már a lutéciaiba tartozik.

A N . perforatus a Dunántúli-középhegységben lényegében két nagy biocönózisban jelenik meg: az egyik a bakonyi, amely a N. laevigatus tartalmú összlet felső részétől a N. millecaput tartalmú összlet felső részéig változó fajdominanciával követhető; másik az ÉK-dunántúli, ahol az operculi- nás agyagmárga legfelső részétől a N . millecaput tartalmú összletnek legalább a középtájáig, vagyis a lutéciai felső szakaszáig terjed; kezdetben kicsiny, majd tömeges, aztán csökkenő példányszámmal.

A N. perforatus jellegezetes, pontozott, duzzadt lencse formájval, В generációja nagy termetével, egyrészt könnyen felismerhető s így könnyíti, másrészt viszont az üledékeinkben tapasztalható vál­tozó gyakoriságával, továbbá a csaknem teljes lutéciaira terjedő vertikális megjelenésével nehezíti a szintjén belüli eligazodást. Ezért tehát nem tartjuk jó szint jelzőnek. Miután jellegzetes vázfelépítésé­vel faunaegyütteséből mindenkor kitűnik, igen korán kezdték szintezésre használni s őzzel egyidejű­leg indultak meg szubjektív rétegtani értékelései is. Ehhez hazai perforatusos képződményeink bő­séges anyagot szolgáltattak. Elég csak e fajnak a bakonyi „főnummulinás mészkő” rétegekben való jelenlétét említeni, ahol a N . perforatus, a N. striatus és a N. millecaput állandó együttest képez, alsó szakaszán pedig esetenként Áss. spirát vagy N . laevigatust tartalmaz. Vagy az ÉK-dunántúli szénmedencók néhány kifejlődését, ahol igen könnyen megvonható a faj fellépésének és kihalásának — egységes biocönózist képező — vertikális vonulata. De felhozhatjuk azt a megjelenési változatot is, amikor az ÉK-dunántúli megszakítatlan kifejlődésű operculinás agyagmárga legfelső részében még kis példányszámmal vagy vékonypados betelepülésként, a nála korábbi keletkezésű üledékekre

4 49

jellemző nagy Foraminiferidákkal együttesen fordul elő. A különféle megjelenési változatok az ér­tékelés többféle lehetőségét kínálták.

Megjegyezzük, hogy a N . perforatus fajt akár szintjelzőként, akár egyedi minőségben tárgyal­juk, sohasem értelmezzük gyűjtőnévként. N. perforatus fajba tartozónak vesszük azokat a példányokat, amelyek megegyeznek az irodalomban e fajnóv alatt közölt vázméretekkel, a fajt jellemző vázszer­kezettel és minden egyéb adattal. Biosztratigráfiai intervallumaink is az így értelmezett N. perfora- tusra, vonatkoznak.

Hazánkban a N. perforatus faj fellépése filogenetikai és biosztratigráfiai értelemben lefelé és fel­felé egyaránt túlterjed a L. H ottinger —H. Schaub (1960) által a N . perforatus típusfaj és a N. brongniarti együttes tartalmára alapozott és „biarritzien” emeletnéven kikülönített időegység ha­tárain. E túlterjedő példányoknak N . sp. ex gr. perforatusként való értelmezését, elkülönítését a szerkezeti jellegek viszont nem indokolják. Másrészt rétegsoraink N. brongniarti és N. perforatus tartalmú réte­geinek rövid szakaszaiban kimutatható az Áss. exponens, esetenként pedig — bakonyi területen — a N. millecaput és az Áss. spira is, mely utóbbiak a biarritzi sztratotípusból hiányoznak. Ezért úgy gondoljuk, hogy a Dunántúli-középhegység egy részén jelenlevő „biarritzi Alveolinák” (Alv. elon- gata, Alv. fusiformis, Alv. fragilis) ellenére is, rétegsoraink időben és kifejlődésben csak részben fedik az említett szerzők „biarritzien” terminológiáját. Az értelmezésük szerinti — Nummulites és Alveolina összetételre alapozott — biarritzi emelet, időben nálunk körülbelül a lutéciai ( — középső­eocén) felső kétharmadával eshet egybe.

Mint már említettük, a N. perforatus fajöltője — példányszámtól függetlenül tekintve — csak­nem a teljes lutéciai időperiódusra terjed. Két területegységünkön belül, de főleg a Bakonyban, a N. perforatus gyakran található együtt nála rövidebb vertikális elterjedésű, tehát jobb szintjelző fajokkal (N . laevigatus, Áss. spira). Ilyen esetben az említett fajok jelenléte határozza meg a bio­zónák (vagy szintek) vertikális határait, tekintet nélkül a N. perforatus jelenlétére. A lutéciai emelet közepetáján viszont, ahol a Bakonyban N . millecaputtaX, az ÉK-Dunántúlon pedig a N. striatussal jelenik meg együttesen a N . perforatus, a biozóna (vagy szint) határok megvonása a fajdominanciák alapján történik. így került a N. perforatus szint a Bakonyban az Áss. spira szint fölé (illetőleg aN . millecaput szint alá) ; az ÉK-Dunántúlon pedig az operculinás agyagmárga fölé (illetve a N. striatus szint alá). Ezen a területen ui. a N. laevigatus és az Áss. spira faj hiányzik.

A N . perforatus hosszú életperiódusa következtében úgynevezett per/oraírrs-biocönizmusról nem beszélhetünk, illetőleg ami annak nevezhető, az lényegében megegyezik az Ass. spira, a N. striatus és a N. millecaput szintekével. Igaz, hogy a N. striatus és a N millecaput tartalmú együttesek­ben a (biarritzi) sztratotípus fajai is fellelhetők (N . brongniarti, N. discorbinus, N. striatus), de ezek, mint már említettük, olyan nagy termetű fajokkal vannak együtt (N . millecaput, Áss. exponens, Áss. spira), amelyek a biarritzi sztratotípus rétegeinek biocönózisából hiányoznak.

A biarritzi sztratotípus faunaösszetételéhez leginkább a Mór — Csákberény— Balinka— Tata­bánya— Csordakúti területen a lutéciai felső harmadába tartozó képződmények nagy Foraminiferi- dái hasonlítanak (N . brongniarti, N. discorbinus, N . puschi, N. gizehensis laszloi, N . striatus, N. gar- nieri, N . incrassatus, N. millecaput, N. perforatus, N. variolarius, 0 . subgranulosa,0. aff. schwageri,O. alpina, O. gornezi, D. pratti, D. nummulitica, D. varians, D. furcata, Ast. stellaris, Ast. pentagonalis, Orbitolites complanatus, Alv. elongata, Alv. fusiformis, Alv. fragilis), de felsorolásunkból is láthatóan, még e kis terület faunaösszetétele sem teljesen azonos a sztratotípuséval. Ezért nem vállalkozunk alemeletenkénti elkülönítésére.

Megemlítjük, hogy a N. perforatus mennyiségi szempontból a szintjén belül domináns, szintjén kívül pedig változó példányszámú.

Az Alveolinák közül viszont a N. perforatus szinten belül az Alveolina munieri biozóna határo­zottan elkülöníthető, sőt ez az egyetlen Alveolina faj, amely a perforatusos rétegsoroknak szintekre különíthető szakaszaiban a Bakonyban és az ÉK-Dunántúlon egyaránt kimutatható. Kísérő fajaik az Alv. callosa, Alv. aff. elliptica, Alv. aff. gigantea, Alv. palermitana, illetőleg a csordakúti területen az Alv. stercusmuris és az Alv. hungarica.

A N . perforatus szint sporomorpha összetétel szempontjából a Pleurozonaria conica és a Pl. stellulata együttes-zónával párhuzamosítható. Plankton Foraminiferida és nannofosszília tartalma a bakonyi területen a N . laevigatus és az Áss. spira szintekéhez hasonlóan szegényes, és B á l d in é В еке M. szerint (1983) az összevont NP 15—NP 17 zónába; az ÉK-dunántúliak pedig a NP 16 és NP 17 zónába, azaz a felső-lutéciaiba tartoznának. Saját vizsgálataink tükrében a N. perforatus szint lényegében a lutéciai középső részébe tartozik.

A Nummulites striatus szintA. N. striatus a Dunántúli-középhegység második legelterjedtebb és legjellemzőbb faja (első

a N . perforatus). A DNy-dunántúli és a Déli-bakonyi lutéciai középső és felső harmadának Áss. spira, N. perforatus, N. millecaput szintjeiben szórványosan vagy mérsékelt gyakorisággal ismeretes. Az ÉK-Bakony területén a faj felszaporodik és helyenként már szintbe rendeződik (pl. Balinkán).

50

Ez a rendeződés É K felé tovább folytatódik és az Oroszlány—Tatabánya—Dorog, illetőleg a Dorog — Budai-hegység közti területen a N. perforatus tartalmú fekürétegektől határozottan, de nem mindig monospecifikusan különül el. A lutéciai csaknem teljes periódusában jelenlevő perforatusos réteg­sorok egyes szakaszait esetenként közrefogja (lencsés betelepülésként is), vagy változó dominanciák­kal a két faj együtt uralja a biotópot. Ez a képződmény a Párkány (Sturovó)-i területre szintén átterjed (266. ábra).

A N. striatus az epikontinentális tengeri kifejődések területeinek nagy elterjedésű faja, de lu­téciai kifejlődéseinknek mégsem jó szintjelzője. Markánsan csak az ÉK-Dunántúlon — tehát lokáli­san — különül el. Ezzel a tulajdonságával bizonyos fokig a N. perforáláshoz hasonlít, de amíg ez utóbbi faj életperiódusa csaknem a teljes lutéciaira terjed, addig a N. striatusé a lutéciai középső harmadának aljától a priabonai aljáig követhető.

A DNy-Dunántúlon és a Bakony hegység DNy-i részén szintjelző jelentősége nincs, példány­száma mérsékelt. Itteni rótegtani helyét a vele együtt levő más fajok dominancia változásai ( Áss. spira, N . perforatus, N. millecaput) koordinálják. Az ÉK-Bakonyban viszont a N. striatus felszapo­rodik — helyenként már szintekre ktilöníthetően is — az ÉK-Dunántúlon pedig már határozott szintet alkot. Ez utóbbi területen a perforatusos fekürétegeken a lutéciai közepetáján megjelenő N. striatus gyakran kőzetalkotó, esetenként monospecifikus fajként ismeretes. A szint fedőjét — ahol az kifejlődött, illetőleg ahol nem pusztult le — a N. millecaput tartalmú rétegek, illetőleg a priabonai lithothamniumos, nummuliteses, discocyclinás mészmárgák és mészkövek képezik.

A N. striatus szint elkülönítése a fekü- és fedőüledékek szintjelző fajainak pontos ismerete, valamint a névadó faj monospecifikus vagy tömeges megjelenése esetén — ami az ÉK-Dunántúl területén elég gyakori — nem okoz problémát. Ha viszont a fekü- és fedőüldékek szintjelzőit nem ismerjük és a N. striatus N. perforatussó) vagy N. millecaputtal található együtt — ami a Dunántúli­középhegységben gyakori eset (ld. „főnummulinás mészkő” fácies) — akkor elsősorban a fajdomi­nanciák, továbbá a kísérőfauna összetétele vagy a lithológiai jellegek szolgálnak útmutatóul a N. striatus tartalmú üledékek rétegtani hovatartozására vonatkozólag. Ezért tehát a viszonylag nagy vertikális elterjedésű N. striatus, az egvéb biosztratigráfiai szintek fajaival való esetenkénti és szakaszos, együttes előfordulása miatt, csak területenként és esetenként használható szintjelzőül.

A szint jelzőként értelmezett N. striatus példányszáma a soktól a kőzetalkotó mennyiségig, a nem szint jelzőként szereplő pedig az egy-két példánvtól a gyakori kategóriáig terjed.

A N . striatus szint legjellemzőbb fajai az ÉK-Dunántúlon: maga a névadó faj (monospecifikus), ezenkívül N. atacicus, N. atacicus striatiformis, N. discorbinus, N. garnieri, N. gizehensis laszloi, N. striatus inflatus, N. striatus minor, N . striatus pannonicus, N. perforatus, N. millecaput, N . inc­rassatus, Ass. exponens, 0 . subgranulosa, О. alpina, Orbitolites complanatus, D. nummulitica, D. pratti, D . sella, D. varians. Az ÉK-Bakonyban: esetenként szintszerűen, monospecifikusan a N. striatus, ezenkívül N. perforatus, N. variolarius. A Déli-Bakonyban és a DNy-Dunántúlon a N. striatus kis példányszámban, szintekre különülés nélkül ismeretes, az Áss. spira, N. perforatus, N. millecaput szintek biocönózisában.

A N . striatus szint Alveolinái közül — a teljes középhegységre vonatkozóan— biozónajelző- ként a „biarritzi Alveolinák” ( Alv. elonqata, Alv. fusiformis, Alv. fragilis) említhetők, továbbá az Alv. hungarica, Alv. aff. gigantea. A Bakony-hegységi plankton Foraminiferidáк M. Toümarkine (1969) vizsgálata szerint sem különülnek szét a N. striatus és a N. millecaput szinteknek megfelelően. A kimutatott fajok közül a Olóborotalia lehneriJHantkenina dumblei, a Gl. lehnerijHantkenina alaba- mensis, a Gl. bolivariana, a Truncorotalia rohri, a Tr. rohri / nagvtermetű Globigerapsisók a legjellem­zőbbek. Vitálisáé Ztlahy L. (1968) szerint az ÉK-dunántúli N. striatus szint a Olóborotalia rotundi- marginateí zónával azonosítható (lásd: 4. táblázat). A Dunántúli-középhegvség egész területén meg­található nannofosszíliák legjellemzőbb alakjai a Discoaster tani nodifer (NP 16 zóna) és a Discoaster saipanensis (NP 17 zóna), Báldivé Веке M. (1983) szerint. A Középhegység egész területére jel­lemző sporomorphák közül a Pleurozonaria conica és a Pl. stellulata együttes-zóna fajai említendők.

A Nummulites millecaput szintA N . millecaput a Bakony egész területén és az ÉK-Dunántúl nagyobb részén szintszerűen kö­

vethető, esetenként pedig csak szórványosan, néhány példánnyal képviselt (267. ábra). Hiányzik a Budai-hegységből, viszont országhatárunkon túl, észak felé, jelentős kimaradásokkal a Bojnice — Felső-Garami süllvedékek rétegsoraiban szintén megtalálható.

Hazai kifejlődéseinkben folvamatosság esetén a szint fekvőjét a N. perforatus, illetőleg a N. striatus tartalmú rétegek, fedőjét pedig a Bakony területén, a lutéciai—priabonai határüledéknek minősített (Kopek et al. 1966 p. 258), N. fabianii-mentes, N. incrassatus-, Operculina- és Discocyclina- gazdag, glaukonitos márgák képezik. A N . millecaput az ÉK-Bakony területén szintszerűen nem különül el. Rétegtani hovatartozását ez esetben a (felső-lutéciai vagy alsó-priabonai) kísérőfauna dominancia viszonyai határozzák meg. Az ÉK-dunántúli kifejlődések gyakori jellemzője viszont a N. millecaput tartalmú rétegek kisebb-nagyobb részének térszíni lepusztítottsága. A megmaradt

4* 51

rétegsorokban a lutéciai felső harmadától figyelhető meg a N. millecaput jelenléte, illetőleg a kísérő- fauna változásának alapján a felső-eocénbe való átterjedése.

Mint azt a N. perforatus jellemzésénél is tettük, a N. millecaputtaA kapcsolatban is megjegyezzük : a fajt nem gyűjtőfogalomként értelmezzük. N. millecaputn&k azokat a példányokat tartjuk, amelyek az irodalom szerinti vázméret, vázszerkezet és minden egyéb faji jelleg átlagával egyeznek, azono­síthatók. Az átlagos faji jellegektől némileg eltérő formákra viszont nem erőltetünk különleges filo­genetikai sajátságokat.

A N. millecaput sima vázfelületével, lencse formájával, В generációjának nagy termetű, igen lapos korong formájával, 60 — 70 mm átlagos átmérőjével, faunaegyütteséből már a kutatások kez­detén kitűnt. Ilyen alapon használták fel szintezésre is, tekintet nélkül a faj változó arányú verti­kális elterjedésére. Ilyen, részben kutatói szubjektivitásból eredő elgondolásnak látszik a mediterrán medencerendszeren belül egyes kifejlődési területek értékelése közti eltérés is. így Európa déli terü­letein a N. millecaput függőleges elterjedésére vonatkozólag H o t t in g e r és S c h a u b (1960) csak a lu­téciai közepét jelöli meg, de annak felső részét (a biarritzient) már nem. Viszont Európa északi terü­letein F. B ie d a (1963) és G. I. N e m k o v (1967) a N. millecaputot a felső-eocén aljára is átterjedőnek tartják. A vizsgálati anyagunkból előkerült fajok alapján mi is csatlakoztunk ez utóbbi felfogáshoz, mert ezt a későbbiek során (1974 —1975-ben), a Vértessomló 22. sz. mélyfúrás rétegsorából (37,4 —49,5 m) előkerült N. millecaput és N. fabianii fajok együttes előfordulása is megerősítette.

Mivel a N. millecaput a Bakony területén csaknem a teljes lutéciaira kiterjed, az ÉK-Dunántúlon pedig a lutéciai felső harmadától a priabonai alsó — már N. fabianii tartalmú — harmadáig követ­hető, a N. millecaputot sem minősíthetjük jó szint jelzőnek. Amiért ilyen minőségben mégis megtartjuk, azt elsősorban dominancia viszonyainak alapján tesszük, amely szerint a N. millecaput a N. perfo­ratus, illetőleg a N. striatus szintek fölött éri el a legnagyobb példányszámát. Megjegyezzük, hogy V itálisáé Zilahy L. (1968) plankton Foraminiferidák alapján az ÉK-Dunántúl összes N. millecaput tartalmú kifejlődését a felső-eocénbe helyezte. Kifejlődéseink osztályozásakor Vitálisáé Zilahy L. (1968) álláspontját úgy módosítottuk, hogy emelet- és szintbeosztásunknál — a N. fabianii hiánya esetén — mindig a kísérő nagy Foraminiferida összetételt és a dominancia viszonyokat vettük figye­lembe. Ilyen alapon a Bakony területén a N. millecaputot a lutéciai csaknem teljes periódusára ter­jedőnek tekintjük (mert csak a N. laevigatus tartalmú összletből hiányzik) és figyelmen kívül hagy­juk — a területről lepusztult vagy itt ki sem fejlődött — felső-eocén rétegekben való jelenlétének le­hetőségét. ÉK-bakonyi és ÉK-dunántúli vonatkozásban viszont a N. millecaputot, a fent már emlí­tett indoklás alapján a felső-eocén alsó szakaszára is felhúzódónak fogadtuk el.

A N. millecaput példányszáma szintjelző minőség esetén sok vagy gyakori, másutt egy-kót példánytól a gyakoriig terjedhet.

A nagy vertikális elterjedésű N. millecaput l u t é c i a i kísérőfaunájának egyrésze azonos az Áss. spira és a N. perforatus szintekével: N. baconicus, N. brongniarti, N. deshayesi, N. perforatus, N . discorbinus, N. garnieri, N. gizehensi-s laszloi, N. puschi, N. striatus, N. variolarius, 0. aff. schwa- geri, 0 . subgranulosa, Áss. exponens, Áss. pustulosa, Ass. spira, Orbitolites complanatus és a „biarritzi Alveolinák” a legjellemzőbbek. A p r i a b o n a i alsó harmadában: N. anomalus, N. chavannesi, N . fabianii, N. incrassatus, N. pulchellus, N. variolarius, O. alpina, O. gomezi, D. augustae, D. nummu- litica, D. pratti, D. sella.

A plankton Foraminiferida biozónák a Bakony területén egymástól nem különülnek el, mint ahogy maga a N. striatus szint sem válik szét. A M. Tottmarkine (1969) által jelzett — és a N. striatus szint ismertetésénél felsorolt — fajok a N. striatus tartalmú összletre és a N. millecaput szintre együttesen vonatkoznak.

O. Salaj (1972) a N. millecaput szinttel a Turborotalia ( A .) crassata densa zónát párhuzamosítja, illetve az alatta levő N. striatus és N. perforatus tartalmú rétegek felé a zónahatárt nem tekinti le­zártnak. Az ÉK-Dunántúlon Vitálisáé Zilahy L. (1968) a N. millecaput szintet a negyedik plank­ton Foraminiferida zónával (Globigerina corpulenta és Glóborotalia rugosoaculeata) és az ötödik zóna (Globigerapsis semiinvoluta) alsó részével azonosítja. A középhegység területének idesorolt nanno- fosszília tartalma a NP 17 zóna fajaival azonosítható Báliunk Веке M. (1983) szerrint.A középhegy­ség egész területére jellemző sporomorpha összetétel alapján vont határok a N. striatus szint hatá­raival egybeesők.

A Nummulites fabianii szint tárgyalása előtt megjegyezzük, hogy eddigi vizsgálataink tükrében úgy látjuk, hogy országunk felső-eocén ( = priabonai) kifejlődéseit — nagy Foraminiferida összetételük alapján — célszerű két, élesen el nem határolódó tagozatként tárgyalni.

Az a l s ó t a g o z a t , a priabonai emelet alsó és középső harmadára tehető N. fabianii tartalmú, glaukonitos, tufás, tufitos közbetelepüléseket tartalmazó homokkő, mészmárga, lithothamniumos mészkő kifejlődés, amely a Bakonyban — ha nincs lepusztulva — üledékfolytonossággal; az ÉK-Dunántúlon nagyrészt üledókfolytonos- sággal, kisebb részben eróziós diszkordanciával ; a Budai-hegységben és az Északi-középhegységben viszont mindig eróziós diszkordanciával települ a mezozóos alaphegységen. Ezek a képződmények nagy mennyiségben tartal­mazzák a N. fabianiit, és e szint egyéb Nummulites, Operculina, Heterostegina, Spiroclypeus, Discocyclina és Astero- cyclina fajait; utóbbiakat esetenként a N. fabianii nélkül is. Ezek a fabianiis transzgressziót megolőző együttesek időben a priabonai legaljára tartoznak.

52

A f e l s ő t a g o z a t a N. fabianii tartalmú rétegekből az ÉK-Dunántúlon és a Budai-hegység területen (Városmajor 1. sz. mélyfúrás) folyamatosan fejlődött ki, míg az Északi-középhegység Recsk és Miskolc környéki külszíni rétegei jelentős üledékhiánnyal, esetenként szárazföldi eredetű, törmelékes rétegsorokkal települnek a triász alaphegységre. Az összlet nagy Foraminiferida összetételének jellemzője, hogyT benne már az északi fauna­provinciák néhány „boreális” Numrmilitese (N. orbignyi, N. prestwichianus, N. rectus) is megjelenik. Ebbe a tago­zatba soroltuk továbbá azokat a glaukonitos, meszes tufitokat is, amelyek — a priabonait jellemző Nummulitesek kimaradásával és az operculiniform alakok (Opercidinák, Heterosteginák, Spiroclypeusok, Planoperculinák) felsza­porodásával — átmeneti üledékei lehetnek a felső-eocén és az alsó-oligocén kifejlődéseknek.

Ide soroltuk még a Budai-hegységnek — nagy Foraminiferidákkal nem jól jellemezhető — két lokális kép­ződményét is : a kis termetű és kis példányszámú N. fabianii-t helyenként még tartalmazó b r y o z o á s má i - g á t, továbbá jellemző plankton Foraminiferida és nannofosszíliatartálma alapján (B á l d in é В е к е M. et al. 1980, pp. 79 — SU) a b u d a i m á г g á t is.

A Nummulites fabianii szint

A N. fabianii a priabonai emelet alsó kétharmadának legjellemzőbb faja. Mint már említettük, a priabonai emelet nagy Foraminiferida tartalom alapján két részre tagolható.

A l s ó r é s z é t egy nagy Foraminiferida-gsizdííg (Nummulitesek, Operculinák, Heterostegi- ná/j, Sproclypeusok, Discocyclinák, Asterocyclinak), de N. fabianii-mentes szakasz képezi, amely — ha az eróziós lepusztítás megkímélte — üledékfolytonossággal települ lutéciai legfiatalabb képződ­ményein, mégpedig kis területekre szorítkozó, izolált előfordulásaihoz képest jelentős vastagságú (13,0 — 90,0 m) glaukonitos, tufás, tufitos homokkőből, mészmárgából és mészkőből álló sorozatok­kal; Padragkút—Halimba—Csehbánya és tovább É K felé Mór—Balinka irányában. Az említett területekről Kecskeméti T. (1980. p. 443) a N. fabianii jelentős előfordulását említi. Ezen területek általunk vizsgált rétegsoraiból a N. fabianii nem volt kimutatható.

A fenti területektől délre (Ságvár, Balatonöszöd), illetőleg É —ÉK-re (Csákvár — Tabajd — Vértessomló— Dorog— Esztergom), majd tovább a Budai-hegységben (Nagykovácsi—Solymár — Szépvölgy—Városmajor), valamint az Északi-középhegység területéhez csatlakozva (Kósd és Csővár — Kődomb), végül a Mátrában (Recsk és Eger környéke), továbbá a Dél-Bükkben és Miskolc körzeté­ben vannak N. fabianii-gazdag üledékek. A mezozóos alaphegységen diszkordanciával közvetlenül, vagy szárazföldi eredetű durvatörmelékes — esetenként kőszemes — üledékek közbeiktatásával települnek a kisebb-nagyobb horizontális elterjedésű, de jelentős (néhol 120 métert is meghaladó) vastagságú, tengeri kifejlődésű, N. fabianiit és jellemző nagy ForaminiferidákaA tartalmazó réteg­sorok (268. ábra).

Ide sorolható még a Tóalmás 1. sz. és az Abony 1. sz. kőolajkutató mélyfúrásokból a priabo- naira jellemző, tufás márgákból és mészkövekből előkerült N. fabianii-mentes nagy Foraminiferida fauna is (268. ábra). Szakaszos mintavételről lévén szó, szintszerű besorolását fenntartással kezeljük, mert nem dönthető el, hogy a N. fabianii szintnek valóban az alsó szakaszáról van-e szó?

A N. fabianii a mediterrán területeken a felső-eocén alsó részének legtipikusabb szintjelzője. Jellegzetes formájával, vázfelépítésével faunaasszociációjából kiválik s az alatta és fölötte levő üle­dékek fajaitól is könnyen megkülönböztethető. Elsőrendű szintjelző tulajdonsága a viszonylag rövid vertikális elterjedése.

A mediterrán kifejlődések — nyugatról kelet felé húzódó, a Pyreneusoktól a Kaukázuson túlig tartó — sávjába tartoznak a hazai, N. fabianii tartalmú kifejlődések is. Elsőként publikált hazai példányaink, amelyek Hantken ábrái és R ozlozsnik leírásai révén a Budai-hegységből, a Solymár — Nagykovácsi medencéből váltak ismertté — Hantken és Botjssac megfigyelései szerint — az észak-olaszországi (Colli Berici) típuslelőhely példányaihoz hasonlítanak, kísérőfaunája pedig azzal megegyezik. Országunk többi területének példányait összehasonlítva megfigyeltük, hogy az É K - dunántúli és a Recsk környéki példányok a Solymár—Nagykovácsi medencebeliekkel megegyeznek, a felső-eocén későbbi szakaszában képződött márga és mészkő (Városmajor) példányai pedig vala­mivel kisebbek.

A N . fabianii gyakorisága változó; egy-két példánytól a tömeges mennyiségig ismeretes. Jellem­ző kísérőfauna esetén már 1 —2 példány jelenlétének is van szintmeghatározó szerepe.

Kísérőfajai közül legjellemzőbbek: N. bouillei, N. budensis, N . anomalus, N. chavannesi, N. incrassatus, N. millecaput, N. rectus, N. variolarius, О. álpina, O. gomezi, O. subgranulosa, Hetero- stegina reticulata, H. reticulata multifida, Calcarina madaraszi, Spiroclypeus carpaticus, Spir. granulo­sus, Alv. sp. ex gr. ovoidea, Orbitolites complanatus, D . augustae, D. sella, D. furcata, D. pratti, Ast. stella, Ast. stellata fajok.

Plankton Foraminiferidáк közül a Bakony területéről a Globigerapsis mexicana (6. zóna) alakjai (M. Toumaekine 1969); az ÉK-Dunántúl területéről a Globigerapsis semiinvoluta (5. zóna felső része) és a Globorotalia cocoaensis (6. zóna) említhetők (Vitálisné Zilahy L. 1968 adatai). A Dunán­túli-középhegység területén végzett nannofosszília vizsgálatok szerint jellemzők a Chiasmolithus oamaruensis, Isthmolithus recurvus fajok; ezek alapján az üledékek a NP 18 és NP 19 zónákba sorol­hatók (Báldiné Веке M. 1983). A Dunántúli-középhegység felső-eocénjének sporomorphái közül a Retisphaera microreticulata és a Tytthodiscus sp. együttes zóna fajai tartoznak ide (Rákosi L. 1979).

53

„Boreális” Nuramulites, illetőleg operculiniform fajok együttes (ceno) zónájaAz ÉK-Bakony keleti szélének, az ÉK-Dunántúl egy részének, a Budai-hegység jelentős hánya­

dának, továbbá az Északi-középhegység néhány kis kiterjedésű felszíni kibúvásának nagy Forami- niferida összetételét jellemzi ez az együttes-zóna (269. ábra).

E nem túl nagy elterjedésű, aleuritokból, mészkőből és tufából álló összletek a N. fabianii tar­talmú fekürétegekből legtöbbször üledékfolytonossággal, esetleg fáciesváltozásokkal fejlődtek ki, bennük a N. fabianii még csökkent példányszámmal és termettel esetenként előfordulhat. Ezekben a kicsiny, gyakran csak foltokban meglevő összletekben a mediterrán medencéket jellemző Nummuli- teseк mellett már az északi vagy „boreális” medencék fajai (N . orbignyi, N. rectus, N. prestwichianus) is megjelennek, illetőleg a mediterán kifejlődésének olyan fajai, amelyek nagyobbrészt az oligocén üledékek jellemzői (N . bouillei, N. vascus).

Az északi vagy boreális medencék Nummulitesei közül a N. orbignyi, N. rectus, N. prestwichianus pl. az ÉK- Bakony keleti peremén települt Csákberény (Csbr) 89. sz. mélyfúrás (225,2 — 244,3 m) priabonai rétgsorának glau- konitos, tufás aleuritok és homokkövek váltakozásából álló, N. fabianii-mentes szakaszából ismeretes; N. ano- malus, N. chavannesi, N. variolarius, 0. alpina, 0. gomezi, O. subgranulosa, D. augustae, D. nummulitica, D. pratti, D. radians, D. sella, Asterocyclina stella kísérőfajokkal.

Az említett boreális Nummulitesek a Miskolc-királykúti feltárás lithothamniumos mészkő és meszes aleurit kifejlődésében szintén együtt és csaknem egyedüli faunaként jelentkeznek. A N. rectus az említett területeken kívül az EK-Dunántúion a Tokod (T) 527. sz. mélyfúrás (115,2—116,7 m) priabonai lithothamniumos mészkövében, a Nyergesújfalui partfal 8. sz. mintavételi helyének priabonai meszes aleuritjában (jelezve az eocén kollokvium anyagában, 1969) és a Budai-hegységben a Városmajor (Vm) 1. sz. mélyfúrás (90,0 — 95,2 m) márgakifejlődésé- ben is jelen van.

Az oligocént jellemző fajok közül a N. vascus az EK-Dunántúlon a Tokod (T) 527. sz. mélyfúrás (98,0 — 164,0 m) priabonai meszes aleuritjából és a nyergesújfalui partfal 13. sz. mintavételi helyének meszes, laza ho­mokkövéből ismeretes. Irodalmi adat szerint újabban a Budai-hegységből (Solymár, Várerdőhegy és Pilisborosjenő, Kálvária-domb) oligocén homokkőből is meghatározták (K e c sk e m é t i T. 1980 p. 51.).

A N. bouillei életciklusa meglehetősen kiterjedt: a N.fabianiis rétegektől a N. fabianii-mentes kifejlődéseken át az oligocénig tart. Igaz, hazai rétegsorainkban oligocénbeli előfordulásokról jelenleg még nincsenek adataink. A N. bouillei a Közép-dunántúli, az ÉK-dunántúli, a Budai-hegységi, az Északi-középhegységi meszes tufa- és mészkő-üledékeknek N. fabianii tartalmú kifejlődéseiben egyaránt megtalálható. A Budai-hegységben (Pálvölgyi cseppkőbarlang, Szépvölgyi úti kőfejtő), a Dél-Bükkben (Kisgyór-üétmány árok, Miskolc-királykúti feltárás), valamint az Alföldön (Abony 1. sz. kőolajkutató mélyfúrás) a N. fabianii-mentes rétegsorokban szintén ismeretes.

Ebbe a tagozatba soroltuk a Budai-hegység és a Duna-balparti rögök két lokális kifejlődését — a nagy Foraminiferidákkal alig jellemezhető — bryozoás és a budai márgát is.

A mészkőből és márgából álló b r y o z o á s m á r g a összlet fekvője a N . fabianii tartalmú ki­fejlődések felső részének Discocyclina- és Asterocyclina-gazdag mészköve vagy közvetlenül a N. fabianiis összlet. Ilyen esetben találhatók a bryozoás márgában kis termetű N. fabianii példányok is. Az összlet fedője — ha kifejlődött vagy nem pusztult le — a budai márga.

A bryozoás márga biotópja elsősorban nagy termetű, tömeges megjelenésű Bryozoából, jelentős mennyiségben kis Foraminiferidá ból, esetenként és kőzetalkotó mennyiségben vörösalgákból (főleg LithophyllumokhóV), Brachio pofákból, Echinodermatákból áll, és mennyiségileg csak jóval utánuk következnek a Nummulitesek (N . fabianii, N. incrassatus, N. budensis), az Operculinkк (О. alpina,О. gomezi) és a Heterostegina sp. példányok.

Ez a képződmény kutatásaink szempontjából nem szolgált figyelemre méltó újdonságokkal.A b u d a i m á r g a összlet fekvője a bryozoás márga, amelyből megszakítatlanul fejlődött ki ;

fedője pedig oligocén képződményekből áll. A nagy Foraminiferida-élettér szempontjából csaknem tel­jesen érdektelen kifejlődés. Mi nem találtunk benne Nummulitesekét, de ismerünk irodalmi adatokat, amely szerint a N. budensis itt még kimutatható (D u d ic h E. 1958). Operculina és Discocyclina tar­talma szintén gyér és alakjai csak genusra határozhatók meg. Az összlet Bryozoákh&n még elég gaz­dag, de ezt a társulást — a fekürétegekéhez viszonyítva — már csak apró, vékony, töredezett példá­nyok képezik. Felszaporodnak viszont a vékony héjú Molluscák, illetőleg az Echinodermalák. Kis Foraminiferidá faunájában főszerep a planktonformáké; az összlet rétegtani besorolása is ezekhez igazodik. A bryozoás márga és a budai márga szöveti képét a L X X X . tábla, 936. ábra; L X X X III . tábla, 942., 943. ábra; a L X X X V . tábla, 948—950. ábra; a L X X X V I. tábla, 954., 955. ábra szem­lélteti.

Az említett lokális képződmény 100 év óta vitatott rétegtani hovatartozását illetően, jelenleg a felső-eocén üledékciklushoz tartozó minősítéssel szerepel (D u d ic h E. 1957, 1958), pontosabban a budai márga már oligocén-eocén határképződményként is.

Plankton Foraminiferidák alapján Sztrákos K. (1974) a két összletet a Globorotalia (Turboro- talia) increbescens zónával azonosította, Báliunk Веке M. pedig (1980) az Isthmolithus recurvus = NT 19 MARTiNi-féle standard zónával.

A priabonai felső harmadába soroltuk azokat a Kecsk környéki, a Bükk előtér — Kisegedi, va­lamint a Miskolctól nyugatra levő Sólyomkúti glaukonitos, tufás aleuritokat, illetve lithothamniu­mos, tufás mészkőfoltokat is, amelyek Recsk és Kiseged környékén a N. fabianiis képződmények fölött feltehetően üledékfolytonossággal, Miskolc környékén pedig a triász alaphegységre üledékhé­

54

zaggal települnek. Ez a néhány kicsiny, bizonyára denudációs reliktum, amelynek nagy Foramini- ferida összetételét a 70-es évek második felének földtani reambulációja során vizsgáltuk, e képződ­ményeknek csak kisebb mértékű rétegtani korrelációját tette lehetővé. Az összlet nagy Foramini- feridáinak zöme operculiniform fajokból — O. alpináhól és Heterosteginákból — áll. Szintén ebben a miliőben tűnt fel az a két nagy termetű, lapos váztípus is, amelyről napjaink irodalma Planopercu­lina genus néven tesz említést (L. Hottinger 1977). Ebbe a genusba soroltuk nagy termetű, lapos példányaink egyik formáját Planoperculina aff. complanata néven, egy másik formáját pedig Pl. complanata heterostegina alfaj néven. Abból kiindulva, hogy Hottinger új genusának adatai jelenleg még filogenetikai és rétegtani szempontból pontosabbá tehetők, javasoljuk az új genus vertikális el­terjedési skálájának kismértékű — a priabonai—oligocén határig lehúzódó — kibővítését.

A Mátra és a Bükk paleogón kifejlődéseire vonatkozó másik, reálisnak látszó lehetőségünk a je­lenleg érvényes rétegtani besorolások pontosabbá tétele. Megfigyeléseink alapján ugyanis a Miskolc- királvkúti, borealis Nummuliteseket és az oligocént jellemző N. bouillei-t tartalmazó kifejlődést, to­vábbá a Planoperculina tartalmú foltokat hajlandók vagyunk az eocén legfiatalabb, illetve az oligocén leg­idősebb képződményeinek minősíteni. Ez azonban szükségessé teszi a szóban forgó külszíni rétegek te­lepülési körülményeinek a jelenleginél alaposabb és részletesebb megismerését, továbbá fosszíliáinak részletesebb vizsgálatát is, mivel — tudomásunk szerint — az említett rétegeknek jelenleg csak a nagy Foraminiferida faunája ismeretes.

Tapasztalatainkat ö s s z e g e z v e : igazi jó szintjelzőnek tartjuk a N. subplanulatust, az Alv. oblongát, a N. laevigatust, az Áss. spirát és a N. fabianiit. Faunaegyüttesen belül igen jó szintjelzőnek minősült a N . subramondi—N . anomalus együttes és a N. aquitanicus. Amiért a N. perforatust, a N. striatust és a N. millecaputot — e kevésbé jó szint jelzőket — ilyen értelemben mégis felhasználtuk, annak elsődleges oka az, hogy azokra a jelentős vastagságú képződményekre vonatkozólag, amelyek­ben e fajok előfordulnak, jelenleg egyszerűen nem ismerünk megfelelőbb rétegtani mércéket. A ,,bo- reális Nummulitesek” kérdéskörét viszont nyitottnak és további megfigyelések tárgyának tekintjük.

Abból kiindulva, hogy a paleontológia nem egzakt tudomány, fontos rétegtani kérdések eldön­tésénél nemcsak a viszonyítási adottságokat (pl. N. millecaput dominanciára alapozott szintkijelö­lést), de szükségszerűen a negatív „bizonyítékokat” (pl. a N. fabianii indexfaj hiányát) is felhasz­náltuk.

55

E O C É N K É P Z Ő D M É N Y E I N K Ő S F Ö L D R A J Z I K A P C S O L A T A I

A harmadidőszak üledékeinek legnagyobb termetű és legjellemzőbb Foraminiferidái a Nummu- litesek, amelyek — rétegtani fontosságukon kívül — tömeges jelenlétükkel gyakran a kőzetképzésben is részt vettek. Ilyen alapon nevezte E. R e v e v ie к (1873), majd E. H a u g (1922) „Nummuliticum” - nak az eocént, mint rétegtani fogalmat.

Az eocén nagy Foraminiferidák valódi elterjedési területe az óharmadkori Tethys tenger egyen­lítői övezete ( = mesogén), amely az Atlanti-óceántól a Földközi tenger — jelenleginél jóval kiterjed­tebb — partvonalán át Kis-Ázsián, Közép-Ázsián, Indián, illetve Afrika keleti partjain át Hátsó- Indián, Indonézián, Ausztrálián keresztül Üjzélandig húzódott. Ezt az övezetet A. Blonde ATT (1972), elsősorban a Nummulites fajok elterjedése alapján az alábbi paleo biogeográfiai egységek szerint cso­portosította: 1. mediterrán, 2. ázsiai és indiai-óceáni területek, 3. Indonézia és a Csendes-óceáni szi­getek területe, 4. Kelet-atlanti, 5. Nyugat-atlanti területek.

Az említett Nummulites faunaprovinciák közül a Magyarországon kimutatott nagy Foramini­feridak a mediterrán provinciához való tartozást igazolják, de néhány, a kelet-atlanti és az ázsiai- indiai egységekbe tartozó alak is jelentkezett (270. ábra).

Yprézi nagy Forarniniferida faunák

Legidősebb nagy Forarniniferida tartalmú üledékeink abból a — DNy-felől érkezett — első transzgresszióból származnak, amely az yprézi teljes periódusára terjedően, a mai Dunántúli-Közép­hegység területét D N y —É K irányban elborította és szélesebb-keskenyebb párhuzamos tengerágakra különülve, az attól DNy-ra (DNy-Isztria, Dalmácia, Crna Gora), illetve a tőle É —ÉK-re levő Nyu­gati-Kárpátok, a kelet-szlovákiai Magúra szirtöv és a Keleti-Kárpátok területével egyaránt össze­köttetést létesített. Legidősebb tengeri üledékeink litho- és biofácies tekintetében két típusra különít­hetők: egyik típusba a DNy-dunántúli és a Bakony hegységi parti és partközeli, sekélytengeri kifej- lődésű, nagy Forarniniferida-gazdag mészkövek, törmelékes mészkövek és aleuritok tartoznak. Ezekhez DNy felől az isztriai, az Észak-olaszországi, az alpi (ausztriai, svájci), illetőleg a távolabbi aquitániai kifejlődések csatlakoznak. A másik típusba az ÉK-dunántúli medencebeli kifejlődésű, kö­zepesen karbonátos, fauna-gazdag homokkő, aleurit, és agyagmárga összletek sorolhatók. Ezek ÉK felé, a dél-szlovákiai medencén át — napjaink ismeretei szerint jelentős hézagokkal — a Nyugati Kárpátokhoz (D. Andrusov — E. K öhler 1963), illetve a kelet-szlovákiai szirtövhöz (F. Bieda I960, 1963) és a Keleti-Kárpátokhoz (В. T. Golev—Ja . V. SzovcsrK 1971) csatlakoznak.

A két kifejlődési típus egymás mellettisége és időbeli azonossága mellett szól az a tény, hogy a Déli-Bakonyban a Magyarpolány 41. sz. fúrás yprézi rétegsorának karbonátdús, aleuritos (N. praelae- vigatus, N. partschi, N. burdigalensis, N. aff. manfredi, N. pernotus, Ass. placentiila tartalmú) összle- tóben vékony betelepülésként ÉK-dunántúli faunatípust tartalmazó rétegek mutatkoztak. A 2 m vastagságú agyagos közbetelepülésből N. anomalus, N. subramondi, N. praelucasi, N. subplamdatus fajokat mutattunk ki.

Képződésük idején a két kifejlődési típus még nem határolódott el élesen ; csak a későbbi mozgások során szakadt meg az összefüggésük, a móri árok tektonikus süllyedéke mentén. E felszabdalt terü­leten azonban ismeretesek kisebb, idősebb eocén előfordulások (pl. a Bakonyszentkirály 3. sz., Kin­csesbánya 72. sz., Guttamási 3. sz. mélyfúrások rétegsoraiban), amelyek lithológiai és nagy Foramini- ferida fauna tekintetében a két kifejlődési típus jellegeit egyesítik (lithológiailag inkább a bakonyi típushoz, faunaösszetételük révén viszont az ÉK-dunántúli típushoz kapcsolódnak. A típusok időbeli azonosságát jelzik az yprézit jellemző közös fajok is, amelyek arányszámát az 5. sz. táblázaton tün­tettük fel.

A Dunántúli-Középhegység yprézi emeletéből kimutatott nagy Forarniniferida fajok : N . exilis, N. planulatus, N. globulus, N. globulus dorogensis, N. bactchisaraiensis, Ar. burdigalensis, N. buxtorfi.

N. aquitanicus, N. praelaevigatus, N. aff. manfredi, N. praediscorbinus, N. aff. pratti, N. anomalus, N. anomalus granulosus, N. subramondi, N. subplanulatus, N. partschi, N. inkermanensis, N. rotularius, N. parvulus, N. nitidus, N. kovacsiensis, N. praelucasi, N. pernotus, N. atacicus, N. gidaii n. sp., Áss. pustulosa, Ass. placentula, Ass. laxispira, Ass. reicheli, Ass. exponens, 0. parva, 0 . canalifera, О. or­nata, О. custugensis, О. karreri, О. subgranulosa, О. marinellii, Alv. oblonga, Alv. aff. coudurensis, Alv. rugosa, Alv. dainellii, Alv. azzarolii, Alv. axiampla, Alv. rütimeyeri, Alv. cuspidata, Alv. cosinensis cosinensis, Alv. axiampla boljunensis, Alv. levantina, Alv. frumentiformis, Alv. violae, Orbitolites complanatus, D. archiaci, D. douvilléi, D. scalaris, D. marthae, Discocyclina ( Actinocyclina) radians.

A fajok összehasonlításánál három területegység faunatartalmát értékeltük: 1. DNy-Dunántúl és Déli-Bakony, 2. ÉK-Dunántúl, 3. ÉK-i Bakony (utóbbi tágabb értelemben azonos a móri árok zónájával). Az 5. sz. táblázatunkon a kimutatott genusok species számai zárójelben vannak; egyenlő­ségjellel pedig két összehasonlított területegység közös fajszámait adjuk meg. [Pl. a DNy-Dunántúl és a Déli-Bakony területén az yprézi Nummulites fajok száma 18, az ÉK-Dunántúlon 17; a kimuta­tott közös speciesek száma pedig 9. Tehát (18:17) és 9 = 9 a jelölés.]

Területeink közös fajszámát feltüntető — különösen a Nummulites, Assilina és Operculina fa­jokra vonatkozó — arányokból látható, hogy a bakonyi és az ÉK-dunántúli területek az vpréziben paleobiogeográfiailag sem voltak egymástól függetlenek. A zárójelben levő számok (vagyis a terület­egységenkénti fajszámok) különbségei pedig a tenger mélység szerinti tagolódásából és a parttól való távolság eltéréseiből következhetnek. Az Alveolina fajokkal kapcsolatban megjegyezzük, hogy az ÉK-Dunántúl yprézijéből a jelenleginél még több közös faj megismerése várható. Az 5. sz. tábláza­tunkon feltüntetett fajszámokat (a zárójelben levőket) a DNv-Dunántúlon és a Déli-Bakony területén összesen 15 mélyfúrás és egy külszíni feltárás anyagának vizsgálata szolgáltatta. Ennek ismeretében egyáltalán nem minősíthető akkora ritkaságnak a Devecser 2. sz. mélyfúrás rétegsorából előkerült yprézi fauna, mint ahogyan azt K ecskeméti T. (1980 o. 434) állítja. Az összehasonlító értékelés to­vábbi anyagát az ÉK-Dunántúl területének 67 ; az ÉK-Bakony körzetének 3 mélyfúrási rétegsora képezte. Itt említjük meg, hogy az ÉK-Dunántúl és az ÉK-Bakony területein — a Déli-Bakonyhoz viszonyítva — a tengeri kifejlődósű, nagy Foraminiferida tartalmú rétegeknek dokumentatív kül­színi feltárásai tulajdonképpen nincsenek. Ez a tény az yprézire vonatkozó biosztratigráfiai kutatásun­kat — a mélyfúrási rétegsorok jó megtartású és gyakori nagy Foraminiferida tartalma ellenére is —■ mindvégig nagymértékben nehezítette.

Yprézi kifejlődéseink legjellemzőbb biocönózisainak egy részét fényképtáblákon mutatjuk be, amelyek a fajleírásokhoz tartozó fényképtáblák után (a könyv végén) találhatók. Alv. oblonga zóna: L. tábla, 867., 868. ábra; N. aquitanicus szint, Alv. oblonga zóna: LI. tábla, 869. ábra; L II. tábla, 870., 871., 872., 873. ábra; LIV. tábla, 875. ábra; LV. tábla, 876., 877. ábra; LVI. tábla, 880., 881. ábra.

Hazai yprézi fajaink területegységenkénti összehasonlító értékelése után hasonlítsuk össze a mediterrán medencerendszer északi részének azon területeit is, ahová yprézi kifejlődéseink paleogeo- gráfiai szempontból beilleszthetők, amelyekhez nagy Foraminiferida faunáink összetétel és fajszám tekintetében leginkább hasonlók. Összehasonlító táblázatunkon (6. sz. táblázat) a kettőspont előtti számjegyek a külföldi, a kettőspont utániak pedig a magyarországi fajszámokat mutatják (pl. Num­mulites Dél-Franeiaországból 14 faj; Magyarországról 26 faj; jelölés = 14:26).

Hasonló vagy részben hasonló faunák közeli környezetünkben több helyről ismertek: Jugoszlávia eocén mészkő és flis kifejlődései egy részéből (ÉNy-Szlovénia — Karintia, R. Pavlovec et al. 1977; Ny- és DNy-Szlovénia, R. Pavlovec et al. 1967, 1974, 1975; DNy-Isztria, R. Pavlovec 1963; Crna Gora, A. PaviC 1970), a Nyugati-Kárpátokból, a kelet-szlovákiai Magúra szirtövéből (F. Bieda 1960, D. Andrusov — E. K öhler 1963), és a Keleti-Kárpátokból (B. T. Golev—Ja . V. Szovcsik 1971). A távolabbi mediterrán faunák között elsősorban Aquitania (Gan, Bos d ’Arros) és az Észak- Corbiérek kifejlődése mutat nagyfokú hasonlóságot Nummulites, Alveolina és Discocyclina fajok te­kintetében (H. Schaub 1951; L. Hottinger 1960: M. Neumann 1958; M. Massieux 1973). Nagy hasonlóság mutatkozik a Krím félszigeti és a Kaukázus vidéki kifejlődésekkel is (G. I. Nemkov 1967 ; B. T. Golev 1971, 1978; V; L. P ortnaja 1974; A. E. Ptuhjan 1964, 1966; Z. K acharava 1981 és más szerzők adatai szerint).

A környező területek nagy Foraminiferida összetétele azt mutatja, hogy az yprézi fajokat tartal­mazó, N y —DNy-i irányból (Dél-Franciaország, Svájc, Ausztria, Észak-Olaszország, Szlovénia) érkező első transzgresszió — a Dunántúli-középhegység területének elbontásával egyidejűleg — kapcsolatot létesíthetett a Dél-szlovákiai, a Kis- és a Nyugati-Kárpátok-beli, illetőleg a kelet-szlovákiai magurai, valamint Kárpátalja és a Keleti-Kárpátok területeivel (271. sz. ábra).

Az egykor jelentős vastagságú szlovákiai idős paleogén képződmények és a dunántúli, tengeri faunás yprézi között folyamatos összefüggés jelenleg csak a dél-szlovákiai Stúrovo (Párkány) terü­letén mutatható ki. A nyugat- és kelet-szlovákiai faunás flis kifejlődés és a dunántúli területek között az eocént követő hegységszerkezeti mozgások következtében megemelkedett a keleti Alpokhoz csat­lakozó, neogénnel fedett mezozóos és paleozóos képződmények sávja és ez az idős paleogén réteg­

57

sorok összefüggéseit megszakította, illetőleg lepusztulásukat idézte elő (E. K öhler— D. Andrusov 1Ü63). Az északi-mediterrán körzetben tovább kelet és délkelet felé, a Keleti- és Déli-Kárpátoktól és a Balkán-hegységtől kezdve, a Szovjetunió déli vidékein, a Fekete-tenger Ny-i előterén (Ukrajnán), a Krím félszigeten, a Kaukázuson át az Aral-süllyedékig, illetőleg a Kaukázussal párhuzamosan Kis- ázsián át Törökország területéig, sőt még távolabb, az ázsiai-indiai faunaprovinciában, EK-Iránban, DK-Afganisztánban, a Himalájában szintén kimutattak néhányat az előzőekben felsorolt fajokból. Csaknem ilyen mértékű azonosság mutatkozik dél felé, Afrika EK-i szegélyén Egyiptom, Algéria és Marokkó faunaegyüttesei vei is.

Yprézi nagy Foraminiferida biocönózisunk összetétele azt mutatja, hogy az egyes — lutéciaiban kiteljesedő — nagy Foraminiferida genusok közül fajszám és a vázszerkezet továbbfejlődésének vo­natkozásában az Operculin&k, az Assilinék és a Nummuliteseк már az ypréziben is mint a legjelentő­sebb taxonok jönnek számításba. Másrészt viszont a biocönózisban részt vevő fajok élettartama alap­ján úgy ítéljük meg, hogy a N y —DNy-ról É —É K irányba tartó transzgresszió a Dunántúl említett területét az yprézi teljes periódusában uralta, sekély tengeri, trópusi hőmérsékletű miliőjében opti­mális életteret biztosítva az említett nagy Foraminiferida társulásoknak.

Lutéciai nagy Foraminiferida faunák

A lutéciai az eocén nagy Foraminiferidák kiteljesedési periódusa. A Tethys ( = Mesogén) egész területét jellemző, több hullámban érkező, megerősödött transzgresszió a magyarországi faunák ki­alakulására éppoly kedvező hatással volt, mint az észak-mediterrán medencerendszer legtöbb helyé­nek faunáira. A lutéciai kezdetén bekövetkezett kedvező élettérbeli változások onto- és filogenetikai hatásait különösen a Nummulitese к mutatják. (A felső-krétában fellépő Operculiná k, és a paleocénben megjelenő Assilinák, illetőleg a s. str. Alveolináк dinamikus fejlődése már a paleocén—alsó-eocén idején megindult.) Nagyrészt a lutéciai jellemzői viszont az Orthophragmináк {Discocyclináк és Aste- rocyclinák), amelyek az eocén vége felé (a priabonai középső-felső harmadában) tűnnek el a biotópból.

A Dunántúli-középhegység nagy Foraminiferidámak összetétele fő jellegeiben lényegében meg­egyezik a mediterrán faunaprovincia északi peremén kialakult biocönózisokkal, de természetesen — a helyi kifejlődési különbségekből eredő — kisebb faj összetételbeli eltéréseket mutat. Az eltérések egy mind horizontálisan, mind vertikálisan erősen tagolt területnek a tenger által különböző módon és mértékben elborított helyzetéből és az eltérő fizikai tényezők összhatásából adódó élettérkülönb­ségekből származnak. A Dunántúli-középhegység lutéciai nagy Foraminiferidáit — az yprézihez ha­sonlóan — három területegységre osztva tárgyaljuk, ismételten megjegyezve, hogy az ÉK-bakonyi terület fauna és kőzetkifejlődés tekintetében a bakonyi és az ÉK-dunántúli területek egymáshoz csatlakozó övezetét képezte. Az intenzív szerkezeti mozgások miatt e területegység ma eocén réteg­soraink legfeldaraboltabb és leghiányosabb szériáinak egyike. Lutéciai képződményeink leggyakoribb nagy Foraminiferida fajai a következők: N. laevigatus, N. distans, N. uroniensis, N. sismondai, N. deshayesi, N. striatus, N. striatus inflatus, N. striatus minor, N. striatus pannonicus, N. apertus, N. discorbinus, N. discorbinus minor, N. millecaput, N. baconicus, N . garnieri, N. bogschi n. sp., N. gizehensis laszloi, N. puschi, N. brongniarti, N . perforatus, N. aturicus, N. atacicus striati formis, N. variolarius, Ass. pustulosa, Ass. spira, Ass. exponens, 0 . parva, 0 . praespira, O. subgranulosa, O. aff. schwageri, O. gomezi, Alv. stipes, Alv. tenuis, Alv. munieri, Alv. callosa, Alv. stercusmuris, Alv. pa- lermitana, Alv. boscii, Alv. aff. elliptica, Alv. aff. gigantea, Alv. hungarica, Alv. frumentiformis, Alv. levantina; az ún. „biarritzi” Alveolinak: Alv. elongata, Alv. fragilis, Alv. fusiformis. Orbitolites com­planatus, D. nummulitica, D. douvilléi, D. chudeaui, D. varians, D. furcata. D. marthae, D. pratti, D. sella, D. aff. Veronensis, D. augustae, Discocycliná ( Actinocyclina) radians, Ast. stella, Ast. stellata, Ast. stellaris, Ast. taramellii, Ast. pentagonalis.

A bakonyi és az ÉK-dunántúli területek lutéciai faunáit összehasonlítva látható, hogy a közös fajok száma igen nagy (7. sz. táblázat). A lutéciai nagy Foraminiferidá к általános jellemzője a nagy, esetenkénti óriás termet (N. millecaput, N. perforatus, Ass. spira, Alv. aff. gigantea, D. sella stb.), továbbá az egyes fajok jelentős példányszáma, valamint a mikroszférás generációknak az ypréziben és a priabonaiban tapasztalthoz viszonyított lényeges felszaporodása (pl. N . perforatus, N. millecaput). Az ilyen faunák kialakulásának előfeltétele a tengeri miliő állandósulása, amely az optimális környe­zeti feltételeket megteremti. Hogy ez megvolt, azt tanúsítják a Bakonyban levő 100 m körüli vastag­ságú, parti és partközeli kifejlődésű, N. perforatus, N. striatus, N. millecaput, Ass. spira, Alveoliná és Discocycliná tartalmú „főnummuiinás mészkövek” ; az ÉK-Dunántúlon pedig a 200 m vastagságot is meghaladó, partközeli fáciesű meszes homok összlet, illetve a partvonaltól távolabbi agyagosabb kifejlődésű, N. perforatus, N. striatus, Ass. exponens, Alveoliná és Discocycliná tartalmú rétegsorok.

Összehasonlító értékelésünk faunaanyagát több, mint 100 mélyfúrási rétegsor szelvénye és szá­mos külszíni feltárás szolgáltatta. A területegységeink közös fajszámait feltüntető 7. sz. táblázat számarányaiból kitűnik, hogy jónéhány nagy Foraminiferida (N. perforatus, N. striatus, N. millecaput,

58

Ass. exponens, a „biarritzi” Alveolináк, Alv. munieri stb.) a tengerrel borított Dunántúl teljes terü­letén mérsékelt, közepes, vagy tömeges példányszámban van jelen, bizonyságaként a területegységek egykori összefüggésének. E területi összefüggések jól nyomozhatok a nagy Foraminiferidáк alapján; s ezt csak részben befolyásolják azok a szerkezeti mozgások, amelyek a lutéciai üledékképződési pe­riódusnak is jellemzői voltak.

A lutéciai faunakép kialakításában legfontosabb szerepet a Nummuliteseк játszották. A legmar­kánsabb filogenetikai sorokat a hálózatos vázfelületű laevigatus, a pontozott burdigalensis—perforatus, és a vonalazott striatus — atacicus csoport fajai adják. Kisebb sorokat alkotnak — de jelentős bio- sztratigráfiai szerepet játszanak — a pontozott és vonalazott partschi—lorioli, partschi—gizehensis, a vonalazott globulus— variolarius, globulus— discorbinus, a praelucasi— apertus, valamint a pontozott és vonalkázott manfredi—puschi sorok fajai. Majd a laza spírájú Áss. spira és a szoros spírájú Áss. exponens sorok, továbbá a „hosszúra nyúlt” és kisebb mértékben az „orsó” , az „ovális és hengeres” formájú Alveoliná fajok következnek, illetőleg a lutéciai középső és felső harmadától felszaporodó Discocyclina és Asterocyclina fajok. Az operculiniform genusok a lutéciai záró periódusában indítják a priabonaiban kiterebélyesedő „ágaikat” .

Az egykori üledékképződés folyamatosságát bizonyítják azok az „átterjedő” nagy Foramini- ferida fajok, amelyek a dunántúli lutéciaiban gyakorinak mondhatók. Ypréziből a lutéciaiba áthúzódó fajok a N. aquitanicus, N. baconicus, N. aff. pratti, N. rotularius, N. praediscorbinus, N. bactchisaraien- sis, N. burdigalensis, N. pernotus, N. partschi, N. inkermanensis, N. praelucasi, N. globulus, N. atacicus, N. subplanulatus, N. kovacsiensis, N. subramondi, 0 . parva, О. canálifera, Ass. laxispira, Ass. pustu­losa, Alv. frumentiformis, Alv. levantina, Alv. violae. Az yprézi—lutéciai határzónától a lutéciai felső harmadáig tart az Áss. exponens fajöltője. A lutéciai középső részén jelenik meg és a priabonai aljára is felhúzódik a N. millecaput, a N. garnieri, a N. striatus, a N. striatus inflatus, а N. striatus minor; a lutéciai felső részéről a priabonai közepéig terjed a N. chavannesi fajöltője. A lutéciai felső részén lép fel és a priabonaiban teljesedik ki az Operculina gomezi, illetőleg az oligocénbe is átterjed a N. incrassatus. Az yprézitől a lutéciain át a priabonai középső és felső harmadáig terjed a N. anomalus, a N . variolarius és az O. subgranulosa fajöltője. N Discocyclina fajok közül yprézitől a lutéciain át a priabonai alsó harmadáig terjedhet a D. douvilléi, a D. scalaris, a D. marthae, és a D. ( A . ) radians; főleg lutéciai a D. chudeaui, a D. nummulitica és a D. aff. veronensis. A lutéciai közepétől a priabonai közepéig terjed a D. pratti, a D. sella, a D. augustae, a D. varians, a D. furcata, valamint az Astero­cyclina nemzetség általunk kimutatott fajainak életperiódusa.

Nagy Foraminiferidámk. magyarországi területi elterjedéséről a fajleírásokban részletes ismer­tetést adtunk.

A 8. sz. táblázatban számszerűen összehasonlítjuk a Magyarországhoz legközelebbi előfordulások, valamint a mediterrán faunaprovincia északi, tőlünk távolabb fekvő képződményeinek faunáját. A számok (és a vázszerkezeti hasonlóságok) többek között azt is jelzik, hogy az alsó-lutéciaiban a Du­nántúl nagyobb részén meglevő N. laevigatus tartalmú nagy Foraminiferida biocönózis ugyanabból a mediterrán faunaegyüttesből származhat, amelyből az aquitániai, a párizsi-brüsszeli-hampshirei medencéknek meglehetősen egyveretű N. laevigatus tartalmú faunája is ered.

Hazai N. laevigatus tartalmú biocönózisunk nagy részét a N. praediscorbinus, N. variolarius (rit­kábban N. baconicus, N. aff. pratti), N. sismondai, N. uroniensis, N. perforatus, О. praespira, Alv. stipes, Alv. boscii, Alv. levantina, Alv. callosa, Alv. hungarica, Alv. frumentiformis, Orbitolites compla­natus képezik (Nyirád 1103. sz. f. aleuritos mószmárga, lutéciai mikrofácies: L X . tábla, 891. ábra). Ismeretes azonban a laevigatusos kifejlődésnek olyan változata is, ahol a tömeges példányszámú N. laevigatus (A és В generáció) mellett csupán kis mennyiségű N. praediscorbinus (A és В generáció) képezi a biocönózist (Dudar 213. sz. f. laevigatusos homokkő, lutéciai mikrofácies: L X X . tábla, 913., 914. ábrák). A N. laevigatus tartalmú, partközeli kifejlődésű mészkő, aleuritos mészmárga és homokkő váltakozásából álló 20 méternyi vastag üledékösszlet, jelenleg a Déli-Bakony területétől az ÉK - Bakonyig (Dudar—Balinka—Súr körzetéig) követhető. Ez utóbbi területek laevigatusos rétegsora azonban — feltehetőleg a prepireneusi hegység szerkezeti változások következményeként — nagy­részt lepusztult, már csak reliktumként ismeretes.

A DNy felől tovább fokozódó tengerelőrenyomulás során a Déli-Bakonyban a N. laevigatus tar­talmú rétegek fölé — Nagygörbőtől Magyarpolány — Városlőd, illetőleg Hárskút—Bakonybél vo­naláig követhetően — Assilina spira tartalmú üledékek települtek. E kis vagy közepes vastagságú (3—40 m), mészkőből, glaukonitos, aleuritos mészmárgából és márgából álló képződmény nagy Foraminiferida biocönózisa hasonló az alatta levő rétegekéhez. A különbség az, hogy a N. laevigatus már csak kevés példánnyal szerepel ebben a biotópban és a tömeges Áss. spira mellett Áss. exponens, Áss. pustulosa, О. praespira, N . deshayesi, N. distans, N. sismondai, N. perforatus, N. uroniensis, valamint a N. millecaput A és В generációja is megjelenik. Ezeken kívül, a laevigatusos képződmények tárgyalásánál már említett Alveoliná fajok mellett az Alv. tenuis, és az Alv. aff. elliptica is fellép. Az Áss. spirás biocönózis egy részét a Csabrendek 12. sz. mélyfúrás rétegsorának aleuritos mészmárgából készült felvételein mutatjuk be (lutéciai mikrofácies: LVII. tábla, 883., 884. ábrák).

59

A Dunántúl bakonyi területének az ÉK-Dunántúllal is volt tengeri összeköttetése. Balinka — Bodajk—Guttamási, illetőleg Oroszlány—Tatabánya vonalától ÉK-re már az ypréziben megindult a medencebeli, közepesen karbonátos, finomtörmelékes és pelitee üledékképződés, ez a lutóciaiban tovább folytatódott; belyi kiemelkedésekkel tarkított, de lithológiailag alig változó üledékeiben az ypréziből átterjedő nagy Foraminiferida faunával (N . anomalus, N. subramondi, N. atacicus, N. kovacsiensis, N. pernotus, N. rotularius, N. subplanulatus, N. praelucasi, N. globulus, О. parva, О. canalifera, Ass. laxispira). A fellépő N. perforatussal, az yprézi—lutéeiai határon megjelenő Áss. exponens-szel, és N. uroniensis-szel indult a lutéeiai tengeri üledékképződési periódus az EK-Dunántúl túlnyomó részén, folyamatos kifejlődéssel. Ezt a biocönózist a bakonyi N. laevigatus és Áss. spira tartalmú partszególyi-partközeli rétegsorokkal egyidejűleg képződött medencebeli kifejlődésnek tart­juk, időben pedig a lutéeiai alsó harmadába, legfeljebb a középső harmad aljába tartozónak minősít­jük. A Nummulites nemzetség kisebb filogenetikai sorai közül a globulus-variolarvus sorból a N. va- riolarius; a globulus-discorbinus sorból a N. discorbinus minor; a praelucasi-apertus sorból a N. apertus fajok a Déli Bakony, az ÉK-Bakony és az É K-Dunántúl területén a lutéeiai alsó harmadában szintén kimutathatók.

Irodalmi adatok szerint a lutéeiai alsó harmadát jellemző és ahhoz hasonlítható faunák — a kisebb kiterjedésű északi faunaprovinciába tartozó párizsi medencén kívül — legnagyobb területi elterje­désben és mennyiségben Ny-i és DNy-i irányban, vagyis Jugoszlávia ENy-i és D-i részén (Isztria- Karojba, Hercegovina-Crna Gora területén), távolabb Észak-Olaszországban (Chiampo környékén) és DÁy-Eranciaországban (Adour medence, Sorde-Г Abbaye és Urcuit) találhatók. Kelet-délkelet felé igen jelentős elterjedésben, de mérsékeltebb példányszámban ismeretesek, így Románia (DK-i Kár­pátok) Bulgária (Balkán hegység) és a Szovjetunió (Kaukázus vidék) kifejlődéseiben. ÉNy és É felé, az Osztrák-Bajor flis zóna (Kressenberg és környéke), valamint a Lengyel- és Szlovák-Kárpátok tűsé­nek N. laevigatus és Áss. spira tartalma kétségtelen rokoni kapcsolatokat jelez a mediterrán fauna­provincia felé. Egyéb jellegeiben azonban az említett faunaprovincia periférikus jegyeket visel (pl. egy veretű).

Ezek az adatok azt is jelzik, hogy a fanavándorlás és -kicserélődés lehetősége a mediterráneum északi részén csaknem akadálytalan volt. E regionális terjeszkedési lehetőség mellett természetesen kialakultak az egyes medencéket jellemző, egyedi kísérőfaunák is. Ilyennek minősítjük — a viszonylag kis területre terjedő — ÉK-dunántúli lutéeiai alsó harmadának faunáját is, amely a N. laevigatus és az Áss. spira hiányával, illetőleg az életperiódusa kezdeti fázisában levő N. perforatus jelenlétével és az ypréziből átterjedő fajaival kizárólag e kis terület sajátja és csakis rétegtani megfontolások alapján említhető a lutéeiai korai fázisának faunái között. Â párizsi— brüsszeli— liampshirei medencéknek a mediterránéval egykor közös faunaprovinciából és azonos, nagy területekre kiterjedő transzgresszió- jából származó, de a mediterrán medencékénél egyveretűbb, N. laevigatus tartalmú biocönozisa ha­sonló fejlődésmenetre utal. Ezekben a medencékben a vitathatatlan faunarokonság mellett feltűnő faunakülönbségek is kialakultak. Ezeket vette figyelembe A. Blondeatx (1972), amikor az említett medencék faunáját Kelet-Atlanti faunaprovinciaként elkülönítette.

Az ázsiai—indiai faunaprovinciához tartozó ÉK-iráni (A. Rahaghi—H. Schattb 1976), továbbá a DK-afganisztáni (M. K aever 1970) területek faunái, a bakonyi (és kisebb mértékben az ÉK-dunán- túli) kifejlődésekkel szintén figyelemreméltó hasonlóságot mutatnak (pl. N. laevigatus, N. discorbinus minor, N. uroniensis, Ass. spira, Ass. exponens).

A lutéeiai középső és felső harmadának üledékképző periódusát, a DNy-ról megindult transz- gresszió folytatódása, az addiginál nagyobb területeket elborító kiteljesedése jellemezte. Eauna- tartahnát jellemzi a legnagyobb termetűektől a közepesen át a legkisebb termetű vázak jelenléte; a korábbiakhoz képest sokkal gyakoribb két (A, B) generációs fajok fellépése; továbbá a nagy pél­dányszám (sok, tömeges vagy kőzetalkotó). Kern ritkák azonban a kis példányszámú alakok (N . anomalus, N. garnieri, N. puschi, N. gizehensis laszloi), vagy az egyes faunákban csak színező elemek­ként szereplő fajok sem (N. striatus pannonicus, N. striatus minor, N. striatus inflatus, N. bogsehi n. sp., N. praefabianii). A Déli-Bakony partszegélyi és partközeli, az ÉK-Bakony partközeli és me­dencebeli, valamint az ÉK-Dunántúl medencebeli kifejlődéseinek rétegtanilag többnyire jól, másutt csak statisztikusan elkülöníthető, legjellegzetesebb fajai a N. perforatus, N. striatus és a N. millecaput. Köréjük csoportosulva, velük biogeográfiai és biosztratigráfiai egységet képezve jelentkezik az összes többi, itt előforduló nagy Foraminiferida. így a burdigalensis — perforatus sor tagja, a N. perforatus, az említett területegységekben „sok” -tól a „kőzetalkotó” mennyiségig, szintjelző jelentőséggel; az atacicus — striatus sor legmarkánsabb faja, a N. striatus, a Déli-Bakonyban mérsékelt példányszám­mal, szintjelző jelentőség nélkül, az ÉK-bakonyi rétegekben felszaporodva , esetenként szintet képezve. Az ÉK-Dunántúlon N. striatus „sok” , „tömeges” és „kőzetalkotó” mennyiségben található; sőt, oszcillációs üledékképződés esetén két (helyi kifejlődésű) képződménycsoportban is (alsó és felső striatusos összletek) kimutatható és e területegység legnagyobb vertikális elterjedósű indexfajának számít. A distans-millecaput sort záró faj, a N. millecaput, a Déli-Bakony kifejlődéseiben legtöbbször csak dominanciájának figyelembevételével, de az ÉK-Bakonyban és az ÉK-Dunántúlon is csak nagy

60

körültekintéssel, a kísérőfajok összetétele és a N. millecaputhoz viszonyított mennyiségének értékelése alapján minősíthető a lutéciai felső harmada egyik szintjelzőjének.

A Déli-Bakony p e r f o r a t u s d o m i n a n c i a j ú f a u n á j á t N . brongniarti, N. puschi. N. millecaput, N. baconicus, N. deshayesi, N. sismondai, N. atmicus, N. perforatus, N. gizehensis laszloi, N. bogschi n. sp., N. variolarius, N. discorbinus, N. discorbinus minor, N. apertus, N. anomalus, to­vábbá az Operculina subgranulosa, O. praespira, Assilina spira fajok képezik.

Az ÉK-Bakonyban és az ÉK-Dunántúlon a N. perforatus, N. striatus, N. striatus pannonicus,N. striatus minor, N. striatus inflatus, N. discorbinus, N. discorbinus minor, N. variolarius, N. garnieri,O. subgranulosa, Ass. exponens, Discocyclina pratti, D. sella, D. nummulitica, D. varians, D. radians, Asterocyclina stella, Ast. stellaris, Ast. pentagonalis, Orbitolites complanatus fajok a p e r f o r a t u s d o m i n a n c i á j ú f a u n a k é p összetevői.

Mindhárom területegységben előfordulnak az Alv. munieri, Alv. stercusmuris, Alv. hungarica. Alv. elongata, Alv. fusiformis. (A Déli-Bakonyban a fentiek mellett Alv. palermitana, Alv. aff. gigantea fajok kísérik az együttest.)

N . s t r i a t u s d o m i n a n c i á j ú f a u n á r ó l a déli-bakonyi kifejlődésekben nem beszél­hetünk [vonatkozik ez a DNy-dunántúli kőolajkutató mélyfúrások rétegsorainak (Bak 2. sz., Nagy­lengyel 232. sz. fúrás) korábban közölt előfordulásaira is (Majzon L. 1966)]. Ezeken a területeken a N. striatus kis példányszámmal, a N. perforatus és N. millecaput dominanciája mellett, kísérőfajként van jelen. Az ÉK-Bakonyban már felszaporodik, de csak az ÉK-Dunántúíon teljesedik ki, ahol a lu­téciai emeletnek legnagyobb vertikális kiterjedésű és meglehetősen egyveretű faunával jellemzett szintjét képezi. A N. striatus, életperiódusa kezdeti szakaszában gyakran társul a N. perforatus&al és mindkettő nagy példányszámban fordul elő, majd a lutéciai középső és felső harmadában kialakuló alfajaival (N . striatus pannonicus, N. striatus minor, N. striatus inflatus) az ÉK-dunántúli terület­egység legjellemzőbb faunaegyüttesévé terebélyesedik. Szintén itt említjük, hogy míg a N. millecaput a Déli-Bakonyban a lutéciai alsó harmadának felső szakaszában már megjelenik (az Ass. spirával), addig az ÉK-Dunántúlon csak a lutéciai felső harmadából, a striatusos miliő felső részéből ismeretes. A N. striatusmik a Déli-Bakonyban, illetőleg az ÉK-Dunántúlon megfigyelhető jelentős mennyiségi különbségeit magyarázó valószínű okok a két területegység eltérő tengeri biotópjának sajátságaiban keresendők. A bakonyi terület partszegélyi és partközeli, közép- és durvatörmelékes, karbonátdús, hullámveréses miliője e kis és közepes termetű lények számára nem biztosított olyan étemód-opti- inumot, mint amilyet az ÉK-dunántúli, medencebeli, közép- és finomszemcsés, alig mozgatott, kö­zepesen karbonátos miliő nyújtott. Ezért a N. striatus a partszegélyi-partközeli miliőben minimális példányszámmal éppen csak vegetált, a medencében pedig, példányainak tömegeivel, „virágzott” .

A N. m i l l e c a p u t d o m i n a n c i á j ú f a u n a e g y ü t t e s t a Déli-Bakony terüle­tén — N. incrassatussdl, esetenként N. anomalussal és N. variolariussa.1 kiegészülve — lényegében a N. perforatus és a N. striatus dominanciák tárgyalásakor már említett fajok képezik. Felszaporod­nak viszont az 0. gomezi példányok, kisebb mértékben az 0. subgranulosa és az 0 . alpina, vala­mint az Orthophragminák: D. furcata, D. chudeaui, D. nummulitica, D. varians, D. scalaris, D. marthae, D. pratti, D. sella, D. aff. Veronensis, D. augustae, D. radians, Ast. taramellii, Ast. stellata, Ast. stella, Ast. stellaris. Ritka fajok: az Ass. exponens, az Ass. pustulosa, az Alv. stercusmuris, az Alv. hungarica és az Orbitolites complanatus.

Ez ideig csak az ÉK-Bakony millecaputos rétegsoraiból ismerjük a N. praefabianiit (Bakonyszent- lászlói térképlap, 47. sz. külszíni minta és Súr 5. sz. mélyfúrás), amely a déli-bakonyi és az ÉK-dunán­túli millecaputos — operculinidás — orthophragminás faunával azonos areálba tartozik.

Az ÉK-bakonyi és az ÉK-dunántúli millecaputos biocönozist N. millecaput, N. incrassatus, N. garnieri, N. chavannesi, N. striatus, N. variolarius, N. anomalus, 0 . aff. schwageri, O. gomezi képezik, az összlet felső régióiban megjelenő 0. alpinávaA, és a déli-bakonyihoz hasonló Orth о phragminok к a 1, továbbá a „biarritzi” AlveólinátekaX és az Alv. hungaricaval, illetőleg az Alv. aff. giganteaval.

A vizsgálatok azt mutatják, hogy a N. millecaput fajöltője (az ÉK-dunántúli Vértessomló 22. sz. mélyfúrás meszes aleuritjából meghatározott N. fabianii és N. millecaput együttes jelenléte alapján) a priabonai aljára is felhúzódik.

Az említett faunaegyüttesek szerint a N. perforatus, N. striatus, illetőleg a N. millecaput tartalmú rétegek képződése idején a DNy-ról É K irányban előrenyomult tenger a Dunántúli-középhegység te­rületét teljesen elborította. Irodalmi adatok szerint (M. Vaitova 1972, P. Gross—E. K öhler 1980) pedig a dél-szlovákiai Sturovo (Párkány)-i medencére, sőt — az yprézi transzgresszióhoz hasonlóan — a Nyugati-Kárpátok medencéire (nyitrai, túróéi, rajeci, liptói) is kiterjedt (272. sz. ábra).

Csak részleges — a lutéciai felső harmadára korlátozódó, és bizonytalan — ősföldrajzi kapcsolat mutatkozik viszont az Erdélyi-medence N. perforatus tartalmú faunái és a Dunántúli-középhegysé­giek között. Itt a lutéciai korábbi periódusainak fejlődésmenete — középhegységünkétől eltérően — az északi mediterrán perem keleti szárnyához kapcsolódik.

Jelenlegi ismereteink tükrében úgy látjuk, hogy a mediterrán fauna-provincia északi szegélyén általánossá vá-lt transzgresszió, amely lehetővé tette a nagyfokú fauna vándorlást, egyszersmind je­

61

lentős mértékű biogeográfiai hasonlóságot eredményezett. így pl. a lutéciai középső és felső harma­dának nagy Foraminiferida fajai nyugatra a Pireneusokig követhetők (elsősorban a kelet-atlanti faunaprovinciába tartozó aquitaniai és biarritzi medencékre, illetőleg ÉNy-ra, a Bajor Alpok lutéciai és a N. praefabianii tartalmú lutéciai-priabonai határzónájának kifejlődéseire utalunk); kelet felé pedig a Kaukázus vidékéig, ezáltal bizonyítva egy hatalmas kiterjedésű, főbb vonásaiban azonos sáv létrejöttét.

A mediterráneum déli peremterületei, továbbá az ázsiai-indiai provinciák faunái feltehetően lazábban kapcsolódtak e sávhoz. Ismereteink e területekről — a jóval szórványosabb adatok folytán — korlátozottabbak, de utalnunk kell többek között pl. az atácicus—striatus —discorbinus sorok fa­jaira a Mlus-völgyből, vagy az indiai Assílina exponens tartalmú képződményekre.

Priabonai nagy Foraminiferida faunák

Az újraéledő transzgresszió É —É K felé országhatárainkon túlterjedő képződményei jellegzetes, de már nem virágkorukat élő közepes és kis termetű N и m mulitesek kol, felvirágzó stádiumban levő operculiniform fajokkal (Operculina, Planoperculina, Heterostegina, Spirodypeus) továbbá nagy, kö­zepes és kis termetű Orthophragminákkú jellemezhetők. A zalai-medence irányából jövő faunagazdag tenger, a Balatoniéi vidéket két irányban megkerülve, Sümeg, illetőleg Buzsák irányában nyomult a Velencei-hegység, a Budai-hegység és a Cserhát felé, majd tovább a Mátra-hegysógig, illetve a Bükk déli és keleti részéig, mélyen benyúló, kisebb-nagyobb medencéket és öblöket formálva. A keletkezett üledékes képződmények gyakran a lutéciai fáciesekből üledékfolytonosan kifejlődött faunadús aleuri- tos mészkövek, vagy meszes aleuritok és mészmárgák, másutt — pl. az ÉK-Bakonv délkeleti sávjá­ban — részben hiányoznak, részben mészkőfáciessel a vulkánitokra települtek, illetőleg a Budai- hegységben és attól ÉK-re közvetlenül a triász alaphegységre transzgredáltak. A lutéciai felett meg­szakítatlanul települő faunás összletek jelenleg a Déli-Bakonyban és a Mór-Balinkai területen kis ki­terjedésű, elkülönült foltokként, az ÉK-Dunántúlon valamivel nagyobb, de nem összefüggő, részle­gesen lepusztult maradványokként ismeretesek mind felszíni, mind fedett helyzetben. A Budai­hegységben a triász alaphegységre partközeli kifejlődésű, faunagazdag, N. fabianii-vnl. operculini­form fajokkal és Discocyclinákkal jellemzett mészkő települ. Ehhez hasonló a Cserhát, a Mátra, a déli és keleti Bükk felszínének kisebb-nagyobb öbleibe és medencéibe nyomuló felső-eocén tenger által lerakott üledéksor is.

A területegységek csoportosítása elsősorban a N. fabianii jelenléte vagy hiánya, továbbá az operculiniform fajok felszaporodása, illetőleg az Orthophragminak. mennyisége alapján történt.

A D é l i-B a k o n y b a n N. fabianiit eddig még nem találtunk. Ennek hiánya, valamint Operculináinak, Orthophragmináinak faj- és példászám gazdagsága alapján tekintettük ezt a területet elkülöníthető egységnek. Az itt jelenlevő fajok : N. incrassatus, N. pulchellus, N. chavannesi, N. ano- malus, N. variolarius, O. alpina, O. gomezi, O. subgranulosa, D. douvilléi, D. radians, D. sella, D. pratti, D. variam:, 7). furcata, Ast. stellata, Ast. stellaris, Ast. pentagonalis és az Ast. taramellii._

Az É K - b a k o n y i — k ö z é p - d u n á n t ú l i ( = a Balatontól délre) — É К - d u n á n ­t ú l i és B u d a i - h e g y s é g i területegységek faunáinak legjellemzőbb faja a N. fabianii, továbbá néhány kis példányszámú boreális Nummulites és az Orthophragminá к tömegei. Ide tartozó fajok : N. fabianii, N. bouillei, N. budensis, N. chavannesi, N. pulchellus, N. anomalus; a felső-eocén aljára is át­terjedő N. variolarius, N. garnieri, N. millecaput; az oligocénbe is felhúzódó N. incrassatus, N. vascus; boreális fajok közül a N. orbignyi, N. rectus, N. prestwichianus, Továbbá 0. alpina, 0. bericensis, 0. gomezi, 0 . subgranulosa, E . reticulata, H. reticulata multifida, Spir. carpaticus, Spir. granulosus, Calca­rina madaraszi, Orbitólites complanatus, D. douvilléi, D. radians, D. scalaris, D. nummulitica, D. fur­cata, D. marthae, D. pratti, D. sella, D. augustae, Ast. stellata, Ast. stella, Ast. stellaris, és az Ast. pen­tagonalis.

Ат, É s z a k i -K ö z é p h e g y s é g faunáinak legjellemzőbb alakjai — a N. fabianii mellett — néhány boreális Nummulites, továbbá azok az operculiniform fajok, amelyek megadják a fauna­együttes jellegét és rétegtani helyét, a N. fabianii hiánya esetén is. A Planoper culinókaA — egyelőre — priabonai-oligocón határzóna jelzőnek minősítettük, számolva egy későbbi rétegtani korrekció lehető­ségével is. Az észak-európai kifejlődésekhez hasonlóan, az Orthophragminá к erről a területegységről is — kiváltképpen az Eger—Miskolc környéki biocönózisokból — csaknem teljesen hiányoznak. Ide tartozó fajok: N. fabianii, N. budensis, N. chavannesi, N. anomalus, N. incrassatus; a boreális fajok közül a N. orbignyi, a N. rectus, N. prestwichianus; a mediterrán és a boreális provinciákban egyaránt előforduló N. bouillei és a N. variolarius. Ezenkívül 0. alpina, O. gomezi, O. subgranulosa, H. reticu­lata, H. reticulata multifida, Spir. carpaticus. Spir. granulosus, Planoperculina aff. complanata, Pl. complanata heterostegina, Calcarina madaraszi, Orbitólites complanatus, D. augustae, D. nummulitica, D. radians, Ast. stellaris és az Ast. pentagonalis.

Az A l f ö l d területének általunk kevéssé ismert nagy Foraminiferidáit — amelyek esetünkben néhány Nummulites tartalmú, de Orthophragminá mentés mészkő vékonycsiszolatából kerültek elő

62

(N . incrassatus, N. bouillei, N. anomalus, N. varioîarius) — a részleges faunahasonlóság alapján, je­lenleg az északi-középhegységi kifejlődésekkel összevonva értékeltük.

Alveolináк a Déh-Bakony területén nem, a tárgyalt másik két területegységen pedig csak gyér és mállott töredékekként találhatók (Alv. elongata, Alv. sp. ex gr. ovoidea).

A könnyebb áttekinthetőség érdekében, területegységeink genusainak fajszámát zárójellel, az összehasonlított területegységek közös fajszámát egyenlőségjellel jelezve, a 9. sz. táblázatban fog­laltuk össze. Ezek az arányok — amelyek 26 mélyfúrás és több, mint 60 külszíni feltárás rétegeinek nagy Foraminiferida-t&rtíilmát tükrözik — azt is mutatják, hogy a területegységek a priabonaiban összefügghettek. Feltehető, hogy az utólagos szerkezeti változásokhoz kapcsolódó eróziós tevékenység a priabonai felső harmadába tartozó, boreális típusú Nummuliteseket tartalmazó rétegek lepusztítá- sában is szerepet játszott, ám pl. a Miskolc környéki külszíni rétegek faunaösszetétele inkább fácies- változásra utal. Priabonai kifejlődéseink legjellemzőbb biocönózisait a L X X III . — XCI. sz. mikro- fácies táblák szemléltetik. Faunánk területegységenkénti összehasonlítása után, tekintsük át a medi­terrán medencének azon északi területeit is — elsősorban a közvetlen környezetünkét — ahová a fauna hasonlósága alapján a magyarországi kifejlődések is kapcsolódhatnak. A hazai rétegekből ki­mutatott nemzetségek fajszámait és az irodalomból ismert adatokat a 10. sz. táblázaton mutatjuk be.

A hazai, a közvetlen környezetünkben levő és a távolabbi területek felső-eocén faunái két nagy területsávban helyezkednek el :

1. az egyik széles sáv a Pireneusoktól a Kaukázusig húzódik K —Ny irányban. Ide tartozik Spa­nyolország, Dél-Franciaország (Aquitania, Biarritz, Tengeri Alpok), Észak-Olaszország (a priabonai sztratotípus, illetőleg a brendolai, ghenderlei, mossanoi, possagnoi parasztratotípusok, továbbá a Verona—Trento közötti Monte-Baldo-i területek); hazánk területe, majd É —ÉK-re Csehszlovákia (Központi-Kárpátok, a Garam-medence, a Magúra szirtvonulata és a duklai összlet) (273. sz. ábra). D K felé a m e d i t e r r á n faunasáv Erdély (Kolozsvár környéke), illetőleg a Keleti Kárpátok felé folytatódik. D —D K-i irányban ide kapcsolódik Bulgária és a kaukázusi Örményország területe.

2. Az előző sávval közel párhuzamosan egy viszonylag keskenyebb pászta húzódik (hampshirei — brüsszeli—párizsi medencék, Hollandia, az észak-német területek, a Lengyel-Tátra, Ukrajna és a Krím félsziget) az északi, vagy b o r e á l i s faunasáv. E sáv üledékeinek Nummulitese i (N . bouillei, N. conicus, N. litoralis, N. orbignyi, N. par avar iolarius, N. prestwichianus, N. rectus, N. varioîarius, N. vascus) eltérnek a mediterrán övbeliekről. Ez hazánk területén is érzékelhető (pl. Miskolc-Király­kút); az egyéb nagy Foraminiferida nemzetségek pedig csaknem teljesen hiányoznak. Elsősorban az Északi-Középhegység (Miskolc-Királykút), kisebb mértékben az ÉK-Dunántúl (Tokod-Ótokod) és a Budai-hegység rétegsorai tartalmaznak a Lengyel Tátráéhoz hasonló, ún. boreális fajokat. Az ÉK - Dunántúlon minimális faj- és példányszámmal, a mediterrán fajokkal együttesen jelennek meg a bo­reális Nummulitesek; É —É K felé szerepük fokozódik, majd kizárólagossá válik (Miskolc-Királykút: N. prestwichianus, N. rectus, N. orbigny). A tokodi, ótokodi és a budai-hegységi területeken az oligo- cénbe is felhúzódó fajok jelenléte (N . bouillei, N. incrassatus, N. vascus), illetőleg a N. fabianii hiánya biztosan jelzi a priabonai felső harmadát.

Jelenleg — az irodalom tanúsága szerint — a mediterrán és az északi medencék közti regionáis, sőt gyakran a lokális rétegtani párhuzamosítás is megoldatlan.

összefoglalás. A Kárpátok területén a felső-krétától az oligocén végéig folyamatos tengerelborí- tás volt, sőt kimondottan mélytengeri viszonyok uralkodtak (ezt bizonyítja a flis-üledékek folyamatos képződése). A Dunántúli-középhegység központi területének az első (metamorfitok) és második (permi és mezozóos üledékek) szerkezeti emeletbe tartozó része lényegében a maihoz hasonló morfológiájú, alacsony hegységet alkotott. Ennek ÉNy-i előtere a felső-kréta üledékképződés után szárazfölddé vált, majd besüllyedt és területére az eocén „mediterrán” tenger Dy — NNy felől transzgredált. A mai Dunántúli-középhegység területét az y p r é z i b e n a tenger É K felé haladva fokozatosan borította el, keskenyebb-szélesebb, párhuzamos ágakra különülve; a délnyugati (DNy-Isztria és Szlovénia, N y —ÉNy-Karinthia) és az észak—északkeleti (Nyugati-Kárpátok, Kelet-Szlovákia magurai szirtöve és valószínűleg a Keleti-Kárpátok) területekkel is összeköttetést létesítve, amely — a faunatartalom hasonlósága szerint — az yprézi teljes periódusában fennmaradt (271. sz. ábra).

A Déli-Bakony és az ÉK-Dunántúl között elhelyezkedő észak-bakonyi és móri terület lithológiai és faunisztikai jellegében az előbbi két körzet anyagát egyesíti. Az yprézi tengeri üledékképződést követően feldarabolódott, majd lepusztult, de térszínileg mélyebben fekvő részein visszamaradt yprézi tengeri rétegsorok (pl. Bakonyszentkirály 3. sz., Guttamási 3. sz., Kincsesbánya 72. sz. f.) bizonyítják az egykori összeköttetés fennállását.

Az első transzgresszió kapcsán képződött rétegsorok tanúsága szerint a nagy Foraminiferidák számára az optimális élettér az yprézi folyamán változatlanul megmaradt. A DNy-dunántúli és déli­bakonyi durvatörmelékes, karbonátdús partközeli üledékek, illetőleg az ÉK-dunántúli közép- és fi­nomtörmelékes, közepesen karbonátos medencebeli kifejlődésű üledékek egymás mellettisége és idő­beli azonossága mellett szól a közös fajok — mindenekelőtt a N. planulatus — jelenléte, amelyek kis példányszámban mindkét területről előkerültek. Ugyanezt támasztja alá az a — Magyarpolány 41. sz.

63

mélyfúrás yprézi rétegeiből kimutatott — 2 méternyi vastag betelepülés is, amely ÉK-dunántúli típusú faunát (N . subplanulatus, N. praelucasi, N. anomalus) tartalmaz és amely déli-bakonyi fauna­típussal (N. aquitanicus, N. praelaevigatus, N. aff. manfredi, N. partschi, N. burdigalensis, N . pernotus, Ass. placentula) jellemzett yprézi rétegek között foglal helyet.

Ha a fentiekhez hozzávesszük, hogy a Déli-Bakonyban a N. planulatus mellett az Alv. oblonga is kimutatható, az ÉK-Dunántúlon pedig a N. planulatussal a korai — vagy a teljes — yprézit jel­lemző „mediterrán” fajok (N . exilis, N. globulus, N. subramondi, N. praelucasi, N. pernotus, N. subplanulatus, 0. parva, О. custugensis, О. ornata, О. Icarreri, О. canalifera, О. subgranulosa, Mss. placentula, Ass. laxispira, Ass. reicheli) társulnak, belátható, hogy ez a kifejlődés időben megfelel az yprézi [D umont, A. 1849] üledékeknek. Biogeográfiai helyzetéből következően és a mediterrán yprézi faunákhoz hasonlóan, e fauna fajszáma a sztratotípusénál gazdagabb.

Ismételten hangsúlyozni kívánom, hogy saját fauna vizsgálati eredményeim ellentétben állnak K ecskeméti T. (1964, 1972, 1980) és D udich E. et al. (1964, 1972, 1980) tanulmányaiban közölt ré- tegtani megállapításokkal, amely szerint az ÉK-Dunántúl említett tengeri yprézi üledéksora a felső- lutéciaiba tartozik. A Nummulites fauna átértékelésén alapuló korbeosztásukat nem tudom elfogadni. Hasonlóképpen eltérő Báldiné Веке M. (1983) koncepciója, aki az egész Dunántúl területének yprézi üledéksorát a nannoplankton vizsgálatok alapján a lutéciai alsó, illetve középső harmadába (Déli- Bakony: NP 14, ÉK-Dunántúl: KP 16 zóna) helyezi. [Korábbi (1971) munkájában a Déli-Bakony D. lodoensis tartalmú üledékeit a cuisi (yprézi)-be, az ÉK-Dunántúl D. sublodoensis-es rétegeit az alsó-lutéciaiba sorolta.]

A l u t é c i a i b a n a Tethys egész területén felerősödött, több periódusban érkezett transz - gressziók a hazai faunák kialakulására éppoly kedvezően hatottak, mint a mediterrán medencerend­szer északi provinciájának legtöbb helyén. A középső-eocén kezdetével beköszöntő kedvező élettér­változások onto- és filogenetikai hatásait különösen a N ummulitesek. tükrözik. A mediterrán fauna­provincia északi peremein általánossá vált transzgresszió elősegítette a fauna vándorlást és ez a terje­delmes medenceperemi zónában nagymérvű biogeográfiai hasonlóságot eredményezett. A lutéciai alsó harmadának N. laevigatus faja az északi faunaprovinciában a kis kiterjedésű párizsi medencén kívül a lutéciai N. perforatus, N. striatus és N. millecaput faunáival együtt, Magyarországtól nyugatra a Pireneusokig, illetőleg kelet felé a Kaukázus vidékéig, egyetlen hatalmas kiterjedésű, főbb voná­saiban azonos sávban található meg. A Dunántúli-középhegység nagy Foraminiferidáinak. összetétele fő jellegeiben e nagy medenceperem biocönozisával megegyezik. E regionális elterjedésű index-fajok mellett azonban kialakultak a csak egyes medencéket jellemző, lokális faunák is. Ilyennek minősít­hetjük az ÉK-Dunántúlon a lutéciai alsó harmadának azt a faunáját is, amelyből hiányzik a Déli- Bakonyban meglevő N. laevigatus és Áss. spira, ugyanakkor jelen van az életperiódusának kezdetén levő N. perforatus és egyéb, az ypréziből áthúzódó fajok; ez az együttes egy kis területegység helyi sajátossága.

Hazai kifejlődéseink a klasszikus sztratotípussal (A. de L áttaként 1833), de a neosztratotípussal (A. Blondeau 1981) is, csak részben — ti. N. laevigatus és N. variolarius tartalmuk révén — azono­síthatók. Ezért gazdag, változatos, de — egy-két együttes kivételével — csak nehezen elkülöníthető hazai faunáinknak szintbe sorolására vonatkozólag a ,,lutéciai sensu lato” -пак, a teljes középső-eocén időperiódusra terjedő, tágabb értelmű használatát tartjuk reálisnak.

A DNy felől újraindult felső-eocén — p r i a b o n a i — transzgresszió, amely É —É K felé or­szághatárainkon is jóval túlterjedt, jellegzetes fauna kialakulását tette lehetővé.

Képződményeink fauna-összetételét elsősorban a N. fabianii jelenléte (az emelet alsó és középső harmadában), emellett az operculiniform fajok felszaporodása, és az Orthophragminák számának DNy-ról ÉK felé megfigyelt csökkenése, majd teljes hiánya jellemzi.

A jelenleg ismert felső-eocén faunák két, nagy kiterjedésű sávban helyezkednek el. Egyik a me­diterrán faunaprovinciába tartozó N y —К irányú, a Pireneusoktól a Kaukázusig nyúló széles sáv: ide tartozik hazai kifejlődéseink zöme is. A másik az attól É-ra húzódó, de vele közel párhuzamos, viszonylag keskenyebb sáv, amely a hampshirei— brüsszeli—párizsi medencéktől az észak-német, Lengyel-tátrai és ukrajnai területeken át a Krím félszigetig terjed. Ez az északi, vagy boreális faunasáv.

A gazdag példányszámú és változatos fajokból álló mediterrán faunák index-faja a N. fabianii, amelyet több más, jellegzetes Nummulites faj kísér, továbbá a rendkívül változatos, szép formájú operculiniform fajok (Operculina, Planoper culina, Heterostegina, Spiroclypeus) és az Orthophragmi- nák (Discocy clina, Asterocyclina). Ezeket az alakokat az észak-olaszországi Priabona (Granella, Ghenderle) sztratotípusa is együttesen tartalmazza. Hazai felső-eocén faunánk zömét ezzel azono­sítjuk. A priabonai sztratotípus-faunából hiányzik viszont a N. millecaput, amely az ÉK-Dunántúlon (Vértessomlón) a N. fabianiival és egyéb felső-eocén fajokkal együtt található a priabonai emelet alsó harmadában. Ehhez hasonló faunaegyüttesek a Lengyel-Tátra, a Keleti-Kárpátok és a Kaukázus területéről szintén ismeretesek.

6 4

UTÓSZÓ

Az Intézet kereteiben végzett 25 évi nagy Foraminiferida kutatást most abbahagyjuk. Abba­hagyjuk, de nem tekinthetjük befejezettnek. Abbahagyjuk abban a reményben, hogy a következő kutatógeneráció legalább olyan szeretettel és lelkesedéssel folytatja, ahogyan mi tettük.

Az elmúlt évtizedek kutatási eredményeit az alábbiakban összegezhetjük:

1. A vázszerkezeti részlettanulmányokból levont filogenetikai végkövetkeztetésünk szerint az Oper- culina váztípus tekinthető a Nummulitinae subfamilia legősibb formájának. E váztípus evolutív hajlama és a környezeti tényezők kedvező egymásrahatása eredményezhette a subfamilia eocénbeli dinamikus „kilombosodását” .

2. Hantken M. és R ozlozsnik P. rétegtani téziseiből és R ozlozsnik vázszerkezeti megfigyelé­seiből kiindulva, választ adhattunk a kapott megbízásra: a Nummulites subplanulatus mind biocönózisának összetétele, mind a felette települő operculinás agyagmárgák Nummulites fajai alapján az alsó-eocén ( yprézi) szintjelző fajának tekintendő.

3. A subplanulatus-kutatás során szükséges volt az azonos idejű és a feljebb települő — fiata­labb — tengeri képződmények egykori biotópjai nagy Foraminiferida összetételének megis­merése is. A kimutatott és feldolgozott 132 taxon, illetőleg ezek jellemző társulásai tették lehetővé szá­munkra az előző fejezetekben ismertetett ökológiai, rétegtani és ősföldrajzi következtetések ki­alakítását.

4. A kutatás során felülvizsgálatra kerületek olyan fajok és alfajok is, például a Nummulites böckhi, a N. gizehensis tatabányaensis, amelyek megtartását vázszerkezetük hasonlósága alapján feleslegesnek ítéltük, ezért az előbbit a N. striatus, az utóbbit pedig a N. gizehensis laszloi alak­körbe vontuk be.

5. Megemlítjük, hogy a Magyarországról ismertetett nagy Foraminiferida fajoknak nem mind­egyikét volt alkalmunk kimutatni. A hazai irodalomban szereplő, de általunk nem vizsgált fajo­kat természetesen korántsem tekintjük „nemlétezőknek” .

6. Összegező tanulmányunk a korábbi közleményekhez viszonyítva annyiban is újat hozott, hogy a 105 fajnak 49 fotótáblán levő 866 ábráján kívül (amelyek feldolgozott fajaink lényeges dokumentumai), 42 fényképtáblán mutatjuk be a magyarországi eocén nagy Foraminiferida-tar- talmú mikrofácies típusait, amelyek ilyen formában még nem kerültek közlésre. Ezek segítsé­gével a hazai eocén kifejlődések jellemző mikrofácieseinek 80%-a megismerhető.

A következő kutatógenerációnak az alábbi problémák vizsgálatát javasolhatjuk:

1. Miután az Északi-középhegység foszlányokban követhető tengeri képződményeiből a rendelke­zésünkre bocsájtott, vagy a saját gyűjtésből származó (hiányos) rétegsorok, a jellemző fauna ellenére sem tették lehetővé a priabonai-oligocén határképződmények egyértelmű megjelölését, e kérdés eldöntetlen maradt. Ebben a vonatkozásban a recski és a nyugat-bükki külszíni rétegek vizsgálati anyaga szolgálhat jelentős támpontul. Elsősorban e külszíni rétegek oper- culiniform formáinak ( a Planoperculináknak) alapos megismerésében látjuk a kérdés megoldá­sának egyik kulcsát. Ezek a formák igen frappáns biosztratigráfiai és filogenetikai eredmények lehetőségét sejtetik.

2. A megismert és a még megismerésre váró fajoknak, a filogenetikai láncban való pontos elhe­lyezése, illetőleg a már tisztázottak pontosabbá tétele érdekében szükségesnek tartjuk a váz- szerkezetek minél jobb megismerése céljából a technika modern (fotótechnikai) és legmodernebb (scanning) apparátusainak az eddigieknél sokkal intenzívebb igénybevételét.

3. Paleoökológiai ismereteink jelenleg szinte csak az irodalmi ismeretek általánosságáig terjed­nek. Ezért kis kiterjedésű, részmedencékre tagolódó eocén képződményeink egykori valós kör­

65

nyezeti körülményeinek rekonstruálásához igen fontos lenne egyrészt a makroszkóposán is meg­figyelhető külső (terepi) jelenségek aprólékosabb, alaposabb megfigyelése (pl. üledékképződési határok és „átmeneti” üledékek makroszkópos méretű ősmaradványainak elterjedése, a tek­tonikai hatások minősége), másrészt például az egykori üledékgyűjtő medencék vagy medence­részek őshőmérséklet viszonyainak, a nagy Foraminiferida vázakból számított izotópos (oxigén : Ois, Oie — szén: C13, C12) bemérése. Feltételezhető, hogy e Nyugat-Európában már kipróbált módszer segítségével a hazai — tektonikailag erősen igénybe vett — rétegsoraink azonosnak vélt rétegei, valamint a beágyazott nagy Foraminiferida vázakat felépítő anyagok egyezése, de különbsége is kimutatható. E különbségek által egyrészt kontrollálhatók lennének az üle­dékgyűjtőkre vonatkozó, már meglevő ismeretek, másrészt jól megválasztott sorozat vizsgála­tokkal az alkalmanként jelentkező „kiugrások” új kutatási irányokat is jelezhetnek.

4. Végül hálás és szép feladat lenne az Intézet egykori gyönyörű nagy Foraminiferida gyűjtemé­nyét ismét teljessé tenni, egyrészt az eredeti anyagnak a különböző intézményektől való vissza­szerzése útján, másrészt a meglevő gyűjtemény gazdagítása révén, hazai és külföldi feltárások, sztratotípusok faunáinak újragyűjtésével.

66