Diptera44Structura extern IntroducereInsectele constituie grupul cel mai mare de animale sub aspectul numrului de specii (~ 1.500.000) i ca numr de indivizi. Clasificarea lor se bazeaz pe prezena (Pterygota) sau absen (Apterygota) aripilor. Subclasa Pterygota ce s-a dezvoltat mai trziu include i specii care - n aparen - i-au pierdut aripile primare ca urmare a adaptrii lor la parazitism (puricii). Organizarea corpului insectelor este cel mai adesea puternic adaptat la modul lor particular de via i pentru nevoile speciale legate de modul de hrnire. Corpul prezint o segmentare clar n cap (caput), torace (thorax) i abdomen (trunk), fiecare parte const din cteva segmente specifice (vizibile sau nu din exterior).Marea varietate de forme externe ntlnit la Insecta este cea mai limpede manifestare a adaptabilitii acestui grup. Din nefericire, aceast varietate, este asociat cu o mare cantitate de terminologie, destul de dificil accesibil pentru cei ce se iniiaz n cunoaterea insectelor. O oarecare consolare provine din faptul c forma reflect funcia.Cu alte cuvinte, chiar i cele mai mici diferene n structur pot reflecta diferene importante ale capabilitilor funcionale. n cele ce urmeaz, vor fi descrise numai elementele structurii de baz ale corpului unei insecte, precum i cele mai importante modificri.2. Planul general al corpului Ca i alte artropode insectele sunt animale segmentate ale cror corp este acoperit de cuticul. n multe regiuni ale corpului stratul extern al cuticulei devine dur (sclerificat) i formeaz exocuticula. Aceste regiuni sunt separate prin zone (articulaii) la nivelul crora stratul exocuticular lipsete, iar cuticula rmne membranoas, flexibil i adesea pliat. Prezena acestor membrane cuticulare faciliteaz micarea dintre elementele dure adiacente (sclerites). Gradul de micare al unei articulaii depinde de mrimea membranei cuticulare. n cazul membranelor intersegmentale unde exist o separaie complet a scleritelor adiacente, adesea, micarea nu este restricionat. Totui, n special la articulaiile apendicelor, micarea este restricionat de ctre dezvoltarea unuia sau a dou puncte contigui ntre scleritele adiacente, se produc astfel articulaii specifice. O articulaie monocondylic are numai o singur suprafa de articulare, ce asigur o micare de rotaie parial (articulaia antenei cu capul). n articulaia dicondylic (majoritatea articulaiilor de la picioare) exist dou puncte de articulare, iar articulaia opereaz ca o balama. Articulaiile pot fi de tipul intrinsec, cnd punctele contigui sunt acoperite de membran (Figura 3.1A), sau de tipul extrinsec, caz n care suprafe articulaie se afl la exteriorul prilor scheletului (Figura 3.lB).La unele larve de insecte (ca i la anelide) ntreaga cuticul este subire i flexibil, iar segmentele sunt separate prin invaginri ale tegumentului (pliuri intersegmentale) la care se prind muchii longitudinali (Figura 3.2A). Animalele ce prezint aceast dispunere (segmentare primar) au o libertate de micare a corpului aproape nelimitat. Totui, majoritatea insectelor au o cuticul puternic sclerotizat, ce formeaz o serie de plci dorsale (terga) i ventrale (sterna). Aa cum se vede n Figura 3.2B, aceste regiuni de sclerotizare nu corespund precis cu trsturile segmentrii primare. Plcile tergale i sternale nu acoper n ntregime poriunea posterioar a segmentului primar i chiar se extind anterior. De aceea corpul este difereniat ntr-o serie de segmente secundare (scleromata) separate prin zone membranoase (conjunctivae) care permit corpului s rmn flexibil. Aceasta este segmentarea secundar. Fiecare segment secundar conine patru component exoscheletice, un tergum i un sternum separate lateral, prin membrane, pleural areas. Fiecare dintre componenele primare se poate diferenia n cteva sclerite (tergite i sternite); sclerite mai mici (pleurite), pot s apar i n zonele pleurale. ndoitura intersegmental primitiv devine marginea intern a cuticulei (antecosta), perceput la exterior ca o adncitur (sulcus antecostal). Anterior de sulcus se afl acrotergite (dorsal) sau acrosternite (ventral). Partea posterioar a tergum i a sternum primitive este o plac cuticular simpl, dar ea se modific considerabil n regiunea toracic a corpului. Pleuritele, au de regul sclerotizri secundare dar n fapt ele reprezint segmental bazal al apendicelor. Pleuritele se pot lrgi foarte mult i pot fuziona cu tergum i sternum segmentelor toracice. La abdomen, pleuritele pot fuziona cu plcile sternale.Structura segmental de baz, este dificil de sesizat uneori, datorit tagmosis. La insecte sunt descrise trei tagmata: capul, toracele i abdomenul. La nivelul capului, aproape toate semnele marginilor originale ale segmentelor au disprut, totui, pentru majoritatea segmentelor ale apendicelor ele rmn.La torace se disting n general trei segmente, ce pot suferi modificri profunde asociate cu locomoia. Segmentele abdominale anterioare difer puin de segmentul secundar tipic descris anterior. La captul posterior al abdomenului, un numr variat de segmente poate fi modificat, redus sau pierdut, datorit dezvoltrii genitaliilor externe.Examinarea exoscheletului relev prezena a numeroase linii sau anuri a cror origine este variat. Dac linia marcheaz unirea a dou sclerite, separate la origine, este vorba despre o suture (sutur). Dac ea indic o invaginare a exoscheletului pentru a forma marginea intern a cuticulei (apodeme), linia este numit sulcus (Snodgrass, 1960). La nivelul exoscheletului mai pot fi observate o serie de adncituri, ele marcheaz poriunile interne cu invaginri tubercular ale tegumentului (apophyses). Discontinuiti secundare ale component exocuticulare a cuticulei mai pot aprea, spre exemplu, la nivelul liniei ecdisiale n zona de distrugere a vechii cuticule la momentul nprlirii. Primitiv, fiecare segment poart o pereche de apendice. Urmele lor pot fi vizibile pentru o scurt perioad de timp a dezvoltrii embrionare. Insectele tipice sunt lipsite de apendice abdominal, cu excepiile legate de segmentele posterioare. PLANA [dup: Snodgrass, R. E.,1935.]FIGURA 3.1. Tipuri de articulaii : (A) intrinsec (la picioare); (B) extrinsec (mandibula cu craniul). [dup: Snodgrass, R. E.,1935.]FIGURA 3.2. Tipuri de segmentare a corpului : (A) primar; (B) secundar. CAPULCapul ale crui segmente formeaz o capsul cefalic puternic, poart dorsal o pereche de antene segmentate iar ventral se gsesc trei perechi de piese bucale (mandibulele, maxilele 1 i 2), ultimele fiind puternic adaptate pentru modalitile speciale de hrnire. n general, ochii sunt compui i sunt dispui aproape de baza antenelor; ei sunt alctuii din numeroase omatidii, iar n rare cazuri (purici) sunt prezente una sau cteva omatidii. Capsula cefalic chitinoas este format din reunirea a 6 segmente ce se disting numai n stadiul embrionar: preantenular (acron), antenular (antenal), intercalar, mandibular, maxilar, labial.Suprafaa capsulei cefalice este separat n mai multe regiuni (ce nu corespund cu segmentele embrionare) prin suturi (anuri): sutura epicranial, clipeo-labral, occipital, postoccipital, gulare, etc. Regiunile delimitate de acestea sunt: fruntea (frons), clipeusul (clypeus) cu ante i post clipeus, obrajii (genae), tmplele (tempora), cretetul (vertex), occipitalul (occiput), postoccipitalul (postocciput), planeul capsulei cefalice (gula - care sudat cu submentumul labial formeaz gulamentum), gtul (collum), membrana intersegmentar dintre cap i torace (cervicum). Zonele vizibile la partea anterioar de sus n jos sunt: vertex, frons, clypeus i labrum. Se mai disting ochii compui, ocelii, puntele de fixare ale tentorium, antenele i piesele bucale.Fa de restul corpului, exist urmtoarele poziii ale capului:cap prognat, situat n planul orizontal al corpului, piesele bucale ndreptate nainte (dermaptere, unele coleoptere);capul ortognat, perpendicular pe axa longitudinal a corpului, piesele bucale ndreptate n jos (acridide, grilide);cap hipognat, situat oblic, n jos i cu piesele bucale ndreptate napoi (cicadide, psilide).Capsula cefalic prezint dou orificii: orificiul bucal situat anterior i orificiul occipital situat posterior.Capul insectelor poart organele senzoriale (ochii, ocelii, antenele) i piesele bucale.Organele de vedere, "captatori de lumin" mai mult sau mai puin performanI pot fi: A Ochi simpli : Ocelii (ocelli) sunt n general n numr de 3 (2 verticali i 1 frontal) i n triunghi ("triunghi ocelar"); distana dintre ei (echidistant sau nu) constituie adesea un criteriu de identificare... - ochi simpli : oceli (oceli verticali i frontali); sunt captatori ai intensitii luminoase (variaiile de luminozitate) ce nu conduc la formarea imaginilor;La "furnici", se poate face deosebirea dintre femelele fertile (gyne) i lucrtoarele simple prin prezena sau absena celor 3 oceli.Sunt i cazuri cnd ocelii sunt plasai n mod diferit : 2 grupe de 3 oceli pe prile laterale ale capului - larva de Osmylus sp. (Neuroptera).Stematele (stemmatae) situai lateral n numr de 8-12 (1 la larvele de Tenthrede, 6 la omizile de lepidoptere). (ocelii laterali ai omizilor adevrate sau false;B Ochi compui sau compleci: Ei sunt alctuii din "faete" (ochi elementari sau omatidii) al cror numr variaz: de la zeci de mii la odonate pn la cteva la furnici (acestea nu vd dect conturul unei imagini)... - ochi compui sau ochi cu faete constituii din numeroase omatidii; sunt captatori de lumina dispui n mozaic (25 000 la odonate, circa 8000 la albin...) conduc la formarea unei imagini care este mai clar dac numrul de omatidii este mai mare. Sensibilitatea variaz de la o specie la alta (albina, foarte studiat, este sensibil la radiaiile UV, la cele bleu i verzi dar vede o floare roie n negru deoarece ochii ei nu pot nregistra radiaiile de und lung).Unele insecte nu au ochi i nici oceli ca n cazul soldailor de termite sau al insectelor cavernicole depigmentate i oarbe...PLANA [dup: Snodgrass, R. E., 1935.]Structura capului la o insect pterygot tipic. (A) Anterior; (B) lateral; (C) posterior; (D) ventral (fr apendice). PLANA (dup Imms) Structura unui ochi complex i detaliu al unei omatidii Caz particular de ochi hipertrofiai la masculul de Lampyris noctiluca (permite buna reperare n ierburi a femelelor lor aptere luminescente....) PLANAStemmat mare de larv de TenthredeOchi bombai, voluminoi i oceli de Mantis religiosaPLANA Triunghi ocelar : Ectemnius - Polistes Crematogaster scutellaris : gyne (femel cu 3 oceli) lucrtoare fr oceli. Cap de Thysanopter - cap de LachnidPLANA Ochi cu numeroase "faete" Aeschna cyanea Sarcophaga carnaria Pegomyia silacea Ochii pot fi enormi i ocup practic tot capul la masculii de Diptera numii holoptici (pe cnd multe dintre femele numite dichoptice au ochii mai mici i separai ca la Bibionidae) : Capul holoptic al unor masculi de Diptera : Bibio marciChloromyia formosa (ochi semisferici)PLANALa unele Cerambycidae ochii pot fi divizai i separai, n partea superioar prezentnd faete mari iar n cea inferioar cu faete mici (ochii "n form de turban" efemerele Baetidae) sau dedublai "Gyrinidele" acvatice (pentru a vedea sub ap i deasupra apei). Ochi divizai la un Cerambycid exotic ochi dedublai ochi "n turban"PLANAOchii pot fi marcai cu benzi de culoare nchis sau pot fi ptai la unele Syrphidae, Eristalidae. De asemenea ei pot avea benzi sau pete policrome la Tabanidae, Muscidae sau Acridinae... Mascul de Eristalinus taeniops cu 5 benzi ntunecate pe ochi - Eristalis sepulchralis mascul cu ochi glbui ptai cu negru. Ochi cu benzi policrome de tabanid femel ochi striai la lcusta egiptean - ochi cu benzi transverse la masculul de Stomorhina lunata (Calliphoridae) PLANAForme de ochi : piriforme, ovale, rotunjite, reniforme, scobii