Arternes abundans i NOVANA overvågningsprogrammetChristian Damgaard og Knud Erik Nielsen, DCE, Aarhus Universitet.

Formål

En kort redegørelse for relevansen af dækningsdata i NOVANA naturtypeovervågningsprogrammet, og

herunder en vurdering af metodevalg og konsekvenserne ved lavere prøvetagningshyppighed og/eller skift

af målemetode fra pin-point til en visuel bestemmelse af dækningsgraden.

Konklusion

Mange af de indikatorer som anvendes til at beskrive naturtypernes tilstand og udvikling anvender

dækningsdata og hvis man ikke måler arternes dækning vil det, ifølge dominanshypotesen, (der siger at de

arter der har den største dækning påvirker økosystemet relativt mere end sjældne arter), ikke være muligt

at give et retvisende mål for habitaternes økosystem funktion vha. vegetationssammensætningen. Der er

dog ikke faste retningslinjer i vejledningen fra EU (Evans og Arvela 2012) om hvordan begreberne struktur

og funktion i habitat direktivet skal tolkes i forhold til fx økosystemfunktion og dermed heller ikke et

formelt krav om dækningsgradsmål i overvågningen.

Dækningsdata kan dels fremskaffes ved brug af visuelle, mere subjektive, metoder, eller direkte måles fx

ved brug af pin-point, som det er gjort hidtil i NOVANA overvågningsprogrammet. Pin-point metoden vil i)

give det mest præcise og objektive mål for arternes dækning, ii) muliggøre ubrudte tidsserieanalyser i den

eksisterende dataserie, iii) muliggøre den vigtige aggregering af plantetaxa og beregning af ratioer, iv)

tillade en præcis vægtning af arternes egenskaber, v) give mulighed for at bestemme effekterne af

forskellige påvirkningsfaktorer og plejetiltag på naturtypens vegetationssammensætning.

1

Anvendelsen af dækningsdata i NOVANA naturtypeprogrammet

Dækningsdata anvendes i NOVANA overvågningsprogrammet både som selvstændig indikator, og i

beregningen af forskellige indikatorer for naturtypernes tilstand, struktur og funktion, samt udvikling (Tabel

1).

Tabel 1. Oversigt over typer af indikatorer af naturtypens tilstand, struktur og funktion, samt udvikling hvor

der anvendes dækningsdata.

Alle naturtyper Beregning af vægtede planteegenskaber, fx vægtede Ellenbergværdier.

Alle naturtyper Dækning af enkeltarter fx dominerende, karakteristiske, eller

økosystemskabende plantearter

Alle naturtyper Aggregeret dækning af højere plantetaxa som eksempelvis græsfamilien

eller bredbladede urter.

Alle naturtyper Ratio af plantetaxa – eksempelvis

enårige/flerårige arter, urte/græs ratio, lav/mos ratio.

2120, 2130,2140, 7110, 7140 Udvikling i dækningen af bar jord, tørv eller vandflade (bliver også målt i 5

meter cirkler, men for fx bar jord er informationen ved de to målemetoder

ikke identisk)

Da dækningsdata har så bred anvendelse vil de indsamlede dækningsdata dermed, for de fleste naturtypers

vedkommende, indgå i den samlede vurdering af bevaringsstatus i EU's artikel 17-rapportering (Nygaard et

al. 2014).

Dækningsvægtede indikatorer

Dækningsvægtede indikatorer har siden overvågningens start i 2004 været tyngdepunktet i

afrapporteringen af habitaternes struktur og funktion samt udviklingen af disse (Nygaard et al. 2016).

Økosystemers funktion måles generelt,

funktion=∑i=1

S

p iegenskabi

2

hvor pi er den relative abundans og S er antallet af arter (fx, Garnier et al. 2016). Hvis man ikke har et mål

for den relative abundans sættes pi=1/ S og alle arter vægtes lige højt, fx både dominerende og sjældne

arter.

At det er vigtigt at vægte med den relative abundans i beskrivelsen af økosystemfunktioner blev først

påpeget af Grime i 1998 (Grime 1998). I dette studie, som siden er blevet citeret ca. 1200 gange,

formulerede Grime ”mass ratio hypothesis” eller dominanshypotesen, og denne hypotese er siden blevet

testet og anvendt i tusindvis af planteøkologiske studier (grundigt review af den omfattende litteratur i

Garnier et al. 2016). I følge dominanshypotesen er det ikke muligt at måle habitaternes

”økosystemfunktion” uden en abundansvægtet vegetationssammensætning (se også Fig. 1). Der er ikke

faste retningslinjer i vejledningen fra EU (Evans og Arvela 2012) om hvordan begreberne struktur og

funktion i habitat direktivet skal tolkes i forhold til fx økosystemfunktion og dermed heller ikke et formelt

krav om dækningsgradsmål i overvågningen.

Forskellige påvirkningsfaktorer, så som eutrofiering, forsuring, vandstandssænkning, samt ændret pleje fx

græsning, forventes at føre til ændringer i det vægtede gennemsnit af plantesamfundets funktionelle

egenskaber, fx forholdet mellem en- og flerårige, mellem høje og lave planter, eller ændringer i

plantesamfundets gennemsnitlige Ellenberg indikatorværdier (Ellenberg et al. 1992), Grime CSR-værdier

(Grime 1979), Raunkiær´s livsformtyper (Raunkiær 1910), eller målte planteegenskaber som fx bladtykkelse

(fx, Garnier et al. 2016).

Fig. 1. Fotografier fra det samme sted på Randbøl hede henholdsvis 1979 og 2011. På begge tidspunkter kan man i en

fem meter cirkel finde nogenlunde de samme arter, men de to plantesamfund har betydelige forskelle i struktur og

funktion (foto: Hans Jørgen Degn).

1979 2011

3

Dækning af dominerende, eller økosystemskabende plantearter

Dækningsdata giver i modsætning til tilstedeværelse i 5-cirklen (”probability of occurrence”, frekvensdata)

et mål for artens relative abundans og dermed viden om, hvilke arter der er dominerende (Bilag 1). En

spredt, men jævnt forekommende plante kan således godt have en høj frekvens uden at være

dominerende. Ændringer af abundansen af dominerende arter kan dokumenteres tidligere ved brug af

dækningsgradsdata end frekvensdata og vil være betydningsfulde til at vurdere den forventede udvikling af

naturtyper som er karakteriseret ved relativt få dominerende eller økosystemskabende plantearter (Fig. 2).

Det er typisk klitter, heder og sure moser.

Pin-point data anvendes desuden til at estimere effekten af påvirkningsfaktorer på den rumlige fordeling af

arter og plantesamfund (Damgaard 2008, 2009, Damgaard og Ejrnæs 2009, Damgaard et al. 2013).

Væsentlige ændringer i den danske natur hvor eksempelvis bølget bunke pludselig optræder som

dominerende art i nye naturtyper (Nielsen et al. 2011), og pludselige ændringer i dækningen af klokkelyng i

våd hede (Nielsen et al. 2011, Damgaard 2012, Strandberg et al. 2012, Damgaard et al. 2014).

Fig. 2. Ændringen i abundansen af klokkelyng, som er en karakteristisk dominerende art for de våde heder (4010), ses

betydeligt hurtigere ved dækningsdata (A) end ved frekvensdata i 5m cirklen (B).

A B

Andre landes overvågningsprogrammer

Vigtigheden af at måle dækningsgraden kan illustreres ved at alle de habitatovervågningsprogrammer i

verden som vi kender til (inkl. lande som Rumænien, Bulgarien og Ukraine) måler arternes dækningsgrad.

Konsekvenserne af at skifte indsamlingsmetode

Det er muligt at indsamle dækningsdata ved en visuel bedømmelse af arternes dækning i stedet for at

anvende pin-point metoden. Disse visuelle bedømmelser angives ofte på en ordinal skala fx Braun-Blanquet

4

skalaen. I NOVANA er pin-point metoden valgt fordi denne metode måler dækning korrekt (dækning er

defineret som den 2-dimensionale projektion af arten ned på overfladen), er mest præcis og afhænger

mindre af indsamleren (Wilson 2011).

Brudt tidsserie

Det er muligt at analysere en dækningsgradstidsserie som består af både pin-point og fx Braun-Blanquet

data under antagelse af at der ikke er nogen konsekvent målefejl (”bias”) (Damgaard 2014). Denne

antagelse er dog ikke opfyldt; siden 2011 er dækningen af klokkelyng på de våde heder målt både ved pin-

point metoden og som et visuelt estimat i 5 meter cirklen og i disse målinger ligger den visuelle

bestemmelse af dækningen af klokkelyng i gennemsnit 6,6 % lavere end dækningen bestemt ved pin-point

metoden (fortegnstest af de 817 parvise målinger; P = 0,00051).

Derfor vil en ændret metode for dækningsbestemmelse betyde at den indsamlede dækningstidsserie ikke

kan analyseres samlet men skal inddeles i to tidsserier med et hul på seks år. Dette vil nedsætte den

statistiske styrke af tidsserieanalysen betydeligt. Det vil være muligt at undgå at bryde tidsserien hvis man i

en overvågningsperiode anvender begge metoder til måling af planternes dækning.

Aggregering af højere plantetaxa

Det er vigtigt at have muligheden for at aggregere dækningsdata til fx familieniveau. For eksempel er det en

vigtig indikator for de respektive naturtypers tilstand og udvikling at måle dækningen af lyngfamilien på

heder og græsfamilien på overdrevstyper og moser (Fig. 3). Det vil ikke være muligt at aggregere

abundansdata for højere taxa uden pin-point dækningsdata (Wilson 2011).

5

Fig. 3. Dækningen af arter af lyngfamilien falder på klitheder (A). Dækningen af arter af græsfamilien stiger på

tørvelavninger (B).

A B

Ratio af plantetaxa

Forskellige påvirkningsfaktorer eller ændret pleje vil forskyde forholdet mellem forskellige plantetaxa. En

vigtig indikator for vegetationsudvikling på forskellige naturtyper er således dækningsgradsratioen mellem

forskellige højere plantetaxa. For eksempel, er bredbladede urter generelt mere følsomme over for

eutrofiering end græsser, og ratioen mellem dækningen af bredbladede urter og græs (graminoider) kan

anvendes som en robust indikator for næringsstofbelastningen som ikke afhænger af enkelte arter (Fig. 4).

Derudover vil dækningsgradsratioen mellem hedelyng og bølget bunke på tørre heder kunne anvendes som

en indikator for klimaændringer (fx Damgaard 2015). Det vil ikke være muligt at beregne

dækningsgradsratioen mellem højere plantetaxa uden pin-point data.

Fig. 4. Dækningsgradsratioen mellem urter og graminoider falder på surt græsland hvilket kan skyldes

nærringsstofpåvirkning.

6

Effekter af påvirkningsfaktorer og pleje

Et af formålene med NOVANA er at bestemme effekterne af forskellige påvirkningsfaktorer og plejetiltag på

forskellige naturtyper.

Da effekten af forskellige påvirkningsfaktorer og plejetiltag interagerer, er det vigtig at modellere denne

interaktion i en kausal model. Pin-point dækningsgradsdata anvendes i strukturelle ligningsmodeller (SEM)

til at undersøge kausale sammenhænge mellem påvirkningsfaktorer og pleje på naturtypens

vegetationssammensætning. For eksempel, er påvirkningen af kvælstof og forsuring på dækningen af

klokkelyng på de våde heder undersøgt i en SEM (Damgaard et al. 2014), og effekten af kvælstof, forsuring,

nedbør, jordbund og græsning på dækningen af de dominerende arter klokkelyng, hedelyng og blåtop på

den våde hede undersøges for nuværende (Fig. 5, Damgaard et al, submitted; Damgaard, in prep.). Hvis

disse modeller er fittet til NOVANA data for en given naturtype kan man fx undersøge effekten af en ændret

græsningspraksis i et scenarie med faldende kvælstofdeposition og ændret nedbør i en jordbund med

henholdsvis grov og fin sand. Disse dynamiske SEM modeller af effekter på vegetationssammensætningen

kan ikke fittes uden pin-point data.

Figur 5. Strukturel ligningsmodel for udvalgte påvirkningsfaktorer og græsning på vegetationssammensætningen af de

dominerende arter på våd hede. Tidsserien er kun angivet fra 2007 til 2008 men forsætter (i hvert fald indtil 2015).

Modellen er en hierarkisk model hvor de firkantede bokse symboliserer latente variable på stationsniveau og runde

bokse symboliserer data.

7

Mulige strategier for at reducere antallet af pin-point målinger

Generelt kan det ikke anbefales at reducere antallet af pin-point målinger indenfor en naturtype, fx fra ti

målinger til tre målinger per station, da dette vil øge usikkerheden betydeligt pga. den klumpede fordeling

af vegetationen (Damgaard 2013), og gøre det umuligt at vægte vegetationssammensætningen med

dækning i de plots hvor man ikke har målt dækning.

8

Referencer

Damgaard, C. (2008): Modelling pin-point plant cover data along an environmental gradient. - Ecological Modelling 214:404-410.

Damgaard, C. (2009): On the distribution of plant abundance data. - Ecological Informatics 4:76-82.

Damgaard, C. (2012): Trend analyses of hierarchical pin-point cover data. - Ecology 93:1269-1274.Damgaard, C. (2013): Hierarchical and spatially aggregated plant cover data. - Ecological

Informatics 18:35-39.Damgaard, C. (2014): Estimating mean plant cover from different types of cover data: a coherent

statistical framework. - Ecosphere 5:art20.Damgaard, C. (2015): Modelling pin-point cover data of complementary vegetation classes. -

Ecological Informatics 30:179-184.Damgaard, C. & Ejrnæs, R. (2009): Quantification of the intra-plot correlation in plant abundance

data: A possible test of the neutral theory. - Ecological Complexity 6:64-69.Damgaard, C., Ejrnæs, R. & Stevens, C. J. (2013): Intra-specific spatial aggregation in acidic

grasslands: effects of acidification and nitrogen deposition on spatial patterns of plant communities. - Journal of Vegetation Science 24:25–32.

Damgaard, C., Strandberg, M. T., Kristiansen, S. M., Nielsen, K. E. & Bak, J. L. (2014): Is Erica tetralix abundance on wet heathlands controlled by nitrogen deposition or soil acidification? - Environmental Pollution 184:1-8.

Ellenberg, H., Weber, H. E., Düll, R., Wirth, V., Werner, W. & Paulißen, D. (1992): Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa. - Scripta Geobotanica 18:1-258.

Evans, D. & Arvela, M. (2012): Assessment and reporting under Article 17 of the Habitats Directive. Explanatory Notes & Guidelines for the period 2007-2012, Final Draft July 2011.

Garnier, E., Navas, M. L. & Grigulis, K. (2016): Plant functional diversity. Organism traits, community structure, and ecosystem properties. Oxford University Press, Oxford, UK.

Grime, J. P. (1979): Plant Strategies and Vegetation Processes. John Wiley and Sons, Chichester, UK.

Grime, J. P. (1998): Benefits of Plant Diversity to Ecosystems: Immediate, Filter and Founder Effects. - Journal of Ecology 86:902-910.

Nielsen, K. E., Degn, H. J., Damgaard, C., Bruus, M. & Nygaard, B. (2011): A native species with invasive behavior in coastal dunes: evidence for progressing decay and homogenization of habitat types. - Ambio 40:819-823.

Nygaard, B., Damgaard, C., Nielsen, K. E., Bladt, J. & Ejrnæs, R. (2016): Habitatdirektivets naturtyper. in. Aarhus Universitet, DCE – Nationalt Center for Miljø og Energi.

Nygaard, B., Nielsen, K. E., Damgaard, C., Bladt, J. & Ejrnæs, R. (2014): Fagligt grundlag for vurdering af bevaringsstatus for terrestriske naturtyper. Aarhus Universitet, Institut for Bioscience.

Raunkiær, C. (1910): Formationsundersøgelse og formationsstatistik (English translation 1934: Investigagtion and statistics of plant formations. In: The life forms of plants and statistical plant geography, Oxford). - Botanisk Tidsskrift 30:20-132.

Strandberg, M., Damgaard, C., Degn, H. J., Bak, J. L. & Nielsen, K. E. (2012): Evidence for acidification-driven ecosystem collapse of Danish wet heathland. - Ambio 41:393-401.

Wilson, J. B. (2011): Cover plus: ways of measuring plant canopies and the terms used for them. - Journal of Vegetation Science 22:197–206.

9

Bilag 1.

Sammenlignende analyse af pin-point metoden til estimat af dækning, metoder til visuel vurdering af dækning og femmeter radius cirkel til måling af frekvens og vurdering af forekomsten af træer, buske og invasive arter.

Metode Dæknings-ratio på højere taxa

Dækning af arter der over-lapper vertikalt

Kvantitative data for rumlig struktur

Summering af arters dæknings-grader

Præcise mål med lille usikkerhed

Afhængighed af inventørskift

Forekomst af invasive/aggressive buske og træer

Forekomst af sjældne arter

Anvendes i NOVANA

JA JA JA JA JA JA JA

Anvendes i Art 17

JA JA JA JA JA JA JA

Pin point JA JA JA JA efter 2007

JA Lillepga

Objektiv metode

RingeSkyldes det

meget lille areal der dækkes af

rammen

Ringe, da det kun er arter der rammes

af pinden der registreres

Visuel estimat

NEJ Ringe ogmed stor usikkerhe

d

NEJ NEJ NEJ Storpga

Subjektiv metode

GodFordi større areal > 1 m 2 inventeres

God fordi alle arter registre-res grundigt på minimum

1 m2

Frekvens 5-m cirkel

NEJ NEJ NEJ NEJ JA mellem Meget godpga. stort areal

Meget god fordi alle

arter registreres

Analysen viser at fem-meter cirklen og pin-point metoden supplerer hinanden og tilsammen giver de nødvendige data til vurdering af naturtypen. De forskellige metoder til visuelt estimat er alle præget af en meget stor usikkerhed i vurderingen af dækningen og samtidig er der et overlap med fem-metercirklen hvad angår bestemmelse af tilstedeværende arter på relativt store arealer.

10