flora amenazada y endémica de sierra nevada, 2001

8/14/2019 Flora Amenazada y Endmica de Sierra Nevada, 2001

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FLORA AMENAZADA Y ENDMICADE SIERRA NEVADA


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410 NDICEGENERAL

ESPECIES ENDMICAS NO AMENAZADAS .......................................................................................... 331

SNTESIS Y DISCUSIN ............................................................................................................................. 377

Representacin de las familias de plantas vasculares en la flora amenazada ....................................... 377

Distribucin ............................................................................................................................................... 377

Demografa ................................................................................................................................................ 379

Periodo de floracin .................................................................................................................................. 380

Comportamiento ecolgico ....................................................................................................................... 380

Grado de amenaza y localizacin en los pisos termoclimticos ............................................................ 382

Riesgos y agentes de perturbacin ........................................................................................................... 385

Legislacin ................................................................................................................................................. 389

Medidas de proteccin .............................................................................................................................. 390

APNDICE I. Plantas endmicas de Sierra Nevada .................................................................................... 391

BIBLIOGRAFA ............................................................................................................................................. 395

NDICE DE NOMBRES ................................................................................................................................ 403

NDICE GENERAL ....................................................................................................................................... 2


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FLORA AMENAZADA Y ENDMICADE SIERRA NEVADA

GRANADA2 0 0 1

GABRIEL BLANCAy colaboradores

COLABORADORES

Mara Rosa Lpez OnievaJuan LoriteMara Jos Martnez Lirola

Joaqun Molero MesaSusana Quintas

Mario Ruiz GirelaMara de los ngeles Varo

Santiago Vidal


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Reservados todos los derechos. Est prohibido reproducir o transmitir esta publicacin, total o parcialmente por cual-quier medio, sin la autorizacin expresa de Editorial Universidad de Granada, bajo las sanciones establecidas enlas leyes.

GABRIEL BLANCA UNIVERSIDAD DE GRANADA

CONSEJERA DE MEDIO AMBIENTE. JUNTA DE ANDALUCAFLORA AMENAZADA Y ENDMICA DE SIERRA NEVADAI.S.B.N.: 84-338-2713-8. Depsito legal: GR/1.395-2000Edita: Editorial Universidad de Granada.

Campus Universitario de Cartuja. Granada.Fotocomposicin: Portada Fotocomposicin, S. L. GranadaImprime: Copartgraf, Soc. Coop. Andza. Albolote. Granada

Printed in Spain Impreso en Espaa

Fotografas: Gabriel Blanca, excepto pg. 317 A. Benavente; 287 A. Heras; 30 J. Lorite; 125, 249 y 303 M. J. MartnezLirola; 59 y 340 J. Molero Mesa; 177 G. Nieto Feliner; 55 C. Prada; 113 M. Ruiz Girela.


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PRLOGO

Resulta difcil atribuir a cualquier especie un valor segn los cnones establecidos por una visinpuramente economicista del mundo. Podemos hablar de todos los beneficios directos obtenidos delas especies, de todos los que se podran obtener y se desconocen, de la multitud de beneficiosindirectos que conforman el mundo en el que vivimos, pero la proteccin de las especies es tambinun indicador de hasta qu punto nos queremos implicar en la conservacin y hasta qu punto nospreocupa nuestro medio. En definitiva, si somos conscientes de nuestra frgil posicin dentro de unmundo del cual dependemos por completo.

La flora endmica y amenazada es la expresin de la originalidad de un territorio. Poseer unaflora exclusiva, significa que se posee adems un paisaje y un clima incomparables y tambin unacultura y una personalidad propias. La posesin de estos elementos es producto de la historiabiolgica y hay que pensar que en un ambiente en constante cambio, las especies endmicas o raras

de hoy da pueden ser los componentes mayoritarios de la vegetacin del maana.Todas estas razones justifican sobradamente que la Consejera de Medio Ambiente de la Junta

de Andaluca, venga realizando desde principios de los noventa, un importante esfuerzo en temasde conservacin.

Recientemente se ha publicado el Libro Rojo de la Flora Silvestre Amenazada de Andaluca. Eneste importante documento se ha puesto de manifiesto no slo la gran riqueza florstica de Anda-luca en trminos absolutos, con ms del sesenta por ciento de toda la flora peninsular, sino tambinen trminos de flora endmica y amenazada. Adems de ser motivo de orgullo que nuestra tierraposea este importante patrimonio, esto nos debe hacer pensar en la gran responsabilidad que tene-mos puesto que somos depositarios de algo nico y original.

La culminacin de los trabajos que se han llevado a cabo para la elaboracin de los Planes deConservacin y Recuperacin, para los que la Consejera de Medio Ambiente ha contado con un

nutrido grupo de expertos andaluces, supone un gran paso adelante, pero somos conscientes de queno es ms que el principio de lo que debe ser la importante labor que es necesario acometer.

En este sentido, Sierra Nevada destaca por ser el territorio andaluz con mayor nmero deespecies (un 50% de las que hay en toda Andaluca) y con un gran contingente de flora amenazaday endmica, lo que se ha visto reflejado en la declaracin en 1989 de Sierra Nevada como ParqueNatural y en 1999 como Parque Nacional.


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8 GABRIELBLANCAet alii

El libro que se presenta es el primero sobre flora amenazada y endmica de un Espacio NaturalProtegido que aparece en Espaa, donde se concretan las orientaciones en materia de proteccin,tanto a nivel nacional como autonmico, y se adaptan a las caractersticas del espacio.

De los datos que se aportan en este libro se desprenden importantes cifras: 2.100 plantas dife-rentes, de las que el 6,7% estn sometidas a algn grado de amenaza (8 en peligro crtico, 20 enpeligro y 95 vulnerables). Pero aparte de estas cifras, puede destacarse que se incluyen multitud dedetalles de toda la flora amenazada y endmica de Sierra Nevada, as como fotografas de todas lasespecies. Todos estos datos, muchos de ellos inditos, dispersos o difciles de localizar e interpretar,se exponen con claridad y de forma asequible, por lo que sin duda supondrn un importanteinstrumento tanto para la gestin del Espacio Natural Sierra Nevada (Parque Nacional y ParqueNatural), como para la divulgacin de un tema que atrae y preocupa a un sector cada vez msnumeroso de la poblacin.

Me gustara agradecer en nombre de la Consejera de Medio Ambiente su dedicacin a todos losque han hecho posible que este libro haya salido adelante y adems animarles a continuar con lalabor iniciada y ofrecerles todo el apoyo necesario. Consideramos que el libro que se presenta vienea cubrir una informacin bsica de todas las especies amenazadas y endmicas de Sierra Nevada,que es vital para que los profesionales vinculados a los trabajos de planificacin y gestin del medio

natural, agentes de medio ambiente, tcnicos, profesores, guas, monitores, y un largo etc., tenganinformacin completa y asequible para cumplir con la funcin que la sociedad demanda cada dams, que no es otra que la de mejorar en la accin de conservacin y uso sostenible de los recursosnaturales de Andaluca.

Fuensanta Coves Botella

Consejera de Medio Ambiente


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INTRODUCCIN

La mayora de los investigadores afirman que actualmente en el mundo estn desapareciendoentre 2 y 3 especies vegetales cada da, la mayora en las zonas tropicales, siendo las previsionesfuturas mucho ms alarmantes, ya que apuntan a una aceleracin del ritmo de desaparicin deespecies. La situacin se agrava si se tiene en cuenta que por cada especie vegetal que se extingue,se condenan tambin entre 10 y 20 organismos animales que viven o dependen de modo ms omenos directo de ella.

En el mbito internacional, tres ciudades, Washington, Berna y Ro de Janeiro, y tres puntos devista, trfico de especies, conservacin de vida silvestre y diversidad biolgica, respectivamente, hanmarcado los hitos fundamentales en la proteccin de la flora. Tras las recomendaciones de la UninInternacional para la Conservacin de la Naturaleza (UICN), 21 pases firmaron en Washington el3 de Marzo de 1973 la Convencin sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas deFauna y Flora Silvestres, generalmente conocida bajo las siglas CITES. En Espaa entr en vigoren 1986 y tiene por finalidad la cooperacin internacional para proteger las especies silvestres queson objeto de sobreexplotacin por su inters comercial y que, por ello, tienen amenazada susupervivencia. Todas las especies de orqudeas quedan al amparo de esta normativa.

El Consejo de Europa promovi en 1979 el Convenio de Berna, relativo a la Conservacin dela Vida Silvestre y del Medio Natural en Europa, tambin ratificado por Espaa en el ao 1986, enel que se recomienda la adopcin de medidas para proteger las especies y sus hbitats, atendiendoespecialmente a las especies en peligro de extincin, vulnerables y endmicas. El Anexo I, dedicadoa las plantas, es uno de los primeros catlogos de especies europeas amenazadas que deben serestrictamente protegidas; en l se incluyeron 39 especies andaluzas, de las que 13, es decir, un 30%,son exclusivas de Sierra Nevada.

Un paso decisivo para la proteccin de la flora lo constituy la Conferencia de las NacionesUnidas para el Medio Ambiente y Desarrollo (CNUMAD), que se celebr en Ro de Janeiro enJunio de 1992, en la que se reconoci la importancia de la biodiversidad para la evolucin ymantenimiento de los sistemas necesarios que aseguren la vida en la biosfera, promoviendo unautilizacin sostenible de sus componentes y la participacin justa y equitativa en los beneficios quese deriven de la utilizacin de los recursos genticos.


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La legislacin espaola relacionada con la flora empez a gestarse en 1984, cuando apareci elListado de Plantas Endmicas, Raras o Amenazadas de Espaa en la revista Informacin Ambien-tal (MOPU); en l se incluyeron cerca de 200 especies presentes en Sierra Nevada, algunas de ellas( Artemisia granatensis, Laserpitium longiradium, Narcissus nevadensis, Senecio elodes, etc.), re-marcadas con doble asterisco, que sealaba las plantas especialmente amenazadas.

El reconocimiento de la importancia de la flora nevadense recibi un apoyo decisivo en 1986,cuando el Comit MAB de la UNESCO declar a Sierra Nevada como Reserva de la Biosfera. Unao ms tarde se public un documento importante en lo que respecta a la proteccin de ciertasespecies, con indicacin del grado de amenaza al que estn sometidas y propuestas de medidas deconservacin. Se trataba del Libro Rojo de Especies Vegetales Amenazadas de Espaa Peninsulare Islas Baleares (GMEZ CAMPO & col., 1987), en el que se incluyeron 300 especies, de las que msde un 15% se presentan en Sierra Nevada, que de nuevo apareca destacada sobre cualquier otrazona del mbito que abarcaba el libro.

El ao 1989 fue decisivo en lo que respecta a la proteccin de la flora, tanto a nivel estatal comoautonmico. Se promulg la Ley 4/1989 de 27 de Marzo sobre la Conservacin de los EspaciosNaturales y de la Flora y Fauna Silvestres, que cre en su artculo 30.1 el Catlogo de EspeciesAmenazadas, que propici el Real Decreto 439/1990 de 30 de Marzo (BOE n. 82 de 5/4/90) que

lo regula. Este catlogo incluye una lista de 61 plantas consideradas en peligro de extincin, delas que 8 son exclusivas de Sierra Nevada. En la Comunidad Autnoma Andaluza, la Ley delInventario de Espacios Naturales Protegidos de Andaluca, aprobada por el Parlamento andaluz el18/7/1989 (BOJA n. 60 de 27/7/89) declar Sierra Nevada como Parque Natural, que asegura laexplotacin racional de los recursos, conservando su flora y fauna.

El 21 de Mayo de 1992 fue aprobada por el Consejo de las Comunidades Europeas la Directiva92/43, relativa a la Conservacin de los Hbitats Naturales y de la Fauna y Flora Silvestres, msconocida como Directiva Hbitats (DH), cuyo principal objetivo es la conservacin de la biodi-versidad en la Comunidad, actuando tanto sobre las especies como sobre sus hbitats, para lo cualse crear la Red Natura 2000, que incluir las zonas de conservacin especial, de inters comuni-tario, para la consecucin de sus fines. En los Anexos II-B y IV-B de esta directiva, dedicados alas plantas, se recogen 45 especies andaluzas, de las que 16 (algo ms de un 35%) viven en Sierra

Nevada.La mencionada Ley 4/1989 prescriba la posibilidad de que las comunidades autnomas comple-taran, con legislacin propia, la proteccin de sus especies vegetales y animales. De este modo, enAndaluca apareci en 1994 el documento ms importante en materia de proteccin de la flora, elDecreto 104/1994, de 10 de Mayo, por el que se estableci el Catlogo Andaluz de Especies de laFlora Silvestre Amenazada (BOJA n. 107 de 14/7/94), en el que se incluyeron 70 especies enpeligro de extincin y 121 vulnerables, de las que 14 y 48, respectivamente, se encuentran en SierraNevada, es decir, algo ms del 30% del total.

En marzo de 1996 tuvo lugar la 1. Conferencia Internacional Sierra Nevada: Conservacin yDesarrollo Sostenible, en la que participaron un nutrido grupo de investigadores nacionales y ex-tranjeros, cuyos trabajos llenaron las pginas de 4 volmenes publicados en el mismo ao (CHACNMONTERO & ROSA CAMPOS, 1996 eds.), que dieron el espaldarazo definitivo para la declaracin de

las zonas altas de Sierra Nevada como Parque Nacional en virtud de la Ley 3/1999 de 11 de enero(BOE n. 11 de 13/1/99), que constituye la mxima figura de proteccin que otorga la legislacinespaola a ciertas reas por sus excepcionales caractersticas naturales, incluyendo su singularidady riqueza florstica, la variedad de sus formaciones vegetales, fauna, espectacularidad paisajstica einters geomorfolgico, de modo que constituyen un patrimonio natural de valor cientfico, recrea-tivo y educativo, cuya conservacin resulta de inters general para la Nacin. Sierra Nevada, adems


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LA FLORA DE SIERRA NEVADA Y SU ORIGEN

Sierra Nevada es un macizo montaoso claramente diferenciado, con una superficie que superalos 2.000 km2 y una extensin, de este a oeste, de cerca de 90 km. Dos de sus caractersticas mssingulares son su situacin, pues es la gran cadena de montaas ms meridional del continenteeuropeo, y su considerable altitud; el pico del Mulhacn, con 3.478 m de altura, no es slo el mselevado de la Pennsula Ibrica, sino tambin el ms alto de Europa tras los Alpes.

Forma parte de las Sierras Bticas, aunque dos rasgos la distinguen fundamentalmente del resto.En primer lugar el ncleo central, donde se encuentran los picos ms elevados, es silceo, formadoprincipalmente por micaesquistos, mientras que el resto de las Sierras Bticas son predominante-mente calcreas; en segundo lugar, su altitud supera en ms de 1.100 m a todas las dems (el picode la Sagra alcanza 2.381 m).

Sierra Nevada es el centro de diversidad vegetal ms importante de la Regin Mediterrneaoccidental; las 2.100 plantas vasculares que se han catalogado hasta la actualidad constituyen casiel 30% de la flora de la Espaa peninsular, con slo una extensin del 0,4% de este rea, y el 7%de la flora de la Regin Mediterrnea, con una extensin inferior al 0,01% de la misma.

Pero la importancia de la flora vascular de Sierra Nevada no radica solamente en el total devegetales representados, sino tambin en el elevado nmero de ellos que son exclusivos del macizolos denominados endemismos nevadenses, que no se encuentran en ningn otro lugar delPlaneta; con los conocimientos actuales, ms de 80 plantas vasculares son endmicas de SierraNevada, de modo que en la zona de cumbres entre el 30-40 % de la flora que all se encuentra esexclusiva del macizo, si bien resulta ms sorprendente que en determinados nichos ecolgicos,como los cascajares (pedregales relativamente mviles situados en pendientes muy fuertes) y lostajos de los roquedos, el porcentaje se eleva hasta un 80%.

En contraste, pases europeos como Austria, Dinamarca, Suecia, Checoslovaquia, Polonia, Ale-mania, Reino Unido y Blgica, no llegan a sumar entre todos ellos la cantidad de especies end-

micas que tiene Sierra Nevada.

CAUSAS DE LA DIVERSIDAD VEGETAL

La diversidad florstica es el resultado de factores ecolgicos y acontecimientos evolutivos que hanconvertido a Sierra Nevada en una cadena montaosa excepcional. Desde el punto de vista biolgico,


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En Sierra Nevada se presentan cinco termoclimas, desde el termomediterrneo, que ocupa los estratosinferiores (arriba; rgiva y alrededores), hasta el crioromediterrneo de las altas cumbres (abajo; picos

Alcazaba y Mulhacn).


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FLORAAMENAZADAYENDMICADESIERRANEVADA 15

los dos rasgos mencionados ms arriba, altitud y situacin meridional en el continente, permiten laexistencia de hbitats semiridos y alpinos; mientras que en las zonas basales se presentan especiesmediterrneas termfilas, en las cumbres muchas plantas son propias de latitudes rticas. Esto permiteque estn representados 5 de los 6 pisos termoclimticos que se distinguen para el conjunto de laRegin Mediterrnea, desde el termomediterrneo, que ocupa los estratos inferiores, ricos en espe-cies termfilas y con la casi total ausencia de heladas, el mesomediterrneo, donde tienen su ptimolos bosques de hoja perenne constituidos por encinas y otras especies, el supramediterrneo, piso enel que, dependiendo de ciertas condiciones microclimticas, pueden presentarse bosques caducifoliosconstitudos por robles, arces, quejigos, serbales, etc., el oromediterrneo, que es el piso de altamontaa mediterrnea, donde ya apenas sobrevive alguna especie arbrea, dominando los vegetales deporte almohadillado o rastrero para resistir el peso de la nieve y, por ltimo, el crioromediterrneo,donde la persistencia de la nieve acorta considerablemente el perodo de crecimiento de los escasosvegetales que se adaptan a tan duras condiciones, adoptando un aspecto desolador, de modo que sele denomina desierto de fro, pues aparentemente est desprovisto de vegetacin cuando se observade lejos y donde las plantas sufren verdaderas penurias hdricas como si se tratase de un desiertoclido, pero en este caso no por falta de agua, sino por encontrarse sta durante la mayor parte delao en forma de hielo, no aprovechable por los vegetales.

Como peculiaridades de Sierra Nevada puede sealarse que es el nico macizo de la PennsulaIbrica que presenta todos los mencionados pisos termoclimticos, y es el nico de la mitad surpeninsular que presenta el piso crioromediterrneo.

LOCALIZACIN ESTRATGICA

La riqueza florstica de Sierra Nevada se debe tambin a su localizacin geogrfica, de modo queha constituido un lugar estratgico por donde han pasado muy diversas corrientes migratorias. Adiferencia de los animales, las plantas vasculares son incapaces de moverse por s mismas; ntese,por tanto que cualquier migracin de las mismas se realiza por medio de la descendencia, coloni-zando con las semillas o frutos nuevos medios aptos para su crecimiento. Por otra parte, no todas

las especies tienen las mismas posibilidades de migracin, que vara segn la capacidad de disper-sin de los disemnulos, las exigencias ecolgicas de cada una de ellas, la existencia de vas demigracin apropiadas, la capacidad para establecerse y competir con otras especies, etc.

Durante el Mioceno, hace ms de 20 millones de aos, Sierra Nevada empez a elevarse comoconsecuencia del empuje tectnico del continente africano sobre la Pennsula Ibrica que, hastaentonces, tena su borde ms meridional en Sierra Morena; la elevacin de las Sierras Bticas y delmacizo del Rif (Marruecos) provoc que a finales del Mioceno y hasta el Plioceno superior (entre6,5 y 5 millones de aos), el sur de la Pennsula Ibrica quedase unido al continente africano; esteproceso estuvo favorecido por la desecacin parcial del Mediterrneo a consecuencia de los cambiosclimticos, ya que se acentu la aridez. Como dicho contacto tuvo una duracin de, al menos, 1,5millones de aos, se produjeron las oscilaciones climticas suficientes como para permitir quecuando el clima era algo ms fro, especies septentrionales procedentes del continente europeo

llegasen a Sierra Nevada. Del mismo modo, en los perodos ms clidos llegaron elementos floralesprocedentes de las regiones esteparias del norte de frica y del suroeste asitico.

Este ltimo perodo justifica la presencia en Sierra Nevada de muchas especies denominadasiberonorteafricanas, o incluso las ms especficas llamadas btico-magrebes, que slo habitan en lasSierras Bticas y en las cadenas montaosas del noroeste de frica, que alcanzan en el macizonevadense una representacin de entre el 10-12% de la flora total, como por ejemplo:


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Acer opalus subsp. granatense arce granadinoAdenocarpus decorticans rascaviejasArenaria pungens mancaperrosBerberis hispanica agracejoBetula pendula subsp. fontqueri abedulCochlearia megalosperma hierba de las cucharasCrocus nevadensis azafrn blanco

Draba hispanicaDigitalis obscura crujaErinacea anthyllis cojn de pastor

Hormathophylla spinosa piorno Lonicera arborea madreselva arbreaRanunculus granatensis botn de oroStipa tenacissima espartoThalictrum speciosissimum ruibarbo de los pobres

A medida que Sierra Nevada iba elevndose, aparecieron nuevos biotopos a los que determinadas

especies fueron adaptndose de modo gradual y se originara un relativo aislamiento con respecto alas poblaciones que colonizaran otros macizos montaosos. La evolucin progresiva y divergente quesufrieron algunas especies como consecuencia de estos fenmenos, llev a la formacin de subespe-cies diferentes en algunas sierras; a veces, la diversificacin fue tan importante que aparecieronbarreras de aislamiento gentico entre las subespecies aisladas, formndose especies distintas.

As pudieron originarse muchas de las especies exclusivas de Sierra Nevada. Pero el macizonevadense incluye tambin ms de 150 especies que se encuentran a su vez en otras SierrasBticas, donde alcanzan una distribucin ms o menos amplia. Entre ellas pueden mencionarselas siguientes:

Aquilegia nevadensis aguileaCarex camposii crice

Centaurea bombycina centureaCentaurea granatensis centureaCentranthus nevadensis valeriana de Sierra NevadaCotoneaster granatensis durillo dulce

Delphinium nevadense espuela de caballeroGalium erythrorrhizonGlobularia spinosa globulariaKernera boissieri

Lactuca perennis subsp. granatensis lechuga azulLavandula lanata alhucema blancaLinaria verticillataPotentilla reuteri

Primula elatior subsp. lofthousei primavera de Sierra NevadaPterocephalus spathulatusSalvia candelabrum salviaSaxifraga erioblasta quebrantapiedrasSenecio quinqueradiatusVella spinosa piorno de crucecitas


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Entre las especies iberonorteafricanas presentes en Sierra Nevada se encuentran el azafrn blanco(Crocus nevadensis , arriba) y el piorno (Hormathophylla spinosa , abajo).


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La globularia (Globularia spinosa , arriba) y la Linaria verticillata (abajo) son dos endemismos bticospresentes en Sierra Nevada.


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A la vez que se elevaban las Sierras Bticas, y con ellas Sierra Nevada, el estrecho de Gibraltarse hunda paulatinamente, hasta que al final del Terciario tuvo lugar la separacin, hasta ahora defi-nitiva, del sur de Espaa y el norte de frica. A partir de ese momento, el intercambio de flora entreambas reas quedara restringido a las posibilidades de los disemnulos (frutos y semillas), a laefectividad de los sistemas de diseminacin y a la anchura del propio estrecho; tngase en cuenta que,por ejemplo, durante la ltima glaciacin del Cuaternario (de la que se hablar ms adelante), el niveldel Mediterrneo descendi unos 200 m. Las floras de la Pennsula Ibrica y del norte de frica, alquedar aisladas, han podido diferenciarse y diverger entre s, originndose especies diferentes a amboslados del Mediterrneo. Los alfilerillos del Trevenque (Erodium boissieri) y la genciana de primavera(Gentiana sierrae) podran ser ejemplos de estas circunstancias; la primera es endmica de la SierraNevada noroccidental calcrea, pero tiene todos sus parientes ms prximos en Marruecos y Argelia.La segunda es endmica de las cumbres del ncleo central silceo de Sierra Nevada, a partir de 2000m. de altitud; pertenece al grupo de la Gentiana verna, que se distribuye por Asia septentrional, centraly occidental hasta Europa y el Atlas marroqu; pues bien, la especie de dicho grupo ms prxima ala nevadense es la de Marruecos, Gentiana penetii. No obstante, como el aislamiento es relativamentereciente en trminos evolutivos, existen muchas ms especies comunes a ambos lados del Mediterr-neo que no se han diferenciado o apenas lo han hecho.

LAS GLACIACIONES DEL CUATERNARIO

Si por su situacin meridional cabra pensar que Sierra Nevada alberga nicamente la vegetaciny la flora que caracterizan a otras montaas que se encuentran en la misma latitud, a consecuenciade su altura se presentan especies propias de tierras mucho ms septentrionales, que alcanzaronSierra Nevada sobre todo durante las glaciaciones del Cuaternario.

En el Cuaternario, que se inici hace 1,7 millones de aos, la vegetacin de Europa sufri la granprueba de las glaciaciones: perodos de fros intensos que cubrieron de hielo la mayor parte del viejocontinente. Las especies tuvieron que emigrar hacia el sur en busca de climas ms templados;muchas de ellas se extinguieron, bien por su reducida capacidad de migracin o porque se lo

impidieron ciertas barreras geogrficas. Recurdese a este respecto que el Mediterrneo actu debarrera, por estar en conexin con el ocano Atlntico a travs del estrecho de Gibraltar; por otrolado, la disposicin este-oeste de las cadenas montaosas peninsulares constituy un obstculoadicional a las migraciones.

Durante los perodos fros llegaron a Sierra Nevada numerosas especies pertenecientes al denomi-nado elemento eurosiberiano, formado por bosques aciculifolios (con hoja en forma de aguja, comolos pinos) y caducifolios. Los primeros constituyen, en la actualidad, el lmite altitudinal del rbol enalta montaa (1.800-2.400 m), y los forman especies de pinos con sabinas y enebros rastreros; losbosques caducifolios, denominados tambin bosques de verano por tener su perodo de mximaactividad en dicha estacin, se presentan actualmente a una altitud comprendida entre 1.500 y 1.800m, ocupando ciertos bitopos particularmente favorables que mitigan la falta de agua durante el esto.

Por otra parte, tambin alcanzaron las cumbres nevadenses muchas especies alpinas y rtico-

alpinas que, actualmente, presentan distribuciones disyuntas en las montaas ms elevadas de Eu-ropa y cerca del crculo polar rtico; entre las primeras pueden mencionarse Aconitum burnatii(montaas del sur de Europa; en la Pennsula Ibrica slo en el oscense monte Oroel y en SierraNevada), Pedicularis comosa (montaas del centro y sur de Europa), Pinguicula grandiflora subsp.grandiflora (suroeste de Irlanda, montaas del suroeste de Europa, desde Galicia hasta el Jura, ySierra Nevada), Gentiana alpina (Alpes, Pirineos y Sierra Nevada), Papaver lapeyrousianum y


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En Sierra Nevada viven especies alpinas, como la genciana (Gentiana alpina , arriba), y rtico-alpinas,como la saxifraga prpura (Saxifraga oppositifolia , abajo).


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Scabiosa pulsatilloides (las dos ltimas restringidas a los Pirineos y Sierra Nevada), y entre lasrtico-alpinas,Ranunculus glacialis (norte y centro de Europa, Pirineos y Sierra Nevada), Saxifragaoppositifolia (norte de Amrica, Groenlandia, Europa y Asia), Sibbaldia procumbens (circumrticay montaas del sur de Europa), Epilobium angustifolium (zonas templadas y fras del hemisferioNorte), Pedicularis verticillata (circumrtica y montaas del centro y sur de Europa), etc., cuyaslocalidades europeas ms meridionales se presentan en Sierra Nevada, que es adems la nica

estacin donde se encuentran en toda la mitad meridional de la Pennsula Ibrica. Todas estasespecies se tratan en profundidad ms adelante.

Durante los perodos interglaciales, ms clidos, al retirarse los hielos hacia una posicin similara la que ocupan en la actualidad, las especies que haban emigrado hacia el sur durante los perodosms fros, tendran la doble posibilidad de volver de nuevo hacia el norte o ganar altitud en lasmontaas en busca de bitopos ms frescos y lluviosos. De este modo, las cumbres de SierraNevada constituyen en la actualidad una especie de isla fra y hmeda, rodeada por un ocano decalor y sequa, donde se encuentran las mencionadas especies alpinas y rtico-alpinas que hanperdido todo contacto con el resto de sus congneres.

ESTACIN DE REFUGIO

No obstante lo mencionado, las montaas del sur de la Pennsula Ibrica, y entre ellas SierraNevada, fueron relativamente poco afectadas por los glaciares, por lo que no solo recibieron yalbergaron las especies septentrionales, sino que tambin actuaron de refugios donde se salvaron dela extincin gran nmero de las especies de la flora terciaria, que de otro modo habran perecidoante la barrera que constitua el Mediterrneo.

La incipiente accin de los glaciares cuaternarios en Sierra Nevada determin la presencia decircos glaciares (llamados vulgarmente corrales) y perfiles de valle caractersticos en U en lascabeceras de los valles del Guarnn (el conocido corral del Veleta), Poqueira, ro Seco, SieteLagunas, Valdecasillas, Valdeinfierno, etc. Pero las huellas glaciares casi terminan en los propioscircos, a unos 2.400-2.500 m de altitud (lmite de los hielos permanentes durante la ltima glacia-cin, la Wrmiense, hace unos 20.000 aos), ya que ms abajo el perfil de los valles pasa a ser en

V, caracterstico de valles fluviales. La laguna de las Yeguas (2880 m.), en el alto valle del Mona-chil, laguna Larga (2.775 m) y laguna de la Mosca (2.900 m) en el alto valle del Genil, todas ellasen la vertiente norte de Sierra Nevada, y la laguna de Aguas Verdes (3.050 m) y las Siete Lagunas(2.900-3.060 m), en las cabeceras de los ros Poqueira y Trevlez respectivamente, de la vertientesur, son buenos ejemplos de lagunas originadas por la morrena frontal de sus respectivos glaciares.

Ciertos bitopos, particularmente favorables, actuaron de autnticos refugios para las especies dela flora terciaria. Los tajos y roquedos ms o menos verticales, as como los canchales o cascajaresque se presentan al pie de aquellos en lugares de fuerte pendiente, especialmente los que se encon-traban en exposicin sur (ms soleada), constituyeron zonas libres de nieve o donde sta desaparecarpidamente con la llegada de los primeros rayos de sol primaverales. Del mismo modo, los arenalesdolomticos, como los que se encuentran en el Trevenque, Alayos y alrededores, que son mediosmuy secos y especialmente trmicos, albergan en la actualidad un buen nmero de especies relc-

ticas xeromorfas, cuyos parientes ms prximos se han extinguido, constituyendo mucho de ellosnotables paleoendemismos. Como ejemplos de este tipo de especies, que adems se comentan msadelante en este libro, pueden mencionarse Lavatera oblongifolia, Andryala agardhii, Rothmaleriagranatensis, Santolina elegans, Scabiosa pulsatilloides subsp. pulsatilloides, etc.

Segn lo expuesto, sobre todo a finales del Mioceno y durante las glaciaciones, llegaron a SierraNevada vegetales procedentes de lugares muy diversos. Pero tal vez lo ms importante no es que


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En las cumbres de Sierra Nevada existen circos glaciares, localmente llamados corrales,como el de la cabecera del Valdeinfierno.

muchas especies utilizaran esta serrana tan estratgica en sus desplazamientos, sino que pudieran

quedarse, lo que se produjo gracias a la diversidad de medios que presenta, tanto en tipos de sustrato(micaesquistos, filitas, cuarcitas, calizas, dolomas, etc.), como en altitud (mximas alturas penin-sulares), variedad de climas (atemperado en las zonas basales hasta casi polar en las cotas mselevadas) y compleja topografa que permite a las especies ascender en altitud si el clima se hacems clido, o descender durante los perodos fros, refugiarse en barrancos profundos, laderasumbras, bordes de arroyos o lagunas si el clima se torna ms rido, o colonizar cantiles rocososy fisuras de roca donde la competencia entre las especies es menor, o en el caso de las plantas desitios ridos, establecerse en las solanas ms trmicas y secas si el clima es ms lluvioso, etc.

AISLAMIENTO Y BRUSQUEDAD DE GRADIENTES ECOLGICOS

Entre los factores que ms han contribuido a la formacin de nuevas especies en Sierra Nevada,se encuentran el aislamiento geogrfico y la brusquedad de los gradientes ecolgicos. Respecto alprimero, es fcil imaginar que las plantas que viven a mayor altitud estn completamente aisladas,ya que bitopos similares se encuentran unicamente en la Sierra de Gredos por el norte, ms allde la gran Meseta, y por el sur, en el Atlas marroqu, a una considerable distancia y separados porel mar Mediterrneo. Poblaciones aisladas de ciertas especies han evolucionado, y lo siguen hacien-


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suelen vivir en condiciones microclimticas particularmente favorables y, a menudo, se encuentranen vas de extincin.

En Sierra Nevada se presentan varios tipos de especies relcticas. Por una parte, aquellas cuyapresencia es excepcional, pero que tambin se encuentran en otros lugares de la Tierra, como sonlas disyunciones rtico-alpinas-nevadenses ya mencionadas; por otra, las especies muy antiguas quehan desaparecido de la mayor parte de su rea de distribucin y en la actualidad presentan un reamuy reducida. En este ltimo caso, la especie relctica es tambin endmica de la zona en cuestin(paleoendmica); como ejemplos de esta posibilidad pueden mencionarse muchos endemismosvegetales que habitan en los arenales dolomticos del Trevenque, Alayos y alrededores, a los queya se ha aludido, o tambin otras notables especies nevadenses tales como Narcissus nevadensis(narciso de Sierra Nevada, que tambin vive en la Sierra de Baza) y Pinguicula nevadensis (tira-uela o grasilla de Sierra Nevada), una especie carnvora (insectvora) endmica nevadense. Enambos casos son plantas de nivel cromosmico diploide y, por lo tanto, se consideran ms antiguasque otras especies poliploides emparentadas con ellas. Los diploides se suelen encontrar con pre-ferencia en regiones poco influenciadas por las glaciaciones, donde representan reliquias, en tantoque los poliploides abundan en las regiones fuertemente perturbadas por fenmenos geolgicos oclimticos, sobre todo por las glaciaciones. Por ello, algunas plantas diploides como las menciona-

das, que durante las glaciaciones emigraron al sur, dieron origen a especies poliploides ms vigo-rosas que posteriormente recolonizaron las reas ocupadas por los glaciares.En sntesis, la riqueza florstica de Sierra Nevada y el gran nmero de vegetales endmicos que

presenta se deben a su situacin estratgica, habiendo actuado de encrucijada y, por ello, haberrecibido especies de muy diversa procedencia; por constituir un refugio durante las glaciaciones,donde se salvaron de la extincin gran nmero de especies; por la gran variedad de nichos ecol-gicos que encierra, donde han podido establecerse especies de requerimientos muy diversos, y porpromover la formacin de nuevas especies, en especial por el aislamiento geogrfico y por labrusquedad de los gradientes ecolgicos.


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LA VEGETACIN DE SIERRA NEVADA

Este captulo incluye una sntesis de la vegetacin de Sierra Nevada. En primer lugar es un hechobastante conocido que en la sierra aparecen todos los termotipos de carcter mediterrneo represen-tados en la Pennsula Ibrica; tambin existe un amplio rango de precipitaciones que van desde 200mm. anuales hasta ms de 1.500. Todo esto, unido a la complicada orografa del macizo, da comoresultado la aparicin de ambientes muy diversos con especies y tipos de vegetacin caractersticos.

Si respecto a las especies vegetales que viven en ella, Sierra Nevada es bastante singular, tambinlo es el modo en que se agrupan esas especies en los distintos biotopos para constituir comunidadesaltamente originales. Muchas de estas son exclusivas de Sierra Nevada, de las Sierras Bticas, o delsur peninsular, pero con la particularidad de que presentan elementos florsticos que aportan datossobre la historia y el origen de la flora de Sierra Nevada, como se ha indicado en el captulo anterior.

Para valorar la vegetacin de una zona, es preciso estudiar tanto las formaciones vegetales como

los elementos florsticos que albergan (comunidades y especies endmicas, raras y/o al lmite de surea de distribucin). Pues bien, desde estos dos puntos de vista Sierra Nevada presenta un elevadointers.

Antes de pasar a describir la vegetacin propiamente dicha, se resea a continuacin el encuadrefitogeogrfico y bioclimtico de Sierra Nevada, que se completa con los detalles que aparecen enlas Tablas 1, 2 y 3.

Desde el punto de vista fitogeogrfico tienen representacin cuatro zonas (sectores) en SierraNevada. El sector Almeriense, de la provincia Murciano-Almeriense, aparece puntualmente en laparte oriental. El Alpujarreo-Gadorense , ocupa todas las calizas de la vertiente sur, la zonaconocida como Alpujarra. El Malacitano-Almijarense ocupa las zonas calizas y calizo-dolomticasnoroccidentales; esta unidad tambin engloba las Sierras de Hutor, Tejeda, Almijara, Czulas, losGujares y el Chaparral. Por ltimo, todo el ncleo central est ocupado por el sector Nevadense,

que es la unidad ms singular, tanto por la naturaleza de los sustratos que la componen (micaes-quistos y cuarcitas), como por presentar las mximas altitudes. Esta unidad est presente tambinen la Sierra de los Filabres (unida a Sierra Nevada por el pasillo de Fiana-Abla).

En cuanto a los termotipos (caracterizados por distintos valores de temperatura), estn represen-tados el termomediterrneo, que corresponde a las zonas basales, con una importante influenciacostera y con escasas heladas; el mesomediterrneo se caracteriza por la presencia de heladas en


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invierno y una sequa estival muy acusada; el supramediterrneo , que corresponde al piso demedia montaa,presenta temperaturas muy bajas en el invierno, pero en el verano las temperaturasson ms suaves que en el mesomediterrneo, por lo que es posible la presencia ms o menosconstante de especies caducifolias y marcescentes (semicaducas); por encima de ste aparece eloromediterrneo, que es el piso de alta montaa y donde se encuentra el lmite altitudinal de lasespecies arbreas, puesto que est cubierto de nieve buena parte del invierno; finalmente, el crio-romediterrneo est ocupado por la nieve de seis a ocho meses al ao y corresponde a las zonasde cumbres. Este piso es el ms original de Sierra Nevada, donde aparecen la mayor parte de lasespecies endmicas, raras y/o amenazadas.

En cuanto a los ombrotipos (definidos por rangos de precipitacin), aparecen el semirido, conmenos de 350 mm de precipitacin al ao, representado solo en las zonas basales, en concreto enla cuenca del ro Adra y en las cuencas medias de los ros Andarax y Nacimiento; el seco (350-600mm), que ocupa la mayor parte del mesomediterrneo; y el subhmedo (600-1.200 mm), queaparece normalmente por encima de 1.400 1.500 m de altitud. Es posible que puntualmenteaparezca el hmedo (ms de 1.200 mm), aunque faltan estaciones meteorolgicas en los lugaresdonde puede estar presente.

Para describir la vegetacin, se ha optado por hacerlo de un modo integrado, utilizando el

trmino dominio para englobar todas las zonas que potencialmente tienen una misma comunidadclimcica, detallando las comunidades que aparecen dentro de cada dominio. Este modelo de ex-posicin permite entender la vegetacin desde un punto de vista dinmico, es decir, interpretandola gnesis de las comunidades y su evolucin posterior.

Para realizar esta descripcin, se distinguen, en primer lugar, tres tipos de vegetacin:

Vegetacin climtica, que depende del clima, es decir, la vegetacin que est situada enzonas donde el nico aporte de agua es el procedente de la lluvia.

Vegetacin edafoxerfila, situada en zonas en las que por la topografa o por el sustrato lascondiciones son ms xricas que las climticas.

Vegetacin higrfila, que aparece en zonas donde hay un aporte adicional de agua queproviene de la escorrenta (zonas de impluvio).

VEGETACIN CLIMTICA

Dominio de los pastizales de alta montaa

Aparece normalmente por encima de 2.800 m de altitud, aunque en orientacin sur puedeque solo se encuentre a partir de 2.900-3.000 m. Incluye la vegetacin ms original y carac-terstica de Sierra Nevada, donde se encuentran las comunidades que contienen la mayor partede los endemismos nevadenses. Este dominio de vegetacin aparece solamente en la SierraNevada granadina.

La alta montaa mediterrnea presenta unas condiciones muy adversas para el desarrollo de

la vegetacin, que incluyen un perodo vegetativo muy corto, persistencia de la nieve, radiacinsolar alta, vientos fuertes, oscilaciones trmicas muy marcadas y sequa estival. Por todo ello,la vegetacin que se establece en este dominio debe presentar un importante conjunto deadaptaciones. Las ms destacables son, entre otras, presentar un sistema radicular muy desa-rrollado en relacin al porte de la planta, para poder captar agua y nutrientes de forma eficaz;en muchas especies la parte area de las plantas desaparece cada ao en la poca desfavorable


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LAVEGETACINDESIERRANEVADA 27

Tabla 1. Relacin entre termotipos, ombrotipos, litologa/suelos, fitogeografay dominios de vegetacin en Sierra Nevada.

Termotipos Ombrotipos Litologa/suelo Biogeografa Dominio

Semirido Indiferente

Almeriense

LentiscalAlpujarreo-Gadorense

TermomediterrneoSeco

Calizas, filitas, suelos Alpujarreo-Encinar basfilo

con bases Gadorense

Semirido Indiferente, suelos con bases Nevadense Coscojar

Calizas o filitas, Alpujarreo-GadorenseEncinar basfilo

Secosuelos ricos en bases Malacitano-Almijarense

Micaesquistos, cuarcitas y filitas,Nevadense Encinar acidfilo

suelos pobres en bases

Mesomediterrneo Subhmedo sin Micaesquistos, cuarcitas y filitas, NevadenseMelojar

xericidad estival suelos pobres en bases Alpujarreo-Gadorense

Seco\subhm.Calizo-dolomas, suelos ricos Alpujarreo-Gadorense

Encinar basfiloen bases Malacitano-Almijarense

Seco\subhm.Micaesquistos y cuarcitas,

Nevadense Encinar acidfilosuelos pobres en bases

Supramediterrneo Subhmedo sin Micaesquistos, cuarcitas y filitas,Nevadense Melojar

xericidad estival suelos pobres en bases

Subhmedo/hm. Calizo-dolomas, suelos ricos en bases Malacitano-Almijarense Pinar-sabinar

Subhmedo/hm. Calizas y calizo-dolomas Malacitano-AlmijarensePinar-sabinar

Oromediterrneooromediterrneo

Subhmedo/hm. Micaesquistos, suelos pobres en bases Nevadense Enebral-piornal

Crioromediterrneo Indiferente Micaesquistos, suelos pobres en bases NevadensePastizal

psicroxerfilo

y las yemas perdurantes quedan a ras del suelo, recubiertas por los restos secos de la partearea, protegindose as de las bajas temperaturas. En estas condiciones las plantas anuales sonmuy raras, ya que el corto perodo favorable no es suficiente para que completen su desarrollo.Son frecuentes tambin los rganos de reserva subterrneos, como rizomas, races engrosadaso diversos tipos de tubrculos y bulbos. Muchas plantas presentan tambin un color blanque-cino o plateado, por tener la superficie recubierta de pelos, que adems de reducir el efecto dela elevada radiacin solar, reflejando una buena parte de la misma, funcionan como aislantetrmico. Tambin suelen tener flores muy grandes en relacin al tamao de la planta, paraatraer a los escasos polinizadores que hay en estas zonas, o por el contrario, las flores pueden

ser pequeas y poco aparentes para adaptarse a la polinizacin por el viento, meteoro muyfrecuente a estas altitudes.

La comunidad que se establece en las zonas con suelo ms desarrollado es un pastizal psicroxe-rfilo (de fro y sequa), donde dominan las gramneas vivaces y pequeas matas (nanocamfitos yhemicriptfitos), en el que abundan endemismos de Sierra Nevada como Festuca clementei, Artemisiagranatensis, Hormathophylla purpurea, Chaenorrhinum glareosum, Leontodon boryi, Viola crassius-


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Tabla 2. Localizacin altitudinal de los distintos termotipos, bioindicadoresy fisonoma de la vegetacin asociada a ellos

Termotipo Altitud (aprox.) Bioindicadores Fisonoma

Termomediterrneo Hasta 600 m * Ceratonia siliqua* Osyris quadripartita* Aristolochia baetica Planifolios esclerfilos* Lavandula multifida

* Cultivos de ctricos y subtropicales

* Retama sphaerocarpa

* Cistus clusii

* Stipa tenacissima

* Chronanthus biflorus

* Cistus monspeliensis

* Cytisus grandiflorus

Mesomediterrneo 600-1.500 m * Cistus ladanifer Planifolios esclerfilos* Pistacia terebinthus

* Rosmarinus officinalis

* Phlomis lychnitis (todos se presentanadems en el piso inferior,pero no en el superior)

* Cultivos de olivos y almendros

* Erinacea anthyllis

* Berberis hispanica

Supramediterrneo 1.500-1.900 m * Bupleurum spinosumPlanifolios esclerfilos,

* Thymus gadorensis perennifolios

* Phlomis crinita y marcescentes

* Prunus ramburii

* Thymus serpylloides

* Sideritis glacialis

* Genista versicolor

* Cytisus galianoi

* Leontodon boryi

* Juniperus communis subsp. nanaOromediterrneo 1.900-2.900 m * Astragalus sempervirens subsp. Aciculifolios

nevadensis y camfitos* Arenaria pungens pulvinulares* Arenaria tetraquetra subsp.

amabilis

* Hormathophylla spinosa

* Anthyllis vulneraria subsp.pseudoarundana

* Festuca clementei* Erigeron frigidus

* Viola crassiuscula

Crioromediterrneo Ms de 2.900 m * Papaver lapeyrousianum Pastizal psicroxerfilo* Linaria glacialis

* Ranunculus glacialis

* Hormathophylla purpurea


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Tabla 3. Combinacin de termotipos y ombrotipos en Sierra Nevada.

Termotipo Ombrotipo

Termomediterrneo Semirido SecoMesomediterrneo Semirido Seco SubhmedoSupramediterrneo Seco SubhmedoOromediterrneo Subhmedo HmedoCrioromediterrneo Hmedo Hiperhmedo?

Las plantas de alta montaa se protegen bajo la nieve; todo lo que queda por encima muere al sufrir

las consecuencias de las heladas, ventiscas, etc.

cula y Erigeron frigidus, junto con elementos de las altas montaas ibricas, mediterrneo-occiden-tales o boreoalpinos, como Scutellaria alpina, Gentiana alpina, Papaver lapeyrousianum, etc.

Esta comunidad presenta una serie de variantes. Sobre suelos ricos en bases (procedentes de

rocas ultrabsicas, como las peridotitas) aparecen elementos basfilos como Erodium cheilanthi-folium, Androsace vitaliana subsp. nevadensis, Arenaria pungens subsp. pungens, etc. Sobrepedregales y rocas horizontales con un suelo escasamente desarrollado (leptosoles), aparece deforma muy abundante Hormathophylla spinosa. Por el contrario, sobre suelos profundos y fres-cos, donde los neveros permanecen durante bastante tiempo, es relativamente frecuente el arn-dano (Vaccinium uliginosum subsp. nanum), acompaado por otros elementos como Sedum can-


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Aspecto desolador de la vegetacin del piso crioromediterrneo; al fondo los picos Alcazaba y Mulhacn.

dollei, Omalotheca supina, Epilobium alsinifolium, Lepydium stylatum, Linaria nevadensis, Si-bbaldia procumbens, etc.

Existen otras comunidades que ocupan hbitats concretos, como los pastizales de laderas so-

leadas, en los que dominan Festuca pseudoeskia y Festuca paniculata subsp. moleroi. Las comuni-dades de canchales se instalan sobre los pedregales procedentes de la criofracturacin instaladossobre fuertes pendientes, por lo que son relativamente mviles. El grado de cobertura de la vege-tacin es muy escaso, tanto que a simple vista parece que no existe vegetacin alguna. Este es unhbitat muy selectivo para las especies, por lo que tienen que presentar importantes adaptaciones.Mediante races muy largas y ramificadas se fijan en la capa de terreno subyacente; desde la razparten tallos delgados, alargados y sinuosos que serpentean en la capa de piedras hasta la superficie.Cuando quedan cubiertas por las piedras, alargan los tallos o forman otros nuevos. Para evitar quela planta sea arrancada al desplazarse las piedras ladera abajo, los tallos son muy frgiles, sobre todoen el punto de contacto con la raz, de modo que puede perderse la parte area, pero quedan lasraces que formarn una nueva planta completa. Los elementos ms caractersticos son Linariaglacialis y Viola crassiuscula, junto con otras especies como Silene boryi, Chaenorrhinum glareo-sum, Holcus caespitosus, Crepis oporinoides, Reseda complicata, Senecio nevadensis, etc. Estoscanchales son tambin el hbitat de una de las especies ms amenazadas de Sierra Nevada,Arenarianevadensis.

Tambin son interesantes las comunidades de roquedos, constituidas por especies adaptadas avivir en fisuras de rocas. Estas comunidades son muy variadas y en su composicin florsticainfluyen diversos factores como orientacin, inclinacin, exposicin y nivel de insolacin y presen-


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Los canchales mviles sobre fuertes

pendientes son uno de los medios ms

hostiles para el desarrollo de los vegetales,

como los que existen en la vertiente norte

del Alcazaba.

cia de agua en el sustrato. Un factor inherente a los roquedos es la escasez de suelo; cada plantaest ligada a un microhbitat caracterstico, es decir, a un tipo de grieta o repisa con un nivel deinsolacin, de humedad, de profundidad de suelo, de mayor o menor acceso de animales, etc. Apesar de que las condiciones son extremas, es sorprendente observar que en estos roquedos existennumerosas plantas endmicas y raras, y es que los roquedos, por sus caractersticas (quedan libresde nieve, pueden constituir refugios para especies que no resisten la competencia con otras o queno tienen adaptaciones como para ser ramoneadas por los herbvoros, etc.), sirvieron de refugio amuchas plantas durante las ltimas glaciaciones, constituyendo un hbitat que se puede considerarconservativo.

Los roquedos albergan elementos endmicos, como Saxifraga nevadensis, Chaenorrhinum gla-reosum yHolcus caespitosus, y elementos alpinos o rtico-alpinos, que se refugian normalmente enlos roquedos ms umbros, como Draba dubia subsp. laevipes,Saxifraga oppositifolia, Aspleniumviride, Androsace vandellii, Ranunculus glacialis, etc. En lugares con menor inclinacin y unelevado grado de humedad, aparece una comunidad en la que dominan los helechos, como Polys-tichum lonchitis, Dryopteris abbreviata y Cryptogramma crispa.


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Dominio de los enebrales-piornales

Se presenta exclusivamente en el sector Nevadense, por encima de los 1.800-1.900 (2.000) m yhasta 2.800 m (3.000 en orientaciones sur). Este dominio de vegetacin est presente en la Sierrade los Filabres, adems de Sierra Nevada, desarrollndose sobre materiales pobres en bases (micaes-quistos o cuarcitas).

El lmite inferior de estas formaciones constituye el lmite altitudinal de los planifolios, y suponeunas condiciones muy duras para todas las especies de porte arbreo (aciculifolios) o arbustivo,puesto que por encima de este lmite la abrasin foliar, causada por los cristales de hielo cuandoson transportados por el viento, es un factor limitante. Debido a este efecto, se producen las formasen bandera de algunos rboles, por quedar solo las ramas del lado ms resguardado del viento,donde sufren menos el efecto de abrasin.

Las especies de este dominio tienden a presentar formas almohadilladas (pulvinulares) comorespuesta a las condiciones ambientales. Con esta forma geomtrica (la esfera es la figura geom-trica que presenta un mayor volumen con una menor superficie), las especies intentan ofrecer lamnima superficie de manera que se protegen contra el fro en el perodo invernal (forman unaespecie de igl al quedar recubiertas por la nieve) y reducen la prdida de agua en el verano.

La comunidad clmax es una formacin de enebral-piornal, constituida por enebros (Juniperuscommunis subsp. nana ysubsp. hemisphaerica), sabinas (Juniperus sabina) y piornos como Genistaversicolory Cytisus galianoi. En algunos lugares aparecen otras especies de piornos como Horma-

La forma almohadillada es una de las principales adaptaciones a la vida en alta montaa.


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thophylla spinosa oErinacea anthyllis. Actualmente, tanto los enebros como las sabinas se presen-tan solo en algunas zonas, por lo que los piornales dominan ampliamente.

Adems de este enebral-piornal, aparecen una serie de formaciones ligadas a determinadoshbitats con distinto grado de permanencia de la nieve, de aridez estival, etc., pero tambincondicionadas a procesos de origen antrpico como tala, pastoreo y fuego, que hacen que hayauna mezcla de comunidades bastante compleja. Por ello, adems del piornal, se encuentran pas-tizales oromediterrneos dominados por el rompebarrigas (Festuca indigesta), que de formanatural ocuparan los huecos entre el enebral-piornal y lugares con fuerte inclinacin y materialesfinos. El manejo tradicional del enebral-piornal ha supuesto la quema de estas comunidades paraconseguir un pastizal de mayor inters pasccola; pasados 8-10 aos vuelve a convertirse en unpiornal, porque los enebros y las sabinas normalmente desaparecen. Por este motivo, estas ltimasespecies son ms frecuentes en zonas con abundantes afloramientos rocosos, donde el fuego sepropaga con ms dificultad. Adems del rompebarrigas, se encuentran otras especies de gram-neas, como Deschampsia flexuosa subsp. iberica, Avenula laevis, Koeleria crassipes subsp. ne-vadensis, Corinephorus canescens, etc., que estn acompaadas por Jurinea humilis, Arenariatetraquetra subsp. amabilis, Leontodon boryi, Leucanthemopsis pectinata, Senecio boissieri, Jasionecrispa subsp. amethystina, etc.

Tambin se presentan tomillares instalados en lugares de mayor pendiente y sobre suelos msescasos, donde viven Sideritis glacialis, Arenaria pungens subsp. pungens, Thymus serpylloides,Astragalus sempervirens subsp. nevadensis, Scabiosa turolensis, Erysimum baeticum, E. nevadense,Anthyllis vulneraria subsp. pseudoarundana, Hormathophylla spinosa, Acinos alpinus subsp. meri-dionalis, etc. Son formaciones de bajo porte y escasa cobertura, pero con una gran variedad deespecies. En afloramientos de peridotitas en zonas de cumbres fuertemente venteadas, esta comu-nidad se enriquece con especies tales comoAstragalus granatensis, Poa ligulata, Erodium cheilan-thifolium y Androsace vitaliana subsp. nevadensis.

Otra de las comunidades que aparecen en situaciones particulares, dentro del dominio de losenebrales-piornales es la de pedregales semifijos, donde destaca la presencia deDigitalis purpurea,Senecio pyrenaicus subsp. granatensis,Dactylis juncinella, Rumex induratus, Crepis oporinoides y,puntualmente, Senecio quinqueradiatus.

En zonas que han sufrido una alteracin drstica, normalmente por movimiento de tierras, apa-rece un cardal en el que dominan las compuestas espinosas; algunas especies son endmcas, comoCarduus carlinoides subsp. hispanicus, Reseda complicata, Dactylis juncinella, Eryngium glacialeo Verbascum nevadense, junto a otras de distribucin ms amplia como Cirsium acaule subsp.gregarium, Marrubium supinum, Cirsium odontolepis, Eryngium bourgatii oArtemisia absinthium.Recientemente, debido a la apertura de caminos, pistas de esqu o carreteras, estas comunidades sehan extendido de forma notable, puesto que de manera natural estaran relegadas a las zonas dondelos herbvoros (salvajes o domsticos) permanecen ms tiempo.

Tambin son interesantes las comunidades de paredones y roquedos, donde se encuentranCentranthus nevadensis, Sedum brevifolium, Hieracium amplexicaule o Draba hispanica subsp.laderoi. Algunas especies son raras o se encuentran amenazadas, como Moehringia fontqueri, ex-clusiva de la Sierra Nevada almeriense.

Dominio de los pinares-sabinares rastreros sobre calizas

Este dominio presenta una extensin considerable en las Sierras de Cazorla, Segura, Mgina,Gdor, etc., mientras que en Sierra Nevada es extremadamente raro, puesto que aparece sobre


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calizas, por encima de 1.900 (1.800) m, localizndose solo en las proximidades de los picos Tre-venque, Tesoro y Dornajo y en el collado de las Sabinas.

Es interesante resaltar la presencia del pino silvestre en este dominio. Es una especie ampliamentedistribuida por Europa y Asia, desde los 70 N de latitud en Escandinavia hasta los 37 N en SierraNevada y en las montaas del norte de Turqua. Es frecuente en el norte del continente europeo, dondeocupa reas continuas, mientras que hacia el sur va hacindose ms raro. En la Pennsula Ibricapresenta reas disyuntas en los Pirineos, Sistema Ibrico y Sistema Central. En las Sierras Bticasaparecen dos pequeos ncleos en Sierra Nevada y Sierra de Baza. Se trata de formaciones quequedaron como relicto desde las ltimas glaciaciones, cuando debieron de ocupar un rea ms omenos continua entre las Sierras Bticas y el Sistema Central. Estas formaciones que quedaronaisladas, actualmente presentan ciertas diferencias a nivel morfolgico y gentico, por lo que se hanconsiderado como una subespecie independiente (Pinus sylvestris subsp. nevadensis).

En Sierra Nevada este pino podra ocupar una franja altitudinal de 1.400-1.900 m (pisos su-pramediterrneo y oromediterrneo), si bien la zona comprendida entre 1.400-1.700 (1.800) mcorresponde al dominio de los encinares de calizas, aunque las peculiaridades climticas y topogr-ficas impiden el dominio de especies de planifolios (encina y quejigo fundamentalmente).

La etapa madura del dominio corresponde a un pinar-sabinar. En el estrato arbreo, adems de

Pinus sylvestris subsp. nevadensis, aparece Pinus nigra subsp. salzmannii. Esta formacin de pinartiene una estructura muy abierta, por lo que en los huecos aparece un sabinar-espinal, con especiestales como la sabina rastrera (Juniperus sabina),enebro rastrero(Juniperus communis subsp. hemis-

phaerica), Daphne oleoides subsp. hispanica,durillo ( Amelanchier ovalis),endrino (Prunus ram-burii),madreselva (Lonicera splendida),durillo dulce(Cotoneaster granatensis), Ononis aragonen-sis,cerezo rastrero (Prunus prostrata),agracejo (Berberis hispanica), Polygala boissieri, etc.

Como se ha indicado, este dominio tiene un rea muy reducida en Sierra Nevada, y apareceadems en crestas muy venteadas y con suelo escaso, por lo que dicho pinar slo se encuentrapuntualmente; lo que se presenta con ms frecuencia es el sabinar-espinal, sin estrato arbreo.

Adems de esta formacin potencial, existen una serie de comunidades como el piornal calizo,que est formado por matorrales de porte almohadillado (camfitos pulviniformes) y frecuentementeespinosos, que aparece en crestas y lugares muy venteados con suelo escaso, donde los espinales

anteriores no son viables. Sus elementos ms importantes son Astragalus granatensis, Erinaceaanthyllis, Arenaria armerina, Erysimum medio-hispanicum, Sideritis carbonellis, Vella spinosa,

Jurinea humilis, Scabiosa turolensis, Hormathophylla spinosa, Bupleurum spinosum, etc.Tambin aparece un pastizal vivaz,formado por pequeas matas (nanocamfitos) y hierbas vivaces

(hemicriptfitos), donde viven especies comoAstragalus incanus subsp. nummularioides,Hippocrepisnevadensis, Coronilla minima, Ononis cristata, Koeleria vallesiana, Festuca hystrix, Dianthus brachy-anthus, Astragalus vesicarius, Poa ligulata, Seseli granatense, Alyssum montanum, Jurinea humilis,

Helianthemum apenninum subsp. stoechadifolium, Thymus gadorensis, Odontites longiflora, etc.

Dominio de los encinares

Los encinares son las formaciones ms caractersticas de la Pennsula Ibrica. En las SierrasBticas, y particularmente en Sierra Nevada, son bastante originales respecto a las comunidades yespecies que aparecen en ellos. Hay que distinguir, en primer lugar, entre encinares calccolas ysiliccolas. Cada uno de ellos se puede dividir a su vez en encinares de meseta o mesomediterr-neos y encinares de montaa o supramediterrneos; entre estos dos tipos se encuentran diferenciassignificativas sobre todo a nivel de las etapas de sustitucin.


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Encinares siliccolas

Este tipo de encinares aparecen fundamentalmente en Sierra Nevada y en Sierra de los Filabres,aunque de forma puntual tambin se presentan en otras sierras de Granada y Almera. Se desarrollanentre 700-1.900 m de altitud (pisos meso y supramediterrneo), sobre sustratos silceos (micaesquis-tos, filitas y cuarcitas). En principio son ms pobres en especies que los desarrollados sobre suelosbsicos; adems de la encina (Quercus rotundifolia), aparecen otros elementos como enebro (Juni-

perus oxycedrus), torvizco(Daphne gnidium), rubia(Rubia peregrina), elboro ftido(Helleborusfoetidus),esparragueras(Asparagus acutifolius),madreselva(Lonicera etrusca),hierba de los por-dioseros (Clematis flammula), rusco (Ruscus aculeatus) etc.

Es difcil encontrar estas formaciones en buen estado de conservacin, puesto que han sidobastante alteradas por el hombre al estar en zonas de baja-media montaa y ocupar suelos profundosque pueden ser aptos para la agricultura. A esto hay que aadir las talas e incendios para conseguirpastos, por lo que los escasos encinares que aparecen hoy da tienen una estructura abierta o

adehesada, favoreciendo la presencia de especies arbustivas y de matorral. Respecto a las comuni-dades que aparecen en el dominio de estos encinares, se puede distinguir entre encinares de montaao supramediterrneos y encinares de meseta o mesomediterrneos.

En los encinares de montaa siliccolas (1.500-1.900 m) se encuentran espinales que formanla orla y primera etapa de substitucin de estos encinares; aparecen en zonas frescas y con suelosprofundos, constituidos por escaramujos (Rosa canina, R. pouzinii), majuelos(Crataegus monogy-

Los encinares siliccolas suelen presentar una estructura abierta por la influencia humana.


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na, C. granatensis),agracejo(Berberis hispanica),endrino(Prunus ramburii), etc. Los escobonalesson matorrales densos en los que predominan el rascaviejas (Adenocarpus decorticans), genistas ohiniestas(Genista cinerea subsp. speciosa, Genista florida), la retama de escobas(Cytisus revercho-nii), etc.; se sitan en zonas relativamente secas, pero con suelos profundos. En zonas alteradas porincendios, roturaciones, etc., aparece un jaral donde dominan la jara de hojas de laurel (Cistuslaurifolius) y la jarilla(Halimium umbellatum subsp. viscosum), acompaadas de otras especies de jaras (Cistus monspeliensis, C. salvifolius), mejorana (Thymus mastichina), Dorycnium pentaphy-llum, etc. Son frecuentes tambin los lastonares-pastizales, formaciones de gramneas vivaces(lastones), que alcanzan gran cobertura (superior al 70 %), constituidos por especies como Festucascariosa, F. capillifolia, Koeleria crassipes, K. vallesiana, Dactylis glomerata subsp. hispanica,

Avenula gervaisii, Corynephorus canescens,etc. En las zonas ms altas del dominio, este pastizalse enriquece con especies ms propias del dominio de los enebrales-piornales, como Festuca indi-gesta, Deschampsia flexuosa subsp. iberica o Plantago radicata subsp. granatensis.

En zonas de cultivos abandonados, bordes de caminos, cortafuegos, etc., aparecen comunidadesde tomillares colonizadores, en los que son especialmente abundantes el abrtano hembra (Santo-lina rosmarinifolia), perpetua ( Helichrysum italicum subsp. serotinum), escobilla parda (Artemisiacampestris subsp. glutinosa), cardocuco ( Eryngium campestre), Carlina corymbosa, Ptilostemon

hispanicus,etc.Los encinares de meseta siliccolas (700-1.500 m) presentan algunas diferencias con los ante-riores, como el hecho de que no aparezcan espinales, aunque ocasionalmente puede encontrarsealgn pie de majuelo (Crataegus monogyna subsp. brevispina) o de escaramujos (Rosa spp.). En laszonas ms bajas y secas pueden ser localmente abundantes las coscojas (Quercus coccifera).

En cuanto al matorral arbustivo, se puede hablar normalmente de retamal, por la presenciaabundante de retama (Retama sphaerocarpa), quedando el rascaviejas (Adenocarpus decorticans)relegado a las zonas ms frescas. Tambin se encuentran otras especies retamoides como la bolina(Cytisus fontanesii) o el escobn (Cytisus grandiflorus).

Otra diferencia considerable respecto a los encinares de montaa es que el pastizal vivaz es msxerfilo y est dominado por el esparto (Stipa tenacissima), mientras que el matorral bajo es unbolinar, donde abunda la bolina (Genista umbellata), junto a especies como el tomillo (Thymus

baeticus), matagallo (Phlomis purpurea) o cantueso ( Lavandula stoechas subsp. caesia). Es elmatorral bajo ms extendido dentro de este dominio, aunque es frecuente que en las zonas msridas aparezcan formaciones casi monoespecficas de albaida ( Anthyllis cytisoides), que ocupancultivos abandonados que han sufrido importantes prdidas de suelo por erosin.

Al igual que en los encinares siliccolas de montaa, en zonas de cultivos abandonados recien-temente existen tomillares nitrfilos, con la diferencia de que aqu las especies dominantes son laescobilla parda (Artemisia campestris subsp. glutinosa), tomillo negro (Artemisia barrelieri), abr-tano hembra (Santolina canescens) y ajonjilla (Andryala ragusina).

Encinares calccolas

El dominio de los encinares de montaa calccolas aparece por encima de los 1.500 (1.600) m,llegando en algunos puntos hasta 1.900 m. de altitud, sobre suelos ricos en bases, por lo que soloaparece en la orla caliza y calizo-dolomtica de Sierra Nevada, que corresponde a materiales geol-gicos alpujrrides. El encinar que se desarrolla en estas condiciones es ms rico en especies que el queaparece sobre materiales silceos. Puede estar enriquecido en algunas zonas con quejigos (Quercus

faginea) y en l son especialmente abundantes los arbustos y arbolitos caducifolios, muchos de ellos


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espinosos, que forman la orla de estos encinares, tales como el agracejo (Berberis hispanica),majuelos(Crataegus monogyna subsp. brevispina y C. granatensis), escaramujos ( Rosa spp.), durillo agrio

( Amelanchier ovalis), arce granadino ( Acer opalus subsp. granatense), endrino (Prunus ramburii),madreselva ( Lonicera splendida),mostajo(Sorbus aria),etc. Algunos de estos arbustos son bastanteescasos, como es el caso del cerezo de Santa Luca (Prunus mahaleb) o el durillo dulce (Cotoneastergranatensis). Adems, estos espinales estn mezclados con el encinar, que a esta altitud, incluso ensu estado ms desarrollado, deja huecos entre sus copas.

Sobre suelos que no estn muy erosionados, pero con una fuerte xericidad estival, apareceun escobonal, en el que son particularmente abundantes las retamas de escobas(Cytisus rever-chonii) e hiniestas (Genista cinerea subsp. speciosa). Sobre materiales terrosos, con pocosafloramientos rocosos, aparece un lastonar con especies como Festuca scariosa, Helictotrichon

filifolium, Koeleria vallesiana, Festuca nevadensis, Arrhenatherum album y Avenula bromoidessubsp. pauneroi.

Sobre suelos esquelticos se encuentra un salviar, rico en especies de labiadas aromticas como

salvia (Salvia lavandulifolia subsp. vellerea), alhucema ( Lavandula lanata) o ajedrea (Saturejaintricata), junto a otras especies como el piorno blanco (Echinospartum boissieri), Teucrium web-bianum, pendejo (Bupleurum spinosum), Convolvulus lanuginosus, etc. Igual que en los dominiosdescritos con anterioridad, se encuentran tomillares colonizadores ocupando zonas alteradas. Entrelas especies que los forman estn el manzanilln(Santolina chamaecyparissus), la escobilla parda( Artemisia campestris subsp. glutinosa) y la mejorana (Thymus mastichina).

Encinar sobre calizas; se aprecia la mayor diversidad vegetal en comparacin con los desarrollados sobre

terrenos silceos.


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En cuanto a los encinares de meseta calccolas, aparecen entre los (600) 700 y 1.600 (1.500) m,dependiendo de la orientacin y de la mayor o menor continentalidad. Estas formaciones boscosas son,sin duda alguna, las que han estado sometidas a una presin ms fuerte por parte del hombre medianteactividades como agricultura, ganadera, talas, etc., actividades frecuentes por su cercana a ncleosde poblacin. Actualmente no es posible encontrar bosques extensos en este dominio; solo hay algunosrestos muy degradados en los que, entre el matorral helifilo o en los lugares ms resguardados, esposible encontrar las especies tpicas del encinar. Su composicin coincide en muchos elementos conla del encinar de montaa, aunque son mucho menos abundantes los arbustos espinosos caducifoliosy aparecen arbustos como la coscoja (Quercus coccifera) y el espino negro ( Rhamnus oleoides). Elmatorral de genisteas es un retamal (formacin dominada por Retama sphaerocarpa), en el que seencuentran tambin las bolinas (Genista umbellata y Cytisus fontanesii).

Tambin aparece en esta zona un matorral bajo rico en labiadas, ms diverso que en losencinares de montaa y con muchas especies diferenciales, adaptadas a las condiciones de xericidadreinantes, con caractersticas encaminadas a reducir la prdida de agua, como tomento (pelos) enel envs de la hoja, bordes foliares revueltos, aceites esenciales, colores blanquecinos para reflejarparte de la radiacin incidente, etc. Este matorral tiene un gran potencial de aprovechamiento, tantodesde el punto de vista de las esencias, como melfero. Entre las especies que lo componen destacan

el romero (Rosmarinus officinalis),alhucema(Lavandula lanata),ajedrea(Satureja obovata),aula-ga (Ulex parviflorus), zamarrilla (Teucrium similatum), tomillo aceitunero (Thymus zygis subsp.gracilis), tomillo (T. baeticus), romero macho (Cistus clusii), jara blanca (Cistus albidus), cruja( Digitalis obscura),jarillas (Fumana ericoides, F. thymifolia, Helianthemum cinereum), Corismonspeliensis,etc.En zonas de la Alpujarra son frecuentes otras especies como Sideritis foetens,

Lavatera oblongifolia o Thymus membranaceus. Tambin destaca la presencia de algunas especiesamenazadas, como Salvia candelabrum o Senecio eriopus.Estos romerales generalmente alcanzanuna gran cobertura (80-90%), incluso bajo repoblaciones de conferas, si bien en estos casos laespecie dominante es la aulaga (Ulex parviflorus), que entonces se denominan aulagares.

El pastizal vivaz que se encuentra en este dominio es un espartal; como especies tpicas destacanStipa tenacissima, Avenula bromoides subsp. pauneroi, Arrhenatherum elatius, Stipa parviflora,

Dactylis glomerata subsp. hispanica, etc. El reparto de romerales y espartales est basado en la

tipologa del suelo, aunque estas formaciones con frecuencia se presentan entremezcladas cuandoaparecen pedregales con poco suelo (ocupados por romerales) y fisuras de rocas con material terroso(sobre las que aparecen espartales).

En zonas con suelos esquelticos y pedregosos, que originan formaciones de escaso porte ycobertura, se encuentran los yesquerales, formaciones de gramneas vivaces como el yesquero(Brachypodium retusum), Stipa parviflora, Koeleria vallesiana, Dactylis glomerata subsp. hispanicay pequeas matas como el tomillo aceitunero (Thymus zygis subsp. gracilis),jarillas(Helianthemuncinereum), oreja de liebre (Phlomis lychnitis) o zamarrillas (Teucrium capitatum subsp. gracilli-mum), etc. Igual que ocurre en el resto de los dominios, en zonas de cultivos abandonados dondela estructura del suelo ha sido alterada, aparecen tomillares nitrfilos constituidos por elabrtanohembra (Santolina canescens), escobilla parda ( Artemisia campestris subsp. glutinosa), perpetua( Helichrysum italicum subsp. serotinum), cardocuco (Eryngium campestre) o Carlina corymbosa.

Dominio de los melojares

Los melojares son formaciones escasas y raras en el sureste de la Pennsula Ibrica, pues tansolo se encuentran puntualmente en la Sierra de Segura y en las Sierras de Tejeda y la Almijara,


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El resto de las comunidades que aparecen son escobonales, lastonares, jarales y tomillaresnitrfilos, que coinciden con la composicin comentada en los encinares nevadenses. Tan solo cabedestacar que los lastonares se enriquecen mucho en Festuca elegans, elemento ms mesfilo y quepor este motivo es ms abundante en el rea potencial de los melojares.

VEGETACIN EDAFOXERFILA

Dominio de los pinares-sabinares de dolomas

Constituye una de las formaciones ms originales de las Sierras Bticas en general, y de SierraNevada en particular, donde presenta una importante extensin. Aparece en la zona occidental deeste macizo, y tambin en las Sierras de Tejeda, Almijara, los Gujares, Czulas y el Chaparral, laPeza y de forma ms escasa en otras como Baza, las Estancias o Cazorla y Segura.

Las dolomas kakiritizadas o brechoides constituyen uno de los hbitats ms duros y selectivosde las Sierras Bticas. Estas rocas estn compuestas por carbonato clcico-magnsico, y adems hanestado sometidas a un cierto grado de metamorfismo que las ha fracturado considerablemente. Las

limitaciones que supone este sustrato para la vegetacin se pueden resumir en fuerte resistencia ala alteracin (hecho que limita mucho los procesos de formacin de suelo), capacidad de retencinde agua prcticamente nula, motivada por la escasa profundidad del suelo y por una elevada per-meabilidad (debida a la textura), reflexin de la luz incidente que puede producir quemadurasfoliares, y concentraciones de magnesio elevadas que suelen ser txicas para muchas plantas.

Las plantas que colonizan con xito estos hbitats precisan una serie de adaptaciones muyconcretas, que pueden reconocerse como un sndrome adaptativo tpico, caracterizado por unpequeo porte, con predominio de pequeas matas (nanocamfitos) y plantas que pierden la partearea cada ao (hemicriptfitos), presencia de abundante tomento y colores blanquecinos o gris-ceos, as como un sistema radicular muy desarrollado en relacin con el porte de la planta.

La comunidad climcica es un pinar-sabinar con elementos como el pino resinero (Pinuspinaster subsp. acutisquama), sabina mora ( Juniperus phoenicea), enebro de miera (Juniperus

oxycedrus),espino de roca(Rhamnus myrtifolius),espino negro(Rhamnus lycioides subsp. veluti-nus), etc. En las zonas bajas el pino resinero est substituido por el pino carrasco (Pinus halepensis),menos exigente en humedad, mientras que en las zonas altas el pinar-sabinar aparece enriquecidocon algn pino salgareo (Pinus nigra subsp. salzmannii). Esta comunidad, incluso en su estadoptimo, no cubre la totalidad del suelo, sino que aparece de forma discontinua, conviviendo con unaserie de comunidades descritas a continuacin que ocupan los claros y las zonas con suelo menosdesarrollado.

En lugares donde hay un suelo medianamente evolucionado, en muchas ocasiones a modo deorla del pinar-sabinar, se instala un pastizal dolomtico de elevado porte dominado por Helictotri-chon sarracenorum y Brachypodium boisseri; adems aparecen Trisetum velutinum, Koeleria valle-siana, Stipa dasyvaginata o Avenula bromoides subsp. pauneroi.

Tambin se encuentran matorrales de escasa cobertura y pequea talla en los que predominan

los camfitos (matas), muy especializados en este tipo de hbitats, como Centaurea bombycinasubsp. xeranthemoides, C. granatensis, Sideritis incana subsp. virgata,piorno blanco(Echinospar-tum boissieri), Anthyllis tejedensis, Chamaespartium undulatum,salamonda(Thymelaea tartonrairasubsp. angustifolia), alhucema (Lavandula lanata), etc.

Una de las comunidades ms originales de este dominio es el tomillar dolomtico, donde seencuentran elementos como Santolina elegans, Scabiosa pulsatilloides subsp. pulsatilloides, Helian-


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Muchas plantas que viven en suelos arenosos dolomticos presentan un tpico aspecto blanquecino.

Aspecto del pinar-sabinar sobre dolomas en los Alayos.


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themum pannosum, H. apenninum subsp. estevei, Thymus granatensis, Convolvulus boissieri, Pte-rocephalus spathulatus, Rothmaleria granatensis, Anthyllis vulneraria subsp. argyrophylla, Helian-

themum viscidulum, Anthyllis tejedensis, etc. Se incluyen algunas especies de distribucin restrin-gida a la orla calizo-dolomtica de Sierra Nevada, como Armeria filicaulis subsp. trevenqueana,

Erodium boissieri, Erodium astragaloides, o las mencionadas Scabiosa pulsatilloides subsp. pulsa-tilloides, Helianthemum pannosum y H. apenninum subsp. estevei.

Tambin destacan algunas especies anuales de las dolomas, que forman pastizales anualesefmeros de muy baja cobertura, pero interesantes en cuanto a su composicin florstica, en los queaparecen Silene germana, Linaria saturejoides y Arenaria modesta.

VEGETACIN HIGRFILA

Dominio de los borreguiles

En la zona de cumbres, a partir de 2.000 m aproximadamente (pisos oromediterrneo y crioro-mediterrneo), la vegetacin higrfila que se desarrolla corresponde fisionmicamente a un pastizalhmedo en verano y cubierto por la nieve durante gran parte del ao. Tiene gran importancia tantoa nivel paisajstico, por aportar un importante colorido, como desde el punto de vista ganadero, porser la principal fuente de pastos en verano. Aqu se desarrollan distintas comunidades vegetales, que

El tomillar dolomtico se asienta en lugares desfavorables, como las crestas venteadas del Trevenque.


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se disponen segn el grado de humedad del sustrato. Estas formaciones de pastizales, que localmen-te reciben el nombre de borreguiles, considerndolas en un sentido amplio, incluyen no solo los

pastizales higrfilos, sino las comunidades propias de arroyos, fuentes, turberas y aguas nacientes.A continuacin se describen estas comunidades, empezando por las que aparecen en las reas conmenor humedad, hasta las situadas sobre zonas encharcadas.

Sobre suelos algo hmedos, constituyendo el borreguil seco y marcando la transicin a losborreguiles propiamente dichos, se encuentra un pastizal de cobertura media donde abundan espe-cies como Armeria splendens, Agrostis nevadensis, Potentilla nevadensis, la estrella de las nieves(Plantago nivalis), la piel de len o cojn (Arenaria tetraquetra subsp. amabilis),etc. A continua-cin se encuentra un pastizal denso, situado en zonas con humedad constante durante todo elverano; entre las especies que lo integran destacan el cervuno (Nardus stricta), Festuca trichophyllasubsp. scabrescens, Leontodon microcephalus, Luzula hispanica, Ranunculus demissus y Campanu-la herminii. En las zonas pedregosas que forman promontorios, aparece una variacin de esteborreguil, caracterizada por la presencia de arndanos (Vaccinium uliginosum subsp. nanum) y

ranillos de las nieves (Ranunculus acetosellifolius).En Sierra Nevada son raras las condiciones que permiten la existencia de turberas, puesto que son

escasas las zonas encharcadas permanentemente, de aguas remansadas y que mantienen el nivel hastael otoo, provocando las condiciones de anoxia (falta de oxgeno en el sustrato) caractersticas de lasturberas. No obstante se encuentran turberasincipientes restringidas a pequeas zonas donde se dancondiciones parecidas. Las comunidades que se asientan en ellas estn caracterizadas por la presencia

En los borreguiles las comunidades vegetales se disponen segn el gradiente de humedad.


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de ciperceas como Carex intricata, C. echinata, C. lepidocarpa subsp. nevadensis, Eleocharis quin-queflora, Festuca frigida, Triglochin palustris y Juncus alpinoarticulatus.

Estas comunidades ricas en ciperceas tienen su ptimo en la regin Eurosiberiana boreal, siendoms raras en las altas montaas mediterrneas, donde estn restringidas a pequeos enclaves de losncleos montaosos.

En cuanto a la vegetacin desarrollada en fuentes y cursos de agua nacientes, destacan comu-nidades de musgos (Philonotis seriata, Polytrichum juniperinum, Brachythecium rivulare, Bryumschleicheri, Pellia epiphylla), que forman unas llamativas almohadillas de color verde claro, entrelas que aparecen especies como Saxifraga stellaris subsp. alpigena, Veronica turbicola, Cerastiumcerastoides, Ranunculus angustifolius subsp. alismoides, Sedum melanantherum y Festuca rivularis.

En zonas hmedas, con sustratos de ms potencia y con cierto grado de nitrificacin a causa delganado, proliferan comunidades de megaforbias, donde se encuentran especies tan interesantescomo los venenosos verdigambres o acnitos,Aconitum burnatti y A. vulparia subsp. neapolitanum.

Dominio de las saucedas-alisedas nevadenses

La vegetacin de este dominio incluye formaciones de bosques en galera arbustivos o arb-reos que aparecen por debajo de 2.000 m de altitud, ocupando sustratos esquistosos (complejoNevado-Filbride).

En contacto casi directo con el agua se encuentra una sauceda-aliseda, donde lo normal es quela especie dominante sea el sauce (Salix atrocinerea), acompaado de otras especies de sauce comoS. alba o S. pedicellata (este ltimo ms abundante en las zonas bajas). En zonas con un suelo msprofundo y caudal permanente, entre 1.200 y 1.700 m, es frecuente que aparezcan alisos (Alnusglutinosa), que pueden ser muy abundantes y dar a la formacin aspecto de aliseda, como ocurreen la cabecera del ro Andarax. Ms rara es la aparicin del sauce cabruno (Salix caprea) o delpurpreo (S. purpurea subsp. lambertiana).

En una banda ms externa, que solo aparecer en zonas donde existe algo de vega y una zonade transicin entre las comunidades riparias y las climticas, aparece una fresneda en la que,

adems del fresno (Fraxinus angustifolia), se encuentran arces (Acer opalus subsp. granatense) yotras especies ms propias de las formaciones climticas caducifolias (melojares), como el mostajo(Sorbus aria) o el cerezo silvestre (Prunus avium).

Como orla de estas formaciones (tanto de la sauceda como de la fresneda) se presenta un zarzal-espinal constituido por la zarzamora (Rubus ulmifolius), escaramujos (Rosa corymbifera, R. canina,

R. pouzinii),endrino (Prunus ramburii),majuelo (Crataegus monogyna subsp. brevispina), etc.En este dominio de vegetacin existen gran cantidad de comunidades asociadas a las saucedas-

alisedas y fresnedas, como los herbazales-juncales, comunidades de helfitos, espadaales, comu-nidades de megaforbias escifilas y/o nitrfilas, etc.

Dominio de las saucedas calccolas

El dominio de las saucedas calccolas aparece cuando los sustratos son calizos, situndose enlechos muy pedregosos y rocosos, donde la corriente es muy fuerte y las avenidas frecuentes. Porotra parte, el suelo tiene baja capacidad de retencin de agua, por lo que estas formaciones soportanun estiaje a menudo prolongado. Puede decirse que es una vegetacin resistente, poco exigente yfcilmente regenerable.


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Entre las mimbreras, son particularmente abundantes las de hoja estrecha (Salix elaeagnos subsp.angustifolia) y las purpreas (S. purpurea subsp. lambertiana), aunque tambin se encuentran S.atrocinerea, S. fragilis, S. triandra subsp. discolor y S. alba, acompaadas de zarzales-espinalesconstituidos por la zarzamora ( Rubus ulmifolius), clemtide (Clematis vitalba), hiedra (Hederahelix) o majuelo (Crataegus monogyna subsp. brevispina).

Dado que los cauces son normalmente muy pedregosos y angostos, no existen zonas abiertas unpoco ms alejadas del flujo de agua con humedad edfica suficiente como para que aparezcanformaciones como choperas (Populus nigra) o fresnedas (comunidades de Fraxinus angustifolia).

En este dominio de vegetacin tambin existe gran cantidad de comunidades asociadas, como losherbazales-juncales, comunidades de helfitos, espadaales, comunidades de megaforbias escifilasy/o nitrfilas, etc., aunque con numerosas especies que las diferencian de las comunidades higrfilassiliccolas.


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MANEJO DE LA GUA DE ESPECIES AMENAZADAS

Las especies o subespecies que incluye este libro se han separado en tres apartados:

Especies amenazadas. Son las que se tratan con mayor detalle. Especies dudosas. Son aquellas de las que se carece de los datos necesarios

flora amenazada y endémica de sierra nevada, 2001

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