fiziologia digestiei
TRANSCRIPT
-
Aparatul digestiv
-
Aparatul digestiv la mamiferele domesticeAparatul digestiv este format din tubul digestiv, glande anexe.Prin tub digestiv se nelege aparatul digestiv format dintr-o serie
de organe, fr glande anexe (glandele salivare, ficatul i pancreasul).Organele tubului digestiv sunt plasate astfel unele dintre ele
naintea diafragmei (prediafragmatice), iar altele napoia ei(postdiafragmatice).A.Organele prediafragmatice sunt reprezentate de:a) Cavitatea bucal
b) Faringele
c) Esofagul
a. Cavitatea bucal adpostete limba i dinii.Limba este un organ musculos, care are rol n prehensiunea,
masticaia, insalivaia i deglutiia nutreurilor.Dinii sunt cele mai dure organe i au rol n prehensiunea i
masticaia nutreurilor.Dinii sunt situai pe maxilarul superior i inferior, prezentnd
diferenieri de la specie la specie dup cum urmeaz:
-
Calul are 6 incisivi pe fiecare maxilar, iar caninii sunt prezeninumai la mascul.
Rumegtoarele (bovinele, ovinele, caprinele) nu au incisivi pemaxilarul superior (sunt nlocuii cu un burelet gingival), dar suntn numr de opt pe cel inferior. Caninii lipsesc.
b. Faringele este al doilea segment al aparatului digestivprediafragmatic, este un conduct musculomembranos situat larscrucea cii digestive cu calea respiratorie. Poriunea anterioaraparine aparatului respirator, iar poriunea posterioar este comunaparatului digestiv i respirator.
c. Esofagul este un conduct musculomembranos, care facelegtura dintre faringe i stomac. Se deschide n stomac printr-unorificiu denumit cardia.
B. Organele postdiafragmatice sunt reprezentate de:a) stomac;b) intestinul subire;c) intestinul gros;
-
A. Stomacul este primul segment al tubului digestivpostdiafragmatic, situat n continuarea esofagului. Stomacul secontinu cu intestinul subire, fcnd legtura cu acesta printr-unorificiu numit pilor.
Dup cum este format stomacul, animalele se pot mpri nmonogastrice i poligastrice.
Animalele monogastrice au stomacul simplu,unicompartimentat (calul, iepurele i carnasierele).
Animalele poligastrice au stomacul format din patrucompartimente i anume: rumen, reea, foios, cheag. Rumenuleste cel mai mare compartiment (cu o capacitate de 200-300 litrila bovine). Primele trei compartimente sunt compartimentemecanice, avnd rol de a frmia i amesteca materialulalimentar, pregtindu-l pentru digestia chimic ce are loc ncheag.
B. Intestinul subire este format din trei segmente: duoden,jejun i ileon. Intestinul subire, prin duoden, ncepe de la nivelulpilorului i se termin prin ileon, care face legtura cu intestinulgros (prin cecum, deschiderea ileo-cecal).
-
A. Stomacul este primul segment al tubului digestivpostdiafragmatic, situat n continuarea esofagului. Stomacul secontinu cu intestinul subire, fcnd legtura cu acestaprintr-un orificiu numit pilor.Dup cum este format stomacul, animalele se pot mpri nmonogastrice i poligastrice.
Animalele monogastrice au stomacul simplu,unicompartimentat (calul, iepurele i carnasierele).
Animalele poligastrice au stomacul format din patrucompartimente i anume: rumen, reea, foios, cheag. Rumenuleste cel mai mare compartiment cu o capacitate de 200-300litri. Primele trei compartimente sunt compartimente mecanice,avnd rol de a frmia i amesteca materialul alimentar,pregtindu-l pentru digestia chimic ce are loc n cheag.
-
B. Intestinul subire este format din trei segmente: duoden,jejun i ileon. Intestinul subire, prin duoden, ncepe de lanivelul pilorului i se termin prin ileon, care face legtura cuintestinul gros (prin cecum deschiderea ileo-cecal).
C. Intestinul gros este format din trei segmente: cec, coloni rect.
Glandele anexe ale tubului digestiv sunt:Glandele salivareFicatulPancreasulGlandele salivare sunt glande diseminate sau grupate, cu
secreie exocrin, secret saliva care are rol n digestia bucal.Ficatul este cea mai voluminoas gland digestiv.
Produsul de secreie numit bil, este stocat temporar ntr-unrezervor numit vezic biliar. Bila nu conine fermeni, dar arerol important n digestia substanelor nutritive.
Pancreasul este o gland mixt, cu secreie exocrin (suculpancreatic care conine tripsin, lipaz i amilaz cu rol ndescompunerea substanelor nutritive din furaje) i endocrin.
-
FIZIOLOGIA DIGESTIEI I ABSORBIEI
Fiziologia digestiei la monogastrice
Digestia reprezint totalitatea fenomenelor mecanice
(triturare, mrunire), chimice i fizico-chimice care
asigur ingerarea, transformarea, transportul i
absorbia substanelor nutritive, n vederea asimilrii lor
de ctre organism.
Digestia const din nlnuirea unor procese chimice
precedate de fenomene mecanice prin care se realizeaz
micorarea particulelor alimentare ingerate.
-
ETAPELE DIGESTIEI:
A. Digestia buco-faringo-esofagian
1.Prehensiunea
2.Masticaia
3.Insalivaia
4.Deglutiia
B. Digestia gastric
C. Digestia n intestinul subire
D. Digestia n intestinul gros
-
A. Digestia buco-faringo-esofagian
Digestia buco-faringo-esofagian se caracterireaz printr-unansamblu de fenomene mecanice (prehensiunea i masticaia hranei)i chimice (secreia salivei), n urma crora hrana se transform n bolalimentar.
1. Prehensiunea
Prehensiunea = apucarea i introducerea hranei n cavitatea bucal
Prehensiunea alimentelor solide se face cu ajutorul buzelor, limbii ia dinilor incisivi. La rumegtoarele mici i la cal, buzele au rolulprincipal n prehensiunea nutreurilor din iesle. La punat sentrebuineaz pentru ruperea ierbii i incisivii. Bovinele la punatapuc plantele cu buzele i limba, le aduc ntre incisivii mandibulari ibureletul dentar (incisiv) i le rup prin micarea brusc a capului.Porcul se folosete n special de limb i de buza inferioar.Carnivorele utilizeaz incisivii, caninii, mselele i se ajut demembrele anterioare pentru a fixa hrana.
-
Prehensiunea lichidelor la tineret se face n general prin supt, careconst dintr-o aspiraie a laptelui cu ajutorul buzelor, limba funcionnd caun piston ntr-un corp de pomp (cavitatea bucal). Acest fenomen constdin coborrea maxilarului inferior i retragerea limbii spre fundul gurii. Prinmrirea cavitii bucale se produce o depresiune (80-120 mm Hg), iarlichidul (laptele) ptrunde n interiorul gurii. Suptul reprezint modul depreluare a laptelui din glanda mamar de ctre nou-nscut, ca rspuns laexcitaia mecanic a mamelei.
Animalele adulte realizeaz prehensiunea lichidelor prin crearea unei
depresiuni n cavitatea bucal. Bovinele i cabalinele aplic buzele pe
suprafaa lichidelor, limba se deplaseaz n cavitatea bucal, maxilarul
inferior coboar, iar lichidele sunt aspirate. Porcul aspir lichidele
introducnd botul n lichid, iar prin micrile maxilarului inferior i a limbii
rezult un plescit caracteristic. Cinele transform limba ntr-o linguri
cu care arunc apa n cavitatea bucal. Pisica prezint micri repezi de
introducere i retragere a limbii din lichid.
-
2. Masticaia
Masticaia = prelucrarea mecanic (frmiare, triturare) a
hranei solide i semisolide introduse n cavitatea bucal.
Prin masticaie se realizeaz i amestecarea nutreurilor cu saliv,
lubrifierea acestora, formarea bolului alimentar i trecerea acestuia n
esofag.
Masticaia poate fi declanat:
- n urma stimulrii unor zone din hipotalamus i din nucleii amigdalieni
din sistemul limbic;
- contactul alimentelor cu mucoasa cavitii bucale declaneaz
stereotipul masticator, masticaia fiind un act reflex voluntar;
-
3. InsalivaiaInsalivaia = impregnarea alimentelor cu saliv
Saliva este produsul mixt de secreie a glandelor salivare mari,acinoase (parotide, submaxilare i sublinguale) i a glandelor salivaremici rspndite n mucoasa bucal (glandele molare sub mucoasaobrajilor, glandele labiale sub mucoasa buzelor, glandele linguale submucoasa bazei limbii i glandele stafiline sub mucoasa vluluipalatin). Glandele parotide, submaxilare i sublinguale sunt glandeexocrine care i vars produsele de secreie n cavitatea bucal princanalele independente.
Saliva este un lichid incolor, transparent sau uor opalescent,vscos. Conine ap n proporie de 98-99%, iar restul (reziduu uscat)conine cloruri, bicarbonai i fosfai de Na, K, Ca, mucin, albumine,cantiti mici de uree, acid uric, creatin, colesterol, epitelii, leucocite.Saliva animalelor domestice este hipotonic fa de serul sangvin,exceptnd rumegtoarele.
-
Reacia salivei la animalele domestice este n general slab
alcalin. Valorile pH-ului sunt: la suine 7,1-7,5, la bovine 8,2-8,4, la ovine 8,2-8,6, la cal 7,5, la cine 7,2.
Cantitatea de saliv secretat n 24 de ore este n medie de40 l la cal, 50-60 l la bovine (poate ajunge la 100-190 l), 6-16 lla oaie, 15 l la porc.
Desfurarea i reglarea secreiei salivare
n condiii naturale, secreia glandelor salivare se realizeazprin mecanism nervos reflex, glandele salivare fiind lipsite decontrol hormonal.
Secreia salivar poate apare n faza psihic (a reflexelorcondiionate salivare), nainte de contactul hranei cu receptoriidin cavitatea bucal. n acest caz, sunt excitai receptorii vizuali,olfactivi, acustici. Pentru ca aceste excitaii s produc secreiasalivar, este necesar asocierea repetat prealabil ntre hran istimulii vizuali, olfactivi.
-
Secreia salivei se face mai ales pe baza reflexelornecondiionate, prin excitarea cmpurilor receptoare dincavitatea bucal, cum sunt papilele gustative linguale,sensibile la substanele sapide.
Secreia salivei se face mai ales pe baza reflexelornecondiionate, prin excitarea cmpurilor receptoare dincavitatea bucal, cum sunt papilele gustative linguale,sensibile la substanele sapide.
Reflexele necondiionate salivare sunt nnscute i sedesfoar cu punct de plecare fie n cavitatea bucal,odat cu introducerea hranei (faza gustativ a secreieisalivare), fie n stomac sau intestin (faza gastro-intestinal a secreiei).
-
Arcul reflex necondiionat din faza gustativ areurmtoarele componente: cmpul receptor, cileaferente sau senzitive, centrul nervos salivar i cileeferente.
Cmpul receptor este format din mugurii gustatividin cavitatea buco-faringian i din receptori de contact,presiune, temperatur i durere.
Cile aferente. Impulsurile gustative de la nivelulcelor dou treimi anterioare ale limbii sunt conduse prinfibre senzitive coninute n nervul facial (VII) (ramulcoarda timpanului), cu originea n ganglionul geniculat.Aceste fibre ajung la centrul salivar cranial, situat ntractusul solitar al facialului din bulb. Impulsurileajunse la acest nivel sunt transmise i ascendent, prinlemniscul medial, la cea de a doua staie de releu(talamus). Neuronii teriari transmit impulsurile de latalamus la cortexul senzorial al gustului.
-
Impulsurile gustative care pornesc din treimeaposterioar a limbii se transmit prin fibre senzitive coninuten nervul glosofaringian (IX), cu originea n ganglionulpietros, ajung la centrul salivar caudal din bulb. Cileascendente, cu releu talamic, pot ajunge n cortexulsenzorial al gustului.
Impulsurile negustative (tactile, dureroase) din cavitateabucal sunt conduse prin fibre senzitive cuprinse n nervultrigemen (V) (nervul lingual), cu originea n ganglionulGasser. Din mucoasa laringian i faringian impulsurilesenzitive sunt transmise prin fibre aparinnd nervului vag(X), cu originea n ganglionul jugular.
Centrii nervoi salivari sunt dubli: centriiparasimpatici cu doi nuclei (centrul salivar cranial protuberanial, i centrul salivar caudal bulbar), centriisimpatici ce sunt situai n mduva toracic (T1-T6).
Cile eferente. Glandele salivare primesc impulsurileprin cile nervoase ale sistemului nervos vegetativparasimpatic i simpatic.
-
Mecanismele secreiei salivare
Saliva se formeaz prin secreie acinar, reabsorbie i secreie
tubular, procese asemntoare cu cele de la nivelul nefronului n
formarea urinii.
n cursul secreiei, metabolismul glandelor salivare se
intensific: crete consumul de O2, de glucoz, debitul sangvin,
scade concentraia de ATP. Presiunea sub care se secret saliva
depete presiunea sngelui din vasele care irig glandele,
demonstrnd c saliva se formeaz prin transfer activ.
Celulele acinoase realizeaz un transfer plasmatic prin
membrana bazal, iar prin polul apical se elimin saliva acinoas
(primar) izotonic. Sunt secretai activ ionii de K+, Cl- i ionii
bicarbonici (ultimii provenind din metabolismul celular al
glandelor), ionii de Na+ sunt n cantiti foarte reduse.
-
Compoziia ionic a salivei primare se modific pe traseulcanalelor excretoare intra- i interlobulare prin fluxuribidirecionale, rezultnd saliva final hipotonic, cu excepiarumegtoarelor la care este izotonic.
Rolul fiziologic al salivei
Saliva impregneaz nutreurile n timpul masticaiei cu api substanele pe care le conine. n acest fel se solubilizeazsubstanele sapide, excitnd receptorii gustativi (muguriigustativi) din limb, fcnd posibil apariia senzaiei de gust.
Saliva nmoaie hrana, iar prin mucusul pe care-l coninelubrifiaz i mbib hrana mestecat, contribuind la formareabolului alimentar i la uurarea deglutiiei. Acest proces dembibare a hranei cu saliv se numete insalivaie. Importanaaciunii lubrifiante a salivei este demonstrat i prin cantitateamare de saliv secretat de bovine (60 l/24 h).
-
Saliva are i o aciune digestiv la animalele cu regimde hrnire omnivor (porc, gsc, roztoare, cine), a crorsaliv conine enzima glicolitic -amilaza sau ptialina,activ la pH 6-7, care hidrolizeaz moleculele de amidon ide glicogen pn la stadiul de maltoz i izomaltoz, n modtreptat, cu apariia unor compui intermediari:amilodextrina, eritrodextrina i acrodextrina.
Amidonul natural este format din amiloz, un lan demolecule de glucoz unite prin legturi 1-4-glicozidice. La odigestie salivar prelungit apar i urme de glucoz, datoritcantitilor mici de maltaz existente n saliv. Ptialina esteactivat n prezena ionului de Cl- i i continu aciunea nstomac, n interiorul bolului alimentar, n special n regiuneafundic a stomacului, unde alimentele pot rmne un timpneamestecate, nc nesupuse aciunii sucului gastric.
-
Saliva are i o aciune bactericid, datorit enzimeilizozim.
Saliva ndeplinete un rol excretor, prin eliminareaunor metabolii ca ureea, acidul uric, creatina i uniiioni minerali ca Mg, Pb, I, Bi, K.
Saliva intervine i n meninerea echilibruluihidroelectrolitic, astfel, deshidratarea organismului printranspiraie, diaree, vrsturi, hemoragii, duce lascderea secreiei salivare, uscarea mucoasei buco-faringiene i stimularea setei. Scderea salivaiei prindeshidratare contribuie la meninerea volemiei. Uscareamucoasei bucale prin hiposalivaie determin senzaiade sete, care intervine n rehidratare.
-
4. DeglutiiaDeglutiia = fenomenul mecanic, de transport a bolului i a lichidelor din
cavitatea bucal, prin faringe i esofag, n stomac. Se realizeaz cu participareamuchilor limbii, vlului palatin, faringelui i esofagului.
Deglutiia este iniiat de contactul alimentelor cu cmpul receptor de lanivelul istmului bucofaringian, situat n mucoasa de la baza limbii, a palatuluimoale, stlpii anteriori ai amigdalelor, regiunea faringian nvecinat.
Deglutiia are trei timpi, dup regiunile traversate de bolul alimentar princavitatea bucal, faringe, esofag.
Timpul bucal asigur trecerea bolului alimentar din cavitatea bucal nfaringe. Gura este nchis; bolul alimentar format este adus pe partea dorsal iposterioar a limbii. Vrful limbii este presat de palatul dur, n timp ce bazalimbii coboar.
Istmul bucofaringian se deschide prin ridicarea vlului palatin, iar bolulalimentar este mpins cu putere n faringe. n aceast faz masticaia i respiraiase opresc. Timpul bucal este de circa 0,3 secunde i este supus controluluicortical (este un timp voluntar); deglutiia poate fi oprit nainte de ncepereatimpului faringian, iar n continuare devine un act pur reflex, coordonat decentrul nervos al deglutiiei.
-
Timpul faringian comport dou tipuri de aciuni:
a) de a mpiedica calea spre orificiile posterioare ale cavitilornazale (choane) i spre laringe;
b) ptrunderea bolului alimentar (a salivei) n faringe i conducereaacestuia pn la deschiderea esofagului. Aceste aciuni sunt strict irapid coordonate cu respiraia. Deplasarea bolului alimentar spreesofag are loc prin contracia peristaltic a muchilor faringieni.
Ajuns n faringe, bolul alimentar nu poate reveni n cavitateabucal, deoarece muchiul milo-hioidian, ce a provocat timpulbucal i care menine baza limbii ridicat, este n contracie.Choanele sunt acoperite prin ridicarea uvulei (vlului palatin). Areloc o scurt deschidere a trompelor Eustachio. Drumul spre laringese nchide prin ridicarea acestuia, astfel nct deschiderea sa(orificiul glotic) se apropie de baza limbii, iar epiglota se aplicpasiv peste deschiderea laringelui. n acest fel, bolul alimentartraverseaz rscrucea aero-digestiv.
-
n momentul nchiderii laringelui superior i a deschiderii
esofagului, faringele iniiaz o und peristaltic rapid i
foreaz bolul alimentar s se ndrepte spre esofag. Bolul
alimentar ptrunde n esofag ca urmare a relaxrii
sfincterului esofagian superior (muchiul striat
cricofaringian), care n repaus alimentar este contractat,
prevenind ptrunderea aerului n esofag n timpul
inspiraiei ct i revenirea alimentelor din esofag n
cavitatea bucal (regurgitarea alimentelor).
Timpul faringian al deglutiiei este ajutat i de
contracia diafragmei, ceea ce duce la fenomenul de
aspiraie toracic.
-
Timpul esofagian. n momentul ridicrii laringeluiare loc relaxarea sfincterului esofagian superior. Bolulalimentar este condus prin esofag, datorit contraciilorperistaltice primare i secundare. Undele peristalticeprimare sunt legate de deglutiie i reprezintcontinuarea undelor plecate din faringe, care n 5-7secunde ajung n stomac. Undele peristaltice secundarese produc prin stimulare mecanic, de ctre alimentelermase pe traiectul esofagian .
Esofagul mai prezint unde peristaltice teriare(locale). La rumegtoare se produc i frecvente undeantiperistaltice, constituind o component fiziologic adigestiei (rejecia bolului mericic).
-
Unda peristaltic este un fenomen complex, propriuorganelor cavitare, care coordoneaz i propagactivitatea contractil a stratului muscular circular ilongitudinal al organului cavitar considerat (esofag,intestin .a.). Unda peristaltic const din contraciasuccesiv a fibrelor musculare circulare situate nspatele bolului, care are rol de excitant i relaxareafibrelor musculare circulare situate n faa bolului(concomitent cu contracia fibrelor muscularelongitudinale). Rezultatul acestor contracii i relaxrisuccesive este propulsia bolului alimentar ntr-un singursens (oral-aboral). Acest fenomen a fost definit subdenumirea de legea intestinului. Datorit undelorperistaltice, deglutiia poate avea loc i n contragravitaiei, n poziie culcat sau cu capul n jos.
-
Propulsia bolului alimentar
prin contracia peristaltic
esofagian
1- fibre muscularelongitudinale esofagiene;2 - fibre musculare circulareesofagiene;3 - bolul alimentar;4 - sensul de deplasare abolului alimentar; (sgeileindic sensul contracie-relaxare n raport cu poziiabolului alimentar).
-
Unii fiziologi descriu i un al patrulea timp al
deglutiiei: timpul cardiac. Ultimii centimetri ai esofagului,
deasupra implantrii n stomac, dei anatomic nu prezint
caracterele unui sfincter, se contract tonic i nchid
esofagul. Aceast zon reprezint sfincterul esofagian
inferior (cardia). Fiind n stare de contracie, cardia previne
refluxul coninutului stomacal acid n esofag i protejeaz
mucoasa. Cardia se deschide datorit relaxrii care precede
unda peristaltic, declanat de faza faringian a deglutiiei.
-
Digestia gastric
Stomacul este o dilatare a tubului digestivpostdiafragmatic (organ cavitar), situat ntre esofagi intestin. n general, are forma unui rezervor carerecepioneaz hrana (bolul alimentar) n momentuldeschiderii sfincterului cardia. Din punct de vederefuncional, stomacul unicompartimentat este divizatn fund (fornix), corp i antrul (canalul) piloric .
Stomacul realizeaz depozitarea alimentelor,prelucrarea mecanic i chimic a acestora, iar apoievacuarea fracionat a chimului semilichid nduoden.
-
Regiunile funcionale ale stomacului simplu
-
Motilitatea stomacului unicompartimentat (simplu)
Contraciile interdigestive
Stomacul gol din fazele interdigestive, sau n stare deinaniie prelungit, se prezint ca un tub recurbat (datoritcontraciilor tonice), cu o cavitate practic virtual, cu excepiaregiunii superioare (fundice) unde se gsete bula de aer.Pilorul este ntredeschis, ceea ce permite trecerea saliveinghiite i a sucului gastric n duoden. Lipsa alimentelor dinstomac se asociaz cu senzaia de foame, cnd se produccontraciile de foame. Acestea se caracterizeaz prinsuccesiunea periodic de contracii de tip diferit, care apar nvaluri la intervale de 10-15 minute. Tonusul pereilorstomacali este maxim, peste care se suprapun contraciiperistaltice periodice care traverseaz stomacul de la cardia lapilor. Grupele de contracii peristaltice sunt urmate deperioade de repaus.
-
Umplerea stomacului sau depozitarea alimentelor
Ingestia hranei, prin excitarea receptorilor gustativi,duce la inhibarea contraciilor de foame, ce dispar duprealizarea unui prnz fictiv. Intrarea bolului alimentar nstomac produce reflexul gastric alimentar, care const ninhibiia contraciilor peristaltice. Aceste reacii deanticipare, pregtesc stomacul pentru accesul hranei. Are locrelaxarea fundului stomacului i adaptarea reflex avolumului stomacal la coninut. Procesul de relaxarereceptiv este posibil datorit orientrii speciale, diferite astraturilor musculaturii stomacale (circulare, transversale ioblice), care alunec unele fa de altele. Cnd hrana seacumuleaz, stomacul se dilat, realiznd un tonuspostural.
-
Alimentele lichide se deplaseaz mai repede, le ocolesc
pe cele solide i ajung rapid n antru i n duoden. Prin
transformarea bolului alimentar n chim, coninutul gastric
se lichefiaz, contribuind la evacuarea acestuia n duoden.
Exist tendina de stratificare a nutreurilor n regiunea
fundic, n ordinea deglutirii lor i a greutii lor specifice.
Neamestecul nutreurilor n primele minute, chiar ore dup
sosire se explic prin absena contraciilor puternice ale
pereilor stomacali .
-
Adaptarea reflex a
volumului stomacal la
coninutStratificarea nutreurilor n
stomacul de cal care a ingerat
succesiv:
1 - fn; 2 - ovz obinuit;
3 - ovz colorat n albastru;
4 - fn
-
Omogenizarea sau amestecarea alimentelor
Sosirea bolului alimentar n stomac produce distensia pereiloracestuia i determin apariia contraciilor stomacului:
1) micri (unde) peristaltice care apar n regiunea fundului i sendreapt spre pilor, unde sunt puternice; cu ajutorul lor coninutulgastric care formeaz stratul superficial din regiunea fundic estetransportat spre pilor. n antrul piloric, foarte musculos, undeleperistaltice sunt puternice, frmnt coninutul pe care-l mpingecontra pilorului nchis (rol propulsiv);
2) micri tonice (peristolice), de adaptare la coninut; sunt strangulaiiritmice de tip sistolicdiastolic ale antrului piloric, cu rol nfrmntarea i amestecarea coninutului.
Contraciile peristaltice i contraciile tonice exercit o presiunepermanent asupra coninutului gastric, n special cnd stomacul esteplin, realiznd amestecarea i apoi evacuarea stomacului.
Motricitatea stomacal este mediat pe cale vagal.
-
Efectele micrilor peristaltice asupra coninutului
stomacului
-
Evacuarea (golirea) stomacului
Datorit tonusului sfincterului piloric, coninutul antral,insuficient prelucrat (mecanic i chimic), nu poate trece n duodeni se ntoarce spre partea proximal a stomacului (retropulsie).
La intervale regulate, mici cantiti de coninut stomacal trecdin stomac n duoden, fenomen ce are loc atunci cnd se realizeazo diferen de presiune ntre antrul piloric i duoden, n favoareaantrului. Presiunea n antru, necesar pentru evacuare, se datoreteunei unde peristaltice stomacale puternice, care foreaz o cantitatede chim s treac prin sfincterul piloric, care n acest timp esterelaxat. Scderea presiunii n antru prin stingerea undei peristalticei contracia sfincterului piloric, ntrerup perioada de evacuare.Imediat, la nivelul duodenului, se produce o contracie peristalticcare mpinge mai departe chimul primit, iar sfincterul piloriccontractat mpiedic refluxul acestuia n stomac. Sosireaurmtoarei unde peristaltice, asigur aceleai condiii de presiune iiniiaz o nou perioad de evacuare.
-
Reglarea evacu\rii stomacului
Evacuarea stomacului este stimulat\ prin:
- reflexul gastro-gastric, care const\ `n accentuarea motilit\]ii gastrice `n urma destinderii
pere]ilor stomacali de c\tre hrana ingerat\; excitarea presoreceptorilor din pere]ii
stomacului determin\ formarea de impulsuri aferente conduse prin fibre senzitive vagale,
care se transmit la centrii gastromotori bulbari, de unde prin fibre eferente vagale revin
la musculatura stomacal\ (reflex vago-vagal);
- automatismul musculaturii netede a stomacului.
Reglarea evacu\rii are loc `ns\, mai mult prin mecanisme inhibitorii. Inhibarea
sau `ntrzierea evacu\rii stomacului protejeaz\ intestinul de supra`nc\rcare [i se
realizeaz\ prin:
- reflexul mecanopiloric (`nchiderea pilorului de particule mai mari din chimul gastric);
- reflexul osmopiloric determinat de hipertonia lichidelor din stomac;
- reflexul termopiloric, determinat de temperatura sc\zut\ (sub 200C) a con]inutului
stomacal;
- reflexul enterogastric inhibitor, determinat de:
a) unii componen]i ai chimului din duoden (lipide, produ[i ai digestiei gastrice a
proteinelor, con]inut ridicat de glucide, aciditate ridicat\);
b) eliberarea hormonului tisular enterogastron\ de c\tre mucoasa intestinului sub]ire,
care trece pe cale sangvin\ la stomac.
Timpul de evacuare este influen]at de diferi]i factori: lichidele [i semilichidele
trec repede prin stomac; stomacul se gole[te mai repede la omnivore [i carnivore,comparativ cu erbivorele.
-
Reglarea (coordonarea) motilit\]ii gastrice
Motilitatea gastric\ este permanent adaptat\ solicit\rilor digestiei. Reglarea se
asigur\ pe cale nervoas\ reflex\ [i umoral\.
Inerva]ia extrinsec\ a stomacului apar]ine sistemului nervos vegetativ (SNV).
Inerva]ia parasimpatic\ este reprezentat\ prin nervii vagi (pneumogastrici) (X),
care formeaz\ fibrele preganglionare (motorii [i secretorii). Sinapsa se realizeaz\ cu
celulele nervoase din plexul submucos Meissner [i plexul mienteric Auerbach; axonii
acestor celule constituie fibrele postganglionare, care se termin\ prin arboriza]ii `n jurul
celulelor musculare sau glandulare ale stomacului. ~n general excitarea
parasimpaticului produce intensificarea motilit\]ii gastrice (amplitudinii contrac]iilor) [i
inhibarea (relaxarea) pilorului.
Stimularea motricit\]ii gastrice se realizeaz\ printr-un reflex gastro-gastric:
destinderea pere]ilor stomacului de c\tre hrana ingerat\ determin\ stimularea receptorilor
de presiune din pere]ii stomacali; impulsurile aferente sunt conduse prin fibre senzitive
vagale pn\ la centrii gastromotori (bulb), de unde impulsurile motoare sunt conduse prin
fibre eferente vagale pn\ la musculatura stomacului.
Inerva]ia simpatic\ (ortosimpatic\) este reprezentat\ prin nervul marele
splanhnic (T5-T9) [i nervul micul splanhnic (T10-T11); fibrele acestor nervi (fibre
preganglionare) fac sinaps\ `n ganglionul celiac, de unde pornesc fibrele
postganglionare care se termin\ `n jurul fibrelor musculare stomacale. Stimularea
nervilor simpatici produce inhibarea motricit\]ii (relaxarea) stomacului [i contrac]ia
sfincterului piloric.
La stimularea hipotalamusului `n regiunea tuber cinereum se ob]in contrac]ii
stomacale; stimularea p\r]ii posterioare a hipotalamusului determin\ relaxarea
-
Motilitatea stomacului este reglat\ [i cu participarea
inerva]iei intrinseci, format\ din plexurile nervoase colinergice
Meissner [i Auerbach [i chiar cu participarea musculaturii netede
proprii.
Reglarea umoral\ a motilit\]ii stomacului [i deci a evacu\rii
acestuia se realizeaz\ prin hormonii digestivi.
Stimularea motilit\]ii, deci a evacu\rii stomacului se produce
prin:
- gastrin\, care favorizeaz\ contrac]iile musculaturii antrale
(pompa piloric\) [i relaxeaz\ sfincterul piloric;
- motilin\, secretat\ de duoden.
Inhibarea motilit\]ii antrale [i contrac]ia pilorului se produce
prin intermediul unui complex hormonal (secretin\, colecistokinin\),
cunoscut `n trecut sub numele de enterogastron. Eliberarea
acestor hormoni de c\tre mucoasa duodenal\ are loc ca r\spuns la
ac]iunea acidit\]ii (secretina) [i respectiv a lipidelor din con]inutul
duodenal (colecistokinina).
-
Secre]ia gastric\ (sucul gastric)
Pe lng\ ac]iunea de triturare (m\run]ire) a hranei, stomacul are un rol important
`n digestia chimic\, datorit\ enzimelor sucului gastric.
Compozi]ia sucului gastric. Sucul gastric reprezint\ produsul mixt de secre]ie
a glandelor mucoasei gastrice: cardiale, fundice [i pilorice.
Glandele fundice sunt formate din celule principale care secret\ pepsinogen,
celule parietale (marginale, oxintice) care secret\ acid clorhidric (HCl) [i celule mucigene
(caliciforme) auxiliare. Glandele cardiale [i pilorice secret\ numai mucus, care protejeaz\
mucoasa stomacal\ de autodigestie. Sucul gastric este un lichid incolor, opalescent sau
clar `n func]ie de prezen]a mucusului, avnd densitatea cuprins\ `ntre 1,002-1,009. Este
format din ap\ (99%) [i substan]e solide, anorganice [i organice. Dintre substan]ele
anorganice cele mai importante sunt: HCl, NaCl, KCl, fosfa]i [i sulfa]i de Ca [i Mg.
Acidul clorhidric este cel mai important compus anorganic, care imprim\ un
pH foarte cobort al sucului gastric pur: la cine pH=1, porc pH=1-2, la bovine pH=2,06-
4,14. ~n stomac HCl se g\se[te sub form\ liber\ sau combinat cu aminoacizi, proteine,
ambele formnd aciditatea total\ [i se g\se[te `n concentra]ie de 1,8-2,3 g%. Acidul
clorhidric se formeaz\ `n canaliculele intracitoplasmatice ale celulelor parietale; se
apreciaz\ c\ exist\ la nivelul celulei parietale o secre]ie de H+ [i Cl-, care `n general ajung
`n cantit\]i echivalente `n lumenul canaliculelor intracitoplasmatice [i formeaz\ HCl. Ionul
de clor provine din plasm\, `n special din NaCl, str\bate celula prin transport activ,
`mpotriva gradientului de concentra]ie. Ionii de hidrogen, provin din dehidrogen\rile
substan]elor [i `n urma reac]iilor de oxidoreducere formeaz\ H2O, care disociaz\ `n H+ [i
OH-.
-
Rolul fiziologic al HCl este:
- activeaz\ pepsinogenul (proferment al pepsinei);
- realizeaz\ pH-ul optim de ac]iune pentru enzimele gastrice;
- ac]ioneaz\ asupra proteinelor, transformndu-le `n acidmetaproteine solubile `n
exces de acid, preg\tind proteinele pentru ac]iunea proteolitic\ a pepsinei;
- stimuleaz\ secre]ia secretinei la nivelul duodenului;
- func]ie bactericid\;
- precipit\ cazeinogenul din lapte.
Substan]ele organice din sucul gastric.
Mucusul gastric (mucina) este o mucoprotein\ secretat\ de glandele
cardiale, pilorice, ct [i de epiteliul mucoasei gastrice din gtul glandelor fundice.
Exercit\ protec]ia mecanic\ [i chimic\ a mucoasei gastrice, prin fixarea [i
neutralizarea HCl [i inactivarea pepsinei.
Pepsina este principala enzim\ a sucului gastric, care ini]iaz\ digestia
proteinelor; este secretat\ de celulele principale ale glandelor fundice sub form\ de
pepsinogen inactiv. Acesta este activat de c\tre HCl, care realizeaz\ o hidroliz\
par]ial\ a pepsinogenului, rezultnd pepsin\ activ\, care apoi `n cantit\]i mici `ntre]ine
un proces autocatalitic. Pepsina este activ\ la pH=1,5-2,5-3, fiind o endopeptidaz\
care hidrolizeaz\ leg\turile peptidice, rezultnd polipeptide cu 6 resturi de
aminoacizi, numite albumoze [i peptone. De asemenea, nucleoproteinele sunt
scindate `n acizi nucleici [i proteine.
-
Chimozina transform\ cazeinogenul solubil din lapte, `n prezen]a ionilor de
Ca2+, `n cazein\ insolubil\, avnd rol `n coagularea laptelui. Ac]ioneaz\ la un pH optim de
4,5-5,5-6. Se g\se[te `n sucul gastric la rumeg\toare (tineret) [i la purcel, fiind secretat\
de celulele principale ale glandelor mucoasei gastrice; este secretat\ sub form\ inactiv\
(prolabferment) [i este activat\ de HCl din sucul gastric sau autocatalitic. Chimozina
transform\ cazeinogenul solubil din lapte `n paracazein\, care `n prezen]a Ca2+ se
transform\ `n paracazeinat de calciu, compus insolubil (coagulul).
Chimozina mai este cunoscut\ sub denumirea de labferment, presur\,
renin\ gastric\, cheag. Procesul de coagulare a laptelui previne trecerea rapid\ a
acestuia `n intestin; sub form\ de coagul este supus ac]iunii ulterioare a pepsinei.
Laptele coaguleaz\ `n bloc complet cnd este bogat `n cazeinogen (vac\, bivoli]\, oaie,
capr\) sau `n flocoane sub]iri (femeie, iap\, m\g\ri]\).
Lipaza gastric\ este o enzim\ lipolitic\ care hidrolizeaz\ lipidele emulsionate din
lapte, smntn\, g\lbenu[ de ou, la pH optim = 4-5-6. Este prezent\ la sugar.
Lizozimul este o mucinaz\ bactericid\, identic\ cu cea salivar\.
Factorul antianemic intrinsec este secretat de mucoasa antrului piloric; este
o mucoprotein\ cu rol important `n absorb]ia vitaminei B12 [i deci indirect `n
hematopoiez\.
Sub ac]iunea enzimelor din sucul gastric hrana este par]ial digerat\ [i hidratat\ (S.U. =
16%), transformndu-se `ntr-o mas\ vscoas\ (chimul gastric) cu reac]ie acid\. Aceast\
aciditate va fi neutralizat\ `n intestin de c\tre sucul pancreatic [i intestinal, care con]in
bicarbonat de sodiu (NaHCO3), rezultat `n cursul form\rii HCl.
-
Reglarea secre]iei gastrice
Sucul gastric se secret\ aproape continuu:
- `n perioada interprandial\ are loc secre]ia spontan\ la majoritatea animalelor; se
caracterizeaz\ printr-o cantitate redus\, cu aciditate [i activitate enzimatic\ slab\;
- `n perioada digestiv\ are loc o reglare [i adaptare a secre]iei gastrice la necesit\]ile
fiziologice concrete.
Nutre]urile se comport\ ca stimuli mecanici, chimici, declan[nd secre]ia sucului
gastric prin mecanisme reflexe [i umorale.
~n func]ie de locul unde hrana stimuleaz\ procesul gastro-secretor, controlul (reglarea)
neuro-umoral al secre]iei gastrice are trei faze: cefalic\, gastric\ [i intestinal\.
Faza cefalic\ (faza reflexelor complexe) se realizeaz\ prin mecanisme reflex
condi]ionate, necondi]ionate [i umorale. Se [tie c\ simpla vedere sau mirosul hraneiproduce secre]ia sucului gastric (secre]ie psihic\). Secre]ia de suc gastric se produce
printr-un reflex necondi]ionat, la contactul hranei cu mucoasa bucal\, `nainte ca
alimentele s\ ajung\ `n stomac. Stimulii parcurg c\ile aferente identice cu cele ale
secre]iei salivare [i ajung la nucleul nervului vag din bulb. Fibrele eferente colinergice
sunt cuprinse `n nervul vag; se ob]ine un suc gastric bogat `n pepsin\ [i cu aciditate
mare. Centrul secretor din bulb este influen]at de hipotalamus, unde se afl\ centrii
foamei [i sa]iet\]ii; astfel stimularea hipotalamusului anterior m\re[te stimularea vagal\ [i
secre]ia gastric\. ~n faza cefalic\ se secret\ circa 45% din cantitatea de suc gastric/24
ore, avnd o importan]\ mare prin u[urarea digestiei chimice la nivelul stomacului, de
exemplu: pentru alimentele gustoase se secret\ o cantitate mare de suc gastric, iar
pentru cele inodore [i insipide (nisip) se secret\ o cantitate foarte redus\.
-
Faza gastric\ (faza neurochimic\ piloric\) este declan[at\ de p\trunderea hranei`n stomac, care ac]ioneaz\ ca stimul chimic [i mecanic asupra stomacului. Introducerea
c\rnii (stimul chimic) prin fistul\ direct `n stomac declan[eaz\ secre]ia de suc gastric.
Acest\ secre]ie continu\ 3-4 ore [i reprezint\ circa 2/3 din totalul secre]iei gastrice; ea
asigur\ digestia gastric\ a alimentelor [i preg\tirea acestora pentru evacuarea lor `n
duoden. Sucul gastric elaborat `n faza gastric\ este puternic acid (HCl) [i bogat `n
enzime.
Mecanismul reflex al secre]iei de suc gastric este reprezentat printr-un reflex
vago-vagal de distensie, ca urmare a depozit\rii hranei [i a stimul\rii tensioreceptorilor din
musculatura neted\ a pere]ilor stomacali.
Mecanismul umoral al stimul\rii secre]iei sucului gastric se realizeaz\ cu
ajutorul gastrinei (hormonului elaborat). La elaborarea gastrinei particip\ [i sistemul
nervos pe calea nervului vag (hormonul este secretat `n cantitate mai mare dac\
inerva]ia vagal\ este intact\). Se consider\ c\ acetilcolina este stimulul natural al eliber\rii
gastrinei prin impulsuri vagale, ct [i prin excita]ii directe, mecanice [i chimice locale.
Atropina blocheaz\ secre]ia de gastrin\.
Gastrina este un hormon digestiv secretat de celulele G din mucoasa antrului
piloric, la contactul acesteia cu produ[ii de digestie ai proteinelor. Gastrina ajunge pe
cale sangvin\ la nivelul glandelor gastrice, stimulnd secre]ia sucului gastric (peptone,
aminoacizi precum histidina, leucina, izoleucina), ct [i prin distensia antrului piloric.
Excesul de HCl `n sucul gastric produce, printr-un mecanism de autoreglare (feed-back),
inhibi]ia secre]iei de gastrin\, protejnd astfel mucoasa gastric\ de o secre]ie excesiv\ de
HCl.
Histamina format\ [i eliberat\ de celulele mucoasei gastrice stimuleaz\ paracrin
secre]ia de HCl [i de pepsin\.
-
Faza intestinal\ a regl\rii secre]iei gastrice are loc [i dup\ golirea stomacului, dar `n
prezen]a chimului intestinal (chimul gastric acid tranzitat `n duoden). Mecanismul nervos este
reprezentat de reflexul vago-vagal de secre]ie a sucului gastric.
Mecanismul umoral este dependent de efectele stimulatoare sau inhibitoare ale
hormonilor digestivi secreta]i de celulele endocrine din mucoasa intestinal\.
Contactul chimului cu mucoasa intestinal\ are un efect:
- stimulator (declan[ator), mediat de un hormon asem\n\tor gastrinei, eliberat de duoden (gastrina
intestinal\), sub ac]iunea produ[ilor digestiei peptice (peptone, aminoacizi); experin]a de introducere
direct\ prin fistul\ a produ[ilor de digestie peptic\ `n duoden determin\ secre]ia de suc gastric;
- inhibitor, produs de complexul hormonal secretin\-colecistokinin\, secretat de mucoasa duodenal\,
la contactul cu acizii gra[i; aceea[i ac]iune inhibitoare o au [i al]i hormoni intestinali (peptidul inhibitor
gastric GIP [i peptidul intestinal vasoactiv VIP), glucidele, peptonele, aciditatea excesiv\ din
duoden. ~n prezent, se utilizeaz\ termenul de enterogastrone pentru to]i hormonii gastroinhibitori.
Enterogastronele moduleaz\ secre]ia gastric\ `n func]ie de con]inutul chimului `n lipide, glucide [i
aciditatea acestuia.
~ntre stomac [i duoden exist\ un mecanism de reaferenta]ie: duodenul ac]ioneaz\ ca un
reglator al secre]iei [i evacu\rii stomacului.
Succesiunea fazelor de secre]ie a sucului gastric asigur\ adaptarea volumului [i calit\]ii
sucului gastric la cantitatea [i compozi]ia hranei ingerate, de exemplu: carnea produce un suc
gastric acid, apoi `n ordine descrescnd\ ou\le, laptele, pinea (la om).
~n general secre]ia de suc gastric este declan[at\ astfel:
- `n faza cefalic\ se produce circa 45% din cantitatea de suc gastric/24 ore; secre]ia sucului gastric
dureaz\ 1-2 ore, este abundent\ [i foarte activ\;
- `n faza gastric\ se produce circa 45% din cantitatea de suc gastric/24 ore; sucul gastric este mai
pu]in activ, dar are o secre]ie prelungit\;
- `n faza intestinal\ se produce circa 10% din cantitatea de suc gastric/24 ore.