faktor-biotik erg 345

33
TANAMAN DAN FAKTOR LINGKUNGAN FAKTOR BIOTIK

Upload: wesnu-prajati

Post on 07-Aug-2015

39 views

Category:

Education


6 download

TRANSCRIPT

Page 1: faktor-biotik ERG 345

TANAMAN DAN FAKTOR LINGKUNGAN

FAKTOR BIOTIK

Page 2: faktor-biotik ERG 345

EKOLOGI PERTANIANEKOLOGI PERTANIAN (AGROEKOLOGI)(AGROEKOLOGI)

• Bagaimana mengaplikasikan konsep Bagaimana mengaplikasikan konsep dan prinsip-prinsip ekologi untuk dan prinsip-prinsip ekologi untuk mendesain dan memanage sistem mendesain dan memanage sistem produksi pangan agar lebih sustainable produksi pangan agar lebih sustainable (berlanjut)(berlanjut)

• Kondisi : krisis dalam pertanian karena Kondisi : krisis dalam pertanian karena kebutuhan pangan meningkat kebutuhan pangan meningkat problem dalam praktek pertanian problem dalam praktek pertanian modernmodern

Page 3: faktor-biotik ERG 345

Praktek Pertanian Praktek Pertanian KonvensionalKonvensionalTujuan utama:Tujuan utama:• Memaksimalkan produksiMemaksimalkan produksi• Memaksimalkan profit Memaksimalkan profit

6 praktek pertanian konvensional/modern:6 praktek pertanian konvensional/modern:• Pengolahan tanah intensifPengolahan tanah intensif• MonokulturMonokultur• IrigasiIrigasi• Penggunaan pupuk anorganikPenggunaan pupuk anorganik• Pengedalian hama secara kimiawiPengedalian hama secara kimiawi• Manipulasi genetik tanamanManipulasi genetik tanaman

Page 4: faktor-biotik ERG 345

Produksi pangan dianggap seperti Produksi pangan dianggap seperti proses industri yang menganggap proses industri yang menganggap tanaman seperti miniatur pabriktanaman seperti miniatur pabrik

• Output dapat dimaksimalkan dengan Output dapat dimaksimalkan dengan penambahan inputpenambahan input

• Efisiensi produksi meningkat dengan Efisiensi produksi meningkat dengan manipulasi genmanipulasi gen

• Tanah dianggap hanya sebagai Tanah dianggap hanya sebagai medium tempat akar tumbuhmedium tempat akar tumbuh

Page 5: faktor-biotik ERG 345

Pertanian konvensional lebih Pertanian konvensional lebih bersifat short cut (jalan pintas)bersifat short cut (jalan pintas)

Pertanian konvensional tidak Pertanian konvensional tidak sustainable (berlanjut):sustainable (berlanjut):

Degradasi tanah, penggunaan air Degradasi tanah, penggunaan air berlebihan, polusi lingkungan, berlebihan, polusi lingkungan,

ketergantungan input eksternal, ketergantungan input eksternal, kehilangan keragaman genetik dllkehilangan keragaman genetik dll

Page 6: faktor-biotik ERG 345

TANAMAN DAN FAKTOR TANAMAN DAN FAKTOR LINGKUNGANLINGKUNGAN

•Faktor biotikFaktor biotik– Perspektif organisme-organismePerspektif organisme-organisme– Perspektif organisme-lingkungan-Perspektif organisme-lingkungan-

organismeorganisme– Modifikasi allelopati terhadap lingkunganModifikasi allelopati terhadap lingkungan

•Sejarah study allelopatiSejarah study allelopati

– KesimpulanKesimpulan

Page 7: faktor-biotik ERG 345

Perspektif organisme-Perspektif organisme-organismeorganisme

• Pengaruh organisme pada organisme Pengaruh organisme pada organisme lain yang saling berinteraksi lain yang saling berinteraksi

• Pengaruh bisa positif (+), negatif (-), Pengaruh bisa positif (+), negatif (-), atau tidak ada pengaruh/ netral (0)atau tidak ada pengaruh/ netral (0)

• Derajat pengaruhnya tergantung dari Derajat pengaruhnya tergantung dari tingkat ketergantungan dan tingkat tingkat ketergantungan dan tingkat intensitas interaksinyaintensitas interaksinya

Page 8: faktor-biotik ERG 345

Perspektif ORGANISME Perspektif ORGANISME –– ORGANISMEORGANISME

+ + pertumbuhan organisme meningkatpertumbuhan organisme meningkat

- Pertumbuhan organisme menurun- Pertumbuhan organisme menurun 0 Pertumbuhan organisme tidak terpengaruh0 Pertumbuhan organisme tidak terpengaruh

InteraksInteraksii

Tidak Tidak interaksiinteraksi

INTERAKSIINTERAKSI AA BB AA BB CatatanCatatan

NetralismeNetralisme 00 00 00 00 Tidak ada saling Tidak ada saling pengaruhpengaruh

KompetisiKompetisi -- -- 00 00 A dan B sama2 A dan B sama2 dirugikandirugikan

MutualismeMutualisme ++ ++ -- -- Interaksi obligatInteraksi obligat

ProtokooperaProtokooperasisi

++ ++ 00 00 Tidak obligatTidak obligat

KomensalismKomensalismee

++ 00 -- 00 A komensal obligat, B A komensal obligat, B inanginang

AmensalismeAmensalisme -- 00 00 00 A dirugikan dgn A dirugikan dgn adanya Badanya B

ParasitismeParasitisme ++ -- -- 00 A parasit, B inangA parasit, B inang

PredasiPredasi ++ -- -- 00 A predator, B mangsaA predator, B mangsa

Page 9: faktor-biotik ERG 345

KompetisiKompetisi• Dua populasi organisme hidup bersama pada Dua populasi organisme hidup bersama pada

suatu area dengan sumber daya yang suatu area dengan sumber daya yang terbatas bagi keduanya, terbatas bagi keduanya,

• Dapat timbul dominansi satu populasi Dapat timbul dominansi satu populasi terhadap yang lainterhadap yang lain

• Bila tidak terjadi interaksi hidupnya lebih baik Bila tidak terjadi interaksi hidupnya lebih baik

• Masing-masing berinteraksi dengan Masing-masing berinteraksi dengan mengambil sesuatu dari lingkunganmengambil sesuatu dari lingkungan

• Contoh: tanaman dan gulma berkompetisi Contoh: tanaman dan gulma berkompetisi pada lahan dengan kandungan nitrogen pada lahan dengan kandungan nitrogen terbatasterbatas

Page 10: faktor-biotik ERG 345

MutualismeMutualisme

• Dua organisme tergantung satu Dua organisme tergantung satu dengan yang lain dan lebih buruk dengan yang lain dan lebih buruk hidupnya bila tidak hidup bersamahidupnya bila tidak hidup bersama

• Kedua organisme memodifikasi Kedua organisme memodifikasi lingkungan yang lebih sesuai bagi lingkungan yang lebih sesuai bagi kehidupan keduanyakehidupan keduanya

• Contoh: Rhizobium dan tanaman Contoh: Rhizobium dan tanaman legumlegum

Page 11: faktor-biotik ERG 345

ProtokooperasiProtokooperasi

• Bila interaksi menguntungkan kedua Bila interaksi menguntungkan kedua organisme tetapi tidak terjadi organisme tetapi tidak terjadi pengaruh negatif bila tidak saling pengaruh negatif bila tidak saling berinteraksiberinteraksi

• Contoh: penyerbukan oleh serangga Contoh: penyerbukan oleh serangga polinatorpolinator

Page 12: faktor-biotik ERG 345

MUTUALISME DAN PROTOKOOPERASI MUTUALISME DAN PROTOKOOPERASI MERUPAKAN CONTOH DARI MERUPAKAN CONTOH DARI

SIMBIOSIS YANG MAKNANYA ADALAH SIMBIOSIS YANG MAKNANYA ADALAH

““HIDUP BERSAMAHIDUP BERSAMA””

Page 13: faktor-biotik ERG 345

KOMENSALISMEKOMENSALISME• Bila satu organisme menyediakan kondisi Bila satu organisme menyediakan kondisi

yang dibutuhkan organisme lain tetapi yang dibutuhkan organisme lain tetapi tidak terpengaruh bila organisme lain tidak terpengaruh bila organisme lain tersebut tidak adatersebut tidak ada

• Organisme lain tersebut menderita bila Organisme lain tersebut menderita bila tidak ada organisme yang pertamatidak ada organisme yang pertama

• Contoh: pada agroforestri kakao Contoh: pada agroforestri kakao membutuhkan tanaman tinggi sebagai membutuhkan tanaman tinggi sebagai naungan. Tanaman naungan tidak naungan. Tanaman naungan tidak mengalami pengaruh bila tanaman kakao mengalami pengaruh bila tanaman kakao tidak adatidak ada

Page 14: faktor-biotik ERG 345

AMENSALISMEAMENSALISME

• Bila satu organisme menyebabkan Bila satu organisme menyebabkan pengaruh negatif pada organisme lain pengaruh negatif pada organisme lain tetapi tidak mempengaruhi dirinya sendiritetapi tidak mempengaruhi dirinya sendiri

• Contoh: allelopathy Contoh: allelopathy –– tanaman tanaman menghasilkan senyawa kimia yang menghasilkan senyawa kimia yang berpengaruh pada tanaman lain di berpengaruh pada tanaman lain di sekitarnya tapi tidak berpengaruh pada sekitarnya tapi tidak berpengaruh pada tanaman penghasil tadi. Tanaman lain tanaman penghasil tadi. Tanaman lain akan aman bila tidak ada tanaman akan aman bila tidak ada tanaman penghasil senyawa kimia tersebutpenghasil senyawa kimia tersebut

Page 15: faktor-biotik ERG 345

PARASITISMEPARASITISME

• Satu organisme (parasit) makan organisme Satu organisme (parasit) makan organisme lain (inang) tetapi inang biasanya tidak matilain (inang) tetapi inang biasanya tidak mati

• Parasit dapat hidup pada inang dalam Parasit dapat hidup pada inang dalam jangka waktu yang lama, inang tetap jangka waktu yang lama, inang tetap bertahan hidup tetapi kemampuan hidupnya bertahan hidup tetapi kemampuan hidupnya berkurangberkurang

• Pada kasus tertentu (parasitoid) inang dapat Pada kasus tertentu (parasitoid) inang dapat mengalami kematian seperti parasit telur mengalami kematian seperti parasit telur Trichogramma Trichogramma

Page 16: faktor-biotik ERG 345

PREDASIPREDASI

• Interaksinya lebih langsung, satu Interaksinya lebih langsung, satu organisme (predator) memakan organisme (predator) memakan organisme lain (mangsa/prey)organisme lain (mangsa/prey)

• Contoh: Contoh:

- Belalang sembah- Belalang sembah

- Laba-laba- Laba-laba

Page 17: faktor-biotik ERG 345

• Apabila aktivitas suatu organisme Apabila aktivitas suatu organisme merubah/memodifikasi lingkungan sekitarnya dan merubah/memodifikasi lingkungan sekitarnya dan berpengaruh terhadap organisme lain yang hidup di berpengaruh terhadap organisme lain yang hidup di tempat yang samatempat yang sama INTERFERENSIINTERFERENSI

Interferensi:Interferensi:– Removal: Removal: organisme yang mampu menghilangkan organisme yang mampu menghilangkan

sesuatu faktor dalam lingkungan, misalnya sesuatu faktor dalam lingkungan, misalnya mengurangi ketersediaan suatu SDA yang mengurangi ketersediaan suatu SDA yang dibutuhkan organisme lain. Umumnya bersifat dibutuhkan organisme lain. Umumnya bersifat negatif.negatif.

– Addition: Addition: organisme menambah sesuatu ke dalam organisme menambah sesuatu ke dalam lingkungan, yang dapat berpengaruh negatif, positif lingkungan, yang dapat berpengaruh negatif, positif atau netral terhadap organisme lain.atau netral terhadap organisme lain.

Perspektif ORGANISME – LINGKUNGAN Perspektif ORGANISME – LINGKUNGAN – ORGANISME– ORGANISME

Page 18: faktor-biotik ERG 345

• Interferensi removal:Interferensi removal:– KompetisiKompetisi

• IntraspesifikIntraspesifik• interspesifikinterspesifik

– Parasitime (Parasitime (a.l. a.l. patogen tanaman patogen tanaman))– Herbivory (Herbivory (a.l. a.l. hama tanaman hama tanaman))

• Interferensi additional:Interferensi additional:– EpifitismeEpifitisme– SimbiosisSimbiosis– AllelopatiAllelopati– Pengaruh allelopati terhadap tanaman:Pengaruh allelopati terhadap tanaman:

• Tanaman penutup tanahTanaman penutup tanah• Tanaman mulsaTanaman mulsa• Penghambatan tanaman oleh gulmaPenghambatan tanaman oleh gulma

Page 19: faktor-biotik ERG 345

Kompetisi intraspesifik:Kompetisi intraspesifik:

• Lebih intensif karena masing-masing Lebih intensif karena masing-masing memiliki kebutuhan yang samamemiliki kebutuhan yang sama

• Contoh: pertanaman monokultur Contoh: pertanaman monokultur

Kompetisi interspesifik:Kompetisi interspesifik:

• Bila tingkat SDA tidak mencukupi bagi Bila tingkat SDA tidak mencukupi bagi kebutuhan keduanya kebutuhan keduanya

• Contoh: tanaman budidaya dan gulmaContoh: tanaman budidaya dan gulma

Page 20: faktor-biotik ERG 345

PARASITISMEPARASITISME

• Dua organisme hidup bersama, yang Dua organisme hidup bersama, yang satu (parasit) hidup pada tubuh satu (parasit) hidup pada tubuh organisme lain (inang) organisme lain (inang)

• Yang diambil terjadi pada tubuh inangYang diambil terjadi pada tubuh inang• Parasit tergantung pada inang, hidup Parasit tergantung pada inang, hidup

lebih pendek, memiliki potensi lebih pendek, memiliki potensi reproduksi yang tinggireproduksi yang tinggi

• Contoh: tanaman parasit pada pohonContoh: tanaman parasit pada pohon

Page 21: faktor-biotik ERG 345

HerbivoriHerbivori• Hama pemakan tumbuhan lebih bersifat langsung, Hama pemakan tumbuhan lebih bersifat langsung,

tanaman sebagai lingkungan yang diambiltanaman sebagai lingkungan yang diambil• Tiga pengaruh negatif dari herbivori:Tiga pengaruh negatif dari herbivori:

- mengurangi area fotosintetik yg penting bagi - mengurangi area fotosintetik yg penting bagi pertumbuhan tanamanpertumbuhan tanaman- mengurangi biomass yang akan dikembalikan - mengurangi biomass yang akan dikembalikan dalam tanahdalam tanah- menyebabkan kerusakan pada bagian tanaman - menyebabkan kerusakan pada bagian tanaman yang akan dipanen dan dijual, sehingga terjadi yang akan dipanen dan dijual, sehingga terjadi pengurangan nilai ekonomispengurangan nilai ekonomis

• Herbivori kadang berpengaruh positif, Herbivori kadang berpengaruh positif, penggembalaan di padang rumput menguntungkan penggembalaan di padang rumput menguntungkan karena menghilangkan rumput ynag berlimpah dan karena menghilangkan rumput ynag berlimpah dan memberi kesempatan tumbuh spesies tanaman memberi kesempatan tumbuh spesies tanaman yang tertekan oleh keberadaan spesies tanaman yang tertekan oleh keberadaan spesies tanaman lain yang lebih dominan lain yang lebih dominan

Page 22: faktor-biotik ERG 345

Interferensi additionalInterferensi additional

• Aktivitas organisme dapat menghasilkan Aktivitas organisme dapat menghasilkan sesuatu yang ditambahkan pada lingkungan sesuatu yang ditambahkan pada lingkungan dan berdapatk pada organisme lain yang dan berdapatk pada organisme lain yang hidp pada tempat yang samahidp pada tempat yang sama

• Dampaknya bisa negatif bila yang Dampaknya bisa negatif bila yang ditambahkan menghambat pertumbuhan ditambahkan menghambat pertumbuhan organisme lain atau mengusir organisme lainorganisme lain atau mengusir organisme lain

• Dampak positif bila yang ditambahkan Dampak positif bila yang ditambahkan mendukung pertumbuhan organisme lain mendukung pertumbuhan organisme lain

Page 23: faktor-biotik ERG 345

EpifitismeEpifitisme

• Satu organisme menyediakan tempatSatu organisme menyediakan tempat bagi organisme lain tanpa mengambil bagi organisme lain tanpa mengambil nutrisi dari organisme pertama tadi.nutrisi dari organisme pertama tadi.- epifit: bila habitatnya batang pohon- epifit: bila habitatnya batang pohon- epifil: habitatnya daun- epifil: habitatnya daun

• Air didapat dari presipitasi, dan nutrisi dari Air didapat dari presipitasi, dan nutrisi dari partikel terbawa angin atau pembusukan partikel terbawa angin atau pembusukan bagian batang pohon.bagian batang pohon.

• Contoh: alga, lichenes, anggrek, paniliContoh: alga, lichenes, anggrek, panili

Page 24: faktor-biotik ERG 345

SimbiosisSimbiosis

ProtokooperasiProtokooperasi• Tidak tergantung satu dengan yang lainTidak tergantung satu dengan yang lain• Contoh: tanaman penghasil nektar dan Contoh: tanaman penghasil nektar dan

lebah madulebah maduMutualismeMutualisme• Bila terjadi saling ketergantunganBila terjadi saling ketergantungan• Contoh: mikoriza (ektomikoriza dan Contoh: mikoriza (ektomikoriza dan

endomikoriza), rhizobiumendomikoriza), rhizobium

Page 25: faktor-biotik ERG 345

AllelopatiAllelopati• Tanaman menghasilkan komponen yang Tanaman menghasilkan komponen yang

dilepaskan ke lingkungan yang bersifat dilepaskan ke lingkungan yang bersifat menghambat (inhibitor) atau menunjang menghambat (inhibitor) atau menunjang (stimulator) bagi organisme lain.(stimulator) bagi organisme lain.

• Komponen allelopati berupa komponen Komponen allelopati berupa komponen metabolit primer maupun sekunder atau metabolit primer maupun sekunder atau produk degradasi komponen atau biomasproduk degradasi komponen atau biomas

• Umumnya bersifat toksik, larut air atau Umumnya bersifat toksik, larut air atau volatil, bisa persisten atau tahan lama: volatil, bisa persisten atau tahan lama: tannin, asam phenol, terpenes dan alkaloidtannin, asam phenol, terpenes dan alkaloid

• Dilepaskan tanaman lewat cucian daun, Dilepaskan tanaman lewat cucian daun, terlepas dari daun kering, volatil dari daun, terlepas dari daun kering, volatil dari daun, eksudat dari akar, atau dilepas dari eksudat dari akar, atau dilepas dari tutupan tanaman saat dekomposisi tutupan tanaman saat dekomposisi

Page 26: faktor-biotik ERG 345

AllelopatiAllelopati

Di alam allelopati dapat menjelaskan Di alam allelopati dapat menjelaskan beberapa fenomena:beberapa fenomena:

• Dominansi satu spesies pada spesies Dominansi satu spesies pada spesies lainlain

• Suksesi dan pergantian spesies pada Suksesi dan pergantian spesies pada suatu habitat tertentusuatu habitat tertentu

• Berkurangnya produktivitas ekosistemBerkurangnya produktivitas ekosistem• Pola distribusi spesies yang unik Pola distribusi spesies yang unik

dalam ekosistemdalam ekosistem

Page 27: faktor-biotik ERG 345

Penyebab Penyebab interfereninterferensi (A)si (A)

Penerima Penerima interfereninterferensi (B)si (B)

Tipe dan Tipe dan identitas identitas interfereninterferensisi

Lokasi Lokasi interferensinterferensii

PengaruPengaruh h terhadap terhadap AA

PengaruPengaruh h terhadap terhadap BB

KompetisiKompetisi sama2sama2 sama2sama2 PengurangaPengurangan SDAn SDA

habitathabitat __ __

ParasitismeParasitisme ParasitParasit InangInang PengurangaPengurangan haran hara

Tubuh inangTubuh inang == __

HerbivoryHerbivory HerbivorHerbivor Konsumen Konsumen PengurangaPengurangan biomassan biomassa

Tubuh inang, Tubuh inang, habitathabitat

++ –– atau +atau +

EpifitismeEpifitisme Inang Inang Epifit Epifit PenambahaPenambahan n permukaan permukaan habitathabitat

Tubuh inangTubuh inang 00 ++

ProtokooperaProtokooperasisi

sama2sama2 sama2sama2 PenambahaPenambahan bahan n bahan atau atau strutkurstrutkur

Habitat atau Habitat atau tubuh A/Btubuh A/B

+(0)+(0) +(0)+(0)

MutualismeMutualisme sama2sama2 sama2sama2 PenambahaPenambahan bahan n bahan atau atau strutkurstrutkur

Habitat atau Habitat atau tubuh A/Btubuh A/B

+ ( + ( –– ) ) + ( + ( –– ) )

AllelopatiAllelopati Tanaman Tanaman allelopatiallelopati

Tanaman /Tanaman /orgn. lainorgn. lain

PenambahaPenambahan bahan n bahan aktifaktif

Habitat Habitat organisme Aorganisme A

+ atau 0+ atau 0 +, +, –– atau atau 00

RANGKUMAN

Page 28: faktor-biotik ERG 345

LangsungLangsung((terjadi terjadi dalam/pada tubuh dalam/pada tubuh salah satu atau ke2 salah satu atau ke2 organisme)organisme)

Tidak langsungTidak langsung((terjadi dalam terjadi dalam habitat organisme)habitat organisme)

SimetrisSimetris(kedua organisme (kedua organisme menghasilkan menghasilkan interferensi)interferensi)

ProtokooperasiProtokooperasiMutualismeMutualisme

KompetisiKompetisiProtokooperasiProtokooperasiMutualismeMutualisme

AsimetrisAsimetris(Interferensi (Interferensi dilakukan oleh dilakukan oleh salah satu salah satu organisme)organisme)

HerbivoryHerbivoryParasitismeParasitismeEpifitismeEpifitisme

AllelopatiAllelopati

Tipe interferensi

Page 29: faktor-biotik ERG 345

Allelopati pada GulmaAllelopati pada Gulma

• Gulma dapat menghasilkan allelopat Gulma dapat menghasilkan allelopat dan berpengaruh pada tanaman yang dan berpengaruh pada tanaman yang dibudidayakan pada tempat yang samadibudidayakan pada tempat yang sama

• Senyawa allelopat dapat berpengaruh Senyawa allelopat dapat berpengaruh pada perkecambahan benih, pada perkecambahan benih, pertumbuhan tanaman dan kesehatan pertumbuhan tanaman dan kesehatan tanaman di tanahtanaman di tanah

• Contoh: Contoh: Paspalum conjugatumPaspalum conjugatum dengan dengan jagungjagung

Page 30: faktor-biotik ERG 345

Allelopati dari Allelopati dari tanaman budidayatanaman budidaya

Tanaman penutup (cover crops)Tanaman penutup (cover crops)

• Untuk melindungi tanah dari erosi, Untuk melindungi tanah dari erosi, menambah bahan organik, menambah bahan organik, meningkatkan retensi dan penetrasi meningkatkan retensi dan penetrasi airair

• Menghasilkan allelopat untk Menghasilkan allelopat untk mengendalikan gulmamengendalikan gulma

Page 31: faktor-biotik ERG 345

Mulsa organikMulsa organik

• Bagian dan sisa-sisa tanaman dapat Bagian dan sisa-sisa tanaman dapat digunakan sebagai mulsadigunakan sebagai mulsa

• Mulsa tersebut dapat melepaskan Mulsa tersebut dapat melepaskan senyawa allelopat untuk senyawa allelopat untuk mengendalikan gulmamengendalikan gulma

Page 32: faktor-biotik ERG 345

Tanaman budidaya dapat Tanaman budidaya dapat menghambat pertumbuhan menghambat pertumbuhan

gulmagulma• Tanman budidaya dpat Tanman budidaya dpat

mengeluarkan allelopat yang dapat mengeluarkan allelopat yang dapat mengendalikan gulmamengendalikan gulma

• Contoh: beet, peas, cucumberContoh: beet, peas, cucumber

Page 33: faktor-biotik ERG 345

Stimulasi pertumbuhanStimulasi pertumbuhan

• Beberapa laporan senyawa allelopat Beberapa laporan senyawa allelopat dapat menstimulasi pertumbuhandapat menstimulasi pertumbuhan

• Pada konsentrasi rendah senyawa Pada konsentrasi rendah senyawa allelopat dapat menstimulasi allelopat dapat menstimulasi pertumbuhan tanaman pertumbuhan tanaman

• Contoh: gulma corn cockle Contoh: gulma corn cockle (Agrotemma githago) - agrostemmin(Agrotemma githago) - agrostemmin