evoluci n electivo

EVOLUCIÓN Y ADAPTACIÓN. La Evolución orgánica o biológica es el resultado, que se expresa en organismos

diversos, producto de los cambios que ocurren en las poblaciones, por transformaciones en su composición genética heredable y sus relaciones con las contingencias a través de generaciones de individuos en millones de años. Concebimos una población, como un grupo de organismos de una especie que viven en una región geográfica en un cierto intervalo de tiempo, que se reproducen entre sí y originan progenie fértil.

El concepto de evolución es el pilar central de la biología, pues permite integrar las

diferentes ramas de ella, formando un árbol común de conocimientos. Así es, por ejemplo, que la genética, la embriología, la taxonomía o sistemática (ciencia que estudia la clasificación de los organismos), la paleontología (ciencia que estudia el registro fósil) y la ecología, son disciplinas que se vinculan entre sí, en virtud del proceso evolutivo. Teodozius Dobzhansky resumió este concepto en la expresión

“Nada tiene sentido en Biología excepto a la luz de la Evolución”

La evolución se convirtió en una teoría científica coherente y capaz de unificar a toda la ciencia biológica, cuando el naturalista inglés Charles Darwin publicó su gran obra “El origen de las especies por medio de la selección natural”, en 1859. Esta teoría junto a la teoría física de Newton, son, quizá, las ideas más revolucionarias en el pensamiento occidental moderno. Sin embargo, en cuanto teoría, es necesario señalar que la evolución Darwiniana ha sido confirmada por miles de observaciones de las más diversas disciplinas biológicas, desde la morfología y anatomía comparada hasta la bioquímica y biología molecular.

La evolución es objeto de estudio de la disciplina llamada Biología Evolutiva, cuya tarea esencial es describir y analizar la historia de los seres vivos y de explicar la diversidad, sus causas y mecanismos. Uno de los principios importantes que sustenta la Biología Evolutiva es que las características presentes en los organismos vivos deben ser comprendidas como el resultado de un lento proceso histórico de cambios en las poblaciones, no de días ni años, sino, habitualmente, de millones de años (ordenados en Eones, Eras, Períodos y Épocas geológicas). Por ejemplo, los paleontólogos al referirse a cambios evolutivos “rápidos”, hacen referencia a que estos han ocurrido en uno o dos millones de años de historia biológica.

La Biología Evolutiva, por su propiedad integradora, provee el marco conceptual que permite, además de comprender la naturaleza, tarea propia de la investigación científica, aplicar soluciones en salud, producción de alimentos y conservación de especies. Al respecto, podemos decir que:

En el ámbito de salud, observamos que muchos organismos que causan enfermedades infecciosas bacterianas como tuberculosis y sífilis; parásitos protistas como malaria, han evolucionado en variedades resistentes a antibióticos u otros fármacos, siendo necesario que la medicina y la farmacología busquen nuevos tratamientos y nuevas drogas.

Todas las variedades de animales y plantas “domesticadas” que se usan como fuente de alimentos, se han obtenido por selección dirigida, llamada selección artificial, a partir de poblaciones silvestres. Dichas variedades constituyen razas que no existen en la naturaleza

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En la Conservación de Especies en peligro de Extinción (en algunos casos llamados “recursos” naturales), las poblaciones muy pequeñas, según la Teoría de la de la Evolución, enfrentan, al menos, dos peligros: depresión por endogamia o consanguinidad, y baja variabilidad genética. Estas dos condiciones impiden su recuperación a pesar de nuestros mejores esfuerzos por preservarlas.

En Investigación Básica en Biología, está implícito el supuesto esencial de la universalidad de las adaptaciones, es decir, la conservación con variación, resultado de la Evolución. De ahí el uso de los llamados “Modelos Experimentales” en distintas áreas de la Biología. Ejemplos de ello, entre muchos otros, son estructuras como la membrana plasmática; mecanismos de transporte, de respiración celular, y de generación de señales electroquímicas en invertebrados y vertebrados. Los más representativos, probablemente, son el carácter universal del Código Genético y los mecanismos de expresión génica.

EVIDENCIAS QUE SUSTENTAN LA TEORÍA DE LA EVOLUCIÓN. Registro fósil El registro fósil revela una sucesión de patrones morfológicos en las que formas, por ejemplo, de animales de apariencia más simple, generalmente, preceden a las de apariencias más complejas. Las rocas sedimentarias tienden a depositarse en estratos horizontales, los más recientes se asientan sobre los más antiguos. Estos estratos al quedar expuestos muestran depósitos sucesivos de réplicas de conchas, caparazones de invertebrados marinos, frondas de helechos o huesos y dientes de diversos vertebrados, y en los estratos más recientes aumenta el porcentaje de especies modernas.

Fósiles de organismos extintos. Los fósiles respaldan la hipótesis del surgimiento sucesivo de los organismos, por mecanismos que aún continúan operando. La estratificación no aleatoria de los fósiles es consistente con esta hipótesis. Los trilobites (a) aparecieron antes que los helechos (b) y estos, a su vez, antes que los dinosaurios (c), tales como los Allosaurus. Los trilobites se extinguieron hace alrededor de 230 millones de años; este tipo de helechos, hace 150 millones de años y los dinosaurios hace 65 millones de años.



Lo anterior implica que si los fósiles son restos de organismos y estos se formaron simultáneamente con las rocas donde aparecen, entonces los estratos que los albergan ofrecen una historia de las diferentes especies que poblaron la tierra. Réplicas de huesos, caparazones, huevos, dientes, troncos, hojas, huellas, de especies extintas han llegado a nuestros días en formas de fósiles. Los estratos geológicos son ahora fechados por el análisis de isótopos radiactivos contenidos en los cristales de rocas sedimentarias (partículas de roca originalmente ígnea, formada por material fundido) asociadas con estratos determinados. Estas mediciones demuestran de manera concluyente que la edad de la tierra está cercana a los 5.000 millones de años; el más antiguo de los fósiles encontrados, no más de 3.500 millones de años desde el presente. De este modo, ha sido posible descubrir numerosos detalles del pasado biológico de la Tierra.

Extensiones de intervalos en la escala de tiempo en Geología y Paleontología: Eón = 109

años; Era = 108 años; Época = 106 años; Períodos = 105

años



Anatomía comparada Órganos homólogos El ala de un ave, la aleta de una ballena, la pata de un caballo, el ala de un murciélago y un brazo humano, aunque tienen funciones distintas comparten un mismo patrón estructural, están formados por los mismos tipos de huesos. Estas estructuras similares y heredadas se denominan órganos homólogos y apoyan la idea de que evolutivamente todos los tetrápodos compartimos un antecesor común .En general debe considerarse que los órganos homólogos tienen un origen común pero no necesariamente conservan la misma función.

Órganos homólogos en extremidades anteriores de vertebrados. Los huesos con la misma disposición

estructural están sombreados. Órganos análogos Una misma característica está presente en dos o más especies que no tienen un antecesor común cercano. Un ejemplo relevante es la notable similitud externa entre la ballena y los peces, la explicación evolutiva es que la selección natural benefició a los individuos que tenían una forma hidrodinámica que en el agua minimiza la fricción y agiliza la locomoción, y la presencia de aletas que le sirven para impulsarse y de timón. Otro ejemplo lo constituyen las alas de los insectos y las alas del aves, nuevamente se observa el producto de presiones selectivas que favorecieron la presencia de alas para conquistar el hábitat aéreo.

Ala de insecto, de un reptil pterodáctilo (primer reptil volador) y de murciélago. Estos tres tipos

de alas constituyen ejemplos de analogías y apoyan el tipo de evolución convergente.



Órganos vestigiales Un órgano vestigial es un órgano cuya función original se ha perdido durante la evolución. En 1893, Robert Wiedersheim publicó una lista de 86 órganos humanos de los que se desconocía su función. Teorizando que eran vestigios de la evolución, los llamó “vestigiales”. Hoy en día, la lista de órganos humanos considerados como vestigiales es mucho menor, y muy debatida. Incluye, por ahora, el apéndice (figura) y el cóccix (figura). Mucha gente mantiene que el cóccix es el resto de una cola perdida. Las muelas del juicio también son vestigiales. El fenómeno de la “carne de gallina” en los humanos bajo condiciones emocionales severas es un reflejo vestigial; su propósito en nuestros ancestros era elevar el vello corporal para aparentar mayor tamaño y amedrentar a los enemigos



Desarrollo embrionario A principios del siglo XVIII, el embriólogo alemán Kart Baer observó que todos los embriones de los vertebrados se observaban bastante similares en las etapas tempranas de su desarrollo. Los peces, las tortugas, los pollos, los cerdos y los humanos desarrollaban cola y ranuras branquiales el inicio de su desarrollo. Sólo los peces siguen adelante y desarrollan las branquias; los peces, tortugas y cerdos retienen las colas verdaderas. ¿Por qué vertebrados tan diversos tienen etapas del desarrollo tan similares? La única explicación es que los vertebrados poseían genes que dirigían el desarrollo de branquias y colas. En humanos dichos genes están activos sólo durante las primeras etapas del desarrollo. Esto como se observa sólo se explica desde la perspectiva de sus relaciones evolutivas.

Desarrollo embrionario en vertebrados de cola y branquias.



Biogeografía La biogeografía corresponde al conocimiento y la interpretación de la distribución de las plantas y animales en las distintas partes del globo. Los estudios que provienen de este campo han aportado valiosas evidencias que han hecho posible la comprensión de los cambios evolutivos ocurridos en relación con los cambios espaciales que se ha sucedido a lo largo del tiempo geológico. Por ejemplo la ausencia de mamíferos placentarios en Australia, refleja la existencia de una barrera geográfica para su expansión, cuando el continente Gondwana se separó del Pangea al final de la era primaria. Sistemática y Taxonomía Otra fuente de evidencia la constituyen la sistemática y la taxonomía. La sistemática es la rama de la biología que estudia la diversidad de los seres vivos y las relaciones evolutivas que representan entre sí, en un intento por construir un sistema ordenado de clasificación de los organismos utilizando los aportes de la bioquímica, anatomía comparada, embriología, fósiles, biología molecular y otros. La taxonomía es el estudio de los organismos en una jerarquía que evidencia sus similitudes y diferencias fundamentales. El naturalista Karl von Linneo (1707 – 1788) sentó las bases para el sistema moderno de clasificación, él adoptó una jerarquía de siete niveles: imperio, reino, clase orden género, especie y variedad. Posteriormente él mismo Linneo y otros taxónomos fueron sacando, cambiando y agregando categorías. Casi cien años después, Charles Darwin (1809 – 1882) publicó “El Origen de las Especies” que le dió un nuevo significado a esas categorías. Los taxonomistas empezaron a reconocer que las categorías taxonómicas reflejaban la relación evolutiva entre las especies. En el sistema de clasificación biológica, cada grupo o taxón, (por ejemplo Homo) tiene asociado una categoría, en este caso género y un conjunto de atributos que determina la pertenencia de ciertos organismo a ese grupo. Cuantas más categorías compartan los organismos, más estrecha será su relación evolutiva. Al clasificar los organismos, en el sistema binomial de nomenclatura (modelo de Linneo), cada especie recibe un nombre consistente en dos palabras. Por ejemplo el roble blanco se denomina:

Los nombres científicos suelen derivar de raíces griegas o latinas.

Un taxón corresponde a un agrupamiento de organismos de cualquier nivel:

especie, género, clase, etc.

Los taxones son: especie, género, familia, orden, clase, filum y reino.

Las especies emparentadas en forma estrecha se asignan al mismo género, los géneros con relación cercana se agrupan en una misma familia, a su vez las familias se agrupan en órdenes, las ordenes en clases, las clases en fila (plural de filum), y las fila en reinos. Ahora se acostumbra colocar sobre reino el dominio al cual pertenece el organismo, en este caso Eukaria.



La clasificación refleja la relación existente entre los organismos

Las categorías en negritas son las que comparten más de uno de los organismos clasificados. El género y la especie siempre

se escriben con cursiva o se subrayan.



Bioquímica

Los avances de la biología molecular han puesto de manifiesto las abundantes homologías que presentan seres vivos tan evolutivamente alejados entre sí como una bacteria y un mamífero:

todos comparten el mismo código genético todos comparten los ácidos nucleicos y los procesos básicos de la expresión génica. los planes metabólicos generales de todos los seres vivos, es decir, las reacciones

químicas básicas necesarias en la asimilación y aprovechamiento de los nutrientes son muy semejantes.

Se han realizado trabajos sobre semejanzas entre secuencias de proteínas, entre ellas, el citocromo c. Con la información recavada se pueden construir árboles filogenéticos. También las nuevas tecnologías permiten analizar homologías en secuencias de ADN entre especies próximas. Los resultados de estas comparaciones son semejantes a los obtenidos por técnicas de secuenciación de proteínas. Hoy con las técnicas y conocimientos derivados del proyecto Genoma Humano, se espera de la biología molecular un aporte sustantivo, al estudio evolutivo.



TEORÍAS EVOLUTIVAS

El proceso evolutivo ha sido explicado de muy diversas formas, variando en ellas el mecanismo preciso por el cual ocurre el cambio biológico. Las teorías evolutivas más importantes de recordar son las de Juan Bautista Lamarck, Hugo de Vries, Darwin-Wallace y Sintética de la evolución.

Teoría de Lamarck

J.B. Lamarck (1744-1829), en su obra “Philosophie Zoologique” (“Filosofía Zoológica”), publicada en 1809, propuso la primera teoría científica de la evolución. Según él, las variaciones del ambiente producen en los organismos la necesidad de cambiar sus propias estructuras con el fin de satisfacer las nuevas demandas ambientales. La “necesidad crea al órgano” y es su “uso ó desuso” lo que determina su posterior perfeccionamiento ó atrofia (principio del uso y desuso). Las características entonces adquiridas se transmiten de generación en generación, de modo tal que si la variación prosigue, la descendencia irá acentuando el cambio hasta lograr una modificación orgánica definitiva (principio de la herencia de los caracteres adquiridos), que mediante un lento y gradual proceso de cambio permite la aparición de una nueva especie.

Lamarck, para apoyar su teoría, cita el famoso ejemplo de las jirafas que necesitaban cuellos largos para alcanzar su alimento desde el follaje de las ramas superiores de los árboles, característica heredada a través de las generaciones, haciéndose los cuellos de las jirafas cada vez más largos

Sin embargo, muchas observaciones y experimentos han demostrado que, en lo esencial, esta teoría es incorrecta. El detractor más importante del “principio de los caracteres adquiridos” fue el gran biólogo A. Weismann, quién determinó que durante el desarrollo embrionario de los organismos, el material germinativo (germinoplasma) se aísla tempranamente del resto material que constituirá el cuerpo del individuo (somatoplasma). Sucede que, mientras el somatoplasma muere con el individuo, sólo una célula del germinoplasma (ovocito o espermio) se prolongan en la generación siguiente, llevando consigo los factores hereditarios. De modo que los cambios que afectan al somatoplasma no tienen por qué ser heredados por la descendencia.



Teoría de Darwin-Wallace. Fundamentos teóricos y hechos que la explican

Medio siglo después que Lamarck publicara su teoría, Charles Darwin entrega al mundo su obra principal, publicada en 1859, titulada: “On the origin of species by means of natural selection or the preservation of favoured races in the struggle for life” (“Sobre el origen de las especies por medio de la selección natural o la preservación de las variedades mejor adaptadas en la lucha por la vida”). Ya en el título, Darwin se encarga de contarnos que el mecanismo, propuesto por él, para explicar el cambio evolutivo se llama selección natural. Anecdóticamente, en tanto Darwin reunía los datos que le permitieron apoyar su obra, recibió un resumen de los trabajos de A. R. Wallace, quien trabajando de modo absolutamente independiente, había llegado a las mismas conclusiones respecto del proceso evolutivo y de los mecanismos de cambio gradual en los seres vivos.

La teoría de Darwin se puede sintetizar en dos tesis principales:

1) Todas las especies vivientes y extintas, habrían descendido, sin interrupción, desde una o varias formas ancestrales de vida.

2) El cambio evolutivo es generalmente gradual y es causado primordialmente por la Selección Natural (“Principio de sobrevivencia de los más aptos”), cuyo resultado es lograr la adaptación de los individuos a su ambiente.

El proceso de selección natural actúa gradual y progresivamente en los individuos que presentan variabilidad biológica, “seleccionando” aquellas características que resulten ser “más adecuadas” (adaptativas) a las condiciones ambientales imperantes, de modo tal que al ser heredadas a sus propios descendientes, ellos se vuelven cada vez “más adaptados” a su medio. Aquellas características de los individuos que disminuyen su viabilidad y potencial reproductivo, tienden a ser eliminadas, conjuntamente (y afortunadamente) con los individuos que la portan. La herencia de las pequeñas variaciones escogidas por la selección son la fuente de la evolución continua y gradual de los seres vivientes. El mecanismo de la selección natural Darwiniana fue propuesto como resultado de la observación de cuatro hechos del mundo natural:

Las poblaciones naturales tienen la capacidad de producir más individuos de los que llegarán a la madurez biológica (Sobreproducción).

Los individuos que forman parte de las poblaciones naturales muestran una evidente variabilidad biológica (Variación).

Como resultado del aumento poblacional y la consiguiente escasez de recursos, se produce una competencia entre los individuos por tales recursos (“Lucha por la existencia”).

Aquellos individuos con características más favorables tienen mayor probabilidad de sobrevivir y reproducirse transmitiendo a sus propios descendientes aquellas características que los hicieron ser individuos más exitosos. (Éxito reproductivo diferencial).

De este modo, la selección natural logra que los individuos se adapten cada vez mejor a su medio ambiente y que al acumularse en el tiempo estas pequeñas modificaciones en poblaciones geográficamente separadas, se puedan originar nuevas especies. Si bien esta teoría es bastante satisfactoria, quedaron varias interrogantes sin ser respondidas por el propio Darwin; no supo explicar el por qué varían los individuos de una misma población ni cómo son transferidas las características adaptativas de una a otra



generación de individuos. Nótese que cuando Darwin publicó su obra, el trabajo de Mendel que establecía las bases de la genética moderna, era desconocido, puesto que si bien lo publicó en 1865, fue ignorado por todos hasta 1900. Las bases de inspiración de la obra de Darwin fueron:

En su viaje como naturalista, en la fragata “Beagle”, entre 1831 y 1836, por las costas de Sudamérica, incluido Chile, Darwin recolectó gran número de plantas y animales, e hizo observaciones geológicas y biológicas de todo lo que encontró. Su impresión más grande, quizás, fue reconocer los sorprendentes procesos de especiación en el Archipiélago de Galápagos (Ecuador) en aves (hoy llamadas “Pinzones de Darwin”) y tortugas gigantes. Concluyó que las especies que habitaban en una isla eran diferentes a las de otras islas. Hoy, hay libros voluminosos publicados destacando el rol de las islas en la gran especificidad de los organismos que allí habitan, ejerciendo un factor de aislamiento geográfico en el proceso de formación de las especies (especiación).

La hipótesis del geólogo escocés Charles Lyell, quien sostuvo que “la evolución continúa hoy en la misma forma como en eras geológicas pasadas”. Las mismas fuerzas naturales en la superficie terrestre, han actuado siempre y aproximadamente en igual grado que en nuestro tiempo.

Su idea del principio de la Selección Natural, lo deduce de la obra del matemático y economista inglés John Malthus, titulada “Essay on the principle of population” (“Ensayo sobre el principio de la población”, 1798); en la cual sostiene que el valor del crecimiento de la población humana es más grande que aquel de la provisión de alimentos, de tal manera que un crecimiento desmesurado debería conducir a la hambruna.

Concretamente Darwin observó que los individuos de una especie con características mejor adaptadas sobrevivían y se reproducían más exitosamente que aquellos con características menos adaptadas, y que dichas ventajas eran heredables. Además, como se ha mencionado, Darwin tuvo acceso oportunamente, a un ensayo del naturalista inglés A. R. WALLACE, publicado en 1844, quien ya distinguía a la selección natural como agente causal de la evolución



Reinterpretación del ejemplo de la jirafa de Lamarck a la luz de la teoría de Darwin. Si el cuello más largo es una característica heredada, parte de esta progenie también tendrá cuello largo y si los animales de cuello largo de esta generación tienen una ventaja, en la generación siguiente habrá más individuos de cuello largo. De esta manera, luego de numerosas generaciones una población de jirafas de cuello corto será reemplazada por una población de jirafas de cuello largo, aunque seguirán habiendo variaciones en la longitud del cuello.



Teoría de Hugo De Vries (Teoría mutacionista o saltacionista). En 1901, Hugo De Vries propuso una nueva explicación del proceso evolutivo. En aquel entonces, De Vries llamó mutación a la variación repentina de un rasgo de un individuo, asignándole una importancia fundamental como agente evolutivo. El proceso evolutivo ocurre gracias a la aparición de una serie de cambios repentinos en el germinoplasma y es la selección natural la que determina cuales de estas mutaciones son adaptativas o no. De modo que el proceso de cambio evolutivo ya no es gradual sino repentino tal que una especie ancestral puede dar origen abruptamente a una nueva especie, lo que permite explicar, entre otras cosas, el porqué de lo “discontinuo” del registro fósil (teoría saltacionista). En las primeras décadas del siglo XX muchos biólogos consideraron que las mutaciones en gran número eran la verdadera fuente de los cambios evolutivos. Otros rechazaron la teoría mutacionista, debido al efecto principalmente letal que tendrían sobre los individuos. La controversia concluyó entre 1930 y 1950, al surgir la teoría sintética de la evolución.

Teoría sintética de la evolución (Teoría Neodarwinista). Para explicar las interrogantes dejadas por la teoría darwinista de la evolución, se propuso una nueva teoría, actualmente aceptada, llamada teoría Sintética o Neodarwinista de la evolución. La teoría neodarwinista combina las ideas principales de Darwin integrándolas con los conceptos actualizados de la genética de poblaciones, biología celular y la bioquímica. Según esta teoría, el proceso evolutivo reconoce a la variación heredable, la selección natural y el aislamiento reproductivo como sus principales causas, las que operan estrechamente unidas entre sí. Esta teoría propone que:

A) La variación biológica heredable observada por Darwin en las poblaciones es el resultado de variados fenómenos que afectan su pool génico (conjunto total de genes de todos los individuos de dicha población), como por ejemplo:

Cambios espontáneos y azarosos en las secuencias nucleotídicas del ADN (por

mutaciones de genes). Flujos azarosos de genes desde ó hacia la población de individuos (por migraciones). Reordenamientos azarosos de genes durante la gametogénesis (por meiosis).

B) La variación biológica heredable puede ser transferida a la descendencia pues los genes en que se encuentra almacenada son transportados por los gametos que originan a los cigotos de los cuales surgen los individuos de la población (herencia genética).

C) La selección natural es el éxito reproductivo diferencial de variantes genéticas en el

conjunto génico (pool génico) actúa sobre los fenotipos no sobre los genes de la población preservando aquellas características más ventajosas en las condiciones ambientales imperantes, haciendo que las poblaciones se adapten más y mejor a su medio. Reduce la variación génica. Sólo selecciona a partir de las variantes existentes.

Propiedad fundamental de la Selección Natural: No necesariamente lleva a una población a tener

el conjunto óptimo de rasgos.



D) Si por aislamiento reproductivo se impide el flujo de genes entre la población de individuos seleccionados y la población original desde la cual ellos emergen, entonces se produce la aparición de una nueva especie (especiación biológica).

E) La Deriva Génica (Genetic Drift) produce variación aleatoria de las frecuencias

génicas y afecta la composición génica de la población. La Deriva Génica es un proceso enteramente azaroso que, si bien es un mecanismo de evolución, a diferencia de la Selección Natural, no tiene efectos adaptativos. La Deriva Génica tiene varios efectos importantes en la Evolución:

1) reduce la variación genética en las poblaciones. 2) actúa más rápido y más drástico sobre poblaciones pequeñas. Este efecto es

importante en especies en peligro de extinción. 3) puede contribuir a la especiación (formación de una nueva especie). Una población

pequeña y aislada puede diverger de una grande por Deriva Génica. BASES GENÉTICAS DE LA EVOLUCIÓN.

Uno de los avances más significativos que han ocurrido en la biología desde los tiempos de Darwin ha sido el establecimiento de la base genética de la evolución. Sin embargo, es realmente curioso que los primeros genetistas (Bateson, De Vries y T.H. Morgan) no aceptaran inmediatamente la teoría Darwiniana de la evolución. Esta teoría y la genética mendeliana sólo se reconciliaron entre sí cuando los biólogos dejaron de pensar en términos de organismos y genotipos individuales y comenzaron a pensar en términos de poblaciones, genes y alelos.

Aunque la Selección Natural actúa en los individuos determinando cuáles de ellos sobrevivirán y reproducirán, los individuos no evolucionan durante su vida. Son las poblaciones las que expresan el cambio evolutivo en el transcurso de muchas generaciones, cuando los individuos que la constituyen sobreviven y se reproducen a diferentes tasas. Genética de poblaciones La genética de poblaciones es la rama de la genética que estudia la frecuencia, distribución y herencia de los alelos en las poblaciones. En la actualidad, esta disciplina es el campo que proporciona mayor sustento a la teoría de Darwin. Recordemos que las diferentes formas de un gen, llamadas alelos o alelomorfos, ocupan el mismo locus de manera excluyente, por lo que, si bien un gen puede formar incluso series alélicas o alelos múltiples, un individuo diploide puede recibir sólo dos de los alelos del universo disponible en la población a la que pertenece. La suma de todos los alelos encontrados en una población constituye el pool génico (también llamado acervo genético). Éste contiene la variabilidad genética que caracteriza a todas las poblaciones de seres vivos. Por otra parte, se define población mendeliana a toda población que se cruza entre sí localmente, dentro de una misma área geográfica.

Pero,... ¿cómo se mide la variabilidad genética de una población mendeliana? Para medir con precisión el pool génico de una población es necesario precisar tanto sus frecuencias alélicas como sus frecuencias genotípicas. Se define la frecuencia alélica (también llamada frecuencia génica) como la proporción relativa de un alelo en el pool génico de la población. Así, por ejemplo, si en una población de arvejas el rasgo color de la semilla es mendeliano, siendo el fenotipo amarillo dominante y el verde recesivo, habrán semillas amarillas que



portan el alelo dominante A ya sea en condición homocigótica (AA) ó en condición heterocigótica (Aa). En cambio las semillas verdes portarán solamente el alelo recesivo a en condición homocigótica (aa). Necesariamente las frecuencias de los alelos A y del alelo a debe tomar algún valor entre 0 y 1. Es 0 si el alelo no se encuentra en el pool génico de la población y es 1 si se encuentra presente en ambos locus de todas las plantas de arveja diploides de la población. En la población, la frecuencia del alelo A se representa como p y la del alelo recesivo a se representa como q. Entonces, se tiene que:

El principio de Hardy-Weinberg. Una población que no evoluciona, es decir, que tiene las mismas frecuencias alélicas de generación en generación, se dice que está en equilibrio de Hardy-Weinberg, entonces se cumple que la suma de la frecuencia p y q de los alelos que controlan un mismo rasgo es constante e igual a uno:

p + q = 1 Esta ecuación permite conocer las frecuencias alélicas para una población que se encuentra en equilibrio genético, pues si se conoce el valor de p se puede llegar al valor de q y viceversa:

p = 1 – q ó q = 1 – p Se trata entonces de una población ideal, puesto que las poblaciones en la naturaleza rara vez alcanzan las condiciones limitantes necesarias que las mantienen en dicho equilibrio. Las siguientes son las condiciones o restricciones que hacen posible el equilibrio genético en la población:

1) El tamaño de la población debe ser grande (en teoría, infinita) lo cual hace despreciable el efecto de la Deriva Génica. El efecto de ésta es inverso al tamaño de la población.

2) El apareamiento entre los individuos debe ser aleatorio (panmixia). 3) No debe existir migración entre poblaciones que alteren las frecuencias en que se

encuentran los alelos. Es decir, no pueden sumarse o restarse genes a la población. 4) No deben ocurrir mutaciones, es decir, cambios en los genes desde un estado alélico

a otro. 5) No puede existir selección natural, pues se presume que todos los individuos de la

población tienen iguales probabilidades de sobrevivencia y de reproducción. Si una o más de estas condiciones no se cumple(n), se modificarán las frecuencias alélicas, habrá nuevos valores de equilibrio de Hardy-Weinberg, y la población presentará cambios evolutivos.



MICROEVOLUCIÓN (CAMBIOS EN LA ESTRUCTURA GENÉTICA DE LAS POBLACIONES).

Se llama microevolución al proceso por el cual se forman nuevas especies a partir de cambios en el pool génico de una población. Los agentes microevolutivos que pueden cambiar las frecuencias alélicas y genotípicas en una población son: la mutación, el flujo génico, la deriva genética aleatoria, el apareamiento no aleatorio y la selección natural (note que éstas son las variables que impiden a las poblaciones permanecer en equilibrio genético de Hardy- Weinberg).

a. Mutaciones: Son cambios bruscos y azarosos, no direccionales, en el material genético. Las tasas de mutaciones son muy bajas para la mayoría de los locus de los cromosomas que han sido estudiados. Ellas son la materia prima de los cambios evolutivos, introduciendo las variaciones sobre las que actúan otras fuerzas evolutivas, tales como el flujo génico por migración y la selección natural.

b. Flujo génico: Ocurre cuando los individuos que migran se cruzan dentro de la nueva población que los acoge. Estos individuos pueden agregar o quitar alelos al pool génico de una población o, por otra parte, pueden cambiar las frecuencias de los alelos ya presentes en ella.

c. Deriva genética aleatoria: La producen acontecimientos azarosos que alteran las frecuencias alélicas de una población. No produce adaptación. Tiene su mayor impacto en poblaciones pequeñas pues en ellas, por ejemplo, un alelo con baja frecuencia génica por simple azar puede perderse, al pasar de una a otra generación.

d. Apareamiento no aleatorio: Es aquel que se produce en una población cuando no todos sus integrantes se reproducen, alterando de este modo las frecuencias en que se encuentran los distintos alelos que constituyen el pool génico de dicha población.

e. Selección natural: Consiste en la reproducción diferencial de los individuos que poseen distintos rasgos observables (y por lo tanto distintos genotipos). Esto significa que los individuos mejor adaptados y que tienen ciertos alelos dejan más descendientes que otros individuos con alelos diferentes menos adaptativos.

SELECCIÓN NATURAL.

Según los rasgos fenotípicos favorecidos en una población, a lo largo del tiempo, se reconocen tres formas básicas de selección: A) Selección estabilizadora: Es aquella que favorece a los individuos que poseen un valor “promedio” en un cierto fenotipo. En la naturaleza la velocidad de la evolución suele ser muy baja, pues la selección natural normalmente es estabilizadora. B) Selección direccional: Es aquella que favorece a los individuos que presentan un fenotipo extremo con respecto a la media de la población. Si esta selección opera en el curso de muchas generaciones dará como resultado una tendencia evolutiva dentro de la población. C) Selección diversificadora: Es aquella que favorece en forma simultánea a individuos situados en ambos extremos fenotípicos de la población. Esto significa que dos o más fenotipos están mejor adaptados que el intermedio entre ellos. Este tipo de selección, aparentemente, es escasa en la naturaleza.



La selección natural opera sobre un rasgo variable. Las curvas grafican las distribuciones de tamaño corporal en una población antes de la selección (arriba) y después de la selección (abajo).La selección natural puede cambiar la forma y la posición de las curvas originales.

Selección Sexual: otra forma de Selección Natural Darwin reconoció que muchas características destacadas de los animales no tiene una relación directa con la supervivencia diaria sino que representan el resultado de la selección sexual, ”la lucha entre los miembros de un sexo, generalmente los machos, por la posición del otro sexo” Se distinguen dos formas de selección sexual: Selección intrasexual: es la competencia entre los miembros de un sexo para aparearse con el sexo opuesto, que corresponden a las clásicas luchas entre los machos unos defendiendo su harén y otros tratando de apoderarse de él. Selección intersexual: es la fuerte presión selectiva de los miembros de un sexo sobre las características del sexo opuesto, mediante la elección de sus parejas. Por lo general la hembra selecciona activamente a su pareja al favorecer a aquellos individuos que tiene características destacadas. Darwin señaló que esta sería la explicación más probable de la evolución de ornamentaciones en el macho. Clásico es el ejemplo de la cola del pavo real. La Selección Sexual es la principal causa del dimorfismo sexual. Muchos atributos del macho resultan no adaptativos, al contrario aumenta su exposición a los depredadores. Sin embargo, al definirse la aptitud estrictamente en términos de los números relativos de progenie sobreviviente, esta distinción resulta innecesaria; la Selección Sexual sería simplemente una forma de Selección Natural.



ADAPTACIÓN EVOLUTIVA: RESULTADO DE LA SELECCIÓN NATURAL.

Estructuras, funciones, procesos, o conductas que, según el nivel de organización, hacen posible o permiten la sobrevida y reproducción de los organismos en las contingencias de la naturaleza. Cualquier rasgo fenotípico heredable cuya frecuencia de expresión en una población es el resultado del incremento en el éxito reproductivo relativo a versiones alternativas de aquél rasgo.

Como la selección natural implica interacciones entre organismos individuales, su ambiente físico (abiótico) y su ambiente biológico, algunas adaptaciones pueden correlacionarse claramente con contingencias (presiones selectivas) dadas por factores ambientales o por las relaciones que se establecen con otros organismos. Hay casos en que las adaptaciones son el resultado de diversas contingencias difíciles de identificar en una primera observación.

Una condición fundamental de las adaptaciones es su pre-existencia a la contingencia selectiva ambiental (llamadas presiones selectivas). Es probable que muchas de las adaptaciones como las conocemos hoy, surgieron a través de estados intermedios que ya no existen. Las bacterias resistentes a antibióticos no aparecen sino en cuánto él o los mecanismos que les permiten evitar el efecto mortal del antibiótico están presentes. En ningún caso el mecanismo surgirá “para” inactivar o eliminar el antibiótico. La adaptación no es una respuesta a una necesidad. Algunas estructuras y mecanismos existentes en células de organismos multicelulares vertebrados son observables en invertebrados y, más aún, en protistas. El transporte activo; las llamadas bombas generan gradientes de iones como Na+, K+, H+ u otros, la motilidad; cilios y flagelos ampliamente distribuidos en protistas, larvas de invertebrados y tejidos de vertebrados (p. ej. en gametos, vías respiratorias y oviductos en mamíferos) y la fagocitosis; mecanismo de alimentación descubierto en poríferos (esponjas) y que se ha conservado como mecanismo inespecífico de defensa en invertebrados y vertebrados. Adaptaciones de los organismos en tiempo evolutivo

La conquista del ambiente terrestre de las plantas y los animales, ha sido posible gracias a una serie de adaptaciones.

Entre las primeras adaptaciones que las plantas desarrollaron para pasar del medio acuático al terrestre, se cuentan una cubierta de cera, la presencia de estomas, el desarrollo de estructuras capaces de dispersar y proteger de la desecación a los embriones (semillas), formación de un sistema vascular para el transporte de agua y sustancias, aparición en algunas plantas de flor y fruto, mejorando los procesos reproductivos y desarrollo de un parénquima fotosintético y portador de cloroplastos con clorofila, en tallos aéreos, y posteriormente en hojas que se formaron más tarde, facilitando la función de la fotosíntesis.

Dentro de las adaptaciones de los vertebrados terrestres (anfibios, reptiles, aves y mamíferos) está el desarrollo de los pulmones y los cambios en la estructura del nefrón (aparición de los túbulos renales). Hoy se considera que en el proceso evolutivo, primero habrían aparecido peces de una forma de transición que tenían branquias y pulmones; estos peces son considerados fósiles vivientes y habitan en las zonas intermareales africanas. De estos peces pulmonados surgieron los primeros anfibios, capaces de sobrevivir en tierra pero debían volver al agua para reproducirse, porque



sus huevos se deshidratan rápidamente. Luego surgen los reptiles con una adaptación definitiva al medio terrestre: el huevo cubierto por cáscara y la presencia de amnios. De un grupo de reptiles voladores habrían evolucionado las aves, en cambio, de un grupo de reptiles no voladores se cree surgieron los mamíferos primitivos que se diversificaron en los marsupiales y placentados.

A continuación se presentarán adaptaciones al ambiente físico en las plantas y animales para responder a cambios ambientales, diarios y estacionales. Posteriormente se revisarán adaptaciones de plantas y animales al colonizar ambientes terrestres y acuáticos.

EJEMPLOS DE ADAPTACIONES AL AMBIENTE FÍSICO.



EJEMPLOS ADAPTACIONES DE PLANTAS Y ANIMALES EN LA COLONIZACIÓN DE AMBIENTES (cambios en tiempo evolutivo).

EJEMPLOS DE ADAPTACIONES AL AMBIENTE BIOLÓGICO: COEVOLUCIÓN.

En resumen, las adaptaciones al cambio ambiental, son caracteres o rasgos que han evolucionado por selección natural a fin de que cumplan una función que favorezca la sobrevivencia o la reproducción de los organismos portadores. Las adaptaciones son las formas en que un ser vivo organiza su estructura, funcionamiento y comportamiento cuando cambian las condiciones ambientales.



A la izquierda Mariposa monarca. A la derecha, la mimética mariposa virrey, ejemplo de mimetismo

batesiano, porque la mariposa virrey no es venenosa ni de mal sabor.



ESPECIE Y ESPECIACIÓN

Se llama especiación a los mecanismos microevolutivos por los cuales surgen nuevas especies de seres vivos, a partir de especies pre-existentes. La especiación ocurre si una población queda en aislamiento reproductivo respecto de otros miembros de su especie. Con el tiempo los acervos génicos de ambas poblaciones comienzan a divergir en su composición. Cuando una población es lo suficientemente diferente de su especie ancestral al grado de que no hay intercambio flujo genético entre ellas, se dice que ha ocurrido la especiación. Es posible clasificar la especiación en alopátrida y en simpátrida:

Especiación alopátrida (alos = diferente, patri = patria): Es aquella que se produce si una población se separa geográficamente del resto de la especie y evoluciona hasta constituir una nueva especie. Entre la población original y la nueva se levanta una barrera geográfica que separa a ambas poblaciones (cumbres montañosas, un mar, lago, río, etc.), las que como resultado de diferencias en las contingencias (presiones de selección), acumulan gran cantidad de pequeños cambios los que, eventualmente, se expresarán en el aislamiento reproductivo necesario en la constitución de una nueva especie. Un ejemplo de esta especiación fue propuesto por Darwin para explicar el caso de los pinzones de las islas Galápagos: Una especie ancestral del pinzón, proveniente del continente, habría colonizado las distintas islas lo que posteriormente habría generado las distintas especies de pinzones existentes en el archipiélago. Especiación simpátrida (sym = juntos, patri = patria): La nueva especie se desarrolla en la misma región de distribución geográfica de la especie progenitora. La alopoliploidía es un mecanismo de especiación común en las plantas y ocurre al restaurar la fertilidad de los híbridos interespecies como resultado de la duplicación cromosómica. Esta condición poliploide permite a cada cromosoma poseer su propio cromosoma homólogo necesario en el apareamiento en profase I. Como resultado de ello, los gametos son viables y el individuo se vuelve fértil.

Forma en que se produce una nueva especie de planta por alopoliploidía. Ocurre hibridación entre la especie A y B. Si no ocurre duplicación de los cromosomas, el híbrido AB será estéril al ser incapaz de experimentar

meiosis (izquierda de la figura). Si el número cromosómico se duplica, el híbrido AB sí puede realizar la meiosis y es fértil (derecha de la figura).



MACROEVOLUCIÓN.

El estudio del cambio evolutivo a través del tiempo geológico, corresponde al campo de estudio específico de la macroevolución. La microevolución se preocupa de los cambios que ocurren en el interior de una población, en cambio la macroevolución estudia los procesos evolutivos que afectan a las especies y a los grupos taxonómicos de rango superior. Así, la especiación representa la bisagra que articula la microevolución y macroevolución.

A continuación se presentan los principales patrones que se observan a nivel macroevolutivo:

a) Evolución Convergente; características similares: organismos que están sujetos a presiones selectivas similares, de manera independiente adquieren adaptaciones equivalentes. Un buen ejemplo lo constituye la semejanza observada en la anatomía externa de la ballena con los tiburones y especies de peces óseos grandes. Pero la ballena es un mamífero y sus aletas, a diferencia de las de los peces, ocultan la estructura de una mano de tetrápodos. En las plantas, se observa otro ejemplo, dos familias conquistaron los desiertos en diferentes partes del mundo originando los cactus y las euforbias. Ambas familias son muy similares, en sus tallos carnosos grandes capaces de almacenar agua, y en las espinas que los cubren, pero sus flores son muy diferentes, las cuales delatan que sus orígenes evolutivos son lejanos.



b) Evolución Divergente, características disímiles: Ocurre si una población, separada de la especie ancestral, y a causa de contingencias (presiones selectivas) impredecibles, las adaptaciones que hacen posible la reproducción evolutivo distinto. Un ejemplo de ello es el caso del oso polar actual (Ursus maritimus) que surge a partir de pequeñas poblaciones de oso pardo (Ursus erecto), que habrían quedado aisladas durante una de las glaciaciones del pleistoceno.

c) Anagénesis, cambio gradual a nivel geológico :A nivel del tiempo geológico se observa un cambio gradual (cambio filético) en algunos linajes de organismo, en algunos casos es posible observar el pasaje de una especie a otra atravesando todos los estados intermedios.

Modelo de cambio evolutivo filético o anagénesis. Los cambios anatómicos y otras características del linaje se producen en forma gradual y continua, durante largos períodos



d) Cladogénesis, formación de nuevas ramas: corresponde a la divergencia de linajes y

formación de nuevas ramas. Las especies formadas por cladogénesis corresponden a los descendientes que vemos hoy provenientes de un antecesor común que se diversificó originando distintas especies, como el caso de los pinzones de los galápagos.

Los pinzones de las islas Galápagos. Las diversas especies de pinzones de estas islas volcánicas presentan especializaciones, principalmente en la forma del pico, que se vinculan con diferentes hábitos de alimentación.

e) Radiación adaptativa: diversificación repentina. Corresponde a una diversificación generada por el éxito de un grupo que posee una característica clave, que posibilita la invasión de una nueva zona adaptativa, todo en tiempo geológico.

Ejemplo: hace 300 millones de años, los reptiles se independizaron del agua por la

aparición del huevo amniota, un huevo tiene su propia reserva de agua y puede, por ello, vivir en la tierra. Rasgo clave en la rápida diversificación durante la colonización de los ambientes terrestres. Por otra parte, la diversificación de las aves y su conquista del aire, se debe al rasgo clave: el vuelo.

Otro ejemplo de radiación adaptativa, es el que representa la diversificación del grupo

de mamíferos marsupiales en Australia y mamíferos placentados en el resto del planeta. La radiación adaptativa se considera como una cladogénesis intensa sumada al cambio filético.



Radiación adaptativa de Marsupiales de Australia (derecha) y Mamíferos placentarios de otros continentes. Cada par es similar en la forma y en los nichos ecológicos. En animales, la convergencia en la radiación adaptativa se refleja en que marsupiales australianos que se asemejan a verdaderos Mamíferos de otros continentes, tales como lobos, gatos, ratones, ardillas y osos hormigueros.



f) Extinción, se termina el linaje.Las especies actuales representan el 0,1% de las especies que han poblado la tierra.Las extinciones, independientemente de sus causas, provocaron efectos drásticos en la historia evolutiva de la tierra. La extensión de grupos de organismos abrió oportunidades para los grupos que sobrevivieron. Estos se diversificaron en el nuevo espacio disponible. En cada extinción masiva, algunas ramas del árbol evolutivo fueron arrancadas para siempre y otros experimentaron nuevas y vastas diversificaciones.

Algunas consideraciones generales sobre la Evolución Orgánica y la Teoría de la Evolución

La Evolución Orgánica no tiene propósito. Los cambios heredables no son “para” efectos útiles futuros. Los rasgos complejos deben evolucionar a través de intermediarios. Los individuos no evolucionan. Las especies evolucionan. Requiere reproducción, por lo tanto, muchas generaciones. La Teoría de la Evolución no tiene los elementos que permitan explicar el origen de los organismos.

LA EVOLUCION DEL CABALLO: EL EJEMPLO MAS DOCUMENTADO EN MACROEVOLUCION

Uno de los ejemplos de Macroevolución mejor documentada entre los vertebrados, específicamente entre los mamíferos vivientes del Orden Perisodáctilos, es la del caballo. La evolución del caballo durante los últimos 60 millones de años, ha incluido por lo menos una decena de géneros desde el llamado Hyracotherium del Cenozoico, época Eoceno (hace unos 55 a 60 millones de años), que señala la línea evolutiva de los caballos ramoneadores, hasta el género Equus, que representa a los caballos modernos pastadores y que es el único sobreviviente. La evolución del caballo reafirma el modelo de las divergencias múltiples (evolución divergente), que conducen a la adaptación especial. Las diferencias entre el género ancestral y los últimos Equidos, especialmente los pastadores, son muchas y considerables, pero todos estos caracteres evolucionaron a través de muchos estados intermedios. Los caballos evolucionaron desde los tipos primitivos ramoneadores con cuatro pezuñas en las patas delanteras y tres en las patas traseras, hasta las formas de pastoreo modernas con sólo una pezuña, tanto en las patas delanteras, como en las traseras, con cascos adaptadas al arranque al correr. Las extremidades se hicieron más largas y delgadas haciendo posible la carrera veloz. En armonía con estos cambios, la columna se hizo más derecha y rígida. La evolución de Equus, según las últimas interpretaciones, sería consecuencia de un cambio filético como de cladogénesis.



evoluci n electivo

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